Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
СЕЛЕКЦИЯ ЗЕМЛЯНИКИ
НАРОДНОХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ И СОСТОЯНИЕ СОРТИМЕНТА
Земляника – одна из самых популярных ягодных культур, имеет большую перспективу развития в нашей стране. Она открывает сезон потребления свежих ягод, самая скороплодная, урожайная, просто и легко размножается. Ее ягоды внешне красивы и обладают высокими вкусовыми и питательными свойствами, содержит ценные биологически активные вещества - до 100 мг% витамина С, витамин B9до 10% сахара, соли железа, фосфора. Землянику используют как лечебно-диетический продукт.
Растения крупноплодной земляники Fragaria ananassa Duch. обладают способностью приспосабливаться к самым различным природным условиям, легко доступны для укрытия в зимнее время. Этим объясняется широкий ареал земляники, и открываются перспективы ее развития почти повсеместно.
За последние 20 лет в различных зонах страны выведено более 200 новых сортов, которые в значительной степени вытеснили из районированного сортимента старые малозимостойкие и недостаточно урожайные сорта зарубежной селекции.
Тем не менее, районированный сортимент имеет существенные недостатки: в нем мало вполне зимостойких, высокоурожайных, высококачественных сортов; недостаточно сортов универсального назначения, сверхраннего, раннего и позднего созревания, что сокращает сроки потребления ягод земляники в свежем виде и их технической переработки.
Остаются бедными сортименты земляники в районах Севера, Сибири, Дальнего Востока, северо-восточных, западных и центральных районах Казахстана, в Средней Азии.
Нет сортов с комплексной устойчивостью к неблагоприятым факторам, болезням и вредителям, пригодных к механизированному сбору урожая
ЗАДАЧИ И НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ
Селекция земляники направлена на выведение сортов с комплексом основных хозяйственно-биологических признаков и включает:
1. Выведение высокоурожайных, высококачественных сортов десертного и универсального назначения для потребления в свежем виде, замораживания и различных видов технической переработки. Новые сорта должны иметь крупные, выровненные по величине и форме ягоды, с плотной мякотью и прочным эпидермисом, хороший вкус и высокое содержание биологически активных веществ.
2. Выведение сортов, устойчивых к наиболее распространенным опасным болезням и вредителям (мучнистая роса, вертициллез, серая гниль, пятнистости, стеблевая и земляничная нематоды, земляничный клещ).
3. Выведение сортов различных сроков созревания, особенно дружного сверхраннего, раннего, а также позднего сроков созревания ягод, пригодных для замораживания и технической переработки.
4. Выведение сортов, сочетающих устойчивость к неблагоприятным климатическим, погодным и почвенным условиям (зимостойкость, засухоустойчивость, жаровыносливость, солевыносливость) со свойствами широкой адаптации к условиям произрастания.
5. Создание сортов пригодных для механизированного сбора, которые должны отвечать следующим основным требованиям: иметь высокую урожайность, дружное созревание (не менее 70% ягод в один сбор); плотные, одномерные ягоды с поверхностным расположением семянок: удлиненные и компактные цветоносы с приподнятым расположением; хорошее отделение чашечки и легкий отрыв цветоножек.
6. В северо-западном и центральном районах наряду с основным селекционным заданием, уделить внимание выведению сортов, устойчивых к поздним весенним заморозкам, переувлажнению, зимнему выпреванию.
7. Создание и расширение сортиментов земляники в районах Урала, Сибири, Дальнего Востока, северных, восточных и центральных районах Казахстана за счет выведения сортов с повышенной зимостойкостью, устойчивых к поздним весенним заморозкам. Для обеспечения благополучной перезимовки важное значение для этих районов имеет выведение
сортов с высокой побегообразовательной способностью, обеспечивающей быстрое восстановление и самозащиту растений в зимний период.
8. В Южной зоне - Северный Кавказ, Черноморское побережье, другие районы юга и Средней Азии, в связи с близостью курортов и неограниченным спросом на свежие ягоды ставится задача выведения сортов различных сроков созревания (от сверхранних - раньше Киевской ранней и до самых поздних - позднее Ташкентской и Мице Шиндлep) с пригодностью выращивания в условиях теплиц и применения различных видов узкогабаритных пленочных укрытий. В этих районах общее селекционное задание дополняется выведением засухоустойчивых и жаровыносливых сортов.
МЕТОДЫ И ПОДБОР ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА
Сложную селекционную программу по землянике можно выполнить при условии использования всего селекционно-ценного исходного материала лучших отечественных и зарубежных сортов и применения различных методов селекции.
Внутривидовая гибридизация – основной метод в селекции земляники, который включает скрещивания различных ценных сортов в пределах культурного вида крупноплодной земляники Fragaria ananassa Duch. Этот вид является октоплоидом (2n=56). Высокая жизнеспособность и чрезвычайный полиморфизм поддерживаются благодаря полиплоидной его природе. С использованием этого метода в основном создан весь мировой сортимент крупноплодной земляники. Сложный геномный состав, наличие большого числа генетически различных сортов и полигенный контроль признаков, а также использование эколого-географических скрещиваний открывают большие возможности в улучшении сортимента крупноплодной земляники.
Успех селекции земляники в основном решает правильный выбор исходных сортов. При этом вопросы изучения комбинационной способности сортов решаются параллельно с выведением нового сорта.
При подборе исходных форм выбирают сорта и элитные формы (преимущественно из числа новых) как местные, так к инорайонные и зарубежные, у которых основной селекционный признак наиболее четко проявлен в данной местности. При этом важно, чтобы сопутствовал комплекс ценных признаков и свойств, хотя бы у одного из двух компонентов скрещивания. Лучшие из таких сортов и форм обычно обеспечивают передачу потомству свойства выносливости и урожайности. Для создания сорта предполагаемого широкого ареала в качество материнскою берут хорошо адаптированный сорт, например, Фестивальная, а в качестве отцовского - сорт с наибольшим проявлением признаков, недостающих первому, например, Зенга Зенгана. Фестивальная является зимостойким, крупноплодным и урожайным, но мало устойчивым к мучнистой росе и вилту сортом, имеет рыхлую консистенцию ягод, а у Зенга Зенгана хорошо выражены устойчивость к этим заболеваниям, плотность и интенсивная окраска ягод, которых недостает сорту Фестивальная.
При подборе исходных форм следует избегать сортов, имеющих наряду с положительными свойствами, ярко выраженные отрицательные признаки - шикую зимостойкость мелкие ягоды, плохие их качества, а также сортов с выраженной пестичной стерильностью и сильно повреждаемых болезнями и вредителями.
В ряде исследований выяснено, что основные хозяйственно-биологические признаки земляники (зимостойкость, сроки созревания, размер ягод; их качественные показатели) наследуются независимо друг от друга. Это открывает перспективы совершенствования сортимента и облегчает создание новых сортов с комплексом ценных хозяйственно-биологических признаков.
Выяснено наличие слабой отрицательной корреляции между средним весом ягод и количеством цветоносов, а также средним весом ягод и их количеством (Л. Г. Поликарпова, 1974). что при соответствующем подборе исходных пар позволяет получать сеянцы, совмещающие в себе высокую урожайность и крупные ягоды.
Наличие положительной корреляции между поздним сроком цветения и высоким урожаем (Lacey С. N. Д., 1973) может быть использовано для выведения высокоурожайных сортов позднего срока созревания. Это нашло подтверждение в селекционной практике. Следует учитывать, что среди признаков высокой урожайности (большое количество цветоносов, ягод на растении и цветоносе) могут быть рецессивные которые можно выявить, применяя инбридинг. В целом генетика наследования признаков у крупноплодной земляники еще мало изучена. Тем не менее, практическая селекция показывает, что наряду с промежуточным проявлением признаков у большинства сеянцев проявляются доминирование и рецессивность по отдельным признакам и свойствам в определенных комбинациях скрещивания. Возникают растения как ухудшенного по сравнению с родителями, так и улучшенного типа, с захождением отдельных признаков за обе исходные формы (положительные и отрицательные трансгрессии.)
В селекции па повышение урожайности, качества ягод, выносливость, комплексную устойчивость к наиболее опасным болезням и вредителям, и на признаки, связанные с пригодностью к механизированному сбору, необходимо применять скрещивания, направленные на синтез, гетерозис и трансгрессивную изменчивость ценных признаков и свойств с последовательным применением метода ступенчатого отбора и насыщающих скрещиваний. В целях практически селекции применяются межсортовые реципрокные (прямые и обратные) скрещивания и беккросс. Для решения задач практической селекции и задач, связанных с изучением комбинационной способности сортов и генетики признаков, используются диаллельные скрещивания (диас), топкросы, сетпросы, инбридинг, свободное опыление. Диаллельные, наиболее точные, контролируемые скрещивания позволяют оценить родителей по аддитивности, доминантности, эпистазу, величине гетерозиса, трансгрессий и выявить корреляционные связи. Однако наряду с преимуществом схема диас является трудоемкой. В целях уменьшения комбинаций скрещивания и объема работы наиболее приемлемыми системами для земляники являются топкросс и сетпросы (см. соответствующий раздел методики).
В результате обобщения многолетнего опыта по сорго-изучению и селекции наметились сорта-доноры по основным признакам и свойствам-
Селекция земляники на зимостойкость. Вид Fragaria ananassa Duch. по своей природе является малозимостойким, поэтому в селекции на это свойство имеется в виду относительная зимостойкость, рассчитанная на перезимовку в условиях, в какой-то степени обеспеченных снеговым покровом, а в случае его неустойчивости - на применение укрытий в виде растительных остатков и др. В качестве источников относительной зимостойкости в Центральных районах (Нечерноземная и Черноземная зоны) используются отечественные сорта преимущественно ранних и средних сроков созревания - Весенняя, Дружная, Внучка, Рощинская, Мысовка, Комсомолка, Красавица Загорья, Фестивальная, Новинка, элитный сеянец ВИРа - 196-1; поздние сорта - Щедрая, Маршальская; из зарубежных - Редкоут, Зенга Прекоза, Редглоу. Гренадир и др. сорта, выявленные в местных условиях. Для выведения сортов по комплексу признаков-зимостойкости, урожайности, крупноплодности, плотности мякоти и др. перспективны комбинации скрещивания, рекомендуемые К. Т. Ярковой, - Фестивальная X X Зенга Зенгана, Фестивальная X Кавалер, Награда X X Редкоут и И. В. Поповой - Пурпуровая X Гренадир, Пурпуровая X Санрайз, Пурпуровая X Редкоут.
Донорами зимостойкости и засухоустойчивости в условиях Поволжья могут быть использованы сорта, рекомендуемые Е. В. Кольцовой-Вымпел, Алый парус, Бирюлевская ранняя и А. П. Кругловой - Целинная, Труженица, Любовь Поволжья, Маршал, Ивановская десертная.
В условиях Украины более перспективны Львовская ранняя, Ясна и другие лучшие сорта, а Северного Кавказа - Марсианка, Десертная Кубани, Мазурен, Красавица Загорья, Кульвер. Для выведения сортов по комплексу признаков положительные результаты могут дать комбинации скрещивания: Галочка X Мазурен, Чернобривка X Персиковая (Е. К. Киртбая).
