Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Челябинская государственная медицинская академия.
Кафедра гистологии и эмбриологии.
Лекция
Эндокринная система.
Центральные эндокринные железы.
2001 год.
Цель и задачи
Ознакомить студентов с общей характеристикой эндокринной системы и подробно изучить гистофизиологию центральных эндокринных желез.
1.Дать общее представление о железах внутренней секреции и их месте в системе жизнеобеспечения.
2.Разобрать понятие о тканевых гормонах и механизме их действия.
3.Изучить гистофизиологию гипоталамуса, гипофиза и эпифиза.
План:
1.Общая характеристика эндокринных желёз.
2.Отличия эндокринных желёз от экзокринных.
3.Генетическая классификация эндокринных желёз.
4.Классификация желёз по признаку соподчинённости.
5.Понятие о тканевых гормонах (кейлоны, антикейлоны, кинины, феромоны, простагландины).
6.Характеристика диффузной эндокринной системы.
7.Гистофизиология гипоталамуса.
8.Понятие о нейросекреции.
9.Развитие гипофиза.
10.Гистофизиология аденогипофиза.
11.Гитофизиология нейрогипофиза.
12.Строение и функциональное значение эпифиза.
Список слайдов:
1.Гипоталамус (схема). 446
2.Нейросекреторные клетки гипоталамуса. 433
3.Эпифиз. 419
4.Развитие гипофиза. 408
5.Гипофиз (общий вид). 414
6.Гипофиз (метод Маллори). 1002
7.Передняя доля гипофиза. 447
8.Передняя доля гипофиза. 410
9.Передняя доля гипофиза взрослого человека. 411
10.Гипофизарная ножка. Туберальная доля. 413
11.Гипофиз. Карман Ратке. 416
12.Гипофиз. Задняя доля с воронкой. 415
13.Промежуточная доля гипофиза. 445
14.Акромегалия. 437
15.Недостаточность гонадотропного гормона. 1000
16.Недостаточность гонадотропного гормона. Недоразвитие мужских половых желёз. 1001
17.Эпифиз. 417
18.Эпифиз. 417 А
19.Нейросекреторные клетки. 1047
20.Гипофиз. Карман Ратке. 412
Впервые представление о железах внутренней секреции было введено французским физиологом Клодом Бернаром в 1855 году. В настоящее время к железам внутренней секреции относятся органы, которые выделяют в кровь или лимфу биологически активные соединения, оказывающие большое влияние на функционирование различных органов и функциональных систем организма. Эти биологические соединения получили название гормонов или инкретов. Термин «гормон» от греческого слова возбуждаю, двигаю был предложен в 1905 году Старлингом.
В организме многие клетки выделяют различные вещества, являющиеся продуктами их жизнедеятельности, которые могут оказывать на окружающие клетки определённые воздействия. В отличие от них гормоны являются не продуктами жизнедеятельности, а специальными секретами, содержащими активные вещества. Гормоны вырабатываются всегда в небольших количествах и действуют только на определённые органы – органы мишени. При этом гормоны не могут быть источником энергии.
В настоящее время выделяются 4 основных типа воздействия гормонов на организм:
1.метаболическое, вызывающее изменения обмена веществ (инсулин, адреналин регулируют углеводный обмен);
2.Морфогенетическое, т.е. регулирующее влияние на процессы пролиферации, дифференцировки и роста (половые гормоны влияют на развитие вторичных половых признаков);
3.Кинетическое или пусковое воздействие (перемещение пигментных зёрен в пигментных клетках сетчатки глаза);
4.Корригирующее, т.е. регулирующее или подавляющее интенсивность тех или иных физиологических процессов (адреналин учащает ритм сердечных сокращений).
Обычно деятельность какого-либо органа регулируется несколькими гормонами. При этом гормоны могут оказывать синергическое или антагонистическое действие. Важно, что между железами внутренней секреции существуют сложные взаимоотношения, поэтому патология одной железы, как правило, сказывается на состоянии других.
Основными способами изучения гормонов являются наблюдения за больными с гипер- или гипофункцией той или иной железы, экстирпация железы, реимплантация и трансплантация желёз. Так, если возникает предположение, что та или иная железа вырабатывает гормон, производят её удаление и наблюдают за изменениями, происходящими в организме животного. Учитывая, что эндокринные железы имеют обильное кровоснабжение, в ряде случаев производят их реимплантацию в область с обильной васкуляризацией (под тонкую капсулу почки, в переднюю камеру глаза), что может привести к полному или частичному восстановлению её прежней функции. В ряде случаев для изучения действия гормона животным вводят приготовленный из изучаемой железы экстракт и наблюдают за возможным восстановлением утраченных функций, вызванных хирургическим удалением железы.
По химическому строению все гормоны можно разделить на три основные группы. Одну группу составляют стероидные гормоны, другую – амино- и пептидные гормоны, а третью – гликопротеидные гормоны. Эндокринные железы мезодермального происхождения вырабатывают стероидные гормоны, а железы эктодермального происхождения – амины и пептиды.
Стероидные гормоны (гидрокортизон, эстриол) оказывают продолжительный эффект. Они легко проникают внутрь клетки (т.к. являются жирорастворимыми), транспортируются через цитоплазму, ядерную оболочку и попадают в ядро, где вступают в обратимое взаимодействие с ДНК, что, в конечном итоге, приводит к синтезу новых ферментных молекул, которые могут работать довольно долгое время.
