Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Содержание
Введение
. Пение как способ коммуникации птиц
.1 Суточные ритмы пения
.2 Назначение песен
.3 Акустические доминанты
.4 Индивидуальное развитие песни
. "Позывки" как способ коммуникации птиц
Неголосовые способы коммуникации птиц
Заключение
Список литературы
Всем животным приходится добывать пищу, защищаться, охранять границы территории, искать брачных партнеров, заботиться о потомстве. Все это было бы невозможно, если бы не существовали системы и средства коммуникации, или общения, животных.
Коммуникативный сигнал может передаваться звуком или системой звуков, жестом или другими телодвижениями, включая мимические; положением и окраской тела или его частей; выделением пахучих веществ; наконец, физическим контактом между особями.
Животные принимают коммуникативные сигналы и другую информацию о внешнем мире с помощью физических чувств - зрения, слуха и осязания, а также химических чувств - обоняния и вкуса. Для животных с высокоразвитыми зрением и слухом основное значение имеет восприятие зрительных и звуковых сигналов, однако у большинства животных наиболее развиты "химические" чувства. Сравнительно немногие животные, главным образом приматы, передают информацию с помощью комбинации разных сигналов - жестов, телодвижений и звуков, что расширяет возможности их "словаря".
Чем выше положение животного в эволюционной иерархии, тем сложнее его органы чувств и тем совершеннее аппарат биокоммуникации. Например, у насекомых глаза не могут фокусироваться, и они видят лишь расплывчатые силуэты предметов; напротив, у позвоночных глаза фокусируются, поэтому они воспринимают предметы вполне отчетливо. Человек и многие животные издают звуки с помощью голосовых связок, расположенных в гортани. Насекомые издают звуки, потирая одну часть тела о другую, а некоторые рыбы "барабанят", щелкая жаберными крышками.
У птиц коммуникация исследована лучше, чем у каких-либо других животных. Птицы общаются с особями своего вида, а также других видов, в том числе с млекопитающими и даже с человеком. Для этого они используют звуковые (не только голосовые), а также зрительные сигналы. Благодаря развитому слуховому аппарату, состоящему из наружного, среднего и внутреннего уха, птицы хорошо слышат. Голосовой аппарат птиц, т.н. нижняя гортань, или сиринкс, располагается в нижнем отделе трахеи.
Стайные птицы используют более разнообразные звуковые и зрительные сигналы, чем птицы одиночные, которые знают иногда всего одну песню и повторяют ее вновь и вновь. У стайных птиц есть сигналы, собирающие стаю, извещающие об опасности, сигналы "все спокойно" и даже призывы к трапезе.
У птиц поют преимущественно самцы, но чаще не для того, чтобы привлечь самок (как обычно считается), а для предупреждения, что территория находится под охраной. Многие песни весьма затейливы и спровоцированы выделением в весеннюю пору мужского полового гормона - тестостерона. Большая часть "разговоров" у птиц происходит между матерью и птенцами, которые выпрашивают пищу, а мать их кормит, предупреждает или успокаивает.
Птичье пение формируется и генами, и обучением. Песня птицы, выросшей в изоляции, неполна, т.е. лишена отдельных "фраз", выпеваемых другими птицами.
Большинство птиц поют на рассвете, хотя далеко не все. На этот счет существуют разные точки зрения. И одна из них сводится к тому, что предутренние часы, когда освещение еще не полное, разумнее тратить именно на пение. А не на какие-то конкурирующие виды активности, которые требуют как раз наиболее яркого освещения и сопряжены с тем, что птицы должны наиболее полно включать свои зрительные возможности.
Есть птицы, которые поют не рано утром, тоже в сумерках, но вечерних. Это так называемый "предзакатный миг пения". Дрозды, например, часто фигурирующие и в стихах, и в песнях, птицы, действительно имеющие очень яркое и звучное пение, почему-то поют наиболее азартно, наиболее ярко именно в предзакатные часы.
Говоря о суточных ритмах пения, о том, как разные виды птиц приноравливаются к разному времени суток, как они строят свои выступления, свои концерты, как они строят свои сольные выступления по отношению к тому или иному времени суток, приходится иметь в виду еще один момент, очень важный. Дело в том, что если вы заходите в лес, то не надо быть специалистом-орнитологом для того, чтобы понять, что одновременно звучат, одновременно поют самые разные виды птиц. Зачастую их очень много. Если вы зайдете в наш обычный европейский лес, или в наш большой парк, скажем, Битцевский или Измайловский, не говоря уже о нашем Лосином Острове, который в сущности лес, а не парк, то, не сходя с места, можете насчитать буквально 10-12, а если постоять подольше, то, может быть, даже до двух десятков разных видов птиц. И все они поют одновременно. И существует такое понятие, как частотный диапазон. Да, каждый звук имеет свой частотный диапазон. И все птицы, большинство, по крайней мере, птиц, которые поют вместе, поют бок о бок, друг с другом, образуют единый хор, пользуются одним частотным диапазоном.