Для континентальных условий Сибири, центральных и северо-восточных областей Казахстана как исходные формы желательны: Абориген алтайский, Мысовка, Красноярка, Енисейская, Кемеровская, Коралка, Комсомолка, Сеянец Комсомолки, Красавица Загорья, Полярная, Заря, Идун, Любовь Поволжья, Сеянец Туполевой, Героиня Маншук, Рубиновая, Ташкентская (по рекомендации Г. П. Куминова, А. А. Потапенко, А. Д. Забелиной, К. Т. Ярковой, А. П. Карташова). ,
В селекции на широкую адаптивность в различных условиях выращивания могут быть использованы сорта, получившие широкий ареал районирования, - Фестивальная, Комсомолка, Красавица Загорья, Мысовка, Кульвер, Зенга Зенгана, Киевская ранняя.
Выведение сортов различных сроков созревания. Выявлена довольно четкая зависимость между временем созревания ягод у родительских форм и у потомства. Для выведения сортов средних сроков созревания могут быть использованы для скрещивания как среднеспелые, так и сорта других сроков созревания. В этих комбинациях скрещивания не исключена возможность отбора ценных сеянцев ранних и поздних сроков созревания. При селекции на раннеспелость или позднее созревание ягод в качестве исходных форм следует брать сорта соответствующих сроков созревания.
Для создания сортов сверхраннего созревания в качестве доноров рекомендуются сорта: Киевская ранняя № 2, Ранняя мичуринская, Мелитопольская ранняя, Внучка, Дружная, Ясная заря, Весенняя, Зенга Прекоза, а для выведения ранних - Сочинская ранняя, Мысовка, Заря, Русская красавица, Награда, Красавица Загорья, Труженица, Рощинская, Ранняя Махерауха, Редкоут, Кавалер, Гренадир, Мидленд, Гумми-гранд.
В условиях Северного Кавказа для выведения ранних сортов" с дружным созреванием ягод в качестве исходных
Е. К. Киртбая рекомендует новые ранние сорта - Вымпел и Майскую. Для создания сортов позднего созревания в качестве исходных рекомендуются - Ташкентская, Урожайная, Маршальская, Русская, Рубиновая, Великан, Щедрая, Мице Шиндлер, Саксонка, Зенга Зенгана, Кульвер и др.
Для выведения сортов с удлиненными и приподнятыми, прочными и эластичными компактными цветоносами, удобными для машинной уборки, в качестве исходных форм наиболее желательны - Красавица Загорья, Колхозная, Русская красавица, Кокинская ранняя, Зенга Прекоза, Георг Зольтведель, Редкоут, а также элитные и перспективные формы с компактными цветоносами зонтичного типа.
Селекция на урожайность. В селекции на высокую урожайность эффективными являются скрещивания лучших проверенных в данных условиях промышленных и других высокоурожайных сортов земляники с сортами, обладающими комплексом других признаков (дружность созревания, высокие качества ягод, устойчивость к болезням и вредителям). В условиях различных зон донорами высокой урожайности являются: Фестивальная, Комсомолка, Заря, Пурпуровая, Щедрая, Вымпел, Ташкентская, Колхозная, Красно-ярка, Урожайная, Зенга Зенгана, Гама, Лаба, Аврора.
Величина ягод. В селекции на крупноплодность в качестве исходных форм используются отечественые сорта Фестивальная, Красавица Загорья, Великан, Награда, Ясна, Южанка, Вымпел. Нида, Кавказ, Мащук, 50 лет Октября, Подкумская; из зарубежных сортов - Кетскилл, Робинсон, Гренадир, Гумми-гранд, Кембридж фаворит, Редкоут, Зенга Зенгана, Редгонтлит, Редклоу, Веспер, Алисо, Салинас, Фейрфакс, Мидленд. Самым крупноплодным является Гумми-гранд, имеющий средний вес ягоды 14-15 г и максимальный до 70 г.
В скрещиваниях, проведенных во ВНИИС им. И В. Мичурина между крупноплодными сортами Фестивальная, Награда, Новинка и канадским сортом Редкоут, получено от 50 до 57% крупноплодных сеянцев, а скрещивания в условиях более влагообеспеченных, проведенные в НИЗИСНП между крупноплодными отечественными и иностранными сортами Гренадир и Редкоут, дали в потомстве от 67 до 83% крупноплодных сеянцев.
Плотность ягод. В связи с проблемой механизации уборки урожая ягоды должны иметь плотную консистенцию и прочную кожицу, преимущественно коническую форму, и быть выравненными по размеру.
Имеются данные о коррелировании плотности и прочности кожицы. Выявлено, что более прочным эпидермисом обладают ягоды с поверхностно расположенными семянками.
В качестве исходных форм в селекции на плотность ягод в Средней полосе РСФСР могут быть использованы канадские и американские сорта - Редкоут, Гардсмен, Кавалер, Спаркл, Кетскилл, Салинас, Веспер, Френсо, Фейрфакс, Шуэкроп. Из других зарубежных - Кембридж фаворит, Георг Зольтведель, Бенамил, Зенга Зенгана. ,
Для выведения сортов с плотными ягодами более удачными комбинациями могут быть: Награда X Редкоут, Фестивальная X Зенга Зенгана, Фестивальная X Русская красавица, Русская красавица X Красавица Загорья, Кетскилл X Рубиновая, Кавалер X Рубиновая и др. (К. Т. Яркова).
Следует учитывать, что свойство плотности (как и другие признаки) может изменяться в зависимости от места произрастания и условий выращивания. Например, сорта Горелла, Талисман и др. по литературным данным характеризуются плотномясыми, а в Центральных районах теряют это свойство.
В качестве исходных родителей по форме, выравненности, величине и привлекательности окраски ягод могут быть использованы сорта: Фестивальная, Мидленд, Талисман, Гренадир, Кавалер, Кетскилл, Зенга Зенгана, Редкоут, Спаркл, Орешек (американский гибрид 11-3).
Вкусовые качества. Подбор родительских пар проводят в зависимости от назначения ягод - для свежего потребления или различных видов переработки. Для потребления в свежем виде важно высокое содержание Сахаров и их гармоничное сочетание с кислотой и ароматом. Это особенно важно для сортов с ранним созреванием, которые в основном идут для потребления в свежем виде. В качестве доноров высоких вкусовых качеств рекомендуются сорта - Русская красавица, Киевская ранняя № 2, Мысовка, Коралловая 100, Рощинская, Волгоградская ранняя, Зенга Прекоза, Дрезден, София, Георг Зольтведель, Победитель, Кетскилл, Мице Шиндлер, Фейрфакс.
Для сортов, идущих на переработку, ценны выравненность ягод по величине, интенсивная окраска и плотность мякоти, легкость отделения чашечки, неразвариваемость при варке. Эти же свойства ценятся при замораживании. Отмечена прямая зависимость между интенсивной окраской мякоти и значительной кислотностью, свойством ценящемся при замораживании. В качестве исходных на эти свойства используют сорта: Зенга Зенгана, Редкоут, Гренадир, Кетскилл, Пурпуровая, Георг Зольтведель, Награда, Комсомолка.
Л. И. Вигоров (1972) указывает, что у новых сортов земляники содержание витамина С не должно быть ниже среднего показателя - 50 -70 мг% и в дальнейшей селекционной работе нужно ориентироваться на повышенное содержанке витамина С - до 80-100 мг% и более. В качестве исходных на эти свойства могут быть использованы сорта: Фестивальная, Ленинградская поздняя, Пурпуровая, Русская красавица, Маршальская, Награда, Рубиновая, Вымпел, Ранняя мускатная, Мице Шиндлер, Зенга Прекоза (данные Е. П. Франчук и Н. И. Манаенковой). По данным Л. И. Вигорова, преобладающей формой Р-актнвных соединений у земляники являются антоцианы, поэтому чем темнее окраска мякоти, тем выше Р-витаминная ценность ягод. Сорта с темноокрашенной мякотью Красавица Загорья, Русская, Комсомолка, Чернобривка содержат эти вещества до 0,50-0,75%, а в ягодах светлоокрашенного сорта Новинка их содержится в 2-3 раза меньше.
Земляника почти не изучена на содержание фолиевой кислоты и кумаринов, поэтому необходимо вести селекцию на повышенное содержание в ягодах этих ценных биологически активных веществ.
СЕЛЕКЦИЯ ЗЕМЛЯНИКИ НА ДРУЖНОСТЬ СОЗРЕВАНИЯ
Селекция земляники на дружность созревания ягод начата недавно, в связи с решением проблемы механизации уборки урожая.
Основой успешной работы машин на уборке земляники является дружность созревания ягод вплоть до практической одновременности, что становится одним из главных вопросов селекционных программ.
Получен ряд сортов (Шуэкроп, Санрайз, Тотем, Редкоут, Гардсмен, Эрлидаун, Мидленд, Холидей, Эрлибелл, Стоплайт, Олимпус, Аполло, Джон Иннес, Кардинал, Комета и др.), у которых 55-80% ягод могут быть убраны в один прием. Исследования по испытанию машин на этих сортах (I. Morris et al, 1974; В. Barritt,1974; I. Couzens, 1975) показали неоднородность ягод по степени созревания, различную степень их повреждаемости, а также более низкий сбор урожая, нежели при ручной уборке.
При выведении сортов земляники, пригодных для машинной уборки, необходимо стремиться к созданию форм с одновременным созреванием одномерных, с ломкой плодоножкой, плотнокожых с поверхностными семянками ягод, расположенных па удлиненном прочном цветоносе. Так как убираемые машинами ягоды будут в основном идти па техническую переработку, важными показателями также являются легкое отделение ягод от чашечки, способность их к длительному дозариванию на кусте без порчи плодов, созревших первыми и пригодных к замораживанию.
Многоплановость программы в решении этого вопроса вызывает необходимость тщательного, целенаправленного подбора исходного материала, применения метода ступенчатого отбора донорских форм по отдельным показателям и насыщающих скрещиваний, с целью достижения комплекса хозяйственно-ценных признаков.
В селекции на отдельные признаки, обусловленные программой, следует исходить из уже достигнутого уровня в мировой практике. Так, повышенную плотность мякоти имеют сорта: Теннесси Шиппер, Шуэкроп, Редглоу, Гардсмен, Дайбек (J, Moore, E. Brown, 1970). Очень плотная мякоть и сухая, упругая кожица у ягод сорта Кардинал (J. Moore et al, 1975). Плотность ягод Холидея в 2-3 раза превосходит лучшие известные сорта (D. Qurecky, 1973). В условиях нашей страны повышенная прочность ягод отмечена у сортов Спаркл {А. А. Высоцкий, 1972), Редкоут, Гардсмен, Комсомолка, Красавица Загорья, гибрида № 545-159 Т. П. Философовой, американского гибрида № 11-3 (В. Г. Трушечкин, И. И. Чухляев, Л. П. Шахова, И. В. Попова, 1974). Из сортов украинской селекции повышенной плотностью ягод отличается Коралловая 100. Очень плотная мякоть и прочный эпидермис у гибридных форм М-3-13 (Покахонтас X Кембридж фаворит), В-15-146, В-16-128 (Неслухнянка X Редкоут), В-41-78 (Ватра X Редкоут). Ломкостью плодоножки выделяются сорта Олимпус (Н. Bruce, B. Barritt, 1974), Холидей (D. Qurecky, 1973), новый сорт Львовской опытной станции садоводства Галичанка, перспективный гибрид В-6-30 УкрНИИ садоводства (Львовская ранняя X Кавалер) .