Другие гормоны оказывают своё действие через несколько минут, но их эффект кратковременен (инсулин, тиреотропный гормон). Эти гормоны не растворяются в жирах и поэтому не проникают внутрь клетки, а взаимодействуют с рецепторными белками плазмолеммы, связанными с внутриклеточным ферментом – аденилатциклазой, что в конечном итоге приводит к активации ряда ферментов.
Эндокринные железы обладают отличительными, специфическими, морфологическими признаками. Для них характерно наличие специализированных секреторных клеток, вырабатывающих гормон. Эти железы лишены выводных протоков т.к. выделение гормонов происходит непосредственно в кровь или лимфу. Кроме того, эндокринные железы характеризуются обилием капилляров и лимфатических сосудов, благодаря чему циркуляция крови в них замедлена, что облегчает обмен веществ между кровью и железой. Эндокринные железы пронизаны огромным числом нервных волокон с нервными окончаниями. Существует прямая зависимость между раздражением нервных окончаний и количеством вырабатываемого гормона.
Важно, что железы внутренней секреции начинают функционировать очень рано, ещё во внутриутробном периоде.
Все железы внутренней секреции имеют разный источник развития. Согласно генетической классификации различают эктодермальные эндокринные железы (гипоталамус, гипофиз, эпифиз, мозговое вещество надпочечника), энтодермальные (щитовидная и паращитовидная железы, тимус) и мезодермальные (кора надпочечника, половые железы).
Наиболее распространённой является классификация эндокринных желёз по принципу соподчинённости. Согласно этой классификации все железы внутренней секреции делятся на центральные и периферические. К центральным железам относятся гипоталамус, гипофиз и эпифиз. Периферические железы делятся на гипофиззависимые, испытывающие выраженное контролирующее влияние со стороны гипофиза (щитовидная железа, корковое вещество надпочечника, половые железы), и гипофизнезависимые железы, неиспытывающие или испытывающие незначительное влияние со стороны гипофиза (паращитовидные железы, тимус, мозговое вещество надпочечника, клетки диффузной эндокринной системы).
Кроме того, у млекопитающих и человека существует ряд гормоноподобных веществ, которые не являются продуктами какой-то определённой железы. Эти вещества называются тканевыми гормонами. Большинство из которых оказывают местное (паракринное) действие. К тканевым гормонам относятся: простагландины, кинины, кейлоны, антикейлоны, феромоны и др.
Простагландины. В 1913 году в экстракте простаты казнённого 20-ти-летнего юноши выявлено неизвестное вещество, резко снижающее артериальное давление. Это вещество было названо простагландином. В 1910 году венский врач Шик описал загадочное явление: во время менструации в поте рук женщины появляется вещество, от которого быстро вянут розы («менструальный яд»). Он также описал сведения о том, что в период менструации женщина предотвращает брожение вина и теста для хлеба. Затем, другие учёные описали наблюдения: в менструальной крови и грудном молоке содержится неизвестное вещество, оказывающее токсическое действие на первоцвет цветущих растений. На основании этих наблюдений был сделан вывод, что в органах репродукции человека и животных образуется какое-то неизвестное биологическое соединение, получившее название простагландин.
В настоящее время известно, что простагландины имеются почти во всех исследованных тканях. Выделено уже сегодня 16 природных видов простагландинов. В одних случаях простагландины действуют локально, как паракринные клетки, а в других – дистантно, как обычные гормоны. Простагландины вырабатываются в крайне незначительных количествах. Они быстро инактивируются в лёгких и печени. Функциональное значение простагландинов окончательно не установлено. Считается, что простагландины влияют на метаболизм клетки путем усиления выработки цАМФ. Кроме этого они усиливают сократительную способность гладких мышечных клеток и стимулируют выделение других гормонов.
Кинины. Физиологическая роль кининов также окончательно не выяснена. Однако, известно, что они стимулируют сокращение гладкой мышечной ткани стенки кишечника, вен, бронхов. Они усиливают сократительную способность миокарда, повышают проницаемость капилляров и ускоряют миграцию лейкоцитов к повреждённым участкам. Считают, что кинины также принимают участие в развитии воспалительной реакции.
Кейлоны и антикейлоны. Согласно современным представлениям, в большинстве или во всех тканях вырабатываются кейлоны – биологически активные соединения, которые подавляют синтез ДНК и тем самым ингибируют пролиферативную активность клеточных элементов. На ряду с этим в тканях вырабатываются антагонисты кейлонов – антикейлоны, которые представляют собой биологические активные соединения, усиливающие пролиферативную активность клеток, путём подавления кейлонов. Установлено, что в тканях существует определённое равновесие между кейлонами и антикейлонами, благодаря чему поддерживается клеточный гомеостаз той или иной ткани. При нарушении этого равновесия, например в пользу антикейлонов, усиливается пролиферативная активность клеток и создаются благоприятные условия для развития доброкачественных и злокачественных опухолей.
