Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
1 Анатомия. История анатомии.
Анатомия- наука, которая изучает строение организма, его органов и систем в связи с их функциями. Включает следующие дисциплины: нормальную анатомию (изучает строение органов и тканей здорового человека), топографическую анатомию (изучает расположение органов и их взаимосвязи), патологическую анатомию (изучает строение органов и тканей больного организма). Анатомия является основой для таких наук как антропология, физиология, гистология, эмбриология, сравнительная анатомия, палеонтология, эволюционное учение. Физиология, гистология и эмбриология возникли из анатомии. Анатомию человека нельзя понять и правильно изучить без анатомии позвоночных животных (т.к. существует ряд сходных черт). К сравнительной анатомии близка палеонтология – наука о вымерших организмах, остатки которых находятся в земле. Изучение ископаемых остатков животных способствует выявлению родственных связей между систематическими группами животных и их происхождение.
Истоки анатомии уходят в доисторические времена. Наскаль ные рисунки эпохи палеолита свидетельствуют о том, что перво бытные охотники уже знали о положении жизненно важных ор ганов (сердца, печени и др.). Среди первых известных ученых-анатомов сле дует называть Алкмеона из Кротоны, который жил в первой поло вине V в. до н. э. Он первым начал вскрывать трупы животных для изучения строения их тела. Его утверж дение: что органы чувств непосредственно связаны с мозгом и вос приятие ощущений зависит от мозга. Гиппократ — один из величайших древнегреческих врачей и анатомов, которого на зывают отцом медицины, сформулировал учение о четырех основ ных типах телосложения и темперамента, собрал в своих книгах имевшиеся в то время сведения о строении тела человека, описал некоторые кости крыши черепа, позвонки, ребра, внутренние ор ганы, глаз, суставы, мышцы, крупные сосуды. Аристотель изложил в своих книгах множество фактов о строении животных организмов, различал у животных, которых вскрывал, сухожилия и нервы, кости и хрящи. По его мнению, самым главным органом является сердце. Аристотель дал название «аорта», он интересовал ся развитием зародыша человека, отметил общие черты сходства человека с животными и ввел термин «антропология». Герофил описал некоторые из черепных нервов, оболочки мозга, синусы твердой оболочки, про долговатый мозг, двенадцатиперстную кишку (дал название), оболочки и стекло видное тело глазного яблока, лимфатические сосуды брыжейки тонкой кишки, предстательную железу. Римский врач Руф (I в. н. э.) описал перекрест зрительных нервов. Выдающийся врач и энциклопедист Древнего мира Клав дий Гален из Пергама (131—201 гг.) обобщил имеющиеся к тому времени анатомические знания, описал ряд черепных нервов, со единительную ткань и нервы в мышцах глаз, некоторые крове носные сосуды, надкостницу, многие связки. Он первым заинтере совался функцией органов. Однако Гален изучал анатомию путем вскрытия свиней, собак, овец, обезьян, львов и был уверен в тож дественности строения тела животных и человека. Он рассматри вал строение тела человека, как осуществление заранее предопре деленных целей свыше, что является телеологическим. Труды Галена в течение 14 веков были основными источниками анатомических и медицин ских знаний и неизменно пользовались покровительством церкви. Труд Галена «О назначении частей тела человека». Господство церкви в эпоху раннего феодализма (V—X вв.) тормозило прогресс науки в странах Европы. В то же время быстро развивалась культура народов Востока. Мусульман ская религия также запрещала вскрывать трупы, поэтому анато мия изучалась по книгам Гиппократа, Аристотеля, Галена, кото рые переводились на арабский язык. Великий философ, ученый и врач Востока Авиценна, написал энциклопеди ческий труд «Канон врачебной науки», в котором содержались многочисленные сведения по анатомии и физиологии, созвучные представлениям Галена. Утверждение о том: что мозг передает при посредстве нервов ощущения и движения другим органам. В начале второго тысячелетия в Европе возникли первые медицин ские школы. Одной из них была Салернская — в Италии близ Неаполя. В эпоху Возрождения анатомия, как и другие науки, шагнула далеко вперед. Великий художник, математик, инженер Леонардо да Винчи вскрыл 30 тру пов. Благодаря этому он сделал около 800 весьма точных и ори гинальных рисунков костей, мышц, сердца и других органов и на учно описал их. Он изучил пропорции тела человека, классифици ровал мышцы и сделал попытку объяснить их функцию с точки зрения законов механики, описал ряд особенностей детского и старческого организма. Леонардо да Винчи первым изучил функциональную анатомию двигательного аппарата. Его интересовали также вопро сы сравнительной анатомии. Андрей Везалий является основоположником описательной анатомии. Основываясь на изучении трупов, он в 1543 г. издал труд «О строении человеческого тела», в котором научно описал строение органов и систем человека, указал на анатомические ошибки многих анатомов и открыто выступил против ошибочных взглядов Галена. Не спасло ученого от преследований церкви. Малый круг кровообращения, движение крови из правого же лудочка в левое предсердие - описал М. Сервет (1511 —1553). Он предположил существование соединений между мельчайшими раз ветвлениями легочной артерии и легочных вен. За свои открытия в анатомии и материалистические убеждения М. Сервет был сож жен на костре вместе со своей книгой. Г. Фаллопий в «Анатомических наблюдениях» впервые тщательно описал строе ние многих костей, женских половых органов, мышц, органа слуха, зрения. Б. Евстахий в «Руководстве по анатомии» описал над почечники, строение зубов, почек, органа слуха, вен, занимался сравнительной анатомией. И. Фабриций из Аквапенденте изучал строение пищевода, гортани, глаза, описал венозные клапаны и высказал мысль о том, что они способствуют притоку крови к сердцу и препятствуют ее обратному движению. Фабриций — один из основоположников эмбриологии и сравнительной ана томии. В XVII—XIX вв. анатомия обогащалась все новыми и новыми фактами. В анатомии возникло и успешно развивалось функцио нальное направление. В 1628 г. английский ученый Уильям Гарвей (1578—1657) в книге «Анатомические исследования о дви жении сердца и крови у животных» доказал, что кровь движется по замкнутому кругу. В 1751 г. Гарвей в «Исследованиях о происхождении животных» опроверг учение Аристотеля о самозарождении и впервые высказал положение «всякое живое из яйца». Благодаря усовершенствованию микроскопа Антоном ван Левенгуком (1632—1723) появилась возможность изучить тонкое строение органов и тканей. Левенгук по праву считается осново положником научной микроскопии. М. Мальпиги (1628—1694) опубликовал «Анатомические наб людения над легкими» (1661), в которых впервые описал легоч ные альвеолы и капилляры, являющиеся связующим звеном между артериями и венами легких. Кроме того, он первым изучил и описал микроскопическое строение эритроцитов, почек, селезенки, кожи и других органов. В XVII в. были опубликованы многие книги и анатомические атласы. Значительную роль в развитии анатомии человека и микроско пической анатомии сыграл труд М. Ф. К. Бита (1771 —1802) «Об щая анатомия», в которой впервые было изложено учение о тка нях, органах и системах. Тем самым Биша положил начало гисто логии. К. М. Бэр (1792—1876) заложил основы эмбриологии. Он открыл яйцеклетку человека и описал развитие ряда органов. Одним из виднейших анатомов и физиологов является А. фон Галлер (1708—1771). Его основной труд носит название «Живая анатомия». Галлер был первым подлинным экспериментатором. XIX в. был золотым веком для анатомии. Выдающийся немецкий ученый Т. Шванн (1810—1882) создал клеточную теорию. В 1839 г. была опубликована его книга «Микро скопические исследования о соответствии в строении и росте жи вотных и растений». Р. Вирхов (1821 —1902) он не только свел воедино все многочисленные разрозненные факты, но и убедительно показал, что клетки являются постоянной структу рой и возникают только путем размножения: «всякая клетка от клетки». Вирхов рассматривал клетку как структуру. Эволюционная теория Ч. Дарвина (1809—1882), которой были посвящены книги «Происхождение видов путем естественного от бора» (1859) и «Происхождение человека и половой отбор» (1871), открыла перед анатомией новые горизонты и в первую очередь возможность не только объяснения строения тела чело века, но и пути его направленного совершенствования. Благодаря трудам Ч. Дарвина в XIX в. возникла новая наука — антропология, развитие которой связано с именами многих круп ных анатомов. И. Блюменбах описал 5 современных человеческих рас и высказал мысль об их едином происхождении. А. Кис изучил и описал черепа ископаемых предков человека. Одним из выдаю щихся достижений науки XIX в. была трудовая теория происхож дения человека, сформулированная Ф. Энгельсом в книге «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека». Конец XIX в. ознаменовался еще одним великим открытием, которое сыграло огромную роль для развития анатомии. Это было открытие Х-лучей В. К. Рентгеном в 1895 г., которое привело к созданию принципиально новой главы анатомии — анатомии жи вого человека, рентгеноанатомии.
2 Подходы анатомии. История
Подходы применяемые в исследованиях по анатомии: 1 – систематический (описательный метод) 2 – функциональный (учитывает функции органов) 3 – индивидуальный (учитываются индивидуальные особенности организма) 4 – анатомический (каждый орган по отдельности и организм в целом) 5 – причинный.
Методы анатомии: макроскопические (изучение органов или систем, видимые глазом) и микроскопические (изучение внутреннего строения органов при помощи микроскопов).
Методы анатомии: наблюдение и осмотр организма; вскрытие; заморозка и распил; наливки; рентгеновский; эндоскопический; экспериментальный.
Номенклатура: 1955 (PNA).
Линии и плоскости. Для определения положения органов используют три взаимно перпендикулярные плоскости: сагиттальную (от лат. sagitta — стрела), вертикально рассекающую тело спереди назад; фронтальную (от лат. frons — лоб) плоскость, перпендикулярную к первой, вертикальную (ориентированную справа налево) соответственно плоскости лба; и горизонтальную (плоскость, перпен дикулярную первым двум). В теле человека условно можно прове сти множество таких плоскостей. Сагиттальную плоскость, которая делит тело пополам на пра вую и левую половины, называ ют срединной. Для обозначения расположения органов по отно шению к горизонтальной плос кости применяют термины верх ний (краниальный — от лат. cranium — череп), нижний (каудальный — от лат. cauda — хвост); по отношению к фрон тальной плоскости — передний (вентральный — от лат. ven ter — живот), задний (дорсаль ный — от лат. dorsum — спи на). Выделяют также понятия боковой (латеральный), распо ложенный на удалении от сре динной сагиттальной плоско сти, и средний (медиальный), лежащий ближе к срединной плоскости. Для обозначения ча стей конечностей применяются термины — проксимальный (рас положенный ближе к началу конечности) и дистальный, на ходящийся дальше от тулови ща.
Вертикальных ли ний. Это — передняя и задняя срединные, правая и левая грудинные, проведенные вдоль со ответствующих краев грудины; среднеключичные, проведенные через середины ключиц; подмышечные: передние, задние, средние, проведенные через соответствующие края и середину подмышеч ной ямки; лопаточные — проведенные через нижние углы лопаток.
3 Понятие о тканях, стр-функ единицах, органах, системах органов, аппаратах органов
В процессе анатомического изучения человека его структуры условно подразделяются на клетки, ткани, органы, системы ор ганов, которые и формируют организмы. Орга низм един, он может существовать лишь благодаря своей целост ности. Основной структурной единицей строения живого является клетка.
Клетки и их производные образуют ткани, из которых сфор мированы органы, образующие системы органов. И, наконец, системы интегрируются в целостный организм. Целостность ор ганизма обеспечивается благодаря единой нейро-гуморально-гормональной регуляции его функций. И. П. Павлов доказал ведущую роль нерв ной системы в интеграции организма и осуществлении его связи с внешней средой.
Клетки входят в состав тканей. Ткань — это исторически сложившаяся общность клеток и межклеточного вещества, объ единенных единством происхождения, строения и функции. В ор ганизме человека выделяют 4 типа тканей: эпителиальную, соеди нительную, мышечную и нервную.
Орган (от греч. organon — орудие, инструмент) отличается свойственной лишь ему формой и строением, приспособленным к выполнению определенной функции. Органы построены из тканей. Каждый орган содержит все виды тканей. Одна из тканей является ос новной, «рабочей», выполняющей главную функцию органа.
Органы анатомически и функционально объединяются в сис темы органов. Система — это ряд органов, имеющих общий план строения, единство происхождения и выполняющих одну боль шую функцию (например, пищеварения, дыхания). В организме человека выделяют следующие системы органов: пищеварения (пищеварительную), дыхания (дыхательную), мочевыделительную, половую, нервную, кровеносную, лимфатическую и иммунную. Не которые органы объединяются по функциональному принципу в аппараты: они зачастую имеют различное строение и происхож дение, могут быть не связаны анатомически, но их объединяет участие в выполнении общей функции (например, опорно-двига тельный, эндокринный аппараты), либо эти органы различны по своим функциональным задачам, но связаны онтогенетически (например, мочеполовой аппарат).
4 Эпителиальная, мышечная, нервная ткани.
Ткань — это исторически сложившаяся общность клеток и межклеточного вещества, объ единенных единством происхождения, строения и функции. В ор ганизме человека выделяют 4 типа тканей: эпителиальную, соеди нительную, мышечную и нервную.
Эпителиальная ткань покрывает поверхность тела, выстилает слизистые оболочки, отделяя организм от внешней среды, вы полняет покровную и защитную функции, секреторная функция и обмен веществ, а также образует железы. Эпителий состоит из эпителиальных клеток, лежащих в виде пласта на базальной мембране. Он лишен кровеносных со судов, его питание происходит за счет диффузии веществ из под лежащей соединительной ткани. Выделяют эпителий многослой ный: ороговевающий, неороговевающий и переходный и однослой ный: простой столбчатый, простой кубический (плоский), простой сквамозный (мезотелий). Кожа покрыта ороговевающим многослойным (плоским) сквамозным эпителием. Слизис тые оболочки, в зависимости от строения и функции, выстланы однослойным простым столбчатым (тонкая, толстая кишки, же лудок, дыхательные пути — гортань, трахея, бронхи), неороговевающим многослойным (плоским) сквамозным эпителием (рото вая полость, глотка, пищевод, конечный отдел прямой кишки). Слизистая оболочка мочевыводящих путей покрыта переходным эпителием. Серозные оболочки (брюшина, плевра) выстланы про стым сквамозным (однослойным плоским) эпителием (мезотелием).
Мышечная ткань осуществляет функцию движения, способна сокращаться. Существуют две разновидности мышечной ткани: неисчерченная (гладкая) и исчерченная (скелетная и сердечная) — поперечно-полосатая. Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань состоит из верете нообразных клеток — миоцитов, длиной до 500 мкм, которые рас полагаются в стенках кровеносных и лимфатических сосудов, внутренних органов. Миоцит имеет одно удлиненное ядро, в цито плазме множество сократительных органелл — миофиламентов и утолщений — плотных телец, часть из них прикрепляется к плаз матической мембране. Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань иннервируется вегетативной нервной системой. Исчерченная (поперечно-полосатая) мышечная ткань образует скелетные мышцы, приводящие в движение костные рычаги, а также входит в состав языка, глотки, верхнего отдела пищевода, формирует наружный сфинктер заднего прохода. Исчерченная ске летная мышечная ткань построена из многоядерных поперечно полосатых мышечных волокон сложного строения, в которых чередуются более темные и более светлые участки (диски), имеющие различные светопреломляющие свойства. Скелетные мышцы иннервируются спинно-мозговыми и черепными нервами. Исчерченная сердечная мышечная ткань, которая по своему строению и функции отличается от скелетных мышц, состоит из сердечных миоцитов (кардиомиоцитов), образующих соединяю щиеся друг с другом комплексы. По своему микроско пическому строению сердечная мышечная ткань похожа на скелет ную (поперечно-полосатая исчерченность), однако сокращения сердечной мышцы не подконтрольны сознанию человека.
Нервная ткань образует центральную нервную систему (голов ной и спинной мозг) и периферическую — нервы с их концевыми приборами, нервные узлы (ганглии). Нервная ткань состоит из нервных клеток — нейронов (нейроцитов), отличаю щихся особым строением и функцией, и нейроглии, которая вы полняет опорную, трофическую, защитную и разграничительную функции. Нервная клетка (нейрон) имеет тело и отростки раз личной длины, является морфофункциональной единицей нервной системы. Длинный отросток, по которому нервный импульс дви жется от тела нервной клетки к концевым аппаратам, к рабочим органам (мышце, железе) или к другой нервной клетке, назы вается аксоном (нейритом). Другие, более короткие отростки (один или несколько), обычно древовидно ветвящиеся, по которым нервный импульс направляется к телу клетки, называются дендритами. Их окончания получают нервный импульс от другой нерв ной клетки или воспринимают различного вида внешние воздей ствия. Нервная ткань обеспечивает анализ и синтез сигналов (им пульсов), поступающих в мозг. Она устанавливает взаимосвязь организма с внешней средой и участвует в координации функции внутри организма, обеспечивая его целостность (вместе с гумо ральной системой — кровью, лимфой).
5 Соединительная ткань.
Соединительная ткань представляет обширную группу, включающую собственно соединительные ткани (рыхлая волокнистая и плотная волокнистая неоформленная и оформленная), ткани со специальными свойствами (ретикулярная, жировая), твердые ске летные (костная и хрящевая) и жидкие (кровь и лимфа). Со единительные ткани выполняют опорную, защитную (механиче скую) функции (плотная волокнистая соединительная ткань, хрящ, кость), другие — трофическую (питательную), защитную (фагоцитоз и выработка антител) функции (рыхлая волокнистая и ретикулярная соединительная ткань, кровь и лимфа). В отличие от других тканей соединительная сформирована из многочис ленных клеток и межклеточного вещества (состоящего из гликозаминогликанов, часть которых, связываясь с белками, образует протеогликаны), в ко тором находятся раз личные волокна (коллагеновые, эластиче ские, ретикулярные). Межклеточное ве щество кости твер дое, крови и лимфы жидкое.
В рыхлой волок нистой соединитель ной ткани находится значитель ное количество раз личных клеточных элементов и волокна, беспорядочно ориен тированные в основ ном веществе. Распо лагается эта ткань преимущественно по ходу кровеносных и лимфатических сосу дов, нервов, покры вает мышцы. Клеточ ный состав рыхлой соединительной ткани представлен фибробластами, фиброцитами, плазмоцитами, тканевыми базофилами, липоцитами, пигментными клетками, эндотелиоцитами и перицитами сосудов, а также макрофагоцитами. Фибробласты — основная разновидность клеток соединительной ткани — крупные клетки с хорошо выраженной зернистой эндоплазматической сетью и комплексом Гольджи. Фибробласты синтезируют и выде ляют компоненты межклеточного вещества. Заканчивая свой цикл развития, фибробласты превращаются в фиброциты — отростчатые клетки, содержащие множество вакуолей. Фиброциты не син тезируют или крайне слабо синтезируют основное вещество соеди нительной ткани. Плазмоциты, или плазматические клетки, — клетки иммунной системы, участвуют в защитных реакциях орга низма, синтезируя антитела (белки иммуноглобулины). Они бога ты элементами зернистой эндоплазматической сети. Плазматиче ские клетки образуются из В-лимфоцитов. Тканевые базофилы (тучные клетки) — большие клетки, богатые крупными гранулами, содержащими гепарин и гистамин. Макрофагоциты — крупные клетки, имеющие большое коли чество псевдоподий и выростов цитоплазмы, покрытых плазма тической мембраной, богатые лизосомами, и фагосомами. Макрофагоциты происходят из моноцитов. Различают оседлые (в орга нах кроветворения и печени) и кочующие макрофагоциты (в со единительной ткани, серозных полостях, альвеолярные и др.). Липоциты — жировые клетки округлой формы, которые накап ливают жир. Последний занимает практически всю клетку, а цито плазма и уплощенное ядро лежат по периферии, окружая каплю жира. Скопления липоцитов образуют жировую ткань. Пигмент ные клетки содержат множество зерен меланиная.
Плотная волокнистая соединительная ткань может быть не оформленной и оформленной. В неоформленной - многочисленные во локна густо переплетаются, а между ними содержится небольшое количество клеточных элементов (например, сетчатый слой кожи). Оформленная плотная соединительная ткань отличается упорядо ченным расположением пучков волокон, определенным их направ лением (связки, сухожилия, фиброзные мембраны).
Разновидностью соединительной ткани, состоящей из ретику лярных клеток и ретикулярных волокон, является ретикулярная ткань. Она образует остов кроветворных и иммунных органов (костный мозг, вилочковая железа, селезенка, лимфатические уз лы, миндалины и др.), в петлях которого располагаются разви вающиеся клетки крови или иммунной (лимфоидной) системы.
Хрящевая и костная ткани также являются разновидностями соединительной. Хрящевая ткань состоит из хрящевых клеток хондробластов и хондроцитов и основного (хрящевого межкле точного) вещества, находящегося в состоянии геля, в котором имеются соединительно-тканные волокна. Различают три типа хрящевой ткани: 1- гиалиновый хрящ, из которого построены сустав ные, реберные, эпифизарные хрящи и ряд хрящей гортани; 2- волок нистый хрящ, в основном хрящевом веществе которого содержится большое количество коллагеновых волокон, при дающих хрящу повы шенную прочность. Из волокнистого хряща по строены фиброзные кольца межпозвоноч ных дисков, суставные диски и мениски, этим хрящом покрыты су ставные поверхности в височно - нижнечелюст ном и грудинно-ключичном суставах. 3- Элас тический хрящ в хря щевом основном веще стве содержит много численные сложно пе реплетающиеся эласти ческие волокна. Он жел товатого цвета, отлича ется упругостью. Из эластического хряща по строены клиновидные и рожковидные хрящи гор тани, голосовой отрос ток черпаловидных хря щей, надгортанник, хрящ ушной раковины, хря щевая часть слуховой трубы и наружного слухового прохода. В от личие от гиалинового эластический хрящ не окостеневает. Костная ткань, отличающаяся особыми механическими свой ствами, состоит из костных клеток, замурованных в костное ос новное вещество, содержащее коллагеновые волокна и пропитан ное неорганическими соединениями.
Кровь и лимфа выполняют трофическую, транспортную и за щитную функции. Кровь и лимфа имеют жидкое межклеточное вещество сложного состава (плазму) и взвешенные в ней клетки. В крови содержатся безъядерные клетки эритроциты (4,0—5,0- 1012/л крови), лейкоциты (4,0—6,0- 109/л крови), среди которых выделяют незернистые, или агранулоциты (лимфо циты и моноциты), и зернистые, или гранулоциты (нейтрофильные, ацидофильные и базофильные). В крови имеются также кро вяные пластинки (тромбоциты), число которых составляет 180,0—320,0- 109/л. Эритроциты, или красные кровяные тельца, имеют форму двоя ковогнутых дисков диаметром от 7 до 10 мкм, они содержат гемо глобин и участвуют в переносе кислорода и углекислого газа, а также ряда биологически активных веществ. Гранулоциты имеют шаровидную форму и содержат в цитоплазме гранулы. Грануло циты выполняют защитную функцию благодаря способности к фа гоцитозу. В нейтрофильных гранулоцитах различают гранулы двух типов: более крупные азурофильные, являющиеся лизосомами, и мелкие специфические нейтрофильные (преобладают), богатые бактерицидным веществом и щелочной фосфатазой. Диаметр нейтрофилов 7—8 мкм; они подвижны и осуществляют фагоцитоз. Цитоплазма эозинофильных гранулоцитов богата специфическими гранулами, которые являются лизосомами. Диаметр эозинофилов 9—10 мкм, они способны к фагоцитозу, однако их основная функция — участие в аллергических реакциях. Крупные гранулы базофилъных гранулоцитов содержат гепарин, гистамин и серото-нин. Диаметр базофилов 9—10 мкм, они также способны к фаго цитозу и участвуют в регуляции сосудистой проницаемости, свер тываемости крови, а также в аллергических реакциях. Лимфоциты являются основными участниками иммунологиче ских реакций и осуществляют клеточные (Т-лимфоциты) и гумо ральные (В-лимфоциты) защитные реакции (см. «Иммунная си стема»). Диаметр лимфоцитов варьирует от 7 до 12 мкм. В зави симости от этого выделяют малые (преобладают), средние и боль шие лимфоциты. Малые лимфоциты бедны органеллами, функцио нально они подразделяются на Т- и В-лимфоциты. Последние являются источником плазматических клеток, синтезирующих антитела. Моноциты — крупные округлые клетки диаметром 12—15 мкм, в их цитоплазме имеются лизосомы. Моноциты являются источ ником всех макрофагов. Тромбоциты, или кровяные пластинки, — безъядерные клетки неправильной формы, размеры их не превышают 2—3 мкм. Тром боциты богаты лизосомами и содержат небольшое число гранул, в которых имеется серотонин. Тромбоциты участвуют в сверты вании крови и выделяют тромбоцитарный фактор роста. Клеточный состав лимфы в отличие от крови представлен пре имущественно лимфоцитами, число которых в периферической (предузловой) лимфе значительно меньше, чем в центральной (послеузловой). В лимфе отсутствуют эритроциты.
6 Общее о скелете Кости
УЧЕНИЕ О КОСТЯХ (ОСТЕОЛОГИЯ)
Одним из важнейших свойств живого организма является пере движение в пространстве. Эту функцию у млекопитающих (и че ловека) выполняет опорно-двигательный аппарат, состоящий из двух частей: пассивной и активной. К первой относятся кости, соединяющиеся между собой различным образом, ко второй — мышцы.
Скелет (от греч. skeleton — высохший, высушенный) представ ляет собой комплекс костей, выполняющих опорную, защитную, локомоторную функции. В состав скелета входит более 200 костей, из них 33—34 непарные. Скелет условно подразделяют на две части: осевой и добавочный. К осевому скелету относится позво ночный столб (26 костей), череп (29 костей), грудная клетка (25 костей); к добавочному — кости верхних (64) и нижних (62) конечностей (рис. 15). Кости скелета являются рычагами, приво димыми в движение мышцами. В результате этого части тела из меняют положение по отношению друг к другу и передвигают тело в пространстве. К костям прикрепляются связки, мышцы, сухо жилия, фасции. Скелет образует вместилища для жизненно важ ных органов, защищая их от внешних воздействий: в полости че репа расположен головной мозг, в позвоночном канале — спинной, в грудной клетке — сердце и крупные сосуды, легкие, пищевод и др., в полости таза — мочеполовые органы. Кости участвуют в минеральном обмене, они являются депо кальция, фосфора и т. д. Живая кость содержит витамины A, D, С и др. Кости образованы костной тканью, которая относится к соеди нительной, состоит из клеток и плотного межклеточного вещества, богатого коллагеном и минеральными компонентами. Они-то и определяют физико-химические свойства костной ткани (твер дость и упругость). В костной ткани содержится около 33 % орга нических веществ (коллаген, гликопротеиды и др.) и 67 % неор ганических соединений. Это в основном кристаллы гидрооксиапа-тита. Сопротивление свежей кости на разрыв такое же, как меди, и в 9 раз больше, чем свинца. Кость выдерживает сжатие 10 кг/мм (аналогично чугуну). А предел прочности, например, ребер на излом 110 кг/см2. Кость (os) как орган снаружи, кроме сочленен ных поверхностей, покры та надкостницей представляющей собой прочную соединительно-тканную пластин ку, богатую кровеносными и лимфатическими сосудами, нервами. Надкостница прочно сращена с костью при помощи прободающих волокон, проникающих в глубь кости. Наружный слой надкостни цы — волокнистый, внутренний — остеогенный (костеобразующий), прилежит непосредственно к костной ткани. В нем располо жены тонкие веретенообразные «покоящиеся» остеогенные клет ки, за счет которых происходит развитие, рост в толщину и реге нерация костей после повреждения. Различают два основных типа костной ткани — ретикулофиброзную (грубоволокнистую) и пластинчатую. Первая развивается непосредственно из мезенхимы, что характерно для покровных костей черепа. Одновременно с дифференцировкой клеток в остеоциты образуются межклеточное вещество и коллагеновые волокна. Располагающееся между волокнами и клетками основное вещество уплотняется, формируются костные балки (перекладины). Клетки на поверхности образующейся кости превращаются в остеобласты. Вторая, пластинчатая, наиболее распространена в организме, она образуется при перестройке грубоволокнистой костной ткани и врастании в кость сосудов. Представлена она костными пластин ками толщиной от 4 до 15 мкм, которые состоят из остеоцитов и тонковолокнистого костного межклеточного вещества. Соединительно-тканные волокна в тол ще каждой пластинки лежат параллельно друг другу и ори ентированы в определенном на правлении. В зависимости от располо жения костных пластинок раз личают плотное (компактное) и губчатое костное вещество (трабекулярная кость). В компактном веществе костные пластинки располагаются в определенном порядке, образуя сложные системы — остеоны. Остеон — структурная единица, кости. Он состоит из 5—20 цилиндрических пластинок, вставленных одна в другую. В центре каждого остеона проходит центральный канал (Гаверсов) (рис. 19). Диаметр остеона 0,3—0,4 мм. Между остеонами залегают интер-стициальные {вставочные, промежуточные) пластинки, кнаружи от них находятся наружные окружающие {генеральные) пластинки, кнутри — внутренние окружающие {генеральные) пластинки. Губчатое костное вещество состоит из тонких костных пласти нок и перекладин (трабекул), перекрещивающихся между собой и образующих множество ячеек. Направление перекладин совпа дает с кривыми сжатия и растяжения, образуя сводчатые конст рукции . Такое расположение костных трабекул под углом друг к другу обеспечивает равномер ную передачу давления или тяги мышц на кость. Трубчатое и арочное строение кости обеспечивает наибольшую прочность при меньшей массе и минимальной затрате кост ного материала (П. Ф. Лесгафт). Кости отличаются друг от друга, при этом их форма и выполняемая функция взаимо связаны и взаимообусловлены. В трубчатой кости различают ее удли ненную среднюю часть — тело кости, или диафиз, обычно цилиндрической или близкой к трехгранной формы, и утолщенные кон цы — эпифизы. На них располагаются сус тавные поверхности, служащие для соедине ния с соседними костями, покрытые сустав ным хрящом. Участок кости, расположен ный между диафизом и эпифизом, называ ется метафизом. Среди трубчатых костей выделяют длинные трубчатые кости (напри мер, плечевая, бедренная, кости предплечья и голени) и короткие (кости пясти, плюсны, фаланги пальцев). Диафизы построены из компактной, эпифизы — из губчатой кости, покрытой тонким слоем компактной. Губчатые кости состоят из губчатого вещества, покрытого тон ким слоем компактного. К этим костям также следует отнести кости, развивающиеся в сухожилиях, — сесамовидные (например, гороховидная, надколенник). Губчатые кости имеют форму непра вильного куба или многогранника. Такие кости располагаются в местах, где большая нагрузка сочетается с большой подвижно стью. Плоские кости участвуют в образовании полостей, поясов конечностей, выполняют функцию защиты (кости крыши черепа, грудина). К их поверхности прикрепляются мышцы. Смешанные кости имеют сложную форму. Они состоят из не скольких частей, имеющих различное строение, очертания и про исхождение, например позвонки, кости основания черепа. Воздухоносные кости имеют в своём теле полость, выстланную слизистой оболочкой и заполненную воздухом. Например, некото рые кости черепа: лобная, клиновидная, решетчатая, верхняя че люсть. Внутри костей в костно-мозговых полостях и в ячейках губча того вещества, выстланных эндостом (слоем плоских остеогенных клеток, лежащих на тонкой соединительно-тканной пластинке), находится костный мозг. Во внутриутробном периоде и у новорожденных во всех костных полостях находится красный костный мозг, он выполняет кроветворную и защитную функции. У взрослого человека красный костный мозг содержится только в ячейках губчатого вещества плоских костей (грудина, крылья подвздошных костей), в губчатых костях и эпифизах трубчатых костей. В диафизах в костно-мозговых полостях находится жел тый костный мозг. Кость живого человека — динамическая структура, в которой происходит постоянный обмен веществ, анаболические и катаболические процессы, разрушение старых и созидание новых кост ных трабекул и остеонов.
15Классификация соединений костей. Непрерывные соединения костей. Симфизы.
Классификация соединений костей:
Название - Фиброзные соединения (синдесмозы)
Виды – 1)Непрерывные соединения 1. Связки 2. Мембраны 3. Швы (Зубчатый, Чешуйчатый, Плоский) 2) Вколачивание (зубоальвеолярное соединение)
Название - Хрящевые соединения (синхондрозы)
Виды - 1. Временные 2. Постоянные
Название - Костные соединения (синостозы)
Полусуставы
Название - Суставы (синовиальное соединение)
Обязательные элементы – суставные поверхности, покрытые хрящом; суст сумка; суст полость содержащая синовиальную жидкость;
Вспомогательные элементы суставов – Связки (1 – внутрисуставные, 2 внесуставные (внекапсульные, капсульные)), Сут диск, Суст мениск, Суст губа;
Виды суставов – Простой и сложный (по количеству костей); Комплексный (наличие диска в суставе); Комбинированный ( два сустава функционирующих совместно); По кол-ву осей и форме суст поверхностей (Одноосные (цилиндрический, блоковидный), Двуосный (эллипсовидный, мыщелковый, седловидный), Многоосные (шаровидный, чашевидный, плоский));
Все соединения костей делятся на три большие группы: не прерывные; полусуставы, или симфизы; и прерывные, или сино виальные (суставы).
Непрерывные — это соединения костей с помощью различных видов соединительной ткани. Они делятся на фиброзные, хряще вые и костные. К фиброзным относятся синдесмозы, швы и «вколачивание». Синдесмозы — это соединения костей с помощью связок и мембран (например, межкостные перепон ки предплечья и го лени, желтые связки, соединяющие дуги позвонков, связки, ук репляющие суставы. Швы — соединения краев костей крыши черепа между собой тонкими прослойка ми волокнистой сое динительной ткани. Различают зубчатые (например, между те менными костями), чешуйчатые (соеди нения чешуи височ ной кости с темен ной) и плоские (меж ду костями лицевого черепа) швы. Вкола чивание (например, корень зуба как бы вколочен в зубную альвеолу) — это то же разновидность фиброзного соединения. К хрящевым относятся соединения с помощью хрящей (например, синхондрозы мечевидного отростка или рукоятки с телом грудины, клиновидно-затылочный син хондроз). Костные соединения появляются по мере окостенения синхондрозов или между отдельными костями основания черепа, костями, составляющими тазовую кость, и др.
Симфизы (от греч. symphysis — срастание) также представляют собой хрящевые соединения, когда в толще хряща имеется не большая щелевидная полость, лишенная синовиальной оболочки. Согласно PNA к ним относятся межпозвоночные симфизы, лоб ковый симфиз и симфиз рукоятки грудины.
16 Прерывные соединения костей (суставы). Строение сустава. Вспомогательные образования.
Суставы, или синовиальные соединения, представляют собой прерывные соединения костей, отличающиеся обязательным на личием следующих анатомических элементов: суставных поверх ностей костей, покрытых суставным хрящом, суставной капсулы, суставной полости, синовиальной жидкости. Суставные поверхности покрыты гиалиновым хрящом, лишь у височно-нижнечелюстного и грудинно-ключичного суставов он волокнистый. Толщина хряща колеблется в пределах от 0,2 до 6,0 мм и нахо дится в прямой зависимости от функциональной нагрузки, ис пытываемой суставом — чем больше нагрузка, тем толще хрящ. Суставной хрящ лишен кровеносных сосудов и надхрящницы. Он содержит 75—80% воды и 20—25% сухих веществ, из кото рых около половины — это коллаген, соединенный с протеогликанами. Первый придает хрящу прочность, вторые — упругость. Через межклеточное вещество путем диффузии из синовиальной жидкости в хрящ свободно проникают вода, питательные вещества и т. д., оно непроницаемо для крупных молекул белка. Непосред ственно к кости прилежит слой хряща, пропитанного солями кальция, над ним в основном веществе располагаются изогенные группы клеток — хондроцитов, залегающих в общей ячейке. Изогенные группы располагаются в виде колонок, перпендикулярных к поверхности хряща. Над слоем изогенных групп находится тонкий волокнистый слой, а над ним поверхно стный слой. Со стороны суставной полости хрящ покрыт слоем аморфного вещества. Хондроциты секретируют гигант ские молекулы, которые образуют межклеточное вещество.
Скольжение суставных поверхностей облегчается благодаря их увлажнению синовиальной жидкостью, продуцируемой синовиаль ными клетками синовиальной мембраны, представляющей собой внутренний слой суставной капсулы. Синовиальная мембрана имеет множество ворсинок и складок, увеличивающих ее поверхность. Она обильно кровоснабжается, капилляры лежат непосред ственно под слоем эпителиальных клеток, выстилающих оболочку. Эти клетки, секреторные синовиоциты, вырабатывают синовиаль ную жидкость и ее главный компонент — гиалуроновую кислоту. Фагоцитарные синовиоциты обладают свойствами макрофагов.
Плотный наружный слой суставной капсулы — фиброзная ме мбрана, прикрепляется к костям вблизи краев суставных поверх ностей и переходит в надкостницу. Суставная капсула биологически герметична. Она, как правило, укрепляется внекапсульными, а в ряде случаев внутрикапсульными (в толще капсулы) связками. Связки не только укрепляют сустав, но и направляют, а также ограничивают движения. Они чрезвычайно прочны, так, например, прочность на разрыв подвздошно-бедренной связки достигает 350 кг, а длинной связки подошвы — 200 кг.
В норме у живого человека суставная полость представляет собой узкую щель, в которой содержится синовиальная жидкость. Даже в таких крупных суставах, как коленный или тазобедрен ный, ее количество не превышает 2—3 см3. Давление в полости сустава ниже атмосферного.
Суставные поверхности редко полностью соответствуют друг другу по форме. Для достижения конгруэнтности (от лат. соngruens — согласный между собою, соответствующий) в суставах имеется ряд вспомогательных образований — хрящевых дисков, менисков, губ. Так, например, в височно-нижне-челюстном суставе имеется хрящевой диск, сращенный с капсулой по наружному краю; в коленном — полукольцевые медиальный и латеральный мениски, которые расположены между суставными поверхностями бедренной и большеберцовой костей; по краю полу лунной суставной поверхности вертлужной впадины имеется вертлужная губа, благодаря которой суставная поверхность тазобед ренного сустава углубляется и больше соответствует шаровидной головке бедренной кости. К вспомогательным образованиям отно сятся и синовиальные сумки, синовиальные влагалища — неболь шие полости, образованные синовиальной мембраной, распола гающиеся в фиброзной мембране (оболочке) и заполненные си новиальной жидкостью. Они облегчают движение соприкасаю щихся поверхностей сухожилий, связок, костей.
17 Классификация суставов. Биомеханика суставов.
В зависимости от количества суставных поверхностей, участ вующих в образовании сустава и их взаимоотношений между собой, суставы делятся на простые (две суставные поверхности), сложные (более двух), комплексные и комбинированные. Если два или более анатомически самостоятельных сустава функцио нируют совместно, то они называются комбинированными (на пример, оба височно-нижнечелюстные суставы). Комплексные — это суставы, в которых между сочленяющимися поверхностями имеются диск или мениски, разделяющие полость сустава на два отдела.
Форма сочленяющихся поверхностей обусловливает количество осей, вокруг которых может совершаться движение. В зависимости от этого суставы делятся на одно-, двух- и многоос ные (рис. 42).
Для удобства форму су ставной поверхности срав нивают с отрезком тела вращения. При этом каж дая форма сустава допус кает то или иное число осей движения. Так, ци линдрические и блоковид-ные суставы одноосные. При вращении прямой образующей линии вокруг параллельной ей прямой оси возникает цилиндри ческое тело вращения. Ци линдрические суставы — это срединный атлантоосе-вой, проксимальный луче-локтевой. Блок представ ляет собой цилиндр с бо роздой или гребнем, рас положенными перпенди кулярно оси цилиндра, и наличием соответствующе го углубления или выступа на другой суставной по верхности. Примерами блоковидных суставов яв ляются межфаланговые су ставы кисти. Разновид ностью блоковидных суста вов является винтообраз ный. Отличие винта от блока в том, что борозда расположена не перпенди кулярно оси, а по спирали. Примером винтообразного сустава может служить плечелоктевой сустав.
Эллипсовидные, мыщелковые и седловидные суста вы являются двухосными. При вращении половины эллипса вокруг его диаметра образуется тело вращения — эллипс. Лучезапястный сустав является эллипсовидным. Мыщелковый сустав по форме близок к блоковидному и эллипсовидному, его суставная головка — подобие эллипса, однако в отличие от первого суставная поверхность располагается на мыщелке. Например, коленный и атлантозатылочный суставы являются мыщелковыми (первый является также комплексным, второй — комбинирован ным).
Суставные поверхности седловидного сустава представляют собой два «седла» с пересекающимися под прямым углом осями. Седловидным является запястно-пястный сустав большого пальца, который характерен только для человека и обусловливает проти вопоставление большого пальца кисти остальным. У неандер тальца этот сустав был уплощенным. Преобразование сустава в типично седловидный связано с трудовой деятельностью.
Шаровидные и плоские суставы — многоосные. При вращении половины окружности круга вокруг его диаметра образуется шар. Кроме движения по трем осям, в них еще совершается и круговое движение. Например, плечевой и тазобедренный суставы. Послед ний считают чашеобразным благодаря значительной глубине сус тавной ямки.
Плоские суставы относятся к многоосным. Движения в них хотя и могут производиться вокруг трех осей, отличаются малым объемом. Объем движения в любом суставе зависит от его строе ния, разности угловых размеров суставных поверхностей, а в плос ких суставах величина дуги движения незначительна. К плоским относятся, например, межзапястные, предплюсне-плюсневые сус тавы.
В суставах вокруг фронтальной оси производится сгибание (flexio) и разгибание (extensio); вокруг сагиттальной — приве дение (adductio) и отведение (abdiictio); вокруг продольной — вращение (rotatio). При комбинированном движении вокруг всех описанных осей выполняется круговое движение, при этом сво бодный конец описывает окружность.
В раннем детском возрасте суставы развиваются интенсивно, окончательное формирование всех элементов суставов заканчива ется в возрасте 13—16 лет. Подвижность суставов больше у детей и молодых людей, у женщин она больше, чем у мужчин. С возра стом подвижность уменьшается, это связано со склерозированием фиброзной мембраны и связок, ослаблением мышечной актив ности. Лучшее средство для достижения высокой подвижности суставов и профилактики возрастных изменений — это постоян ные физические упражнения.
18 Мышцы, сухожилия, вспомогательный аппарат мышц. Классификация мышц.
Мышцы (muscus) — активная часть двигательного аппарата человека. Кости, связки, фасции образуют его пассивную часть.
Все скелетные мышцы нашего тела: мышцы головы, туловища и конечностей, состоят из исчерченной мышеч ной ткани. Сокращение таких мышц происходит произ вольно.
Сократимая часть мышцы, образованная мышечными волокнами, с обоих концов переходит в сухожилие. С по мощью сухожилий мышцы прикрепляются к костям ске лета. В некоторых случаях (мимические мышцы лица) сухожилия вплетаются в кожу. Сухожилия мало растяжимы, построены из оформленной плотной волокнистой соединительной ткани, они очень прочны. Например, пяточное (ахиллово) сухо жилие, принадлежащее трехглавой мышце голени, вы держивает нагрузку в 400 кг, а сухожилие четырехглавой мышцы бедра — более полутонны (600 кг). Широкие мышцы туловища имеют плоские сухожильные растяже ния — апоневрозы. Сухожилия состоят из параллельных пучков коллагеновых волокон, между которыми расположены фиброциты и небольшое количество фибробластов. Это пучки первого по рядка. Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань (эндотендиний) окутывает несколько пучков первого порядка, образуя пучки второго порядка. Сухожилие снаружи покрыто перитендинием — футляром из плотной волокнистой соединитель ной ткани. В соединительно-тканных прослойках проходят сосуды и нервы.
Скелетные мышцы взрослого человека составляют 40% от всей массы его тела. У новорожденных и детей на мышцы приходится не более 20—25% массы тела, а в старости отмечается постепенное уменьшение массы мускулатуры до 25—30% от массы тела. Всего в теле человека около 600 скелетных мышц.
Мышцы снабжены вспомогательными аппаратами. К ним от носятся фасции, фиброзные и синовиальные влагалища сухожи лий, синовиальные сумки, блоки. Фасция — это соединительно-тканная оболочка мышцы, которая образует ее чехол. Фасции отграничивают мышцы друг от друга, выполняют механическую функцию, создавая опору для брюшка при сокращении ослабляют трение мышц. Мышцы с фасциями соединены, как правило, с помощью рыхлой неоформленной соединительной ткани. Однако некоторые мышцы начинаются от фасции и прочно с ними сраще ны (на голени, предплечье). Различают фасции собственные и поверхностные. Поверхностная фасция располагается под кожей и целиком окутывает все мышцы какой-либо области (например, плечо, предплечье), собственные фасции расположены глубже и окружают отдельные мышцы и группы мышц. Межмышечные перегородки разделяют группы мышц, выполняющих различную функцию. Фасциалъные узлы, утолщения фасций расположены в участках соединения фасций друг с другом. Они укрепляют фасциальные влагалища сосудов и нервов. Строение фасций зависит от функции мышц, от силы, кото рую фасция испытывает при сокращении мышцы. Там, где мышцы развиты хорошо, фасции более плотные, имеют сухожильное строение (например, широкая фасция бедра, фасция голени), и наоборот, мышцы, выполняющие небольшую нагрузку, окружены рыхлой фасцией. В местах, где сухожилия перекидываются через костные выступы, фасции утолщаются в виде сухожильных дуг. В области голеностопного, лучезапястного суставов утолщенные фасции прикрепляются к костным выступам, образуя удерживатели сухожилий и мышц. В расположенных под ни ми пространствах в костно-фиброзных или фиб розных влагалищах про ходят сухожилия. В ряде случаев фиб розные влагалища не скольких сухожилий об щие, в других каждое сухожилие имеет самосто ятельное влагалище. Удерживатели предо твращают боковые смеще ния сухожилий при сокра щении мышц.
Синовиальное влагали ще отделяет движущееся сухожилие от неподвиж ных стенок фиброзного влагалища и устраняет трение их друг от друга. Синовиальное влагалище представляет собой запол ненную небольшим коли чеством жидкости замкну тую щелевидную полость, ограниченную висцеральным и париетальным листками. Удвоенный листок влагалища, соединяющий внутренний и наружный листки, называется брыжейкой сухожилия (мезотендиний). В нем про ходят кровеносные сосуды, нервы, снабжающие сухожилие.
В зонах расположения суставов, где сухожилие или мышца перекидывается через кость или через соседнюю мышцу, имеются синовиальные сумки, которые, подобно описанным влагалищам, устраняют трение. Синовиальная сумка представляет собой пло ский двустенный мешочек, выстланный синовиальной оболочкой и содержащий небольшое количество синовиальной жидкости. Наружная поверхность стенок сращена с движущимися органами (мышца, надкостница). Размеры сумок варьируют от нескольких мм до нескольких см. Чаще сумки находятся вблизи суставов у мест прикрепления. Часть из них сообщается с полостью сустава.
Классификация мышц
По форме – Веретенообразная (Головка, Брюшко, Хвост), Квадратная, Треугольная, Лентовидная, Круговая.
По количеству головок – Двуглавая, Трехглавая, Четырехглавая.
По количеству брюшек – Двубрюшная.
По направлению мышечных пучков – Одноперистая, Двуперистая, Многоперистая.
