Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Челябинская государственная медицинская академия
Кафедра гистологии и эмбриологии.
Лекция
«Органы выделения»
2001г.
ПЛАН ЛЕКЦИИ:
1.Общая характеристика органов выделения
2.Развитие выделительной системы
3.Анатомическое строение почки
4.Нефрон как структурно-функциональная единица почки
5.Кровоснабжение почки
6.Гистофизиология мочеобразования
7.Эндокринный аппарат почки
8.Строение мочеточника и мочевого пузыря
9.Морфологические особенности органов выделения у детей.
ЦЕЛЬ ЛЕКЦИИ:
1.Ознакомить студентов с микроскопическим строением органов выделения.
2.Дать микроскопическую и ультрамикроскопическую характеристику нефрона.
3.Рассмотреть особенности кровоснабжения почки
4.Разобрать гистофизиологию процесса мочеобразования
5.Дать представление об эндокринном аппарате почки.
769. Нефрон (схема)
770. Кровоснабжение почки
740. Первичная почка. Вульфов проток
748. Почка 6-сти месячного ребенка
720. Развитие выделительной системы
723. Почечное тельце
733. Собирательные трубочки мозгового вещества
722. Корковое вещество почки
736. Срез мочеточника
734. Переходный эпителий
731. Наливка сосудов почки
730. Гликопротеиды в почечном тельце
739. Стенка мочевого пузыря 6-сти месячного ребенка
773. Строение эпителиальных клеток различных отделов нефрона
772. Юкстагломеруллярный аппарат почки
В результате процессов обмена веществ в организме образуется значительное количество продуктов, которые не могут быть использованы организмом и даже вредны для него.
Организмы, клетки которых отдают продукты своего обмена непосредственно в окружающую среду, не нуждаются в специальных органах выделения. У тех же организмов, у которых продукты обмена поступают во внутренюю среду, необходимы органы выделения. Основную экскреторную систему тела составляют почки.
На ранних этапах эволюционного процесса можно встретиться с различными способами осуществления экскреторной функции. Самой примитивной системой экскреции является диффузное выделения, наблюдающееся у кишечнополостных. Однако у громадного большинства многоклеточных животных выделительная система представляет собой специальную систему канальцев и трубок, открывающихся на поверхности тела. Наиболее примитивной выделительной системой является система в виде 2-ух каналов, тянущихся вдоль тела, с многочисленными слепыми выростами (плоские черви). Более сложной системой является выделительная система, которая состоит из системы канальцев, начинающихся воронками снабженными мерцательными волосками.
У низших позвоночных в непосредственной близости от воронки в полости тела находится сосудистый клубочек.
На дальнейших этапах эволюционного процесса у рыб и амфибий происходит образование слепого канальца, в который вдавливается сосудистый клубочек. Последующие изменения заключаются в усложнении строения канальца почки и образовании мочеточников
Развитие выделительной системы.
Выделительная система человека развивается из нефротомов (ножек самитов). У высших позвоночных сегментарные ножки представляют собой плотные клеточные тяжи. Сегментарные ножки наиболее выражены в передних сегментах. По мере удаления к заднему концу они располагаются более тесно, а в задних сегментах сливаются в общую недифференцированную массу – нефрогенную ткань. Это связано с неодинаковой скоростью развития переднего и заднего конца зародыша.
У человека в течение эмбрионального периода последовательно закладываются 3 выделительных органа: предпочка (pronephros), первичная почка или вольфово тело (mesonephros) и окончательная почка (metanephros).
Предпочка у эмбриона человека появляется в конце 3-ей недели. Все канальцы (примерно 7 пар) развиваются на уровне от 7-го до 14-го сомитов. Наиболее краниально расположенные канальцы, которые образуются первыми, обычно начинают регрессировать ещё до появления последующих канальцев, т.е. в конце 4-ой недели развития. Даже в период наивысшего своего развития канальцы пронефроса представляют мало заметные структуры.
Пронефрос сохраняется как функционирующий орган только у низших рыб. Развитие пронефроса осуществляется следующим образом: передние нефротомы теряют связь с сомитами и канализируются. Это метонефридии. Каждый из таких канальцев одним концом, имеющим форму воронки, открывается в полость тела, а другим концом срастается с таковыми же концами других канальцев. Эти сросшиеся концы образуют с каждой стороны тела по одному общему каналу, постепенно растущему к заднему концу зародыша и получившему название вольфов канал (вольфов проток).
В области тех сомитов, где возникли канальцы предпочки, в полости тела возникает выпячивание где располагается сосудистый клубочек, образованный сегментарной артерией, отходящей от аорты.
При помощи этого предпочечного клубочка выделяются жидкие части мочи, которые попадают в полость тела и засасываются воронкообразными, снабженными ресничками, отверстиями канальцев предпочки. Отсюда они попадают в вольфов проток, через который и выводятся наружу.
У человека предпочка является нефункционирующим органом и её назначение сводится к развитию вольфового канала.
Мезонефрос у ранних эмбрионов млекопитающих и человека достигает значительного развития и является функционирующим органом, удаляющим азотистые продукты обмена. Развитие мезонефроса происходит из нефрогенной ткани, которая возникает при слиянии ножек сомитов каудальнее от места развития предпочки. Первые канальцы первичной почки появляются на уровне 14-го сомита, в каудальном направлении канальца доходят до 26-го сомита. Наибольшего развития мезонефрос достигает на 2-ом месяце. Формирующийся вольфов проток открывается в заднюю кишку.