Феромоны. Они представляют собой гормоноподобные химические вещества, вырабатывающиеся половыми железами и действующими вне организма. Хотя их нельзя называть истинными гормонами в строгом смысле этого слова, они представляют большой интерес. Впервые феромон был выявлен у самки тутового шелкопряда, который улавливается самцом на растоянии более одной мили. Благодаря этому, самки и самцы могут находить друг друга для спаривания. Предполагают, что большинство феромонов связано с половой активностью. При чём феромоны влияют только на представителей того же вида и обладают очень высокой активностью. Установлено, что феромоны вырабатываются как у беспозвоночных, так и у млекопитающих. В последние годы учёным удалось доказать существование феромонов у человека. Так, установлено, что у девушек (в замкнутом пространстве) ,проживающих в общежитиях американских колледжей в поразительной степени синхронизируется менструальный цикл, благодаря участию феромонов.
Диффузная эндокринная система. В 1870 году Гейденгайн опубликовал данные о существовании в слизистой оболочке желудка особых хромаффинных клеток. Затем другие учёные в разных органах выявили клетки: энтерохромаффинные, клетки Кульчицкого, клетки Николаса, аргентаффинные, аргироффильные, светлые, жёлтые и др. В 1938 году Feyrter F. сформулировал концепцию о диффузной эндокринной системе, смысл которой заключался в том, что эпителиальные ткани слизистых оболочек желудочно-кишечного тракта, воздухоносных путей, мочевыделительной системы и ряда органов содержат диффузно расположенные эндокринные клетки, гормоны которых оказывают местное (паракринное) и дистантное (эндокринные) влияние на различные структуры организма.
В силу того,что для всех этих клеток была характерна способность поглощать предшественников биогенных аминов, накапливать их, вызывать их декарбоксилирование и вырабатывать биогенные амины, они были объединены в единую систему, получившую название – АРИД система (Amine Precursor Uptake and Decarboxylation). В последние годы большинство учёных возвращаются к старой терминологии – диффузная эндокринная (паракринная) система.
Согласно современным представлениям, основным источником развития клеток диффузной эндокринной системы является энтодерма. Вместе с тем, некоторые учёные признают и нейроэктодермальный источник.
Установлено, что клетки диффузной эндокринной системы развиваются раньше органов-мишеней, следовательно, можно предположить, что их гормоны оказывают специфическое влияние в регуляции механизмов эмбрионального гистогенеза этих органов. Например, «незрелость легочной ткани» у детей объясняют фактом гиперплазии ЕС – клеток, избыточно секретирующих серотонин. Обращает на себя внимание, что клетки диффузной эндокринной системы наиболее интенсивно развиваются и секретируют в период выраженного роста и дифференцировки тканей. Клетки АПУД-системы принято обозначать буквами. В настоящее время описано более 30 видов эндокринных клеток. Эти клетки расположены в организме неравномерно: больше всего их встречается в пищеварительной (особенно в 12-ти пёрстной кишке), дыхательной, мочеполовой системах и коже.
Различают следующие виды клеток: А,В,С,D,D1,EC, ECL, G, I, K, L, Mo, N, P, PP, S, YY, X. Таким образом, одни клетки встречаются во всех отделах, а другие – локально.
Соматостатин является универсальным ингибитором секреции белковых продуктов.
Функции диффузной эндокринной системы:
1.Гормональная
2.Рецепторная (диффузно организованный орган чувств)
3.Регуляция процессов эмбрионального гистогенеза и органогенеза.
В настоящее время выделяют по расположению два типа клеток диффузной эндокринной системы – клетки открытого и закрытого типов. Клетки открытого типа непосредственно воспринимают информацию из внешней среды, контактируя с пищей, с вдыхаемым и выдыхаемым воздухом, с компонентами мочи. Клетки открытого типа располагаются в составе эпителия слизистых оболочек. Клетки закрытого типа располагаются вне эпителия и непосредственно с раздражителем не контактируют.Эти клетки реагируют на изменения кислотно-щелочного равновесия в тканях, химического состава, температуры и механического давления.
Некоторые клетки АРИД-системы регулируются нервной системой и характеризуются наличием на своей поверхности многочисленных нервных окончаний (например, в поджелудочной железе и воздухоносных путях). Другие клетки регулируются медиаторами, которые достигают эндокринных клеток с током крови или тканевой жидкости.
Большой вклад в изучение строения и функционального значения эндокринных желез внесли отечественные ученые Алешин Б.В. и Войткевич А.А.
Гипоталамус
Центральным звеном для гипофиззависимых желез является гипоталамус. Между гипоталамусом и гипофизом существует тесная структурная и функциональная связь, что позволило объединить их в единую систему- гипоталамо-гипофизарную систему.