По функции – Сгибатель, Разгибатель, Вращатель (Кнаружи (пронатор), Кнутри (супинатор)), Подниматель, Сжиматель (сфинктер), Отводящая (абдуктор), Приводящая (аддуктор), Напрягатель.
По расположению – Поверхностная, Глубокая, Медиальная, Латеральная.
19 Мышечная ткань. Работа мышц
Мышечная ткань. Работа мышц.
Имеются два типа мышечной ткани: гладкая (неисчерченная) и поперечно-полосатая (исчерченная).
Гладкие мышцы осуществляют движения стенок внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов. В стенках внут ренних органов они, как правило, располагаются в виде двух слоев: внутреннего кольцевого и наружного продольного. В стен ках артерий они формируют спиралевидные структуры. Структурная единица гладкой мышечной ткани — миоцит. Функциональная единица — группа миоцитов, окружен ных соединительной тканью и иннервируемых нервным волокном, где нервный импульс передается с одной клетки на другую по межклеточным контактам. Однако в некоторых гладких мышцах (например, сфинктер зрачка) иннервируется каждая клетка. В миоците имеются тонкие актиновые (толщиной 7 нм), толстые миозиновые (толщиной 17 нм) и промежуточные (толщиной 10—12 нм) филаменты. Одной из важных особенностей строения миоцита является наличие в нем плотных телец, содержащих а -актинин, прикрепляющихся к плазматической мембране и нахо дящихся в большом количестве в цитоплазме. Незернистая эндоплазматическая сеть (саркоплазматический ретикулум) представлена узкими трубочками и прилежащими к ним пузырьками-кавеолами, которые являются впячиваниями плазматической мембраны. Считают, что они проводят нервные импульсы. Гладкие мышцы совершают длительные тонические сокраще ния (например, сфинктеры полых органов, гладкие мышцы кро веносных сосудов) и относительно медленные движения, которые зачастую ритмичны (например, маятникообразные и перистальтические движения кишечника). Гладкие мышцы отличаются высокой пластич ностью — после рас тяжения они долго сохраняют длину, ко торую получили в связи с растяжением.
Скелетные мыш цы образованы преи мущественно исчер ченной (поперечно полосатой) мышеч ной тканью. Они при водят в движение кости, активно изме няют положение тела человека и его частей, участвуют в образова нии стенок грудной, брюшной полостей, таза, входят в состав стенок глотки, верх ней части пищевода, гортани, осуществля ют движения глазно го яблока и слуховых косточек, дыхатель ные и глотательные движения. Скелетные мышцы удерживают скелетной мускулатуры у взрослого человека составля ет 30—35 % массы тела, у новорожденных — 20—22 %; у пожи лых и старых людей мышечная масса несколько уменьшается (25—30%). У человека около 400 поперечно-полосатых мышц, сокращающихся произвольно под воздействием импульсов, посту пающих по нервам из центральной нервной системы. Скелетная мышца как орган состоит из пучков поперечно полосатых мышечных волокон, каждое из которых покрыто соединительно-тканной оболочкой (эндомизий). Пучки волокон различной величины отделены друг от друга прослойками соединительной ткани, которые образуют внутренний перимизий. Мышца в целом покрыта наружным перимизием (эпимизип), которые вместе с соединительно-тканными структурами перимизия и эндомизия переходят в сухожилие. Из эпимизия в мышцу проникают кровеносные сосуды, разветвляющиеся во внутреннем перимизий и эндомизий. В последнем располагаются капилляры и нервные волокна. Поперечно-полосатые мышечные волокна длиной от 1 до 40 мм, толщиной до 0,1 мм имеют цилиндрическую форму, много ядер, расположенных по периферии вблизи плазматической мем браны волокна — сарколеммы, и большое количество митохонд рий, лежащих между миофибриллами. Саркоплазма богата белком миоглобином, который, подобно гемоглобину, может связывать кислород. В зависимости от толщины волокон и содержания в них миоглобина различают красные, белые и промежуточные попе речно-полосатые мышечные волокна. Красные волокна богаты миоглобином и митохондриями, однако они самые тонкие, мио фибриллы в них расположены группами. Более толстые про межуточные волокна беднее миоглобином и митохондриями. И, наконец, самые толстые белые волокна содержат меньше всего миоглобина и митохондрий, но количество миофибрилл в них больше и располагаются они равномерно. Структура и функция волокон неразрывно связаны между собой. Так, белые волокна сокращаются быстрее, но быстрее устают; красные способны сокращаться длительнее. У человека мышцы содержат все типы волокон; в зависимости от функции мышцы (в ней преобладает тот или иной тип волокон.
Работа мышц. Если мышца при своем сокращении поднимает груз, то она производит внешнюю работу, величина которой определяется произведением массы груза на высоту подъема и выражается в килограммо метрах (кгм). Например, человек поднимает штангу массой 100 кг на высоту 2 м, при этом совершенная им работа равна 200 кгм.
Наибольшую работу мышца производит при некоторых средних нагрузках. Это явление получило название закона средней нагрузки.
Оказалось, что этот закон верен не только по отноше нию к отдельной мышце, но и к целому организму. Человек совершает наибольшую работу по поднятию или переносу тяжести, если груз не слишком тяжел и не слишком легок. Большое значение имеет ритм работы: и слишком быстрая, и слишком медленная, монотонная работа быстро приводит к утомлению, а в итоге количество выполненной работы мало. Правильная дозировка наг рузки и ритма работы лежит в основе рационализации тяжелого физического труда.
31 ПОЛОСТЬ РТА
Полость рта (cavum oris) представляет собой начальную чисть пищеварительного тракта и разделяется на преддверие и собственно полость рта. Преддверие рта имеет форму узкой щели, ограниченной сна ружи щеками и губами, а изнутри - деснами и зубами. Основу губ составляет круговая мышца рта. Красный цвет губ обусловлен просвечивающейся сетью кровеносных сосудов. Губы изнутри по крыты слизистой оболочкой и имеют посередине тонкую складоч ку - уздечку, идущую к десне и лучше выраженную на верхней губе. Десна - тот участок слизистой оболочки полости рта, кото рый прикрывает альвеолярные отростки челюстей. Обладая зна чительной толщиной и плотностью, десна срастается с надкостни цей альвеолярных отростков и складок не образует. Посредством щелей между коронками зубов и позади больших коренных зубов преддверие сообщается с собственно полостью рта, а через ротовое отверстие, ограниченное верхней и нижней губами, сообщается с внешней средой. Собственно полость рта ограничена сверху твердым и мягким небом, снизу - диафрагмой рта, а спереди и латерально - деснами и зубами. Полость рта выстлана слизистой оболочкой, в которой так же, как и в слизистой оболочке преддверия рта, находится боль шое количество слизистых железок, получивших название по ме сту их расположения: щечные железы, губные, небные. Полость рта заполнена помещающимся в ней языком и подъязычными железами. Сзади полость рта сообщается с глоткой отверстием, которое называется зевом. Твердое небо отделяет полость рта от полости носа. Его костная основа образована небными отростками верхних челюстей и гори зонтальными пластинками небных костей. Слизистая оболочка твердого неба утолщена, плотно сращена с надкостницей. В пей на ходится много мелких слизистых желез. По срединной линии сли зистая образует небольшой валик - небный шов. Твердое небо пере ходит в мягкое, свободную часть которого называют небной занаве ской. Оно представляет собой мышечную пластинку, покрытую слизистой оболочкой, которая тянется кзади от костной пластинки твердого неба и в расслабленном состоянии свисает книзу. В сред ней части мягкого неба находится небольшой выступ - язычок. Мышцы, поднимающие и растягивающие мягкое небо, сос тавляют его основу. При сокращении их мягкое небо поднимает ся кверху, растягивается в стороны и, достигая задней стенки глотки, отделяет носоглотку от ротоглотки. По бокам от мягкого неба отходят складки слизистой оболочки с заложенными в них мышцами, называемые дужками, которые образуют боковые стенки зева. С каждой стороны имеется по две дужки. Передняя из них - язычно-небная - идет от мягкого неба к слизистой языка, задняя - глоточно-небная - переходит в слизистую глотки. Между этими дужками с обеих сторон образуются углубления, в которых находятся небные миндалины. Миндалины представляют собой скопления лимфоидной ткани. На их поверхности имеются многочисленные щели и ямочки, называемые лакунами, или криптами. И на поверхности миндалин, и в лакунах, и криптах могут находиться в большом количестве лим фоциты, выступающие из лимфатических фолликулов, которые их продуцируют. Зев является как бы воротами, ведущими в пищева рительную систему, а наличие здесь лимфоцитов, обладающих свойством фагоцитоза, помогает организму в борьбе с инфекцион ными началами, поэтому миндалины считаются защитными орга нами. Помимо двух небных миндалин, в области зева, расположе ны язычная, глоточная и две трубные миндалины, образующие, так называемое, кольцо Пирогова – Вальдейера.
ЗУБЫ
Зубы (denies) находятся в полости рта и помещаются в луноч ках альвеолярных отростков верхней и нижней челюстей. Разли чают молочные зубы и постоянные. Число постоянных зубов рав но 32 по 16 в верхнем и нижнем ряду. Каждая половина зубного ряда имеет 8 зубов: 2 резца, один клык, 2 малых и 3 больших ко ренных. Третий коренной называется зубом мудрости, он проре зается последним. При сомкнутых челюстях каждый зуб одного зубного ряда находится в соприкосновении с двумя зубами друго го ряда. Исключение составляют только зубы мудрости, которые помещаются друг против друга. У человека зубы появляются на 6-8-м месяце жизни. Внача ле, в период от 6 месяцев до 2-2,5 лет, прорезаются молочные зу бы (denies decidui). Всего молочных зубов по 10 в верхнем и ниж нем ряду. Каждая половина зубного ряда имеет два резца, один клык и два коренных зуба. Молочные зубы по своей форме в ос новном очень сходны с постоянными зубами, но отличаются мень шими размерами и меньшей крепостью. С 6 лет молочные зубы начинают заменяться постоянными. Процесс смены зубов про должается до 12-14 лет, после чего у человека остаются постоян ные зубы. Строение зубов. Каждый зуб имеет коронку, шейку и корень. Коронка зуба выступает над десной. Суженная часть зуба, шейка, покрыта десной. Корень зуба находится в луночке и тесно с пей свя зан. На верхушке корня имеется маленькое отверстие, ведущее в канал корня, который расширяется в полость зуба. Через отверстие верхушки корня в канал корня и в полость зуба входят сосуды и нервы, образующие зубную пульпу, или мякоть зуба. Коронка каждого зуба имеет несколько поверхностей. Та из них, которая обращена к зубу на другой челюсти, называется же вательной; поверхность, обращенная к губе или щеке, называется губной или щечной; обращенная к языку- язычной; прилежащая к соседнему зубу - контактной.
Корень зуба имеет конусовидную форму и может быть простым или сложным. У коренных зубов имеется два или три корни. Резцы (всего 8 - по 4 в каждом ряду) являются передними зу бами. Их коронка долотообразной формы и имеет свободный ре жущий край. Верхние резцы больше нижних. Корпи у резцов длинные, одиночные, несколько сплющенные с боков. Клыки, которых всего 4 (по 2 в каждом ряду), лежат кнаружи от резцов. Их коронки выше, чем у других зубов. Они имеют не совсем правильную конусообразную форму с притупленной вер хушкой и сильно выпуклой губной поверхностью. Корни их оди-почпые, конусообразные и очень длинные. Малые коренные зубы располагаются кзади за клыками (всего 8). Их коронки имеют на жевательной поверхности 2 бугорка: язычный и щечный. Нижние малые коренные зубы имеют оди ночные корни, у верхних - корни могут быть расщепленными или двойными. Большие коренные зубы - самые задние. Общее число их - 12. Коронки этих зубов имеют кубическую форму и отличаются более крупными размерами. У верхних больших коренных зубов по три корня: два боковых - щечвых и один внутренний - язычный. У нижних больших коренных зубов - по два корня: передний и зад ний. Задние большие коренные зубы прорезаются в возрасте 18-25 лет и даже позднее, поэтому они получили название зубов мудрости; они могут и совсем не появиться. Нижний зуб мудрос ти бывает развит лучше верхнего: у верхнего зуба коронка мень ше и корни обычно сливаются в один. Зубы мудрости являются рудиментарными образованиями. Коронка, шейка и корень построены из твердых тканей, в по лости зуба помещаются мягкие ткани зуба, или пульпа. Главную массу всех частей зуба составляет дентин. Кроме того, коронка покрыта эмалью, а корень и шейка - цементом. Дентин можно сравнить с костью. Он возник из мезенхимы. Особенность дентина заключается в том, что образовавшие ткань клетки одонтобласты лежат вне дентина, в зубной полости на гра нице с дентином, и только многочисленные их отростки проника ют в дентин и заключены в тончайшие дентинные канальцы. Промежуточное вещество дентина, в котором проходят только дентинные канальцы, состоит из аморфного вещества и пучков коллагеновых волокон. В состав аморфного вещества, кроме бел ка, входит также минеральные соли. Дентин обладает большей твердостью, чем кость. Эмаль, покрывающая коронку, - самая твердая ткань в орга низме; по твердости она приближается к кварцу. Произошла из эпителия и по своему строению хоть и относится к твердым тка ням, однако резко отличается от кости и цемента, происшедших из мезенхимы. Под микроскопом можно видеть, что вещество эмали состоит из S-образно изогнутых призм. Оси этих призмати ческих волокон направлены перпендикулярно к поверхности ден тина. Эмалевые призмы и склеивающее их межпризматическое вещество пропитаны неорганическими солями. Органическое ве щество эмали составляет только 2-4 %. С поверхности эмаль пок рыта особой тончайшей оболочкой - кутикулой. На жевательной поверхности коронки она стирается. Эта оболочка состоит из ро гового вещества и предохраняет эмаль от разрушающего действия химических веществ пищи. Цемент, покрывающий шейку и корень зуба, по химическому составу и строению еще меньше, чем дентин, отличается от кост ной ткани. Пучки коллагеновых волокон, входящие в состав про межуточного вещества цемента, продолжаются в окружающий зуб периодонт и, не прерываясь, переходят в промежуточное ве щество альвеолярного отростка челюсти. Таким путем образуется зубная связка - мощный фиксирующий аппарат зуба. Зубная пульпа построена из мягких тканей. В ней совершает ся интенсивный обмен веществ зуба, и с ней связаны восстанови-тельпые процессы в случае каких-либо повреждений дентина. Ос нова пульпы построена из соединительной ткани, богатой клеточ ными элементами. В пульпу через корневой канал входят сосуды и нервы. Питание дентина происходит в основном за счет пульпы, но возможно и со стороны цемента, так как установлепо, что ка нальцы, в которых лежат отростки цементных клеток, сообщают ся с дентиновыми канальцами.
СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
В полость рта открываются выводные протоки трех пар слюн ных желез. Околоушная слюнная железа (glandula parotis) располагается в позадичелюстной ямке, впереди и ниже наружного уха. Часть железы прилежит к наружной поверхности жевательной мышцы. Это самая крупная из слюнных желез (30 г). Снаружи она покры та плотной фасцией. Выводной проток ее идет поперечно под ко жей лица по поверхности жевательной мышцы, проходит через щечную мышцу и открывается в преддверие рта, на слизистой оболочке щеки, на уровне II верхнего большого коренного зуба (см. рис. 1). Она развивается из многослойного эпителия полости рта и выделяет жидкий белковый секрет, поэтому ее называют белковой железой. Околоушная железа состоит из отдельных долек, разделен ных прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой располагаются сосуды, нервы и выводные протоки железы. В каждой дольке расположены секреторные альвеолярные отделы, в которых происходит образование секрета. В дольке име ются также выстланные плоским эпителием вставочные отделы -непосредственное продолжение секреторных, - и выстланные ци линдрическим эпителием слюнные трубки. Вставочные отделы и слюнные трубки служат для выведения секрета. Они собираются в мелкие выводные протоки, эпителий которых постепенно стано вится многослойным. Эти протоки, сливаясь, образуют проток околоушной железы. Поднижнечелюстная слюнная железа (glandula submandibularis) вдвое меньше околоушной, располагается в верхней части шеи в подчелюстной ямке ниже челюстно-подъязычной мышцы, т. е. диафрагмы рта. Ее выводной проток проникает через диаф рагму рта в складку под языком и открывается на верхушке подъязычного мясца. Подъязычная слюнная железа (glandula sublingualis) лежит под языком на челюстно-подъязычной мышце, прикрытая слизи стой оболочкой полости рта (5 г). Ее выводные протоки открыва ются под языком в подъязычной складке 10-12 мелкими отвер стиями. Самый крупный выводной проток открывается рядом с выводным протоком поднижнечелюстной железы или сливается с последним Подъязычная и поднижпечелюстная железы содержат клет ки, выделяющие, как и клетки околоушной железы, жидкий бел ковый секрет, и клетки, выделяющие слизь. Их называют поэто му смешанными железами. Образование слизистых клеток проис ходит за счет вставочных отделов, поэтому последних здесь гораз до меньше. Строение выводных протоков этих желез не отличает ся от описанного выше для околоушной железы. Кроме крупных, есть и мелкие слюнные железы, разбросан ные по всей слизистой полости рта и языка. Секрет всех желез - слюна (saliva) увлажняет слизистую оболочку полости рта, сма чивает пищу при жевании. Находящиеся в слюне ферменты дей ствуют на углеводы пищи, переводя крахмал в сахар. Благодаря жеванию, способствующему размельчению и перемешиванию пи щи, достигается лучшее увлажнение ее слюной и воздействие амилазы на крахмал. Таким образом, процесс пищеварения начи нается в полости рта.
32 ГЛОТКА
Глотка (pharynx) представляет собой мышечную трубку длиною 12 см, расположенную впереди тел шейных позвонков. Вверху она достигает основания черепа, внизу, на уровне VI шейного позвонка, переходит в пищевод. Задняя и боковые стенки глотки представляют сплошные мышечные слои. От поз воночника глотка отделяется глубокой фасцией шеи и слоем рыхлой клетчатки. Вдоль боковых стенок проходят крупные кровеносные сосуды и нервы. Мускулатура глотки состоит из трех плоских мускулов - сжи-мателей глотки: верхнего, среднего и нижнего. Мышцы глотки имеют вид пластинок, расположенных черопицеобразно (одна на легает частично на другую). Волокна всех трех сжимателей име ют почти горизонтальное направление. На задней стенке глотки мышцы обеих сторон сходятся по средней линии и своими корот кими сухожилиями образуют глоточный шов. Вся мускулатура глотки построена из поперечно-полосатой мышечной ткали и яв ляется, таким образом, произвольной. Глотка находится позади полости носа, рта и гортани. Вслед ствие такого расположения глотки различают три ее части: носо вую, ротовую и гортанную. Носовая часть глотки, называемая еще носоглоткой, сообща ется посредством двух отверстий - хоан - с полостью носа. Сверху ее свод, лежащий под основанием черепа, достигает нижней по верхности основной части затылочной кости. С боковых сторон в носоглотку открываются глоточные отверстия слуховых труб (ев стахиевы трубы), соединяющих полость среднего уха с полостью глотки. Каждое отверстие сверху и сзади ограничено возвышени ем - трубным валиком, образовавшимся благодаря выпячиванию хрящевой части трубы. Позади валика на боковой стенке носог лотки имеется углубление, называемое глоточной ямкой, или карманом. Между ямками в слизистой оболочке верхнезадней части глотки по средней линии находится скопление лимфоидной тка ни, образующее непарную глоточную миндалину. В промежутках между глоточными отверстиями слуховых труб и мягким небом также имеются небольшие лимфоидные образования - две труб ные миндалины. Ротовая часть глотки сообщается посредством зева с полостью рта; задняя стенка ее лежит на уровне III шейного позвонка. Гортанная часть глотки, в отличие от других ее частей, имеет и переднюю стенку: она состоит из слизистой оболочки, которая плотно прилегает к задней стенке гортани, образованной плас тинкой перстневидного хряща и черпаловидными хрящами. Эти элементы гортани отчетливо выступают под слизистой оболочкой глотки. По бокам от них образуются значительные грушевидные углубления. Вверху на передней стенке находится вход в гортань. Он ограничен спереди надгортанником, а по бокам - черпаловид-но-надгортаяными связками. В ротовой части глотки перекрещиваются дыхательный и пи щеварительный пути: из полости носа, от хоан до отверстия гор тани, проходит воздух; из полости рта, от зева до входа в пищевод, проходит пища.
Пища при глотании проходит через две нижние части глотки, не попадая в носоглотку. После пережевывания пищевой комок, находящийся в полости рта, продвигается на корень языка, после чего происходит рефлекторный акт глотания. В этот момент неб ная занавеска приподнимается, принимает горизонтальное поло жение вследствие сокращения специальных мышц и прикрывает носоглотку снизу, а надгортанный хрящ прикрывает вход в гор тань. Сокращениями мышц глотки пищевой комок проталкива ется в пищевод.
ПИЩЕВОД
Пищевод (oesophagus) представляет собой мышечную труб ку длиной около 25 см, которая начинается на уровне VI шейно го позвонка, направляется в грудную полость, располагаясь у позвоночного столба в заднем средостении, а затем через специ альное отверстие в диафрагме проникает в брюшную полость и переходит в желудок на уровне XI грудного позвонка. В шейной части пищевод лежит позади дыхательного горла, несколько влево от срединной линии. Ниже раздвоения трахеи пищевод проходит позади левого бронха, а затем располагается рядом с нисходящей аортой, справа от нее. В нижней части грудной полости аорта отклоняется вправо, а пищевод, огибая аорту, сме щается вперед и влево. Величина просвета пищевода на всем его протяжении неоди накова. Наиболее узкая - начальная его часть, шире отрезок, ле жащий позади левого бронха, и, наконец, наиболее широкий уча сток, проходящий через диафрагму. Длина пищеварительного тракта от зубов до входа пищевода в желудок около 40 см. Эти данные учитываются при введении зонда в желудок. Стенка пищевода состоит из трех оболочек: внутренней - слизистой, средней - мышечной и наружной - соединительнот канной. В слизистой оболочке имеются слизистые железы, вы деляющие секрет, который способствует скольжению пищевых комков при глотании. Особенностью пищевода является нали чие на слизистой временных продольных складок, облегчаю щих проведение жидкостей вдоль пищевода по желобкам. Пищевод может растягиваться и сглаживать продоль ные складки - это способствует продвижению плотных пище вых комков. Слизистая пищевода с поверхности покрыта много слойным плоским эпителием. Далее следует базальная мембра на, отграничивающая эпителий от подлежащей рыхлой соеди нительной ткани, за которой идет тонкий слой гладких мышц слизистой оболочки. После гладких мышц располагается хоро шо развитый подслизистый слой. Строение мышечной оболочки различных отделов пищевода неодинаково. В верхней части на протяжении 1/3 она состоит из поперечно-полосатой мышечной ткани, которая в нижних 2/3 по степенно заменяется гладкой мышечной тканью.
Третья оболочка пищевода, наружная (адвентиций), состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани.
ЖЕЛУДОК
Желудок (gaster) представляет собой расширенную часть пи щеварительной трубки, по форме напоминающей химическую ре торту. В желудке различают следующие части: 1) вход в желудок - место впадения пищевода в желудок (кардиальный отдел); 2) дно желудка - влево от места впадения пищевода в желудок, это верх няя расширенная часть; 3) тело желудка; 4) нижняя часть - при вратник (пилорический отдел). Малая кривизна желудка обраще на вправо и вверх, большая кривизна - влево и вниз. Вход в желу док расположен слева соответственно XI грудному позвонку, а место перехода желудка в тонкую кишку - на уровне I пояснично го позвонка. Большая часть желудка (5/6 объема) находится в левой поло вине брюшной полости (дно, тело) и только незначительная часть его (1/6 объема) располагается справа (пилорический отдел). Про дольная ось желудка располагается сверху вниз и вперед слева направо. Дно его прилежит к левому куполу диафрагмы. Спереди и сверху по малой кривизне желудок прикрыт печенью. Величи на и емкость желудка у людей различны. Пустой и сокративший ся желудок имеет небольшие размеры и напоминает кишку. На полненный и расширенный желудок может достигать большой кривизной уровня пупка. У взрослого человека длина желудка около 25-30 см, ширина - 12-14 см. Стенка желудка состоит из трех оболочек: наружной - серозной, или брюшины, средней - мышечной и внутренней - слизис той оболочки с подслизистым слоем. Серозная оболочка, или внутренностный листок брюшины, покрывающий органы брюшной полости, в том числе и желудок, состоит из мезотелия и подлежащей волокнистой соединительной ткани. Мускулатура желудка, построенная из гладких мышечных волокон, образует три слоя. Наружный - слой продольных волокон - является продолжением продольной мускулатуры пищево да и идет по малой и большой кривизне. Второй слой содержит циркулярно расположенные волокна, которые в области приврат ника образуют мощный кольцевидный сжиматель, или сфинктер. Внутри желудка из слизистой оболочки, расположенной на месте сфинктера, образуется кольцеобразная заслонка привратника. Внутренний мышечный слой состоит из волокон, идущих в косом направлении по передней и задней стенке от входа в желудок к большой кривизне. Этот слой хорошо развит только в области дна и тела желудка. Подслизистая основа слизистой оболочки желудка хорошо развита. Слизистая оболочка образует много складок (времен ных). Она покрыта однослойным цилиндрическим эпителием. Клетки поверхности слизистой желудка непрерывно выделяют секрет, похожий на слизь, - мукоид, который отличается гисто-химически от слизи, или муцина. На поверхности слизистой же лудка под микроскопом можно видеть ямки, куда проникает тот же однослойный цилиндрический эпителий. В желудке есть мелкие пищеварительные железы - входа, дна, тела и выхода. Это простые, трубчатые, неразветвленные железы, за исключением желез выхода, которые являются раз ветвленными. Железы дна и тела желудка заложены в собственной пластин ке слизистой и открываются в желудочные ямки. В них различа ют три части - шейку, тело и дно; построены они из четырех ти пов клеток. Тело и дно трубчатых желез состоят из главных кле ток, выделяющих пепсиноген и реннин. Кнаружи, как бы вкли ниваясь между главными клетками, лежат обкладочные клетки (их больше всего в теле железы, в шейке же они отсутствуют), ко торые выделяют соляную кислоту: пепсиноген переходит в актив ную форму пепсин в кислой среде. Третий тип клеток - эндокри-ноциты; они вырабатывают серотонин, эндорфин, гистамин, соматостатин и другие биологически активные вещества. Область шейки построена из добавочных клеток - мукоцитов, секретирующих слизь.
Вход желудка, являющийся продолжением пищевода, по ус тройству слизистой резко от него отличается. Многослойный эпи телий пищевода здесь круто обрывается, переходя в однослойный цилиндрический эпителий. Железы входа желудка заложены также в собственной пластинке слизистой и отличаются от желез дна желудка меньшим числом обкладочных клеток. В пилорическон части желудка, в отличие от дна и тела же лудка, на поверхности слизистой - более глубокие ямки, а желе зы - разветвленные трубчатые. Стенка их построена из главных клеток; обкладочные клетки отсутствуют. Движения желудка происходят в результате сокращения его мускулатуры. При этом пища смешивается с желудочным соком, частично переваривается (белки - до пептидов), и образующаяся кашицеобразная масса продвигается в кишечник. Волны сокра щения, начиная от входа, идут до привратника, следуя одна за другой примерно через 20 с. Такое движение носит название пе ристальтического.
33 ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА
Поджелудочная железа (pancreas) - одна из крупных желез человеческого тела, лежит позади желудка у задней брюшной стенки па уровне II поясничного позвонка (см. рис. 1). Она нахо дится в забрюшинном пространстве и покрыта брюшиной только с передней стороны. В ней различают три части - головку, тело и хвост. Головка, располагающаяся в подкове двенадцатиперстной кишки, представляет самую толстую и широкую часть железы. Тело расположено поперек I поясничного позвонка и прилегает на всем своем протяжении к задней стенке живота. Хвост достигает левой почки и селезенки. По верхнему краю железы проходит во всю длину бороздка, в которой залегает селезеночная артерия. Сзади к железе прилежат крупнейшие кровеносные сосуды -брюшная аорта и нижняя полая вена. Внутри железы по всей длине, магистрально, слева направо идет проток, который откры вается вместе с общим желчным протоком на сосочке слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки. Довольно часто встречает-ся добавочный выводной проток, который открывается в двенад цатиперстную кишку самостоятельным отверстием. Вырабатываемый железой панкреатический сок играет большую роль в пище варении, ферменты его вместе с кишечным соком переваривают жиры, белки и углеводы (в сутки железа вырабатывает примерно 300 см3 панкреатического сока). Поджелудочная железа образовалась из однослойного эпите лия кишки, из которого и состоят все ее отделы. По строению поджелудочная железа принадлежит к сложным альвеолярно-трубчатым железам. Экзокринная, или секреторная, часть сос тавляет главную массу железы и состоит из системы выводных протоков (трубок) и концевых отделов - мешочков (альвеол). Вся масса железы разделена па дольки, разграниченные про слойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, где прохо дят нервы, сосуды и междольковые выводные протоки. Главный проток по своему ходу принимает многочисленные междольковые протоки. Они образуются из микроскопических внутридольчатых протоков, последние - из коротких вставочных отделов (трубочек), расширяющихся в альвеолы, или мешочки. Каждая альвеола - сек реторный отдел, где вырабатываются пищеварительные ферменты, которые по системе описанных мелких вы водных протоков посту пают в главный проток и, наконец, в двенадцатиперстную кишку. Поджелудочная железа имеет особые скопления железистых клеток - островки Лангерганса, которые расположены между альвеолами. В них вырабатываются гормоны инсулин и глюкагон, которые поступают в тканевую жидкость, а затем в кровь. Эта функция поджелудочной железы носит название эндокрин ной, или внутренней секреции.
ПЕЧЕНЬ
Печень (hepar) - самая крупная железа. Вес ее около 1500 г. Она красно-бурого цвета, плотной консистенции. На ней различа ют две поверхности - верхнюю и нижнюю, два края - передний и задний, и две доли - правую и левую. Большая часть печени находится в правом подреберье, и толь ко часть ее левой доли заходит в область левого подреберья. Верх няя граница печени совпадает с проекцией диафрагмы. По сре динной линии верхняя граница печени проходит на уровне соеди нения грудины с мечевидным отростком, а слева достигает уров ня хряща VI ребра. Верхняя поверхность, прилегающая к диаф рагме, выпуклая, а нижняя - имеет ряд вдавлений от органов, к которым прилежит. Печень покрыта брюшиной с трех сторон (мезоперитонеально) и имеет несколько брюшинных связок. Вдоль ее заднего края распо лагаются венечные связки, образованные брюшиной, переходящей с диафрагмы на печень. Между диафрагмой и верхней поверхнос тью печени сагиттально располагается серповидная связка, которая и разделяет ее на правую и левую доли. На нижнем свободном крае этой связки находится утолщение - круглая связка, которая пред ставляет собой заросшую пупочную вену. В области нижней повер хности, от ворот печени к малой кривизне желудка и начальной ча сти двенадцатиперстной кишки, проходит печеночно-желудочная связка и печеночно-двенадцатиперстная. Эти связки вместе образу ют малый сальник. В области заднего края печени, где она приле жит к диафрагме, а также в ее бороздах брюшинный покров отсут ствует. Вся печень покрыта соединительнотканной оболочкой, ко торая находится под серозной оболочкой. На нижней поверхности печени имеются две продольные бо розды, идущие спереди назад, а между ними - поперечная бороз да. Три эти борозды делят нижнюю поверхность на четыре доли: левая соответствует левой доле верхней поверхности, остальные три - правой доле верхней поверхности, которая включает собст венно правую долю, квадратную долю (спереди) и хвостатую долю (сзади). В переднем отделе правой продольной борозды помещает ся желчный пузырь, а в заднем отделе - нижняя полая вена, в ко торую открываются печеночные вены, выносящие кровь из пече ни. Поперечная борозда нижней поверхности называется ворота ми печени (porta hepatis), куда входят воротная вена, печеночная артерия и нервы печени, а выходят печеночный проток и лимфа тические сосуды. По печеночному протоку из печени оттекает желчь. Этот проток соединяется с протоком желчного пузыря, об разуя один общий желчный проток, открывающийся вместе с протоком поджелудочной железы в нисходящую часть двенадца типерстной кишки. Печень представляет собой сложную трубчатую железу. Как пищеварительная железа она вырабатывает 700-800 см3 желчи в сутки и выделяет ее в двенадцатиперстную кишку. Желчь - жид кость зеленовато-бурого цвета, щелочной реакции - эмульгирует жиры (облегчая их дальнейшее расщепление ферментом липа зой), активирует пищеварительные ферменты, обеззараживает содержимое кишечника, усиливает перистальтику. Печень также участвует в обмене белков, жиров, углеводов, витаминов; она яв ляется депо гликогена и крови; выполняет защитную, барьерную функцию, а у плода - функцию кроветворения. Железистая ткань печени разделена соединительнотканными прослойками на множество долек, размеры которых не превышают 1—1,5 мм. По форме классическая печеночная долька напоми нает шестигранную призму. Внутри прослоек между до льками расположены ветви воротной вены, печеночной артерии и желчный проток, которые формируют печеночную триаду, так называемую портальную зону. В отличие от других органов, печень получает кровь из двух источников: артериальную - из печеночной артерии и венозную -из воротной вены печени, которая собирает кровь от всех непар ных органов брюшной полости. Печеночная артерия и воротная вена внутри печени разветвляются. Их ветви, идущие по ребрам долек, называются междольковыми. От них отходят вокруг дольковые артерии и вены, окружающие дольки наподобие кольца. От последних начинаются капилляры, которые радиально входят в дольку и сливаются в широкие синусоидальные капилляры с прерывистой базальной мембраной. Они несут смешанную кровь и вливаются в центральную вену дольки. Выйдя из до льки, центральная вена впадает в собирательную вену. Далее со бирательные вены, сливаясь, образуют 3—4 печеночные вены, ко торые вливаются в нижнюю полую вену. В течение часа вся кровь человека несколько раз проходит через синусоидальные капилля ры печени. В их стенках между эндотелиальными клетками включены звездчатые ретикулоэндотелиоциты (клетки Купфера), имеющие длинные отростки и обладающие выраженной фагоци тарной активностью (фиксированные макрофаги). В печеночной дольке клетки (гепатоциты) располагаются ра диально, как кровеносные капилляры. Соединяясь по две, они своими гранями образуют печеночные балки, которые соответст вуют концевым отделам железы. Между гранями соседних кле ток одной балки и между гранями клеток выше и ниже располо женных балок проходят желчные капилляры. На гранях клеток имеются желобки. Совпадая, желобки соседних клеток образуют тончайший капилляр. Эти желчные межклеточные капилляры впадают в желчные протоки. Таким образом, желчь, выделяясь клеткой на поверхность желобка, течет по желчным капиллярам и поступает в желчные протоки. Если раньше морфофункциональной единицей печени счита лась классическая гексагональная долька, то теперь - печеноч ный ацинус ромбовидной формы, который включает соседние участки двух долек между центральными венами.
34
ТОНКАЯ КИШКА
Тонкая кишка (intestinum tenue) начинается от привратника желудка. Это самая длинная часть пищеварительной трубки, дос тигающая 5-6 м. Тонкая кишка разделяется на три части: двенад цатиперстную (duodenum), тощую (intestinum jejunum) и под вздошную (intestinum ileum). Стенка тонкой кишки состоит из трех оболочек. Наружная -либо адвенцитиальная, либо серозная оболочка. Средняя оболоч ка - гладкомышечная - состоит из наружного продольного и внутреннего циркулярного слоев» мышечные волокна которых располагаются равномерно. Внутренняя оболочка - слизистая -практически на всем протяжении тонкой кишки образует много численные круговые складки, которые являются постоянными. В верхних частях кишки эти складки наиболее высокие, а по мере приближения к толстой кишке становятся ниже. Поверхность слизистой имеет бархатистый вид, что зависит от множества выростов, или ворсинок. В некоторых отделах кишеч ника они имеют цилиндрическую форму, в других (например, в двенадцатиперстной кишке) скорее напоминают сплющенный ко нус. Высота их колеблется от 0,5 до 1,5 мм. Количество ворсинок очень велико: у взрослого человека их насчитывают до 4 млн. Ог ромное количество ворсинок увеличивает поверхность тонкого от дела кишечника в 24 раза, что имеет значение для процесса вса сывания питательных веществ. Ворсинки являются выпячивани ем эпителия и собственной пластинки слизистой, составляющей их остов. В центре ворсинки проходит лимфатический сосуд, по сторонам которого небольшими пучками лежат гладкие мышеч ные клетки. В ворсинку входит артерия, распадающаяся на ка пилляры, которые располагаются под эпителием в виде сети. Ка пилляры, собираясь в один стволик, образуют вену. Благодаря наличию мышечных клеток ворсинка может сокращаться. На вы соте всасывания происходит 4-6 сокращений ворсинки в минуту, что помогает циркуляции лимфы и крови в сосудах, быстро на полняющихся в период энергичного всасывания продуктов питания. По лимфатическим сосудам в организм транспортируются жиры, по кровеносным сосудам - белки и углеводы. Кроме ворсинок, на поверхности слизистой имеются выпячивания, или, как их называют, крипты. Они вдаются в собственную пластинку слизистой и напоминают трубчатые железы. Железис тый эпителий крипт выделяет кишечный сок. Крипты служат местом размножения и восстановления кишечного эпителия. Поверхность слизистой оболочки тонкого кишечника, т. е. вор синки и крипты, покрыта однослойным цилиндрическим каемча тым эпителием. Каемчатый, или кишечный, эпителий несет па сво ей поверхности каемочку, или кутикулу. Ее значение двоякое: она, во-первых, выполняет защитную функцию, во-вторых, играет роль при всасывании питательных веществ в силу односторонней и изби рательной проницаемости, т. е. через эту каемку проникают только определенные вещества. На поверхности ворсинок в каемчатом эпителии имеются особые железистые клетки, напоминающие по форме бокалы (бокаловидные клетки). Они также несут защитную функцию, покрывая поверхность эпителия слоем слизи. В криптах, наоборот, бокаловидные клетки встречаются значительно реже. На всем протяжении тонкой кишки лимфоидная ткань обра зует в слизистой оболочке небольшие узелки (1 мм) - одиночные фолликулы. Помимо этого, имеются скопления лимфоидной тка ни в виде лимфатических пейеровых бляшек (20-30). Подслизистый слой во всех отделах кишечника состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В ней разветвляются тонкие артериальные и венозные сети сосудов и имеется подсли-зистое нервное сплетение (Мейснерово). Второе нервное сплете ние заложено в мышечной оболочке, между двумя слоями глад кой мускулатуры и называется межмышечным (Ауэрбаха). Двенадцатиперстная кишка является самой короткой (30 см), фиксированной частью тонкого кишечника. Хотя она покрыта адненцитием, т. е. не имеет брыжейки и не крепится к задней стенке брюшной полости, двенадцатиперстная кишка хорошо за фиксирована между желудком и брыжеечной частью тонкого ки шечника и не способна изменять свое положение. Расположена она впереди и справа от поясничной части диафрагмы под квад ратной долей печени. Начальная ее часть находится на уровне I поясничного позвонка, а переход в тощую кишку - на уровне II поясничного позвонка. Начинается она от привратника желуд ка и, подковообразно изгибаясь, охватывает головку поджелудоч ной железы. В двенадцатиперстной кишке различают три основные части: самую короткую - верхнюю, более длинные - нисходя щую и нижнюю; нижняя переходит в тощую кишку. На месте по следнего перехода образуется резко выраженный двенадцатиперстно-тощий изгиб. В слизистой оболочке нисходящей части две надцатиперстной кишки имеется продольная складка, на верши не которой находится небольшое возвышение в виде сосочка. На этом сосочке открываются желчный проток и проток поджелу дочной железы. Циркулярные складки слизистой обо лочки в верхней части двенадцатиперстной кишки отсутствуют; они начинают появляться в нисходящей части, а в нижней части уже хорошо выражены. Остальная, большая часть тонкой кишки, без особой границы, разделяется: на начальную часть - тощую 2/5 длины, и конечную - подвздошную 3/5 длины, переходящую в толстую кишку. На всем протяжении эти части тонкой кишки полностью покрыты серозной оболочкой, подвешены на брыжейке к задней брюшной стенке и об разуют многочисленные кишечные петли. В правой подвздошной яме подвздошная кишка переходит в толстую. На этом месте из слизистой оболочки образуется подвздошно-слепокишечная зас лонка, состоящая из двух складок - верхней и нижней губ, которые вдаются в просвет слепой кишки. Благодаря этим образованиям со держимое тонкой кишки свободно проникает в слепую, содержи мое же слепой кишки в тонкую обратно не перемещается.
35 ТОЛСТАЯ КИШКА
В правой подвздошной яме нижний отдел тонкой кишки -подвздошная кишка - переходит в толстую (intestinum erassum). Длина толстой кишки 1,5-2 м. Это самый широкий отдел кишечника. Толстая кишка делится на три основных части: слепую кишку (caecum) с червеобразным отростком (appendix vermiformis), ободочную кишку (colon) и прямую кишку (rectum). Стенка толстой кишки состоит из слизистой оболочки с под-слизистым слоем, мышечной оболочки и брюшины. Слизистая оболочка (вместе с двумя другими) образует полу лунные складки, покрыта однослойным цилиндрическим эпите лием с преобладанием слизистых бокаловидных клеток; ворсин ки и пейеровы бляшки отсутствуют; есть отдельные лимфатичес кие узелки и крипты. Двухслойная мышечная оболочка имеет свои особенности. На ружный, продольный, гладкомышечный слой образует на кишке три продольные ленты (tacniae coli), которые начинаются на слепой кишке, у корня червеобразного отростка, и тянутся в виде плотных и блестящих полосок вдоль всей толстой кишки до прямой. Они но сят различные названия. Брыжеечной полоской называют ту, вдоль которой прикреплена брыжейка; свободной называется поло ска, не связанная с брыжейкой, и сальниковой - та, которая распо ложена между двумя предыдущими и служит местом прикрепле ния большого сальника. Циркулярный слой между лентами имеет поперечные перетяжки, в результате чего на стенке кишки образу ются вздутия (haustrae coli). Кроме того, брюшина, покрывающая толстую кишку, образует выпячивания - привески, заполненные жиром. Ленты (тении), вздутия (гаустры) и жировые привески ха рактеризуют внешний вид толстой кишки. Слепая кишка (caecum) - отдел толстой кишки, лежащий ниже впадения в нее тонкой, располагается в правой подвздошной яме. От нее отходит червеобразный отросток, представляющий собой уз кий придаток толщиной с гусиное перо; длиной от 3-4 до 18-20 см. Просвет его узок и сливается с просветом слепой кишки. Положе ние червеобразного отростка может быть самым различным, чаще всего он спускается вниз ко входу в малый таз, но может подни маться вверх позади слепой кишки или принимать какое-либо дру гое положение. Место его соединения со слепой кишкой определя ется на коже живота точкой, которая находится посередине линии, проведенной между пупком и верхней передней остью подвздошной кости на правой стороне. Слепая кишка со всех сторон покрыта брюшиной, но брыжейки не имеет. Червеобразный отросток также полностью покрыт брюшиной и имеет собственную брыжейку. Ободочная кишка (colon) служит продолжением слепой киш ки. В ней различают четыре части: восходящую, поперечную, ни сходящую ободочную кишку и сигмовидую. Восходящая ободоч ная кишка, расположенная в правой боковой стороне полости жи вота прилежит к задней стенке брюшной полости и правой почке и почти вертикально поднимается к печени. Мышечные ленты располагаются на ней следующим образом: свободная - спереди, брыжеечная - медиально и сальниковая - латерально. Эта часть ободочной кишки покрыта брюшиной с трех сторон (мезоперито-неально); наружная оболочка задней поверхности - адвенцитий. Под печенью восходящая ободочная кишка делает изгиб и пе реходит в поперечную ободочную кишку Ее брыжейка посередине имеет наибольшую длину, и кишка в средней части дугообразно изгибается вперед. Она располагается почти поперечно в направ лении от печени к селезенке и прилежит к большой кривизне же лудка. Левый ее конец лежит выше правого. Спереди поперечная ободочная кишка покрыта большим сальником, который идет от большой кривизны желудка и плотно спаивается с кишкой по сальниковой полоске (па передне-верхней стороне). Свободная по лоска находится на нижней стороне кишки, а брыжеечная - на задне-верхней стороне. Поперечная ободочная кишка покрыта брюшиной со всех сторон и при помощи брыжейки прикрепляет ся к задней брюшной стенке. У нижнего конца селезенки и впере ди левой почки поперечная ободочная кишка образует изгиб вниз, переходя в нисходящую часть. Нисходящая ободочная кишка лежит в левой боковой области живота, прилегая к задней брюшной стенке. Отношение ее к брю шине и расположение на ней мышечных лент такие же, как и у восходящей кишки. В области левой подвздошной ямы она пере ходит в S-образную, или сигмовидную, кишку (изгиб ее напоми нает латинскую букву S). Сигмовидная кишка покрыта брюшиной со всех сторон и име ет собственную длинную брыжейку, вследствие чего, как и попе речная ободочная кишка, отличается некоторой подвижностью. С приближением к прямой кишке выпячиваний, характерных для ободочной [кишки, становится меньше, а мышечные ленты значи тельно расширяются. Сигмовидная кишка на уровне верхнего края III крестцового позвонка переходит в прямую кишку. Прямая кишка (rectum), длиной 15-20 см, является конеч ной частью толстой кишки и всего пищеварительного тракта. Вследствие равномерного распределения в ее стенке продольных мышечным волокон здесь нет лент и выпячиваний. Вопреки свое му названию, она не является совершенно прямой и имеет два из гиба, соответствующих вогнутости крестца и положению копчи ка. Прямая кишка заканчивается заднепроходным отверстием {anus). В прилегающей к выходному отверстию части прямой кишки имеется 5-10 вертикально расположенных валиков, обра зованных слизистой оболочкой. В небольших пазухах прямой кишки, находящихся между этими валиками, могут задержива ться инородные тела. Заднепроходное отверстие имеет два сжимателя - непроиз вольный внутренний сфинктер, состоящий из гладкой круговой мускулаттуры кишки, и произвольный —наружный, из поперечно полосатой мускулатуры. Последний является самостоятельной мышцей, охватывающей со всех сторон конечный отрезок кишки в области заднепроходного отверстия. Верхняя часть прямой кишки покрыта брюшиной со всех сторон (интраперитонеально) и имеет брыжейку; средняя покрыта брюшиной лишь с трех сто рон (мезопе-ритонеально); нижняя совсем лишена брюшинного покрова. У мужчин впереди прямой кишки находится мочевой пузырь, семенные пузырьки и предстательная железа. У женщин прямая кишка лежит позади влагалища и матки.
В мышечных слоях стенки кишечника: наружном, продоль ном и внутреннем - циркулярном, сокращения мышц происхо дят в направлении заднепроходного отверстия, причем продольные волокна, сокращаясь, расширяют просвет кишки, а цирку лярные суживают его. Такое сокращение носит волнообразный характер.