В толще нефрогенной ткани возникают клеточные шары, постепенно увеличивающиеся и преврещающиеся в пузырьки. В каждом таком пузырьке в дорзо-латеральном направлении образуется выпячивание, удлиняющееся в каналец, впадающий в возникший ранее вольфов проток. В стенке пузырька врастающими сосудами формируется бокалообразное впячивание. Возникает почеченая или мальпигиево тельце. У млекопитающих и человека на этих канальцах образуется особенно много боковых веточек, благодаря чему каждый мочевой каналец представляет собой разветвленное образование, веточки которого заканчиваются мальпигиевыми тельцами.
У рыб и амфибий мезонефрос функционирует в течении всей жизни. У птиц и млекопитающих позади мезонефроса развивается третий орган выделения – постоянная почка (метонефрос).
Развитие окончательной почки у плода человека начинается в конце первого месяца утробного развития и заканчивается полностью после рождения. Однако функционировать она начинает во второй половине утробной жизни.
Окончательная почка возникает из двух источников: из выроста заднего конца вольфового канала и из 3-ей генерации мочевых канальцев, возникающих каудально от канальцев первичной почки.
В начале 4-ой недели концевые отделы вольфового протока утолщаются и на дорзальной стороне этих утолщений образуются небольшие выпячивания, врастающие в нижний отдел нефрогенной ткани. Эти выпячивания на концах расширяются. По мере роста они превращаются в каналы, которые представляют собой закладки мочеточников и почечных лоханок. От зачатка лоханок в нефрогенную ткань врастают полые выросты – зачатки почечных чашечек, сосочковых ходов и собирательных трубок. В нефрогенной ткани происходит образование почечных канальцев с боуменовыми капсулами также как и в первичной почке, но открываются они в собирательные трубки, растущие от закладки лоханки.
У плода почка обеспечивает поддержание объема амниотической жидкости, т.к. , начиная с 9-ой недели плод выделяет мочу в амниотическую полость и поглощает амниотическую жидкость (до 0,5 л. в сутки). Азотистые шлаки выделяются путем диффузии через плаценту в кровь матери.
Анатомическое строение почки
Почка имеет бобовидную форму. Медиальная поверхность почки вогнута и называется воротами почки. Здесь проходят мочеточник и сосуды. Почка лежит в брюшной полости за брюшиной. Серозной оболочкой она покрыта только спереди и то не на всем протяжении. Снаружи почка покрыта жировой и тонкой фиброзной капсулой, состоящей из плотной соединительной ткани с высоким содержанием эластических элементов. В глубоких частях капсулы встречаются гладкие мышечные клетки.
Поверхность почки взрослого человека ровная, а у новорожденного ребенка бугристая. Строма представлена рыхлой неоформленной соединительной тканью с высоким содержанием ретикулярных волокон. На разрезе различают корковое и мозговое вещество. Мозговое вещество состоит из почечных пирамидок, которые широким основанием обращены к поверхности, а их вершины образуют сосочки и открываются в почечные чашечки. У человека в почке обычно 8-12 сосочков, на вершине каждого сосочка имеется 10-30 отверстий. От сосочка в виде лучей в корковое вещество идут пучки прямых канальцев – это лучи Феррейна. Между основаниями пирамид вдаётся корковое вещество – это колонки Бертини. У новорождённого ребёнка почка имеет выраженный дольчатый характер (каждая долька представлена пирамидкой). Микроскопически почка построена из многочисленных извитых и прямых канальцев, которые образуют почечные канальцы или нефроны. В почке человека насчитывается 2- 2,5 млн. нефронов.
Началом нефрона является расширение – капсула Шумлянского-Боумена. В углубление капсулы входит сосудистый клубочек и возникает почечное тельце. Капсула переходит в главный отдел или извитой каналец первого порядка. В главном отделе различают извитую и прямую часть, которая переходит в нисходящее колено петли Генли. Затем идет восходящее колено, имеющее больший диаметр, и вставочный отдел, впадающий в собирательную трубку. Вставочный отдел является извитым канальцем второго порядка. По расположению различают три типа нефронов: поверхностные (20-30%), промежуточные (60-70%), юкстамедуллярные (9-15%). Поверхностные и промежуточные нефроны составляют 85% и называются корковыми нефронами.
Различия между нефронами заключаются в глубине расположения клубочков и проксимальных канальцев в корковом веществе и в длине отдельных участков нефронов. Расположение каждой части нефрона оказалось чрезвычайно важным и не случайным, т.к. от этого зависит форма участия нефронов в деятельности почки, в частности, при осмотическом концентрировании мочи.
Кровоснабжение почки.