Гипоталамус занимает базальную часть промежуточного мозга и окаймляет з-й желудочек. В гипоталамусе имеются многочисленные нервные клетки, в том числе нейросекреторные, которые группируются в многочисленные ядра.В настоящее время в гипоталамусе описано 32 ядра. Гипоталамус условно разделяется на 3 отдела: передний, средний (медиобазальный) и задний. В переднем отделе гипоталамуса располагаются два наиболее крупных (крупноклеточных) ядра: супраоптическое (СОЯ) и паравентрикулярное (ПВЯ). Эти ядра состоят из крупных мультиполярных нейронов, содержащих крупные глыбки тигроидного вещества и характеризующихся очень высоким уровнем метаболических процессов. В цитоплазме этих клеток всегда присутствуют многочисленные секреторные гранулы. Супраоптическое и паравентрикулярное ядра вырабатывают нейрогормоны. Супраоптическое ядро вырабатывает вазопрессин (антидиуретический гормон), а паравентрикулярное ядро секретирует окситоцин. Аксоны нервных клеток крупноклеточных ядер гипоталамуса направляются в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются утолщениями на поверхности кровеносных капилляров. В этих утолщениях накапливаются нейрогормоны (тельца Герринга), поступающие сюда по аксонам нейросекреторных клеток. Однако, аксоны некоторых клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер секретируют свои гормоны в капилляры срединного возвышения, т.е. в портальную систему. АКтивность этих клеток регулируется нейромедиаторами, которые вырабатываются в синапсах, лежащих на поверхности эндокринных нейронов. Кроме того, согласно современным представлениям, гормоны этих ядер могут выделяться в кровь через заднюю долю гипофиза, в портальные сосуды и спиномозговуюжидкость через 3-й желудочек.
Вазопрессин обладает выраженным сосудосуживающим эффектом. Кроме того, он повышает артериальное давление, участвует в регуляции водного обмена, в частности усиливает процессы реабсорбции воды в канальцах почки, что ведет к уменьшению диуреза. Недостаточность этого гормона обусловливает развитие несахарного диабета или несахарного мочеизнурения. Несахарный диабет может быть врожденным или приобретенным. В основе этого заболевания лежит поражение нейросекреторных клеток, продуцирующих вазопрессин, или нарушение транспорта этого гормона к местам секреции (например, повреждение нейрогипофизарного пути).
Окситоцин близок по химическому составу к вазопрессину, но специфически стимулирует сократительную способность миометрия при родах. Кроме того, окситоцин вызывает сокращение миоэпителиальных клеток , имеющихся в протоках молочных желез. При сосании груди происходит раздражение многочисленных рецепторов околососковой области. Нервные импульсы поступают в головной мозг, а затем в гипоталамус, что приводит к активации нейросекреторных клеток по выработке окситоцина, который с током крови поступает в молочные железы и вызывает сокрашение миоэпителиальных клеток, что обусловливает выдавливанию молока в рот младенца. Функция окситоцина в мужском организме не установлена.
В переднем отделе гипоталамуса имеется супрахиазматическое ядро, которое регулирует половое поведение человека и циркадные (околосуточные) ритмы (сон и бодрсвование, прием пищи и отдых и другие), то есть это ядро является своеобразным водителем ритма пищевого и питьевого поведения.
В среднем отделе гипоталамуса имеется множество ядер, наиболее важными из которых являются мелкоклеточные ядра: аркуатное и вентромедиальное. Нейросекреторные клетки этих ядер характеризуются высоким уровнем развития триады органоидов, наличием секреторных гранул, высоким уровнем метаболических процессов. Короткие аксоны нейронов мелкоклеточных ядер направляются в срединное возвышение, (утолщение эпендимы 3-его желудочка), где заканчиваются на поверхности капилляров, в которые происходит выделение нейрогормонов. В этих ядрах вырабатываются многочисленные гормоны, оказывающие стимулирующее влияние на эндокринные клетки передней доли гипофиза. Эти гормоны получили название “аденогипофизтропные гормоны”, “рилизинг-гормоны”, или “либерины”. Кроме того, здесь вырабатываются гормоны, оказывающие ингибирующее влияние на активность эндокринных клеток передней доли гипофиза (это статины). Предполагают, что каждой клетке передней доли гипофиза вырабатывается свой либерин и свой статин. Преобладание того или другого обусловливает активацию или торможение секреторной деятельности клеток.
Таким образом, гипоталамус обусловливает регуляцию секреторной активности аденогипофиза. Кроме того, гипоталамус является центром вегетативной нервной системы. В целом гипоталамус можно рассматривать как высокоспециализированную структуру, связывающую центральную нервную систему и эндокринную систему. Он подобен сложному коммутатору, преобразующему нервные сигналы в эндокринные.
Гипофиз
Гипофиз вляется королем эндокринной систем, так как он оказывает регулирующее влияние на многие органы и системы. Гипофиз человека состоит из передней, туберальной, промежуточной и задней долей. Масса гипофиза составляет всего 500 мг, а размеры – 1,5 х 1,0 см. Гипофиз развивается из нескольких источников. Начинается развитие гипофиза на 4 неделе эмбриогенеза. Первоначально из крыши ротовой полости по направлению к головному мозгу растет эпителиальный тяж – гипофизарный карман (карман Ратке). Одновременно из межуточного мозга ( дна 3 желудочка) возникает выпячивание в виде воронки (гипофизарная воронка). Эпителий гипофизарного кармана представляет собой тонкий двурядный пласт, высота которого к 6-7 неделям значительно увеличивается. При этом, эпителий передней стенки кармана обладает большими гистиобластическими возможностями и у зародыша 7-8 недель начинает активно пролиферировать в окружающую мезенхиму в виде тяжей эпителиальных трубок. Разрастающиеся тяжи определяют форму передней доли гипофиза, образуя ее периферическую часть. \центральная зона в это время остается заполненной мезенхимой и сохраняется как место развивающейся сосудистой системы гипофиза. В конечном итоге в результате сильного разрастания эпителия передней стенки кармана Ратке образуется передняя доля гипофиза.