36 ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Система органов дыхания обеспечивает доставку кислорода из внешней среды к крови и тканям организма и выведение углекис лого газа. У водных животных органами дыхания являются жаб ры. С переходом животных на сушу жабры заменяются органами дыхания воздушного типа - легкими. У млекопитающих дыхате льные органы развиваются из вентральной стенки передней киш ки и сохраняют с ней связь в течение жизни. Этим объясняется перекрест дыхательного и пищеварительного трактов в глотке у человека. В функциональном отношении органы дыхания подразделя ются на 1) воздухоносные (дыхательные) пути, по которым воз дух поступает в легкие и выводится из них в окружающую среду и 2) собственно дыхательную часть, легкие, в которой непосредст венно происходит газообмен между кровью и воздухом.
ВОЗДУХОНОСНЫЕ ПУТИ
К воздухоносным путям относятся носовая полость и глотка (верхние дыхательные пути), гортань, трахея и бронхи (нижние дыхательные пути). Стенки дыхательных путей построены из ко стной и хрящевой тканей, благодаря чему они не спадаются и воз дух свободно циркулирует в обе стороны при входе и выходе.
Внутренняя поверхность дыхательных путей на всем протя жении (кроме голосовых связок) покрыта многорядным мерцате льным эпителием: движение ресничек в верхних дыхательных путях направлено внутрь и вниз, в нижних дыхательных путях - вверх. Грязь или слизь, попадая на чувствительную зону, лежа щую выше голосовых связок, раздражает ее, вызывая кашлевый рефлекс, и удаляется через рот.
Полость носа (cavum nasi) является начальным отделом ды хательных путей и включает орган обоняния. Она открывается наружу ноздрями, сзади парные отверстия - хоаны - сообщают ее с полостью глотки. Посредством перегородки, состоящей из кост ной и хрящевой частей, полость носа делится на две не совсем симметричные половины, так как в большинстве случаев перего родка несколько отклоняется в ту или иную сторону. Каждая половина носовой полости имеет стенки: верхнюю, нижнюю, лате ральную и медиальную. От латеральной стенки отходят три носо вые раковины: верхняя, средняя и нижняя, которые отделяют друг от друга верхний, средний и нижний носовые ходы. Нижняя носовая раковина - самостоятельная кость лицевого черепа, верхняя и средняя - отростки лабиринтов решетчатой кос ти. Верхний носовой ход развит слабее других, расположен меж ду верхней и средней раковинами, лежит несколько кзади, в него открываются задние и верхние ячейки лабиринта решетчатой ко сти п пазуха основной кости; в средний носовой ход - передние ячейки решетчатой кости, лобная и верхнечелюстная (гайморова) пазухи. В нижний носовой ход, проходящий между нижней носо вой раковиной и дном носовой полости, открывается носо-слезный канал. Этим объясняется тот факт, что при плаче усиливают ся выделения из носа, а при насморке «слезятся» глаза. Воздухоносиые пазухи выстланы слизистой оболочкой, покрытой много рядным мерцательным эпителием, что увеличивает площадь соп рикосновения вдыхаемого воздуха со слизистой. Также пазухи облегчают вес черепа, служат резонаторами производимых голо совым аппаратом звуков и иногда являются очагами воспалитель ных процессов. Развитие пазух тесно связано со спецификой че ловека, так как только у него они развиты наиболее сильно. В по лости носа вдыхаемый воздух очищается от пыли, согревается и увлажняется, благодаря тому, что слизистая оболочка носа имеет ряд приспособлений: 1) она покрыта мерцательным эпителием, па котором оседает пыль и изгоняется наружу; 2) содержит сли зистые железы, секрет которых обволакивает пыль, способствуя ее изгнанию, и увлажняет воздух; 3) богата сосудами, которые об разуют густые сплетения и обогревают воздух. В области верхней носовой раковины слизистая выстлана обонятельным эпителием. Здесь заложены обонятельные клетки, отростки которых образу ют обонятельный нерв. Воздух, вдыхаемый через ноздри, направляется вверх к обо нятельному эпителию верхней носовой раковины (ощущаются за пахи), а затем возвращается вниз, повторно соприкасаясь с дыха тельным эпителием средних и нижних носовых раковин и ходов (этим достигается большая степень обработки воздуха), и по ниж нему носовому ходу попадает в носоглотку. Выдыхаемый воздух сразу по нижнему ходу выходит через ноздри.
Глотка расположена позади носовой и ротовой полостей и гор тани на протяжении от основания черепа до 6-7 шейных позвон ков. Соответственно в ней различают три отдела: носоглотку, ро тоглотку, гортанную часть глотки. На уровне хоан на латераль ных стенках находятся глоточные отверстия слуховой (евстахие вой) трубы, которая соединяет глотку с полостью среднего уха и служит для выравнивания атмосферного давления на барабанную перепонку. У входа в глотку имеются скопления лимфоидной ткани - миндалины: две небные, язычная, две трубные и глоточ ная (аденоиды). Вместе они образуют глоточные лимфоидные ко льца Пирогова - Вайдейера, играющие важную роль в функциях иммунной системы. Ротовая часть глотки (ротоглотка) - средний отдел глотки, ко торый спереди при помощи зева сообщается с ротовой полостью. По функции эта часть глотки смешанная, так как в ней происхо дит перекрест пищеварительного и дыхательного путей. Нижний отдел глотки (гортанный) лежит позади гортани и простирается от входа в гортань до входа в пищевод.
37 Гортань (larynx) имеет наиболее сложное строение, это не то лько дыхательная трубка, связывающая глотку с трахеей, но и голосовой аппарат, участвующий в образовании членораздельной речи. Гортань расположена па уровне IV-VI шейных позвонков, кверху и кзади от нее помещается глотка, книзу гортань перехо дит в дыхательное горло (трахею). Гортань построена из хрящей различной формы, соединенных связками и суставами, приводи мыми в движение высоко дифференцированной поперечно-поло сатой мускулатурой. Скелет гортани составляют непарные (щито видный, перстневидный и надгортанный) и парные (черпаловидные, рожковидные и клиновидные) хрящи. Щитовидный хрящ, самый крупный из хрящей гортани, гиа линовый, состоит из двух четырехугольных пластинок, которые кпереди срастаются под углом, кзади широко расходятся. У муж чин угол образует выступ - кадык (адамово яблоко). Задние углы каждой пластинки вытянуты в верхние и нижние рожки. Верх ний край хряща имеет над кадыком вырезку и связан с подъ язычной костью щитоподъязычной перепонкой. Перстневидный хрящ, гиалиновый, образует основание горта ни, так как с ним подвижно сочленены черпаловидные хрящи и щитовидный; внизу прочно связан с трахеей. Название хряща ответствует его форме: он имеет вид перстня, состоящего из ши рокой пластинки сзади и дуги, расположенной спереди и с боков. Черпаловидные хрящи напоминают пирамиды, основания ко торых находятся на верхнем крае пластинки перстневидного хря ща, а вершины направлены вверх. В основании этих хрящей на ходятся два отростка: голосовой, к которому крепится голосовая связка, обращен в полость гортани и мышечный, к которому при крепляются мышцы, обращен назад и наружу. Сверху гортани расположен эластический хрящ - надгортанник. Он имеет вид изогнутой листовидной пластинки, основание которой обращено кверху, а верхушка опущена книзу. Надгортанник не имеет опор ной функции: он закрывает вход в гортань при глотании. Рожковидные и клиновидные хрящи расположены у верхуш ки черпаловидных хрящей; очень часто рудиментарны. Мышцы гортани, приводя в движение хрящи гортани, изме няют ширину ее полости, а также ширину голосовой щели, огра ниченной голосовыми связками, и натяжение самих связок. По функции их делят на три группы: 1. Мышцы, расширяю щие голосовую щель (дилятаторы). 2. Мышцы, суживающие го лосовую щель (констрикторы). 3. Мышцы, изменяющие напря жение голосовых связок. К первой группе относится задняя перстне-черпаловидная мышца. Она лежит на дорзальной поверхности перстневидного хряща и прикрепляется к мышечным отросткам черпаловидных хрящей. При сокращении мышцы тянут мышечные отростки на зад, голосовые отростки расходятся в стороны. При этом голосо вая щель расширяется. Ко второй группе относятся: боковая перстне-черпаловидная, поперечная и две косые черпаловидные мышцы, расположенные на задней поверхности черпаловидных хрящей. При сокращении они сближают хрящи, суживая задний отдел голосовой щели. Боковые перстне-черпаловидные мышцы идут от дуги перстневид ного хряща к мышечным отросткам черпаловидных. Вращая их вперед, мышцы суживают голосовую щель. К третьей группе относятся: перстне-щитовидные мышцы, расположенные между дугой перстневидного и нижнем краем щитовидного хряща. Сокращаясь, они смещают кпереди щито видный хрящ, удаляя его от черпаловидных и этим натягивают и напрягают голосовые связки. Внутренняя часть щито-черпало-видных мышц (голосовые мышцы) прикрепляется к внутреннему углу щитовидного хряща и к черпаловидным, при сокращении расслабляют голосовые связки. Мышцы надгортанника черпало-надгортанные и щито-надгортанные идут от надгортанника к соответствующим хрящам. Черпало-надгортанные мышцы опускают надгортанник и закры вают вход в гортань, а щито-надгоратанные, наоборот, поднимая надгортанник, открывают ее. Полость гортани выстлана слизистой оболочкой, образующей две пары складок. Нижняя пара - голосовые связки (истинные), расположена параллельно желудочковым (ложным). Между голо совой и желудочковой складками на каждой боковой стенке гор тани углубление - гортанный желудочек. Между свободными краями истинных складок в просвете гортани образуется сагитта льно расположенная голосовая щель. При образовании звука форма голосовой щели изменяется. Звукообразование происходит на выдохе. Причиной образования голоса является колебания го лосовых связок. Не воздух колеблет голосовые связки, а голосо вые связки, ритмически сокращаясь, придают воздушной струе колебательный характер.
38 Бронхи Трахея (trachea) (дыхательное горло) - непарный орган (10-13 см), который служит для прохождения воздуха в легкие и обратно, начинается у нижнего края перстневидного хряща гор тани. Трахея образована 16-20 полукольцами из гиалинового хряща. Первое полукольцо соединено с перстневидным хрящем при помощи перстне-трахеальной связки. Между собой хрящевые полукольца соединены плотной соединительлой тка нью. Сзади колец находится соединительнотканная с примесью гладких мышечных волокон перепонка (мембрана). Таким обра зом, трахея спереди и с боков хрящевая, а сзади - соединитель нотканная. Верхний конец трубки расположен на уровне 6 шейного позвонка. Нижний - на уровне 4-5 грудных позвонков. Нижний конец трахеи делится на два главных первичных брон ха, место деления называется бифуркацией трахеи. Благодаря на личию эластичных волокон в соединительной ткани между полу кольцами, трахея может удлиняться при движении гортани вверх и укорачиваться при ее опускании. В подслизистом слое расположены многочисленные мелкие слизистые железки.
Бронхи (bronchi) являются продолжением дыхательного горла как функционально, так и морфологически. Стенки глав ных бронхов состоят из хрящевых полуколец, концы которых соеди нены соединительно-тканной мембраной. Правый главный бронх ко роче и шире. Длина его около 3 см, состоит из 6-8 полуколец. Левый главный бронх длиннее (4-5 см) и уже, состоит из 7-12 полуколец. Главные бронхи заходят в ворота соответствующего легкого. Главные бронхи являются бронхами первого порядка. От них отходят бронхи 2 порядка - долевые (3 в правом легком и 2 - в ле вом), которые дают сегментарные бронхи (3 порядка), а послед ние дихотомически ветвятся. В сегментарных бронхах хрящевых полуколец нет, хрящ рас падается на отдельные пластинки. Сегменты образованы легоч ными дольками (до 80 штук в 1 сегменте), в которые входит доль-ковый бронх (8-го порядка). В мелких бронхах (бронхиолах) диа метром 1-2 мм постепенно исчезают хрящевые пластинки и желе зы. Внутридольковые бронхиолы распадаются на 18-20 концевых (терминальных) диаметром около 0,5 мм. В реснитчатом эпите лии концевых бронхиол имеются отдельные секреторные клетки (Кларка), которые продуцируют ферменты, расщепляющие сур-фактант. Эти клетки также являются источником восстановле ния эпителия концевых бронхиол. Все бронхи, начиная от глав ных И включая концевые бронхиолы, составляют бронхиальное дерево, которое служит для проведения струи воздуха при вдохе и выдохе, дыхательный газообмен между воздухом и кровью в них не происходит.
39 Лёгкий
ДЫХАТЕЛЬНАЯ ЧАСТЬ Ветвление концевой бронхиолы составляет структурную еди ницу легкого ацинус. Концевые бронхиолы дают начало 2-8 ды хательным (респираторным) бронхиолам, на их стенках уже по являются легочные (альвеолярные) пузырьки. От каждой респи раторной бронхиолы радиально отходят альвеолярные ходы, сле по заканчивающиеся альвеолярными мешочками (альвеолами). В стенках альвеолярных ходов и альвеол эпителий становится од нослойным плоским. В клетках альвеолярного эпителия образуется фактор, пони жающий поверхностное натяжение альвеол - сурфактант. Это ве щество состоит из фосфолипидов и липопротеидов. Сурфактант препятствует спадению легких при выдохе, а поверхностное натя жение альвеолярных стенок предупреждает чрезмерное растяже ние легких при вдохе. При форсированном вдохе перерастяжению легочных альвеол препятствуют также эластические струк туры легких. Альвеолы окружает густая сеть капилляров, где и происходит газообмен. Респираторные бронхиолы, альвеолярные ходы и мешочки составляют альвеолярное дерево, или дыхатель ную паренхиму легких. У человека 2 легких (pulmones) - левое и правое. Это довольно объемистые органы, занимающие почти весь объем грудной клет ки, за исключением ее средней части. Легкие имеют форму конуса. Нижняя расширенная часть - основание - прилегает к диафрагме и называется диафрагмальной поверхностью. Соответственно куполу диафрагмы на основании легкого имеется углубление. Суженная закругленная верхняя часть - верхушка легкого - выходит через верхнее отверстие груд ной клетки в область шеи. Спереди она расположена на 3 см выше 1 ребра, сзади ее уровень соответствует шейке 1 ребра. На легком, кроме диафрагмальной поверхности, различают наружную вы пуклую - реберную. На этой поверхности легкого имеются отпе чатки ребер. Медиальные поверхности обращены в сторону средо стения и называются средостенными. В центральной части средостенной поверхности легкого располагаются его ворота. В ворота каждого легкого входят первичный (главный) бронх, ветвь легоч ной артерии, несущая в легкое венозную кровь, и небольшая бронхиальная артерия (ветвь грудной аорты), которая несет арте риальную кровь для питания легкого. Кроме того, с сосудами вхо дят нервы, иннервирующие легкие. Из ворот каждого легкого вы ходят по две легочные вены, которые несут к сердцу артериаль ную кровь, и лимфатические сосуды. Бифуркация трахеи, все структурные образования, проходящие через ворота легких, и лимфатические узлы в совокупности образуют корень легкого. На месте перехода реберной поверхности легкого в диафрагмальную образуется острый нижний край. Между реберной и средостенной поверхностями спереди - острый край, сзади - тупой, за кругленный. На легком имеются глубокие борозды, разделяющие его на доли. На правом легком две борозды, которые разделяют его на три доли: верхнюю, среднюю и нижнюю; па левом - одна, разделяющая легкое на две доли: верхнюю и нижнюю. По характеру ветвления бронхов и сосудов в каждой доле раз личают сегменты. В правом легком в верхней доле различают 3 сегмента, в средней доле 2 сегмента, в нижней 5-6 сегментов. В левом легком в верхней доле - 4 сегмента, в нижней доле 5-6 сегментов. Таким образом, в правом легком 10-11, в левом 9-10 сегментов. Левое легкое уже, но длиннее правого, правое легкое шире, но короче левого, что соответствует более высокому стоянию правого купола диафрагмы из-за расположенной в пра вом подреберье печени. Каждое легкое покрыто серозной оболочкой - плеврой В плевре различают два листка - внутренностный (вис церальный) и пристеночный (париетальный) , покрытые мезоте-лием, выделяющим серозную жидкость. Висцеральный листок сращен с паренхимой органа и покрывает его со всех сторон. У корня легкого он переходит в париетальный листок, который вы стилает стенки грудной полости и разделяется на три части средо-стенную, реберную и диафрагмальную. Между пристеночным и внутренностным листками плевры находится щелевидное пространство - полость плевры, содержащая небольшое количество серозной жидкости. Пристеночный листок плевры, следуя стен кам грудной полости, внизу глубоко вдается между диафрагмой и грудной стенкой. Легкое в этом месте лежит значительно выше и поэтому здесь образуется пространство, которое получило назва ние диафрагмально-реберной пазухи. Это самая низкая часть плевральной полости. Такая же пазуха образуется и в переднем отделе грудной полости слева, так как на уровне 4-6 ребер края легкого тоже не совпадают с плеврой; она называется реберно-средостенной пазухой. Плевральные мешки, правый и левый, несимметричны. Пра вый плевральный мешок несколько короче и шире левого, что обусловлено разной величиной соответствующих легких. Кровообращение в легких имеет свои особенности. В связи с функцией газообмена легкие получают не только артериальную, но и венозную кровь. Венозная кровь поступает по ветвям легоч ных артерий, каждая из которых входит в ворота легкого и де лится до капилляров, где происходит газообмен между кровью и воздухом альвеол: в кровь поступает кислород, а из нее в альвео лы - углекислый газ. Из капилляров образуются легочные вены, несущие артериальную кровь к сердцу. Артериальная кровь поступает в легкие по бронхиальным ар териям (из аорты, задних межреберных и подключичной арте рий). Они питают стенку бронхов и легочную ткань. Из капил лярной сети, которая образуется разветвлением этих артерий, со бираются бронхиальные вены, впадающие в непарную и полунепарную вены, отчасти в легочные вены от мелких бронхиолей. Таким образом, системы легочных и бронхиальных вен анастомозируют между собой.
Верхние отделы дыхательной системы кровоснабжаются вет вями наружной сонной артерии (лицевая, верхняя артерия щитовидной железы, язычная). Нервы легких идут от легочного сплетения, образованного ветвями блуждающих нервов и симпатических стволов. Средостение (mediastinum). Между обоими плевральными мешками находится комплекс органов, называемых средосте нием. Эти органы занимают пространство, ограниченное с боков средостенной плеврой, снизу диафрагмой; сзади - грудным от делом позвоночника, спереди - грудиной. В настоящее время средостение делится на верхнее и нижнее. Верхнее средостение располагается выше условной горизонтальной плоскости, проведенной от места соединения рукоятки грудины с ее телом (спереди) до межпозвоночного хряща между 4-5 грудными поз вонками. В верхнем средостении располагаются вилочковая же леза, головные вены, начальный отдел верхней полой вены, ду га аорты и отходящие от нее сосуды (плечеголовной ствол, ле вая общая сонная артерия и левая подключичная артерия), тра хея и верхняя часть пищевода. Нижнее средостение, в свою очередь, подразделяется на пере днее, среднее и заднее. Переднее средостение лежит между телом грудины и передней стенкой перикарда. Здесь проходят внутрен ние грудные сосуды и находятся лимфатические узлы. В среднем средостении находится перикард с расположенным в нем серд цем, диафрагмальные нервы, лимфатические узлы. Заднее средо стение ограничено стенкой перикарда (спереди) и позвоночником сзади. В нем проходит пищевод, парная и полупепарная вены, грудной лимфатический проток, симпатические стволы, грудная аорта, блуждающий нерв.
40 Почки Общее
МОЧЕПОЛОВАЯ СИСТЕМА
Мочеполовая система объединяет в себе мочевые и половые органы. Эти органы связаны друг с другом морфологически (про исходят из мезодермы) и анатомически, так как их выводные протоки соединяются или в одну общую мочеполовую трубку (мо чеиспускательный канал у мужчин), или открываются в одно об щее пространство (преддверие влагалища у женщин). Однако фи зиологические функции их различны: мочевые органы служат для выведения из организма воды и продуктов обмена; половой системе свойственна функция размножения.
ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Мочевые органы состоят из двух желез (почки, экскретом яв ляется моча) и органов, служащих для скопления и выведения мочи (мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный ка нал). Почки, мочеточники и мочевой пузырь у мужчин и женщин имеют одинаковое строение, в строении мочеиспускательного ка нала отмечаются половые отличия.
Почка (rеn) представляет парный секреторный орган, выра батывающий мочу и некоторые гормоны (ренин, простагландины). Расположены почки на задней стенке брюшной полости (в забрюшинном пространстве) по бокам позвоночника на уровне XII го грудного и I-II-го поясничных позвонков. Правая ночка лежит на 1-1,5 см ниже левой. Почки имеют бобовидную форму, в них различают два полю са - верхний (шире) и нижний (уже), поверхности - переднюю (выпуклую) и заднюю (плоскую), два края - латеральный (выпук лый) и медиальный (вогнутый). В области медиального края рас положены ворота почки, которые ведут в углубление - пазуху почки. Через ворота входят почечная артерия и нервы; выходят почечная вена, мочеточник и лимфатические сосуды. Пазуха поч ки содержит почечную лоханку, от которой берет начало мочеточ ники. Почка у взрослого человека имеет 10-12 см в длину, 5-6 см в ширину и до 4 см в толщину. Средняя масса почки 120 г. Почки окружены оболочками. Непосредственно к поверхности почки прилежит фиброзная капсула. Снаружи от нее расположена жировая капсула. Почка с жировой капсулой и надпочечником ох ватывается спереди и сзади двумя соединительнотканными плас тинками почечной фасции. Эти пластинки соединяются друг с дру гом над почкой и по латеральному краю. Книзу от почки по медиа льному краю пластинки почечной фасции не соединяются, и ткань жировой капсулы почки переходит в клетчатку подвздошной ям ки. В этом направлении почки могут смещаться (блуждающая поч ка), что бывает при ослаблении механизмов фиксации почки. Пос ледняя осуществляется при помощи внутрибрюшинного давления, почечной фасции, почечных артерий и вен. Цвет почки красно-бурый, так как через фиброзную капсулу просвечивают многочисленные кровеносные сосуды. На разрезе почки видно, что ее ткань состоит из двух слоев: наружного - коркового вещества, красно-бурого цвета, толщиной 5-7 мм, и внутреннего, более плотного и светло го - мозгового вещества. Корковое вещество глубоко проникает в мозговое вещество и делит его на 15-20 почечных пирамид, обра щенных вершинами внутрь почки. Вершины 2-3 пирамид, слива ясь, образуют сосочек. В каждой почке насчитывается 7-8 сосоч ков. На вершине сосочка имеется 10—20 мельчайших сосочковых отверстий. Сосочек охвачен малой чашечкой, представляющей собой начало мочевыводящих путей. Иногда в одну чашечку об ращены 2-3 сосочка, соединенных вместе; т. е. число малых ча шек (чаще 7-8) может быть меньше числа сосочков. Сливаясь друг с другом, малые чашечки образуют 2-3 большие почечные чашки, которые соединяются вместе и формируют почечную ло ханку. Она выходит через ворота позади почечных сосудов и, за гибаясь вниз, переходит тотчас ниже ворот почки в моче очник.
Образование мочи происходит в системе почечных канальцев, составляющих основную часть почечной ткани. Почечные кана льцы тесно связаны с кровеносными сосудами почки, которые вступают с канальцами в своеобразные морфологические и функ циональные отношения.
Артериальная кровь поступает в почку по почечной артерии, которая делится у ворот почки на верхнюю и нижнюю полюсные и среднюю ветви. В паренхиме почки эти артерии идут между долями почки и называются - междолевыми. У осно вания пирамид на границе коркового и мозгового вещества они образуют дуговые артерии, от которых в толщу коркового вещест ва отходят междольковые артерии. От каждой междольковой ар терии отходит приносящий сосуд, который, распадаясь на капил ляры, образует сосудистый клубочек, охваченный началом моче вого канальца - капсулой Шумлянского - Боумена. Капилляры клубочка вновь собираются в артериальный выносящий сосуд и, выйдя из клубочка, вторично распадаются на капилляры, кото рые оплетают мочевые канальцы и лишь затем переходят в вены. Венозная кровь из коркового вещества оттекает сначала в звезд чатые вены, затем междольковые, дуговые, междолевые, полюс ные и почечные, которые впадают в нижнюю полую вену. Таким образом, в почке содержатся 2 системы капилляров: одна, обычная, соединяет артерии с венами (вторичная капилляр ная сеть), другая - специального характера, в виде сосудистого клубочка, приспособлена для фильтрации плазмы крови (первич ная, или «чудесная», капиллярная сеть). Через эндотелий этих капилляров происходит выделение из крови в почечные каналь цы воды, мочевины, солей и других веществ. Сосудистый клубочек и его капсула образуют почечное тельце (Мальпиги-Шумлянского). Промежуток между двумя листками капсулы составляет ее полость и является началом мочевого ка нальца. Почечные канальцы в корковом веществе многократно извиваются и называются извитыми канальцами первого поряд ка (проксимальный каналец). Затем они переходят в мозговое ве щество (пирамидку), поворачивают там обратно, делая петлю Генле, и возвращаются в корковое вещество, образуя извитые ка нальцы второго порядка (дистальный, вставочный отдел). Пос ледние впадают в собирательные трубочки, которые постепенно сливаются друг с другом и в виде 15-20 коротких протоков от крываются на вершине сосочка. Почечное тельце (клубочек и капсула Шумлянского - Боуме на) и отходящий от него каналец с его отделами образуют структурно-функциональную единицу почки - нефрон. Функ ции нефрона - выработка мочи: через эпителий клубочка выделя ется из крови в полость капсулы вода и минеральные соли, а че рез эпителий извитого капальца - органические вещества мочи, но одновременно происходит и обратное всасывание в кровь поч ти всей воды (до 99 %) и солей первичной мочи. В каждой почке находится до 2 млн нефронов, совокупность которых составляет главную массу почечного вещества. Общая выделительная повер хность их достигает 5-8 м, т. е. в 3-5 раз превышает поверхность тела. Обычно одновременно работает лишь 1/3 нефронов, осталь ные служат физиологическим резервом.
41 Нефрон Кровоснобжение почки
Основной морфологической и функциональной единицей почки является нефрон. Нефрон — это почечное тельце и каналец, длина которого в одном нефроне 50—55 мм, а всех нефронов — около 100 км. В каждой почке более 1 млн нефронов, которые функцио нально связаны с кровеносными сосудами. Началом каждого нефрона является капсула почечного (Мальпигиева) тельца, от которого отходит трубочка-каналец, который впадает в собира тельную трубочку. В нефроне различают следующие отделы (рис. 107): почечное тельце, состоящее из клубочка и его капсулы (капсула Шумлянского — Боумена), проксимальной части канальца нефрона, петли нефрона (петли Генле), в которой различают нисходящую и восходящую части, дистальной части канальца неф рона. Клубочки всех нефронов располагаются в корковом веществе, однако одни из них — корковые нефроны (преобладают) в наруж ной зоне, другие — юкстамедуллярные нефроны — вблизи мозго вого вещества. У корковых нефронов только их петли находятся в мозговом веществе, у юкстамедуллярных канальцы нефронов полностью располагаются в мозговом веществе. Дистальные части канальцев нефронов открываются в собирательные почечные тру бочки, начинающиеся в корковом веществе, где они вместе с пря мыми канальцами корковых нефронов входят в состав мозговых лучей. Затем собирательные почечные трубочки переходят в мозго вое вещество и у вершины пирамид вливаются в сосочковый проток. Следует помнить, что корковое вещество составляют почечные тельца, проксимальные и дистальные части канальцев нефронов. Мозговые лучи и мозговое вещество образованы пря мыми канальцами: мозговые лучи — нисходящими и восходящими отделами петель корковых нефронов и начальными отделами собирательных почечных трубочек, а мозговое вещество почки — нисходящими и восходящими отделами петель юкстамедуллярных и корковых нейронов, конечными отделами собирательных почеч ных трубочек, прямыми канальцами и сосочковыми протоками.
Понимание структуры и функции почки невозможно без знания особенностей ее кровоснабжения. Почечная артерия — сосуд круп ного калибра, отходящий от брюшной части аорты. В течение суток Через эту артерию и через почки человека проходит около 1500 л крови. Вступив в ворота почки, артерия делится на ветви, которые образуют сегментарные, последние, в свою очередь, распадаются на междолевые артерии, проходящие в почечных столбах. На границе между мозговым и корковым веществом у основания пирамид меж долевые артерии ветвятся, образуя лежащие между корковым и мозговым веществом дуговые артерии, от каждой из которых в кор ковое вещество отходят многочисленные междольковые артерии. От каждой междольковой артерии отходит большое количество приносящих артериол клубочков, последние распадаются на клу-бочковые кровеносные капилляры («чудесная сеть» — сосудистый клубочек почечного тельца). Из клубочковой капиллярной сети каж дого клубочка выходит выносящая клубочковая артериола, которая вновь распадается на капилляры (вторичные), питающие канальцы. Из вторичной капиллярной сети кровь оттекает в венулы, продол жающиеся в междольковые вены, впадающие затем в дуговые и далее в междолевые вены. Последние, сливаясь и укрупняясь, об разуют почечную вену. От выносящих кровеносных сосудов юкста-медуллярных нефронов, а также от начальных отделов междолько-вых и дуговых артерий отходят прямые артериолы мозгового ве щества, которые обеспечивают его кровоснабжение. Иными сло вами, мозговое вещество питается кровью, которая в основном не прошла через клубочки, а значит, не очистилась от шлаков. Капилля ры мозгового вещества собираются в венулы, а затем в прямые вены, которые впадают в дуговые вены почки. Итак, в почках имеются две системы капилляров: одна из них (типичная) лежит на пути между артериями и венами, другая — сосудистый клубочек — соединяет два артериальных сосуда.
42 Мочевыводящие пути
Сливаясь друг с другом, малые чашечки образуют 2-3 большие почечные чашки, которые соединяются вместе и формируют почечную ло ханку. Она выходит через ворота позади почечных сосудов и, за гибаясь вниз, переходит тотчас ниже ворот почки в моче очник.
Мочеточник (ureter) представляет собой трубку длиной око ло 30 см и диаметром 4-7 см. От лоханки мочеточник спускается вниз по задней брюшной стенке в полость малого таза, где, косо прободая заднюю стенку мочевого пузыря, открывается па его дне. Стенки мочеточника, так же как и лоханки с чашечками, со стоят из 3 оболочек: наружной - соединительнотканной, сред ней - мышечной (с наружным кольцевым и внутренним продоль ным слоями) и внутренней - слизистой. Сокращения мышечных слоев (до 5 раз в минуту) передвигают мочу из лоханки в мочевой пузырь.
Мочевой пузырь (vesica urinaria) представляет орган, в кото ром скапливается поступающая из мочеточников моча. Он распо ложен в полости малого таза позади симфиза лонных костей. Вместимость мочевого пузыря 500-700 см. Форма мочевого пузы ря значительно изменяется в зависимости от его наполнения. Когда мочевой пузырь пуст, он лежит целиком в полости малого таза, сзади от прямой кишки его отделяют у мужчин семенные пузырьки, а у женщин - влагалище и матка. При наполнении мо чой верхняя часть его, изменяя форму и величину, поднимается выше лобка, доходя до уровня пупка. В этом случае мочевой пу зырь имеет яйцевидную форму. В пузыре различают: верхушку, направленную вверх и впе ред, тело, представляющее его среднюю часть, и дно, на задней стенке которого открываются оба мочеточника и начинается мо чеиспускательный канал. Степка пузыря хоро шо растяжима: толщина ее при опорожненном пузыре достигает 15 мм, в наполненном истончается до 2-3 мм. Она состоит из 3 оболочек: слизистой, мышечной и соединительнотканной (или серозной). Внутренняя поверхность пузыря покрыта слизистой оболочкой, которая при пустом пузыре образует складки благода ря развитой под слизистой. При растяжении пузыря складки ис чезают. Однако в области дна, где расположен треугольник моче вого пузыря, складки отсутствуют. Вершина треугольника обра щена к внутреннему отверстию мочеиспускательного канала, а на углах основания находятся отверстия мочеточников. Слизистая оболочка мочевого пузыря красноватого цвета, покрыта переход ным эпителием. В устье каждого мочеточника есть постоянная складочка, или заслонка, играющая роль клапана. Эта заслонка, а также косое направление, в котором мочеточники прободают стенку пузыря, исключают возможность обратного поступления мочи из пузыря в мочеточник. Мышечная оболочка состоит из гладкой мускулатуры, распо ложенной в 3 слоя: в наружном и внутреннем слоях мышечные пучки идут продольно, а в среднем, наиболее развитом, - циркулярно. Сокращение мышц ведет к опорожнению мочевого пузы ря. Отверстие мочеиспускательного канала в стенке мочевого пу зыря окружено круговыми мышечными волокнами - сфинкте ром, расслабляющимся при выведении мочи. Наружная соединительнотканная оболочка слабо выражена. Задняя и боковые части мочевого пузыря покрыты брюши ной, переходящей отсюда на боковые стенки малого таза и пря мую кишку (у мужчин) или на переднюю поверхность матки (у женщин).
Мочеиспускательный канал (urethra). Из мочевого пузыря моча выводится наружу через мочеиспускательный канал.Женский мочеиспускательный канал начинается от мочевого пузыря внутренним отверстием и представляет собой трубку дли ной около 3 5 см. При выходе из таза канал прободает мочеполо вую диафрагму и открывается в преддверие влагалища. Возле на ружного отверстия он снабжен произвольным мышечным сфинк тером, развивающимся за счет мышц промежности. Мужской мочеиспускательный канал представляет собой трубку длиной 18-20 см. В нем различают 3 части: предстатель ную, перепончатую и губчатую
43 Внутренние Мужские половые органы
Различают внутренние и наружные половые органы. К внут ренним органам половой системы относятся половые железы - се менники (яички) с их придатками, семенные пузырьки, предста тельная железа, железы луковичной части мочеиспускательного канала, а также семявыносящие протоки, к наружным - половой член и мошонка.
Яичко (testes) - парная мужская половая железа. Анатомиче ски яичко представляет собой овальное тело весом 15-25 г, дли ной 4-6 см, слегка сплющенное в поперечнике. На нем различают медиальную и латеральную поверхности, верхний и нижний кон цы, передний и задний края. К последнему прилегает придаток яичка, в котором различают головку, тело и хвост, переходящий в семявыносящий проток. Покрыто яичко плотной соединитель но-тканной оболочкой белого цвета (белочная оболочка), которая состоит из двух слоев: наружного фиброзного и внутреннего сосу дистого, включающего рыхлую волокнистую соединительную ткань, богатую кровеносными сосудами. Белочная оболочка яич ка плотно сращена с его паренхимой и в области заднего края об разует утолщение - средостение. От средостения радиально отхо дят соединительнотканные перегородки (трабекулы), которые де лят яичко на дольки (300). В каждой дольке располагаются се менные извитые канальцы, где и развиваются сперматозоиды, а в промежуточной ткани образуются мужские половые гормоны -андрогены. Несколько извитых канальцев соединяются в прямой каналец, последние переходят в сеть канальцев средостения. От нее берут начало 10-12 выносящих протоков (канальцев), кото рые, извиваясь, образуют дольки головки придатка и затем от крываются в общий извитой каналец придатка, переходящий в семявыносящий проток. Семявыносящий проток (ductus deferens) - это трубка длиной около 40 см, выстланная тонкой слизистой оболочкой. Основным слоем его стенки является хорошо выраженная мышечная обо лочка, благодаря этому семявыносящий проток хорошо прощу пывается как плотный шнурок. Семенной проток поднимается вверх, к наружному отверстию пахового канала, проходит в нем до его внутреннего отверстия и затем, резко изгибаясь, опускает ся в полость малого таза. На протяжении от яичка до внутреннего отверстия пахового канала семявыносящий проток сопровожда ется артериями, венами, нервами, лимфатическими сосудами, мышцей, подымающей яичко, и фасциями. Все эти образования составляют вместе мягкий, округлой формы тяж - семенной ка натик, длиной около 20 см, который легко прощупывается. У внутреннего отверстия пахового канала сосуды семенного канати ка и семявыносящий проток направляются в разные стороны. Се мявыносящий проток отделяется от канатика и опускается в ма лый таз по его боковой стенке ко дну мочевого пузыря. Перед впа дением в мочевой пузырь семявыносящий проток образует вере тенообразное расширение, затем истончается и после слияния с протоком семенного пузырька погружается в предстательную же лезу и под названием семяизвергающего протока открывается на семенном бугорке в начальном (предстательном) отделе мочеиспу скательного капала
44 Внутренние и наружные мужские половые органы
Семенные пузырьки (vesiculae semlnales) - парные органы, располагающиеся позади мочевого пузыря, кнаружи от семявы-носящсго протока. Это образования длиной около 5 см, в которых различают верхний расширенный конец - основание, среднюю часть - тело и выводной проток. Секрет семенных пузырьков -светлая или слегка желтоватая жидкость, входящая в состав се менной жидкости - придает сперматозоидам подвижность. Предстательная железа (prostata) - непарный мышечно-же-лезистый орган, выделяет секрет, который также входит в состав спермы. Верхняя, более широкая часть железы тесно спаяна с мо чевым пузырем и называется основанием, а направленная вперед и вниз суженная часть - верхушкой. По форме предстательная железа напоминает каштан. В предстательной железе выделяют правую и левую доли, граница между ними видна на передней по верхности в виде неглубокой бороздки. Передняя поверхность об ращена к лонному сращению, от которого отделяется рыхлой клетчаткой и заложенным в ней венозным сплетением. Задняя поверхность прилегает к прямой кишке. Мочеиспускательный канал (уретра) проходит через предстательную железу от основа ния к верхушке, располагаясь в срединной плоскости ближе к ее передней поверхности. Функциональное значение предстательной железы окончательно не установлено, считается, что вырабатываемый ею секрет выбрасывается во время эякуля ции, разбавляет сперму, которая при выходе из семявыносящего канала очень густая, и увеличивает подвижность сперматозои дов. Некоторые продукты, вырабатываемые ею, действуют подоб но гормонам (гормональная функция). Функция желез регулиру ется гормоном семенников - тестостероном и атрофируется после кастрации. Удаление предстательной железы приводит к ослабле нию сперматогенеза и продукции тестостерона. Железистая часть предстательной железы состоит из 30-35 мелких железок, проме жутки между которыми заполнены соединительной и гладкой мышечной тканью. Как мышца она является непроизвольным сфинктером мочеиспускательного канала, препятствующим исте чению мочи во время семяизвержения, вследствие чего моча и сперма не смешиваются. До наступления половой зрелости пред стательная железа является исключительно мышечным органом. Большая часть железистой ткани расположена в задней и боко вых частях органа, выводные протоки железок открываются 15-20 точечными отверстиями в мочеиспускательный канал. Снаружи железа покрыта плотной соединительнотканной капсу лой. На задней стенке предстательной части мочевого канала рас полагается продольная складка слизистой оболочки. На пей име ется возвышение, образованное веществом предстательной желе зы - семенной бугорок, на котором открываются семяизвергаю-щие протоки, а по бокам от него протоки железок предстательной железы. На вершине семенного бугорка имеется небольшое уг лубление в виде слепого мешка - предстательная (мужская) ма точка. Она является рудиментом мюллеровых каналов, из кото рых развивается у женщин матка и влагалище. В области мочеполовой диафрагмы, по сторонам мочеиспуска тельного канала располагаются две железки луковичной части мочеиспускательного канала, каждая величиной с горошину. Протоки их открываются в мочеиспускательный канал, а секрет их входит в состав семенной жидкости. Таким образом, семенная жидкость состоит из продуктов, выделяемых яичками, семенны ми пузырьками, железками предстательной железы и лукович ной части мочеиспускательного канала. Главной составной час тью этой жидкости являются мужские половые клетки - сперма тозоиды, вырабатываемые в извитых канальцах яичка.
Наружные половые органы мужчины представлены половым членом и мошонкой. Половой член (penis) - копулятивный орган. Его основная масса образована тремя пещеристыми (кавернозны ми) телами, которые, переполняясь кровью, становятся регидными и обеспечивают эрекцию. Снаружи пещеристые тела окруже ны оболочкой, образованной плотной волокнистой соединитель ной тканью, богатой эластическими волокнами и гладкими мы шечными клетками. В середине нижнего пещеристого тела про ходит мочеиспускательный канал, по которому осуществляется выделение спермы. Мошонка (scrotum) - образована выпячиванием передней стенки живота, которая становится соответственно оболочками яичка. Снаружи расположен истонченный, несколько пигменти рованный слой кожи, в котором имеются многочисленные саль ные железы. Под кожей находится мясистая оболочка, под кото рой располагается мышца, поднимающая яичко. Снаружи мыш ца покрыта фасцией и общей влагалищной оболочкой.
45 Внутренние Женские половые органы
Различают внутренние и наружные половые органы. К внут ренним органам половой системы женщины относятся яичники, яйцеводы, или маточные трубы, матка и влагалище,наружными половыми органами являются срамные губы, клитор и девствен ная плева.
Яичник (ovaria) - парный орган, снаружи покрытый слоем поверхностного эпителия. Под эпителием располагается плотная соединительнотканная капсула - белочная оболочка. Под ней на ходится корковое вещество яичника, в котором осуществляется его генеративная функция и продукция половых гормонов - эст рогенов. Мозговая часть состоит из соединительной ткани, по ко торой проходят магистральные кровеносные сосуды и нервы. В корковом веществе под белочной оболочкой располагаются мно гочисленные первичные фолликулы. Яичники имеют эллипсо видную форму, длина их 2,5 см, ширина 1,5 см, толщина 1 см. В них различают два конца: несколько закругленный, обращенный к маточной трубе, носит название трубного, более заостренный конец - маточный, соединен с маткой особой связкой, Гистологическое строение варьирует в зависимости от возрас та и функционального состояния. Функция яичника очень слож-на. С наступлением половой зрелости в яичнике происходит соз ревание половых клеток и выделение половых гормонов, которые влияют на весь организм и функцию матки. В соединительнот канной строме коркового вещества яичника, непосредственно под белочной оболочкой, залегают молодые яйцеклетки, окруженные одним слоем фолликулярных клеток, - первичные фолликулы. В яичнике новорожденной девочки насчитывается 100-400 тыс. клеток, созревает же в течение жизни женщины в среднем 450 яйцеклеток. В процессе созревания большая часть их гибнет, т. е. паступает атрезия. Те фолликулы, которые достигают зрело го состояния, проходят сложный процесс развития. Яйцеклетки увеличиваются, покрываются блестящей оболочкой, в образова нии которой принимают участие фолликулярные клетки. Коли чество фолликулярных клеток по мере развития яйцеклетки уве личивается, фолликул постепенно становится вторичным, а затем Граафовым пузырьком. Окончательно созревший фолликул вы пячивается над поверхностью яичника. Его стенка истончается и лопается, вследствие чего яйцеклетка выбрасывается в полость брюшины. Это явление называется овуляцией. После овуляции за счет разрастания фолликулярных клеток образуется желтое тело. Различают менструальное желтое тело и желтое тело беременнос ти. Менструальное желтое тело существует недолго, редуцирует ся, зарастая соединительной тканью и превращается в белое. Желтое тело беременности развивается длительно, достигая боль ших размеров, остается до конца беременности и выполняет гор мональную роль. По окончании беременности желтое тело реду цируется и превращается в белое. Маточная (фаллопиева) труба, яйцевод (tubae uterinae) - пар ный проток, в который во время овуляции попадает яйцеклетка с поверхности яичника и проводится в полость матки. Каждая труба заключена в складку брюшины, составляющую верхний край ши рокой связки матки. Длина трубы 10-12 см, правая труба несколь ко длиннее левой. В трубе различают следующие отделы: 1) маточ ная часть - заключенная в стенке матки; 2) перешеек - ближайший к матке, несколько суженный отдел; 3) ампула - расширенная часть трубы; 4) воронка - непосредственное продолжение ампулы, является расширенной частью трубы, края которой снабжены мно гочисленными отростками - бахромками. Одна бахромка, самая длинная, прикрепляется к яичнику. Она образует своеобразный желобок, соединяющий яичник с трубой (см. рис. 13). Стенки ма точной трубы состоят из трех оболочек: серозной, образованной за счет широкой связки матки, покрывающей трубу, мышечной - сос тоящей из продольного и кругового слоев гладкой мышечной тка ни, и слизистой - выстланной мерцательным эпителием. Яйцеклет ка из яичника попадает в трубу, продвигается по пей в сторону мат ки благодаря перистальтическому сокращению мышечной стенки и движению ресничек мерцательного эпителия. Как правило, опло дотворение яйцеклетки происходит в яйцеводе.
46 Внутренние и наружные женские половые органы
Матка (uterus) - непарный полый орган грушевидной формы несколько сдавленный спереди назад, в котором происходит разви тие оплодотворенного яйца и вынашивание плода. Наиболее рас-ширенную верхнюю часть матки называют дном, среднюю - телом И нижнюю, суженную - шейкой. Передняя поверх ность, обращенная к мочевому пузырю, называется пузырной, зад няя, обращенная к прямой кишке, - кишечной. Полость матки щелевидная, узкая, в ней различают переднюю и заднюю стенки. По форме полость близка к равнобедренному треугольнику, причем ос нование треугольника лежит вверху, а вершина направлена вниз, где полость матки переходит в канал шейки длиной около 2,5-3 см. Шейка матки разделена на влагалищную часть, вдающуюся в по лость и надвлагалищную, расположенную выше влагалища. Канал шейки является самой узкой частью полости матки, он открывает ся в полость матки внутренним отверстием (внутренний зев), а во влагалище наружным отверстием матки или наружным зевом. Это отверстие у нерожавших женщин округлой формы, а у рожавших имеет вид поперечной узкой щели. В норме тело матки образует с шейкой угол, открытый вперед - нормальный физиологический из гиб матки. Матка является мышечным органом с мощной мускула турой, сокращения которой способствуют выталкиванию плода при родах. В стенке матки различают мышечную оболочку - миометрий, покрытую снаружи серозной оболочкой - периметрией, внут ри матка выстлана слизистой оболочкой, которая называется эндо метрием. В мышечной оболочке матки различают три слоя гладких мышц: наружный слой - продольный, средний — кольцевой, самый толстый, в нем проходят крупные венозные сплетения, и внутрен ний - продольный, лежащий непосредственно под эндометрием. Эндометрий - это слизистая оболочка, покрытая мерцательным эпителием, не имеющая складок, снабжена простыми трубчатыми железами, которые проникают до мышечной оболочки. В слизис той оболочке шейки матки дополнительно имеются слизистые же лезы, которые выделяют густую и вязкую слизь, закупоривающую канал в виде пробки, которая является, очевидно, основным пре пятствием для проникновения микробов в полость матки. Периметрии - это висцеральная брюшина, срастающаяся с маткой и образующая ее серозную оболочку. Средняя длина зре лой матки вне беременности составляет 6 - 6,5 см, из них на шейку приходится 2,5 см, масса около 40 г. Связки матки. Матка в малом тазу занимает центральное поло жение между прямой кишкой и мочевым пузырем. Брюшина пере ходит с задней стенки мочевого пузыря на переднюю поверхность матки, затем на ее заднюю поверхность и далее на прямую кишку. В результате спереди и сзади матки образуются два кармана: зад ний глубокий прямокишечно-маточный и передний широкий, но менее глубокий, пузырно-маточный карман, или пространство. От боковой поверхности стенки матки к стенке малого таза идут связ ки матки, образованные дубликатурой брюшины, свисающей с ма точных труб. Между листками брюшины вокруг шейки матки на ходится рыхлая соединительная ткань (параметрий), в котором проходят сосуды и нервы. От верхней части тела матки, ниже места отхождения труб, с каждой стороны отходят соединительноткан ные тяжи длиной 13-15 см с примесью гладких мышечных воло кон, которые называются круглыми связками матки. Влагалище (vagina) представляет собой растяжимую мышеч-нофиброзную трубку, сплющенную спереди назад, длиной 8-10 см, которая верхним своим концом охватывает шейку матки, а ниж ним отверстием открывается в срамную щель. Перед няя и задняя стенки влагалища соприкасаются между собой, и так как шейка матки сверху вдается в полость влагалища, то кругом шейки получается пространство, называемое сводом, в котором различают более глубокий задний и плоский передний своды. Пере дняя стенка влагалища в верхней своей части прилегает ко дну мо чевого пузыря. Задняя стенка влагалища в верхней своей четверти покрыта брюшиной (дугласово пространство). Степки влагалища состоят из трех оболочек: наружная - плотная соединительноткан ная, средняя - мышечная, тонкая, состоит из гладкомышечной ткани, в которой можно различить внутренний циркулярный и на ружный продольные слои. Внутренняя - слизистая оболочка, дово льно толстая, покрыта многочисленными поперечными складками. Валики более выражены в нижнем отделе влагалища, вверху они исчезают. Слизистая оболочка влагалища покрыта многослойным плоским эпителием и не имеет желез.