Это значит, что они каким-то образом перекрываются, как-то накладываются друг на друга и используют один канал связи. Они выходят в эфир одновременно, используют один канал связи и перекрикивают друг друга. И вот чтобы не создавать такого переуплотнения в эфире, не слишком забивать эфир своими голосами, возможно, поэтому они и стремятся как-то наиболее полно использовать этот доступный им суточный интервал времени. Для того чтобы как-то избежать этой акустической конкуренции, которую можно назвать, скажем, конкуренцией за эфирное время. А для того чтобы не совсем уж плотно забивать этот эфир, они используют разное время суток. Разные виды поют в разное время.
птица пение коммуникация акустический сигнал
Теперь о том, как птицы избегают акустической конкуренции на коротких отрезках времени. Если вспомните еще раз песню зяблика, то там звук, потом пауза, звук, потом пауза. И разные виды птиц подстраиваются друг под друга. То есть они избегают того, чтобы их песни накладывались, звучали одновременно. Они обязательно выстраивают свой акустический ряд так, чтобы заполнять паузы между пением других исполнителей.
Причем тут важен один момент. Но здесь нужно сказать несколько слов о том, что же собой представляет песня? Для чего она, собственно говоря, нужна? Предназначение песни, довольно простое, это такой универсальный маяк, обозначающий присутствие самца данного вида в данном месте на данной территории.
Большинство видов певчих птиц, фактически все певчие птицы, - собственники, ярко выраженные собственники в отношении владения землей. Каждый самец ранней весной, прилетая на места гнездования, возвращаясь с зимовки, прежде всего озабочен тем, чтобы занять территорию. Территория эта размером, где-то, скажем, около гектара, то есть сто на сто метров - это в среднем, очень в среднем. Но почти для всех видов мелких воробьиных, певчих птиц - это стандартный размер территории. Очень стандартный.
Территория очень рьяно охраняется, с драками, со всевозможными ритуальными действия и т.д. Но я сейчас об этом говорить не буду, важно то, что когда самец поет, он как бы делает заявку на эту территорию.
Самцы одного и того же вида, скажем, разные зяблики, оказываются рассредоточены в пространстве на достаточно приличное расстояние, порядка, скажем, 100-150 метров, 80 метров, вот в таких плотных поселениях.
А территории разных видов, они свободно перекрываются. И певцы разных видов, они вольны петь неограниченно близко друг от друга. И поэтому, собственно говоря, именно для межвидовых акустических отношений как раз наиболее важна эта возможность межвидовой интерференции, акустической интерференции. Возможность конкуренции за эфир.
И здесь, собственно говоря, возникают разные механизмы, с помощью которых певцы разных видов этой конкуренции избегают. Один из таких механизмов, как я говорил, это стремление заполнять паузы. Когда один вид спел, исполнил свою песню, поет другой вид, если остается время, поет третий, четвертый и т.д. На этой основе даже возникает некая иерархия, потому что виды, которые обладают громким голосом... Зяблик, это, например, ярко выраженный доминант. Почему? Во-первых, потому что у него очень громкий, бодрый, задорный, азартный голос. Во-вторых, это птица очень многочисленная, которая создает сплошные поселения, где звучание их голосов создает мощный акустический фон.
И другие птицы, вынуждены приспосабливаться к ним. Поэтому тон, ритм этого ансамбля, хора задают зяблики. К ним подстраиваются, допустим, какие-нибудь пеночки. Кстати, давайте пеночку-весничку послушаем, она того же типа пения птичка, тоже такой порционный пунктирный тип пения с коротенькими стереотипными песнями, разделенными ярко обозначенными паузами. Когда собираются в одном месте птички с таким типом пения, с порционным типом, то звучание хора становится наиболее упорядоченным, поскольку здесь хорошо выражены паузы, и в них легко можно вставиться.
А когда поют птицы с непрерывным типом пения, типа камышевок, которых мы тоже слышали, то здесь, конечно, возможность для их краткосрочного разделения по времени уже меньше, потому что песня непрерывная, там просто не встроиться никуда. Они вынуждены петь одновременно. И они используют тогда несколько иной механизм, они делят уже не время, они делят пространство.