В ворота почки входит почечная артерия, которая распадается на несколько крупных стволов, лежащих между пирамидами в виде междолевых (терминальных) артерий. Эти артерии не анастамозируют друг с другом и являются конечными артериями. На границе коркового и мозгового веществ эти сосуды разветвляются на дуговые артерии, от которых отходят междольковые артерии, тянущиеся к поверхности почки. От междольковой артерии отходят боковые веточки, направляющиеся к капсулам Шумлянского-Боумена – это внутридольковые артерии, которые переходят в приносящую артерию. Приносящая артериола имеет хорошо выраженную адвентицию, мышечный слой её состоит из циркулярно расположенных гладких мышц, эластическая мембрана хорошо выражена. Приносящая артериола, входя в мальпигиевое тельце, распадается на 50 сильно извитых и анастамозирующих друг с другом капилляров, которые сливаются и образуют один выносящий сосуд – выносящую артериолу, которая также имеет мышечную оболочку, но лишена эластической мембраны. Диаметр выносящих сосудов приблизительно в 2 раза меньше, такового у приносящих.
Выносящие артериолы по выходе из почечного тельца распадаются на многочисленные капиляры, оплетающие канальцы коркового вещества. Это вторичная (перитубулярная) капиллярная сеть. Капилляры вторичной капиллярной сети характеризуются очень низким кровянным давленим (10-12 мм. рт. ст.). Затем капилляры вторичной капиллярной сети сливаются в звёздчатую вену, которая переходит в одноименные вены (междольковые, дуговые, междолевые и почечную). Таким образом, корковые нефроны (поверхностные и промежуточные) в результате особенностей кортикального кровообращения (высокое кровянное давление в капиллярах клубочка и наличие перитубулярной сети с низким давлением) активно участвуют в процессах мочеобразования.
Кровоснабжение мозгового вещества осуществляется за счет прямых артерий которые отходят от дуговых, а также междольковых и даже приносящих артериол. Они дают начало широкопетлистой сети капилляров мозгового вещества.
В юкстамедулярной системе кровообращения приносящие и выносящие артериолы юкстамедуллярных нефронов приблизительно одинакового диаметра, поэтому кровянное давление в капиллярах клубочка ниже, чем в корковых нефронах. Выносящие и прямые артерии распадаются на мозговую перитубулярную сеть, которая собирается затем в прямые и дуговые вены. Поэтому юкстамедуллярные нефроны в основном играют роль шунта, т.е. более короткого и лёгкого пути, по которому проходит часть крови в условиях сильного кровенаполнения (интенсивная физическая нагрузка).
Лимфатические сосуды в почках имеются как в капсуле, так и в паренхиме. В веществе почек есть сеть лимфатических сосудов, из которых собираются более крупные сосуды, идущие параллельно дуговым сосудам к воротам почки.
Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение нефрона.
Капсула Шумлянского-Боумена вместе с сосудистым клубочком образует почечное или мальпигиевое тельце.
Крупнейший вклад в микроскопическое изучение почки внес русский гистолог Шумлянский, который в 1782 году защитил диссертацию на тему: «О строении почки». До Шумлянского вопрос о природе мальпигиевых телец и об их взаимоотношениях с почечными канальцами оставался совершенно неясным. Так, Мальпигий и другие ученые утверждали, что почечные тельца представляют собой железы, которые перерабатывают кровь в мочу. Шумлянский применил очень тонкую методику инъекций кровеносных сосудов и канальцев почек и описал строение капсулы мальпигиевого тельца. Только через 60 лет Боумен повторил исследования Шумлянского. Таким образом, приоритет в описании мальпигиевого тельца принадлежит Шумлянскому.
В капсуле Шумлянского-Боумена различают внутренний листок, плотно прилегающий к сосудистому капиллярному клубочку, полость капсулы и наружный листок.
При световой микроскопии внутренний листок капсулы из эпителиальных плоских клеток звёздчатой формы, которые получили название – подоциты. При электронной микроскопии подоциты имеют несколько крупных отростков (цитотрабекул), от которых отходят более мелкие отростки (цитоподии), которые внедряются в наружный слой базальной мембраны. Эти отростки сильно ветвятся и образуют лабиринт из щелей. В местах контакта базальной мембраны отростки утолщаются. Поверхность подоцитов неровная, наблюдаются вдавления плазмолеммы. От одного плазмоцита отростки отходят к 2-3 капиллярным петлям. Ядро подоцита вытянуто, митохондрии лежат равномерно, эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи хорошо развиты. В цитоплазме подоцитов много вакуолей, много микротрубочек и микрофиламентов.
Подоциты лежат на базальной мембране, которая является трёхслойной, непрерывной и содержит фибриллы. Толщина её варьирует. С другой стороны к этой мембране примыкает эндотелий капилляров сосудистого клубочка, которая образуется за счет деятельности как подоцитов, так и эндотелия. В эмбриогенезе эпителиальные клетки (подоциты) формируют элементарную базальную мембрану, а клетки-предшественники эндотелия формируют свою базальную мембрану. На стадии формирования капиллярных петель происходит слияние двух мембран и образование одной трёхслойной мембраны, у которой наружный и внутренний слои неплотные, а средний – плотный. Структурной основой мембраны является коллаген 4 типа, ламинин и гепаринсульфатпротеогликан. Синтез мембраны в постнатальном периоде осуществляется только подоцитами.