Наружные половые органы женщины представлены больши ми и малыми срамными губами, клитором и железами преддве рия влагалища. Большие губы являются гомологами мошонки мужчины. Это толстые кожные складки, обильно снабженные жировой клетчаткой и железами. Наружная поверхность боль ших срамных губ покрыта редкими и толстыми волосами, внут ренняя поверхность гладкая, влажная и имеет вид слизистой обо лочки. Спереди и сзади большие срамные губы соединяются меж ду собой кожными складками - спайками губ. Большие губы ог раничивают срамную щель. В глубине срамной щели, внутри от больших губ располагаются две кожные складки - малые срам ные губы. В преддверие влагалища открывается, кроме самого влагалища, мочеиспускательный канал своим наружным отвер стием, сюда же открывают выводные протоки желез преддверия влагалища (Бартолиниевы). Клитор (clitoris) соответствует по своему развитию пещерис тым телам мужского полового тела и располагается впереди от лобкового соединения. По обеим сторонам преддверия влагалища у основания малых срамных губ находятся продолговатые образо вания - пещеристые тела луковицы преддверия. Они окружают вход во влагалище и соответствуют луковичной части пещеристо го тела мочеиспускательного канала мужчины.
47 Общая характеристика Эндокр желёз
Эндокринология – наука о железах внутренней секреции. Эндокринные железы не имеют выводных протоков и выделяют вырабатываемый или секрет — гормоны (от греч. hormao — побуждаю, привожу в движе ние), или инкреты, непосредственно в кровь и лимфу. В организме животных (и человека) имеются две сложные системы управления функциями: нервная и гуморальная, которые тесно связаны между собой и осуществляют единую нейро-гуморальную регуляцию. Центральная нервная система, в том числе ее высший отдел — кора большого мозга — регулирует функции желез внутренней секреции. Это осуществляется путем передачи нервных импульсов непосредственно органам и тканям. Гуморальная (от греч. — humor — влага, жидкость) предусматривает регулирующее влия ние переносимых кровью, лимфой, тканевой жидкостью веществ, гормонов. Гормоны участвуют в регуляции гомеостаза (постоянства внут ренней среды), обмена веществ, влияют на рост, дифференцировку, размножение; обеспечивают ответную реакцию организма на изменения внешней среды. Эндокринные железы анатомически и топографически разобщены и имеют различное происхождение. Образования, аналогичные эндокринным железам, в филоге незе появляются лишь у кольчатых червей — это хромаффинная ткань, располагающаяся в нервных узлах, эндокринную функцию выполняют и половые железы. У низших хордовых животных име ются гомологи желез внутренней секреции, однако железы, появ ляющиеся у круглоротых и рыб, наиболее развиты у млекопи тающих. В настоящее время принято деление эндокринных желез на зависимые и не зависимые от передней доли гипофиза. К первым относятся щитовидная железа, надпочечники (корковое вещество), половые железы. Взаимоотношения между передней долей гипо физа и зависящими от нее железами строятся по типу прямых и обратных связей. Тропные (от греч. tropos — направление) гормоны передней доли гипофиза активируют деятельность ука занных желез, а их гормоны, в свою очередь, воздействуют на нее, угнетая образование и выделение соответствующего гормона. Остальные железы (мозговое вещество надпочечников, паращи-товидные, панкреатические островки, параганглии) не подчи нены непосредственному влиянию передней доли гипофиза. По химическому строению гормоны делятся на стероидные (производные холестерина), гликопротеидные и производные ами нокислот. Последние представляют большую группу веществ, включающую модифицированные аминокислоты — олигопептиды, пептиды и белки. Воздействие гормонов на клетки осуществляется двумя путями в зависимости от их химической структуры. Стероидные воспри нимаются рецепторами плазматической мембраны, а затем прохо дят сквозь нее и взаимодействуют с внутриклеточными рецепторными белками цитоплазмы клеток-мишеней, образуя с ними комплексы, которые перемещаются в ядро, где воздействуют на определенный участок ДНК. Гормоны, являющиеся производными аминокислот, воздей ствуют на соответствующие клетки-мишени через систему цикли ческих мононуклеотидов (Э. Сазерленд). Высшим центром регуляции эндокринных функций является гипоталамус, в состав которого входит более 30 пар ядер. Он объединяет нервные и эндокринные регуляторные ме ханизмы в общую нейроэндокринную систему, координирует нервные и гормональные механизмы регуляции функций внутрен них органов. Принято считать, что вместе с гипотала мусом в регуляции функций эндокринных желез принимает уча стие эпифиз.
48 Щитовидная ПАРАЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ ЭНДОКРИННАЯ ЧАСТЬ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ и ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ
Щитовидная железа (glandula thyroidea) расположена на шее впереди гортани. В ней различают две доли и перешеек, который лежит на уровне дуги перстне видного хряща, а иногда I—III хрящей трахеи (рис. 131). Щитовидная железа как бы охватывает гортань спереди и с боков. Масса железы взрослого человека составляет 20—30 г. Железа покрыта снаружи сое динительно-тканной капсулой, которая довольно прочно сра щена с гортанью. От капсулы внутрь железы отходят слабо выраженные перегородки — трабекулы. Паренхима железы состоит из пузырьков — фолли кулов, являющихся структур ными и функциональными еди ницам. Стенка фол ликула образована одним слоем тироцитов, лежащих на базальной мембране. Форма тироцита зависит от его функционального состояния: чем клетка выше, тем активнее в ней происходят синтетические процессы. Каж дый фолликул оплетает густая сеть кровеносных и лимфатических капилляров, в полости фолликула содержится густой вязкий коллоид щитовидной железы. Щитовидная железа проду цирует гормоны, богатые йодом, — тетрайодтиронин (тироксин) и трийодтиронин, которые в совокупности называются тиреоглобу-лином. Их основная функция — стимуляция окислительных про цессов в клетке. Гормоны оказывают влияние на водный, белко вый, углеводный, жировой, минеральный обмен (хлориды), рост, развитие и дифференцировку тканей. Имеются убедительные данные о стимулирующем влиянии гормонов щитовидной железы на регенерацию. В стенках фолликулов между тироцитами и базальной мем браной, а также между фолликулами имеются более крупные, светлые парафолликулярные клетки (их верхушка не достигает просвета фолликула), продуцирующие гормон тирокальцитонин, участвующий в регуляции обмена кальция и фосфора. Он тормо зит резорбцию кальция из костей и уменьшает содержание каль ция в крови. Щитовидная железа развивается из эпителия передней кишки на 4-й неделе эмбрионального развития. Ее вырост — щитоязычный проток, в дистальном отделе делится на два отростка — будущие правую и левую доли. У новорожденного ребенка масса железы 5—6 г, а к году она уменьшается до 2—2,5 г, затем постепенно возрастает, в старческом возрасте масса меньше.
ПАРАЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Паращитовидные (околощитовидные) железы (glandulae para-thyroideae) образуются из эпителия III—IV жаберных карманов на 7-й неделе эмбрионального развития. Две пары мелких желез (верхние и нижние) располагаются на задней поверхности долей щитовидной железы, однако количество их варьирует от 2 до 8; общая масса желез у взрослого человека равна 0,1—0,35 г. Подобно всем железам, паращитовидные покрыты соедини тельно-тканной капсулой, от которой вглубь отходят соединитель но-тканные прослойки, делящие ткань железы на группы клеток. Эти группы образованы паратиреоцитами нескольких видов: светлые главные с базофильной цитоплазмой (у детей в возрасте до 8—10 лет других клеток нет), ацидофильные (появляются с 8—10 лет), очень богатые митохондриями. В настоящее время считают, что оба вида клеток — это, по существу, одни и те же клетки на разных этапах развития. Главные клетки продуцируют белковый паратиреоидный гормон, который регулирует уровень кальция и опосредованно фосфора в крови, тем самым оказывает влияние на возбудимость нервной и мышечной системы. После удаления паращитовидных желез уровень кальция в крови снижа ется, а фосфора — повышается. Гормон действует на кости, вызы вая усиление функции остеокластов, которые производят деминерализацию костной ткани, выделение Са в кровь; избыток фос фора, также выделяющийся при этом из кости, удаляется поч ками. Вместе с тем гормон способствует уменьшению выделения кальция почками и увеличению его всасывания в кишечнике. Его антагонистом является тиреокальцитонин, вырабатываемый околофолликулярными клетками щитовидной железы. У новорожденных масса паращитовидных желез не превышает 10 мг, к году она достигает 20—30 мг, к 5 годам удваивается, к 10 — возрастает в 3 раза, а к 20 достигает постоянной величины, не изменяясь в течение всей жизни человека.
ЭНДОКРИННАЯ ЧАСТЬ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ
Половые железы (яичко и яичник) вырабатывают половые гормоны, которые всасываются в кровь. Как указывалось ранее, эту функцию в яичке осуществляют интерстициальные эндокриноциты, или клетки Лейдига. Это крупные клетки, которые располагаются скоплениями между семенными каналь цами около кровеносных капилляров. Они богаты элементами не зернистой эндоплазматической сети. В настоящее время считают, что эти клетки активно участвуют в образовании мужского поло вого гормона — тестостерона (андроген), который оказывает раз ностороннее действие на различные андроген-чувствительные клетки мужского организма, стимулируя их рост и функциональ ную активность. К ним относятся клетки простаты, семейных пузырьков, желез крайней плоти, почек и кожи. Под влиянием андрогенов происходит развитие наружных половых органов, вторичных половых признаков, опорно-двигательного аппарата. Андрогены стимулируют синтез белка и ускоряют рост тканей. Очень важным является их воздействие на сперматогенез: низкая концентрация гормона активирует этот процесс, высокая — тормозит. Следует указать, что в яичках синтезируется и неболь шое количество эстрогенов (женских половых гормонов). Женские половые гормоны вырабатываются в яичнике. Клетки фолликулярного эпителия вырабатывают эстрогены (фоллику лин), лютеоциты — клетки желтого тела — прогестерон (см. с. 274). Кроме того, в яичниках образуется также небольшое количество андрогенов. Эстрогены влияют на развитие наружных половых органов, вторичных половых признаков, рост и развитие опорно-двигательного аппарата, обеспечивая развитие тела по женскому типу. Прогестерон оказывает влияние на слизистую оболочку матки, готовя ее к имплантации оплодотворенной яйце клетки, росту и развитию плода, развитию плаценты, молочных желез, а также задерживает рост новых фолликулов.
ПАНКРЕАТИЧЕСКИЕ ОСТРОВКИ (ЭНДОКРИННАЯ ЧАСТЬ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ)
Поджелудочная железа состоит из экзокринной и эндокрин ной частей. Эндокринная часть образована группами панкреатических островков (островки Лангерганса), которые-сформированы клеточными скоплениями, богатыми капиллярами. Общее количество островков колеблется в пределах 1—2 млн, а диаметр каждого— 100—300 мкм. Клетки островков содержат множество покрытых мембранами гранул, отличающихся от гранул зимогена ацинозных клеток. Преобладают B-клетки (60—80%), которые секретируют инсулин, наряду с ними име ются а -клетки (10—30%), вырабатывающие глюкагон, D-клетки (около 10%), которые синтезируют соматостатин. Последний угнетает выработку гипофизом гормона роста и синтез ферментов ацинозными клетками, а также выделение инсулина и глюкагона B- и а-клетками. РР-клетки, расположенные по периферии остров ков, синтезируют полипептид, который стимулирует выделение желудочного и панкреатического соков экзокринной частью железы. Инсулин оказывает многостороннее влияние на организм, главным является снижение содержания сахара в крови. При этом гормон способствует превращению сахара в гликоген, жир, усили вает обмен углеводов в мышцах. Определенный уровень сахара в крови регулируется инсулином и глюкагоном. При повышении кон центрации сахара в крови секреция инсулина B -клетками усилива ется, и количество сахара уменьшается, это является стимулом для а-клеток, в которых активируется синтез глюкагона. Послед ний способствует распаду гликогена в гепатоцитах и выходу сaxapa в кровь.
49 Гипофиз Надпочечники Эпифиз
ГИПОФИЗ
Гипофиз (hypophysis) является важнейшей железой внутренней секреции, которая регулирует деятельность целого ряда эндо кринных желез. Гипофиз расположен в гипофизарной ямке ту рецкого седла клиновидной кости. Отросток твердой мозговой оболочки — диафрагма седла — отделяет гипофиз от полости че репа. Воронка соединяет гипофиз с гипоталамусом (рис. 129). Гипофиз снаружи покрыт соединительно-тканной капсулой. Раз меры гипофиза 10—17X5—16X5—10 мм, его масса у мужчин около 0,5—0,6 г, у женщин 0,6—0,7 г. Будучи анатомически единым, гипофиз делится на две доли, имеющие различное происхождение: передняя доля (аденогипо-физ) развивается из эктодермы — эпителия ротовой бухты. Она крупнее (70—80 % всей массы гипофиза) и состоит из дистальной, бугорной и промежуточной частей. Задняя доля (нейрогипофиз) развивается из выроста нижней поверхности II мозгового пузыря, в ней различают нервную часть и воронку. Для понимания функции гипофиза необходимо знать особенно сти его кровоснабжения. Нижние гипофизарные артерии отходят от внутренних сонных артерий, верхние — от сосудов артериаль ного круга. Верхние гипофизарные артерии направляются к серому бугру и воронке, где анастомозируют между собой и распадаются на капилляры, проникающие в ткань (первичная гемокапиллярная сеть), на них-то и заканчиваются разветвления аксонов ней-росекреторных клеток гипоталамуса, образуя синапсы. Здесь нейросекрет выделяется в кровь. Из длинных и коротких петель этой сети формируются воротные венулы, которые идут по бугор ковой части к передней доле гипофиза, где переходят в широкие синусоидные капилляры, образующие вторичную гемокапиллярную сеть, оплетающую группы секреторных клеток. Капилляры вто ричной сети, сливаясь, образуют выносящие вены, по которым кровь (с гормонами передней доли) выносится из гипофиза. Задняя доля гипофиза кровоснабжается преимущественно за счет нижних гипофизарных артерий. Между верхними и нижними гипофизарными артериями имеются длинные артериальные ана стомозы. Передняя доля образована эпителиальными перекладинами, между ними располагаются синусоидные капилляры. Часть клеток крупные. Это хромофильные аденоциты. Другие слабо окрашиваются — это мелкие хромофобные аденоциты. Среди хромофильных различают ацидофильные - - округлые клет ки средних размеров, в цитоплазме которых множество крупны гранул, крупные базофильные клетки, богатые глюкопротеиднымк включениями. Узкая промежуточная часть образована многослойным эпите лием, среди клеток которого часто возникают образования, напо минающие пузырьки — псевдофолликулы. Задняя доля образована питуицитами — мелкими многоотростчатыми клетками и нервными волокнами — аксонами клеток супраоптического и паравентрику-лярного ядер гипоталамуса, разветвления которых оканчиваются на капиллярах задней доли. В передней доле гипофиза вырабатываются следующие гор моны: соматотропин (соматотропный гормон, СТГ, гормон рос та); адренокортикотропный гормон (АКТГ); тиреотропин (тирео-тропный гормон, ТТГ); гонадотропные гормоны (фоллитропин, фолликулостимулирующий — ФСГ и лютеинизирующий, лютро-пин, ЛГ); лактогенный гормон (пролактин, ЛТГ), меланоцито-стимулирующий гормон (меланотропин). В промежуточной части передней доли гипофиза вырабатыва ются липотропные факторы гипофиза, которые оказывают влия ние на мобилизацию и утилизацию жиров в организме. Нейросекреторные клетки ядер гипоталамуса вырабатывают вазопрессин и окситоцин, которые по разветвле ниям их аксонов транспортируются в заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью. Тропные гормоны регулируют секрецию гормонов гипофизо-зависимых желез по принципу обратной связи: при снижении концентрации определенного гормона в крови соответствующие клетки передней доли гипофиза выделяют тропный гормон, кото рый стимулирует образование гормона именно этой железой. И наоборот, повышение содержания гормона в крови является сигналом для клеток гипофиза, которые отвечают замедлением секреции, и освобождения тропного гормона, что приводит к подавлению секреции гормона железой. Масса гипофиза новорожденного ребенка 0,12 г, к 10 годам она удваивается, к 15 утраивается, к 20 достигает максимума, а после 60 лет несколько уменьшается.
НАДПОЧЕЧНИК
Будучи анатомически единым, надпочечник, или надпочечная железа (glandula suprarcnalis), по существу состоит из двух желез, представленных корковым и мозговым веществом. Корковое вещество развивается из мезодермы, расположенной между дву мя первичными почками на 5-й неделе развития. Из того же источника возникают и зачатки половых желез. Мозговое веще ство имеет эктодермальное происхождение. Оно развивается из выселяющихся из закладки узлов симпатического ствола симпа-тобластов, которые превращаются в хромаффинобласты. Из них наряду с мозговым веществом образуются также параганглии. Зачаток мозгового вещества внедряется в зачаток коркового, в результате чего образуется единый надпочечник. Надпочечная железа напоминает по форме уплощенную пи рамиду со слегка закругленной вершиной. В надпочечнике раз личают переднюю, заднюю и почечную поверхности, последняя прилежит к верхнему концу почки. Надпочечники располагаются забрюшинно в толще околопочечного жирового тела на уровне XI — XII грудных позвонков, причем правый лежит несколько ниже левого. Масса одного надпочечника взрослого человека около 12—13 г, размеры 40—60X20—30X2—6 мм. Масса надпочечника новорожденного ребенка 8—10 г, в тече ние первых дней после рождения она уменьшается в 2—3 раза, к 5 годам восстанавливается и достигает максимальных разме ров к 20 годам. Беременность вызывает некоторое увеличение массы надпочечниковых желез. В старческом возрасте масса над почечников несколько уменьшается. На передней поверхности каждого надпочечника видны воро та, через них выходит центральная вена органа. Надпочечник покрыт соединительно-тканной капсулой, от которой в глубь железы отходят тонкие прослойки, разделяющие его корковое вещество на множество эпителиальных тяжей, окутанных густой сетью капилляров. В корковом веществе различают 3 зоны: клубочковую (на ружную), пучковую среднюю и сетчатую (на границе с мозговым веществом). Клубочковая зона образована мелкими клетками, расположенными в виде клубочков. Самая широкая часть коры представлена пучковой зоной. Она сформирована крупными светлыми клетками (заполненными каплями липидов), располагающимися длинными тяжами, ориентированными перпендикулярно к поверхности органа. В сетчатой зоне мелкие клетки образуют небольших размеров скопления (группы кле ток). Указанные зоны достаточно четко отделены друг от друга анатомически и, по современным воззрениям, вырабатывают различные гормоны: клубочковая — минералокортикоиды (алъдо-стерон), пучковая — глюкокортикоиды (гидрокортизон, кортизон и кортикостерон), сетчатая — андрогены, эстрогены и проге стерон (последние в небольшом количестве). Минералокортикоиды участвуют в регуляции электролитного (натриевого) обмена и опосредованно в регуляции водного. Альдостерон обладает способностью усиливать реабсорбцию Na в почках, слюнных железах, желудочно-кишечном тракте и тем са мым задерживать Na в организме. Альдостерон изменяет прони цаемость клеточных мембран для Na и К. Кроме того, альдо стерон усиливает воспалительные процессы и образование кол лагена. Глюкокортикоиды оказывают катаболическое действие на бел ковый обмен и стимулируют глюконеогенез, что приводит к по вышению уровня глюкозы в крови и гликогена в печени, скелетных мышцах и миокарде, оказывают противовоспалительное действие, избирательно тормозят развитие основного вещества соединитель ной ткани и пролиферацию фибробластов, уменьшают количе ство тучных клеток, подавляют действие фермента гиалуронидазы и тем самым снижают проницаемость капилляров, вызывают инволюцию тимуса и лимфоидной ткани. Мозговое вещество надпочечников образовано скоплениями крупных округлых или многоугольных клеток, разделенных синусоидными капиллярами. Клетки хорошо окрашиваются солями хрома в коричневый цвет, поэтому они названы хромаффинными. Различают два вида клеток: эпинефроциты, вырабатывающие адреналин, и норэпинефроциты, вырабатывающие норадреналин. Клетки богаты темными гранулами, заключенными в мембрану. Мозговое вещество продуцирует небольшое количество данных гормонов и лишь при воздействии на организм сильных раздражи телей секреция резко усиливается. Адреналин повышает систолическое артериальное давление и минутный объем сердца, ускоряет частоту сердечных сокращений, расширяет коронарные сосуды и резко суживает кожные, увели чивает кровоток в печени, скелетных мышцах и мозге, повышает уровень сахара в крови, усиливает распад жиров. Норадреналин оказывает на организм в основном аналогичное влияние, лишь на некоторые функции действует противоположно. Так, например, норадреналин замедляет частоту сердечных сокращений, снижает минутный объем сердца.
ШИШКОВИДНОЕ ТЕЛО
Шишковидное тело (corpus pineale), или эпифиз мозга раз вивается из выпячивания крыши будущего III желудочка голов ного мозга на 5—6-й неделе внутриутробного развития. Эпифиз располагается в бороздке между верхними холмиками пластинки крыши (четверохолмия) среднего мозга и прикреплен поводками к обоим таламусам. Он округлой формы, масса его у взрослого человека не превышает 0,2 г. Эпифиз покрыт снаружи соединительно-тканной капсулой, от которой внутрь железы отходят соединительно-тканные трабе-кулы, разделяющие ее на дольки, состоящие из клеток двух ти пов: железистых — крупных многоугольных, многоотростчатых пинеалоцитов, располагающихся в центре дольки, и глиальных клеток, находящихся главным образом по периферии. Функция пинеалоцитов имеет четкий суточный ритм: ночью синтезируется мелатонин, днем — серотонин. Этот ритм связан с освещенностью, при этом свет вызывает угнетение синтеза мелатонина. Воздей ствие света осуществляется при участии гипоталамуса. В настоя щее время считают, что эпифиз регулирует функцию половых желез, в первую очередь половое созревание. У новорожденного ребенка масса эпифиза около 7 мг, в те чение первого года она достигает 100 мг и удваивается к 10 годам, после чего практически не меняется. В пожилом возрасте в эпи физе могут возникать кисты, откладываться «мозговой песок», поэтому его масса увеличивается.
50 Строение сердца
Сердце (лат. - cor, греч. - cardia) расположено в грудной клетке, лежит на диафрагме и относится к органам среднего средостения. Оно представляет собой полый мышечный орган конусовидной формы. Рас ширенная часть - основание фиксировано на крупных сосудах (обращено вверх, вправо и несколько назад), а верхушка обращена вниз, влево и вперед, проецируется в пятом левом межреберье на 1 см внутрь от среднеключичной линии. Выделяют 3 поверхности: грань, на которой сердце лежит, называется диафрагмальной поверхностью (нижней), вперед на правлена грудино-реберная поверхность, а левым легким прикрыта соот ветственно легочная поверхность. Между легочной и грудино-реберной поверхностями имеется плохо различимый тупой край, а между послед ней и диафрагмальной поверхностями - острый край. Сердце располо жено несимметрично: две трети его находятся слева от срединной линии тела, а одна треть - справа. У мужчин размеры и вес сердца в общем больше (300 г), чем у женщин (250 г), и стенки его несколько толще. Условной границей между верхушкой и основанием сердца явля ется венечная борозда окружающая сердце кольцом, прерывающимся лишь спереди, в месте выхода из сердца аорты и легочного ствола. Под прямыми углами от венечной отходят к верхушке сердца сзади задняя межжелудочковая борозда, а спереди передняя межжелу дочковая борозда, встречаясь на верхушке и переходя друг в друга. Фак тически, сердце охватывается двумя циркулярными бороздами: косогоризонтальной (венечной) и кососагиттальной (обеими межжелудочковы ми). Сердце при помощи сплошной перегородки делится на правую половину - венозную и левую - артерияпьную. В свою очередь каждая из половин сердца разделена еще на 2 части: верхняя называется предсердием, а нижняя - желудочном (именно это разделение внешне выявля ется как венечная борозда). Между ними справа и слева находятся предсердно-желудочковые отверстия. Таким образом, в сердце 2 предсердия (правое и левое), 2 желудочка (правый и левый). Предсердия - это камеры, принимающие кровь, желу дочки -это камеры, выталкивающие кровь по кругам кровообращения. Правое предсердие - неправильной кубовидной формы, передняя стенка его вытягивается и образует правое сердечное ушко. В правое предсердие впадают крупнейшие вены тела: сверху - верхняя полая вена, в которую собирается кровь от головы, верхних конечностей, плечевых поясов, шеи, стенок и органов грудной полости; снизу - нижняя полая вена, куда поступает кровь из нижних конечностей, тазового пояса, сте нок и парных органов брюшной полости. Кроме того, в правое предсердие сзади открывается общий, сток сердечных вен - венечная пазуха сердца. Внутренняя поверхность стенок предсердия гладкая и только в области ушка мышечные волокна образуют параллельно распо ложенные валики - гребешковые мышцы. На перегородке, отделяющей правое предсердие от левого, имеется овальной формы углубление -овальная ямка. Эта ямка находится на месте существующего во внутриутробном периоде овального отверстия, соединяющего предсер дия. Правый желудочек имеет конусовидную форму. Верхушка его не соответствует верхушке сердца, так как смещена вправо. Основание желудочка обращено к предсердно-желудочковому отверстию, снабженно му трехстворчатым клапаном, створки которого свисают в полость же лудочка. Различают переднюю, заднюю и перегородочную створки. В правом желудочке выделяют 3 части (рис. 4): входной отдел, относи тельно короткий и широкий, начинающийся от предсердно-желудочкового отверстия, выходной отдел, направленный к легочному стволу с его полулунным клапаном, и мышечный отдел, занимающий основной объем. Входной и выходной отделы разделены вдающимся в полость желудочка наджелудочковым гребнем и потому хорошо разли чимы. Внутренняя поверхность правого желудочка шероховатая из-за наличия множества мышечных перекладин (трабекул), а также сосочковых мышц. Чаще всего их 3: передняя, задняя и перегородочная, но может быть и больше. Обычно количество сосочковых мышц совпадает с количеством створок. Между верхушками сосочковых мышц и свобод ным краем створок клапанов натянуты сухожильные нити. Сосочковые мышцы с сухожильными нитями при сокращении желудочка препятст вуют выворачиванию створок в полость предсердия, что обеспечивает полное закрытие трехстворчатого клапана и препятствует возвращению крови из желудочка в предсердие. В передней верхней части правого желудочка находится артериальный конус, от которого начинается ле гочный ствол. В начальном отделе его расположены три полулунных клапана, свободные края которых обращены в сторону сосуда. При со кращении желудочка они открываются в сторону легочного ствола, про пускают в него кровь, но препятствуют возвращению ее в желудочек. Левое предсердие расположено в задней верхнее левой части орга на, имеет неправильную кубическую форму и сердечное ушко, в стенке которого также обнаруживаются гребешковые мышцы. Строение стенок и внутренняя поверхность левого предсердия напоминает таковые у пра вого. Отверстий в левом предсердии 5: на верхней стенке справа и слева открываются по 2 приносящие кровь из малого круга легочные вены, а «дном» предсердия оказывается левое предсердно-желудочковое отверстие с двухстворчатым (или митральным) клапаном, створки кото рого свисают в полость левого желудочка. Левый желудочек представляет задненижний отдел сердца, имеет конусовидную форму. Его наружными ориентирами могут служить диафрагмальпая поверхность, тупой край и верхушка сердца, а внешними границами являются левая часть ве нечной и обе межжелудочковые бо розды. Характерной особенностью является толстая стенка (до 1,5 см по сравнению с 0,5 см у правого) за счет очень развитого мышечного слоя. В левом желудочке (рис. 6) выделяют входной отдел, т. е. ближайший к предсердно-желудочковому отвер стию, выходной отдел, продолжаю щийся в аорту, и мышечный отдел, но в данном случае между двумя пер выми выраженной границы, подобной наджелудочковому гребню, нет. Единственным и весьма условным разграничителем между ними оказы вается передняя створка митрального клапана во время его открытия (а). Поэтому когда клапан закрыт, т. е. передней створки в полости нет, раз деление желудочка на отделы становится в достаточной степени отно сительным (б). Наиболее развиты 2 сосочковые мышцы (или 2 группы таких мышц): передняя и задняя, сухожильные нити которых идут со ответственно к передней и задней створкам митрального клапана. От верстий в левом желудочке 2: предсердно-желудочковое с двухстворча тым (митральным) клапаном и аортальное, прикрытое тремя полулун ными створками, препятствующими обратному току крови из аорты в желудочек. Через последнее отверстие левый желудочек отправляет, кровь в аорту, а далее - по всему организму. Таким образом, малый круг кровообращения начинается из пра вого желудочка легочным стволом и заканчивается четырьмя легочными венами, впадающими в левое предсердие. Его назначение - газообмен в легких. Большой круг кровообращения начинается из левого желудоч ка аортой и заканчивается тремя венами, впадающими в правое предсер дие. Его назначение -- доставка всем без исключения клеткам тела кислорода и питательных веществ, вынос углекислого газа и других метаболитов.
51 Оболочки сердца
В стенке сердца различают три оболочки - наружную (эпикард), среднюю (миокард) и внутреннюю (эндокард). Наиболее мощной оболочкой является миокард. Сердечная мышца сочетает в себе признаки двух других вариантов мышечной ткани. У ске летной она позаимствовала поперечно-полосатую исчерченность, а у гладкой - неподчиняемость человеческому сознанию и способность к автоматии. Клетка сердечной мышцы называется кардиомиоцитом. Первыми по численности внутриклеточными компонентами являются сократительные миофибриллы, вторыми - митохондрии. Ядро (или яд ра) кардиомиоцита имеет вытянутую форму и, как в гладком миоците, оно приспособилось к условиям постоянного сокращения и может уко рачиваться вместе со всей клеткой. В большинстве своем ядра кардио-миоцитов полиплоидны, т. е. содержат больше хромосом, чем ядра кле ток других тканей, и это позволяет их «хозяевам» выполнять непосиль ную для других клеток нагрузку. Кроме того, торцы клеток сердечной мышцы ступенчатые, зигзагообразные. Соседние кардиомиоциты связаны конец в конец, а места контактов называются вставочными дисками. Они пронизаны многочисленными щелевыми контактами (нексусами), за счет которых кардиомиоциты способны практически мгновенно передавать полученный сигнал друг другу, т. е. весь массив сердечной мышцы охватывается возбуждением и способен ответить на него сокращением за 0,4 с. Около 99 % миокарда составляет рабочий (сократительный) мио кард, из которого построены стенки предсердий и желудочков. Он берет начало от фиброзных колец, окружающих предсердно-желудочковые от верстия и, таким образом, рабочий миокард предсердий и желудочков полностью разобщен. В миокарде предсердий два слоя: внутренний - про дольный, отдельный для правого и левого предсер дий и наружный - циркуля-торный, общий для обоих предсердий. Мышечная оболочка желудочков пред ставлена тремя слоями: на ружным и внутренним про дольными, общими для обоих желудочков, и сред ним циркуляторным, отдельным для каждого из желудочков. Толщина миокарда неодинакова в разных камерах сердца. Наиболее тонок он в предсердиях, которые не сут незначительную функциональную нагрузку (проталкивают кровь из предсердий в желудочки). Сократительный миокард предсердий и желудочков связывает проводящая система сердца, которая образована атипическими кардиомиоцитами (на их долю приходится всего около 1 % от всех сердеч ных клеток). В клетках проводящей системы мало миофибрилл и много цитоплазмы. Особая проницаемость возбудимых мембран позволяет этим клеткам самостоятельно, без внешней помощи со стороны нервной системы генерировать потенциалы действия. Клетки образуют 3 скопле ния (рис. 8). Первое называется синоатриальным (синуснопредсердиым) узлом, оно расположено под эпикардом между верхней полой веной и правым ушком и связано с мускулатурой предсердий. Второе располо жено в стенке правого предсердия на границе между ним и желудочком и называется атриовентршулярным (предсердно-желудочковым) узлом. Третье скопление (пучок Гиса) несколько вытянуто, расположено в меж желудочковой перегородке, начинается от атриовентрикулярного узла и распадается на 2 части (или, как их называют ножки пучка Гиса), кото рые ветвятся в обоих желудочках, образуя волокна Пуркинье. Главным, или ведущим, водителем ритма является синоатриальный узел. Он «задает темп» сердцу, генерируя ритмичные импульсы с час тотой 60-80 в мин, что соответствует пульсу здорового человека. Это возбуждение охватывает предсердия (они синхронно сокращаются), до ходит до атриовентрикулярного узла, передается на пучок Гиса, его нож ки и разбегается по «дорожкам» волокон Пуркинье к рабочему миокарду желудочков, которые в ответ на полученный импульс также почти одно временно сокращаются. Таким образом, проводящая система организует работу сердца, благодаря чему достигается последовательное и быстрое возбуждение, а следом и сокращение всего сердца. Внутренняя оболочка - эндокард выстилает миокард изнутри, т. е. со стороны всех четырех полостей сердца (предсердий и желудочков). Эндокард имеет несколько особенностей. Во-первых, он покрывает все без исключения неровности внутренней поверхности. Ни один милли метр миокарда не лишен эндокардиального покрытия: пи мясистые пе рекладины, ни сосочковые мышцы, ни область отверстий. По строению он аналогичен крупным артериям организма и состоит из нежной эла стичной соединительной ткани, придающей ему местами белесоватый оттенок, удлиненных гладкомышечных клеток, помогающих эндокарду двигаться вслед за сокращающимся миокардом, и, что очень важно, эн докард покрыт особыми клетками - эндотелиоцитами, которые делают его идеально гладким. Третьей существенной особенностью эндокарда является способность образовывать складки в области внутрисердечных отверстий, или створки клапанов. Со стороны легких сердце окружено серозной оболочкой, состоя щей из 2 листков. Внутренний (висцеральный) - эпикард, тонкий, про зрачный, тесно прилегает к миокарду, у основания крупных сосудов он плавно переходит в наружный (париетальный) более плотный, толстый листок - перикард. Последний покрыт фиброзной оболочкой и образует околосердечную сумку. Между эпикардом и перикардом расположена перикардиальная полость, выстланная мезотелием и содержащая не сколько миллилитров прозрачной, чуть желтоватой серозной жидкости. В эпикарде проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервы. Сердце иннервируется вегетативной нервной системой - симпати ческими и парасимпатическими (блуждающими) нервами. Подобно всем вегетативным нервам, сердечные нервы образованы двумя нейро нами. Первые двигательные нейроны симпатического отдела нервной системы, передающие импульсы к сердцу, расположены в боковых рогах пяти верхних сегментов грудного отдела спинного мозга. Отростки этих нейронов заканчиваются в шейных и верхних грудных симпатических узлах. В них находятся вторые двигательные нейроны, отростки которых идут к сердцу. Центры блуждающего нерва (тела первых двигательных нейронов) находятся в продолговатом мозге. Отростки этих нейронов за канчиваются в интрамуральных ганглиях сердца, где находятся вторые двигательные нейроны, отростки которых идут к проводящей системе и миокарду. Симпатические нервы оказывают стимулирующее влияние на сердце, парасимпатические – тормозящее.
52 Кровообращение плода
Сердце человека начинает развиваться очень рано (на 17-й день внутриутробного развития) из двух мезенхимальных закла док, которые превращаются в трубки, сливающиеся затем в непарное простое трубчатое сердце. Его передний отдел арте риальный, задний — венозный. Быстрый рост среднего отдела при водит к тому, что сердце изгибается S-образно. В нем выделяют предсердие, венозный синус, желудочек и луковицу с артериаль ным стволом. В стенке узкого предсердно-желудочкового канала и у начала артериального ствола образуются валики, из которых формируются атриовентрикулярные клапаны и клапаны аорты и ле гочного ствола. На 4-й неделе возникает межпредсердная перего родка, она растет вниз, разделяя предсердия, верхняя часть ее прорывается, образуя межпредсердное (овальное) отверстие. На 8-й неделе возникают межжелудочковая перегородка и пере городка, разделяющая артериальный ствол на легочный ствол и аорту. Сердце становится четьрехкамерным. Уже на 3-й неделе развития зародыша человека от его арте риального ствола отходят две вентральные аорты, которые подни маются в головной отдел, огибают переднюю кишку, поворачивают и идут вниз, переходя в дорсальные аорты, которые впоследствии соединяются в непарную нисходящую аорту. Вентральные аорты соединены с дорсальными с помощью шести пар аортальных дуг (жаберных артерий). Вскоре I, II и V пары редуцируются. Из вентральных аорт образуются общие и наружные, а из III аорталь ных дуг и передних отделов дорсальных аорт — внутренние сон ные артерии. Кроме того, из части правой вентральной аорты формируется плечеголовной ствол. IV дуга справа и слева разви ваются по-разному: из правой формируется подключичная арте рия, из левой — дуга дефинитивной аорты, соединяющая восходя щую аорту с левой дорсальной. Одна из ветвей последней преоб разуется в левую подключичную артерию. VI пара аортальных дуг преобразуется в легочные артерии, левая дуга сохраняет связь с аортой, образуя артериальный (Боталлов) проток. От дорсаль ных аорт отходят три группы сосудов: межсегментарные дорсаль ные артерии, латеральные и вентральные, сегментарные артерии. Из межсегментарных артерий образуются позвоночная, базиляр-ная (и ее ветви), межреберные, поясничные, левая и дистальная части правой подключичной. Последние врастают в формирующие ся верхние конечцости. Из латеральных сегментарных артерий образуются диафрагмальные, почечные, надпочечниковые и яичко-вые (яичниковые) артерии, из вентральных сегментарных — желточные артерии, которые дают начало чревному стволу, верх ней и нижней брыжеечным артериям. Из нижних вентральных сегментарных артерий образуются пупочные артерии. На 4-й неделе развития по бокам тела закладываются парные венозные стволы — передние и задние кардинальные вены. Вены каждой стороны впадают в соответствующие общие кардинальные вены, которые, в свою очередь, вливаются в венозный синус серд ца. Полые вены образуются из упомянутых парных венозных стволов и их притоков. На ранних стадиях развития зародыш получает питательные вещества из сосудов желточного мешка, это так называемое жел точное кровообращение. До 7—8-й недели развития желточный мешок выполняет еще одну функцию — кроветворную. В дальней шем развивается плацентарное кровообращение — кислород и пи тательные вещества доставляются плоду из крови матери по пупочной вене, входящей в состав пупочного канатика. На уровне ворот печени вена делится на две ветви. Одна из них впадает в левую ветвь воротной вены. Кровь, пройдя через пе чень плода, по печеночной вене направляется в нижнюю полую ве ну. Вторая ветвь пупочной вены, минуя печень, впадает в нижнюю полую вену, образуя венозный (Аранциев) проток, расположен ный в левой продольной борозде печени. Таким образом, в ниж нюю полую вену кровь поступает из трех источников: из нижних конечностей и стенок брюшной полости, из печени и непосред ственно из плаценты через венозный проток. Эта третья порция крови преобладает, и обогащенная кислородом кровь вливается в правое предсердие, и через овальное отверстие поступает в левое предсердие, минуя легочный круг. Из левого предсердия она течет в левый желудочек, оттуда в аорту, по ветвям которой направляет ся к стенкам сердца, голове, шее и верхним конечностям. Таким образом, голова, шея и верхние конечности плода снабжаются преимущественно артериальной кровью. Кровь, оттекающая от головы, шеи, сердца и верхних конеч ностей, по верхней полой вене вливается в правое предсердие, из него в правый желудочек и далее в легочный ствол. Неболь шое количество этой крови проходит через малый (легочный) круг и поступает в левое предсердие. Однако большая часть крови минует легочный круг, так как она из легочного ствола поступает прямо в аорту через артериальный (Боталлов) проток, который соединяет левую легочную артерию с аортой под местом отхождения левой подключичной артерии; кровь, поступившая таким пу тем в аорту, снабжает органы брюшной полости, нижние конеч ности, а по двум пупочным артериям, проходящим в составе пу почного канатика, поступает в плаценту, неся с собой продукты метаболизма и углекислый газ. При рождении ребенка, как только он совершает первый вдох, легкие начинают расправляться, в течение нескольких дней после рождения закрываются артериальный проток и овальное от верстие. Артериальный проток закрывается в течение первых 8— 10 дней жизни, а затем превращается в связку, лишенную просве та. Пупочные артерии облитерируются в течение первых 2—3 дней жизни, пупочная вена — через 6—7 дней. Поступление крови из правого предсердия в левое через овальное отверстие прекращает ся тотчас после рождения, так как левое предсердие наполняется кровью, поступающей в него из легких. Однако овальное отвер стие закрывается значительно позднее, чем артериальный проток, и может сохраняться на протяжении первого года жизни.
53 КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
Сердце и кровеносные сосуды образуют замкнутую систему, по которой кровь движется благодаря сокращениям сердечной мыш цы и миоцитов стенок сосудов. Кровеносные сосуды представлены артериями, несущими кровь от сердца; венами, по которым кровь течет к сердцу; и микроциркуляторным руслом, состоящим из артериол, прекапиллярных артериол, капилляров, пост капиллярных венул, венул и артериоло-венулярных анастомозов.
По мере отдаления от сердца калибр артерий постепенно уменьшается вплоть до мельчайших артериол, которые в толще органов переходят в сеть капилляров, последние, в свою оче редь, — в мелкие, постепенно укрупняющиеся вены, по которым кровь притекает к сердцу. У птиц и млекопитающих кровеносная система разделена на два круга кровообращения — большой и малый. Первый начинается в левом желудочке и заканчивается в правом предсердии, второй начинается в правом желудочке и заканчивается в левом предсердии. Кровеносные сосуды отсутству ют лишь в эпителиальном покрове кожи и слизистых оболочек, в волосах, ногтях, роговице глаза и суставных хрящах.
Дистальная часть сердечно-сосудистой системы — микроциркуляторное русло — является путем местного кровотока, где обе спечивается взаимодействие крови и тканей. Микроциркуляторное русло начинается самым мелким артериальным сосу дом — артериолой и заканчивается венулой. Стенка артериолы содержит лишь один ряд миоцитов. От артериолы отходят пре капилляры и истинные капилляры, у начала которых находятся гладкомышечные прекапиллярные сфинктеры, регулирующие кро воток.