Легко отделяются ягоды от чашечки у сортов Джаспо, Фресно, Теннесси бьюти. Установлено, что F. virginiana Mill. (клон 27) может быть использована как генетический источник отделяемое™ ягод от чашечки (Е. Brown et al, 1975). Очень легко отделяется ягода от чашечки у Галичанки.
Селекция земляники на дружность созревания может реализоваться несколькими путями. Более отработанным в нашей стране и за рубежом: является метод отбора крупноплодных форм с плотной мякотью и малоцветковым, компактным дихазием, что существенно сокращает разрыв между созреванием первых и последующих ягод в соцветии. Это уменьшает плодовитость цветоноса, но высокой урожайности можно достичь у форм, сочетающих небольшое количество крупных ягод в соцветии со значительным их количеством на кусте. Такими особенностями отличаются Шуэкроп, Шаксен, Редкоут, Холидей, Олимпус и другие вышеупомянутые дружно созревающие сорта, у которых в
цветоносе формируется 5-8 ягод. Имея повышенную плотность ягод и способность их к длительному дозариванию на кусте, эти сорта на 8-10-й день от начала созревания позволяют одновременно убирать 70-75% ягод от полного урожая при ручном сборе (В. Barritt, 1974; I. Couzens, 1975). Этот метод более пригоден для создания крупноплодных, дружно созревающих форм земляники ранних и средних сроков созревания, таких, как Дружная, Ясная заря и Дочь Награды, селекции ВНИИС им. Мичурина.
В качестве исходных сортов и форм дружного созревания в условиях ЦЧЗ используются, кроме вышеуказанных. Весенняя, Награда, Рубиновая, элитные сеянцы 222-86, 3132-113, 3112-ДП93, 319-246, 251-36, инбредная линия - 3312-24, Ясна, Приокская, Пурпуровая, Труженица, и зарубежные сорта - Редкоут, Робинсон. Покахонтас, Талисман, Шуэкроп, Кетскилл, Кавалер, Кембридж фаворит. Сюрприз Галля, Мидленд, Идун, Зенга Прекоза, Горелла (К. Т. Яркова).
Украинским НИИ садоводства предложен другой методический подход в решении проблемы селекции земляники на дружность созревания ягод на уровне практической одновременности их созревания в цветоносе. Он базируется на отборе форм с иным типом соцветия.
В популяциях гибридных сеянцев земляники изредка встречаются формы с измененным типом соцветия, у которого все цветоножки выходят как бы из одной точки - верхушки укороченной главной оси соцветия (тип зонтика). Это обеспечивает практически одновременность созревания ягод и выровненность их по величине, что удовлетворяет основным требованиям машинной уборки.
В системе диаллельных скрещивании выделены семьи с относительно высоким выходом сеянцев с зонтичным цветоносом: Покахонтас X Кембридж фаворит, Покахонтас X Сюрприз рынка, Покахонтас X Зенга Прекоза, Покахонтас X Гренадир, Неслухнянка X Редкоут, Ватра X Редкоут, Галичанка X Зенга Прекоза, Неслухнянка X Зенга Прекоза и др. Отобран ряд крупноплодных, урожайных, дружно созревающих форм с зонтичным цветоносом или переходным типом от компактного дихазия до зонтика (М-3-13, Б-5-106, Б-5-88, Б-6-28, Б-6-33, В-16-128 и др.), которые используются для скрещиваний на дружность созревания ягод на уровне одновременности. Особый интерес представляет гибридная форма М-3-13, совмещающая высокую урожайность крупных, одномерных, очень плотных ягод с прочным эпидермисом и практически одновременным созреванием их в цветоносе, способных к длительному сохранению на кусте в шелом состоянии. В качестве лучших
комбинаций скрещивания для создания сортов дружного созревания ягод К. Т. Ярковой рекомендуются: Редкоут X Дружная, Редкоут X Весенняя, Награда X Редкоут, Редкоут X Ранняя Махерауха, Гренадир X Труженица, Редгонтлит X Редкоут, Фестивальная X Кавалер, Красавица Загорья X Русская красавица, Кембридж фаворит X Рубиновая, Кембридж фаворит X Зенга Зенгана.
Изучение и отбор гибридного материала в селекции на дружность созревания ягод и пригодность для машинной уборки проводят по комплексу хозяйственно-ценных признаков и в первую очередь учитывают: число цветоносов на кусте; тип соцветия - многоцветковый разветвленный дихазий, малоцветковый дихазий (до 8 цветков), компактный дихазий, зонтик и другие типы; дружность созревания одновременное, средней дружности, растянутое; число ягод в соцветии, в том числе зрелых к началу созревания первых ягод, на 5-8-й и 10-12-й день от начала созревания.
СЕЛЕКЦИЯ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К БОЛЕЗНЯМ И ВРЕДИТЕЛЯМ
Земляника поражается многими болезнями и вредителями, борьба с которыми очень затруднена и связана с большими экономическими затратами. Поэтому выведение устойчивых сортов является первостепенной задачей.
Основные болезни земляники ■- мучнистая роса, белая и бурая пятнистости, серая гниль, вертициллезное увядание. Большой вред землянике наносят вредители - земляничный клещ, земляничная и стеблевая нематоды.
Внутри вида F. ananassa нет иммунных к болезням и вредителям сортов, поэтому селекция на иммунитет внутри вида затруднена.
Однако имеется генетически обусловленная устойчивость, которая у различных сортов выражена по-разному. Проведенные исследования у нас и за рубежом свидетельствуют о том, что степень устойчивости к болезням у земляники наследуется по типу количественных признаков и контролируется полигенами.
СЕЛЕКЦИЯ ЗЕМЛЯНИКИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К МУЧНИСТОЙ РОСЕ
Мучнистая роса является наиболее распространенной и вредоносной болезнью земляники. Она вызывается грибом Sphaerotheca macularis Mag. f. fragariae J., который в первую очередь поражает листья, а при более сильном развитии и другие надземные органы растений. На пораженных органах появляется сизовато-белый налет мучнистой росы. Сильно
пораженные листья скручиваются «лодочкой», буреют и преждевременно отмирают. Пораженные ягоды приобретают специфический грибной запах, горьковатый привкус, обладают токсичностью, теряют пищевую ценность. Больные растения плохо размножаются вегетативным путем и легко повреждаются морозами. От мучнистой росы может погибнуть урожай и даже сами растения.
Основные районированные сорта - Фестивальная, Комсомолка, Коралловая 100- ч многие другие сильно поражаются мучнистой росой.
Химические методы защиты дороги и малоэффективны в связи с быстрым развитием и легким распространением инфекции. Кроме того, максимум развития болезни часто совпадает с плодоношением земляники, при котором нельзя применять фунгициды.
Все это вызывает необходимость выведения и районирования новых сортов, устойчивых к мучнистой росе. О возможности и перспективности селекции земляники на устойчивость к этой болезни свидетельствует наличие устойчивых видов и сортов рода Fragaria L. - европейская или мускатная клубника Fr. moschata Duch, многие экотипы чилийской земляники Fr. chiloensis Duch, сорта садовой земляники Fr. ananassa Duch: Зенга Зенгана, Георг Зольтведель, Мариева, Валентин, Редкоут, Кавалер, Гардсмен, Поздняя из Загорья, Щедрая (Натальина О. Б., 1963; Зубов А. А., 1969; Барабаш Г. П., 1972 и др.); Алисо, Весенняя, Дружная, Зенга Гигана, Ивановная десертная, Колхозная, Кетскилл, Память Пушкина, Пурпуровая, Щедрая, Награда, Рубиновая, Ташкентская, Труженица, Урожайная, Ясна и др. (Яркова К. Т., 1978). Н. Murawski (1968), А. А. Зубов, В. М. Петрова (1972, 1973) на основе своих исследований пришли к выводу о полигенной природе устойчивости садовой земляники к этому заболеванию. О правильности этого вывода свидетельствуют: сильная непрерывная изменчивость гибридов от восприимчивых до практически устойчивых форм, проявление трансгрессивной изменчивости в ряде комбинаций скрещивания, отсутствие сортов, гомозиготных по генам устойчивости или восприимчивости. Это затрудняет селекцию земляники и в первую очередь подбор пар для скрещивания.
По данным J. S. Jhooty and W. E. Mekhen (1965), виды и сорта земляники, имеющие толстую и прочную кутикулу листьев, поражаются мучнистой росой значительно меньше, чем сорта и виды с тонкой кутикулой. W. Hondelmann (1967) связывает устойчивость растений с темно-зелеными, глянцевидными, кожистыми листьями, присущими устойчивым формам чилийской земляники. Сорта и гибриды со
светлыми, мягкими, бархатистыми листьями, как у виргинской земляники, сильно поражаются мучнистой росой.
Исследования А. А. Зубова и В. М. Петровой (1973) показали, что устойчивость земляники в значительной мере зависит от толщины кутикулы надземных органов растений. Между устойчивостью контрастных по этому свойству сортов и толщиной кутикулы их листьев выявлена положительная корреляция (r = 0,86 + 0,01). Отрицательная корреляция была обнаружена между степенью опушения листьев и устойчивостью растений (r = 0,56 ± 0,03). Однако кутикула лишь препятствует внедрению отростков спор в клетки растения, а сильное опущение растений способствует удержанию спор на поверхности их органов, тем самым ослабляя или увеличивая зараженность растений. Слабый рост и гибель внедрившегося гриба на устойчивых сортах и видах земляники свидетельствуют об их физиолого-биохимических особенностях, контролируемых другими генами устойчивости. Гены кутикулы и опушения оказывают лишь плейотропное действие на полевую устойчивость растений. Между окраской листьев и устойчивостью растений к мучнистой росе корреляционная зависимость не обнаружена. Не установлена корреляция между устойчивостью и хозяйственно-биологическими признаками: силой роста, потенциальной урожайностью растений, сроками созревания и биохимическими показателями ягод. Устойчивость к мучнистой росе у садовой земляники наследуется независимо от этих признаков.
При выведении устойчивых сортов наиболее эффективным является выбор лучших комбинаций скрещивания и индивидуальный отбор сеянцев.
По данным ряда авторов, ценными комбинациями при селекции на устойчивость к мучнистой росе являются: Бранденбург X Георг Зольтведель, Бранденбург X Зенга Зенгана, Зенга Зенгана X Георг Зольтведель, Георг Зольтведель X Аннелизе, Паджит бьюти X Агозис, Паджит бьюти X Бритиш соверен, Редкоут X Гардсмен, Кавалер X Премьер, Кавалер X Зенга Зенгана, Зенга Зенгана X Редкоут, Зенга Зенгана Х Фейрфакс, Зенга Зенгана х Белруби. Марие-ва Х Редкоут, Валентин Х Фейрфакс, Валентин Х Спаркл, Хакелей X Кембридж фаворит.
При отсутствии данных лучшие родительские формы по устойчивости к мучнистой росе можно выбрать путем изучения их комбинационных способностей (Н. В. Турбин, Л. А. Тарутина), Л. В. Хотылева, 1966; Н. В. Турбин, 1971) пли генетических потенциалов, вскрываемых методом инцухта исходных форм и изучения инбредных сеянцев первого поколении (А. А. Зубов, 1975), а также показателей трансгрессии гибридов (Г. С. Воскресенская, В. И. Шпота,
1967). Наиболее объективным показателем положительной трансгресии гибридов для оценки различных комбинаций является средняя степень трансгрессии - Тс средн., вычисляемая по формуле:
где - сумма; Пг - значение признака гибрида, превосходящее максимальное значение того же признака у лучшей родительской формы;
Пр - максимальное значение признака лучшей родительской формы;
f - число повторяющихся сеянцев, превышающих максимальное значение признаков у лучшей родительской формы;
А - количество гибридов, превышающих по признаку лучшую родительскую форму;
Тс - степень трансгрессии конкретного гибридного сеянца или группы сеянцев.