Усиленное разрастание эпителия задней стенки гипофизарного кармана приводит к образованию промежуточной доли гипофиза, которая у человека не достигает высокой степени развития. В силу того, что передняя и промежуточная доли гипофиза имеют единое эпителиальное происхождение и вырабатывают гормоны, в совокупности они составляют аденогипофиз (железистый гипофиз).
В результате разрастания нейроглии вокруг гипофизарной воронки образуется задняя доля гипофиза, которая не продуцирует собственных гормонов. Благодаря своему происхождению, задняя доля получила название нейрогипофиза.
Таким образом гипофиз состоит из двух эмбриологически,структурно и функционально различных и самостоятельных частей: аденогипофиза и нейрогипофиза.
Аденогипофиз включает в себя переднюю долю, узкую промежуточную долю и слабо развитую туберальную долю.
Гипофиз покрыт тонкой соединительнотканной капсулой. Строма представлена очень тонкими прослойками рыхлой неоформленной счоединительной ткани с большим количеством ретикулиновых волокон.
Передняя доля гипофиза характеризуется обильным кровоснабжением, которое представлено сосудами ветвей внутренней коротидной артерии. Благодаря этому, передняя доля гипофиза на свежем срезе имеет яркую окраску. На долю передней доли приходится около 75% массы гипофиза. Передняя доля состоит из секреторных клеток- аденоцитов, которые плотно прилежат друг к другу и образуют тяжи или трабекулы, которые анастамозируют между собой. Между этими тяжами располагаются многочисленные синусоидные капилляры. Аденоциты имеют разную величину и форму ( от овальной до полигональной). По отношению к красителям все аденоциты подразделяются на две группы: хромофобные (слабо воспринимающие красители) и хромофильные (хорошо воспринимающие красители).
Хромофобные клетки называются главными клетками, так как составляют 55-60% всех клеток аденогипофиза. Они располагаются в середине трабекул, имеют небольшие размеры и светлую цитоплазму. Органоиды у них развиты плохо. Согласно современным представлениям, хромофобные аденоциты включают в себя хромофильные клетки после выделения секрета и малодифференцированные камбиальные клетки, являющиеся источником образования хромофильных клеток.
Хромофильные клетки являются клетками, хорошо воспринимающими краситель. На их долю приходится 45-50% от общего количества аденоцитов.Хромофильные клетки подразделяются на ацидофильные (оксифильные) и базофильные.
Ацидофильные аденоциты содержатся в количестве 30-35%. Эти клетки имеют округлую или овальную форму, средних размеров, их ядро лежит в центре. В цитоплазме этих клеток содержатся многочисленные органоиды, в том числе гранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи, что указывает на интенсивность сереторных процессов.
Среди ацидофильных клеток различают два типа клеток: соматотропоциты и лактикотропоциты.
Соматотропоциты составляют преобладающий клеточный тип (40-65% всех клеток аденогипофиза). Эти клетки небольших размеров, но крупнее, чем хромофобные, округлой или даже отросчатой формы. Ядро лежит в центре или несколько эксцентрично. В цитоплазме содержатся многочисленные крупные гранулы, которые могут располагаться или равномерно,или на периферии. Эндоплазматическая сеть и митохондрии развиты слабо. Однако, в этих клетках много свободных рибосом и хорошо развит аппарат Гольджи. Соматотропоциты вырабатывают соматотропный гормон (гормон роста). Этот гормон регулирует рост и пропорциональное развитие. Органами-мишенями для этого гормона являются кости, а также образования богатые соединительной тканью ( мышцы, сухожилия, связки, внутренние органы). Стимуляция роста осуществляется за счет анаболического действия соматотропного гормона ( усиление транспорта аминокислот в клетку, ускорение процессов биосинтеза белка и нуклеиновых кислот). Одновременно происходит торможение реакций, связанных с распадом белка.
Кроме того, соматотропный гормон обладает липолитическим действием, что ведет к увеличению свободных жирных кислот в плазме и включению их в энергетический обмен. Это способствует сохранению глюкозы и аминокислот.
Соматотропный гормон стимулирует активность остеобластов и способствует интенсивному образованию белковой матрицы кости. Одновременно усиливаются процессы минерализации костной ткани, в результате в организме происходит задержка кальция и фосфора.
Этот гормон активирует макрофаги, влияет на дифференцировку тканей, пролиферацию клеток, стимулирует размножение хрящевых клеток эпифизарной пластинки роста.
Вместе с тем, ученые обратили внимание на то, что при введении соматропного гормона в изолированную культуру клеток заметного усиления роста последних на наблюдается. В связи с этим возникло предположение, что стимуляция процессов роста , наблюдаемая в условиях целостного организма, не является результатом прямого действия этого гормона. Скорее всего под действием соматотропного гормона происходит образование определенных посредников, влияние которых приводит к анаболическому эффекту. Такие посредники получили название "«соматомедины" , которые апредставляют собой белки,синтезируемые в печени под влиянием соматотропного гормона.
Секреция соматотропного гормона регулируется соматолиберином и соматостатином.