54 Общее о кров системе Сосуды
В зависимости от кровоснабжаемых органов и тканей артерии делятся на париетальные (пристеночные), кровоснабжающие стен ки тела, и висцеральные (внутренностные), кровоснабжающие внутренние органы. До вступления артерии в орган она называ ется органной, войдя в орган — внутриорганной. Последняя раз ветвляется в пределах органа и снабжает его отдельные струк турные элементы. Каждая артерия распадается на более мелкие сосуды. При магистральном типе ветвления от основного ствола — магистраль ной артерии, диаметр которой постепенно уменьшается, отходят боковые ветви. При древовидном типе ветвления артерия сразу же после своего отхождения разделяется на две или несколько конечных ветвей, напоминая при этом крону дерева. Стенка артерии состоит из трех оболочек: внутренней, сред ней и наружной. Внутренняя оболочка образована эндотелием, подэндотелиальным слоем и внутренней эластической мембраной. Эндотелиоциты выстилают просвет сосуда. Они вытя нуты вдоль его продольной оси и имеют малоизвитые границы. Подэндотелиальный слой состоит из тонких эластических и коллагеновых волокон и малодифференцированных соединительно тканных клеток. Кнаружи расположена внутренняя эластическая мембрана — окончатая эластическая пластинка. Средняя оболочка артерии состоит из расположенных спирально миоцитов, между которыми находится небольшое количество коллагеновых и эла стических волокон, и наружной эластической мембраны, образо ванной продольными толстыми переплетающимися эластическими волокнами. Наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей эластические и коллагеновые волокна, в ней проходят кровеносные сосуды и нервы. В зависимости от развития различных слоев стенки артерии подразделяются на сосуды мышечного, смешанного (мышечно-эластического) и эластического типов. В стенке артерий мышеч ного типа хорошо развита средняя оболочка. Миоциты и эластиче ские волокна в ней располагаются спирально по типу пружины. Миоциты средней оболочки стенки артерий мышечного типа свои ми сокращениями регулируют приток крови к органам и тканям. По мере уменьшения диаметра артерий все оболочки стенки артерий истончаются, уменьшается толщина подэндотелиального слоя и внутренней эластической мембраны. Постепенно убывает количество миоцитов и эластических волокон в средней оболочке, в наружной оболочке уменьшается количество эластических во локон, исчезает наружная эластическая мембрана. Наиболее тонкие артерии мышечного типа — артериолы, имеют диаметр менее 100 мкм и переходят в капилляры. В стенке арте-риол отсутствует внутренняя эластическая мембрана. Средняя обо лочка образована отдельными миоцитами, имеющими спиральное направление, между которыми находится небольшое количество эластических волокон. Наружная эластическая мембрана выражена лишь в стенке наиболее крупных артериол и отсутствует в мел ких. Наружная оболочка содержит эластические и коллагеновые волокна. Артериолы регулируют приток крови в систему ка пилляров. К артериям смешанного типа относятся такие артерии, как сонная и подключичная. В средней оболочке их стенки примерно равное количество эластических волокон и миоцитов, появляются окончатые эластические мембраны. Внутренняя эластическая мембрана толстая, прочная, пучки миоцитов переплетаются. В наружной оболочке стенки артерий смешанного типа можно выделить два слоя: внутренний, содержащий отдельные пучки мио цитов, и наружный, состоящий преимущественно из продольно и косо расположенных пучков коллагеновых и эластических во локон. К артериям эластического типа относятся аорта и легочный ствол, в которые кровь поступает под большим давлением с боль шой скоростью из сердца. В стенке этих сосудов внутренняя обо лочка толще, внутренняя эластическая мембрана представлена густым сплетением тонких эластических волокон. Средняя оболоч ка образована эластическими окончатыми мембранами, располо женными концентрически, между которыми залегают миоциты. Наружная оболочка тонкая. У детей диаметр артерий относительно больше, чем у взрослых. У новорожденного артерии преимущественно эластического типа, в их стенках много эластической ткани. Артерии мышечного типа еще не развиты, они содержат в средней оболочке только тонкую пластинку эластической ткани без мышечных клеток. Прекапилляр (прекапиллярная артериола). В его стенке в отличие от капилляров поверх эндотелия лежат единичные мио циты. От него также начинаются истинные капилляры, у начала которых имеются сфинктеры. Истинные капилляры вливаются в посткапилляры (посткапиллярные венулы). Посткапилляры обра зуются из слияния 2 или нескольких капилляров. Они имеют тон кую адвентициальную оболочку, стенки их растяжимы и обладают высокой проницаемостью. По мере слияния посткапилляров обра зуются венулы. Их калибр широко варьирует и в обычных услови ях равен 25—50 мкм. Венулы вливаются в вены. В пределах микроциркуляторного русла встречаются сосуды прямого перехода крови из артериолы в венулу — артериоло-венулярные анастомозы, в стенках которых нередко имеются миоциты, регулирующие сброс крови. К микроциркуляторному руслу относят также и лимфатические капилляры. Посткапиллярные венулы диаметром 8—30 мкм, являющиеся конечным звеном микроциркуляторного русла, впадают в соби рательные венулы (диаметром 50—100 мкм), от них кровь отте кает в мелкие собирательные вены (диаметром 100—300 мкм), которые, сливаясь между собой, укрупняются. Строение постка пиллярных венул на значительном протяжении сходно со строе нием стенок капилляров, но у них лишь шире просвет и большее количество перицитов. У собирательных венул появляется наруж ная оболочка, образованная коллагеновыми волокнами и фибро-бластами; в средней оболочке стенки более крупных венул рас положено 1—2 слоя гладких мышечных клеток, количество их слоев увеличивается в собирательных венах. Стенка вены также состоит из трех оболочек (рис. 136, Б). Различают два типа вен: безмышечного и мышечного типов. У безмышечных вен снаружи к эндотелию прилежит базальная мембрана, за которой распола гается тонкий слой рыхлой волокнистой соединительной ткани. К венам безмышечного типа относятся вены твердой и мягкой мозговых оболочек, сетчатки глаза, костей, селезенки и плаценты. Они плотно сращены со стенками органов и поэтому не спадаются. Вены мышечного типа подразделяются на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов. Вены со сла бым развитием мышечных элементов (диаметр вен в основном до 1—2 мм) расположены главным образом в верхней части туло вища, на шее, лице и верхних конечностях. К этой группе вен относится и такая крупная вена, как верхняя полая. Подэндотелиальный слой внутренней оболочки выражен плохо, в средней оболочке находится небольшое количество пучков миоцитов, в других оболочках миоциты отсутствуют. В венах со средним раз витием мышечных элементов отсутствует внутренняя эластическая мембрана, а на границе между, внутренней и средней оболочками располагается сеть эластических во локон. Средняя оболочка гораздо тоньше, чем в соответствующей арте рии, состоит из ц,иркулярно располо женных пучков миоцитов, разделен ных прослойками волокнистой соединительной ткани. Наружная эластиче ская мембрана отсутствует. Наружная соединительно-тканная оболочка раз вита хорошо. Вены с сильным развитием мы шечных элементов — это крупные ве ны нижней половины туловища и ног, они отличаются наличием пучков миоцитов во всех трех оболочках. На внутренней оболочке большин ства средних и некоторых крупных вен имеются клапаны. Верхняя полая вена, вены плечеголовные, общие и внутренние под вздошные, сердца, легких, надпочеч ников, головного мозга и его оболо чек, паренхиматозных органов клапа нов не имеют. Клапаны представляют собой тонкие складки внутренней оболочки, состоящие из волокнистой соединительной ткани, покрытые с обеих сторон эндотелиоцитами. Они пропускают кровь лишь в направлении к сердцу, препятствуют об ратному току крови в венах и предохраняют сердце от излишней затраты энергии на преодоление колебательных движений крови, постоянно возникающих в венах. Венозные синусы твердой моз говой оболочки, в которые оттекает кровь от головного мозга, имеют неспадающиеся стенки, обеспечивающие беспрепятствен ный ток крови из полости черепа во внечерепные вены (внутренние яремные). Общее количество вен больше, чем артерий, а общая величина венозного русла превосходит артериальное. Скорость кровотока в венах меньше, чем в артериях, в венах туловища и нижних конечностей кровь течет против силы тяжести. Названия многих глубоких вен конечностей аналогичны названиям артерий, которые они попарно сопровождают (вены-спутницы) (локтевая артерия — локтевые вены, лучевая артерия — лучевые вены). Большинство вен, расположенных в полостях тела, одиночные. Непарными глубокими венами являются внутренняя яремная, под ключичная, подмышечная, подвздошная (общая, наружная и внутренняя), бедренная и некоторые другие. Поверхностные вены соединяются с глубокими с помощью прободающих вен, которые выполняют роль анастомозов. Соседние вены также связаны меж ду собой многочисленными анастомозами, образующими в сово купности венозные сплетения, которые хорошо выражены на по верхности или в стенках некоторых внутренних органов (мочевого пузыря, прямой кишки). Верхняя и нижняя полые вены большого круга кровообраще ния впадают в сердце. В систему последней входит воротная вена с ее притоками. Окольный ток крови осуществляется также по коллатеральным венам, по которым венозная кровь оттекает в обход основного пути. Притоки одной крупной (магистральной) вены соединяются между собой внутрисистемными венозными анастомозами. Между притоками различных крупных вен (верх няя и нижняя полые вены, воротная вена) имеются межсистем ные венозные анастомозы (кава-кавальные, кава-портальные, кава-кава-портальные), являющиеся коллатеральными путями отто ка венозной крови в обход основных вен. Венозные анастомозы встречаются чаще и развиты лучше, чем артериальные
55 Малый, или легочный Большой, или телесный, круг
Малый, или легочный, круг кровообращения начинается в пра вом желудочке сердца, откуда выходит легочный ствол, который делится на правую и левую легочные артерии, а последние раз ветвляются в легких на артерии, переходящие в капилляры. В капиллярных сетях, оплетающих альвеолы, кровь отдает угле кислоту и обогащается кислородом. Обогащенная кислородом артериальная кровь поступает из капилляров в вены, которые, слившись в четыре легочные вены (по две с каждой стороны), впадают в левое предсердие, где и заканчивается малый (легоч ный) круг кровообращения (рис. 140).
Большой, или телесный, круг кровообращения служит для доставки всем органам и тканям тела питательных веществ и кислорода. Он начинается в левом желудочке сердца, куда из ле вого предсердия поступает артериальная кровь. Из левого желу дочка выходит аорта, от которой отходят артерии, идущие ко всем органам и тканям тела и разветвляющиеся в их толще вплоть до артериол и капилляров — последние переходят в венулы и далее в вены. Через стенки капилляров происходит обмен веществ и газообмен между кровью и тканями тела. Протекающая в капил лярах артериальная кровь отдает питательные вещества и кисло род и получает продукты обмена и углекислоту. Вены сливаются в два крупных ствола — верхнюю и нижнюю полые вены, которые впадают в правое предсердие сердца, где и заканчивается большой круг кровообращения. Дополнением к большому кругу является третий (сердечный) круг кровообращения, обслуживающий само сердце. Он начинается выходящими из аорты венечными артериями сердца и заканчивается венами сердца. Последние сливаются в венечный синус, впадающий в правое предсердие, а остальные наиболее мелкие вены открываются непосредственно в полость правого предсердия и желудочка.
56 СОСУДЫ МАЛОГО КРУГА КРОВООБРАЩЕНИЯ
Система сосудов малого (легочного) круга кровообращения непосредственно участвует в газообмене. Малый круг образован легочным стволом, правой и левой легочными артериями и их ветвями, правыми и левыми легочными венами со всеми их прито ками. Легочный ствол (truncus pulmonalis) целиком располагается внутриперикардиально, несет венозную кровь из правого желудоч ка к легким. Длина его 5—6 см, диаметр 3—3,5 см, он идет на искось влево, впереди начальной части аорты, которую он пересе кает. Под дугой аорты на уровне IV — V грудного позвонка легоч ный ствол делится на правую и левую легочные артерии, каждая из которых идет к соответствующему легкому. Бифуркация легоч ного ствола расположена ниже бифуркации трахеи. Правая легочная артерия (a. pulmonalis dextra) диаметром 2—2,5 см несколько длиннее левой; общая длина ее до деления на долевые и сегментарные ветви около 4 см, лежит позади восходя щей части аорты и верхней полой вены. Левая легочная артерия (a. pulmonalis sinistra) является как бы продолжением легочного ствола и идет сначала вверх, а затем кзади, и влево. В началь ном ее отделе от верхней полуокружности внеперикардиально отходит артериальная связка (облитерированный артериальный проток), идущая к нижней полуокружности дуги аорты. Каждая артерия, сопровождая бронхи, соответственно делится на долевые, сегментарные ветви и т. д., разветвляется до мельчайших артерий, артериол и капилляров, оплетающих альвеолы. Окружность легочного ствола у новорожденного больше, чем окружность аорты. Правая и левая легочные артерии и их разветв ления после рождения благодаря повышенной функциональ ной нагрузке особенно в течение первого года жизни растут быстро. Легочные вены (vv. pulmonales), начавшись из капилляров легких, несут артериальную кровь из легких в левое предсердие. Легочные вены выходят по две из каждого легкого (верхняя и нижняя). Они идут горизонтально и впадают отдельным от верстиями в левое предсердие. Легочные вены не имеют кла панов.
57Аорта расположена слева от средней линии тела и своими ветвя ми кровоснабжает все органы и ткани тела. Это самый крупный артериальный сосуд в теле человека. Она берет начало из левого желудочка. От нее отходят все артерии, образующие большой круг кровообращения. Аорта делится на восходящу аорту, дугу аорты и нисходящую aopту. Начальная часть восходящей аорты расширена и называется луковицей аорты. От нее отходят правая и левая венечные артерии, кровоснабжающие сердце. До диафрагмы нисходящая аорта называется грудной аортой, а ниже диафрагмы - брюшной аортой.
Дуга аорты расположена на уровне II—III грудных позвонков. От дуги аорты отходят три крупных ствола: плечеголовной ствол, левая общая сонная артерия и левая подключичная артерия, кровоснабжающие область головы, шеи, верхние конечности и верхнюю часть туловища. Плечеголовной ствол делится на правую общую сонную и правую подключичную артерии.
58 Общая сонная артерия (правая и левая) в области верхнего края щитовидного хряща делится на две ветви: внутреннюю и наружную сонные артерии; внутренняя сонная артерия через одноименный канал в ви-сочной кости входит в полость черепа и разделяется на четыре ветви: глазничную артерию, переднюю артерию мозга, среднюю артерию моз ги и заднюю соединяющую, которая участвует в образовании Виллизиева круга. Эти артерии кровоснабжают головной мозг и глаза. Наружная сонная артерия лает девять ветвей верхнюю артерию щито видной железы, питающую щитовидную железу, гортань язычную артерию, кровоснабжающую язык, мышцы полости рта, небные миндалины лицевую артерию, доставляющую кровь к коже и мышцам лица восходящую артерию глотки, артерию грудино-ключично-сосцевидиой мышцы, кровоснабжающие соответствующие мышцы, затылочную ар терию, шатающую кожу и мышцы затылочной области, заднее-ушную артерию; челюстную артерию, кровоснабжающую жевательные мышцы и зубы верхней и нижней челюстей, поверхностно-височную артерию, питающую околоушную слюнную железу, ушную раковину и височные мышцы.
59 Подключичные артерии. Правая артерия начинается от плечеголовного ствола, левая - от дуги аорты, поэтому она несколько длиннее правой. В подкрыльцовой впадине подключичные артерии переходят в подкрыльцовые, продолжением которых являются плечевые. На уровне локтевого сустава плечевая артерия делится на лучевую и локтевую ар терии, участвующие в образовании на кисти поверхностных и глубоких артериальных дуг. От подключичной артерии отходит пять ветвей. Позвоночная артерия, которая проходит через отверстия поперечных отростков шейных позвонков и большое затылочное отверстие в полость че репа, где, соединившись с одноименной артерией противоположной сто роны, образует основную артерию мозга. От основной артерии мозга от ходит задняя артерия мозга, которая анастомозирует с задними соеди няющими артериями и замыкает артериальное кольцо вокруг турецкого седла (Виллизиев круг). Внутренняя грудная артерия проходит по внут ренней поверхности грудной клетки у края грудины, отдает ветви к мышцам и коже груди, молочной и вилочковой железам. Щитошейный ствол кровоснабжает щитовидную железу, пищевод, трахею, гортань. Реберно-шейный ствол снабжает кровью надостную, подостную и тра пециевидную мышцы. Поперечная артерия шеи кровоснабжает мыщцу. поднимающую лопатку, трапециевидную, ромбовидные и заднюю верхнюю зубчатую мышцы.
Подкрыльцовая артерия и ее ветви питают кровью мышцы и кожу пояса верхних конечностей, боковой поверхности грудной клетки и спи ны. К ветвям подкрыльцовой артерии относятся: артерии грудной клетки и акромиалъного отростка (снабжают кровью большую и малую грудные, дельтовидную мышцы), боковая артерия грудной клетки (снабжает ветвями переднюю зубчатую мышцу), подлопаточная ар терия (ветви к широкой мышце спины, большой и малой круглым мыш цам, подлопаточной мышце) и артерия, окружающая плечевую кость (клювоплечевую, двуглавую, длинную головку трехглавой и дельтовид ную мышцы). Плечевая артерия является продолжением подкрыльцовой, она проходит в медиальной борозде двуглавой мышцы и в локтевой ямке делится на лучевую и локтевую артерии. Плечевая артерия кровоснабжает кожу и мышцы плеча, плечевую кость и локтевой сустав. Локтевая и лу чевая артерии образуют на кисти две артериальные сети запястья: тыльную и ладонную, питающие связки и суставы запястья, и две артериальные ладонные дуги: глубокую и поверхностную. Поверхностная ладонная дуга расположена под ладонным апоневрозом, она образуется в основном за счет локтевой артерии и поверхностной ладонной ветви лу чевой артерии. Глубокая ладонная дуга расположена несколько проксимальнее поверхностной. Она залегает под сухожилиями сгибателей на уровне оснований пястных костей. В образовании глубокой ладонной ду ги основная роль принадлежит лучевой артерии, которая соединяется с глубокой ладонной ветвью локтевой артерии. От ладонных дуг отходят артерии к пясти и пальцам.
60Грудная и брюшная части аорты
Нисходящая часть аорты является продолжением дуги аорты и делится на две части: грудную (IV - XII грудные позвонки) и брюшную (XII грудной - IV поясничный позвонки). Грудная часть аорты расположена на позвоночнике асимметрично, слева от средней линии. От грудной аорты на всем протяжении отходят ветви к органам грудной полости (висцеральные) и к стенкам грудной клетки (париеталь ные). К висцеральным артериям относятся: бронхиальные артерии (2), питающие бронхи и строму лёгких; пищеводные ветви (4-5); ветви околосердечной сумки, питающие пepикард; ветви средостения.. идущие к лимфатическим узлам, к стенкам крупных сосудов. Париентальные ветви - 10 пар задних межреберных артерий (кровоснабжают одноименные мышцы, переднегрудные мышцы, диафрагму, молочные железы; нижние ветви кровоснабжают брюшные мышцы и кожу над ними) и верхняя диафрагмальная артерия, ветви которой распространяются в задней час ти верхней поверхности диафрагмы.
Брюшная аорта как и грудная, отдает висцеральные ветви к внут ренним органам живота и париетальные ветви к стенкам брюшной по лости. К париетальным ветвям относятся: нижние диафрагмальные ар терии и четыре пары поясничных артерий, снабжающих кровью большую и квадратную мышцы поясницы. Висцеральные ветви брюшной аорты делятся на парные и непарные. Парные ветви: почечные, надпо чечные, яичниковые (у женщин) или семенниковые (y мужчин) артерии. Непарных висцеральных ветвей - три: чревный ствол, верхняя брыжеечная и нижняя брыжеечная артерии. Чревный ствол, длиной около 1 см, отходит от аорты на уровне XII грудною позвонка и делится на три ветви - общую печеночную, селезеночную и левую желудочную (к малой кривизне желудка). От общей печёночной артерии отходят: собственно печеночная, правая желудочная и правая желудочно-двенадцатиперстная, от которой отходит правая желудочно-сальниковая идущая к большой кривизне желудка. От селезеночной артерии отходит левая желудочно-сальниковая артерия, которая также направляется к большой кривизне желудка. Верхняя брыжеечная артерия отходит от аорты на уровне I поясничного позвонка и дает 10-15 ветвей к тонкому кишечни ку, а также ветви к слепой кишке, восходящей и правой половине попе речной ободочной кишки толстого кишечника. Нижняя брыжеечная артерия отходит от аорты на уровне III поясничного позвонка и снабжает кровью левую половину поперечной, нисходящую ободочную кишку, сигмовидную верхнюю часть прямой кишки.
На уровне IV поясничного позвонка брюшная аорта делится на правую и левую общие подвздошные артерии. Подвздошная артерия - крупный сосуд (5-6 см) - на уровне крестцово-подвздошного сочлене ния делится на внутреннюю и наружную подвздошные артерии. Внут ренняя подвздошная артерия кровоснабжает органы (висцеральные вет ви) и стенки (париетальные ветви) таза. Париетальные ветви: подвздошно-поясничная артерия (кровоснабжает большую поясничную, под вздошную и квадратную мышцу поясницы); боковые крестцовые арте рии (питают грушевидную мышцу); запирательные артерии (снабжают ветвями внутреннюю и наружную запирательные мышцы и мышцы-близнецы, квадратную мышцу бедра. Верхняя ягодичная артерия снаб жает кровью малую и среднюю ягодичные мышцы; нижняя ягодичная артерия - большую ягодичную мышцу. Висцеральные ветви: пупочная артерия (функционирует у эмбриона, проводя кровь к плаценте), нижняя артерия мочевого пузыря (дает ветви ко дну мочевого пузыря), артерия матки (у женщин), прямокишечная и внутренняя срамная артерия.
Наружная подвздошная артерия переходит в бедренную артерию, а в подколенной ямке она становится подколенной артерией. Крупной ветвью бедренной артерии является глубокая артерия бедра, которая кровоснабжает плотные и мягкие ткани бедра. Подколенная артерия де лится на переднюю и заднюю большеберцовые артерии, которые кровоснабжают соответственно переднюю и заднюю группы мышц и кости голени. Oт задней большеберцовой артерии отходит малая берцовая артерия, снабжающая кровью латеральную группу мыши. Передняя большеберцовая артерия переходит на тыльную сторону стопы, задняя большеберцовая артерия направляется на подошвенную поверхность, где образует артериальную дугу, от которой отходят вставки к пальцам стопы.
61 Артерии верхней конечности. Подключичная артерия в под мышечной области переходит в подмышечную артерию (a. axillaris), которая начинается на уровне наружного края I ребра и доходит до нижнего края сухожилия широчайшей мышцы спины. Артерия лежит в подмышечной ямке медиально от плечевого сустава и плечевой кости рядом с одноименной веной, и окружает ся стволами плечевого сплетения. Артерия кровоснабжает мышцы плечевого пояса, кожу и мышцы боковой грудной стенки, плече вой и ключично-акромиальный суставы, содержимое подмышечной ямки. Основные ветви - Грудоакромиальная ар
терия; Латеральная грудная артерия; Подлопаточная арте рия; Передняя и задняя ар терии, огибающие пле чевую кость
Плечевая артерия (a. brachialis) является продолжением под мышечной, она проходит в медиальной борозде двуглавой мышцы и в локтевой ямке делится на лучевую и локтевую артерии. Плече вая артерия кровоснабжает кожу и мышцы плеча, плечевую кость и локтевой сустав. Наиболее крупная ветвь плечевой арте рии — глубокая артерия плеча, отходит от верхнего отдела плече вой артерии и через плечемышечный канал идет на заднюю поверх ность плеча. Основные ветви - Верхняя локтевая кол латеральная артерия; Нижняя локтевая кол латеральная артерия; Глубокая артерия пле ча (a. profunda brachii).
Лучевая артерия (a. radialis) располагается на предплечье латерально в лучевой борозде, параллельно лучевой кости. В ниж нем отделе вблизи ее шиловидного отростка артерия легко про щупывается, будучи прикрытой лишь кожей и фасцией. Лучевая артерия проходит на кисть под сухожилиями длинных мышц боль шого пальца (сгибателя, отводящей и разгибателя), огибает с тыльной стороны первую пястную кость (большого пальца) и направляется на ладонную поверхность кисти. Она кровоснабжает кожу и мышцы предплечья и кисти, лучевую кость, локтевой и лучезапястный суставы. Основные ветви - Мышечные, лучевая возвратная артерия, поверх ностная ладонная ветвь (участвует в образовании поверхностной ладонной цуги); ладонная запястная ветвь (участвует в образо вании ладонной сети за пястья); тыльная запяст ная ветвь (участвует в образовании тыльной сети запястья); I тыльная пяст ная артерия, артерия боль шого пальца кисти.
Локтевая артерия (a. ulnaris) располагается на предплечье медиально в локтевой борозде параллельно локтевой кости, про ходит на ладонную поверхность кисти. Она кровоснабжает кожу и мышцы предплечья и кисти, локтевую кость, локтевой и лучезапястный суставы. Основные ветви - Локтевая возвратная ар терия, общая межкостная артерия, мышечные, ла донная запястная ветвь (участвует в образовании ладонной сети запястья); тыльная запястная ветвь (участвует в образовании тыльной сети запястья); глубокая ладонная ветвь участвует в образовании глубокой ладонной дуги)
Локтевая и лучевая артерии образуют на кисти две артериаль ные сети запястья: тыльную и ладонную, питающие связки и су ставы запястья, II, III, IV межкостные промежутки и пальцы, и две артериальные ладонные дуги: глубокую и поверхностную (рис. 150). Поверхностная ладонная дуга расположена под ладон ным апоневрозом, она образуется в основном за счет локтевой артерии и поверхностной ладонной ветвью лучевой артерии. От по-нерхностной дуги вниз отходят четыре общие ладонные пальце вые артерии, идущие к II—III — IV—V пальцам. Каждая из I, II, III артерий делится на две собственные ладонные пальцевые арте рии, кровоснабжающие обращенные друг к другу стороны II— V пальцев, IV — кровоснабжает локтевую сторону V пальца.
Глубокая ладонная дуга расположена несколько проксимальнее поверхностной. Она залегает под сухожилиями сгибателей на уровне оснований пястных костей. В образовании глубокой ладон ной дуги основная роль принадлежит лучевой артерии, которая соединяется с глубокой ладонной ветвью локтевой артерии. От глубокой дуги отходят три ладонные пястные артерии, которые направляются во II, III и IV межкостные промежутки. Эти арте рии соединяются с общими ладонными пальцевыми артериями. Благодаря наличию анастомозирующих между собой дуг и сетей при многочисленных и сложных движениях кисти и пальцев кро воснабжение ее не страдает.
На верхней конечности различают глубокие и поверхностные вены, которые обильно анастомозируют между собой. Глубокие вены обычно по две сопровождают одноименные артерии. Лишь обе плечевые вены сливаются, образуя одну подмышечную. По верхностные вены формируют широкопетлистую сеть, из которой кровь поступает в латеральную подкожную вену и медиальную подкожную вену, соединяющиеся промежуточной веной локтя. Кровь из поверхностных вен вливается в подмышечную вену.
62 Артерии нижней конечности. Бедренная артерия (a. femoralis) является непосредственным продолжением наружной подвздошной артерии. Она проходит в бедренном треугольнике, передней бедренной борозде между медиальной широкой мышцей, с одной стороны, и большой и длинной приводящими мышцами, с другой. Далее идет через приводящий канал, образованный этими же мышцами, входит в подколенную ямку, где продолжает ся в подколенную артерию. Бедренная артерия кровоснабжает бедренную кость, кожу и мышцы бедра, кожу передней брюшной стенки, наружные половые органы, тазобедренный сустав. Подколенная артерия (а. рорlitea) является продолжением бед ренной. Она лежит в одноименной ямке, под сухожильной дугой камбаловидной мышцы переходит на голень, где сразу же делится на переднюю и заднюю большеберцовые артерии. Артерия кровоснабжает кожу и близлежащие мышцы бедра и задней поверхности голе ни, коленный сустав. Задняя больше берцовая арте рия (a. tibialis posterior) направляет ся вниз между поверхностным и глубоким слоями мышц-сгибателей, в области голеностопного сустава проходит на подошву позади медиальной лодыжки под удерживателем мышц-сгибателей, после чего делится на свои конечные ветви: медиальную и латеральную подошвенные артерии. Наиболее крупная ветвь задней большебер-цовой — малоберцовая артерия. Задняя больше берцовая артерия кровоснабжает кожу задней по верхности голени, кости, мышцы голени, коленный и голеностопный суставы, мышцы стопы. Передняя больше берцовая ар терия (a. tibialis anterior) спускает ся вниз по передней поверхности межкостной перепонки голени, на стопе переходит в тыльную арте рию стопы. Артерия кровоснабжа ет кожу и мышцы передней по верхности голени и тыла стопы, коленный и голеностопный сус тавы. Обе больше берцовые артерии образуют на стопе подошвенную артериальную дугу, которая лежит на уровне оснований плюсневых костей Она образуется в основном за счет латеральной подош венной артерии, ветви задней большеберцовой, анастомозирующей с глубокой подошвенной ветвью тыльной артерии стопы. От дуги отходят подошвенные плюсневые артерии, общие подошвенные пальцевые артерии, которые разделяются на собственные подош венные пальцевые артерии. От тыльной артерии стопы в латеральную сторону отходит дугообразная артерия, от которой начина ются тыльные плюсневые артерии, от них отходят тыльные паль цевые артерии
Наружная подвздошная вена — непосредственное продолжение бедренной, она собирает кровь из всех поверхностных и глубоких вен нижней конечности, прилежит к одноименной артерии. В са мом начале в вену вливаются два притока: нижняя надчревная и глубокая вена, окружающая подвздошную кость. Наиболее круп ные подкожные вены нижней конечности — это большая и малая подкожные вены ноги. Первая впадает в бедренную, вторая — в подколенную вену.
63 Верхняя полая вена собирает кровь от верхней половины тела: головы, шеи, верхних конечностей, органов и стенок грудной полости. Она представляет собой толстый (диаметром 2,5 см), но короткий (5-6 см) ствол, образованный слиянием правой и левой плечеголовных вен. В нее также впадает непарная вена. Верхняя полая вена впадает в правое предсердие. Правая и левая плечеголовные вены образуются пу тем слияния внутренней яремной и подключичной вен, место их слия ния - венозный угол. Внутренняя яремная вена отводит кровь из полости черепа, из вен лица и шеи. Кровь от мозга, глаза, внутреннего уха и костей черепа со бирается в венозные пазухи (синусы), откуда она поступает во внутрен нюю яремную вену. От поверхности головы кровь собирается в общую лицевую вену, которая также впадает во внутреннюю яремную вену. Наружная яремная вена принимает кровь из вен ушной раковины, шеи, лопатки, передней яремной вены_ и впадает в подключичную вену или венозный угол. Вены верхних конечностей делятся на поверхностные (подкож ные) и глубокие. Поверхностные вены идут независимо от расположения артерии. Наиболее крупные поверхностные вены - головная и главная. Первая со бирает кровь из тыльной части руки и впадает в подкрыльцовую вену Главная вена проходит но локтевой стороне предплечья, в области лок тевого сгиба она анастомозирует с головной, образуя срединную вену локтя, и вливается в плечевую вену. Глубокие вены сопровождают одноименные артерии, причем артерии мелкого и среднего калибра сопрово ждаются двумя венами. Двойные вены пальцев сливаются в двойные вены пясти, которые образуют двойные венозные дуги. Из них образуются две лучевые и две локтевые вены, которые, сливаясь, образуют две плечевые вены, а затем одну подкрыльцовую вену. В нее вливаются вены грудной клетки и акромиалъного отростка, подлопаточные. Все вены верхней конечности снабжены клапанами. Подкрыльцовая вена переходит в под ключичную (клапанов не имеет). Вены туловища Непарная вена и полунепарная вена собирают кровь главным образом из стенок и органов брюшной и грудной полос тей. Полунепарная и непарная вены начинаются в нижнем отделе поясничной области; непарная - справа, полунепарная - слева из восходящих поясничных вен. Правая и левая восходящие поясничные_вены сообща ются внизу с общими подвздоишыми венами. После того, как восходя щие поясничные вены вступили в грудную полость, они получают на звание: правая - непарной вены, а левая - полунепарной вены. В непар ную вену вливаются: вены пищевода, бронхиальные вены, задние пра вые межреберные вены (9 ветвей), полунепарная вена. Полунепарная ве на короче и несколько тоньше, чем непарная, и принимает: вены пищевода, нижние левые межреберные (4-6 ветвей), добавочную вену которая образуется из 3-4 верхних межреберных вен левой стороны.
64 Нижняя полая вена - самый крупный венозный ствол в теле, ле жит рядом с брюшной аортой, справа от нее. Она образуется на уровне IV поясничного позвонка из слияния правой и левой общих подвздошных вен. Нижняя полая вена клапанов не имеет. Через отверстие в диафрагме она проходит в грудную клетку и впадает в правое предсердие. В брюшной полости в нижнюю полую вену впадают парные ветви от стенок живота и парных внутренних органов, от непарных органов брюшной полости - в воротную вену (см. ниже). Правая и левая подвздошные вены образуются из слияния наружной и внутренней подвздошных вен. Они собирают кровь от нижних ко нечностей (наружная подвздошная), а также стенок и органов таза (внутренняя подвздошная). Вены нижней конечности так же как и вены верхней, подразделя ются на поверхностные и глубокие. К поверхностным венам нижней ко нечности относится большая подкожная вена, которая начинается на ты ле стопы со стороны большого пальца, поднимается по медиальной по верхности голени, затем бедра и паховой области, вливается в бедренную вену. Малая подкожная вена берет начало также на тыле стопы, но с латеральной стороны, поднимается по задней поверхности голени и впа дает в подколенную вену. Подкожные вены анастомозируют с глубокими венами. Глубокие вены нижней конечности парные, как и на верхней ко нечности, сопровождают одноименные артерии, располагаясь по обе стороны от них (вены-спутницы). Парные вены пальцев, подошвенные вены плюсны, подошвенные венозные дуги сливаются и образую две задние большеберцовые вены. На тыле стопы из плюсневых вен образу ются две передние большеберцовые вены. Передние и задние большеберцовые вены поднимаются вверх и в подколенной ямке сливаются в одну подколенную вену. Все вены нижней конечности (поверхностные и глубокие) имеют клапаны. Непосредственным продолжением бедренной вены является наружная подвздошная вена. На уровне крестцово-подвздошного сочленения она сливается с внутренней подвздошной ве ной, образуя общую подвздошную вену. Правая и левая общие вены сли ваются в один ствол - нижнюю полую вену. Вены таза и брюшной полости. Внутренняя подвздошная вена со бирает кровь от стенок и органов таза. Париетальные ветви: подвздошно-поясничные, запирательные, боковые крестцовые, верхние и нижние ягодичные. Висцеральные вены отводят кровь от венозных сплетений органов малого таза: прямокишечного венозного сплетения, мочевого пузыря, маточного (у женщин) и срамного. В венах малого таза, а также наружной и внутренней подвздошной венах клапанов нет. Воротная вена. От непарных органов брюшной полости (желудка, селезенки, тонкого и толстого кишечника, поджелудочной железы) ве нозная кровь собирается в непарную воротную вену. Длина ее около 5 см. Она образуется из слияния трех крупных вен брюшной полости: верхне-брыжеечной, селезеночной и нижней брыжеечной. Последняя часто впа дает в селезеночную вену. Верхняя брыжеечная вена собирает кровь от всего тонкого кишечника, слепой, восходящей и поперечно-ободочной кишки толстого кишечника, поджелудочной железы, желудка и большо го сальника. Нижняя брыжеечная вена отводит кровь от нисходящей ободоч ной, сигмовидной и прямой кишки. Селзёночная вена несет кровь от селезенки. У ворот печени воротная вена разделяется на две ветви - для правой и левой долей печени. В печеночных дольках ветви воротной ве ны разветвляются до капилляров. Из печени кровь выносится по 2-3 пе-ченочным венам, которые впадают в нижнюю полую вену. Таким обра-зом, вся венозная кровь от непарных органов брюшной полости благода ря системе воротной вены прежде чем попасть в нижнюю полую вену проходит через печень. Венечная пазуха сердца - общий коллектор собственных вен сердца
66 ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
Лимфатическая система - составная часть сосудистой системы, является добавочным руслом венозной системы, в тесной связи с кото рой она развивается и имеет сходные черты строения (наличие клапанов, направление клапанов, направление тока лимфы от тканей к сердцу). При движении крови по капиллярам через их стенки в окружаю щие ткани поступает часть ее плазмы с растворенными в ней веществами и некоторое количество лейкоцитов. Этим путем пополняется тканевая жидкость. Тканевая жидкость, а также жидкость серозных (плевральной, околосердечной и брюшной) и синовиальных полостей проникает в лимфатические капилляры, в лимфоузлах обогащается лимфоцитами и становится лимфой. Лимфа - прозрачная жидкость желтоватого цвета, щелочной реакции и невысокой относительной плотности, состоящая из плазмы лейкоцитов, главным образом лимфоцитов. Лимфа, оттекающая от тонких кишок, содержит эмульгированный жир, придающий ей вид молока. Основные функции лимфатическом системы:
1. проведение лимфы от тканей в венозное русло (проводниковая); 2. образование лимфоидных элементов (лимфопоэз); 3.обезвреживание попадающих в организм инородных частиц, бактерий
(барьерная). По лимфатическим путям происходит распространение (метастазирование) злокачественных опухолей. Лимфатической системе отводится важнейшая роль (посредника) в обменных процессах между кровью и клетками тканей. Известно, что кровеносная система замкнута и нигде (кроме печени и селезенки) в не посредственный контакт с клетками не вступает. Посредником между кровью и клетками тканей является тканевая жидкость. Из крови все не обходимые для клеток вещества поступают в тканевую жидкость, а из нее - в клетки, и наоборот, продукты метаболизма из клеток поступают в тканевую жидкость, а из последней - в венозные капилляры. Лимфатическая система состоит из: 1) путей, отводящих лимфу (капилляры, сосуды, стволы и протоки); 2) лимфоидных органов (лимфа тические узлы, миндалины, одиночные фолликулы, фолликулярные бляшки кишечника и селезенки). Все эти образования выполняют наряду с кроветворением (лимфопоэзом) и барьерную функцию. Наличие лим фатических узлов отличает лимфатическую систему от венозной. Другим отличием от последней является то, что венозные капилляры являются продолжением артериальных, тогда как лимфатическая система представляет собой систему трубок, замкнутую на одном конце (пе риферическом) и открывающуюся другим концом (центральным) в ве нозное русло. Лимфатические капилляры представляют собой систему эндотелиальных трубок, пронизывающих почти все органы, кроме мозга, хря щей, роговицы и хрусталика глаза, плаценты, слизистых оболочек и цен тральной нервной системы. Особенно много их в легких, печени, почках, в капсуле селезенки. Лимфатические капилляры собираются в мелкие лимфатические сосуды, которые постепенно укрупняются. Ток лимфы совершается очень медленно; ее продвижению способствуют сокраще ния стенок лимфатических сосудов, присасывающее действие грудной полости, сокращение мышц. Наличие большого количества клапанов в сосудах обеспечивает продвижение лимфы в одном направлении - к сердцу. Лимфатические сосуды, соединяясь между собой, образуют лимфатические протоки - грудной и правый. Они впадают соответствен но в левую и правую плечеголовные вены в местах слияния в них внут ренних яремных и подключичных вен. На пути лимфатических сосудов расположены лимфатические уз лы - скопления лимфоидной ткани плотной консистенции величиной от2 до 30 мм. Они являются биологическими фильтрами для протекающей через них лимфы. Обычно они располагаются группами в определенных местах. В них впадают сосуды, несущие лимфу из определенных облас тей тела, поэтому они называются областными или регионарными узла ми. Наиболее важные группы лимфатических узлов: 1.голова и шея - подчелюстные; 2. верхняя конечность -локтевые и подмышечные; 3. грудная полость - передние и задние средостенпые и трахеобронхиальные; 4. брюшная полость - чревные и брыжеечные; 5. нижняя конечность - подколенные и паховые. Узлы покрыты капсулой из плотной соединительной ткани, от ко торой внутрь отходят перегородки, между ними располагается лимфоидная ткань из коркового и мозгового вещества, отделенная от капсулы и перегородок пространствами (синусами). В каждый узел впадает не сколько приносящих лимфатических сосудов, они открываются в сину сы. Здесь ток лимфы замедляется, она обогащается лимфоцитами, кото рые в них размножаются, в узлах обезвреживаются ядовитые вещества, микробы подвергаются фагоцитозу. Вытекает лимфа из узлов по выно сящим лимфатическим сосудам, выходящим из ворот узла. При воспа лительных процессах лимфатические узлы увеличиваются и становятся болезненными. Наличие приносящих сосудов отличает лимфатические узлы от других лимфоидных органов и миндалин, которые имеют только выносящие сосуды; приносящие у них отсутствуют. Селезенка - лимфоидный орган темно-красного цвета, мягкой кон систенции, расположен в левом подреберье на уровне IX-XI ребер. Ве личина и форма ее меняется в зависимости от кровенаполнения, средний вес - 150 г. В селезенке кровеносная система входит в тесный контакт с лимфоидной тканью, благодаря чему кровь здесь обогащается свежим запа сом развивающихся в селезенке лейкоцитов. Здесь кровь освобождается от отживших кровяных телец («кладбище» эритроцитов) и от попавших в кровеносное русло болезнетворных микробов, взвешенных инородных частиц и т. д.
67 ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ СИСТЕМЫ
Органы кроветворения и иммунной системы тесно связаны между собой общностью происхождения, строения и функции. Родоначальником всех видов клеток крови и иммунной (лимфоид-ной) системы являются полипотентные стволовые клетки кост ного мозга, обладающие способностью к многократному (до 100 раз) делению. В костном мозге в его гемоцитопоэтической (миелоидной) ткани из стволовых клеток образуются клетки-предшественники, из которых путем деления и дифференцировки по трем направлениям образуются в конечном итоге поступаю щие в кровь ее форменные элементы: эритроциты, лейкоциты, тромбоциты. Из стволовых клеток в самом костном мозге и в ви-лочковой железе (тимусе) развиваются лимфоциты. В строении костного мозга и органов иммунной системы участвует лимфоидная ткань. Из костного мозга и тимуса — центральных органов иммуногенеза — лимфоциты при участии кровеносного русла миг рируют в периферические органы иммунной системы для выполне ния своих функций защиты организма от генетически чужерод ных веществ (функция иммунитета). Кроветворным органом у человека после рождения является костный мозг. Начинается кроветворение в конце второй — начале третьей недели эмбриогенеза в стенке желточного мешка (эмбиональный гемопоэз), где впервые появляются кровяные островки. В этих островках из мезенхимных клеток образуются стволовые клетки, которые интраваскулярно (внутри сосудов) дифференцируются в клетки крови. После редукции желточного мешка (начиная с 7—8 недели эмбрионального развития) кроветворение продолжает ся в печени. Из стволовых клеток, поступивших в печень из желточного мешка, образуются по ходу вросших в этот орган сосудов (экстраваскулярно) клетки крови. Кроветворение в пече ни продолжается до конца внутриутробного периода. В эмбрио нальном периоде в течение короткого времени кроветворение происходит также в селезенке, лимфатических узлах. Кроветворение в костном мозге, который закладывается на 2-м месяце эмбрионального развития, начинается на 12-й неделе эмбриогенеза и продолжается в течение всей жизни человека. Из стволовых клеток экстраваскулярно развиваются клетки кро пи —эритроциты (эритропоэз), гранулоциты (гранулоцитопоэз) и тромбоциты (тромбоцитопоэз). Здесь же из стволовых клеток формируются моноциты, относящиеся к макрофагальной системе (моноцитопоэз) и клетки иммунной системы — В-лимфоциты (лимфоцитопоэз). Стволовые клетки выселяются также из кост ного мозга в тимус, где они дифференцируются в Т-лимфоциты. Иммунная система объединяет органы и ткани, обеспечи вающие защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ, поступающих извне или образующихся в организме. Органы иммунной системы вырабатывают иммунокомпетентные клетки, в первую очередь лимфоциты, а также плазмоциты (плаз матические клетки), включают их в иммунный процесс, рас познают и уничтожают проникшие в организм или образовавшие ся в нем клетки и другие чужеродные вещества, «несущие на себе признаки генетически чужеродной информации» (Р. В. Пет ров). При попадании в организм чужеродных веществ — антиге нов, в нем образуются нейтрализующие их защитные вещества — антитела (сложные белки, иммуноглобулины). К органам иммунной системы (лимфоидным органам), по современным данным, относятся все органы, которые участвуют в образовании клеток, осуществляющих защитные реакции организ ма (лимфоцитов, плазматических клеток). Построены иммунные органы из лимфоидной ткани, которая представляет собой рети кулярную строму и расположенные в ее петлях клетки лимфоид-ного ряда: лимфоциты различной степени зрелости (молодые клет ки лимфоидного ряда — (бласты, большие, средние и малые лим фоциты), молодые и зрелые плазматические клетки (плазмобласты, плазмоциты), а также макрофаги и другие клеточные элементы. К органам иммунной системы относятся: костный мозг, тимус, скопления лимфоидной ткани, расположенные в стенках полых органов пищеварительной, дыхательной систем и мочеполового аппарата (миндалины, лимфоидные (пейеровы) бляшки тонкой кишки, одиночные лимфоидные узелки в слизистых оболочках внутренних органов), лимфатические узлы, селезенка. Костный мозг, тимус, в которых из стволовых клеток дифференцируются лимфоциты, относятся к центральным органам иммунной систе мы, остальные являются периферическими органами иммуногене за: в эти органы лимфоциты выселяются из центральных органов иммуногенеза. Стволовые клетки, поступающие из костного мозга в кровь, уже на 7—8-й неделе эмбрионального развития заселяют тимус, где осуществляется дифференцировка Т-лимфоцитов (тимусзависимых). В-лимфоциты (6урсазависимые, не зависящие в своей дифференцировке от тимуса) развиваются из стволовых клеток в самом костном мозге, который в настоящее время рассматривает ся у человека в качестве аналога бурсы (сумки) Фабрициуса (клеточного скопления в стенке клоачного отдела кишки у птиц). Обе эти популяции лимфоцитов (Т- и В-лимфоциты) с током крови поступают из тимуса и костного мозга в периферические органы иммунной системы. Т-лимфоциты обеспечивают осу ществление клеточного (в основном) и гуморального иммунитета; они уничтожают чужеродные, а также и измененные, погибшие собственные клетки. В-лиимфоциты выполняют функции гумораль ного иммунитета. Производные В-лимфоцитов — плазматические клетки синтезируют и выделяют в кровь, в секрет желез антитела, которые способны вступатъ в соединение с соответствующими антигенами и нейтрализовать их. Т-лимфоциты заселяют тимусзависимые зоны лимфатических узлов (паракортикальную зону), селезенки (лимфоидные периар-териальные муфты). В-лимфициты, являющиеся предшественни ками антителообразующих клеток (плазматических клеток и лим фоцитов с повышенной активностью), поступают в бурсазависи-мые зоны лимфатических узлов (лимфоидные узелки, мякотные тяжи) и селезенки (лимфоидные узелки, кроме их периартериаль-ной зоны). Функционирующие совместно популяции Т- и В-лим фоцитов, при участии макрофагов, осуществляют генетический контроль и обеспечивают иммунный ответ в организме. Т- и В-лимфоциты в световом микроскопе отличить друг от друга невозможно. В электронном микроскопе видно, что лимфо циты на своей поверхности имеют ультрамикроскопической вели чины цитоплазматические выросты — микроворсинки, несущие ре цепторы (чувствительные аппараты), распознающие антигены, вы зывающие в организме иммунные реакции — образование антител клетками лимфоидной ткани. Количество (плотность расположе ния) таких микроворсинок на поверхности В-клеток в 100— 200 раз больше, чем на поверхности Т-лимфоцитов. Большинство из имеющихся в организме лимфоцитов являют ся рециркулирующими (многократно циркулирующими) между различными средами обитания: органы иммунной системы, где эти клетки образуются, лимфатические сосуды, кровь, вновь ор ганы иммунной системы и т. д. При этом считают, что в костный мозг и тимус лимфоциты повторно не попадают. Из общего коли чества лимфоцитов, масса которых в теле взрослого человека рав на примерно 1500 г (6- 1012 клеток), на долю крови (вне крове творных и иммунных органов) приходится лишь 0,2 % (3 г), что составляет примерно 12- 109 клеток. Остальные лимфоциты на ходятся в лимфоидной ткани органов иммунной системы (100 г) в костном мозге (100 г) и в тканях человеческого организма, включая лимфу (1300 г) (Е. Osgood). В 1 мм3 лимфы грудного протока находится от 2000 до 20 000 лимфоцитов. В 1 мм! пери ферической лимфы (до прохождения ее через лимфатические уз лы) содержится в среднем 200 клеток. У новорожденного общая масса лимфоцитов в среднем состав ляет 150 г. Из них 0,3 % находится в крови. Затем количество лимфоцитов быстро нарастает, так что у ребенка от шести месяцев и до шести лет их масса равна уже 650 г. К 15 годам она увеличи вается до 1250 г. В течение всего этого времени на долю лимфо цитов крови приходится 0,2 % всей массы этих клеток иммунной системы. В анатомии органов иммунной системы можно выделить ряд закономерностей. Одни характерны для всех органов иммунной системы, другие — только для центральных органов, третьи — только для периферических органов иммуногенеза. 1. Первая закономерность всех органов иммунной системы состоит в том, что рабочей паренхимой органов иммуногенеза является лимфоидная ткань. Второй характерный морфологиче ский признак всех органов иммунной системы — их ранняя за кладка в эмбриогенезе. Так, костный мозг начинает формиро ваться на 7—8-й неделе эмбрионального развития, закладка ти муса происходит на 4—5-й неделе внутриутробного развития, се лезенки — на 5—6-й неделе, лимфатических узлов — на 7—8-й, небных и глоточной миндалин — на 9—14-й, лимфоидных бля шек тонкой кишки и лимфоидных узелков червеобразного отрост ка — на 14—16-й, одиночных лимфоидных узелков слизистых обо лочек внутренних органов — на 16—18-й, язычной миндалины — на 24—25-й, трубных миндалин — на 28—32-й неделе. Третьей особенностью органов иммунной системы является их морфологическая сформированность и функциональная зрелость к моменту рождения. Так, красный костный мозг, содержащий стволовые клетки, миелоидную и лимфоидную ткани, к моменту рождения занимает все костно-мозговые полоски. Тимус у ново рожденного имеет такую же относительную массу, как у детей и подростков, и составляет 0,3 % массы тела. Наличие лимфоидных узелков в периферических лимфоидных органах (небные мин далины, аппендикс), отмеченное у плодов последних месяцев развития, также является признаком зрелости органов иммуно генеза. В-четвертых, органы иммунной системы достигают своего максимального развития (в количественном отношении — масса, размеры, число лимфоидных узелков, наличие в них центров раз множения) в детском возрасте и у подростков. И, наконец, пятой закономерностью органов иммунной системы является их относи тельно ранняя возрастная инволюция. Начиная с подросткового, юношеского и даже детского возраста, как в центральных, так и периферических органах иммунной системы постепенно уменьша ется количество лимфоидных узелков, в них исчезают центры размножения, уменьшается общее количество лимфоидной ткани. На месте лимфоидной ткани появляется жировая ткань, которая как бы вытесняет, замещает лимфоидную паренхиму. В этих ор ганах по мере увеличения возраста человека разрастается соеди нительная ткань. Закономерностями (особенностями) центральных органов иммунной системы являются: во-первых, их расположение в хоро шо защищенных от внешних воздействий местах. Костный мозг находится в костно-мозговых полостях, тимус — в грудной по лости позади широкой и прочной грудины. Во вторых, и костный мозг, и тимус, являются местом дифференцировки из стволовых клеток лимфоцитов. В-третьих, в центральных органах иммунной системы лимфоидная ткань находится в своеобразной среде микроокружения. В костном мозге такой средой является миелоидная ткань, в тимусе — эпителиальная ткань. Характерным для периферических органов иммунной системы является дифференцировка лимфоидной ткани, появление вна чале скоплений клеток лимфоидного ряда — лимфоидных предузелков, затем из них лимфоидных узелков и в них уже центров размножения. Вначале появляются не имеющие четких границ скопления лимфоидной ткани, которые можно рассматривать как диффузную, или предузелковую, стадию формирования перифери ческих органов иммуногенеза. Такие диффузные скопления лим фоидной ткани можно видеть во внутриутробном периоде разви тия человека на месте будущих миндалин, лимфоидных (пейеровых) бляшек, лимфатических узлов, а также в постнатальном онтогенезе в стенках пищевода, дь1хательных путей и мочевыводящих путей, где нет постоянного и длительного антигенного воздействия на слизистые оболочки, как это имеет место у же лудка, тонкой и толстой кишок, в которых пища задерживается довольно долго. В дальнейшем мелкие диффузные скопления лимфоидной тка ни (предузелки) как бы уплотняются, приобретают четкие границы. В крупных скоплениях диффузной лимфоидной ткани (мин далины, лимфоидные бляшки, лимфатические узлы) также появ ляются уплотнения клеток лимфоидного ряда — лимфоидные узелки. Такие лимфоидные узелки появляются незадолго перед рождением или вскоре после него. Наличие лимфоидных узелков в лимфоидной ткани миндалин, лимфатических узлов, селезенки, в слизистых оболочках желудка, кишечника рассматривается как состояние морфологической зрелости органов иммунной системы, их готовности выполнять защитные функции в организме. Наиболее высокой степенью дифференцировки органов иммун ной системы следует считать появление в лимфоидных узелках центров размножения (герминативных, светлых центров). Такие центры появляются в узелках при наличии длительно действую щих или сильных антигенных влияний. Интенсивное появление центров размножения в лимфоидных узелках наблюдается у де тей, начиная с грудного возраста. Так, у детей 1 — 3 лет до 70 % лимфоидных узелков в стенках тонкой кишки имеют центр раз множения. Появление центров размножения свидетельствует, с одной стороны, о влиянии на организм сильных и разнообразных факторов внешней среды, с другой — о большой активности за щитных сил организма.