Для изучения устойчивости к мучнистой росе при селекции земляники А. А. Зубовым и В. М. Петровой. 1972, 1973, 1974 рекомендована шестибалльная шкала:
0 - отсутствие признаков болезни;
1 - очень слабое поражение. На нижней стороне листовых пластинок мелкие редкие пятна мучнистой росы;
2 - слабое поражение. На нижней стороне листовых пластинок хорошо видны многочисленные пятна мучнистой росы;
3 - значительное поражение. На нижней стороне листовых пластинок крупные пятна или сплошной налет мучнистой росы. Около половины из числа всех листьев свернуты «лодочкой».
4 - сильное поражение. Нижняя сторона листовых пластинок сплошь покрыта мучнистой росой. Листья свернуты «лодочкой». Отдельные листья побурели и подсыхают. Поражены все другие надземные органы растений.
5 - очень сильное поражение всех надземных органов. Растения на грани гибели.
Основным источником инфекции мучнистой росы являются конидии гриба. Для прорастания конидий и роста гриба оптимальная температура равна 20°С, а относительная влажность воздуха близка к 100%. При температуре ниже 15° и выше 25° прорастание конидий и рост гриба значительно замедляются, а при температуре ниже 5° и выше 30° почти полностью прекращаются (J. S. Jhooty and W. E. Mekhen, 1965; Л. А. Ищенко, В. М. Петрова, 1972; Г. П. Барабаш, 1972; А. А. Зубов, В. М. Петрова 1973). Рост и развитие гриба зависят не только от устойчивости растений, но и от условий окружающей среды. Вот почему в разные годы на одних и тех же сортах болезнь проявляется неодинаково.. В течение вегетационного периода могут наблюдаться «вспышки» и «затухания» болезни. В связи с этим наиболее точную оценку устойчивости гибридов можно сделать в годы эпифитотии мучнистой росы. Проводить оценку следует в 2-3 срока - при появлении признаков болезни, в периоды созревания ягод и массового окоренения розеток.
В годы с неблагоприятными условиями для развития болезни или при отсутствии инфекции на селекционном участке изучение устойчивости гибридных сеянцев можно вести, применяя искусственное заражение молодых сеянцев, выращиваемых в защищенном грунте; розеток, высаживаемых под пленочные укрытия, или листьев, помещаемых на питательную среду или в воду под стеклянные или пленочные колпаки. Для земляники очень удобным оказался пробирочный метод искусственного заражения листьев, описанный Л. Т. Штин (1968). Молодые листья гибридных сеянцев заражают путем стряхивания конидий с пораженных листьев, нанесения водной эмульсии спор или наложения больной листовой пластинки на нижнюю сторону листа гибрида. Зараженные листья свертывают трубочкой и вставляют в пробирки так, чтобы черешок листа на 1-2 мм выступал из пробирки. Пробирки устанавливают в светлом помещении с температурой около 20°С на многоячеистый проволочный штатив, расположенный над ванночкой с влажной фильтровальной бумагой. Черешки должны касаться влаги. По мере подсыхания бумаги в ванночку добавляют воду.
В том случае, если искусственное заражение проводят водной эмульсией спор, эмульсию приготовляют непосредственно перед использованием, так как споры в воде гибнут по истечении 3-4 часов (Л. А. Ищенко, В. М. Петрова, 1976). Концентрация спор 100-200 штук на 1 мл. воды.
При оптимальных условиях инкубационный период развития гриба Sphaerotheca macularis Mag. f. fragariae длится около 5 дней, поэтому при температуре 20° оценку поражаемости листьев мучнистой росой у сеянцев следует проводить на 5-й и 7-й день после заражения.
При искусственном заражении молодых сеянцев эту работу проводят за 2-3 недели до их пикировки на грядки или на постоянное место. Пикируют только устойчивые и относительно устойчивые гибриды, остальные растения бракуют.
Искусственное отражение и отбор устойчивых молодых гибридных сеянцев значительно сокращают объем последу-
ющих работ и ускоряют селекцию земляники на устойчивость к мучнистой росе.
СЕЛЕКЦИЯ ЗЕМЛЯНИКИ НА ВИЛТОУСТСЙЧИВОСТЬ
Вертициллезное увядание земляники (возбудитель Verticillium albo-atrum Rein, et Berth.), обнаруженное В. В, Котовой в Ленинградской области в 1958 г. за 20 лет стало распространенным заболеванием в Нечерноземной полосе. О его вредоносности свидетельствуют потери урожая у восприимчивых сортов на 40-70% и снижение выхода рассады на 43-93%.
Наиболее радикальным способом борьбы с увяданием является введение в культуру устойчивых сортов. Следует иметь в виду, что гриб V. albo-atrum обладает большой пластичностью и сравнительно легко адаптируется к некоторым новым слабопоражаемым сортам.
Для выбора исходных форм, а также испытания элитных сеянцев, наряду с изучением полевой устойчивости, их оценивают на жестком инфекционном фоне, создаваемом искусственно. С этой целью рассада земляники известных и испытуемых сортов отмывается от почвы и погружается на 2-3 мин. корнями в споровую суспензию плотностью 50 спор в поле зрения микроскопа при 100Х.Количество растений от 20 до 100, по 5-20 в каждой из 4 повторностей. Контроль- рассада, выращиваемая без искусственного заражения. В качестве контрастных по поражаемости сортов могут служить Фестивальная и Пурпуровая. Время заражения вегетативного потомства в открытом грунте - III декада мая - 1 декада июня, когда верхний слой почвы прогреется до +15, + 18°С. Место проведения искусственного заражения - изолированный лабораторный участок или теплицы.
Отбору подлежат формы с поражением не выше 30%. С целью отбора на ранней стадии развития массовая оценка сеянцев проводится с применением искусственного заражения.
После стратификации гибридные семена высевают в теплице в посевные ящики не позднее 1 декады апреля, а при искусственном увеличении дня лучший срок - 1 декада февраля. Норма высева - 1 г семян на ящик. Почвенная смесь в ящиках состоит из двух частей перегноя и по одной части торфа и песка. Через 30 дней после посева, в стадии 2-3 настоящих листочков, проводят искусственное заражение по методике А. Ф. Константиновой (авторское свидетельство № 382388, СССР, 1972 год). Возбудитель используется в виде смеси популяций, выделенных с пораженных растений земляники в различных условиях зоны. Для заражения сеянцы выбирают из почвы, корни отмывают водой,.
отряхивают от влаги и промокают фильтровальной бумагой. На 2-3 минуты корни целиком обмакивают в суспензию спор (50 спор в поле зрения микроскопа при увеличении 100Х). Пикируют сеянцы в посевные ящики из расчета 100 шт. на ящик в 5-кратной повторности (20x5). Почвенная смесь в ящиках такая же, в какой выращивали сеянцы до заражения. Контрольные растения также отмывают от почвы, но не погружают в суспензию гриба. Дальнейший уход сводится к регулярному поливу и прополке. Оптимальная температура для заражения в теплице 24-25°С, световой день не менее 10 часов влажность воздуха 80-90%.
После пикировки через 4-5 дней учитывают приживаемость, в течение 3-4 недель - поражаемость сеянцев вилтом. Повторное заражение проводится через месяц после первого по той же схеме,
Для определения реакции сеянцев на искусственное заражение при оптимальных условиях достаточно одного заражения. Пораженными считаются все сеянцы, имеющие даже слабые симптомы заболевания. Поражаемость семенного потомства земляники определяется по количеству больных растений: слабопоражаемые - до 30%, среднепоражаемые - от 30 до 50%, сильно поражаемые - более 50%.
Первичный отбор позволяет отбраковать большое количество восприимчивых к вилту растений до высадки их на селекционный участок, а затем сосредоточить внимание на размножении и изучении устойчивых форм. Размножение устойчивых сеянцев начинается в год посева, в теплице или на пикировочных грядах в открытом грунте. При оптимальных условиях выращивания, в зависимости от происхождения, к началу августа от каждого сеянца образуется до 20 хорошо укорененных розеток, которые высаживают вместе с маточными семенными растениями па селекционный участок по схеме 90X20 см. или 80x20 см.
Лучшие элитные сеянцы оздоравливают от клещей и нема год методом термотерапии, размножают обычным способом.
Процесс селекции земляники на вилтоустойчивость занимает до 9-11 лет и включает следующие этапы:
1 Гибридизация:
а) гибридизация проводится в теплице. Оздоровленную рассаду исходных форм 2 месяца хранят в холодильнике
При t°, +1 -2°С, а затем в течение ноября-декабря выращивают в теплице при 10-12-часовом дне и t +20°, +22°С.
Гибридизацию проводят в первой декаде января, а в начале февраля посев гибридных семян в ящики. Проведение гибридизации в теплице сокращает селекционный процесс на 1 год;
б) гибридизацию в полевых условиях проводят на участке исходных форм первого года плодоношения, который закладывают оздоровленной рассадой класса суперэлита или элита первой репродукции.
2. Отбор на ранних стадиях развития в условиях искусственного заражения вилтом.
3. Отбор перспективных сеянцев среди первого вегетативного поколения устойчивых (сеянцев), начиная с 1 года плодоношения.
4. Оздоровление и размножение перспективных сеянцев и посадка участка первичного изучения.
5. Отбор в элиту на участках первичного изучения по. двум ротациям с двухлетним плодоношением. Представление в государственное испытание.
В качестве исходных форм для селекции на вилтоустойчивость используются сорта: Пурпуровая, Зенга Зенгана, Жемчужница, Мариева, Махераух, первое поколение межвидовых гибридов от Fragaria virginiana glauca, Редкоут, Робинсон, Ясна, Талисман, Кульвер.
По данным Скотта и Лоуренса (1975), устойчивы к вертициллезному увяданию сорта: Сьерра, Санрайз, Премьер, Шуэкроп, Гардиан, Салинас.
В целях выведения новых исходных форм для селекции на вилтоустойчивость перспективной является межвидовая гибридизация, а также возвратные скрещивания наиболее устойчивых элитных форм, полученных от сортов Кульвер, Пурпуровая, Ясна, Мариева, Махераух, устойчивые формы Fr. virginiana glauca - 4.
Серая гниль (Botrytis cinerea Pers ) поражает ягоды и наносит большой ущерб урожаю. Большинство сортов земляники страдают от серой гнили. Радикальных мер борьбы с этим заболеванием нет. Поэтому внимание селекционеров направлено на поиски хотя бы относительно устойчивых сортов. По данным исследований, относительную устойчивость имеют сорта: Ранняя мичуринская, Весенняя, Рубиновая, Фестивальная, Маршальская, Ясна, Южанка, Ташкентская, Вымпел, Гренадир, Редкоут и другие (ВИР, ВНИИС им. И. В. Мичурина, НИЗИСНП). Имеются данные, что в Швеции слабое загнивание сорта Валентайн передается части его сеянцев.