Недостаточное образование соматотропного гормона вызывает у ребенка задержку роста. Карликовый рост, связанный с ослаблением функции гипофиза, называется гипофизарным нанизмом и характеризуется малым ростом, задержкой полового развития и удовлетворительным психическим развитием. Избыточное поступление этого гормона в детском возрасте обусловливает гигантизм. В зрелом возрасте излишек соматотропного гормона приводит к увеличению открытых частей тела- акромегалии.
Лактикотропоциты составляют менее распространенную популяцию клеток ( на их долю приходится всего 1-2 % клеток) аденогипофиза. Эти клетки более крупные, чем соматотропоциты. Органоиды развиты лучше, чем в соматотропоцитах, особенно много гранулярной эндоплазматической сети, митохондрий, рибосом, структур аппарата Гольджи. В цитоплазме секреторных гранул немного. До наступления половой зрелости у самок эти клетки находятся в неактивном состоянии. При лактации в них увеличивается число органоидов. Лактикотропоциты вырабатывают лактикотропный гормон (пролактин), регулирующий процесс развития молочных желез (усиливает пролиферативные процессы в них) и секрецию ими молока. Кроме того, пролактин стимулирует образование желтого тела. В мужском организме лактикотропоцитов содержится очень мало. Роль лактикотропного гормона в мужском организме не установлена. Предполагают, что он оказывает влияние на развитие простаты.
Выработка лактикотропного гормона регулируется пролактостатином и пролактолиберином.
На долю базофильных аденоцитов приходится всего 4-10%. Это наиболее крупная популяция клеток передней доли гипофиза. Эти клетки неправильной формы с четкими контурами, с эксцентрично расположенным ядром. В их цитоплазме содержится крупная зернистость, окрашивающаяся основными красителями. Среди базофилов выделяют несколько типов клеток: тиреотропоциты, кортикотропоциты и ганадотропоциты.
Тиреотропоциты полигональной или отросчатой формы, лежат вблизи капилдляров по всему веществу передней доли гипофиза. На их долю приходится всего 1,8- 2,9%. Секреторные гранулы мелкие, лежат преимущественно около плазмолеммы. Ядро крупное, круглое, лежит эксцентрично. Органоиды развиты хуже, чем в других клетках. Тиреотропоциты вырабатывают тиреотропный гормон, под влиянием которого стимулируется образование в щитовидной железе иодсодержащих гормонов за счет усиления в тиреотропоцитах пластических процессов ( синтез белка, нуклеиновых кислот) и увеличения поглощения кислорода, что стимулирует практически все стадии синтеза гормонов щитовидной железы. Тиреотропный гормон также усиливает активность протеаз, расщепляющих тиреоглобулин.
Кортикотропоциты также имеют неправильную или отросчатую форму с длинными отростками. Эти клетки распределены неравномерно. Секреторные гранулы лежат около плазмолеммы. Органоиды развиты умеренно. Эти клетки вырабатывают адренокортикотропный гормон, который стимулирует рост пучковой и сетчатой зон коры надпочечников. Основной эффект этого гормона выражается в стимулирующем действии на образование глюкокортикоидов в пучковой зоне коры надпочечников. В меньшей степени выражено влияние его на клубочковую и сетчатую зоны. АКТГ ускоряет стероидогенез и усиливает пластические процессы ( биосинтез белка, нуклеиновых кислот). Кроме того, этот гормон обладает липолитическим эффектом. Оказывает анаболический эффект, усиливает пигментацию. Выработка этого гормона регулируется кортиколиберином гипоталамуса.
Гонадотропоциты относятся к базофилам. Среди них различают два вида клеток, которые вырабатывают два гормона: фолликулостимулирующий и лютеинизитрующий гормоны. ФСГ-продуцирующие гонадотропоциты составляют 2,2- 3,5%, у самок встречаются чаще, чем у самцов. Это крупные клетки, округлой формы, лежат преимущественно по периферии аденогипофиза. Степень развития органоидов определяется уровнем функционального состояния клеток. ЛГ-продуцирующие гонадотропоциты овальной или полигональной формы, меньше ФСГ-продуцирующих клеток, гранулы в них также несколько меньше, чем у предыдущихъ клеток.
Фолликулостимулирующий гормон вызывает созревание фолликулов и подготовку их к овуляции. Лютеинизирующий гормон вызывает овуляцию и стимулирует образование желтого тела и выработку в нем прогестерона. Кроме того, лютеинизирующий гормон стимулирует активность клеток Лейдига по выработке тестостерона, а фолликулостимулирующий гормон стимулирует процессы сперматогенеза. Регуляция секреции гонадотропинов осуществляется гипоталамическим гонадолиберином. Существенное значение имеет также механизм отрицательной обратной связи: секреция обоих гормонов тормозится при повышении содержания эстрогенов и прогестерона в крови, а выработка лютеинизирующего гормона уменьшается при увеличении продукции тестостерона.
При недостаточной выработке гонадотропных гормонов гипофиза отмечается задержка пубертатного периода.
Морфология секреторного процесса
1.Гранулы подвергаются растворению в самой клетке и образуются вакуоли.
2.Гранулы целиком выталкиваются из клетки в межклеточное простренство.
3.Гранулы подходят к плазмолемме и подвергаются фрагментации и растворению.