Подоциты на своей поверхности имеют толстый слой отрицательно заряженного гликокаликса. На поверхности этих клеток обнаружены рецепторы к компонентам комплемента. Комплемент представляет собой систему белков, которые активируются при взаимодействии антиген + антитело (иммунных комплексов) и, при этом активируется ряд ферментативных систем, обусловливающих повреждения клеток. Поэтому подоциты участвуют в развитии иммунновоспалительных процессов. Подоциты синтезируют гепариноподобное вещество и ингибируют пролиферацию мезангиальных клеток. Подоциты синтезируют метаболиты арахидоновой кислоты которые регулируют тонус подоцитов и кровоток в капиллярах. Таким образом, клубочковый фильтр представляет собой ионоселективный барьер, припятствующий фильтрации отрицательно заряженных макромоллекул. Так установлено, что при гипертонии происходит набухание капилляров клубочка, поэтому подоциты распластываются и происходит отделение их ножек от базальной мембраны, что вызывает уменьшение резистентности к ультрафильтрации.
Все три компонента (эндотелий капилляров клубочка, подоциты внутреннего листка капсулы и общее трёхслойная базальная мембрана) состовляют фильтрационный барьер, через который из крови в полость капсулы фильтруются части плазмы крови и образуется первичная моча.
Толщина эндотелиальной выстилки капилляров равна 300-500 А и клетки пронизаны порами, т.е. являются фенистрированными, что имеет большое значение в процессах фильтрации. Тело эндотелиальной клетки утолщено, здесь лежит ядро и органоиды, края истончаются и охватывают капилляр. Существует представление о том, что клетки эндотелия имеют кольцевидную форму. Было установлено, что капилляры не образуют отдельные сосудистые петли, а многократно анастомазируют между собой. На поверхности, обращенной внутрь капилляра, в области фенестр обнаружен сиалопротеин, который вместе с гепаринсульфатпротеогликаном обеспечивает отрицательный заряд поверхности эндотелия, что препятствует проникновению отрицательно заряженных и даже нейтральных макромоллекул.
Мезангиальный аппарат почки представлен мезангиальными клетками, которые располагаются между петлями капилляров. Они содержат фибриллы и мелкие гранулы. От тела отходят отростки, которые могут свободно проникать в просвет капилляра и омываться кровью. Ядро имеет неправильную форму с многочисленными инвагинациями. Митохондрии лежат вблизи ядра, эндоплазматическая сеть не достигает сильного развития, включений много. Среди мезангиальных клеток различают макрофагальные клетки, несущие Iа – антиген, и реализующие воспалительную иммунную реакцию. Кроме того в мезангии имеются клетки гладкомышечного типа, которые благодаря сокращению регулируют микроциркуляцию капиллярного клубочка. В этих клетках хорошо развит органоидный аппарат и они содержат сократительные белки актин и миозин. Секреторные мезангиальные клетки секретируют в мезангии коллаген I,III,IV типа и гликозаминогликана. Эти клетки имеют рецепторы для ангиотензина II и вазопрессина.
Схема расположения 4-х компонентов мальпигиевого тельца.
Клетки наружного листка капсулы плоские, переходящие в кубические, ядра клеток округлой формы, митохондрии мелкие и лежат по всей клетке. Эндоплазматическая сеть развита плохо, имеется много свободных рибосом и полисом. Иногда встречаются впячивания базальной мембраны за счет чего увеличивается базальная поверхность клетки. Границы клеток косые и наслаиваются в виде черепицы.
Между париетальным и висцеральным листками капсулы находится полость капсулы, в которую осуществляется фильтрация первичной мочи.
Ультрафильтрация воды и низкомоллекулярных компонентов плазмы через клубочковый фильтр осуществляется разностью гидростатического давления крови, создаваемого работой сердца и коллоидно-осмотического давления белковой плазмы крови. Общая поверхность капилляров клубочка составляет от 0,5 до 1,5м2/100г. почки, водные поры, через которые может проходить жидкость занимают около 5,5% общей поверхности капилляров. Через почечный фильтр не проходят форменные элементы крови и крупные белковые моллекулы.
В сутки образуется 160-170л. первичной мочи. Фильтрация не всегда осуществляется пассивно. Так отмечено прохождение некоторых веществ через цитоплазму подоцитов и эндотелия. Установлено, что фильтруется до 33% плазменных белков. В фильтрации белка принимают участие подоциты. Имеются указания, что подоциты осуществляют активную контролирующую роль за процессом фильтрации.
Главный отдел (извитой каналец первого порядка, проксимальный отдел) состоит из извитой и прямой частей. Диаметр канальца достигает 60мкм., но просвет узок. При световой микроскопии клетки главного отдела имеют ряд характерных черт: форма клеток призматическая, ядра лежат в середине клетки, на верхушке клетки имеется щеточная койма, а в основании – базальная исчерченность, цитоплазма клетки мутная.
При электронной микроскопии на поверхности клетки обнаруживаются микроворсинки, образующие щеточную коёмку. На всей поверхности клетки располагается до 7,5 тыс. микроворсинок. На микроворсинках выявлена высокая активность щелочной фосфатазы. Под микроворсинками в цитоплазме обнаруживаются много пиноцитозных пузырьков. Складки базальной мембраны имеют форму пластинок которые поднимаются до уровня ядра и даже выше. К ним тесно прилежат палочковидные митохондрии, что создаёт базальную исчерченность, различимую при световой микроскопии. Складки базальной мембраны принимают участие в транспорте веществ.
В прямой части главного отдела базальные складки ниже, чем в извитой и анастамозируют друг с другом.