Из вредителей земляники наибольшую опасность представляют земляничный клещ, земляничная и стеблевая нематоды. Иммунных сортов к этим вредителям не выявлено, поэтому селекция на устойчивость к ним затруднена. По данным Г. А. Наумовой (Павловская опытная станция ВИР), относительно устойчивы к клещу сорта: Пурпуровая, Поздняя из Павловска, Майская, Щедрая, Ташкентская. Сильно
поражаются сорта - Северная урожайная, Фертилите, Молдаванка.
В коллекции НИЗИСНП особенно сильно повреждаются клещом сорта: Гренадир и Спаркл, причем это свойство они передают потомству.
В настоящее время селекция на устойчивость к клещу пока не имеет под собой надежной основы.
То же можно сказать по селекции на устойчивость к земляничной (Aphelenchoides fragariae) и стеблевой (Ditylenchus dipsaci) нематодам. По наблюдениям в коллекционных и производственных насаждениях найдена разница в степени поражаемости нематодами некоторых сортов. Однако для полного и окончательного суждения по этому вопросу требуются специальные исследования. На Павловской опытной станции ВИР относительную устойчивость к земляничной нематоде показали сорта: Фестивальная, Заря, Новинка, Мице Шиндлер. Кетскилл, Индийская, Идун. Зенга Зенгана, Георг Зольтведель. Восприимчивыми были сорта: Дружба, Красавица Загорья, Комсомолка, Северянка, Урожайная, Аврора, Гранатовая. На Крымской селекционной опытной станции ВИР относительно устойчивы к стеблевой нематоде Чайка, Персиковая, Степная, Адагумская, Подкумская, Выставочная, Ранняя плотная, Георг Зольтведель, Талисман. Сильно восприимчивы: Любимица, Южанка, Превосходная, Кубанка, Краснодарка, Ракета, Черноморка, Минская, Ранняя Махерауха, Муто, Спаркл, Идун. По данным К. Т. Ярковой (1968), относительно устойчивые к стеблевой нематоде сорта - Мице Шиндлер, Поздняя Берга, Чайка, Ленинградская ранняя, Коралка, Оранжевая, Машук. Эти сорта рекомендуется использовать в скрещиваниях между собой и со среднепоражаемыми сортами - Фестивальная, Рубиновая, Награда, Тамбовчанка, Ранняя мичуринская, Мелитопольская ранняя, Колхозная, Саксонка, Рощинская.
Во ВНИИ горного садоводства и цветоводства при использовании в качество исходного родителя устойчивого сорта Десертная Кубани Р. А. Шихматовой получены относительно устойчивые к стеблевой нематоде элиты.
ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ ЗЕМЛЯНИКИ
Объединение ценных генов разных видов земляники путем отдаленной гибридизации представляет большую перспективу селекции этой культуры. Однако отдаленная гибридизация большинства видов рода Fragaria L. затруднена из-за негомологичности геномов, различного числа хромосом ИЛИ различной цитоплазмы этих видов. Кроме того, в первом поколении отдаленных гибридов наряду с желаемыми признаками доминируют многие отрицательные признаки диких
видов, вследствие чего необходимо получение гибридов FB или F2. Наряду с перспективностью отдаленная гибридизация является сложным и длительным методом селекции земляники, который должен применяться как вспомогательный и лишь в тех случаях, когда нужные изменения не могут быть получены путем внутривидовой гибридизации, например, для значительного повышения зимостойкости растений, приобретения ими иммунитета или высокой устойчивости к определенным болезням и вредителям и т. п.
ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ
Род Fragaria L. включает несколько десятков видов, наиболее важное значение из которых имеют: лесная земляника F. vesca L (2n = 14), лесная клубника-полуница F. viridis Duch. (2п=14), восточная земляника F. orientalis Los (2n =28), европейская или мускатная клубника F. moschata Duch (2n = 42), чилийская земляника F. chiloensis Duch (2п=56), виргинская земляника F. virginiana Duch (2n=56), октоплоидная земляника F. ovalis Rydb (2n = 56), и выделенная в самостоятельный вид ананасная или крупноплодная садовая земляника F. ananassa Duch (2n = 56), произошедшая в результате спонтанной гибридизации чилийской и виргинской земляники.
Крупноплодная садовая земляника наиболее ценный вид, отличающийся от других высокой урожайностью и крупными привлекательными ягодами, но уступает многим из них по зимостойкости, устойчивости к болезням и вредителям, скороспелости, аромату ягод и некоторым другим признакам.
F. chiloensis имеет формы, устойчивые к фитофторозу (Phytophthora fragaria Hik.) и вертициллезному увяданию (Verticillium albo-atrum Rein, et Berth), переносчику вирусов-земляничной тле (Chaetosiphon fragaefole), двупятнистому паутинному клещу (Metranychus urticae Kub).
Некоторые формы F. virginiana не поражаются мучнистой росой (Sphaerotheca macularis Mag f. fragariae Jacz) и имеют цветки, устойчивые к весенним заморозкам.
Многие формы F. ovalis обладают высокой зимостойкостью, скороспелостью и непрерывным плодоношением в течение лета и осени. Разновидности и зкотипы лесной земляники и клубники отличаются высокой зимостойкостью, ранним созреванием и приятным ароматом ягод.
Восточная земляника обладает очень высокой зимостойкостью, повышенной устойчивостью цветков к весенним заморозкам и ранним созреванием ягод.
Мускатная клубника имеет высокую зимостойкость, иммунитет к мучнистой росе, устойчивость к клещу, высоко-
качественные ароматные ягоды, возвышающиеся над листьями.
Все октоплоидные виды, вследствие равного числа хромосом и гомологичности геномов, легко скрещиваются и дают жизнеспособные плодовитые гибриды. Эти виды широко используют при гибридизации с садовой земляникой в США и Канаде.
Лесная земляника имеет геном, гомологичный одному из геномов октоплоидных видов, поэтому легко скрещивается с ними, давая жизнеспособные, но бесплодные или частично плодовитые гибриды с числом хромосом 2п = 35.
Лесная клубника имеет геном, гомологичный одному из геномов октоплоидных видов, поэтому при скрещивании ее с крупноплодной садовой земляникой чаще получаются жизнеспособные, но лишенные соцветий или слабоплодовитые гибриды.
От скрещивания крупноплодной садовой земляники с восточной земляникой получаются бесплодные, слабоплодовитые и отдельные высокоплодовитые гибриды с четным числом хромосом 2п = 42. Таксономия восточной земляники недостаточно разработана. У этого вида имеется большое разнообразие форм земляничного и клубничного типа. Большинство форм при скрещивании с крупноплодной садовой земляникой дают лучшие результаты в случае использования их в качестве опылителей, но известна форма клубничного типа, которая дает плодовитые гибриды и при обратной комбинации скрещивания.
При скрещивании крупноплодной садовой земляники с мускатной клубникой получаются жизнеспособные часто гетерозисные по росту, но бесплодные или частично плодовитые отдаленные гибриды с нечетным числом хромосом 2п = 49 и нередко отдельные плодовитые растения материнского типа. Последние образуются в результате стимулятивного апомиксиса при скрещивании отдельных сортов садовой земляники не только с мускатной клубникой, но и с другими, отличающимися по плоидности видами земляники и клубники-
У разных видов рода Fragaria возможны случаи образования нередуцированных гамет и участия их в оплодотворении. Существуют методы искусственного изменения числа хромосом у скрещиваемых видов и повышения плодовитости отдаленных гибридов.
МЕТОДЫ ПОЛУЧЕНИЯ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ОТДАЛЕННЫХ ГИБРИДОВ
Метод посредника
Как отмечалось выше, от скрещивания восточной земляники с крупноплодной садовой земляникой получаются отдельные высокоплодовитые отдаленные гибриды. Из-за до-
минирования многих отрицательных признаков восточной земляники они не представляют ценности для производства, но могут быть использованы в качестве посредников для скрещивания на одном уровне плоидности с мускатной клубникой и получения трехвидовых гибридов. В качестве опылителя целесообразно брать какой-либо культурный сорт мускатной клубники, например, сорт Миланская.
Трехвидовые гибриды имеют генетическое расщепление различных признаков в первом поколении, поэтому среди них можно отобрать растения, сочетающие очень высокую зимостойкость, скороплодность, плодовитость; крупный размер, аромат и другие ценные качества ягод; иммунитет к мучнистой росе и устойчивость к некоторым другим болезням и вредителям.
Преобладающее большинство этих гибридов имеет набор хромосом в соматических клетках, равный 42, но встречаются довольно часто сеянцы с 2n = 56. и реже с 2n=63, 70, 77, 84. Наиболее ценными в хозяйственном отношении являются сеянцы с 2п = 56 Они, как правило, отличаются наиболее высокой урожайностью, более крупными ягодами и могут быть использованы для последующих беккроссов с лучшими сортами крупноплодной садовой земляники с целью получения более ценных гибридов.
Учитывая то обстоятельство, что при скрещивании восточной земляники с крупноплодной садовой земляникой получается лишь около 10 процентов высокоплодовитых гибридов, пригодных в качестве посредников для скрещивания с мускатной клубникой, и то, что среди трехвидовых гибридов трудно отобрать растения, сочетающие преимущественна ценные признаки исходных видов, количество опыленных цветков для получения гибридов-посредников должно быть около 100, а количество для скрещивания гибридов-посредников с мускатной клубникой около 200-300.
При неблагоприятных условиях сбор пыльцы, кастрацию и опыление цветков следует проводить в несколько сроков.
Для отбора перспективных трехвидовых гибридов нужно иметь до тысячи сеянцев.
Беккросс трехвидовых гибридов, имеющих 2п = 42, с мускатной клубникой бесперспективен. У получаемых гибридов доминируют признаки клубники, включая мелкоплодие. Многие сеянцы характеризуются угнетенным ростом, бесплодием или слабой плодовитостью. Бесплодные сеянцы, как правило, имеют 2п=35.
При беккроссе трехвидовых гибридов, имеющих 2п = 56, с садовой земляникой наблюдается сильное расщепление гибридов FB1 по всем признакам, включая число геномов и
хромосом. Среди этих гибридов встречаются растения с 2п = 35, 42, 49, 56, 63, 77, 94. Кроме того, во всех группах полиплоидного ряда могут быть анеуплоиды и сеянцы с нестабильным числом хромосом в разных клетках. Плодовитых октоплоидных сеянцев FB1 получается лишь около 50%, что должно быть учтено при планировании объема беккросса трехвидовых гибридов.
Метод получения автополиплоидов земляники
Экспериментальное получение полиплоидов в ряде случаев позволяет повысить результативность отдаленной гибридизации земляники. Так, при скрещивании искусственно полученной тетраплоидной лесной земляники с крупноплодной садовой земляникой и беккроссе полученных отдаленных гибридов с садовой земляникой можно получить хозяйственно-ценные декаплоидные гибриды с 2n = 70.
Еще лучшие результаты дает искусственное получение автооктаплоидов восточной земляники, отбор наиболее плодовитых из них растений, скрещивание их на одном уровне плоидности с крупноплодной садовой земляникой и беккросс полученных отдаленных гибридов с садовой земляникой.
Этим методом можно получить высокозимостойкие, очень скороспелые отдаленные гибриды с другими ценными признаками садовой земляники.