В узелках без центра размножения (первичные узелки) клетки лимфоидного ряда располагаются плотно и более менее равномер но на всей их площади. В лимфоидных узелках с центром размно жения (вторичные узелки) периферическая часть узелка (вокруг центра размножения) состоит из компактно лежащих клеток, главным образом малых и средних лимфоцитов. Центры размножения, являющиеся одним из мест образования лимфоцитов, содержат в значительном количестве лимфобласты и большие лимфоциты, а также митотически делящиеся клетки. Начиная с 8—18 лет число и размеры лимфоидных узелков по степенно уменьшаются, исчезают центры размножения. После 40—60 лет на месте лимфоидных узелков остается диффузная лимфоидная ткань, которая по мере увеличения возраста челове ка в значительной своей части замещается жировой тканью. Второй закономерностью периферических органов иммунной системы является расположение их на пути возможного внедрения в организм генетически чужеродных веществ или на путях сле дования таких веществ, образовавшихся в самом организме. Миндалины, образующие глоточное лимфоидное кольцо (Пирогова—Вальдейера), окружают вход в глотку из полости рта и по лости носа. В слизистых оболочках органов пищеварения, дыха тельных и мочевыводящих путей располагаются многочисленные мелкие скопления лимфоидной ткани — лимфоидные узелки. В стенках тонкой и толстой кишок с их разными средами ми крофлоры (по обе стороны от подвздошно-слепокишечной заслон ки) находятся многочисленные и довольно крупные скопления лимфоидной ткани. В стенках тонкой кишки это крупные лимфо идные (пейеровы) бляшки и большое количество одиночных лимфоидных узелков. По другую сторону от подвздошно-слепо-кишечной заслонки находятся слепая кишка и червеобразный отросток (аппендикс) с их многочисленными лимфоидными узел ками. Лимфатические узелки лежат на путях тока лимфы от органов и тканей, в том числе и покровов человеческого тела — кожи и слизистых оболочек. Селезенка, лежащая на пути тока крови из артериальной системы в венозную, является единственным органом, «контроли рующим» кровь. В этом органе функции распознавания и утили зации вышедших из строя эритроцитов выполняют периартериаль-ные лимфоидные муфты, эллипсоиды, своеобразно устроенные широкие синусы селезенки и ее красная пульпа (паренхима селезенки).
68 Нервная система Классификации Нервная ткань Типы нейронов Понятие о синапсе.
Нервная система управляет деятельностью различных органов и систем, составляющих целостный организм, осуществляет его связь с внешней средой, а также координирует процессы, про текающие в организме в зависимости от состояния внешней и внутренней среды. Нервная система обеспечивает связь всех частей организма в единое целое. Она осуществляет координирование кровообра щения, лимфооттока, метаболических процессов, которые, в свою очередь, влияют на состояние и деятельность нервной системы.
Нервную систему человека условно подразделяют на централь ную и периферическую. К центральной нервной системе (ЦНС) относят спинной и головной мозг, к периферической (ПНС) — парные нервы, отходящие от головного и спинного мозга, это спинно-мозговые и черепные нервы с их корешками, их ветви, нервные окончания и ганглии или нервные узлы, образованные телами нейронов.
Существует еще одна классификация, которая единую нервную систему также условно подразделяет на две части: соматическую (анимальную) и вегетативную (автономную). Соматическая нерв ная система иннервирует главным образом тело, поперечно-поло сатые, или скелетные мышцы, кожу, обеспечивает связь организма с внешней средой. Вегетативная (автономная) нервная система иннервирует все внутренности, железы, в том числе и эндокрин ные, гладкие мышцы органов и кожи, сосуды и сердце, а также обеспечивает обменные процессы во всех органах и тканях. Веге тативная нервная система подразделяется на две части: парасим патическую и симпатическую. В каждой из этих частей, как и в соматической нервной системе, выделяют центральный и перифе рический отделы.
Структурно-функциональной единицей нервной системы явля ется нервная клетка — нейроцит (нейрон) с отходящими от нее от ростками. Один или несколько отростков, по которым к телу нервной клетки приносится нервный импульс, называются дендритами. Единственный длинный отросток, по которому нервный им пульс направляется от тела нервной клетки, — аксон, или нейрит. Нервная клетка динамически поляризована, т. е. способна про пускать нервный импульс только в одном направлении, от дендрита к аксону. В зависимости от количества отростков различают униполяр ные (одноотростчатые), биполярные (двухотростчатые) и мультиполярпые (многоотростчатые) нервные клетки. К биполярным относятся и ложноуниполярные нейро ны — рецепторные нейро ны спинно- мозговых ган глиев, у которых прокси мальные отделы отростков сливаются между собой, а затем вскоре Т-образно делятся на аксон и денд рит. Размеры тел нервных клеток колеблются в пре делах от 4—5 до 130—140 мкм, а длина отрост ков может достигать мет ра и более. Основная осо бенность нейронов — на личие многочисленных безофильных глыбок (тельца Ниссля) и нейрофибрилл. Тельца Ниссля представляют собой элементы зернистой эндоплазматической сети и полирибосомы, они богаты рРНК (рибосомальной рибонуклеиновой кислотой). Нейро-фибриллы образованы микротрубочками и нейрофиламентами. В аксонах отсутствуют элементы эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. В дендритах имеются элементы зернистой эндоплазматической сети и рибосомы. Нейроны в нервной системе образуют цепочки, которые пере дают возбуждение от точки восприятия раздражения в централь ную нервную систему и далее к рабочему органу. Нейроны свя заны между собой с помощью отростков, которые образуют мно жество межклеточных контактов — синапсов (от греч. synapsis — связь), передающих нервный импульс от одного нейрона к дру гому. Различают синапсы — аксосоматические, когда окончания аксона одного нейрона образуют контакты с телом другого, аксо-дендритические, когда аксоны вступают в контакт с дендритами, а также аксоаксопальные и дендродендритические, когда контакти руют одноименные отростки, и т. д. Такое устройство цепочек нейронов создает возможность для проведения возбуждения по одной из множества цепочек нейронов благодаря наличию физио логических контактов в определенных синапсах и физиологиче скому разъединению в других. Синапсы, в которых передача осуществляется с помощью био логически активных веществ, называются химическими, а вещест ва, осуществляющие передачу, — нейромедиаторами (от лат. medi ator — посредник). Роль медиаторов выполняют норадреналин, ацетилхолин, серотонин, дофамин и др. Молекулы медиаторов реагируют со специфическими рецепторными белками клеточной мембраны, меняя ее проницаемость для определенных ионов, что приводит к возникновению потенциала действия. Импульс поступает в синапс по пресинаптическому окончанию, которое ограни чено пресинаптической мембраной, пресинаптической частью, и вос принимается постсинаптической мембраной, постсинаптической частью. Между обеими мембранами расположена синаптическая щель. В пресинаптическом окончании множество митохондрий и пресинаптических пузырьков, содержащих медиатор. Нервный им пульс, поступающий в пресинаптическое окончание, вызывает ос вобождение в синаптическую щель медиатора, который действует на постсинаптическую мембрану, вызывая образование нервного импульса в постсинаптической части. Наряду с химическими имеются электротонические синапсы, в которых передача импульсов происходит не посредственно био электрическим путем между контактирую щими клетками.
Кроме нейронов в нервной системе име ются клетки нейроглии (глиоциты), вы полняющие многооб разные функции: опорную, трофиче скую, защитную и секреторную. Среди них различают две руппы: макроглию (эпендимоциты, олигодендроциты и астроциты) и микроглию.
В зависимости от функции выделяют три основных типа ней ронов:
1. Чувствительные, рецепторные, или афферентные, нейроны (от лат. afferens — приносящий), тела которых у человека лежат вне ЦНС, как правило, биполярные (ложноуниполярные). Один из отростков, отходящих от тела нервной клетки, следует на пери ферию и заканчивается тем или иным чувствительным окончани ем — рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего раздражения в нервный импулрс. Второй отросток на правляется в центральную нервную систему (мозг).
2. Вставочный (замыкательный, ассоциативный, или кондук торный) нейрон осуществляет замыкание или передачу возбуж дения с чувствительного «центростремительного» нейрона на дви гательный или секреторный «центробежный». Вставоч ные нейроны лежат в пределах ЦНС.
3. Тела эфферентных (эффекторных, двигательных или секре торных) нейронов (от лат. efferens — выносящий) находятся в ЦНС (или в симпатических и парасимпатических узлах). Их аксо ны идут к рабочим органам (мышцам или железам). Различают два вида рабочих, или исполнительных, органов: 1) органы анимальные — поперечно-полосатые (скелетные) мышцы, 2) органы вегетативные — гладкие мышцы и железы. Нерв ные окончания аксонов эфферентных нейронов двух типов: двигательные и секреторные. Двигатель ные (моторные) оканчива ются на мышечных волок нах, образуя бляшки, которые в попереч но-полосатых мышцах представляют собой аксомы шечные синапсы. По следний состоит из пресинаптического полюса — разветвление осевого ци линдра, лишенного миели на, и постсинаптического (мышечного) полюса, ку да вдавливается нервное окончание, прогибая capколемму. Между обоими полюсами расположена синап тическая щель шириной около 50 нм. Сарколемма в этом участке складчатая, между складками образуются вторичные синаптиче ские щели. В пресинаптическом полюсе много митохондрий и синаптических пузырьков, содержащих нейромедиатор ацетил-холин, выделяющийся при нервном импульсе в синаптическую щель. В постсинаптической мембране имеется фермент ацетил-ходинэстераза, разрушающая медиатор.
69 СПИННОЙ МОЗГ
Спинной мозг (medulla spinalis)_ взрослого человека — это длинный тяж почти цилиндрической формы, несколько уплощен ный в переднезаднем направлении, который на уровне верхнего края первого шейного позвонка (атланта) переходит в продолго ватый мозг, а внизу на уровне II поясничного позвонка оканчи вается мозговым конусом. От последнего отходит терминальная нить (остаток эмбриональной нервной трубки с мозговыми обо лочками), прикрепляющаяся ко II копчиковому позвонку. Спин ной мозг расположен в позвоночном канале, повторяя изгибы поз воночного столба. По ходу спинного мозга имеются два утолщения: шейное (на уровне от III шейного до III грудного позвонка) и пояснично-крестцовое (от X грудного до II поясничного позвонка), пере ходящее в мозговой конус. В этих зонах число нервных клеток и волокон увеличено в связи с тем, что именно здесь берут начало нервы, иннервирующие конечности. Спинной мозг разделен на две симметричные половины благо даря наличию передней срединной щели и задней срединной бо розды. На боковых поверхностях спинного мозга сим метрично входят задние (афферентные) и выходят передние (эф ферентные) корешки спинно-мозговых нервов. Линии входа и вы хода корешков делят каждую половину на три канатика спинного мозга (передний, боковой, задний). Участок спинного мозга, соответствующий каждой паре ко решков, называется сегментом. Сегменты обозначаются латински ми буквами С, Th, L, S и Со, указывающими область (шейную — cervicalis — шейный (8), грудную — thoracalis — грудной (12), пояснич ную — lumbalis — поясничный (5), крестцовую — sacralis — крестцо вый (5), копчиковую — coccygeus — копчиковый (1)), рядом с буквой ста вят цифру, обозначающую номер сегмента данной области. В спинном мозге выделяют части: шейную (I — VIII сегменты), нижней границей ее у взрослого человека является седьмой шей ный позвонок, грудную (I — XII сегменты), нижняя граница у взрос лого — X или XI грудной позвонок, поясничную (I—V сегменты), нижняя граница на уровне нижнего края XI или верхнего края тела XII грудного позвонка, крестцовую (I—V сегменты), ниж няя граница на уровне I поясничного позвонка, копчиковую (I—III сегменты) заканчивается на уровне нижнего края I пояс ничного позвонка. Функции спин мозга – проводниковая и рефлекторная
Оболочки: 1) Твёрдая облекает в форме мешка снаружи спинной мозг. Не прилегает вплотную к стенкам позвоночного канала. Между надкостницей и тв об нах эпибуральное пространств. В нём залегает венозное сплетение и жировая клетчатка. 2) Паутинная оболочка в виде тонкого безсосудистого листка прилегает изнутри к тв мозговой оболочке, отделяясь от неё щелевидным субдуральным пространством , кот заполнено лимфоидной тканью. Между паутинно и сосудистой оболочкой нах подпаутинное пространство, в кот нах спинномозговая жидкость и зубчатая связка. 3) Сосудистая покрыта эндотелием, облекает спин мозг и сод между 2 своими листками сосуды, вместе с кот заходит в его борозды и мозг в-во. Оболочки и пространства между ними сост защитный аппарат спин мозга.
70 Спинной мозг состоит из серого вещества, расположенного внутри и окружающего его со всех сторон белого вещества. На поперечном разрезе спинного мозга серое вещество выглядит в виде фигуры летящей бабочки, в центре расположен центральный канал, заполненный спинно-мозговой жидкостью и выстланной од ним слоем глиальных клеток — эпендимоцитов. Обе половины спинного мозга соединены между собой промежуточным централь ным веществом и белой спайкой. Центральный канал вверху сооб щается с IV желудочком голов ного мозга, внизу слепо закан чивается терминальным (конеч ным) желудочком. В сером веществе различают передние и задние столбы. На протяжении от I грудного до II— III поясничного сегментов имеют ся еще боковые столбы. На попе речном сечении спинного мозга столбы представлены соответству ющими рогами — передними, зад ними и в грудном отделе и на уровне двух верхних поясничных сегментов — боковыми рогами. Серое вещество образовано мульти-полярными нейронами, безмиелиновыми и тонкими миелиновыми волокнами и глиоцитами. Клетки, имеющие одинаковое строение и выполняющие сходные функции, образуют ядра серого вещества. Строение различных отделов спин ного мозга отличается по структу ре нейронов, нервных волокон и нейроглии. В задних столбах рас положены чувствительные ядра. В передних столбах залегают очень большие (100—140 мкм в диаметре) корешковые нейроны, образующие двигательные сомати ческие центры. В боковых столбах залегают группы мелких нейро нов, образующие центры симпатической части вегетативной нервной системы. Их аксоны проходят через передний рог и совместно с аксонами корешковых нейронов передних столбов формируют передние корешки спинно-мозговых нервов. В спинном мозге по положению отростков различают несколько разновидностей ней ронов: корешковые, внутренние и канатиковые. Аксоны корешко вых нейронов входят в состав передних корешков. Отростки внутренних нейронов не выходят за пределы серого вещества спинного мозга и являются в основном вставочными первичными клетками. Аксоны канатиковых нейронов располагаются в белом веществе в виде отдельных пучков волокон, соединяющих между собой различные сегменты спинного мозга или спинной мозг с соответствующими отделами головного мозга, образуя проводя щие пути. Белое вещество спинного мозга образовано главным образом миелиновыми волокнами, идущими продольно. Пучки нервных во локон, связывающие различные отделы нервной системы, назы ваются проводящими путями спинного мозга. В белом веществе, располагающемся в непосредственной близости к серому, в шей ном отделе между передним и задним рогами, в верхнегрудном — между задним и боковым, залегает серое вещество, образующее ретикулярную формацию.
71головной мозг Головной мозг (cncephalon) располагается в полости мозго вого черепа, форма которого определяется формой мозга. Масса мозга у новорожденного около 389 г (339,25—432,5 г) у мальчи ков и 355 г (329,99—368 г) у девочек. При этом у новорожденно го более развиты филогенетически более старые отделы мозга. До 5 лет масса мозга быстро увеличивается, в 6-летнем возрасте составляет 85—90 % окончательной, затем до 24—25 лет медлен но возрастает, после чего рост заканчивается и составляет около 1500 г (от 1100 до 2000).
Верхнелатеральная поверхность мозга выпуклая и образована полушариями большого мозга; нижняя (основание) уплощена и в основных чертах повторяет рельеф внутреннего основания черепа. На основании мозга выходят 12 пар черепных нервов (см. с. 454). Большую часть основания мозга занимают лобные (спереди) и височные (по бокам) доли полушарий, мост, продолговатый мозг и мозжечок (сзади) (рис. 182). Если осматривать основание мозга спереди назад, на нем видны следующие анатомические структуры. В обонятельных бороздах лобных долей располагаются обонятельные луковицы (к ним подходят 15—20 обонятельных нервов — I пара черепных нервов), которые переходят в обоня тельные тракты и обонятельные треугольники. За ними с обеих сторон видно переднее продырявленное вещество, через которое в глубь мозга проходят кровеносные сосуды. Между обоими ука занными участками расположен зрительный перекрест (продол жение зрительных нервов — 2 пары черепных нервов), непосред ственно за ним — серый бугор, переходящий в воронку, соеди ненную с гипофизом, а сзади от серого бугра — 2 сосцевидных тела; эти образования принадлежат гипоталамусу (промежуточ ный мозг). За ними лежат ножки мозга (средний мозг) и мост (задний мозг). Между ножками мозга открывается межножковая ямка, дно которой продырявлено, — заднее продырявленное ве щество. Лежащие по бокам ножки мозга соединяют мост с полу шариями большого мозга. На внутренней поверхности каждой ножки мозга возле переднего края моста выходит глазодвигатель ный нерв (III пара), а сбоку от ножки мозга — блоковой нерв (IV пара черепных нервов). От моста кзади и латерально расхо дятся средние ножки мозжечка, соединяющие эти структуры. Тройничный нерв (V пара) выходит из толщи средней ножки моз жечка. Кзади от моста расположен продолговатый мозг. Между ними медиально выходит отводящий нерв (VI пара), а латеральнее — лицевой (VII) и преддверно-улитковый (VIII пара черепных нервов). По бокам от срединной борозды продолговатого мозга видны продольные утолщения — пирамиды, а сбоку от каждой из них — олива. Из позадиоливной борозды продолговатого мозга выходят последовательно языкоглоточный (IX), блуждающий (X), добавочный (XI), а из борозды между пирамидой и оли вой — подъязычный (XII пара черепных нервов).
Полушария большого мозга отделены друг от друга продоль ной щелью большого мозга, в глубине которой залегает мозолис тое тело, соединяющее оба полушария. Поперечная щель боль шого мозга отделяет затылочные доли полушарий от мозжечка. Кзади и книзу от затылочных долей расположены мозжечок и продолговатый мозг, переходящий в спинной.
Головной мозг подразделяется на три основных отдела: мозговой ствол, мозжечок и конечный мозг (полушария большого мозга). Первый — филогенетически самая древняя часть головно го мозга включает продолговатый мозг, мост, средний и проме жуточный мозг. Именно отсюда выходят черепные нервы.
Самая развитая, крупная и функционально значимая часть мозга — это полушария большого мозга. Отделы полушарий, об разующие плащ, наиболее новые в филогенетическом отношении.
Головной мозг состоит из следующих отделов: переднего мозга, который делится на конечный мозг и промежуточный; среднего мозга; ромбовидного мозга, включающего задний мозг, к которому относятся мост, мозжечок, и продолговатый мозг. Между ромбо видным и средним мозгом расположен перешеек ромбовидного мозга.
Кровоснабжение: на основании мозга благодаря соединению передних мозговых артерий с передней соединительной артерией, а также задних соединительных и задних мозговых артерий образуется круговой артериальный анастомоз – артериальный (Виллизиев) круг большого мозга. Г м кровоснабжается ветвями внутр сонной и подключичной артерий. Вены мозга и оболочек впадают в пазухи или синусы (расчленения тв мозговой оболочки), а из них во внутр яремную вену.
Оболочки: Различают твёрдую (соединительнотканная пластинка, лежит снаружи остальных. Имеет сложное строение), паутинную (прозрачная, без сосудов, с наружной и внутр стороны покрыта эндотелием) и сосудистую (тесно прилегает к мозгу, заходит во все борозды и щели, в толще много сосудов, кот проникают в мозг). Между сосудистой и паутинной – подпаутинные щели (субарахнидальное пространство) (нах спинномозговая жидкость).
72 Конечный мозг: полушария большого мозга
Передний мозг. В своем развитии передний мозг связан с обо нятельным рецептором. По мере возникновения и усовершенство вания других анализаторов он разрастается и превращается в от дел центральной нервной системы, управляющий всей жизнедея тельностью организма. Передний мозг состоит из конечного и промежуточного мозга.
Конечный мозг (telencephalon). у млекопитающих кора занимает большую часть поверхности полушарий, в ней про исходят существенные структурные преобразования, формируется шесть клеточных слоев. Площадь поверхности коры головного мозга около 220 тыс. мм2, это зависит от наличия большого количества борозд и извилин. Причем на выпуклые части изви лин приходится менее 1/3, а на боковые и нижние стенки борозд — более 2/з всей площади коры. У человека более 95 % коры — это новая кора. В процессе эволюции не только происходит рост мозга и ус ложнение его строения, но и изменение соотношения отдельных долей. Особенного развития у человека достигают лобные доли, их поверхность составляет около 29 % всей поверхности коры, а масса — более 50 % массы головного мозга. Полушария большого мозга отделены друг от друга продоль ной щелью большого мозга, в глубине которой видно соединяющее их мозолистое тело, образованное белым веществом.
Три края (верхний, нижний и медиальный) делят полушария на три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Каждое полушарие делится на доли. Центральная борозда (Ро-ландова) отделяет лобную долю от теменной, латеральная бо розда (Сильвиева) — височную от лобной и теменной, теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли. В глубине латеральной борозды располагается островковая доля. Более мелкие борозды делят доли на извилины. У низших млекопитающих поверхность полушарий гладкая (например, сумчатые, насекомоядные, грызуны). Усложнение рельефа по мере эволюции связано с развитием коры. Во внутри утробном периоде постепенно происходит гирификация (формиро вание извилин). На гладкой вначале коре большого мозга у плода постепенно появляются борозды первого порядка: латеральная — к 4-му месяцу, теменно-затылочная и центральная — на 6-м ме сяце; на 7—8-м — менее глубокие борозды второго порядка, перед рождением и в течение 1-го месяца после него — борозды треть его порядка, неглубокие, отличающиеся индивидуальной изменчи востью и непостоянством. Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга. Лобная доля. Ряд борозд делят ее на извилины: почти параллель но центральной борозде, кпереди от нее проходит предцентральная борозда, которая отделяет пред центральную извилину. От предцентральной борозды более или менее горизонтально прохо дят вперед две борозды, разделяющие верхнюю, среднюю и ниж нюю лобные извилины. Теменная доля. Постцентральная борозда отделяет одноимен ную извилину; горизонтальная внутритеменная борозда разделяет верхнюю и нижнюю теменные дольки. Затылочная доля разделяется на несколько извилин бороздами, из которых наиболее постоянной является поперечная затылоч ная борозда. Височная доля. Две продольные борозды — верхняя и нижняя височные отделяют три височные извилины: верхнюю, среднюю
и нижнюю. Островковая доля располагается в глубине латеральной бо розды. Глубокая круговая борозда островка отделяет ее от других отделов полушария. Медиальная поверхность полушария большого мозга. В обра зовании медиальной поверхности полушария большого мозга при нимают участие все его доли, кроме островковой. Борозда мозолистого тела огибает его сверху, отделяя мозолистое тело от поясной извилины, направляется книзу и вперед и про должается в борозду гиппокампа. Над поясной из вилиной проходит поясная борозда, которая начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, поднимается вверх, поворачива ет назад, направляясь параллельно борозде мозолистого тела. На уровне его валика, от поясной борозды вверх отходит ее краевая часть, а сама борозда продолжается в подтеменную борозду. Кра евая часть поясной борозды сзади ограничивает околоцентраль ную дольку, а спереди предклинье. Книзу и кзади через перешеек поясная извилина переходит в парагиппокампальную извилину, которая заканчивается спереди крючком и ограничена сверху бо роздой гиппокампа. Поясную извилину, перешеек и парагиппо кампальную извилину объединяют под названием сводча той. В глубине борозды гиппокампа расположена зубчатая из вилина. Медиальная поверхность затылочной доли отделена теменно-затылочной бороздой от теменной доли. От заднего полюса полу-шария до перешейка сводчатой извилины проходит шпорная борозда, которая ограничивает сверху язычную извилину. Между теменно-затылочной бороздой спереди и шпорной снизу распола гается клин, обращенный острым углом кпереди. Нижняя поверхность полушария большого мозга имеет наибо лее сложный рельеф. Спереди расположена нижняя поверхность лобной доли, позади нее — височный полюс и нижняя поверхность височной и затылочной долей, между которыми нет четкой грани цы. На нижней поверхности лобной доли параллельно продольной щели проходит обонятельная борозда, к которой снизу прилежит обонятельная луковица и обонятельный тракт, продолжающийся в обонятельный треугольник. Между продольной щелью и обоня тельной бороздой расположена прямая извилина. Латеральнее от обонятельной борозды лежат глазничные извилины. Язычная извилина затылочной доли ограничена коллатеральной бороздой, которая переходит на нижнюю поверхность височной доли, раз деляя парагиппокампальную и медиальную затылочно-височную извичины. Кпереди от коллатеральной находится носовая борозда, ограничивающая передний конец парагиппокампальной изви лины — крючок.
73 Строение коры большого мозга. Кора большого мозга образо вана серым веществом, которое лежит по периферии (на поверх ности) полушарий большого мозга. Толщина коры в различных участках полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Впервые отечест венный ученый В. А. Бец показал, что строение и взаимораспо ложение нейронов неодинаково в различных участках коры, что определяет нейроцитоархитектонику коры. Клетки более или ме нее одинаковой структуры располагаются в виде отдельных слоев (пластинок). В новой коре большого мозга тела нейронов образуют шесть слоев. В различных отделах варьирует толщина слоев, ха рактер их границ, размеры клеток, их количество и т. д. Снаружи расположен 1-й — молекулярный — слой, в нем залегают мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны и множество волокон — отростков нейронов нижележащих слоев. 2-й слой — наружный зернистый — образован множеством мелких мультиполярных ней ронов. 3-й — самый широкий, пирамидный слой содержит ней роны пирамидной формы, тела которых -увеличиваются в направ лении сверху вниз. 4-й слой внутренний зернистый образован мелкими нейронами звездчатой формы. В 5-м слое — внутреннем пирамидном, который наиболее хорошо развит в предцентральной извилине, залегают пирамидные клетки, открытые В. А. Бецем в 1874 г. Это очень крупные нервные клетки (до 125 мкм). В 6-м слое — полиморфных клеток расположены нейроны различной формы и размеров (рис. 186). Количество нейронов в коре дости гает 10—14 млрд. В каждом клеточном слое, помимо нервных клеток, распола гаются нервные волокна. Строение и плотность их залегания также неодинакова в различных отделах коры; особенности рас пределения волокон в коре головного мозга определяют терми ном «миелоархитектоника». К. Бродман в 1903—1909 гг. выделил в коре 52 цитоархитектонических поля. О. Фогт и Ц. Фогт (1919—1920 гг.) с учетом волоконного строения описали в коре головного мозга 150 миелоархитектонических участков. В Инсти туте мозга АМН СССР созданы подробные карты цитоархитек тонических полей коры головного мозга человека (И, Н. Фили монов, С. А. Саркисов).
Локализация функций в коре полушарий большого мозга. В коре большого мозга происходит анализ всех раздражений, которые поступают из окружающей внешней и внутренней среды. Наибольшее число афферентных импульсов поступает через ядра таламуса к клеткам 3-го и 4-го слоев коры большого мозга. В коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполне ние определенных функций. И. П. Павлов рассматривал кору большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Под термином «анализатор» понимается сложный комплекс анато мических структур, который состоит из периферического рецепторного (воспринимающего) аппарата, проводников нервных им пульсов и центра. В процессе эволюции происходит локализация функций в коре большого мозга. Корковый конец анализаторов — это не какая-либо строго очерченная зона. В коре большого мозга различают «ядро» сенсорной системы и «рассеянные элементы». Ядро — это участок расположения наибольшего количества ней ронов коры, в которых точно проецируются все структуры пери ферического рецептора. Рассеянные элементы расположены вбли зи ядра и на различном расстоянии от него. Если в ядре осуществ ляется высший анализ и синтез, то в рассеянных элементах — более простой. При этом зоны «рассеянных элементов» различных анализаторов не имеют четких границ и наслаиваются друг на друга. Рассмотрим локализацию ядер некоторых анализаторов в соот ветствии с цитоархитектоническими картами Института мозга АМН СССР. В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки залегают ядра коркового анализатора проприоцептивной и общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной) проти воположной половины тела. При этом ближе к продольной щели мозга расположены корковые концы анализатора чувствительности. нижних конечностей и нижних отделов туловища, а наиболее низко у латеральной борозды проецируются рецепторные поля верхних частей тела и головы. Ядро двигательного анализатора находится главным образом в предцентральной извилине и парацентральной дольке на меди альной поверхности полушария («двигательная область коры»). В верхних участках предцентральной извилины и парацентральной дольки расположены двигательные центры мышц нижних ко нечностей и самых нижних отделов туловища. В нижней части у латеральной борозды — центры, регулирующие деятельность мышц лица и головы. Двигательные области каждого из полушарий связаны со скелетными мышцами противополож ной стороны тела. Мышцы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, мышцы туловища, гортани и глотки свя заны с двигательными областями обоих полушарий. В обоих опи санных центрах величина проекционных зон различных органов зависит не от величины последних, а от их функционального значения. Так, зона кисти в коре полушария большого мозга значительно больше, чем зоны туловища и нижней конечности, вместе взятые. На обращенной к островку поверхности средней части верхней , височной извилины находится ядро слухового анализатора. К каж дому из полушарий подходят проводящие пути от рецепторов органа слуха как левой, так и правой сторон. Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга по обе им сторонам («по берегам») шпорной борозды. Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной половиной сетчатки левого глаза, левого — латеральной половиной сетчатки левого и медиальной половиной сетчатки правого глаза.
Корковый конец обонятельного анализатора — это крючок, а также старая и древняя кора. Старая кора располагается в области гиппокампа и зубчатой извилины, древняя — в области переднего продырявленного пространства, прозрачной перегородки и обо нятельной извилины. Благодаря близкому расположению ядер обонятельного и вкусового анализаторов чувства обоняния и вкуса тесно связаны. Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны проводящими путями с рецепторами как левой, так и правой сторон.
Описанные корковые концы анализаторов осуществляют ана лиз и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляющих первую сигнальную систему дей ствительности (И. П. Павлов). В отличие от первой вторая сиг нальная система имеется только у человека и тесно связана с развитием членораздельной речи.
Речь и мышление человека осуществляется при участии всей коры. В то же время в коре полушарий большого мозга человека имеются зоны, являющиеся центрами целого ряда специальных функций, связанных с речью. Двигательные анализаторы устной и письменной речи располагаются в областях коры лобной доли, прилежащих к предцентральной извилине вблизи ядра двигатель ного анализатора. Анализаторы зрительного и слухового восприя тия речи находятся вблизи ядер анализаторов зрения и слуха. При этом речевые анализаторы у правшей локализуются лишь в левом полушарии, а у левшей — только в правом.
74 Базальные (подкорковые центральные) ядра и белое вещество конечного мозга. В толще белого вещества каждого полушария большого мозга имеются скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие ядра, которые залегают ближе к основанию мозга. Эти ядра называются базальными (подкорковыми цент ральными). К ним относятся полосатое тело, которое у низших позвоночных составляет преобладающую массу полушарий; ограда и миндалевидное тело. Полосатое тело состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер. Хвостатое ядро располагается латеральнее и выше от таламуса будучи отделенным от него терминальной полоской. Ядро имеет головку, залегающую в лобной доле и выступающую в пе редний рог бокового желудочка, тело, лежащее под теменной долей, ограничивая с латеральной стороны центральную часть бокового желудочка, и хвост, участвующий в образовании крыши нижнего рога бокового желудочка. Чечевице об разное ядро рас положено латеральнее от хвостатого. Прослойка белого веще ства — внутренняя капсула, отделяет чечевицеобразное ядро от хвостатого и от таламуса. В чечевицеобразном ядре различают бледный шар (медиально) и скорлупу (латерально). Наружная капсула (узкая полоска белого вещества) отделяет скорлупу от ограды. Ядра полосатого тела образуют стриопаллидарную систему, которая, в свою очередь, относится к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мы шечного тонуса.
Ограда расположена в белом веществе полушария латераль нее чечевицеобразного ядра между ним и корой островка. Минда левидное тело залегает в белом веществе височной доли полуша рия, на 1,5—2 см кзади от ее височного полюса. К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула и волокна, проходящие через спайки мозга {мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и ба-зальным ядрам, свод, а также системы волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры в пределах одной половины мозга (полушария). Передний конец мозолистого тела, его колено, продолжением которого является клюв, изгибается вперед; задний — валик, закруглен; между ними располагается тело. Клюв переходит внизу в упомянутую терминальную пластинку. Под мозолистым телом залегает свод (также состоящий из белого вещества) в виде двух соединенных посредине дуг, которые сходятся впереди, образуя столбы свода, опускающиеся через подбугорье в сосце видные тела. Сзади ножки свода расходятся и соединяются между собой спайкой. Ножка, опускаясь вниз, переходит в бахромку, которая достигает нижнего рога бокового желудочка, где присое диняется к гиппокампу. Нижняя поверхность мозолис того тела посредине срастается с телом свода. Между нижней поверхностью передней половины мозолистого тела (включая его колено и клюв) и столбами свода в сагиттальной плоскости рас положены две пластинки прозрачной перегородки, ограничиваю щие ее узкую полость.
75 Ретикулярная формация представляет собой совокупность кле ток, клеточных скоплений и нервных волокон, расположенных в стволе мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг) и обра зующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры боль шого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, включая кору большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений.
На медиальной и нижней поверхностях выделяют ряд образо ваний, относящихся к лимбической системе. К лимбической си стеме относят обонятельную луковицу, обонятельный тракт, обо нятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, рас положенные на нижней поверхности лобной доли (перифериче ский отдел обонятельного мозга), а также поясную, парагиппо кампальную (вместе с крючком) и зубчатую извилины. Сюда поступают сенсорная информация от обонятельных структур, волокна которых начинаются в обонятельной луковице. Кроме того, функция закл в организации поведенческ реакций индивидуума в ответ на воздействие внешней среды.
76 Промежуточный мозг (diencephalon) расположен под мозоли стым телом, состоит из таламуса, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.
Таламус (зрительный бугор) — парный, яйцевидной формы, образован главным образом серым веществом. Его медиальная и задняя поверхности свободны, поэтому хорошо видны на разрезе мозга, передняя сращена с гипоталамусом, латеральная прилежит к внутренней капсуле. Таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности. Передний конец (передний бугорок) таламуса заострен, задний (подушка) закруглен. Медиальная по верхность правого и левого таламусов, обращенные друг к другу, образуют боковые стенки полости промежуточного мозга — III желудочка, они соединены между собой межталамическим сра щением. Эпиталамус включает шишковидное тело, поводки и треуголь ники поводков. Шишковидное тело, или эпифиз, являющийся желе зой внутренней секреции, как бы подвешен на двух поводках, соеди ненных между собой спайкой и связанных с таламусом посред ством треугольников поводков. В треугольниках поводков зало жены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору.
Метаталамус образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса. Меди альное коленчатое тело находится позади подушки таламуса, оно является наряду с нижними холмиками пластинки крыши сред него мозга (четверохолмия) подкорковым центром слухового ана лизатора. Латеральное расположено книзу от подушки, оно вместе с верхними холмиками пластинки крыши является подкорковым центром зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.
77 Гипоталамус, представляющий собой вентральную часть про межуточного мозга, располагается кпереди от ножек мозга и включает ряд структур, которые имеют различное происхожде ние — из конечного мозга образуется расположенная кпереди зри тельная часть (зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор, воронка, нейрогипофиз); из промежуточного — обонятель ная часть (сосцевидные тела и собственно подталамическая об ласть — подбугорье). Функциональная роль гипоталамуса очень велика. В нем расположены центры вегетативной части нервной системы, нейроны гипоталамуса секретируют нейрогормоны (вазопрессин и окситоцин), а также факторы, стимулирующие или угнетающие выработку гормонов гипофизом. Гипоталамус является центром регуляции эндокринных функ ций, он объединяет нервные и эндокринные регуляторные меха низмы в общую нейроэндокринную систему, координирует нерв ные и гормональные механизмы регуляции функций внутренних органов. В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и ней-росекреторные клетки. И те и другие вырабатывают белковые сек реты и медиаторы, однако в нейросекреторных клетках протеино-синтез преобладает, а нейросекрет выделяется в лимфу и кровь (Б. В. Алешин). Эти клетки трансформируют нервный импульс в нейрогормональный. Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс, в котором первый играет регулирую щую, а второй эффекторную роль. В гипоталамусе более 30 пар ядер. Крупные нейросекреторные клетки супраоптического и паравентрикулярного ядер передней гипоталамической области вырабатывают нейросекреты пептидной природы (первое — вазопрессин, или антидиуретический гормон, второе — окситоцин), которые по разветвлениям аксонов нейро секреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью. Мелкие нейроны ядер медиальной гипота ламической зоны (дугообразное, серобугорные, вентромедиальное, инфундибулярное, пред зрительно го поля) вырабатывают рили-зинг-факторы, или либерины, а также тормозящие факторы, или статины, поступающие в аденогипофиз, который передает эти сигналы в виде своих тропных гормонов периферическим эндо кринным железам. Рилизинг-факторы способствуют высвобожде нию тирео-, лютео-, кортикотропина, пролактина, фоллитропина, соматотропина и меланотропина. Статины тормозят выделение последних двух гормонов и пролактина. В медиальном гипоталамусе залегают нейроны, которые вос принимают все изменения, происходящие в крови и спинно-мозговой жидкости (температуру, состав, содержание гормонов и т.д.). Медиальный гипоталамус связан также с латеральным ги поталамусом. Последний не имеет ядер, но обладает двусторон ними связями с вышележащими и нижележащими отделами мозга. Медиальный гипоталамус является связующим звеном между нервной и эндокринной системами. В последние годы из гипотала муса выделены энкефалины и эндорфины (пептиды), обладаю щие морфиноподобным действием. Считают, что они участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов. Кпереди от заднего продырявленного вещества лежат два небольших шаровидной формы сосцевидных тела, образованные серым веществом, покрытым тонким слоем белого. Ядра сосцевид ных тел являются подкорковыми центрами обонятельного ана лизатора. У низших позвоночных сформированных сосцевид ных тел нет; у млекопитающих (до приматов) одно тельце, и лишь у приматов появляется два тела. Кпереди от сосцевидных тел расположен серый бугор, который спереди ограничен зрительным перекрестом и зрительным трак том, он представляет собой тонкую пластинку серого вещества на дне III желудочка, которая вытянута книзу и кпереди и обра зует воронку. Конец ее переходит в гипофиз — железу внутренней секреции, расположенную в гипофизарной ямке турецкого седла. Зрительный перекрест, находящийся впереди серого бугра, про должается кпереди в зрительные нервы, кзади и латерально — в зрительные тракты, которые достигают правого и левого лате ральных коленчатых тел. В сером бугре залегают ядра вегетативной нервной системы. Они также оказывают влияние на эмоциональные реакции человека. Часть промежуточного мозга, расположенная ниже таламуса и отделенная от него гипоталамической бороздой, составляет собственно подбугорье. Сюда продолжаются покрышки ножек мозга, здесь заканчиваются красные ядра и черное вещество сред него мозга. Полость промежуточного мозга — III желудочек (ventriculus tertius) представляет собой узкое, расположенное в сагитталь ной плоскости щелевидное пространство, ограниченное с боков медиальными поверхностями таламусов, снизу гипоталамусом, спереди столбами свода, передней спайкой и терминальной плас тинкой, сзади эпиталамической (задней) спайкой, сверху — сво дом, над которым располагается мозолистое тело. Собственно верхняя стенка образована сосудистой основой III желудочка, в которой залегает его сосудистое сплетение. Полость III желудочка кзади переходит в водопровод среднего мозга, а спе реди по бокам через межжелудочковые отверстия сообщается с боковыми желудочками.
78 Средний мозг (mesencephalon). В процессе эволюции средний мозг претерпел меньше изменений, чем другие отделы головного мозга. Его развитие связано со зрительным и слуховым анализа торами. К среднему мозгу относятся ножки мозга и крыша сред него мозга. Ножки мозга — это белые округлые (довольно толстые) тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед к полушариям большого мозга. Между ножками снизу расположена межножковая ямка, на дне которой видно заднее продырявленное веще ство. Из борозды на медиальной поверхности каждой ножки выхо дит глазодвигательный нерв (III пара черепных нервов). Каждая ножка состоит из покрышки и основания, границей между ними является черное вещество. Цвет зависит от обилия меланина в его нервных клетках. Черное вещество относится к экстрапира мидной системе, которая участвует в поддержании мышечного тонуса и автоматически регулирует работу мышц. Основание ножки образовано нервными волокнами, идущими от коры боль шого мозга в спинной и продолговатый мозг и мост. Покрышка ножек мозга содержит главным образом восходящие волокна, направляющиеся к таламусу, среди которых залегают ядра. Самым крупными являются красные ядра, от которых начинается двигательный красноядерно-спинно-мозговой путь. Кро ме того, в покрышке располагаются ретикулярная формация и ядро дорсального продольного пучка (промежуточное ядро). В крыше среднего мозга различают пластинку крыши (чет верохолмие), состоящую из четырех беловатых холмиков — двух верхних (подкорковые центры зрительного анализатора) и двух нижних (подкорковые центры слухового анализатора). В углублении между верхними холмиками лежит шишковидное тело. От каждого холмика по сторонам к промежуточному мозгу отходят ручки: ручка верхнего холмика — к латеральному, ручка нижнего холмика — к медиальному коленчатым телам. Четверо холмие — это рефлекторный центр различного рода движений, возникающих главным образом под влиянием зрительных и слу ховых раздражений. От ядер этих холмиков берет начало прово дящий путь, заканчивающийся на клетках передних рогов спин ного мозга. Водопровод среднего мозга (Сильвиев водопровод) — узкий канал, который соединяет III и IV желудочки, сверху его ограни чивает пластинка крыши, дно составляет покрышка ножек мозга, длина его не превышает 2 см. Вокруг водопровода располагается центральное серое вещество, в котором заложены ретикулярная формация, ядра III и IV пар черепных нервов, а также парное добавочное вегетативное ядро (Якубовича), непарное срединное ядро и ядро среднемозгового пути тройничного нерва. Перешеек ромбовидного мозга (isthmus rhombencephali) об разован верхними мозжечковыми ножками, верхним мозговым парусом и треугольником петли. Верхний мозговой парус пред ставляет собой тонкую пластинку, расположенную между мозжеч ком сверху и верхними мозжечковыми ножками по бокам. Послед ние вместе с парусом формируют передневерхнюю часть крыши IV желудочка мозга. Треугольник петли ограничен спереди ручкой нижнего холмика, сверху и сзади верхней мозжечковой ножкой, сбоку латеральной бороздкой, имеющейся на наружной поверхности ножки мозга. В толще треугольника петли располо жена латеральная (слуховая) петля, представляющая собой часть слухового проводящего пути.
79 Задний мозг (metencephalon). К заднему мозгу относится мост, расположенный вентрально, и лежащий позади моста моз жечок.
Мост (Варолиев мост) (pons) появляется лишь у млекопитаю щих в связи с развитием плаща головного мозга, у человека он достигает наибольшего развития. Мост выглядит в виде лежащего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходят средние мозжечковые ножки. Задняя поверхность моста, прикрытая мозжечком, участвует в образова нии ромбовидной ямки, передняя (прилежащая к основанию черепа) граничит с продолговатым мозгом внизу и ножками мозга вверху. Она поперечно исчерчена в связи с поперечным направлением волокон, которые идут от собственных ядер моста в средние мозжечковые ножки. На передней поверх ности моста по средней линии продольно расположена базилярная борозда, в которой проходит одноименная артерия. На фрон тальном разрезе через мост видны две его части: передняя (основ ная базилярная) и задняя (покрышка). Мост состоит из множества нервных волокон, образующих проводящие пути, среди которых находятся клеточные скопле ния ядра. Проводящие пути передней (базилярной) части свя зывают кору большого мозга со спинным мозгом и с корой полу шарий мозжечка. Между волокнами залегают собственные ядра моста. В задней части моста (покрышке) проходят восходящие проводящие пути и частично нисходящие, располагается ретику лярная формация, ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов. На границе между обеими частями моста лежит трапециевидное тело, образованное ядрами и поперечно идущими волокнами проводящего пути слухового анализатора.
80 Задний мозг (metencephalon). К заднему мозгу относится мост, расположенный вентрально, и лежащий позади моста моз жечок.