Эндоплазматическая сеть в клетках главного отдела развита слабо. Имеется много свободных рибосом, где осуществляется синтез белка для собственных нужд клетки, а в эндоплазматической сети синтезируются в основном экспортные белки. Комплекс Гольджи лежит в около ядерной зоне. В цитоплазме обнаруживаются цитоплазмотические гранулы.
При сопоставлении клеток проксимального отдела нефрона на различных его уровнях от начальных до конечных отрезков выявляется неоднородность их ультраструктуры. Эти различия носят колличественный характер в дистальном направлении уменьшается число и размеры внутриклеточных структур.
В месте перехода проксимального канальца в тонкий отдел нефрона формируется соседство 2-х различно специализированных видов почечного эпителия без каких либо переходных форм между ними.
В извитом канальце 1 порядка реабсорбции подвергаются аминокислоты, глюкоза, вода, натрий, хлор, а из крови поступают лекарственные вещества и креатинин.
Тонкий отдел нефрона (низходящее колено петли Генли) имеет диаметр до 14мкм. Каналец на поперечном разрезе выстлан одной или двумя плоскими клетками. Их ядра выбухают в просвет канальца. Апикальная поверхность клеток ровная, иногда встречаются микроворсинки. Митохондрии лежат вокруг ядра, много рибосом и полисом. Базальная мембрана образует многочисленные складки, пересекающие цитоплазму до апикальной поверхности. Здесь реабсорбируется вода.
Восходящее колено петли Генли имеет диаметр 30-35мкм. и небольшой просвет. Переход от тонкой части в более толстую осуществляется резко и часто несоответствует месту перегиба.
Цитоплазма клеток, примыкающих к тонкому отделу, мутная, а затем становится всё более светлой и прозрачной. В клетках имеется базальная исчерченность, связанная со складками базальной мембраны и вытянутыми митохондриями между ними. Здесь реабсорбируются ионы хлора, натрия и кальция.
В почке человека имеется 7-8 различных размеров длины петель Генли: на 7 коротких петель приходится 1 длинное, доходящее до сосочка пирамиды. Различают петли коркового вещества, у которых верхушка петли лежит внутри коркового вещества и петли мозгового вещества, которое заходит в пирамиды. Короткие петли относятся к тем канальцам, которые лежат ближе к наружной поверхности, а длинные – которые лежат ближе к мозговому веществу. Если почечные тельца расположены ближе к поверхности почки, то перегибы петли Генли всегда образованы толстой восходящей ветвью и расположены во внешней зоне мозгового вещества. Тонкая нисходящая ветвь может быть очень короткой или даже отсутствовать. Длина тонкого отдела может варьировать от 4,5 до 10 мм, восходящий отдел петли Генли имеет в среднем длинну 9мм.
Восходящий отдел петли Генли, входя в корковое вещество, возвращается к мальпигиевому тельцу своего нефрона и переходит во вставочный отдел.
Вставочный отдел (извитой каналец второго порядка, дистальный отдел) имеет сильно извитой ход. Длинна его 4,5-5,2 мм., а диаметр колеблется от 20 до 50 мкм. Эпителий призматический, но ниже, чем в главном отделе. Цитоплазма окрашивается кислыми красителями и содержит многочисленные кристаллы, хорошо заметные на неокрашеных препаратах. В базальной части клеток может быть видна более или менее ясная палочковидная исчерченность, связанная со складками базальной мембраны и удлинёнными митохондриями. Здесь реабсорбируются ионы натрия и кальция.
Вставочные отделы при помощи коротких связующих отделов, выстланных кубическим эпителием, впадают в собирательные трубки. Собирательные трубки дают основную массу мозговых лучей и идут в радиальном направлении в мозговое вещество. Во внутренней зоне мозгового вещества собирательные трубки сливаются друг с другом и образуют широкие трубки, называемые сосочковыми ходами с диаметром просвета до 20мкм. В самых узких собирательных трубках эпителий имеет кубическую форму, а в более широких – переходит в цилиндрическую. Среди клеток, выстилающих собирательные трубки, различают светлые и темные клетки. Число темных клеток в дистальном направлении убывает. В темных клетках наблюдается более электронно плотная гиалоплазма и большое количество митохондрий с плотно упакованными кристами. Для темных клеток характерно периодическое заполнение цитоплазмы везикулами с их последующим перемещением к апикальной части и выделением в просвет канальца. При этом на поверхности клетки образуются многочисленные микроворсинки. В светлых клетках поверхность ровная, пузырьки отсутствуют. Митохондрии в них обладают базально-апикальной ориентацией и располагаются между складками плазмолемы.
Установлено, что подкисление мочи происходит в собирательных трубках. Этот процесс связан с секрецией водородных ионов (Н+) под влиянием карбоангидразы. Известно, что обкладочные клетки желудка, вырабатывающие хлориды, содержат очень много этого фермента, что связано именно с секрецией водородных ионов. При сопоставлении обкладочных клеток с темными клетками собирательных трубок было установлено много общего. Поэтому принято считать, что окисление мочи связано с деятельностью темных клеток.
Клетки собирательной трубки тесно контактируют между собой посредством хорошо выраженных элементов соединительно-тканного комплекса. Этот факт имеет существенное значение, т.к.окончательное концентрирование мочи в собирательных трубках должно осуществляться за счёт пассивного перемещения воды по осмотическому градиенту по межклеточным пространствам, которые становятся порозными за счёт деполимеризирующего действия гиалуронидазы, секретируемой клетками под влиянием антидиуретического гормона. Здесь реабсорбируются также ионы натрия. Вода из собирательных трубок выходит через особые водные каналы, образованные аквапарином 3, которые регулируются вазопрессином (он стимулирует выход аквапарина 2 из везикул и образования, тем самым, доплнительных водных каналов).