Методика индуцирования полиплоидов земляники. Полученные от искусственного скрещивания чистовидовые семена стратифицируют или подвергают скарификации концентрированной серной кислотой для дружного их прорастания и высевают в ящики с рыхлой почвенной смесью. В семядольной фазе роста и начале ветвления главного корня сеянцы осторожно выкапывают из почвы, промывают в воде и помещают в чашки Петри с водой. В парафиновые или пластмассовые ванночки длиной 10-12 см, шириной 2-2,5 см и высотой 0,5 см почти до верха наливают 0,2-0,5% раствор колхицина. В прорези плоской гребенки листочками к листочкам вставляют около ста растений, затем гребенка с растениями кладется на ванночку с раствором колхицина так, чтобы листочки и верхние точки растений оказались в растворе, а корешки были бы над раствором. Корешки обертывают несколькими кусочками смоченной в воде фильтровальной бумаги, и ванночка с растениями ставится па одни сутки в эксикатор, заправленный водой и установленный в помещении с рассеянным светом и температурой 18-23°. После колхицинирования растения промывают в течение 20-25 минут проточной водой и пикируют в посевные ящики- Для лучшей приживаемости растения в течение первой недели следует держать в условиях с рассеянным, но интенсивным
круглосуточным, или как минимум 12-часовым светом, повышенной влажностью воздуха и температурой 16-20°. После образования у сеянцев 2-4 настоящих листочков их высаживают в открытый грунт.
Отбор индуцированных полиплоидов проводят сначала по морфологическим признакам - утолщенным темно-зеленым листьям, более крупным ягодам, а затем по числу хромосом в клетках корешков стеблевых розеток. Очень важное значение имеет отбор лучших по плодовитости растений, так как у большинства индуцированных автополиплоидов плодовитость резко снижена из-за нарушения мейоза, а плодовитость отдаленных гибридов в значительной мере зависит от плодовитости исходных автополиплоидов.
Для отбора лучших по фертильности и плодовитости отдаленных гибридов необходимо иметь 2-3 сотни сеянцев, а количество гибридов FB1 для отбора перспективных сеянцев должно быть еще большим.
Сеянцы FB1 , получаемые в результате беккросса двухвидовых октаплоидных гибридов с садовой земляникой, имеют доминирование многих признаков садовой земляники и, вместе с тем отличаются высокой зимостойкостью и скороспелостью. Преобладающее большинство этих сеянцев имеет стабильное число хромосом (2п = 56). Некоторые сеянцы являются анеуплоидами (2n=54-55) или имеют нестабильное число хромосом в разных клетках, но по морфобиологическим признакам и свойствам практически не отличающиеся от нормальных октаплоидов.
С целью отбора отдаленных гибридов с необходимыми признаками часто приходится прибегать к специальным приемам: очистке участка с растениями от снега для создания более суровых условий их зимовки, искусственному заражению растений болезнями для определения их иммунитета или устойчивости и т. д.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИНБРИДИНГА В СЕЛЕКЦИИ ЗЕМЛЯНИКИ
Жизнеспособность садовой земляники поддерживается высоким уровнем гетерозиготности. При инбридинге происходит снижение гетерозиготности генов, контролирующих различные признаки, и увеличение гомозиготное™. Это приводит к проявлению скрытых до этого летальных, полулетальных и аномальных мутации, а также к депрессии силы роста, урожайности и величины ягод у большинства инбредных сеянцев. Существенное влияние на депрессию признаков, вероятно, оказывает нарушение генного баланса. Вместе с тем. при самоопылении в результате перекомбинации могут концентрироваться аллельные гены и возникать новые комплексы
генов, обеспечивающие у отдельных инбредных сеянцев высокий уровень признаков и даже превосходство сеянцев перед исходным сортом по более ранним срокам созревания ягод, увеличению плотности мякоти ягод, содержанию в них Сахаров, антоцианов, витаминов, устойчивости растений к мучнистой росс и некоторым другим признакам.
Инбредные сеянцы, имеющие превосходства перед исходным сортом по одним признакам, как правило, уступают ему по урожайности, силе роста или жизнеспособности, поэтому инбридинг садовой земляники с целью получения и отбора хозяйственно-ценных форм для производства является неэффективным, несмотря на то, что в литературе имеются сообщения о получении новых сортов земляники таким путем (G. M. Darren, 1966; D. H. Scott, F. V. Laurence, 1975).'
Инбридинг целесообразно использовать для определения генетического потенциала исходных форм с целью подбора пар для скрещивания. Садовая земляника имеет полигенный контроль всех хозяйственно-полезных признаков. При селекции на полигенные признаки правильный подбор скрещиваемых пар обычно осуществляется на основе изучения комбинационных способностей у исходных форм, что требует больших затрат труда и времени. Об общей комбинационной способности того или другого сорта можно с высокой достоверностью судить по его генетическому потенциалу, вскрываемому путем самоопыления этого сорта и изучения признаков у инбредных сеянцев первого поколения. Существует высокая прямая корреляционная зависимость - чем выше процент инбредных сеянцев самоопыленного сорта получается с ярко выраженным признаком, тем лучшим генетическим потенциалом и лучшей общей комбинационной способностью обладает сорт по данному признаку. Использование инбридинга для подбора скрещиваемых пар требует меньших затрат труда и времени.
Очень хорошие результаты дает использование инбридинга в сочетании с отбором и гибридизацией отборных инбредных сеянцев или линий разных сортов. Jones D. E. and Singleton, V. R. (1940) в США первыми из селекционеров получили инбредные линии второго и третьего поколения разных сортов земляники, использовали их для гибридизации и получили три ценных районированных сорта. Morren И, В, and Darren G. M. (1952) получили новый ценный сорт Элбриттон путем скрещивания отборных инбредных сеянцев I1 самоопыленных сортов Саусленд и Месси. Spangelo L. et al. (1971) в Канаде, скрещивая сорт Валентайн с семью инбредными линиями второго поколения сорта Спаркл, в 10 ИЗ 12 потомств получил более высокий процент перспектив-
ных сеянцев, чем в потомстве от межсортового скрещивания. Подобные результаты были получены в ЦГЛ им. И. В. Мичурина при скрещивании инбредных сеянцев I1 с Линиями I2 и I3 разных сортов. Отдельные комбинации скрещивания инбредных сеянцев и линий на 40-60% по урожайности превосходили межсортовые гибриды. Таким путем получены урожайные, перспективные и элитные сеянцы с очень плотной мякотью ягод и содержанием до 160 мг% антоцианов.
Для получения необходимого количества инбредных семян и сеянцев I1 с целью изучения генетического потенциала сортов, отбора ценных инбредных сеянцев и получения инбредных линий необходимо изолировать по 100-150 цветков каждого сорта.
Сбор, хранение, предпосевную подготовку и посев семян проводят обычным способом. Изучение инбредных сеянцев не отличается от изучения гибридных сеянцев.
Отбор линий можно начинать со второго инбредного поколения (I2). Семена отборных инбредных сеянцев I1, полученные в результате повторного самоопыления, собирают и высевают отдельно. Если все сеянцы I2 повторяют признак отборного инбредного сеянца I1 и не расщепляются по данному признаку, то их можно считать константной по этому признаку линией. Однако, из-за зависимости скорости гомозиготизации растений при инбридинге от числа гетерозиготных локусов, контролирующих тот или другой признак, константные линии по тому или иному полигенному признаку обычно получают лишь после 3-5 самоопылений, а линии, константные по ряду признаков, - после 5-7 самоопылений.
Для гибридизации можно использовать отборные инбредные сеянцы и линии разных поколений. Растения, включенные в гибридизацию, размножают и в дальнейшем используют вегетативные клоны лишь тех сеянцев и линий, которые показали хорошую комбинационную способность.
Свободное опыление в селекции земляники. Свободное опыление в селекции земляники используют как вспомогательный метод. У высокосамоплодной крупноплодной земляники семена при свободном опылении в большинстве случаев образуются от самоопыления, поэтому сеянцы из таких семян сравнительно однотипны и. в основном, по своим признакам напоминают сорт, с которого они были собраны. Этим методом выведено немало сортов как в СССР, так и за рубежом.
В нашей стране от свободного опыления выведены сорта: Красавица Загорья (сеянец сорта Комсомолка), Талгарская (сеянец Наследницы Цецилии), Героиня Маншук (Розберри Максима), Майская (Поздней леопольдсгалльской), Ракета (Великана Супутинского) и др.
Посев семян от свободного опыления можно применять в районах, где земляника систематически вымерзает (Архангельская область, центральные и северо-восточные районы Казахстана, ряд областей Западной Сибири, Восточная Сибирь и Дальний Восток), используя семена, собранные из плодов наиболее зимостойких сортов с последующим отбором сеянцев на этот признак. Для этих целей могут быть использованы семена, собранные на месте, или полученные из других районов, взятые с перспективных сортов или форм, произрастающих в коллекционных и селекционных насаждениях.
Использование семян от свободного опыления сортов пестичного типа дает возможность получать сеянцы гибридного происхождения без искусственного скрещивания, что требует меньших затрат труда и времени. При свободном опылении сортов такого типа получают до 50% и более сеянцев с гермафродитными цветками, что может быть использовано для отбора ценных из них с обоеполыми цветками. Свободное опыление может применяться в селекции земляники в сочетании с основным.
Оно может быть использовано для предварительной оценки комбинационной способности сортов по признакам: для получения F2 внутри популяции той или иной гибридной семьи, а также ценных, перспективных и элитных форм в целях отбора наиболее ценных для селекции сеянцев с усиленными признаками (раннеспелость, дружность созревания, окраска, зимостойкость, устойчивость к болезням и пр.). Представляет селекционный интерес использование посева семян от свободного опыления ценных фертильных сортов межвидовых гибридов.
ГИБРИДИЗАЦИЯ
Для скрещивания выбирают здоровые, хорошо развитые растения. Желательно использовать для опыления первые
3 бутона в соцветиях, что позволяет получить наиболее крупные ягоды с большим числом гибридных семян. Кастрацию бутонов проводят в состоянии, приближающемся к распусканию. Удаление тычинок при кастрации проводят очень тщательно, так как цветки легко самоопыляются. Остальные бутоны удаляют. Изолируют цветоносы с кастрированными цветками марлевыми мешками (для генетических опытов, требующих максимальной точности, пергаментными пакетами, которые после завязывания ягод заменяют марлевыми).
Пыльцу заготавливают и хранят так же, как у других плодовых и ягодных культур.
Опыление обычно проводят на второй день после кастрации, обильно; при неблагоприятной погоде опыление на третий день повторяют.
Для нанесения пыльцы рекомендуется использовать мягкие кисточки, позволяющие равномерно нанести пыльцу на все пестики. Для получения в каждой гибридной семье 300- 500 сеянцев следует в среднем опылить 50-70 цветков.
ПОДГОТОВКА И ПОСЕВ СЕМЯН
Со зрелых гибридных плодов бритвой или острым ножом срезают весь поверхностный слой мякоти с семенами и высушивают его на фильтровальной бумаге в комнатных условиях. Хранят семена в бумажных пакетах в сухом прохладном помещении.
Посев можно проводить в разные сроки в зависимости от климатических условий (летний, осенний и весенний).
При посеве летом свежесобранных семян всходы начинают появляться через 12-15 дней и процесс всхожести растягивается более чем на месяц. Поэтому летние посевы проводят скарифицированными семенами (Ю. Б. Архипов, 1967), и без этого приема только на юге, где до холодов сеянцы могут быть распикированы и хорошо укорениться на грядах.