Туберальная доля состоит из тяжей эпителиальных клеток, между которыми располагаются гипофизарные воротные вены, соединяющие первичную капиллярную сеть срединного возвышения и вторичную капиллярную сеть передней доли гипофиза. Среди эпителиальных клеток встречаются единичные базафильные аденоциты.
Промежуточная доля гипофиза у человека развита очень слабо. На ее долю приходится всего около 2% от массы органа. Она построена из тяжей многослойного эпителия, в составе которого встречаются хромофобные и базофильные аденоциты. Иногда между эпителиальными клетками встречаются фолликулы, напоминающие таковые в щитовидной железе.
В 1916 году Смит и Аллен наблюдали обесцвечивание кожи головастиков после гипофизэктомии. Спустя 3 года Атвелл, помещая головастиков в неочищенный экстракт гипофиза, обнаружил потемнение их кожи. Только в 1938 году Цондек нашел, что потемнение кожи амфибий вызывает экстракт промежуточной доли гипофиза. В настоящее время установлено, что в промежуточной доле вырабатывается меланоцитстимулирующий гормон (интермедин), который усиливает образование меланина (индуцируя синтез тирозиназы) и, тем самым, влияет на пигментацию кожи, усиливает остроту зрения, адаптацию сетчатки в темноте. Кроме того, этот гормон стимулирует активность сальных желез и продукцию феромонов. Предполагают, что здесь вырабатывается липотропный гормон, который стимулирует обмен жиров.
Задняя доля гипофиза включает в себя многочисленные нервные волокна, которые представляют собой аксоны нейросекреторных клеток гипоталамуса ( супраоптического и паравентрикулярного ), образующие в совокупности гипоталамо-гипофизарный тракт, состоящий из более 100000 безмиелиновых нервных волокон. Терминальные расширения нейросекреторных аксонов на поверхности капилляров содержат нейросекреторные гранулы и митохондрии различной формы и величины. Наиболее крупные из расширений аксонов получили название – тельца Герринга, где депонируются нейрогормоны. В задней доле имеются многочисленные фенестрированные капилляры. Кроме того, здесь имеются видоизмененнные глиальные клетки – питуициты, которые отросчатой или веретенообразной формы, часто содержат пигментные включения. Их ядро плотное, органоиды, в том числе гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть развиты слабо. Питуицитам приписывается стромальная функция. Собственные гормоны в нейрогипофизе не вырабатываются.
Таким образом, гипофиз находится в тесной нейрогуморальной связи с гипоталамусом, образуя гипоталамо-гипофизарную систему.
Эпифиз (шишковидная железа).
Длительное время существовало представление о том, что здесь покоится душа человека. Однако и сегодня функциональное значение эпифиза до конца не установлено. Первым существенным толчком для целенаправленного изучения эпифиза явились клинические наблюдения Ogle et Houbner в 1898 году. При этом, были описаны два случая смерти мальчиков от опухоли, разрушевшей эпифиз, у которых имели место выраженные вторичные мужские половые признаки, что указывало на преждевременное половое созревание и могло свидетельствовать о наличии эндокринной связи эпифиз-гонады.
Эпифиз представляет собой небольшой орган массой всего 200мг., конусообразной формы и по форме напоминающий еловую шишку. Эпифиз развивается в результате глиального выроста крыши дна третьего желудочка ( третий желудочек выстлан эппендимой) и сохраняет с ним связь с помощью стебелька.
С поверхности эпифиз покрыт тонкой соединительнотканной капсулы, от которой отходят многочисленные прослойки соединительной ткани (септы или трабекулы), делящие железу на нечеткие дольки. Однако с возрастом содержание соединительной ткани в органе увеличивается. Паренхима органа представлена двумя видами клеток: интерстициальными и пинеалоцитами, которые располагаются тяжами, группами, а в ряде случаев образуют даже фолликулы.
Интерстициальные клетки (глиоциты) составляют всего 5% всех клеточных элементов. В настоящее время эти клетки рассматривают как видоизменные астроциты. Это отросчатые клетки. Их отростки окружают и даже оплетают пинеалоциты, а во круг кровеносных сосудов образуют глиальные мембраны. Органоиды в этих клетках развиты умеренно, ядро плотное, цитоплазма скудная. В цитоплазме интерстициальных клеток содержатся многочисленные микрофибриллы, содержащие кератиноподобное вещество. Основная масса этих клеток располагается по периферии долек. Интерстициальные клетки выполняют опорную функцию.
В эпифизе вырабатывается целый ряд биологически активных соединений, в том числе мелатонин, серотонин, антигонадотропин и адреногломерулотропный гормон.
Мелатонин угнетает выработку гонадолиберина, подавляя активность половых желез. У детей с опухолями, разрушающими эпифиз ,часто развивается преждевременное половое созревание, а имплантация эпифиза или кусочков эпифиза крупного рогатого скота молодым крысам вызывает задержку у них полового развития. Интересно, что ночью мелатонина вырабатывается в 10 раз больше, чем днем. Кроме того, у человека обнаружены сдвиги циркадного ритма секреции мелатонина, составляющие компонент реакции организма на дальние перелеты в широтном направлении, особенно при пересечении на реактивном самолете многих временных поясов. После трансконтинентальных перелетов секреция мелатонина снижается. Для ускорения адаптации рекомендуют в течсние 2-3 дней принимать мелатонин.