Активной акустической доминантой является садовая камышевка, а видом, который подстраивается является болотная камышевка. И вот эта иерархия, их субординация, если можно так выразиться, проявляется в разных ипостасях, разных аспектах их жизни. Садовая камышевка прилетает раньше почти на две недели. Болотная, она заявляется, так сказать, с зимовок уже тогда, когда садовые заняли участки, они освоились, они чувствуют себя хозяевами. И болотные вынуждены как-то строить свою жизнь, свою активность сообразно тому, как ведет себя доминант, хозяин данной территории.
У садовой камышевки совершенно иной ритм. Четко расставлены акценты. Она как бы выкладывает свою акустическую программу. Не спеша, с расстановкой, с чувством, она никуда не торопится. Песни очень разные, на слух они легко различаются - и даже человеком. Естественно, они друг друга тоже различают.
И вот возникает вопрос. А, в сущности, может, они не реагируют друг на друга? Может быть, они безразличны, может быть, они хорошо различают друг друга, но не обращают друг на друга внимания? Как это можно установить. Для этого существует такой метод, который широко очень применяется в биоакустике, это так называемый "метод звуковой ловушки". Называется он так потому, что иногда с его помощью подманивают, скажем, птичку в сеть. Он предельно прост - записывается на магнитофон песня, затем она через какой-нибудь динамик проигрывается самцу, который занял территорию в данном месте. Как я уже говорил, птицы территорию очень азартно и рьяно охраняют, и поэтому хозяин территории чувствует себя в праве, он тут же кидается на поиски нарушителя. Подлетает к динамику и пытается как-то отыскать нарушителя, иногда даже вплоть до того, что с великим ожесточением клюет этот динамик. И таким образом можно транслировать самые разные песни и каким-то образом описывать или оценивать поведение респондента, то есть самца, который задействован в опыте.
При проигрывании песни садовой камышевки - болотной, и наоборот, песни болотной камышевки - садовой наблюдается неожиданная картина оказалась. Болотная камышевка абсолютно игнорирует песню садовой камышевки, никак не нее не реагирует, никакой реакции практически не проявляет. А садовая - та как раз реагирует четко, азартно, бурно. Самец садовой приближается к динамику, явно кого-то ищет возле него, подлетает вплотную. И производит некие действия, которые свидетельствуют о том, что он бы сейчас кое-кому задал основательную трепку.
Это проявление того самого доминирования, о котором я уже говорил, рассказывая о том, как они выбирают место для пения в той ситуации, когда их участки перекрываются. Таким образом, я повторяю, у певчих птиц совместное использование эфира отражает какие-то их побуждения избегать одновременного пения, избегать этой самой конкуренции за каналы связи. Но это далеко не все, о чем здесь можно говорить.
Индивидуальное развитие песни у птицы, в процессе ее жизни, проходит, по меньшей мере, две ключевые стадии. Первая стадия целиком запрограммирована генами. Это генетически обусловленная стадия, и результатом этой стадии является то, что у любой птицы (даже абсолютно изолированной с рождения от своих сородичей, даже выращенной в инкубаторе, хотя, в общем, певчих птиц едва ли можно вырастить в инкубаторе) формируется в конечном итоге какая-то песня, очень похожая на ее видовую песню. Очень похожая, но весьма отличная в деталях. Это, если можно так сказать, очень расплывчатый образ, где видовые черты скорее угадываются, чем присутствуют. Но при этом, допустим, тот же зяблик, выращенный в изоляции от сородичей, будет петь песню, которая значительно больше похожа на песню зяблика, чем, скажем, на песню той же леснички, которую мы слышали. А молодая лесничка, когда она тоже оказалась волею судеб в изоляции от своих всех сородичей, она будет петь песню, достаточно похожую на песню леснички, а вовсе не на песню зяблика.
Дальше в природе приходит время второго этапа. Второй этап уже включает в себя с необходимостью элемент обучения. Для того чтобы песня, существующая в виде такой, генетически предопределенной, аморфной заготовки сформировалась, трансформировалась уже в песню настоящую, яркую, видовую песню, необходимо обучение. Причем, обучение это должно происходить достаточно в юном возрасте. Считается, что у большинства видов певчих птиц, о которых мы с вами сейчас ведем речь, этот период составляет где-то порядка двух месяцев от роду, от момента вылупления. Чтобы было понятно: две недели птица проводит в гнезде, потом она вылетает из гнезда, еще через две недели она приобретает навыки самостоятельной жизни - у птичек все быстро происходит. И вот в течение месяца, примерно, она должна слышать пение своего вида. И только в этом случае она сформирует ту видовую песню, которая является непременным атрибутом данной породы птиц.