Наиболее удобен весенний посев стратифицированными семенами. Стратификацию проводят в песке во II половине зимы за 2-2,5 месяца до посева. Запескованные семена хранят при температуре +4, +5°С.
Для посева готовят специальный почвенный состав из дерновой земли, песка, перегноя и торфа в соотношении 1:1:1:1. Посев делают в ящики размером 35x50 см. высевая в каждый ящик 500-1000 шт. семян. Ящики помещают в теплицу или в парник. При правильной подготовке семян дружные всходы появляются через 7-15 дней, всхожесть достигает 80-90%.
Для более точных опытов стратификацию проводят в мешках из капроновой ткани. Проращивание семян делают в чашках Петри, и наклюнувшиеся семена размещают в посевных ящиках рядками с расстояниями 1x2 см.
Имеются данные, подтверждающие наибольший выход зимостойких сеянцев земляники при осеннем посеве сухими семенами в условиях открытого грунта (С. X. Дука, 1959). После посева ящики устанавливают в неглубокую траншею и закапывают в грунт вровень с краями. При наступлении морозов ящики закрывают до весны слоем лапника пли сухой листвы. Весной, после освобождения от укрытия, за посеянными семенами и всходами проводят тщательный уход (прополка сорняков, рыхление, систематические поливы, по необходимости - притенения). ,
ВЫРАЩИВАНИЕ СЕЯНЦЕВ
Сеянцы в фазе 2-3 настоящих листочков (примерно через 1,5-2 месяца после посева) пикируют на гряды (или в парники) с легкой питательной почвой. Расстояние между растениями 6X6 или 8X8 см. Последующий уход заключается в поливах, рыхлении почвы, систематическом удалении всех образующихся усов, не допуская укоренения розеток.
Наряду с этим представляет интерес выращивание сеянцев с сохранением в первый же год роста всех образующихся на усах розеток. Этот прием используется А. А. Высоцким в НИЗИСНП (опорный пункт садоводства в Кокино). Сеянцы весной пикируют в теплицах на стеллажах, затем в начале лета высаживают в грунт с расстояниями 90x20 см. К осени на каждом сеянце образуется несколько хорошо развитых укорененных розеток, которые высаживают на селекционный участок. Этот способ позволяет проводить первый отбор по плодоношению клонов гибридных сеянцев по нескольким растениям, что облегчает оценку и способствует быстрейшему размножению отобранных форм.
Пересадку сеянцев с пикировочных гряд на селекционный участок производят осенью в год посева семян или следующей весной. На селекционном участке проводят изучение и отбор сеянцев. Для предохранения их от заражения нематодами и земляничным клещом селекционные участки целесообразно закладывать с соблюдением принятых для данной зоны севооборотов с пространственной изоляцией от производственных насаждений земляники (от 1 до 3 км).
Для селекционного участка, как и для участков размножения и дальнейшей оценки отобранных сеянцев, выбирают местоположения, типичные для посадки земляники. Почву готовят согласно агроуказаниям для производственных насаждений в данной местности. Размещение растений однострочное с расстоянием между рядами 90-100 см, в рядах 30-40 см. Более загущенное размещение мешает свободному развитию сеянцев, осложняет их оценку и сохранение чистоты при вегетативном размножении.
Уход за насаждениями, включая средства борьбы с вредителями и болезнями, должен соответствовать принятым агроправилам для культуры и обеспечить хорошее развитие здоровых растений, проявление и формирование в них признаков урожайности и высокого качества ягод. В районах, где земляника подвержена вымерзанию, сеянцы на зиму укрывают, создают искусственное снегозадержание или практикуют размещение кулис. В засушливые периоды селекционные участки должны обеспечиваться поливами. В течение двух лет роста земляники, пока проводят отбор и гибридологический анализ, сеянцы выращивают в кустовой форме, все усы удаляют, кроме усов с отобранных растений.
Если при выращивании сеянцев имеется лишь практическая цель отбора, перед высадкой на селекционный участок бракуются все ослабленные растения, с мелкими листочками, карликового роста, сильно пораженные мучнистой росой, пятнистостями. ,
При селекции на устойчивость к грибным заболеваниям (мучнистая роса, пятнистости, вилт, фитофтороз) проводят искусственное заражение сеянцев в посевных ящиках на пикировочных грядах путем равномерного нанесения опыливанием или опрыскиванием суспензий инокуулюма (конидий, спор). (Методику искусственного заражения при селекции на устойчивость к мучнистой росе и вилтоустойчивость см. в соответствующих разделах). При этом значительно пораженные сеянцы отбраковывают до высадки на селекционный участок.
При постановке опытов с изучением наследования признаков исходных сортов по их потомству с пикировочных гряд на селекционный участок высаживают все сеянцы. Каждую семью делят на 3-4 части согласно схемам, рекомендованным для закладки опытов первичного сортоизучения земляники (см. Программу и методику сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур, Мичуринск, 1973, стр. 223-226).
ИЗУЧЕНИЕ И ОЦЕНКА СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА
В тех случаях, где преследуется лишь чисто практическая цель выделения перспективных селекционных форм, подробное изучение хозяйственно-ценных признаков делают только у отбираемых сеянцев. В генетических опытах по изучению характера расщепления признаков в потомстве скрещенных сортов оценку признаков проводят на всех сеянцах в семье (40-60 сеянцев в каждой из 3-4 повторений). Изучение проводят в течение 2-3 лет. Большинство признаков оценивают глазомерно в баллах.
Зимостойкость. Оценивают путем определения степени подмерзания сеянцев, начиная с года первого отбора, когда они достигают хорошего развития. Наиболее правильной следует считать оценку зимостойкости, проведенную на второй и третий годы плодоношения. Оценку проводят весной
в период усиленного роста до цветения, когда наиболее ярко-выражены признаки зимних повреждений. Степень подмер-зания определяют по каждому сеянцу в баллах:
0 - подмерзаний нет;
1 - слабое подмерзание, вымерзли единичные сердечки, растение нормально развивается;
2 - среднее подмерзание - вымерзли единичные сердечки, отмечается небольшая задержка в развитии листьев. Затем рост сеянцев полностью восстанавливается;
3 - значительное подмерзание - отмечается вымерзание сердечек до 50%; растение ослаблено, листья мелковатые, невыровненные;
4 - сильное подмерзание - отмечается сильное угнетение в росте, сеянец имеет карликовый вид. Большая часть сердечек вымерзла. Листья изрежены, мелкие, с короткими черешками, засыхают;
5 - сеянец вымерз полностью.
Сила роста определяется в конце цветения сеянцев с первого года отбора. При 5-балльной оценке принимают во внимание высоту растений, величину листьев и общую облиственность. Эталонами для определения показателей баллов служат растения выбранных в коллекции сортов. Примерный выбор сортов-эталонов: Фестивальная-5, Красавица За-горья-4, Талисман-3, Мице Шиндлер-2.
Цветение. Начало цветения считают дату раскрытия первого цветка на сеянце, или от 5 до 10% на делянке (при изучении вегетативного потомства отобранных сеянцев). В период массового цветения определяют степень цветения в баллах (1-5 баллов). Одновременно определяют тип цветка - обоеполый, женский.
Начало созревания определяют датой появления первой зрелой ягоды на сеянце, или до 10% ягод на делянке. Особое внимание обращают на дружность созревания ягод. Этот показатель изучают в течение всего периода их созревания и отмечают по 5-балльной шкале:
1. Созревание недружное: созрели единичные ягоды на кусте, или от 10 до 20% на делянке.
2. Недружное - созрело от 20 до 40% ягод.
3. Средняя дружность - от 40 до 70%. 4. Дружное созревание - от 70 до 90%.
5. Дружное созревание до одновременного - от 90 до 100% ягод.
Для изучения динамики созревания и поступления урожая по отдельным сборам через каждые 3 дня проводят взвешивание ягод с учетом перезревших и загнивших. Оценку сеянцев на дружность созревания ягод дают по учетам урожая не менее чем за 2 года (ВНИИС им. И. В. Мичурина, К. Т. Яркова).
Урожайность (степень плодоношения) зависит от общей биологической продуктивности и определяется с учетом признаков - числа цветоносов, величины и количества завязавшихся ягод в соцветиях. Оценку проводят глазомерно перед сбором урожая в баллах: 5 - очень высокая, 4 - высокая, 3 - средняя, 2 - слабая, 1 - очень слабая, 0 - неплодоносящие сеянцы. Весовой учет урожая проводят у сеянцев, выделенных в перспективные - со второго вегетативного поколения.
Размер ягод. У большинства сортов и сеянцев выявлена прямая зависимость между средним весом ягод и весом (размером) первых ягод в соцветиях. Степень крупноплодности у сеянцев определяют глазомерно путем оценки величины первых созревших ягод, как правило, наиболее крупных на растении. Шкала оценки (1-5 баллов) должна уточняться применительно к климатическим условиям, набору сортов, имеющихся в коллекции. Рекомендуется фиксировать ее в баллах, весовом выражении или графически в виде отпечатков ягод - эталонов. Целесообразно связывать определенные баллы размера (веса ягод) сеянцев с такими же показателями конкретных сортов в. коллекции. Набор сортов-эталонов для каждой местности будет различный. Например, для центральных районов Нечерноземной и Черноземной полосы можно рекомендовать следующие эталоны:
|
Сорта |
Вес первых ягод в г |
Балл |
|
Для условий ЦНЧР |
||
|
Фестивальная, Красавица Загорья |
25 |
50 |
|
Идун, Зенга Зенгана |
22 - 25 |
4,5 |
|
Талисман, Комсомолка |
18 - 21 |
4,0 |
|
Мысовка |
14 - 17 |
3,5 |
|
Раняя Махерауха, Внучка |
10 - 13 |
3,0 |
|
Киевская ранняя 2 |
6-9 |
2,5 |
|
Клубника |
6 |
2,0 |
|
Для условий ЦЧР |
||
|
Фестивальная |
12,7- 15,5 |
|
|
Зенга Гигана |
17,0- 21,0 |
5,0 |
|
Нида |
12.0- 17,6 |
|
|
Красавица Загорья |
10,6- 13,4 |
|
|
Русская красавица |
9-10 |
4,5 |
|
Дружная |
9-12 |
|
|
Пурпуровая |
11,0 |
|
|
Талисман |
11,0 |
4,0 |
|
Зенга Зенгана |
10,6- 12,7 |
|
|
Рубиновая |
8,5 |
|
|
Маршальская |
8,6 |
3,5 |
|
Зенга Прекоза |
7.0- 10 |
|
|
Весенняя |
» |
3,0 |
Шкала оценки крупноплодности меняется в связи с успехами селекции на этот признак. У зарубежного сорта Гумми-гранд по данным НИЗИСНП вес первых ягод достигает 80-100 г. При использовании этого сорта в качестве исходной формы границы варьирования величины ягод в селекционных семьях могут значительно расшириться и значение баллов изменится.
Форму определяют у первых ягод и оценивают словесно: конические, усеченно-конические, яйцевидные, округлые, репчатые, гребневидные, почковидные; поверхность - гладкая, ребристая, бугристая. Оценку формы ягод по пятибалльной шкале делают с учетом ее правильности (отсутствие ребер, западин, искривлений).