Мозжечок (cerebellum) играет основную роль в поддержа нии равновесия тела и координации движений. Все позвоночные животные обладают мозжечком, развитие которого зависит от характера движений животного. Наибольшего развития мозжечок достигает у человека в связи с прямохождением и приспособлением руки к труду. В этой связи у человека сильно развиты полушария (новая часть) мозжечка. Две выпуклые поверхности мозжечка — верхняя и нижняя — раз делены его поперечным задним краем, под которым проходит глубокая горизонтальная щель. В боковых отделах горизонтальная борозда берет начало у места вхождения в мозжечок его средних ножек. В мозжечке различают два полушария и непарную срединную филогенетически старую часть — червь. Величина по лушарий мозжечка коррелирует с величиной полушарий большого мозга и моста. Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные парал лельные борозды, между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка. Благодаря этому его поверхность у взрослого человека составляет в среднем 850 см2. В мозжечке различают переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли, отделенные более глубокими щелями. Они образованы дольками мозжечка. Борозды мозжечка сплошные и переходят с червя на полушария, поэтому каждая долька червя связана с правой и левой дольками полуша рий. Клочки (Flocculi) являются наиболее изолированными и филогенетически старыми дольками полушарий, которые приле жат с каждой стороны к вентральной поверхности средней моз жечковой ножки и связаны с узелком червя ножкой клочка, переходящей в нижний мозговой парус. Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое ве щество (мозговое тело), проникая между серым, как бы вет вится, образуя белые полоски, напоминая на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева — «дерево жизни» мозжечка Кора мозжечка состо ит из серого вещества, толщиной 1—2,5 мм. Кроме того, в толще белого вещества име ются скопления серо го — парные ядра: са мое крупное, наибо лее новое — зубчатое яд ро, расположено латерально в пределах по лушария мозжечка; медиальнее его — пробковидное, еще медиальнее — шаровидное и на иболее медиально нахо дится ядро шатра. Афферентные и эф ферентные волокна, свя зывающие мозжечок с другими отделами, обра зуют три пары мозжеч ковых ножек: нижние направляются к продол говатому мозгу, сред ние — к мосту, верх ние— к четверохолмию. Каждый листок (извилина) мозжечка представляет собой тонкую прослойку белого вещества, покрытого корой (серым веще ством). В коре различают три слоя: наружный — молекулярный, средний — слой грушевидных нейронов (ганглионарный) и внут ренний — зернистый (рис. 195). В молекулярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Крупные грушевид ные нейроны (клетки Пуркинье) размерами до 40 мкм, располо женные в среднем слое в один ряд, — это эфферентные нейроны коры мозжечка. Их аксоны, отходящие от основания тел, обра зуют начальное звено эфферентных путей. Они направляются к нейронам ядер мозжечка, а дендриты располагаются в поверх ностном молекулярном слое. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными, ассоциативными, которые передают нерв ные импульсы грушевидным нейронам. Таким образом, все нервные импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают гру шевидных нейронов. К моменту рождения мозжечок менее развит по сравнению с конечным мозгом (особенно полушария), но на первом году жиз ни он развивается быстрее других отделов мозга. Выраженное увеличение мозжечка отмечается между 5-м и 11-м месяцами жизни, когда ребенок учится сидеть и ходить. Масса мозжечка новорожденного составляет около 20 г, в 3 месяца она удваива ется, в 5 месяцев увеличивается в 3 раза, в конце 9-го месяца -в 4 раза. Затем мозжечок растет медленнее, и к 6 годам его масса достигает нижней границы нормы взрослого человека (у мальчи ков — 142—150 г, у девочек — 125—135 г). Масса мозжечка взрос лого человека равна 120—160 г.
81 Продолговатый мозг (medulla oblongata) является непосред ственным продолжением спинного мозга. Нижней его границей считают место выхода корешков 1-го шейного спинно-мозгового нерва или перекрест пирамид, верхней — задний край моста, длина его около 25 мм, форма приближается к усеченному конусу, ' обращенному основанием вверх. Передняя поверхность разделена передней срединной щелью, по бокам которой располагаются пи рамиды, образованные пучками нервных волокон пирамидных проводящих путей, частично перекрещивающимися (перекрест пирамид) в глубине описанной щели на границе со спинным моз гом. Волокна пирамидных путей соединяют кору большого мозга с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга. Пирамиды отсутствуют у низших позвоночных, формируются в связи с развитием новой коры и лучше всего выражены у человека. Сбоку от пирамиды с каждой стороны располагается олива, отделенная от пирамиды передней латеральной бороздой. Задняя поверхность продолговатого мозга разде лена задней срединной бороздой, по бокам от нее расположены продолжения задних канатиков спинного мозга, которые кверху рсходятся, переходя в нижние мозжечковые ножки. Последние ограничивают снизу ромбовидную ямку. Задний канатик состоит из двух пучков — клиновидного (латеральнее) и тонкого (медиальнее), которые вблизи нижнего угла ромбовидной ямки за канчиваются соответствующими бугорками, содержащими клино видное и тонкое ядра. Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества, последнее представлено ядрами IX—XII пар черепных нервов, олив, центрами дыхания и кровообращения, ретикулярной форма цией. Белое вещество образовано длинными и короткими волок нами, составляющими соответствующие проводящие пути.
82 Система желудочков
Боковой желудочек (ventriculus lateralis). Полостями полу шарий большого мозга являются боковые желудочки (I и II), расположенные в толще белого вещества под мозолистым телом.
Каждый желудочек состоит из четырех частей: передний рог залегает в лобной, центральная часть — в теменной, задний рог — в затылочной и нижний рог — в височной доле. Передние рога обоих желудочков отделены друг от друга двумя пластинками прозрачной перегородки. Центральная часть бокового желудочка изгибается сверху вокруг таламуса, образует дугу и переходит кзади — в задний рог, книзу — в нижний рог. Его ме диальной стенкой является гиппокамп (участок древней коры), соответствующий глубокой одноименной борозде на медиальной поверхности полушария. Медиально вдоль гиппокампа тянется бахромка, являющаяся продолжением ножки свода. На медиальной стенке заднего рога бокового желудочка мозга имеется выпячивание — птичья шпора, соответствующая шпорной борозде на медиальной поверхности полушария. В цент ральную часть и нижний рог бокового желудочка вдается сосу дистое сплетение, которое через межжелудочковое отверстие соединяется с сосудистым сплетением третьего желудочка.
Полость промежуточного мозга — III желудочек (ventriculus tertius) представляет собой узкое, расположенное в сагитталь ной плоскости щелевидное пространство, ограниченное с боков медиальными поверхностями таламусов, снизу гипоталамусом, спереди столбами свода, передней спайкой и терминальной плас тинкой, сзади эпиталамической (задней) спайкой, сверху — сво дом, над которым располагается мозолистое тело. Собственно верхняя стенка образована сосудистой основой III желудочка, в которой залегает его сосудистое сплетение. Полость III желудочка кзади переходит в водопровод среднего мозга, а спе реди по бокам через межжелудочковые отверстия сообщается с боковыми желудочками.
IV желудочек (ventriculus quartus) — это полость ромбовид ного мозга, книзу он продолжается в центральный канал спинного мозга. Дно IV желудочка благодаря своей форме называется ромбовидной ямкой. Она образована задними поверхностями про долговатого мозга и моста, верхними сторонами ямки служат верхние, а нижними — нижние мозжечковые ножки. Срединная бо розда делит дно ямки на две симметричные половины, по обеим сторонам борозды видны медиальные возвышения, расширяющие ся в середине ямки в правый и левый лицевые бугорки. В толще лицевого бугорка залегают: ядро VI пары черепных нервов (отво дящий нерв), глубже и латеральнее — ядро VII пары (лицевой нерв), а книзу медиальное взвышение переходит в треугольник подъязычного нерва, латеральнее которого находится треугольник блуждающего нерва. В треугольниках, в толще вещества мозга залегают ядра одноименных нервов. Верхний угол ромбовидной ямки сообщается с водопроводом среднего мозга. Боковые отделы ромбовидной ямки получили название вестибулярных полей, где лежат слуховые и вестибулярные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов). От слуховых ядер отходят к срединной борозде поперечные мозговые полоски, располагаю щиеся на границе между продолговатым мозгом и мостом и являю щиеся волокнами проводящего пути слухового анализатора. В толще ромбовидной ямки залегают ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII пар черепных нервов. Афферентные чувствительные ядра располагаются латерально, медиальнее их — вегетативные и наиболее медиально — двигательные. Тройничный нерв (V) имеет четыре ядра, в том числе двигательное и чувствительные (мосто вое, ядро (нижнее) среднемозгового пути и ядро спинно-мозгового пути тройничного нерва), отводящий нерв (VI пара) имеет двигательное ядро; лицевой нерв (VII пара) — три ядра: двига тельное, чувствительное ядро одиночного пути и парасимпатиче ское — верхнее слюноотделительное; преддверно-улитковый нерв (VIII пара) — две группы ядер: два слуховых (переднее и заднее) улитковых и четыре вестибулярных: медиальное, латеральное, верхнее и нижнее; языкоглоточный нерв (IX пара) — три ядра: двигательное двойное, общее для IX и X пар, чувствительное ядро одиночного пути (общее для VII, IX, X пар) и парасимпати ческое — нижнее слюноотделительное; блуждающей нерв (X па ра — три ядра: указанные двигательное двойное и чувствитель ное, а также парасимпатическое — заднее ядро; добавочный нерв (XI пара) — двигательное ядро; подъязычный нерв (XII па ра) — одно двигательное ядро. Ядра, не имеющие специальных названий, именуются соответственно нерву. Крыша IV желудочка образована двумя мозговыми парусами: верхним, натянутым между верхними мозжечковыми ножками, и нижним, который прикрепляется к ножкам клочка, а также со судистой основой IV желудочка, дополняющей нижний парус. Паруса, соединяясь вверху, образуют угол, обращенный кверху, который несколько вдается в мозжечок. Через три отверстия в крыше (срединная сзади и внизу и две латеральные апертуры IV желудочка) полость IV желудочка сообщается ее подпаутинным пространством. В толще сосудистой основы IV желудочка име ется его сосудистое сплетение.
Спинномозговая жидкость (цереброспинальная) заполняет желудочки, цент канал спин мозга и подпаутинное пространство голов и спин мозга. Явл секретом спец клеток (эпиндимы), расп в области сосудистых сплетений желудочков. Спинномозг жидк из желуд через отверстия в области крыши 4 жел попадает в подпаут пространство. Отсюда по выростам – грануляциям паут оболочки она оттекает в венозную систему синусов ТВ оболочки. Ф – защитная, участие в обмене в-в в гол и спин мозге, созд постоян внутр давление.
83 ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА Ассоциативные и Комиссуральные н в
Импульсы, возникающие при воздействии на рецепторы, пере даются по отросткам нейронов к их телам. Благодаря многочис ленным синапсам нейроны контактируют между собой, образуя цепи, по которым нервные импульсы распространяются только в определенном направлении — от рецепторных нейронов через вста вочные к эффекторным. Это обусловлено морфофункциональными особенностями синапсов, которые проводят возбуждение только от пресинаптической мембраны к постсинаптической. По одним цепям нейронов импульс распространяется центро стремительно — от места его возникновения в коже, слизистых оболочках, органах движения, сосудах к спинному или головному мозгу. По другим цепям нейронов импульс проводится центробежно из мозга на периферию, к рабочему органу; мышце, железе. В процессе эволюции и прогрессирующего развития централь ной нервной системы строение рефлекторных дуг усложнилось. Возникли сложные рефлекторные дуги, образованные нейронами, расположенными в вышележащих сегментах спинного мозга, в ба-зальных ядрах головного мозга и в коре большого мозга (надсегментарные аппараты). Отростки нейронов направляются из спин ного мозга к различным структурам головного мозга, а от них в обратном направлении к спинному образуют пучки, соединяю щие между собой нервные центры. Эти пучки и составляют про водящие пути. Проводящие пути — это совокупность тесно рас-положеных нервных волокон, проходящих в определенных зонах белого вещества головного и спинного мозга, объединенных общ ностью морфологического строения и функции. В спинном и головном мозге выделяют три группы нервных волокон: ассоциативные, комиссуральные и проекционные.
Ассоциативные нервные волокна (короткие и длинные) соеди няют между собой группы нейронов (нервные центры), располо женные в одной половине мозга. Короткие (внутридолевые) сое диняют близлежащие участки серого вещества и располагаются, как правило, в пределах одной доли мозга. Среди них выделяют дугообразные волокна большого мозга, которые соединяют между собой серое вещество соседних извилин и не выходят за пределы коры (интракортикальные), и экстракортикальные, проходящие в белом веществе полушария. Длинные (междолевые) ассоциатив ные пучки соединяют между собой участки серого вещества, рас положенные на значительном расстоянии друг от друга, обычно в различных долях. К ним относятся: верхний продольный пучок, соединяющий кору лобной доли с теменной и затылочной; ниж ний продольный пучок, связывающий серое вещество височной доли с затылочной; крючковидный пучок, соединяющий кору в области лобного полюса с передней частью височной доли. В спинном мозге ассоциативные волокна связывают между со бой нейроны, расположенные в различных сегментах, и образуют собственные пучки спинного мозга (межсегментарные пучки), ко торые располагаются вблизи серого вещества. Короткие пучки перекидываются через 2—3 сегмента, длинные соединяют далеко отстоящие друг от друг сегменты спинного мозга.
Коммиссуральные (спаечные) нервные волокна связывают ана логичные центры (серое вещество) правого и левого полушарий большого мозга, образуя мозолистое тело, спайку свода и переднюю спайку. Мозолистое тело соединяет между собой новые, более молодые отделы коры большого мозга правого и левого полушарий, и которых волокна мозолистого тела расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела. Передние пучки волокон, проходящие в колене и клюве мозолистого тела, соединяют кору передних отделов лобных долей, образуя «лобные щипцы». Кору затылочных и задних отделов теменных долей полушарий соеди няют пучки волокон, проходящие в валике мозолистого тела. Они образуют так называемые «затылочные щипцы». Волокна, прохо дящие в центральных отделах мозолистого тела, связывают кору центральных извилин, теменных и височных долей полушарий большого мозга.В передней спайке проходят волокна, соединяющие между собой участки коры височных долей обоих полушарий, принадле жащие обонятельному мозгу. Волокна спайки свода проходят меж ду участками серого вещества гиппокампов и височных долей обоих полушарий.
Различают восходящие и нисходящие проекционные нервные волокна (проводящие пути). Первые (восходящие) связывают спин ной мозг с головным, а также ядра мозгового ствола с базальными ядрами и корой большого мозга, вторые (нисходящие) идут I обратном направлении. Восходящие проекционные пути, афферентные, чувствитель ные. По ним к коре большого мозга поступают нервные импульсы, возникшие в результате воздействия на организм раз личных факторов внешней среды, включая импульсы, идущие от органов чувств, опорно-двигательного аппа рата, внутренних органов и сосудов. В зависимости от этого восходящие проекцион ные пути делятся на три группы.
84 Экстерецептивные и Интероцептивные пути Латеральный и передний корково-спинно-мозговые (пирамидиые) пути
1. Экстерецептивные пути несут импульсы от кожного покрова (болевые, темпера турные, осязания и давле ния), от органов чувств (зре ния, слуха, вкуса, обоняния). Проводящий путь болевой и температурной чувствитель ности (латеральный спинно-таламический путь) состоит из трех нейронов. Рецепторы первого (чувст вительного) нейрона, воспри нимающие указанные раздра жения, располагаются в ко же и слизистых оболочках, а его тело лежит в спинно мозговом узле. Центральный отросток в составе заднего корешка направляется в зад ний рог спинного мозга и за канчивается синапсом на клетках второго нейрона. Все аксоны вторых нейронов, те ла которых лежат в задней коре, через переднюю спайку переходят на противополож ную сторону спинного мозга, входят в боковой канатик, включаются в состав лате рального спинно-таламичес-кого пути, который поднима ется в продолговатый мозг, проходит в покрышке моста и в покрышке среднего моз га. Аксоны заканчиваются, образуя синапсы на клетках, расположенных в таламусе(III нейрон). Аксоны этих клеток направляются к внутренней зер нистой пластинке коры (IV слой) постцентральной извилины, где находится корковый конец общей чувствительности.
Проводящий путь осязания и давления, передний спинно-таламический путь несут импульсы от кожи, где лежат рецепторы, воспринимающие указанные раздражения, к клеткам коры пост центральной извилины. Ход волокон первого нейрона этого пути аналогичен предыдущему. Большинство аксонов второго нейрона также переходят на противоположную сторону спинного мозга через переднюю спайку, входят в передний канатик и в его составе следуют вверх, к тем же структурам головного мозга, что и лате ральный спинно-таламический путь. Не все волокна, несущие импульсы осязания и давления, переходят в спинном мозге на противоположную сторону. Часть их идет в составе заднего кана тика спинного мозга вместе с аксонами проводящего пути проприоцептивной чувствительности коркового направления.
3. Интероцептивные пути проводят импульсы от внутренних органов и сосудов. Расположенные в них рецепторы (механо-, баро-, хемо-) воспринима ют информацию о состоя нии гомеостаза (интен сивности обменных про цессов, химическом соста ве крови и лимфы, давле нии в сосудах и т. д.). В кору большого мозга поступают импульсы по прямым восходящим чув ствительным путям и из подкорковых центров. Ко ра (при участии сознания) управляет двигательными функциями организма не посредственно через пира мидные пути (произволь ные движения).
Латеральный и передний корково-спинно-мозговые (пирамидиые) пути начинаются от гигантопирамидальных невроцитов (клеток Беца), расположенных в V слое коры средней и верхней третей предцентральной извилины. Аксоны этих клеток направ ляются к внутренней капсуле, проходят через переднюю часть ее задней ножки, затем основание ножки мозга и моста, переходят в продолговатый мозг, образуя его пирамиды. На границе продол говатого мозга со спинным часть волокон корково-спинно-мозго-вого пути переходит на противоположную сторону, продолжа ются в боковой канатик спинного мозга (латеральный корково-спинно-мозговой путь) и постепенно заканчиваются в передних рогах спинного мозга синапсами на двигательных клетках (кореш ковых невроцитах) передних рогов. Волокна корково-спинно-моз-гового пути, не переходящие на противоположную сторону на границе продолговатого мозга со спинным, спускаются вниз в составе переднего канатика спинного мозга, образуя передний корково-спинно-мозговой путь. Они посегментно переходят на про тивоположную сторону через белую спайку спинного мозга и закан чиваются синапсами на двигательных (корешковых) невроцитах передних рогов противоположной стороны спинного мозга. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга в составе переднего ко решка и, являясь частью спинно-мозговых нервов, иннервируют скелетные мышцы. Итак, все пирамидные пути яв ляются перекрещенными.
85Пропреоцептивные восходящие проекционные пути….
2. Проприоцептивные пути проводят импульсы от мышц, сухо жилий, суставных капсул, связок, они несут информацию о поло жении частей тела, объеме движений. Проводящий путь проприо-цептивной чувствительности коркового направления несет импуль сы мышечно-суставного чувства к коре постцентральной извилины. Рецепторы первого нейрона, расположенные в мыш цах, сухожилиях, суставных капсулах, связках, воспринимают сигналы о состоянии опорно-двигательного аппарата в целом, мышечном тонусе, степени растяжения сухожилий. Проприоцеп-тивная чувствительность позволяет человеку оценивать положе ние частей своего тела в пространстве, анализировать собствен ные сложные движения и дает возможность проводить целена правленную их коррекцию. Тела первого нейрона этого пути также лежат в спинно-мозговом узле, их аксоны в составе заднего ко решка, не входя в задний рог, направляются в задний канатик, где образуют тонкий и клиновидный пучки и следуют вверх в про долговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам, где заканчи ваются синапсами на телах вторых нейронов. Аксоны вторых нейронов, выходящие из этих ядер, переходят на противополож ную сторону, образуя медиальную петлю, проходят через покрыш ку моста и покрышку среднего мозга и заканчиваются в таламусе синапсами на телах третьих нейронов. Аксоны последних направ ляются в кору постцентральной извилины, где заканчиваются синапсами с нейронами IV слоя коры. Другая часть волокон вто рых нейронов по выходе из тонкого и клиновидного ядер направ ляется в нижнюю мозжечковую ножку и заканчивается в коре червя своей стороны, третья часть переходит на противоположную сторону и также через нижнюю мозжечковую ножку направ ляется к коре червя противоположной стороны; они несут про приоцептивные импульсы к мозжечку для коррекции подсозна тельных движений опорно-двигательного аппарата. Кроме описан ного, имеются проприоцептивные передний и задний спинно-мозжечковые пути, которые несут в мозжечок информацию о состоянии опорно-двига тельного аппарата и дви гательных центров спин ного мозга.
86 Проводящие пути
Главный двигательный или пирамидный путь представляет собой систему нервных волокон, по которым произвольные дви гательные импульсы от гигантопирамидальных невроцитов (пира мидных клеток Беца), расположенных в коре предцентральной извилины (V слой), направляются к двигательным ядрам череп ных нервов и передним рогам спинного мозга, а от них к скелет ным мышцам. В зависимости от направления и расположения волокон пирамидный путь делится на три части: корково-яд рный путь, идущий к ядрам черепных нервов; латеральный и передний корково-спинно-мозговые (пирамидные) пути, идущие к ядрам передних рогов спинного мозга Корково-ядерный путь представляет собой пучок аксонов ги гантопирамидальных клеток, залегающих в нижней трети пред центральной извилины, которое проходят через колено внутрен ней капсулы, основание ножки мозга. Волокна корково-ядерного пути переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам черепных нервов: III и IV пар — в среднем мозге; V, VI, VII — в мосту; IX, X, XI и XII — в продолговатом мозге, где и заканчиваются синапсами на их нейронах. Аксоны двигательных нейронов указанных ядер выходят из мозга в составе соответ ствующих черепных нервов и направляются к скелетным мышцам головы и шеи.
Экстрапирамидные нисходящие проекционные пути:1 Проводящие пути- Красноядерно-спинно-мозговой путь (монаковский пучок) (поддержа ние тонуса скелет ных мышц и уп равление автомати ческими — при вычными — движе ниями), I Нейрон - Тела нейро нов — в красных ядрах среднего мозга, Белое вещество головного мозга- Проходят через покрышку ножек мозга, покрышку моста и продолго ватый мозг, Место перекрёста путей - Аксоны перехо дят на противопо ложную сторону (перекрест Фореля) в среднем мозге, Белое вещество спинного мозга - Боковой кана тик спинного моз га (противопо ложной стороны);
2 Проводящие пути- Преддверно (весстибуло) -спинно мозговой путь (левенталевский пу чок) (поддержание равновесия тела и головы в простран стве), I Нейрон - Тела нейро нов — в латераль ном вестибуляр ном ядре (Дейтерса) продолговато, Белое вещество головного мозга- Продолговатый мозг, Белое вещество спинного мозга - Передний кана тик спинного моз га (своей сторо ны);
3 Проводящие пути- Сетчато (ретикуло) -спинно-мозговой путь (передача импульсов из ство ла головного мозга в спинной мозг для поддержания тону са скелетных, мышц, регуляции состоянии спинно мозговых вегета тивных центров), I Нейрон – Ядра (клетки) ретикулярной формации ствола мозга, Белое вещество головного мозга- Средний мозг, мост, продолгова тый мозг, Место перекрёста путей - Волокна от кле ток промежуточ ного ядра (Кахала) спускаются вниз (в спинной мозг) по своей стороне, волокна от клеток ядра эпиталамической (задней) спайки (ядро Даркшевича) проходят с противоположной стороны (через эпиталамическую (заднюю) спайку, Белое вещество спинного мозга - Передний кана тик спинного моз га своей стороны для волокон кле ток ретикулярной формации и про межуточного яд ра; противопо ложной — для во локон клеток яд ра эпиталамиче ской (задней) спайки, III нейрон - Двигатель ные нейроны передних рогов спинного мозга, Корешки нервов- Передние двигательные корешки спинно-мозговых нервов;
4 Проводящие пути- Тектоспинальный путь (устанавли вает связь четверо холмия со спин ным мозгом — пе редает влияние подкорковых цент ров зрения и слу ха на тонус скелет ной мускулатуры, защитные рефлек сы), I Нейрон - Тела нейро нов — в ядрах верхних и ниж них холмиков четверохолмия среднего мозга, Белое вещество головного мозга- Мост, продол говатый мозг, Место перекрёста путей - Аксоны перехо дят на противо положную сторо ну под водопро водом мозга (фонтановидный, мейнертовский пере крест), Белое вещество спинного мозга - Передний кана тик спинного моз га, III нейрон - Двигатель ные нейроны передних рогов спинного мозга, Корешки нервов- Передние двигательные корешки спинно-мозговых нервов;
88 I - IV
Обонятельные нервы (I) состоят из центральных отростков рецепторных клеток, располагающихся в слизистой оболочке обонятельной области полости носа, а зри тельные (II) — из отростков ганглиозных клеток сетчатой оболочки глаза. В отличие от обонятельных нервов, которые образуют 15—20 нитей (нервов), зрительный нерв формирует единый ствол. Войдя в полость черепа, правый и левый зрительные нервы частично перекрещиваются и продолжаются в зрительные тракты.
Глазодвигательный нерв(III). В составе нерва проходят двигатель ные и парасимпатические волокна. Перед входом в глазницу нерв делится на двигательную верхнюю ветвь и смешанную нижнюю. От последней отходят преганглионарные парасимпатические во локна, направляющиеся в составе глазодвигательного корешка к ресничному узлу, от которого парасимпатические волокна следую щего нейрона идут к мышце, суживающей зрачок, и к ресничной мышце. Блоковой нерв (IV пара) иннервирует верхнюю косую мышцу глаза
I пара — обонятельные нервы (nn. olfactorii), представляют собой совокупность тонких нитей (обоня тельные нити), которые являются отростками нервных обонятельных клеток, расположенных в слизистой оболоч ке полости носа в области верхнего носового хода, верхней раковины и соответствующей части перегородки носа. Они проходят через решетчатую пластинку верхней стенки полости носа и заканчиваются у второго нейрона в обонятельной луковице. Отсюда нервные импульсы пере даются по обонятельному тракту и другим образованиям обонятельного мозга к коре полушарий большого мозга.
II пара — зрительный нерв (п. opticus), обра зован отростками нервных клеток сетчатки глаза. Выходит из глазницы в полость черепа через зрительный канал, впереди турецкого седла образует перекрест зрительных нервов (неполный) и переходит в зрительный тракт. Зри тельные тракты подходят к наружным коленчатым телам, подушкам таламусов и верхним холмикам среднего мозга, где заложены подкорковые зрительные центры.
III пара — глазодвигательный нерв (п. осulomotorius), двигательный с примесью парасимпатических волокон. Начинается от двигательного ядра, расположен ного на дне мозгового водопровода на уровне верхних холмиков крыши среднего мозга, и парасимпатического (добавочного) ядра, проходит в глазницу через верхнюю глазничную щель. Иннервирует пять мышц глазного яблока: верхнюю, нижнюю и медиальную прямые, нижнюю косую и мышцу, поднимающую верхнее веко. Парасимпатичес кие волокна предназначены для иннервации неисчерченных мышц глазного яблока: мышцы, суживающей зрачок, и ресничной мышцы.
89 V-VII
Преддверно-улитковый нерв (VIII пара черепных нервов) обра зован центральными отростками нейронов, залегающими в преддверном и улитковом узлах. Периферические отростки 'клеток преддверного и улиткового узлов формируют нервы, заканчи вающиеся, соответственно, в вестибулярной части перепончатого лабиринта внутреннего уха и в спиральном органе улиткового протока.
Тройничный нерв (V пара) выходит из мозга двумя корешками: большим чувствительным и меньшим двигательным, которые направляются к тройничному вдавлению на передней поверхно сти пирамиды височной кости, где располагается между двумя листками твердой мозговой оболочки тройничный (Гассеров) узел. Периферические отростки нейронов узла проходят во всех трех ветвях тройничного нерва. Волокна двигательного корешка, при лежащего к узлу, входят в состав только нижнечелюстного нерва (III ветвь), который является смешанным. / ветвь (глазной нерв) и II ветвь тройничного нерва (верхнечелюстной нерв) являются чувствительными. Кроме того, к ветвям тройничного нерва присое диняются «соединительные ветви», несущие преганглионарные парасимпатические волокна к ресничному, крылонебному, ушному и под нижнечелюстному узлам.
В состав лицевого нерва (VII пара черепных нервов) входят двигательный собственно лицевой и смешанный (промежуточный) нервы. Последний образован чувствительными (вкусовыми) и парасимпатическими волокнами. Чувствительные волокна в составе промежуточного (лицевого) нерва являются периферическими от ростками клеток узла коленца, лежащего в толще пирамиды ви сочной кости в лицевом канале. Преганглионарные парасимпати ческие волокна образуют большой каменистый нерв, который направляется к крылонебному узлу, а также проходят в составе барабанной струны, присоединяющейся к язычному нерву (из III ветви тройничного нерва). Лицевой нерв выходит из лицевого канала, прободает околоушную слюнную железу и в ее толще образует околоушное сплетение (двигательное), ветви которого иннервируют мимические мышцы.
IV пара — блоковый нерв (п. trochlearis), дви гательный, начинается от ядра, расположенного на дне водопровода мозга на уровне нижних холмиков крыши среднего мозга, проходит в глазницу через верхнюю глаз ничную щель; иннервирует верхнюю косую мышцу глаза.
V пара — тройничный нерв (п. trigeminus), смешанный, выходит из мозга двумя корешками: двигатель ным (меньший) и чувствительным (больший). Чувстви тельные волокна являются отростками чувствительных нейронов, образующих на вершине пирамиды узел трой ничного нерва. Периферические отростки этих клеток об разуют три ветви тройничного нерва: глазной, верхнече люстной и нижнечелюстной нервы. Первые две ветви по своему составу чувствительные, третья ветвь — смешан ная, так как в ее состав входят все двигательные волокна
тройничного нерва. Первая ветвь — глазной нерв — проходит в глазницу через верхнюю глазничную щель, здесь делится на три основные ветви, иннервирующие содержимое глазницы, глазное яблоко, кожу верхнего века, конъюнктиву, сли зистую оболочку верхней части полости носа, лобной, кли новидной пазух и ячеек решетчатой кости. Конечные вет ви, выходя из глазницы, иннервируют кожу лба. Вторая ветвь — верхнечелюстной нерв — через круглое отверстие проходит в крылонебную ямку, где отдает ветви, направляющиеся в полости рта и носа, в глазницу. Его ветви иннервируют слизистую оболочку мягкого и твер дого неба, носовой полости. Через мелкие отверстия бугра верхней челюсти входят задние альвеолярные нервы к коренным зубам верхней челюсти. В глазницу через нижнюю глазничную щель проходит продолжение верхне челюстного нерва — подглазничный нерв. От него отходят ветви к зубам верхней челюсти, а сам нерв через однои менное отверстие выходит на лицо и иннервирует кожу лица от разреза глаз до разреза рта. В крылонебной ямке верхнечелюстной нерв связан с парасимпатическим крылонебным узлом. Отростки клеток этого узла в составе конечных разветвлений второй ветви тройничного нерва направляются к железам слизистой оболочки носовой и ротовой полостей и к слезной железе. Третья ветвь — нижнечелюстной нерв — выходит из черепа в нижневисочную ямку через овальное отверстие и там делится на ветви. Двигательные ветви иннервируют все жевательные мышцы, челюстно-подъязычную мышцу, переднее брюшко двубрюшной мышцы, мышцу, натягивающую мягкое небо, и мышцу, натягивающую барабан ную перепонку. Чувствительные волокна входят в состав четырех основных ветвей. Щечный нерв иннервирует сли зистую оболочку щеки, язычный нерв идет к передним 2/з языка (к нему присоединяется ветвь лицевого нерва — барабанная струна, состоящая из вкусовых и парасимпа тических волокон). Вкусовые волокна в составе язычного нерва подходят к вкусовым рецепторам, а парасимпати ческие отделяются от язычного нерва и направляются к поднижнечелюстной и подъязычной железам, переключив шись в поднижнечелюстном узле, лежащем рядом с ними. Нижний альвеолярный нерв входит в канал нижней челюс ти, иннервирует зубы и десны нижней челюсти, а затем выходит через подбородочное отверстие и иннервирует кожу подбородка. Ушно-височный нерв иннервирует кожу ушной раковины, наружного слухового прохода и виска. В его составе проходят секреторные (парасимпатические) волокна к околоушной слюнной железе, переключающиеся в ушном узле у овального отверстия.
VInapa — отводящий нерв (п. abducens),двига тельный, начинается от клеток ядра, расположенного в покрышке моста. Идет в глазницу через верхнюю глаз ничную щель и иннервирует наружную прямую мышцуглаза.
Vllnapa — лицевой нерв (п. facialis), начина ется от клеток двигательного ядра, расположенного в покрышке моста. К лицевому нерву присоединяется про межуточный нерв, содержащий волокна вкусовой чувстви тельности и парасимпатические (секреторные). Ядра этого нерва расположены также в покрышке моста, рядом с двигательным ядром лицевого нерва. Лицевой и промежу точный нервы выходят из мозга рядом, входят во внут ренний слуховой проход и соединяются в один ствол — лицевой нерв, проходящий в канале лицевого нерва. Здесь нерв отдает ряд ветвей: большой каменистый нерв, несу щий парасимпатические волокна к крылонебному узлу, он выходит из канала через отверстие на верх ней поверхности пирамиды. Барабанная струна отходит от лицевого нерва через одноименный каналец, проникает в барабанную полость, где проходит по ее латеральной стенке. По выходе из барабанной полости присоединяется к язычному нерву. Барабанная струна несет вкусовые во локна к языку и парасимпатические (секреторные) к под нижнечелюстной и подъязычной слюнным железам. Стре менной нерв дает двигательные волокна одноименной мышце в барабанной полости. Лицевой нерв выходит из своего канала через шилососцевидное отверстие, отдает ветви к мышцам затылка, ушной раковины, заднему брюшку двубрюшной мышцы и шилоподъязычной мышце, а затем прободает околоушную железу и делится на ко нечные ветви, подходящие к мимическим мышцам и под кожной мышце шеи.
VIII пара — преддверн о-у литковый нерв [п. vestibulocochlearis), состоит из улитковой части, про водящей импульсы от находящегося в улитке спирального (кортиева) органа, и преддверной части, проводящей им пульсы от статического аппарата, заложенного в пред дверии и полукружных каналах лабиринта внутреннего уха. Обе части имеют состоящие из биполярных клеток нервные узлы, расположенные в пирамиде височной кости. Улитковая и преддверная части соединяются в преддверно-улитковый нерв во внутреннем слуховом проходе, вхо дят в мозг и подходят к ядрам, расположенным в покрыш ке моста на границе с продолговатым мозгом.
90 IX-XII
Подъязычный нерв (XII пара) иннервирует мышцы языка. Кроме того, в составе подъязычного нерва проходят двигательные волокна от 1-го спинно-мозгового нерва, которые образуют нисхо дящую ветвь, соединяющуюся с ветвями шейного сплетения, — шейная петля (или петля подъязычного нерва).
В составе языкоглоточного нерва (XIX пара черепных нервов) проходят двигательные, чувствительные и парасимпатические во локна. Нерв выходит из продолговатого мозга 4—5 корешками. В области яремного отверстия он имеет два узла (верхний и нижний), в которых лежат тела чувствительных нейронов. Нерв осуществляет чувствительную иннервацию слизистой оболочки зад ней трети языка, глотки, среднего уха, сонных синуса и клубочка, а также иннервирует мышцы, глотки. Малый каменистый нерв — конечная ветвь барабанного нерва — ветвь языкоглоточного нерва, содержит преганглионарные парасимпатические волокна, направ ляющиеся к ушному узлу, откуда волокна следующего (второго) нейрона направляются к околоушной слюнной железе.
Блуждающий нерв (X пара черепных нервов) осуществляет парасимпатическую иннервацию органов шеи, грудной и брюшной полостей, а также содержит чувствительные и двига тельные волокна. Блуждающий нерв начинается 10—15 корешками, соединяющимися между собой и направляющимися к ярем ному отверстию, где залегает верхний и нижний узлы, в которых находятся тела чувствительных нейронов. На протяжении от начала нерва и до верхнего узла расположен головной отдел, от которого отходят ветви, иннервирующие часть твердой оболочки головного мозга в области задней черепной ямки, кожи наружного слухового прохода и ушной раковины. На шее нерв проходит в со ставе главного сосудисто-нервного пучка шеи между общей сон ной артерией и внутренней яремной веной. От шейного отдела отходят ветви, иннервирующие слизистую оболочку и мышцы-сжиматели глотки, мышцы мягкого неба (кроме мышцы, напрягаю щей небную занавеску), слизистую оболочку и мышцы гортани, трахею, пищевод, а также верхние и нижние шейные сердечные ветви, идущие к сердечному сплетению. Через верхнюю апертуру грудной клетки блуждающие нервы проникают в грудную полость, они спускаются позади корней легких, проходят по передней (левый нерв) и задней (правый нерв) поверхностям пищевода, на которых разветвляются, соединяются между собой,; образуя пищеводное сплетение. Из последнего выходят два блуждающих ствола (передний и задний), которые проникают в брюшную по лость через пищеводное отверстие диафрагмы. От грудного отдела отходят грудные сердечные ветви, идущие к сердечному сплете нию; бронхиальные ветви, которые, соединяясь с ветвями симпа тических стволов, образуют легочные сплетения; пищеводные вет ви, образующие одноименное сплетение. В брюшной полости ство лы делятся на конечные ветви. От переднего ствола отходят передние желудочные и печеночные ветви, от заднего — задние желудочные и чревные ветви. Последение направляются к чревно му сплетению, через которое проходят, не переключаясь в узлах, откуда вместе с симпатическими волокнами указанного сплетения направляются к органам брюшной полости (до сигмовидной ободочной кишки).
IX пара — языкоглоточный нерв (п. glossopharyngeus), смешанный, содержит двигательные, чувстви тельные и парасимпатические волокна. Его ядра вместе с ядрами X пары расположены в продолговатом мозге. Нерв выходит через яремное отверстие, в области кото рого находятся два его узла (верхний и нижний), дающие начало чувствительной части нерва. Двигательные волокна участвуют в иннервации мышц глотки; чувствительные, среди которых имеются также вкусовые, иннервируют сли зистую оболочку задней трети языка и заднюю часть глот ки; парасимпатические волокна являются секреторными волокнами околоушной железы.
X пара — блуждающий нерв (п. vagus), сме шанный. Это самый длинный из черепных нервов. Своими ветвями снабжает органы дыхания, большую часть пищеварительного тракта, печень, поджелудочную железу, почки, доходя до нисходящей ободочной кишки, а также дает ветви к сердцу и аорте. Его ядра лежат вместе с ядрами IX пары в продолговатом мозге. Нерв выходит че рез яремное отверстие, в области которого расположен верхний, а несколько ниже — нижний нервный узел, даю щие начало его чувствительным волокнам. На шее нерв проходит рядом с общей сонной артерией и внутренней яремной веной. В грудной полости оба блуждающих нерва идут по пищеводу, образуя здесь сплетения, вместе прохо дят через отверстие диафрагмы в брюшную полость, где расходятся: левый идет по передней поверхности желудка, а правый — по задней. Конечные ветви блуждающих нер вов в брюшной полости подходят к узлам чревного спле тения и вместе с симпатическими нервами, образуя сплете ния на артериях, подходят к органам. В стенках органов парасимпатические волокна блуждающего нерва подходят к нервным узлам внутриорганных сплетений, от которых идут парасимпатические волокна, иннервирующие неисчерченную мускулатуру внутренних органов, сердечную мыш цу и железы (секреторные). Чувствительные волокна про водят чувствительность от внутренних органов, заднего отдела твердой оболочки головного мозга и наружного уха. Двигательные волокна блуждающих нервов иннервируют исчерченные мышцы глотки; мягкого неба в гортани.
XI пара — добавочный нерв (п. accessorius), двигательный. Его ядра лежат в продолговатом мозге и верхних шейных сегментах спинного мозга. Выходит из черепа вместе с XI и X парами через яремное отверстие, спускается вниз и иннервирует грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы.
XII пара — подъязычный нерв (g. hypoglossus), двигательный. Ядро расположено в продолговатом мозге. Нерв выходит из черепа через канал подъязычного нерва затылочной кости, иннервирует мышцы языка. Во локна шейного сплетения, присоединившиеся к нему, участвуют в образовании шейной петли.
91 Шейное сплетение
Шейное сплетение образовано передними ветвями четырех верхних шейных нервов, расположено на глубоких мышцах шеи. От сплетения отходят чувствительные (кожные) нервы, иннервирующие кожу затылочной области, ушной раковины, наружного слухового прохода, шеи; двигательные (мышечные) ветви к близ лежащим мышцам шеи и смешанный — диафрагмальный нерв. Мышечная часть диафрагмы возникает из шейных миотомов, во внутриутробном периоде диафрагма, опускаясь, увлекает за собой нерв.
Нервы шейного сплетения 1) малый затылочный нерв (иннервирует кожу затылочной области); 2) большой ушной нерв (ветви – задняя и передняя) (ин – ушная раковина, наружный слуховой проход); 3) поперечный нерв шеи (верхние и нижние ветви) (ин – кожа передней области шеи, подкожные мышцы шеи); 4) надключичные нервы (ин – кожа боковой области шеи над ключицей и до грудной стенки ниже ключицы). 1-4 чувствительные. 5) мышечные ветви (ин – мышцы: лестничные, длинные головы и шеи, передняя и боковая прямые головы, поднимающая лопатку). 5 – двигательные. 6) диафрагмальный нерв (диафрагмально-брюшные и перикардиальные ветви) (ин – диафрагма, плевра, перикард, брюшина, покрывающая диафрагму, связки печени). 6 – смешан. 7) шейная петля (верхний и нижний корешок, щитоподъязычная ветвь) (ин – мышцы: грудино-подъязычная, грудино-щитовидная, щитоподъязычная, лопаточно-подъязычная). 7- двигательн.
92 Плечевое сплетение
Плечевое сплетение образовано передними ветвями V, VI, VII, VIII и частично 1 грудного спинно-мозговых нервов. Они обра зуют три ствола (верхний, средний и нижний), которые выходят между передней и средней лестничными мышцами и спускаются в подмышечную полость позади ключицы. В сплетении выделяют над- и подключичную части. От надключичной части отходят короткие ветви, иннервирующие часть мышц шеи, мышцы плече вого пояса и плечевой сустав. Подключичная часть делится на латеральный, медиальный и задний пучки, которые окружают под мышечную артерию. От медиального пучка отходят кожные нервы плеча и предплечья, локтевой и медиальный корешок сре динного нерва; от латерального пучка — латеральный корешок сре динного нерва и мышечно-кожный нерв, от заднего — лучевой и подмышечный нервы.
93 Поясничное сплетение
Поясничное сплетение образовано передними ветвями I—III поясничных и частично XII грудного и IV поясничного спинно мозговых нервов, оно расположено в толще большой поясничной мышцы и на передней поверхности квадратной мышцы поясницы. Нервы, выходящие из этого сплетения, иннервируют кожу нижнего отдела передней брюшной стенки и частично бедра, голени и стопы, наружных половых органов (рис. 207). Мышечные ветви иннервируют мышцы стенок живота, передней и медиальной групп мышц бедра.
Нервы поясничного сплетения:1- мышечные нервы (ин – мышцы: большая и малая поясничная, латеральные межпоперечные поясницы, квадратная мышца поясницы); 2 – подвздошно-подчревный нерв (ин – мышцы: поперечная, внутр и наруж косые живота, прямая живота; кожа передней брюшной стенки над лобком и верхнелатеральной части бедра); 3 – падвздошно-паховый нерв (передние мошоночные ветви у мужчин, передние губные нервы у женщин) (ин – кожа паховой области лобка, мошонки, большой половой губы, верхнемедиальной поверхности бедра; нар и внутр косые мышцы живота, поперечная мышца живота); 4 – бедренно-половой нерв (бедренная и половая ветвь) (ин – кожа бедра ниже паховой связки; Кожа мошонки, оболочка яичка, мышца поднимающая яичко, круглая связка матки, кожа большой половой губы); 5 – латеральный кожный нерв бедра (ин – кожа заднелатеральной поверхности бедра до коленного сустава); 6 – запирательный нерв (ин – капсула тазобедренного сустава, кожа медиальной поверхности бедра в нижней её половине, нар запирательная мышца, приводящие мышцы бедра, тонкая, гребенчатая мышца);7 – бедренный нерв (мышечные, перед кожные ветви, подкожный нерв) (ин – мышцы: четырёхглавая бедра, портняжная, гребенчатая; кожа предмедиальной поверхности бедра, кожа в области коленного сустава, переднемедиальной поверхности голени, тыла и медиального края стопы до большого пальца)
94 Крестцовое сплетение
Самое мощное из всех сплетений — крестцовое, образовано передними ветвями V поясничного, I—IV крестцовых и частично V поясничного спинно-мозговых нервов, иннервирует мышцы и частично кожу ягодичной области и промежности, кожу наружных половых органов, кожу и мышцы задней поверхности бедра, кости, суставы, мышцы и кожу голени и стопы, кроме небольшого участ ка кожи, который иннервируется подкожным нервом (из пояснич ного сплетения).
Копчиковое сплетение
Копчиковое сплетение образовано передними ветвями V крест цового и I копчикового нервов, его ветви иннервируют кожу в области копчика и в окружности заднего прохода.
96 ВЕГЕТАТИВНАЯ (АВТОНОМНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА Особенности строения
Вегетативная (от лат. vegeto — возбуждаю, оживляю) нервная система (ВНС) координирует и регулирует деятельность внутрен них органов, обмен веществ, постоянство внутренней среды орга низма, функциональную активность тканей. Пожалуй, наиболее важна универсальность вегетативной нервной системы, которая иннервирует весь (без исключения) организм, все органы и ткани. В то же время следует подчеркнуть, что все вегетативные функции подчиняются центральной нервной системе и в первую очередь коре большого мозга, которая связана с внутренними органами двусторонними кортиковисцеральными связями. Вегетативная нервная система не имеет своих особых афферентных чувствительных путей. Чувствительные им пульсы от органов направляются по чувствительным во локнам, общим для вегетативной и соматической нервной системы. ВНС имеет две части: симпатическую и парасимпатичес кую. Большинство внутренних органов иннервируются обеими частями вегетативной нервной системы, которые оказывают различное, иногда противоположное влияние. Парасимпати ческая часть не иннервирует исчерченные мышцы, неисчерченные мышцы матки, большинство кровеносных сосудов, мочеточники, потовые железы, волосяные фолликулы ко жи, селезенку, надпочечники и гипофиз. Каждая из них имеет центральную и периферическую части. Центры ВНС расположены в четырех отделах головного и спинного мозга, три из них парасимпатические.
Среднемозговой (мезенцефалический) отдел — средний мозг: добавочное (Якубовича) ядро глазодвигательного нерва (III пара).
Бульбарный — продолговатый мозг и мост: верхнее слюноотде лительное ядро лицевого (промежуточного) нерва (VII пара), нижнее слюноотделительное ядро языкоглоточного нерва (IX па ра) и заднее ядро блуждающего нерва (X пара черепных нервов).
Крестцовый (сакральный) отдел — крестцовые парасимпатиче ские ядра, залегающие в латеральном промежуточном веществе II—IV крестцовых сегментов спинного мозга.