Эндокринный аппарат почки.
К эндокринному аппарату почки, прежде всего, относится юкстагломеруллярный аппарат, располагающийся в области контакта приносящей артериолы, выносящей артериолы, капиллярного клубочка и извитого канальца 2-го порядка.
Стенки афферентной и эфферентной артериол, прилежащие к стенке вставочного отдела, имеют характерную структуру. Эндотелий артериол сходен, но в нем отсутствуют фенестры. Эндотелиальные клетки лежат на базальной мембране, имеющей характерное трехслойное строение. За базальной мембраной располагаются 1-2 ряда гранулированных миоэпителиальных клеток, которые имеют овальную или полигональную форму, содержат крупное ядро и довольно многочисленные органоиды. Митохондрии этих клеток мелкие, имеют обычное строение и равномерно распределены по цитоплазме. Гранулярный эндоплазматический ретикулум является наиболее развитым органоидом в миоэпителиальной клетке. Аппарат Гольджи лежит около ядра. Наиболее специфичной структурой этих клеток являются секреторные гранулы и вакуоли различной величины.
Важной особенностью миоэпителиальных клеток является отграничение их друг от друга прослойкой вещества, подобного базальной мембране. Это вещество сливается с базальной мембраной эндотелия артериол аналогичными прослойками между клетками Гурмагтига и базальными мембранами мальпигиевого тельца, образуя тем самым единую базально-мембранную и внутри гломерулярную строму.
Вставочный отдел всегда проходит около своего почечного тельца между приносящей и выносящей артериями и в этом участке в стенке канальца обнаруживается плотное пятно, которое входит в юкстагломеруллярный аппарат. Клетки канальца в области плотного пятна имеют большую высоту и более плотный матрикс цитоплазмы. Для них характерна инверсия комплекса Гольджи, который лежит под ядром в базальной части. В области плотного пятна отсутствует интенсивно развитая базальная складчатость, наблюдаются только единичные складки, между которыми свободно лежат округлые митохондрии. Митохондрии распределены по цитоплазме равномерно и не имеют присущей дистальным канальцам строгой ориентации и преимущественной базальной локализации.
Базальная мембрана вставочного отдела чрезвычайно тонка. Нередко обнаруживаются базальные цитоплазматические отростки, опускающиеся в пространство между клетками Гурмагтига, которые лежат в треугольном пространстве между артериями и вставочным отделом и сливаются с клетками мезангиума. Клетки Гурмагтига по своей структуре напоминают мезангиальные клетки. Это мелкие, овальной или неправильной формы клетки, которые имеют длинные отростки.
Физиологическая роль юкстагломеруллярного аппарата заключается в выработке ренина, поступающего в кровь. Фермент ренин действует на ангиотензин, вырабатывающийся в печени и содержащийся в плазме крови. В результате образуется ангиотензин I, но его биологическая активность невелика. Под влиянием тканевых ферментов он превращается в легких в ангиотензин II, обладающий сильным сосудосуживающим действием и регулирующий не только тонус сосудов почки, но и всей системы кровообращения. Клетки Гурмагтига вырабатывают резервный ренин в случае истощения секреторной функции юкстагломерулярных клеток.
Юкстагломерулярный аппарат стимулирует также продукцию альдостерона надпочечниками и участвует в регуляции водного и минерального обмена.
В последнее время юкстагломеруллярному аппарату приписывают роль в выработке эритропоэтина.
Тесная морфофункциональная связь юкстагломеруллярного аппарата с клубочками и почечными канальцами обеспечивает корреляцию основных процессов мочеобразования.
Простагландиновый аппарат почки представлен светлыми клетками собирательных трубок и интерстициальными стромальными клетками. Светлые клетки кубической или даже цилиндрической формы бедны органоидами, имеются внутриклеточные капилляры. Они обеспечивают окончательное всасывание воды и вырабатывают простагландины. Интерстициальные клетки располагаются в стромек мозговых пирамид, имеют уплощенную форму с многочисленными отростками, которые оплетают почечные канальцы и кровеносные капилляры. В цитоплазме этих клеток хорошо развит органоидный аппарат, имеются осмиофильные секреторные гранулы. Они также вырабатывают простагландины, снижающие артериальное давление. Кроме того им приписывается выработка эритропоэтина.
Почка обладает очень сложной иннервацией, представленной как симпатическими, так и парасимпатическими нервными волокнами. Симпатические нервы почки идут в составе, а так же отходят от отдельных ганглиев пограничного симпатического ствола.
Они берут начало в грудных нижних и верхних поясничных сегментах спинного мозга и вступают в почечное сплетение.
Кроме эфферентных нервов, почка снабжена и афферентной иннервацией.