Окраску ягод оценивают словесно (темно-красная, интенсивно красная, ярко-красная, светло-красная, интенсивно розовая, светло-розовая, белая; характер окраски - равномерная, неравномерная, блестящая, тусклая) или в баллах, в зависимости от интенсивности окраски (1-5 баллов). Наиболее желательна окраска - ярко-красная, красная, темно-красная. Блестящие, равномерно окрашенные ягоды красного, темно-красного цвета достойны оценки в 5 баллов, ярко-красные - 4 балла. Высокие оценки 4-5 баллов даются сеянцам, у которых сочетается внешняя окраска с интенсивной окраской мякоти. Сниженные баллы получают сеянцы с неравномерно окрашенными, тусклыми ягодами свет-лых розовых тонов со слабоокрашенной мякотью.
На основании оценки формы, окраски, размера и выровненное™ ягод определяют балл привлекательности внешнего. вида. Примерными эталонами оценки привлекательности ягод в центральных областях РСФСР могут служить следующие сорта:
|
Сорт |
Балл привлекательности |
|
Зенга Зенгана, Редкоут |
5,0 |
|
Фестивальная, Талисман |
4,5 |
|
Красавица Загорья |
4,0 |
|
Пурпуровая, Комсомолка |
3,5 |
|
Саксонка |
3,0 |
|
Текстильщица |
2,5-2,0 |
Качество мякоти. Оценить этот признак у каждого сеянца в семье крайне затруднительно вследствие малого числа ягод на растении, неодновременного их созревания и притупления вкусовых ощущений. То же касается оценки консистенции мякоти, которая иногда зависит от погодных условий. Поэтому целесообразно оценивать эти признаки только у отбираемых сеянцев.
Однако в связи с селекцией на плотность ягод и прочность их эпидермиса желательно получить данные, какие из сортов наиболее сильно передают эти свойства потомству. Поэтому в семьях сеянцев, полученных от скрещиваний с участием наиболее плотномякотных сортов, следует определить процент сеянцев с наиболее плотными ягодами. Оценку дают в баллах (3 -самые плотные, 2-средние, 1 - рыхлые) на основании раскусывания и раздавливания 2-3 ягод одинаковой зрелости с каждого сеянца. Более объективная и точная оценка этих свойств ягод может быть сделана у отобранных размноженных сеянцев при помощи приборов («Культура земляники в СССР», стр. 89-95).
Засухоустойчивость. При оценке засухоустойчивости на селекционном участке поддерживается влажность, обеспечивающая нормальное развитие растений. Оценку проводят по вегетативно размноженному потомству отобранных сеянцев. Засухоустойчивость сеянцев определяют только в специальных опытах, имеющих целью выявить особенности передачи этого свойства от исходных форм потомству. Такие опыты проводят в зонах недостаточного увлажнения и в засушливых районах. При этом опытные растения после того как они укоренились и хорошо развились выращивают без поливов. Оценку засухоустойчивости проводят по пятибалльной шкале в зависимости от подвядания и подсыхания листьев на растениях.
Поражаемость болезнями и вредителями. Методику оценки селекционного материала по болезням - мучнистой росе и вертициллезному увяданию см. в соответствующих разделах методики. Изучение поражаемости листьев пятнистостями (белая пятнистость - возбудитель Ramularia Tulasnei Sacc. и бурая пятнистость-возбудитель Marssonina potentillae (Desm.) P. Magn f. fragariae) и отбор устойчивых сеянцев проводят, начиная с посевов в ящиках, на пикировочных грядах и кончая селекционными участками. Различия в поражении ягод серой гнилью оценивают на участках первичного изучения отобранных сеянцев, где возможен учет процента загнивших ягод за период созревания. (Методику изучения сеянцев по этим заболеваниям см.: Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур, Мичуринск, 1973, стр. 246-247).
Выведение устойчивых сортов к нематодам проводят в районах наибольшего их распространения. Оценивают вегетативное потомство отобранных сеянцев на специально зараженных нематодой фонах. Оценку поражаемости стеблевой нематодой проводят по 5-балльной шкале (см. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур, Мичуринск, 1973, стр. 249).
На протяжении всего селекционного процесса отбирают сеянцы, практически непоражающиеся этими вредителями. Отбор устойчивых сеянцев должен сопровождаться лабораторными исследованиями.
Результаты изучения сеянцев по основным хозяйственно-биологическим признакам и свойствам заносят в таблицы по прилагаемым формам 1, 2, 3, 4, 5.
Данные по другим изучаемым признакам также сводят в таблицы, которые разрабатываются в зависимости от методики изучения того или иного признака. Полученные первичные данные обрабатывают с применением генетико-статистических параметров.
Результаты отбора заносят в сводную таблицу по форме 6.
Характеристика отобранных сеянцев дается по форме 7.
ОТБОР ГИБРИДНЫХ СЕЯНЦЕВ
У сеянцев земляники хозяйственно-ценные признаки проявляются в первый и второй годы их полноценного плодоношения. В связи с этим отбор проводят в течение двух лет. Отбирают сеянцы с комплексом признаков, указанных в селекционном задании.
Наряду с сеянцами, отбираемыми по комплексу признаков для непосредственного практического использования, в качестве перспективных форм следует отбирать растения с особенно четким проявлением того или иного желательного признака и свойства для использования их в дальнейшей гибридизации (зимостойкость, устойчивость к болезням, особенно крупноплодные, одномерные по величине, с повышенной плотностью ягод и прочностью кожицы, с темно-окрашенной мякотью, дружным созреванием ягод и т. п.). Отбор сеянцев по урожайности проводят по вегетативно множенному потомству, так как это свойство проявляется не сразy.
Отобранным сеянцам присваивают двойные номера: попорядковый номер семьи и номер растения. В тот же год отобранные сеянцы вегетативно размножают (первичное размножение). Для избежания смешивания усов отобранного сеянца с усами соседних сеянцев, по обе его стороны, сразу после отбора, удаляют по одному растению, размножение отобранных сеянцев проводят сразу после уборки урожая путем пикировки в специальных рассадниках, обеспеченных систематическими поливами и притенением, а при небольших объемах отбора путем укоренения розеток вокруг маточного куста.
Выделение элитных сеянцев. Первое вегетативное потомство отобранных сеянцев (в количестве до 15 растений и более) высаживают на участок первичного изучения и повторного отбора. Растения размещают в ряду разреженно до 20-25 см и содержат до плодоношения в кустовой культуре с удалением усов. Такое содержание диктуется целесообразностью проведения клопового отбора.
Через несколько рядков с сеянцами в качестве контрольных растений высаживают лучшие районированные и перспективные сорта. Во второй половине лета от выделенных перспективных сеянцев берутся усы, розетки с которых пикируются в рассадник и в дальнейшем высаживаются на участок изучения перспективных сеянцев. На участках отбора за вегетативно размноженными сеянцами ведут наблюдения по методике первичного сортоизучения. Во избежание появления отрицательных мутаций необходимо на всех этапах селекционного процесса и размножения новых сортов земляники вести поддерживающий клоновый отбор, тщательно наблюдать за морфологической и биологической однотипностью растений в пределах каждого элитного сеянца, или выведенного сорта, выбраковывать слаборазвитые, больные, неплодоносящие и слабоурожайные, с мелкими, уродливыми, нетипичными по развитию, срокам и дружности созревания ягодами. Кроме этого, тщательно изучают реакцию сеянцев на неблагоприятные погодные условия (бесснежные морозные периоды; засуха во время цветения, созревания ягод и закладки цветочных почек; заморозки во время цветения).
Лучшие перспективные сеянцы, имеющие преимущества по ряду признаков перед районированными сортами, селекционеры представляют помологической комиссии для выделения в элиту.
Выделение элиты оформляется протоколом помологической комиссии научного учреждения. После утверждения сеянцев в качестве элитных их размножают и высаживают на участок первичного сортоизучения.
Изучение элитных сеянцев и выделение сортов. Закладка опытов и изучение элитных сеянцев проводится по методике первичного сортоизучения, (см. Программа и методика первичного сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Мичуринск, 1973, стр. 222).
В результате изучения элитные сеянцы должны получить всестороннюю оценку по сравнению с районированными и перспективными сортами. Здесь детальнее оцениваются зимостойкость и засухоустойчивость (в условиях засушливого климата), урожайность на фоне конкретных погодных условий за годы изучения (с учетом потерь от грибных заболеваний), динамика созревания, выравненность ягод (средний вес ягод и варьирование веса по сборам), дружность созревания (см. методику в соответствующем разделе). На участке первичного изучения детально оценивают вкусовые качества ягод, продолжительность сохранения их внешнего вида после сборов, плотность мякоти и прочность эпидермиса, химические и технологические показатели и др. После 2-3 лет плодоношения изучаемые элитные сеянцы получают характеристику по основным хозяйственно-биологическим признакам и свойствам-Сеянцам, показавшим существенные преимущества перед контрольными сортами тех же сроков созревания, присваивают сортовые названия и передают по решению помологической комиссии в государственное сортоиспытание.
Параллельно с передачей лучших элитных сеянцев (сортов) в государственное испытание целесообразно их размножать и передавать в производственное испытание на экспериментальных базах опытных учреждений и в передовых садоводческих хозяйствах.
Обычно весь цикл селекционного процесса до получения нового сорта земляники занимает в среднем 10 - 12 лет. Иногда в зависимости от неблагоприятно складывающихся погодных условий отдельных лет выведение нового сорта может удлиняться.
СЕЛЕКЦИОННЫЕ МАТОЧНИКИ ВЫРАЩИВАНИЯ ЗДОРОВОГО ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА
Для размножения элитных сеянцев и новых сортов и выращивания здорового посадочного материала необходимо иметь специальные маточники, которые закладывают изолированно от производственных и коллекционно-селекционных и плодоносящих насаждений.
В год выделения элитных сеянцев и новых сортов сразу после уборки урожая с них берут розетки и пикируют в специальные рассадники (или высаживают на заранее подготовленный промежуточный маточный участок). Укорененную рассаду из рассадников осенью или весной высаживают на промежуточный маточник с площадью питания 1 м X 40-50 см.
В рассадниках и на маточнике проводят ряд обеззараживающих профилактических обработок против опасных болезней и вредителей земляники. Поверхностная мульча из торфа или перегноя, удаление цветоносов во время цветения, строгая апробация, систематические прополки и поливы обеспечивают на таком маточнике получение необходимого количества оздоровленной чистосортной рассады для закладки участков первичного изучения элитных сеянцев, государственного и производственного испытания новых сортов. Если позволяет земельная площадь, такое размножение можно начинать с более ранних этапов отбора. Одновременно с закладкой промежуточного маточника рассаду элитных сеянцев передают в лаборатории оздоровления посадочного материала, где она подвергается термотерапии для освобождения от случайного заражения земляничным клещом и нематодами, проверке на отсутствие вируса (индикаторные прививки). В случае наличия последних прибегают к выращиванию безвирусных растений из верхушечных меристем на искусственных средах (Культура земляники в СССР, стр. 382-389). Оздоровленные растения высаживают на суперэлитный участок, на котором опытное учреждение выращивает оздоровленные растения стандартных сортов, с последующим размножением на отдельном селекционном или общем для опытного учреждения маточнике.
При такой системе размножения элитных сеянцев получают достаточное количество рассады новых сортов для снабжения ею участков государственного и производственного испытания.