Мелатонин снижает продукцию гормона роста, а также гормонов щитовидной железы и коры надпочечников, поэтому после пинеалэктомии у молодых животных все эти функции усиливаются
Вместе с супрахиазматичеким ядром мелатонин обеспечивает биоритмы.
Кроме того мелатонин тормозит опухолевый рост. Было установлено, что удаление эпифиза приводит к ускорению роста опухоли.Так, метастазы были обнаружены у 79% эпифизэктомированнных животных и только у 5% - у контрольных.
Серотонин вырабатывается в клетках диффузной эндокринной системы в пищеварительном тракте и бронхах, в мозге, гипоталамусе, тучных клетках, но особенно много его вырабатывается в аппендикулярном отростке и в эпифизе. В небольших количествах он вырабатывается в печени, почках, тимусе, надпочечнике, эндотелии сосудов. Серотонин является предшественником в синтезе мелатонина. Кроме того он оказывает сосудосуживающее действие в местах распада тромбоцитов, что имеет важное значение в гемостазе. Он стимулирует сокращение гладкой мышечной ткани бронхов и желудочно-кишечного тракта. Он также стимулирует сокрашение гладкой мускулатуры стенки матки, то есть действует по типу окситоцина. Серотонин в центральной нервной системе может играть роль медиатора.Ему также приписывается функция радиопротектора (защищает от действия ионизирующего облучения). При опухолях в бронхах и кишечнике развивается синдром злокачественного карциноида - за счет резкого повышения уровня серотонина возникает сокращение гладких мышц бронхов, сосудов, желудочно-кишечного тракта. Кроме того, мелатонин оказывает влияние на поведенческие сдвиги. Так, установлено, что введение мелатонина человеку вызывает легкую эйфорию и сон.
В эпифизе вырабатывается антигонадотропин, который подавляет функцию половых желез.
Кроме того, в эпифизе вырабатывается адреногломерулотропный гормон, который стимулирует выработку минералкортикоидов в клубочковой зоне надпочечников.
В онтогенезе млекопитающих эпифиз достигает максимальных размеров в молодом и детском возрасте ( у человека к 4-7 годам).
В клинике внутренних болезней часто встречаются опухоли эпифиза, возникающие из эктопических первичных половых клеток ( это заболевание наиболее распространено в Японии).
Выявлена филогенетическая связь эпифиза с органом зрения. Данные литературы свидетельствуют о том, что избыточное освещение угнетает функциональную активность железы и ускоряет развитие и рост перевиваемых, индуцированных канцерогенами и спонтанных новообразований. На ярком свету масса эпифиза уменьшается на 25%, а при постоянном освещении нарушается гистоструктура эпифиза: ядра сморщиваются, уменьшается число ядрышек, падает активность ферментов ( прежде всего тех, которые участвуют в синтезе мелатонина), уменьшается содержание органоидов.
Хотя функциональное значение эпифиза у человека окончательно не установлено, большинство исследователей склоняются к тому, что эпифиз в ювенильный период играет своеобразное охранное значение, недопуская преждевременного полового созревания. Этим обеспечивается согласованность и сопряженность между половой зрелостью и соматическим развитием
Литература:
1.Гистология \ под ред.Улумбекова Э.Г. и Челышева Ю.А. М.,2001.- С.266-287.
2.Репродуктивная эндокринология ( в 2 томах) \ Под ред.Йена с. и Джаффе Р. М.- Т.1ю-704 с.
3.Хэм А. И Кормак Д.Гистология. 1983.-Т.5.- Эндокринная система.С.53-125.
4.Райхлин Н.Т..Кветной И.М. АРИД- система (общепатологические и онкологические аспекты) в 2 томах. Обнинск,1993
5.Физиология человека ( в 2 томах) \Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф. Коротько, Эндокринная система.М.-Т.1.-с.242-275.
6.Физиология человека (в 4 томах) \Под ред. Шмидта Р.Ф. Эндокринная система.М.,1986.-т.4.-С.221-265.
7.Быков В.Л.Частная гистология. С.Петербург,1999.-С.36-55.
8.Чазов Е.И.. Исаченков. Эпифиз, место и роль в системе нейроэндокринной регуляции М.,1974.
9.Хелимский А.М. Эпифиз М.,1969.
10.Лашене Я, Сталиорайтите Е. Эндокринные железы новорожденного Вильнюс.1969.
11.Анисимов В.Н., Хавинсон В.Х. Эпифиз и рак \ Успехи современной биологии, N2.- 1980.- С.283
12.Волкова О.В. Миловидова Н.С. Ультраструктурная организация шишковидного тела млекопитающих в постнатальном онтогенезе \Архив АГЭ.-1978.-N2
13.Юрина Н.В., Радостина А.И. Современные представления и гистофизиология эндокринной системы М.,1978.
14.Клегг П и Клегг А Гормоны, клетки, организм М.,1971
15.Бакл Дж. Гормоны животных м.,1986
16.Гомеостаз \Под ред. Горизонтова М.,1981.
17.Теппермен Дж.,Тепперман Х. Физиология обмена веществ и эндокринной системы М.,1989.-653 с.