Нервное почечное сплетение лежит в клетчатке, расположенной между большими почечными сосудами и надпочечником. От почечного сплетения вегетативные нервы к почке идут разными путями: пучок тонких нервных волокон сопровождает почечную артерию, образуя на ней нервную сеть, вступающую в почку в её воротах. Другая часть волокон подходит к почке вдоль мочеточника. Нервные волокна сопровождают все почечные сосуды до приносящих артерий, образуя вокруг них нежные нервные сети. Эти же сосудистые нервы дают к почечным канальцам ветви, оплетающие эти канальцы и заканчивающиеся в основной мембране почечных канальцев.
Волокна наружной нервной сети канальцев посылают ответвления, проникающие через основную мембрану к их эпителиальным клеткам.
Физиология почки
Процесс образования мочи очень сложен. Он складывается из фильтрации, реабсорбции и секреции. Фильтрация осуществляется из сосудистого клубочка через внутренний листок капсулы Шумлянского в её полость. Этот фильтрат представляет собой первичную мочу в количестве до 160-170 литров, содержащую много полезных для организма веществ (аминокислоты, глюкоза и т.д.). 90% первичного фильтрата реабсорбируется. Об интенсивности этих процессов можно судить по тому, что в почках расходуется 10-12% энергии, получаемой организмом в процессе окислительного фосфорилирования.
Клетки главных отделов реабсорбируют 70% ионов и воды. Клетки обладают хорошо развитым лизосомальным аппаратом, который улавливает белковые молекулы. Поглощение их идет путём типичного пиноцитоза. Эти клетки способны к поглощению глюкозы.
Процесс обратного всасывания глюкозы является активным, осуществляется против высокого концентрационного градиента и происходит с затратой энергии клеточного дыхания. В апикальной мембране клетки глюкоза соединяется с переносчиком, который транспортирует её в цитоплазму.
Реабсорбции подвергается и основная масса аминокислот и органических ионов, а также мочевина. Наряду с такой разносторонней реабсорбцией деятельности клетки главных отделов обладают способностью извлекать из крови, перерабатывать и выделять в просвет органические основания, ряд органических кислот и другие вещества, т.е. обладают активной секреторной деятельностью. Клетки эпителия главных отделов нефронов могут также поглощать из первичной мочи растворённые минеральные соли, избирательно накапливать их и осаждать в лизосомах и митохондриях. В дальнейшем образующиеся таким путём конкреции вырабатываются в просвет канальца.
Мультифункциональная деятельность клеток главных отделов создаёт большую нагрузку на весь метаболический аппарат клетки и на её системы, генерирующие энергию. Митохондрии их имеют непродолжительный срок жизни и непрерывно обновляются.
Таким образом, клетки главных отделов являются сложно- дифференцированными системами, специализированными на осморегулирующей и выделительной функциях. Однако в них не формируется особых структур – в них происходит только гипертрофия и усложнение общих для всех клеток систем их метаболического аппарата.
В дистальных отделах канальца и петле Генле осуществляется всасывание ионов калия, натрия и воды.
Если в проксимальном отделе натрий пассивно входит через апикальную мембрану и активно выбрасывается в кровь через базальную мембрану, то реабсорбция натрия в дистальном отделе нефрона и собирательных трубках осуществляется против высокого концентрационного градиента и регулируется гормонами. В дистальных отделах и петле Генле происходит реабсорбция калия. Кроме того, в дистальном отделе происходит секреция калия, которая, по-видимому, является пассивным процессом, происходящим по электро-химическому градиенту.
В зависимости от состояния водного баланса организма почки выделяют очень разведённую или, напротив, осмотически концентрированную мочу. Проницаемость канальцевой стенки для воды регулируется антидиуретическим гормоном. При избытке воды в организме рефлекторно угнетается секреция АДГ (антидиуретического гормона) нейрогипофизом и развивается водный диурез, а при недостатке воды повышается осмотическое давление внеклеточной жидкости и возбуждение осморецепторов приводит к секреции в кровь АДГ (антидиуретического гормона). Этот гормон увеличивает реабсорбцию мочи почкой.
В процессе осмотического концентрирования мочи в почке принимают участия различные отделы канальцев, сосуды мозгового вещества, интерстициальная ткань. Из жидкости, образовавшейся в клубочках, в проксимальном сегменте реабсорбируется 1/3, но не меняется её осмотическая концентрация. Клетки толстого и тонкого отделов петли Генли активо транспортируют в интерстициальную ткань натрий без осмотически эквивалентного количества воды. Но в восходящем колене осмотическая концентрация воды уже выше, чем в окружающей ткани. Таким образом, нарастание осмотического давления мочи происходит по длине канальца. Реабсорбция воды продолжается и в собирательных трубках.
Возрастные изменения в почке.
Возрастные особенности строения почек указывают на то, что выделительная система человека в постэмбриональном периоде продолжает своё развитие очень длительное время. Так толщина коркового слоя у новорождённого составляет всего 1/4-1/5 часть мозгового вещества . У взрослого же человека толщина коркового слоя достигает 1\2–2\3 толщины мозгового вещества. Однако увеличение почечной ткани связано с дифференцировкой уже существующих нейронов. Толщина извитых канальцев у новорождённых равна 18-36м. , а у взрослого 40-60м. С возрастом резко меняется длина нефрона. В связи с увеличением нефронов число почечных телец с возрастом на единицу площади падает. Так у новорожденных насчитывается до 50 клубочков, а у взрослого – 4-6 клубочков на один и тот же объём ткани.
Регенерация почки.