Центр симпатической части (грудопоясничный, тораколюмбальный) расположен в правом и левом боковых промежуточных столбах — боковых рогах VIII шейного, всех грудных и I—II пояс ничных сегментов спинного мозга.
Особенности строения вегетативной нервной системы. В отличие от соматических, двигательных волокон, выхо дящих из мозга сегментарно и сохраняющих сегментарность на периферии, вегетативные волокна выходят лишь из нескольких участков (очагов) головного и спинного мозга. Принципиально отличается и рефлекторная дуга вегета тивной нервной системы от анимальной. Отростки двигательных нейронов анимальной нервной системы выходят из мозга и идут, не прерываясь, до мышц. Двигательные, или эфферентные, нейроны вегетативной нервной системы лежат на периферии в вегетативных узлах. Отростки вставочных вегетативных нейронов, распо ложенных в головном или спинном мозге, выходя из него, обязательно переключаются на клетках вегетативных уз лов. Таким образом, путь вегетативных эфферентных во локон разбивается на два участка: от мозга до нервного узла — предузловой (преганглионарный) и от узла до ра бочего органа — послеузловой (постганглионарный). Следовательно: Одной из основных особенностей строения вегетативной нервной системы является наличие двухнейронного эфферентного пути: тело первого нейрона залегает в центральной части (вегетатив ные ядра в головном или спинном мозге), а второго — в вегета тивном ганглии.
97СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Симпатическая часть вегетативной нервной системы состоит из центрального и периферического отделов. Цен тральный отдел образуют клетки боковых рогов спинного мозга на уровне всех его грудных и верхних трех пояснич ных сегментов. Периферический отдел представлен нерв ными волокнами и симпатическими нервными узлами (ган глиями). Нервные узлы подразделяются на две группы: околопозвоночные (паравертебральные), расположенные двумя цепочками по бокам от позвоночника и образующие правый и левый симпатические стволы, и предпозвоночные (превертебральные) — узлы периферических нервных сплетений, лежащие в грудной и брюшной полостях.
Околопозвоночные узлы симпатической части вегетативной нервной системы, соединяясь между собой с каждой стороны позвоночника межузловыми ветвями, образуют правый и левый симпатические стволы, расположенные по бокам от позвоночника. В каждом стволе различают три шейных, 10—12 грудных (нижний шейный и I грудной образуют 1 крупный шейно-грудной, или звездчатый, узел), 4 поясничных и 4 крестцовых узла. На передней поверхности крестца оба ствола сходятся, образуя непарный узел. Аксоны нейронов боковых рогов спинного мозга вначале идут в составе передних корешков спинно мозговых нервов, затем в составе этих нервов и отходящих от них соединительных ветвей (белых) и вступают в симпатический ствол (преганглионарые волокна). Часть этих волокон заканчива ется синапсами на клетках узлов симпатического ствола. Аксоны этих клеток в виде постганглионарных волокон выходят из симпа тического ствола (паравертебральных узлов) в составе серых соединительных ветвей (немиелинизированные), присоединяются к спинно-мозговым нервам и иннервируют все органы и ткани, где эти нервы разветвляются, в том числе кровеносные сосу волосяные луковицы и потовые железы кожи. Другая часть преганглионарных волокон (отростки клеток первого нейрона эффе рентного пути) не прерывается в узлах симпатического ствола, а проходит через них транзитом и в составе ветвей симпатического ствола (внутренностных нервов) входит в узлы симпатических сплетений брюшной полости и таза (чревное, аортальное, брыже ечные, верхнее и нижние подчревные). В узлах (превертебральных) этих сплетений преганглионарные волокна заканчиваются синапсами на нейронах узлов. Нервные волокна, расположенные в превертебральных узлах сплетений, являются вторыми нейро нами эфферентного пути симпатической иннервации внутренних органов брюшной полости, таза, кровеносных и лимфососудов.
Аксоны эфферентных нейронов, расположенных в узлах симпатических сплетений брюшной полости и таза, идут по двум направлениям: в составе вегетативных нервов, содержащих постганглионарные волокна, к внутренним органам; в виде постганглионарных волокон, расположенных в оболочках кровеносных сосудов, также к внутренним органам и другим органам, где эти сосуды разветвляются. В области шеи и в грудной полости от симпатического ствола отходят внутренностные нервы, содержа щие постганглионарные волокна. Тела этих вторых нейронов пути симпатической иннервации лежат в узлах симпатического ствола. Именно здесь происходит передача нервных импульсов с первого на второй нейрон эфферентного вегетативного нервного пути.
От верхнего шейного симпатического узла отходит ряд нервов. Внутренний сонный нерв и 2—3 наружных сонных нерва, образую щие одноименные симпатические сплетения по ходу указанных сосудов и продолжающиеся на их ветви в области головы. Ярем ный нерв, который по ходу внутренней яремной вены направляется к яремному отверстию, где симпатические волокна идут также к узлам IX, X и XII пар черепных нервов и проходят в составе их ветвей. Гортанно-глоточные нервы, образующие одноименное сплетение. Верхний шейный сердечный нерв, направляющийся к сердечным сплетениям. Таким образом, симпатические постган глионарные волокна, отходящие от верхнего шейного узла, иннер вируют органы, кожу, сосуды головы, шеи и сердце. От среднего шейного симпатического узла отходит средний сердечный нерв, направляющийся к сердечным сплетениям, и нерв, участвующий в формировании общего сонного сплетения. От звездчатого (шейно-грудного) узла отходят ветви, образующие подключичное сплете ние (по ходу одноименной артерии), к диафрагмальному и блуж дающему нервам; позвоночный нерв, образующий сплетение по ходу одноименной артерии; нижний шейный сердечный нерв, на правляющийся к сердечным сплетениям. Постганглионарные во локна, отходящие от звездчатого узла, осуществляют симпатиче скую иннервацию органов, кожи и сосудов шеи, верхнего и перед него средостения, сосудов головного и спинного мозга и их обо лочек, сердц сердца и ветвей подключичной артерии, верхней конечности.
Постганглионарные волокна, отходящие от верхних (I—V) уз лов грудного отдела симпатического ствола, участвуют в формиро вании сердечных, легочных, пищеводного, грудного, аортального сплетений, иннервируют грудной лимфатический проток, непарную и полунепарную вены. От V—IX грудных узлов симпатического ствола отходят в основном преганглионарные волокна, формирую щие большой внутренностный нерв, который направляется в брюш ную полость (по ходу непарной и полунепарной вен) к узлам чревного сплетения. От X—XI грудных узлов отходят в основном преганглионарные волокна, образующие малый внутренностный нерв, который также спускается в брюшную полость и образует синапсы с клетками узлов чревного и почечного сплетений.
От поясничных узлов симпатического ствола отходят пояснич ные внутренностные нервы, содержащие пре- и постганглионарные волокна к чревному и соответствующим органным сплетениям {аортальному, почечному, верхнему и нижнему брыжеечных и т. д.). От крестцовых узлов отходят крестцовые внутренностные нервы, идущие к тазовому (нижним подчревным) вегетативному сплетению. Сплетения брюшной полости и таза образованы узла ми, в которых располагаются тела вторых нейронов и пучки нерв ных волокон. Постганглионарные волокна направляются к органам самостоятельно и вместе с сосудами, разветвляясь на них и обра зуя сосудистые сплетения.
Чревное сплетение, расположенное вокруг одноименного ствола на передней поверхности брюшной части аорты, является самым крупным. От него отходят ветви, содержащие постганглионарные волокна формирующие вокруг сосудов чревного ствола соответ ствующие сплетения (печеночное, селезеночное, желудочное), иннервирующие эти органы и их сосуды. Интерес представляет симпатическая иннервация надпочечника. Корковое вещество по лучает постганглионарные волокна от узлов чревного сплетения, а к клеткам мозгового вещества подходят преганглионарные волок1-на, образующие с ними аксоэпителиальные синапсы. Это связано с происхождением надпочечника.
98 ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Парасимпатическая часть вегетативной нервной сис темы также имеет центральный и периферический отделы. Центральный отдел представлен парасимпатическими яд рами, лежащими в среднем, заднем и продолговатом моз ге и в крестцовых сегментах спинного мозга.
Преганглионарные волокна парасимпатической части обычно более длинные, чем преганглионарные симпатические, они идут в составе III, VII, IX и X пар черепных и II—IV крестцовых нервов. Аксоны парасимпатических нейронов доходят до околоорганных вегетативных узлов: ресничного (III пара); крылонебного, поднижнечелюстного и не всегда выделяющегося подъязычного (VII пара), ушного (IX пара), или органных узлов вегетативных сплетений (сердечного, легочного, пищеводного, желудочных, кишечного и др.), в которых залегают тела клеток вторых эфферентных парасимпатических нейронов, чьи аксоны идут к рабочим органам.
Парасимпатическая часть глазодвигательного нерва берет нача ло от клеток добавочного ядра (Якубовича). Их аксоны (преганг лионарные волокна) направляются в составе одноименного нерва в расположенными вблизи зрительного нерва в полости глазницы ресничный узел, где и образуют синапсы с клетками этого узла. Отростки этих клеток — постганглионарные волокна, иннервируют ресничную мышцу и мышцу-сфинктер зрачка.
Парасимпатическая часть лицевого нерва представлена нейро нами верхнего слюноотделительного ядра. Их аксоны (преганглио нарные волокна) направляются в составе указанного нерва к уз лам: крылонебному, расположенному в одноименной ямке, поднижнечелюстному и подъязычному. Постганглионарные волокна крылонебного узла в составе верхнечелюстного нерва и его ветвей (V пара) иннервируют слезную железу, а также железы слизистой оболочки полости носа, неба. Постганглионарные волокна поднеж-нечелюстного и подъязычного узлов иннервируют одноименные слюнные железы.
Парасимпатическая часть языкоглоточного нер ва берет начало от клеток нижнего слюноотделительного ядра, чьи аксоны заканчиваются на клетках ушного узла, расположенного под овальным отверстием вблизи нижнечелюстного нерва. Аксоны клеток ушного узла — постганглионарные волокна, иннервируют околоушную слюнную железу.
Парасимпатическая часть блуждающего нерва берет начало в заднем его ядре. Аксоны клеток этого ядра в составе нерва следу ют к узлам околоорганных и внутриорганных сплетений, где за канчиваются синапсами на телах вторых нейронов. Постганглионарные волокна осуществляют парасимпатическую иннервацию гладкой мускулатуры и желез органов шеи, груди и живота.
Крестцовый отдел парасимпатической части вегетативной нерв ной системы начинается в ядрах, залегающих в латеральном промежуточном веществе II—IV крестцовых сегментов спинного мозга. Их аксоны (преганглионарные волокна) идут в составе передних корешков, соответствующих спинно-мозговых нервов, за тем их ветвей, направляются к внутренним и наружным половым органам. Преганглионарные волокна заканчиваются синапсами на клетках тазовых узлов, залегающих в сплетениях, расположенных вблизи органов или в их стенках. Постганглионарные волокна осуществляют парасимпатическую иннервацию их гладких мышц и желез. Функция вегетативной нервной системы подробно изучает ся в курсе физиологии человека и животных. Однако мы считаем уместным привести основные сведения о вегетативной иннервации отдельных органов (табл. 48) и влиянии симпатической и пара симпатической частей вегетативной нервной системы.
99 Орган зрения Строение глаза Аномалии
Орган зрения — важнейший из органов чувств. В мно гообразной трудовой деятельности людей, в выполнении многих самых тонких работ глазу принадлежит первосте пенное значение. Глаз тесно связан с головным мозгом, из которого он и развивается.
СТРОЕНИЕ ГЛАЗА
Орган зрения — глаз (oculus) — состоит из глазного яблока (bulbus oculi) и вспомогательного аппарата. Из глазного яблока выходит зрительный нерв (n. opticus), соединяющий его с головным мозгом.
Глазное яблоко имеет форму шара, более выпуклого спереди. Оно лежит в полости глазницы и состоит из внутреннего ядра и окружающих его трех оболочек: на ружной, средней и внутренней.
Наружная оболочка называется волокнистой, или фиброзной. Задний отдел ее представляет капсулу цвета вареного белка — белочную оболочку, или склеру, которая защищает внутреннее ядро глаза и помогает сох ранить его форму. Передний отдел представлен более вы пуклой прозрачной роговицей, через которую в глаз про никает свет.
Средняя оболочка богата кровеносными сосу дами и потому называется сосудистой. В ней выделяют три части: переднюю — радужку, среднюю — ресничное тело, заднюю — собственно сосудистую оболочку.
Радужка (iris) имеет форму плоского кольца, цвет ее может быть голубой, зеленовато-серый или коричневый в зависимости от количества и характера пигмента. От верстие в центре радужки — зрачок — способно сужи ваться и расширяться. Величину зрачка регулируют специ альные глазные мышцы, расположенные в толще радужки: сфинктер (суживатель) зрачка и дилататор зрачка, расширяющий зрачок. Кзади от радужки находится рес ничное тело — круговой валик, внутренний край которого имеет ресничные отростки. В нем заложена ресничная мышца, сокращение которой через специальную связку передается на хрусталик и он меняет свою кривизну. Собственно сосудистая оболочка — большая задняя часть средней оболочки глазного яблока, содержит черный пиг ментный слой, который поглощает свет.
Внутренняя оболочка глазного яблока называ ется сетчаткой (retina), или сетчатой оболочкой. Это светочувствительная часть глаза, которая покрывает из нутри сосудистую оболочку. Она имеет сложное строение. В сетчатке находятся светочувствительные рецепторы — палочки и колбочки.
Внутреннее ядро глазного яблока составляют хруста лик, стекловидное тело и водянистая влага передней и задней камер глаза.
Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, он прозрачен и эластичен, расположен позади зрачка. Хруста лик преломляет входящие в глаз световые лучи и фо кусирует их на сетчатке. В этом ему помогают роговица и внутриглазные жидкости. При помощи ресничной мышцы хрусталик меняет свою кривизну, принимая форму, необходимую то для «дальнего», то для «ближнего» видения.
Позади хрусталика находится стекловидное тело — прозрачная желеобразная масса.
Полость между роговицей и радужкой составляет переднюю камеру глаза, а между радужкой и хрустали ком — заднюю камеру. Они заполнены прозрачной жид костью — водянистой влагой и сообщаются между собой через зрачок. Внутренние жидкости глаза находятся под давлением, которое определяют как внутриглазное давле ние. При повышении его могут возникнуть нарушения зрения. Повышение внутриглазного давления является признаком тяжелого заболевания глаз — глаукомы.
Аномалия зрения. Встречающаяся у молодых аномалия чаще всего является следствием неправильного развития глаза, а именно его неправильной длины. При удлинении глазного яблока возникает близорукость (миопия), изоб ражение фокусируется впереди сетчатки. Отдаленные предметы видны неотчетливо. Для исправления близору кости пользуются двояковогнутыми линзами. При укороче нии глазного яблока наблюдается дальнозоркость (гиперметропия). Изображение фокусируется позади сетчатки.
Для исправления требуются двояковыпуклые линзы (рис. 134).
Нарушение зрения, называемое астигматизмом, возни кает в случае неправильной кривизны роговицы или хрус талика. При этом изображение в глазу искажается. Для исправления нужны цилиндрические стекла, подобрать ко торые не всегда легко.
100 Вспомогательный аппарат глаза Проводящий путь зрительного анализатора
Вспомогательынй аппарат глаза состоит из защитных приспособлений, слезного и двигательного аппарата.
К защитным образованиям относятся брови, ресницы и веки. Брови предохраняют глаз от пота, стекающего со лба. Ресницы, находящиеся на свободных краях верхнего и нижнего века, защищают глаза от пыли, снега, дождя. Основу века составляет соединительнотканная пластинка, напоминающая хрящ, снаружи она покрыта кожей, а изнутри — соединительной оболочкой — конъюнктивой. С век конъюнктива переходит на переднюю поверхность глазного яблока, за исключением роговицы. При сомкну тых веках образуется узкое пространство между конъюнк тивой век и конъюнктивой глазного яблока — конъюнкти-вальный мешок.
Слезный аппарат представлен слезной железой и слезовыводящими путями. Слезная железа занимает ямку в верхнем углу латеральной стенки глазницы. Не сколько ее протоков открывается в верхний свод конъюнктивального мешка. Слеза омывает глазное яблоко и постоянно увлажняет роговицу. Движению слезной жидкости в сторону медиального угла глаза способствуют мигательные движения век. Во внутреннем углу глаза слеза скапливается в виде слезного озера, на дне которого виден слезный сосочек. Отсюда через слезные точки (то чечные отверстия на внутренних краях верхнего и нижнего век) слеза попадает сначала в слезные канальцы, а затем в слезный мешок. Последний переходит в носослезный проток, по которому слеза попадает в полость носа.
Двигательный аппарат глаза представлен шестью мышцами. Мышцы начинаются от сухожильного кольца вокруг зрительного нерва в глубине глазницы и прикрепляются к глазному яблоку. Выделяют четыре пря мые мышцы глазного яблока (верхняя, нижняя, лате ральная и медиальная) и две косые мышцы (верхняя и нижняя). Мышцы действуют таким образом, что оба глаза движутся совместно и направлены в одну и ту же точку. От сухожильного кольца начинается также мышца, поднимающая верхнее веко. Мышцы глаза исчерченные и сокращаются произвольно.
Светочувствительные рецепторы глаза (фоторецепто ры) — колбочки и палочки, располагаются в наружном слое сетчатки. Фоторецепторы контактируют с биполяр ными нейронами, а те в свою очередь — с ганглиозными. Образуется цепочка клеток, которые под действием света генерируют и проводят нервный импульс. Отростки ганглиозных нейронов образуют зрительный нерв.
По выходе из глаза зрительный нерв делится на две половины. Внутренняя перекрещивается и вместе с наруж ной половиной зрительного нерва противоположной сторо ны направляется к латеральному коленчатому телу, где расположен следующий нейрон, заканчивающийся на клетках зрительной зоны коры в затылочной доле по лушария. Часть волокон зрительного тракта направляется к клеткам ядер верхних холмиков пластинки крыши сред него мозга. Эти ядра, так же как и ядра латеральных
коленчатых тел, представляют собой первичные (рефлек торные) зрительные центры. От ядер верхних холмиков начинается тектоспинальный путь, за счет которого осуществляются рефлекторные ориентировочные движения, связанные со зрением. Ядра верхних холмиков также имеют связи с парасимпатическим ядром глазодвигатель ного нерва, расположенным под дном водопровода мозга. От него начинаются волокна, входящие в состав глазо двигательного нерва, которые иннервируют сфинктер зрачка, обеспечивающий сужение зрачка при ярком свете (зрачковый рефлекс), и ресничную мышцу, осуществля ющую аккомодацию глаза.
101 Орган слуха Строение наружного внутреннего и среднего уха
Орган слуха почти полностью расположен в пирамиде височной кости и делится на наружное, сред нее и внутреннее ухо.
Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружно го слухового прохода, оно предназначено для улавливания и проведения звуковых колебаний. Ушная раковина образована эластическим хрящом сложной формы, покрытым кожей. В ней различают за виток, образованный свободным загнутым краем хряща, и идущий параллельно ему валик — противозавиток. У пе реднего края ушной раковины выделяется выступ — козе лок. Кзади от него расположен противокозелок, отделен ный от козелка вырезкой. Внизу ушная раковина заканчи вается кожной складкой, не содержащей хряща,— доль кой ушной раковины, или мочкой. Ушная раковина при крепляется к височной кости связками и имеет рудимен тарные мышцы, являющиеся остатками мышц, хорошо вы раженных у животных. Наружный слуховой проход состоит их хрящевой и костной частей. Хрящевая часть является продолжением хряща ушной раковины и составляет 1/3 его длины, ос тальные 2/3 образованы костным каналом височной кости. В месте перехода одной части в другую наружный слухо вой проход сужен и изогнут. Он выстлан кожей и богат железами, выделяющими ушную серу. Его внутренний конец замыкает барабанная перепонка. Барабанная перепонка (membrana tympani) находится на границе между наружным и средним ухом. Она замы кает внутренний конец наружного слухового прохода и стоит наклонно, образуя острый угол с нижней стенкой прохода. Барабанная перепонка овальная и представляет собой тонкую фиброзную пластинку, втянутую внутрь ба рабанной полости. Она покрыта снаружи истонченной ко жей, а изнутри — слизистой оболочкой. В верхнем отделе она особенно тонкая и не содержит фиброзной основы (ненатянутая часть).
Среднее ухо лежит внутри пирамиды височной кости и состоит из барабанной полости и слуховой (евстахиевой) трубы, соединяющей среднее ухо с носоглоткой. Барабанная полость представляет собой пространство между слуховым проходом и внутренним ухом — лаби ринтом. В ней находится цепь слуховых косточек: моло точек, наковальня и стремя, соединенных при помощи суставов подвижно и передающих колебания барабанной перепонки лабиринту. По форме барабанную полость сравнивают с низким цилинд ром (барабаном), поставлен ным на ребро и наклоненным в сторону наружного слухо вого прохода. Объем ее 0,75 см3 . В ней различают шесть стенок. Наружная — перепончатая стенка образо вана барабанной перепон кой, внутренняя — лабиринт ная — стенкой, в которой два отверстия: овальное окно преддверия, закрытое основанием стремени, и окно улитки, круглое, замкнутое вторичной барабанной перепонкой. Задняя — сосцевидная — стенка прилежит к сосцевидному отростку; отверстие в ней ведет в сосцевидную пещеру (antrum mastoideum). На передней — сонной — стенке находится отверстие слуховой (евстахиевой) трубы. Верх няя — покрышечная — стенка прилежит к средней череп ной ямке, а нижняя — яремная — к яремной ямке височ ной кости. Слуховая (евстахиева) труба имеет костную и хрящевую части. Костная часть является нижним полу каналом мышечно-трубного канала, а хрящевая образована эластическим хрящом, имеющим вид желоба, укрепленного на наружном основании черепа, и под острым углом, под ходящим к боковой стенке носоглотки.
Внутреннее ухо образовано сложно устроенными кост ными каналами, лежащими в пирамиде височной кости и получившими название костного лабиринта. Он распо ложен между барабанной полостью и внутренним слухо вым проходом, через который к лабиринту подходит преддверно-улитковой нерв (VIII пара). Внутри костного лаби ринта расположен перепончатый лабиринт. Костный лабиринт состоит из трех отделов: преддве рия, улитки и полукружных каналов. Преддверие (vestibulum) образует среднюю часть лабиринта и сообщается сзади с полукружными каналами и спереди с улитковым протоком (канал улитки). На наружной его стенке, обращенной к барабанной полости, имеется овальное окно, и преддверие, закрытое основанием стремени. Круглое ок но, окно улитки, затянутое барабанной перепонкой, находится у начала канала улитки. Через отверстия на медиальной стенке преддверия, обращенной к внутреннему слу ховому проходу, в преддверие проникают ветви нерва. Костные полукружные каналы — три дугообразно изогну тых хода — расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: горизонтальной, сагиттальной и фронтальной. Каждый из них имеет две ножки, причем одна расширена в виде ампулы. Улитка (cochlea) представляет собой спиральный ка нал, который свернут наподобие раковины улитки и об разует 2 1/2 оборота. Ее основание обращено к внутренне му слуховому проходу. Костный стержень, пронизанный каналами для нервов, вокруг которого свертываются ходы улитки, лежит горизонтально. В полость канала улитки на всем протяжении от стержня отходит костная спиральная пластинка, в основании которой находится спиральный канал, сообщающийся с каналами стержня. В нем лежат нервные узлы улитковой части нерва. Перепончатый лабиринт расположен внутри костного и в основном повторяет его очертания. Стенки его образованы тонкой соединительнотканной пластинкой. Лабиринт заполнен прозрачной жидкостью — эндолимфой. Перепон чатый лабиринт несколько меньше костного, а простран ство между их стенками заполнено перилимфой. В пред дверии расположены две части перепончатого лабиринта: эллиптический мешочек, или маточка, и несколько вытяну тый сферический мешочек. Маточка пятью отверстиями (две ножки полукруж ных каналов предварительно сливаются) сообщается с полукружными перепончатыми каналами, повторяющими форму костных. Сферический мешочек соединяется узким каналом с перепончатым улитковым протоком. На разрезе улитковый проток имеет форму треугольника. Одна его стенка срастается со стенкой костного канала улитки, две другие отделяют его от перилимфатического пространства и называются базилярной и преддверной мембранами. Проток разделяет перилимфатическое про странство улиткового канала на две лестницы: барабанную, сообщающуюся с областью расположения окна улитки, и преддверную, сообщающуюся с перилимфатическим пространством преддверия. В ампулах полукружных протоков находятся гребешки, а в полости маточки и мешочка — пятна, представляющие собой рецепторные (воспринимающие) участки вестибу лярного (статического) аппарата. В рецепторных участках вестибулярного аппарата заканчиваются периферические отростки клеток вестибулярного узла, расположенного во внутреннем слуховом проходе. Эти клетки являются пер вым нейроном вестибулярного пути. Центральные отростки клеток вестибулярного узла образуют вестибулярную (преддверную) часть преддверно-улиткового нерва (VIII пара) и подходят в его составе к ядрам, проецирующимся на ромбовидную ямку (второй нейрон). Эти ядра имеют многочисленные связи с двигательными ядрами ствола мозга, мозжечком и спинным мозгом. Отростки клеток вес тибулярных ядер направляются в таламус (третий ней рон), а затем к коре полушарий большого мозга.
102 Улитка Распространение
Костная улитка образует 2,5 завитка вокруг горизонталь но лежащего стержня — веретена, вокруг которого наподобие вин та закручена костная спиральная пластинка, пронизанная тон кими канальцами, где проходят волокна улитковой части пред-дверно-улиткового нерва — VIII пары черепных нервов. В основа нии пластинки расположен спиральный канал, в котором лежит спиральный узел. Пластинка вместе с соединяющимся с ней пе репончатым улитковым протоком делит полость канала улитки на две лестницы: преддверия и барабанную, сообщающиеся между собой в области купола через отверстие улитки. Улитковый лабиринт — периферический отдел слухового анализатора — имеет вид слепого преддверного выпячивания, находя щегося в улитке и слепо заканчивающегося на ее верхушке и на зывающегося улитковым протоком. Он заполнен эндолимфой и представляет собой соединительно-тканный мешок длиной около 3,5 см. Проток разделяет костный спиральный канал на три части, занимая среднюю из них. Верхняя часть — это лестница преддве рия, нижняя — барабанная лестница. В них находится перилимфа. В области купола улитки обе лестницы сообщаются между собой через отверстие улитки. Барабанная лестница простирается до основания улитки, где она заканчивается у круглого окна улитки, закрытого вторичной барабанной перепонкой. Лестница преддве рия сообщается с перилимфатическим пространством пред дверия. Улитковый проток на поперечном разрезе имеет треугольную форму. Верхняя — преддверная стенка улиткового протока, обращенная к лестнице преддверия, образована пред дверной (рейснеровой) мембраной, которая изнутри покрыта однослойным плоским эпителием, а снаружи — эндотелием. Между ними распо ложена тонкофибриллярная соединительная ткань. Наружная стенка срастается с надкостницей наружной стенки костной улитки и представлена спиральной связкой, которая имеется во всех за витках улитки. На связке расположена сосудистая полоска, бо гатая капиллярами и покрытая кубическими клетками, которые продуцируют эндолимфу. Нижняя — барабанная стенка, обращен ная к барабанной лестнице, устроена наиболее сложно. Она пред ставлена базилярной мембраной (пластинкой), на которой распо лагается спиральный орган (кортиев), осуществляющий восприя тие звуков. Базилярная пластинка одним концом прикрепляется к спиральной костной пластинке, противоположным — к спираль ной связке. Мембрана образована тонкими радиальными коллагеновыми волокнами (около 24 тыс.), длина которых возрастает от основания улитки к ее вершине. Волокна состоят из тонких анастомозирую-щих между собой фибрилл. На базилярной мембра не лежат наружные и внут ренние опорные (поддер живающие) клетки, а на них — рецепторные волос-ковые (сенсорно-эпители альные) клетки, которые в связи с этим не доходят до базальной мембраны. Наружные опорные клетки лежат дальше от края спиральной костной пластинки, а внут ренние — ближе к нему. Рецепторные клетки также подразделяются на внут ренние — колбообразной формы, и наружные — цилиндрической формы. Внутренние и наружные поддерживающие (опорные) клетки сходятся под острым углом друг к другу и образу ют канал треугольной формы — внутренний (кортиев) туннель, за полненный эндолимфой, который проходит спирально вдоль всего кортиева органа. В туннеле расположены безмиелиновые нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия. Рецепторные клетки несут на своей поверхности волоски-микроворсинки. Над волосковыми клетками располагается желеобразной консистен ции покровная мембрана, один край которой прикрепляется к костной спиральной пластинке, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока чуть дальше наружных рецепторных клеток. Тела афферентных нейронов (первые нейроны) залегают в спиральном ганглии, расположенном в толще (канале) спираль ной костной пластинки. Наружные волосковые клетки значи тельно чувствительнее к звукам большой интенсивности, чем внут ренние. Высокие звуки раздражают только волосковые клетки, расположенные на нижних завитках улитки, а низкие звуки — волосковые клетки вершины улитки и часть клеток на нижних завитках.
Функция слухового анализатора. Как известно, функциональ ная роль ушной раковины мала. Звуковые волны передаются через наружный слуховой проход и достигают барабанной пере понки. Ее колебания передаются через цепь слуховых косточек на окно преддверия. Движения стремени в окне преддве рия вызывают колебания перилимфы лестницы преддверия, кото рые через отверстие в области верхушки улитки передаются перилимфе барабанной лестницы и по ней к окну улитки. Колебания перилимфы воспринимаются эндолимфой, происходит волнооб разное движение базилярной мембраны, которая в зависимос ти от частоты и интенсивности звука имеет соответствующую амплитуду колебаний по всей своей длине. Благодаря этим ко лебаниям и взаимодействиям волосковых клеток с покровной мембраной в этих рецепторных клетках возникают нервные им пульсы. Эти импульсы проводят ся дендритами клеток спираль ного ганглия (I нейрон), кото рые проходят в базальной мемб ране. Аксоны этих клеток идут в составе улитковой части пред-дверно-улиткового нерва (VIII па ра черепных нервов) и заканчи ваются синапсами на клетках улитковых ядер, лежащих в об ласти вестибулярного поля ром бовидной ямки (II нейрон). Ак соны вторых нейронов достига ют нижнего холмика (бугорка) пластинки крыши (четверохол мия) и медиального коленчатого тела, где заканчиваются синап сами на их клетках (III ней роны). Отростки клеток медиального коленчатого тела направля ются через внутреннюю капсулу к коре верхней височной изви лины, где расположен централь ный (корковый) конец слухового анализатора. В нижний холмик четверохолмия во локна II нейрона проходят, минуя клетки медиального коленчатого тела. Волокна идут через ручку нижнего холмика к нейронам последнего, образуя с ними синапсы. Эти клетки являются началом одного из экстрапирамидных путей. Ушная раковина новорожденного ребенка уплощенная, ее ускоренный рост происходит в течение 1—2-го года жизни и после 10 лет. Наружный слуховой проход новорожденного узкий и длинный (15 мм), а стенки, кроме мембранного кольца, хряще вые. Барабанная перепонка относительно велика — 9Х 8 мм. Раз меры барабанной полости новорожденного практически равны таковым взрослого. Слизистая оболочка, выстилающая барабан ную полость, утолщена. Размеры слуховых косточек не отличаются от таковых взрослого. Сосцевидные ячейки отсутствуют. Корот кая (17—21 мм), широкая, прямая слуховая труба новорожден ного растет быстро лишь на 2-м году жизни. К году ее длина почти не меняется и к 2 годам достигает 3 см, к 5 — 3,5, у взрос лого человека — 3,5 — 4 см. В то же время просвет трубы сужи вается. Внутреннее ухо развито хорошо уже к моменту рождения ребенка.
103 Орган равновесия
Вестибулярный (преддверный) лабиринт — периферический отдел стато-кинетического анализатора (органа равновесия) — состоит из расположенных в костном преддверии эллиптического (маточка) и сферического мешочков; которые сообщаются между собой и через тонкий каналец. От канальца начинается эндолим-фатический проток, проходящий в водопроводе преддверия, со слепым эндолимфатическим мешком (мешочек находится в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды височной кости), и трех полукружных протоков, залегающих в одноименных костных каналах. Одна из ножек каж дого перепончатого протока, как и костного, расширяясь, образует перепончатую ампулу (переднюю, заднюю и латеральную). Оба конца каждого полукружного протока открываются в маточку. Участки мешочков, содержащие чувствительные клетки, назы ваются пятнами, аналогичные участки ампул полукружных пере пончатых каналов — гребешками. Эпителий, выстилающий перепончатый лабиринт преддверия — однослойный плоский, лежит на соединительно-тканной плас тинке. Эпителий пятен состоит из рецепторных волосковых (сен сорно-эпителиальных) и поддерживающих клеток, лежащих на базальной мембране. Различают два вида рецепторных волосковых клеток: колбообразные и цилиндрические на их апи кальных поверхностях имеется по 60—80 волосков (микроворси нок), которые обращены в полость лабиринта. Кроме волосков каждая клетка снабжена одной подвижной ресничкой. На эпите лии располагается тонковолокнистая студенистая мембрана, содержащая кристаллы углекислого кальция (статолиты). Основа ния рецепторных (волосковых) клеток контактируют с концевыми нервными разветвлениями. Волосковые клетки отличаются высо кой активностью окислительных ферментов. Пятна воспринимают изменение силы тяжести и линейного ускорения. Поддерживаю щие (опорные) клетки расположены между рецепторными волос-ковыми. Их вершины имеют большое число тонких микроворси нок. Чувствительные аппараты полукружных каналов — ампуляр-ные гребешки, в виде складок располагаются в каждой ампуле. Они покрыты такими же волосковыми и поддерживающими клетками, как и пятно в преддверии. На этих клетках лежит желатинообразный купол, куда проникают волоски. Ампулярные гребешки воспринимают изменение углового ускорения (при поворотах головы). При изменении силы тяжести, положения головы, тела, при ускорениях отолитовая мембрана и купол смещаются. Это приво дит к напряжению волосков, что вызывает изменение активности различных ферментов волосковых клеток. Возбуждение через синапсы передается к клеткам преддверного узла, лежащего на дне внутреннего слухового прохода (I нейроны), по их дендритам. Аксоны образуют преддверную часть преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов), который выходит вместе с улитковой частью через внутреннее слуховое отверстие в полость черепа. В мостомозжечковом углу волокна нерва входят в вещест во мозга и подходят к вестибулярным ядрам, расположенным в области вестибулярного поля на дне ромбовидной ямки (II нейроны). Аксоны клеток данных ядер идут к ядрам шатра мозжечка через его нижнюю ножку (III нейрон), к спинному мозгу и в составе дорсального продольного пучка ствола голов ного мозга. Часть волокон направляется, минуя серое вещество ромбовидной ямки, в узелок мозжечка. От клеток вести булярных ядер часть волокон, перекрещиваясь, идет в таламус, где расположены III нейроны, откуда импульсы направляются к коре теменной и височной долей (корковые центры статокинетического анализатора).
104 ОРГАН ОБОНЯНИЯ И ВКУСА
Орган обоняния (organum olfactus) лежит в обонятельной области слизистой оболочки носа, которая у взрослого человека занимает 250— 500 мм2 (верхняя но совая раковина и ле жащая на этом же уровне зона носовой перегородки), покры та обонятельным эпителием, лежащим на базальной мемб ране. Эпителий пред ставлен тремя вида ми клеток: обоня тельными рецепторными, которые рас положены среди под держивающих эпителиоцитов, а также базальными клетка ми, которые делятся. Поддер живающие (опор ные) клетки лежат между обонятельны ми, разделяя их. Они имеют короткие рес нички и обладают признаками секре ции. Базальные клет ки лежат глубже, на базальной мембране, окружают пучки ак сонов обонятельных (рецепторных) кле ток. Еще глубже под базальной мембраной располагаются трубчато-альвеолярные железы, протоки ко торых открываются на поверхности слизистой оболочки обонятельной области. Обонятельные рецепторные клетки имеют длинные центральные и короткие периферические отростки. Число обонятельных клеток у человека около 40 млн. Периферический отросток — дендрит — заканчивается утол щением — дендрической луковицей (обонятельная булава), на вер шине которой располагается по 10—12 подвижных обонятельных ресничек. Каждая ресничка содержит 9 пар периферических и 2 па ры центральных микротрубочек, отходящих от базальных телец и вступающих в контакт с пахучими веществами. Центральные от ростки-аксоны, содержащие нейрофибриллы и митохондрии, про ходят между поддерживающими клетками, собираются в обо нятельные нити (20—40), которые проникают в полость черепа через решетчатую пластинку одноименной кости и направляются к обонятельной луковице. Молекулы пахучих веществ, предварительно растворяясь в секрете обонятельных желез, взаимо действуют с рецепторными белками ресничек что вызывает нервный импульс, который по обонятельным нервам передается к обонятель ным луковицам, где залегают II нейроны. Аксоны этих клеток (II нейрона) образуют обонятельный тракт и направляются в обонятельный треугольник, затем проходят через переднее проды рявленное вещество. Пройдя сложный путь, нервный импульс достигает коркового центра обонятельного анализатора, который располагается в крючке и парагиппокампальной извилине. Орган обоняния имеет эктодермальное происхождение. В фи логенезе он вначале формируется вблизи ротового отверстия, а затем отделяется от полости рта, перемещается в начальные от делы дыхательных путей. У большинства позвоночных животных орган обоняния пред ставлен особыми рецепторными клетками, которые располагаются в слизистой оболочке обонятельных ямок. У большинства рыб орган обоняния образован двумя обонятельными ямками. Послед ние в ходе эволюционного развития углубляются, превращаясь у двоякодышащих в парную носовую полость, которая отделена от полости рта первичным небом. У амфибий орган обоняния окру жен хрящевой капсулой. У наземных позвоночных животных полость носа выполняет две функции: обонятельную и дыхатель ную. Соответственно этому слизистая оболочка разделяется на две области. В слизистой оболочке появляются железы, возникают хрящевые (у рептилий), затем костные носовые раковины. В зависимости от развития органа обоняния млекопитающие делятся на три группы. У макросмических животных обонятель ный аппарат значительно сложнее, а обонятельные центры преоб ладают над другими областями мозга (сумчатые, насекомоядные, грызуны, жвачные, копытные, хищники). У микросмических орган обоняния менее развит, у них наиболее развиты зрительные и слуховые центры (ластоногие, приматы, в том числе человек). У аносмических (дельфин) обонятельный аппарат атрофирован, носовые раковины отсутствуют. Орган обоняния в онтогенезе человека закладывается в эмбриональной нервной пластинке, на границе с эктодермой. Периферическая часть будущего органа отделяется от зачатка центральной нервной системы в виде парных обонятельных ямок и затем вторично связывается с центральными частями анализа тора при помощи обонятельного нерва (нитей). Клетки обоня тельной ямки дифференцируются на нейроглиальные, опорные и обонятельные.
ОРГАН ВКУСА
Орган вкуса (organum gustus) имеет эктодермальное проис хождение. У некоторых позвоночных животных вкусовые почки располагаются не только в ротовой полости, но и на поверхности головы, туловища и даже хвоста (например, рыбы). У наземных позвоночных они имеются в ротовой полости, главным образом на языке и нёбе. Однако наибольшего развития они достигают у выс ших млекопитающих. Вкусовые почки развиваются из элементов эмбриональной нервной глии. Уже в период своего возникновения они связаны с окончаниями соответствующих нервов (язычный, языко-глоточный, блуждающий). Зачатки вкусовых почек вдаются в подлежащий эпителий сосочка и постепенно принимают вид луковиц. Орган вкуса у человека представлен множеством (около 2000) вкусовых почек, расположенных в многослойном эпителии боковых поверхностей желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка, а также в слизистой оболочке неба, зева и надгортанника. Вкусовые почки имеют эллипсоидную форму, состоят из плотно прилежащих друг к другу рецепторных (вкусовых) и опорных кле ток, в основании которых находятся базальные клетки. Вкусовые почки занимают всю толщину эпителиального покрова сосочков языка. На вершине каждой вкусовой почки имеется вкусовое отверстие (вкусовая пора), которое ведет в маленькую вкусовую ямку, образованную верхушками вкусовых клеток. На по верхности каждой вкусовой клетки, обращенной в сторону вкусовой ямки, имеются микроворсинки, вступающие в контакт с раство ренными веществам. Растворенное вещество проникает во вкусовые почки через отверстие на его вершине — вкусовую пору, воз буждает вкусовые клетки. Это возбуждение передается приле жащим нервным окончаниям, в которых возникает нервный импульс.
По нервным волокнам, которые заходят во вкусовую почку, проходят вдоль боковых поверхностей поддерживающих клеток и заканчиваются на боковой поверхности рецепторных вкусовых, образуя с ними синапсы, нервный импульс поступает в мозг. Нервный импульс от передних 2/3 языка передается по нервным волокнам язычного нерва, а затем барабанной струны лицевого нерва, от желобовидных сосочков, мягкого неба и небных дужек — по волокнам языкоглоточного нерва, от надгортанника — по блуждающему нерву. Тела I нейронов залегают в соответствую щих узлах VII, IX, X пары черепных нервов, их аксоны направ ляются в составе указанных нервов в чувствительное ядро оди ночного пути, расположенное в продолговатом мозге и заканчи ваются синапсами на телах II нейронов. Центральные отростки этих клеток (II нейронов) направляются в таламус, где находятся III нейроны. Аксоны этих нейронов идут к корковому концу вкусового анализатора, расположенному в коре парагиппокампаль-ной извилины, крючка и гиппокампа (аммонова рога).
105ОБЩИЙ ПОКРОВ
Кожа (cutis) выполняет многообразные функции: защитную, терморегуляционную, дыхательную, обменные. Железы кожи вы рабатывают пот, кожное сало. С потом у человека в течение суток в обычных условиях выделяется около 500 мл воды, соли, конеч ные продукты азотистого обмена. Кожа активно участвует в об мене витаминов. Особенно важен синтез витамина D под влиянием ультрафиолетовых лучей. Площадь кожного покрова взрослого человека достигает 1,5—2 м2. Эта поверхность является обшир ным рецепторным полем тактильной, болевой, температурной кожной чувствительности. В зависимости от характера раздра жителя различают терморецепторы, механорецепторы и ноцирецепторы. Первые воспринимают изменения температуры, вто рые — прикосновение к коже, ее сдавление, третьи — болевые раздражения. Напомним, что тела чувствительных нейронов, по дендритам которых распространяются импульсы от указанных рецепторов, залегают в спинно-мозговых узлах и чувствительных узлах черепных нервов. В дерме нервные волокна образуют дермальное нервное сплетение, от которого отходят нервные оконча ния кожи.
Кожа состоит из эпидермиса, который развивается из экто дермы и дермы, образующейся из дерматомов (мезодермальное происхождение). Эпидермис — это многослойный плоский ороговевающий эпи телий, толщина которого (0,03—1,5 мм) зависит от выполняемой функции. Так, на участках, подвергающихся постоянному меха ническому давлению (ладони, подошвы), его толщина больше, чем на груди, животе, бедре, плече, предплечье, шее. Эпидермис рас положен на базалъной мембране (рис. 232). На ней лежит базальный слой, среди базальных клеток имеются пигментные эпителио-циты, богатые зернами пигмента меланина (меланоциты), от коли чества которого зависит цвет кожи. Меланин защищает кожу от ультрафиолетовых лучей. Меланоциты имеют длинные ветвя щиеся отростки, внедряющиеся между клетками базального слоя эпидермиса. Над базальным расположен шиповатый слой клеток, которые соединяются между собой множеством отростков. Ба-зальный и расположенные в глубине клетки шиповатого слоев функционально объединены в ростковый слой, благодаря их спо собности к митотическому делению и дальнейшей дифференци-ровке в клетки других слоев. Выше расположен зернистый слой, состоящий из нескольких слоев уплощенных клеток, содержащих крупные зерна кератогиалина, которые по мере продвижения клеток в верхние слои превращаются в кератин. Над зернистым лежит блестящий слой, образованный 3—4 слоями плоских кле ток, лишенных ядер, богатых белком — элеидином, хорошо пре ломляющим свет. Поверхностный роговой слой представляет собой множество слоев роговых чешуек, содержащих белок кератин и пузырьки воздуха. Этот слой водонепроницаемый, отличается плотностью, упругостью и, что особенно важно, через него не про никают микроорганизмы. Особая структура рогового слоя обеспе чивает выполнение им указанных функций. Роговые чешуйки постоянно слущиваются и заменяются новыми, которые подходят к поверхности из глубжележащих слоев клеток. Эти клетки в процессе миграции на поверхность постепенно ороговевают. Пол ная смена клеток в эпидермисе подошвы человека происходит в течение 10—30 дней. Дерма, или собствен но кожа, толщиной 1 — 2,5 мм образована сое динительной тканью. В ней различают сосочковый и сетчатый слои. Сосочковый слой нахо дится под базальной мембраной эпидермиса. Он сформирован рыхлой волокнистой неоформ ленной соединительной тканью, которая распо ложена в виде сосочков, внедряющихся в эпидер мис и как бы прогибаю щих его базальную мем брану. Будучи богато снабженным кровенос ными сосудами, он осу ществляет питание эпи дермиса, который лишен сосудов. Благодаря на личию сосочков на поверхности кожи видны гребешки, разделенные бороздками кожи. Гребешки, соответствующие возвышениям сосочков дермы, и бо роздки между ними формируют, особенно на ладонях и стопах, строго индивидуальный сложный рисунок кожной поверхности, сохраняющийся в течение всей жизни человека и нарушающийся при некоторых наследственных заболеваниях (хромосомных ано малиях). Строение кожного рельефа широко используется в меди цине для изучения наследственности человека и для идентификации личности в криминалистике. Изучение деталей рельефа кожи (па пиллярных линий и узоров) получило, название дерматоглифики (от греч. — glypho — вырезаю, гравирую). В сосочковом слое имеются миоциты, связанные с волосяными луковицами. В дерме лица, мошонки, соска молочной железы, тыльной поверхности конечностей имеются самостоятельные пучки миоцитов, не связанные с луковицами волос. При их сокращении возникает хорошо известная картина — «гусиная кожа». Под сосочковым слоем находится сетчатый слой, который состоит из плотной неоформленной соединительной ткани, содер жащей крупные пучки коллагеновых волокон, расположенных под углом друг к другу, образуя сеть. Одни пучки лежат параллельно кожной поверхности, другие проходят косо. Ячейки этой сети узкопетлистые в дерме тех областей, которые при движениях растягиваются (например, над суставами, на лице); на стопе, локтях, концевых фалангах пальцев, подвергающихся постоянному давлению, ячейки сети широкопетлистые. Наряду с коллагеновыми в сетчатом слое имеется сеть эластических и небольшое количе ство ретикулярных волокон. В сетчатом слое залегают корни волос, потовые и сальные железы.Пучки коллагеновых волокон сетчатого слоя проходят в подкож ную основу (клетчатку), содержащую жировую ткань. Этот слой играет важную роль в терморегуляции и является жировым депо организма. Наибольшего развития жировая ткань достигает в области ягодиц и подошв, где выполняет механическую функцию. На веках, мошонке жировой слой отсутствует. Как правило, жировой слой больше развит у женщин.