Дело в том, что наряду с песней, акустический репертуар всех видов певчих птиц, в том числе и всех, о которых мы с вами говорили, включает так называемые, "позывы" или "позывки", это совершенно иной класс звуков. Отличаются они от песни, пожалуй, по двум основным признакам.
Первое. Песня - это все-таки довольно сложный сигнал, длительный, состоящий в простейшем случае из двух звуков, а иногда это сотни и тысячи звуков, если говорить о камышевках. В общем - это сложный сигнал. Сложный, длительный достаточно сигнал. Позывка же - это, как правило, только один короткий сигнал, это вскрик, окрик, это одна такая короткая посылка, очень простая, довольно простой структуры. И, если говорить о частотной модуляции, амплитудной модуляции, резко отличающаяся от песни в этом отношении.
Второе отличие состоит в том, что если для формирования песни, как я уже говорил, нужен период обучения, нужна некая модель, то позывки или позывы, они, в основном, развиваются на генетическом фундаменте, и для того чтобы у особи данного вида сформировалась присущая ей система позывок, ей совсем не нужно слушать других птиц своего вида. Это всё формируется на генетическом автомате. Гены здесь всё решают.
И третий важный момент - это то, что песня приурочена к периоду размножения, поскольку она обслуживает сферу репродуктивной коммуникации, призыв самок и отпугивание других самцов. А система позывок обслуживает весь бытовой цикл. И поэтому она бывает довольно разнообразной. Репертуар у некоторых видов, скажем, у тех же синиц, о которых мы уже говорили, включает десятки разных видов позывок.
В частности, самой сложной системой, вообще одной из самых сложных систем позывок в мире пернатых, обладает большая синица, всем прекрасно известная, поскольку именно она живет в городе, и которая у нас на балконах чаще всего бывает. Невероятное разнообразие разных звуков они издают, и вот каждый такой звук, в общем, хочется считать элементом их языка. Всегда кажется, что каждый такой звук что-то значит, скажем, тревогу, или то, что птица нашла корм, или то, что она к кому-то обращается, или кого-то о чем-то предупреждает.
Неголосовой звуковой сигнал - крыловой барабанный стук - используется воротничковым рябчиком в период спаривания для привлечения самки и предупреждения самцов-конкурентов о необходимости держаться подальше. Один из тропических манакинов во время ухаживания щелкает хвостовыми перьями, как кастаньетами. По крайней мере одна птица, африканский медоуказчик, прямо общается с человеком. Медоуказчик питается пчелиным воском, но не может извлечь его из дуплистых деревьев, где пчелы устраивают свои гнезда. Неоднократно приближаясь к человеку, громко крича и затем направляясь к дереву с пчелами, медоуказчик приводит человека к их гнезду; после того, как мед взят, он поедает оставшийся воск.
Самцы многих видов птиц в период размножения принимают сложные сигнальные позы, чистят перья, исполняют брачные танцы и совершают различные другие действия, сопровождаемые звуковыми сигналами. Головное и хвостовое оперение, короны и гребни, даже подобное переднику расположение грудных перьев используются самцами для демонстрации готовности к спариванию. Обязательный любовный ритуал у странствующего альбатроса - сложный брачный танец, исполняемый совместно самцом и самкой.
Брачное поведение самцов птиц иногда напоминает акробатические трюки. Так, самец одного из видов райских птиц проделывает самый настоящий кульбит: сидя на ветке на виду у самки, плотно прижимает крылья к телу, падает с ветки, совершает полный кувырок в воздухе и приземляется в исходном положении.
Звук играет очень важное значение во все периоды жизненного цикла птицы. У птиц имеется целый набор сигнальных репертуаров и звуков, относящихся и к периоду территориального деления (маркировка гнездовой территории), и к брачному периоду, экспресс-сигналы (звуки тревоги и бедствия), защитные или оборонительные сигналы (выделяются типичное поведение птенцов - затаивание и бегство, типичные защитные реакции взрослых птиц - наоборот, приближение к источнику сигнала бедствия) и т.д.
Изучение языка птиц в комплексе с их поведением и контекстом ситуации показывает не только насколько он богат и разнообразен, но и насколько осмысленно и многофункционально ведется диалог, т.е. общение между птицами, причем разных видов.
1. Горецкая, М.Я. Тонкая структура песни, ее сигнальное и коммуникативное значение у некоторых видов воробьиных птиц: автореф. ... канд. биол. наук: 03.00.08. - М., 1998.
2. Звонов Б.М. Акустическое узнавание у птиц: дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.08. - М., 2001.
. Моренков, С. Ю. Фокин. - М.: Изд-во МГУ, 1988.
. Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. - М., 1978.
. Шовен Р. От пчелы до гориллы. М., 1965