Можно удалить одну из почек и до 2\3 второй почки и из оставшейся части идёт регенерация. Вес оставшейся части обычно у взрослых не достигает веса обоих почек и равен приблизительно 70% их. При удалении почки у молодых животных вес регенерата = 111-117% почечной ткани. На месте повреждения формируется рубец. В оставшейся части почки – гипертрофия. Не ясно до сих пор – идёт ли увеличение числа нефронов, формируются ли новые клубочки. Диаметр в клубочках оставшейся части увеличивается в 1,5-2,5 раза. Число клеток в нефронах увеличивается путём митоза.
В гипертрофирующих клетках почечного эпителия увеличиваются размеры ядер, что сопровождается повышением плоидности. В полиплоидных ядрах содержится больше ДНК, больше РНК в цитоплазме. Усиливается активность щелочной фосфатазы. При гипертрофии в клетках увеличивается число митохондрий, аппарат Гольджи, рибосом, эндоплазматической сети.
Мочеотводящие пути.
Начальной частью отводящих путей обычно считается почечная лоханка, образованная в результате соединения 2-х или 3-х больших почечных чашечек.
Непосредственным продолжением почечной лоханки является мочеточник , открывающийся в мочевой пузырь.
В почечных чашечках совершается постепенный переход от призматического эпителия сосочковых ходов к переходному эпителию сосочковых чашечек. Этот переход осуществляется через посредство двурядного эпителия.
Почечные чашечки и лоханки выстланы настоящим переходным эпителием, являющимся разновидностью многослойного эпителия. В нем различают клетки двух родов: базальные и покровные. Строение эпителия будет в зависимости от наполнения органа. В растянутом органе видны только эти два вида клеток. В спавшихся мочеотводящих путях часть базальных клеток выталкивается во 2-ой и 3-ий этажи в виде грушевидных клеток, связанных с базальной мембраной. Покровные клетки имеют уплотнённую кутикулу, предохраняющую клетки от разъедающего действия мочи
В лоханках за переходным эпителием лежит t.propria, представленная рыхлой соединительной тканью. На сосочках имеются циркулярно расположенные мышечные пучки, сокращение которых способствует выделению мочи из пирамид.
В почечных лоханках мышцы располагаются в 2 слоя: внутренний – продольный, наружный – циркулярный.
В стенке мочеточника различают слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную и наружную волокнистую оболочку (адвентициальную).
Слизистая оболочка мочеточника собрана в продольные складки, граница между слизистой и подслизистой оболочками не выражена. В нижней части мочеточника имеются разветвленные желёжки, напоминающие железы простаты.
Мышечная оболочка мочеточника состоит в верхней части из 2-х, а в нижней из 3-х слоёв рыхло расположенных гладких мышечных пучков. Наружная оболочка t.adventitia без резкой выраженной границы переходит в окружающую ткань.
Стенка мочевого пузыря состоит из двух частей различного происхождения. Область треугольника развивается из стенок вольфовых канальцев, а вся остальная часть из выпячивания кишечной стенки.
Внутренние оболочки (слизистая и подслизистая) имеют много общего с мочеточником. Слизистая оболочка мочевого пузыря в том месте, где в мочевой пузырь впадают мочеточники, не имеет складок. Этот участок имеет форму треугольника. Здесь в подслизистой оболочке и собственном слизистом слое заложены железы, подобные железам нижнего отдела мочеточников.
Мышечная оболочка состоит из 3-х слоёв: наружный и внутренний – продольные, средний – циркулярный. Гладкие мышечные клетки здесь имеют вид расщеплённых веретен и лежат в виде пучков, разделённых прослойками соединительной ткани.
Мочевой пузырь иннервируется как симпатическими и парасимпатическими, так и спинальными нервами. Кроме того, в мочевом пузыре обнаружено большое количество нервных узелков (ганглиев) и рассеяных нейронов вегетативной нервной системы. Во всех слоях стенки мочевого пузыря имеется значительное число рецепторных окончаний.
ЛИТЕРАТУРА
1.Наточин Ю.В. «Физиология почки: формулы и расчёты» Л., 1974г.
2.Наточин Ю.В. Чапек «Методы исследования транспорта ионов и воды» Л., 1976г.
3.К.А.Зуфаров,В.М.Гонтмахер,Б.А.Хидоятов «Цитофункциональные особенности почки» Ташкент 1974г.
4.К.А. Захаров, В.М. Гонтмахер «Атлас электронная микроскопия почек» Ташкент 1969г.
5.Д.С.Саркисов «Регенерация и её клиническое значение» гл. Регенерация почки. М. 1970г.
6.К.А.Зуфаров «Ультраструктура юкстагломерулярного аппарата почки» Усп.совр.биол., 1975г. т.79,в.3.
7.Е.К.Плечкова «Чувствительная иннервация мочевого пузыря» в кн. «Чувствительная иннервация внутренних органов»
8.Н.Г.Хлопин «Общебиологические и экспирементальные основы гистологии».
9.Гессе и Дофлен «Строение и жизнь животных».
10.А.А.Заварзин «Эмбриология»
11.Пэтен «Эмбриология»
12.К.А.Зафаров, В.М.Гонтмахер «О клетках, секретирующих водородные ионы». (Арх.патол.1976, №3.)
13.Серов В.В., Пальцев М.А. «Почки и артетриальная гипертензия», М. !993. 256стр.