Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Сибирский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации
Кафедра гистологии, цитологии и эмбриологии
|
УТВЕРЖДЕНО На заседании кафедры Протокол №___от «__»_________12г. Заведующий кафедрой, д-р мед. наук, профессор Логвинов С.В. «_____»_______________2012 г. |
Для студентов2-го курса лечебно-профилактического и педиатрического факультетов
на практическое занятие по учебной дисциплине
Гистология, эмбриология и цитология
На тему: «Нервная система» (занятие 18)
Составил:
Профессор Потапов А. В.
Томск 2012
Учебные цели занятия.
На занятии необходимо изучить источники развития и морфофункциональные особенности органов нервной системы. После самостоятельного изучения теоретического материала и работы на практическом занятии знать строение нервных стволов нервных ганглиев, спинного мозга, мозжечка и коры больших полушарий. Студенты должны уметь применять полученные знания для решения ситуационных задач, микроскопировании и зарисовке гистологических препаратов, чтении электронограмм и компьютерном тестировании. Студенты должны иметь опыт в процессе микроскопирования определять препарат, его окраску и отдельные структуры с последующей зарисовкой микроскопируемых объектов в альбом.
Учебные вопросы.
1. Изучить строение периферического нерва.
2. Изучить морфологию спинно-мозгового узла, симпатического, парасимпатического ганглия спинного мозга.
З. Ознакомиться со строением соматической и вегетативной рефлекторных дуг.
4. Изучить строение коры мозжечка и межнейронные связи в ней.
5. Изучить строение коры большого мозга: цито- и миелоархитектонику, представление о модульной организации.
Учебно-материальное обеспечение:
Основная литература:
Дополнительная литература:
Электронные учебные пособия.
1.4 Технические средства обучения: микроскопы, компьютеры.
Методические указания студентам по подготовке к занятию.
Студенты, придя на практическое занятие, должны предварительно подготовиться по рекомендованной учебной литературе (см. Раздел Учебно-материальное обеспечение: литература), а также используя материалы лекции, прочитанной по расписанию.
В первую очередь студентам следует последовательно изучить общую морфофункциональную характеристику нервной системы, её основные отделы, компоненты периферической и центральной нервной системы, рефлекторную дугу, серое и белое вещество, типы нервных центров. Затем подробно изучить строение и функции всех органов системы в следующей последовательности:
Задачи на предстоящее занятие: студент должен быть подготовлен к занятию по теоретическому блоку (используя основную и дополнительную учебную литературу, а также конспективные материалы лекции по данной теме) для собеседования с преподавателем, написания программированного контроля и дальнейшего усвоения практического блока (микроскопирование и зарисовка гистологических микропрепаратов органов нервной системы). С собой на занятии необходимо иметь рабочую тетрадь, лекционный конспект, альбом, карандаши.
Самостоятельная работа студентов: диагностика и зарисовка микропрепаратов, решение ситуационных задач, чтение электронных микрофотографий, компьютерное тестирование.
Вопросы и задачи для самоконтроля знаний.
Контрольные вопросы 1-го занятия:
1. Какие виды рефлекторных дуг вам известны? Каково строение их компонентов?
2. Каковы морфофункциональные особенности нейронов и глиоцитов спинномозговых узлов?
3. Опишите топографию и функцию ядер серого вещества спинного мозга?
4. Куда направляются аксоны псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов и что они образуют?
5. Куда направляются дендриты псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов и какую структуру они образуют?
6. Как морфологически и гистохимически идентифицировать адренергические и холинергические структуры вегетативных узлов?
7. Опишите топографию и функцию ядер серого вещества спинного мозга?
8. Куда направляются аксоны нейроцитов двигательных ядер передних рогов спинного мозга, и какие структуры они формируют?
9. Какие виды нейроглии встречаются в спинном мозге?
10. Каково строение периферического нерва?
Контрольные вопросы 2-го занятия:
Каков нейронный состав молекулярного слоя коры мозжечка?
3. Опишите особенности строения грушевидных нейронов мозжечка.
4. Дайте морфофункциональную характеристику клеток-зерен. В каком слое коры мозжечка они встречаются?
5. Назовите афферентные и эфферентные нервные волокна в коре мозжечка.
6. Дайте морфофункциональную характеристику нейронов коры большого мозга.
7. Опишите особенности строения и функции крупных пирамидных нейронов.
Микропрепараты для изучения и зарисовки.
1. Спинальный ганглий. Окраска гематоксилин эозином. На малом увеличении микроскопа найти передний и задний корешок спинного мозга, а также спинномозговой ганглий, расположенный по ходу заднего корешка. На периферии ганглия локализуются крупные нервные клетки со светлыми ядрами – псевдоуниполярные иейроциты. Их аксоны образуют задний (чувствительный) корешок спинного мозга. Передний корешок образован аксонами двигательных нервных клеток спинного мозга, на некотором расстоянии от спинномозгового ганглия он сливается с дендритами псевдоуниполярных нейронов образуя смешанный спинно-мозговой нерв.
На большом увеличении найти вокруг нейроцитов капсулу из мелких глиоцитов ганглия (мантийных клеток) с округлыми более плотными чем у нейроцитов, ядрами. Тонкие прослойки соединительной ткани, окружающие нейроны, обнаруживаются по уплощенным ядрам с компактным хроматином. Снаружи ганглий и корешки окружены соединительно-тканной капсулой.
зарисовать и обозначить: 1) передний корешок спинного мозга, 2) задний корешок спинного мозга, 3) спинно-мозговой узел и в нем: а) соединительнотканную капсулу, б) псевдоуниполярный нейрон, в) мантийные глиоциты, г) нервные волокна, д) прослойки рыхлой соединительной ткани.
2. Симпатический узел. Окраска импрегнация серебром. На малом увеличении найти скопления крупных клеток желтовато-коричневого цвета с многочисленными темно-коричневыми отростками. Это мультиполярные нейроны. При большом увеличении определить глиоциты ганглия - клетки, окружающие тела нейров (по мелким округлым ядрам желтого цвета).
зарисовать и обозначить: 1) мультиполярный нейрон, 2) глиоцит ганглия.
В сером веществе найти более узкие дорсальные рога и более широкие вентральные рога. Между ними расположена промежуточная зона серого вещества. В вентральном роге найти самые крупные нейроны спинного мозга, образующие двигательные ядра, подразделяющиеся на латеральную и медиальную группы. В промежуточной зоне различимы медиальное промежуточное ядро и латеральное промежуточное ядро (симпатическое по своей природе), расположенное в латеральных рогах. В основании дорсального рога медиально видно грудное ядро, а дорсолатерально от него - собственное ядро дорсального рога. Правая и левая половины серого вещества соединены серой спайкой, или комиссурой, в которой проходит центральный спинномозговой канал. В белом веществе найти вентральные, латеральные и дорсальные канатики. Миелиновые волокна белого вещества на большом увеличении выглядят следующим образом: осевой цилиндр имеет вид темной точки, а миелиновая оболочка - светлого кружка, что является следствием растворения миелина во время обработки ткани перед ее заливкой.
Зарисовать и обозначить: 1) вентральную срединную щель, 2) дорсальную срединную перегородку, 3) серое вещество и в нем: а) дорсальный рог, б) лате ральный рог, в) вентральный рог, г) грудное ядро, д) собственное ядро дорсального рога, е) двигательные ядра вентрального рога, ж) латеральное ядро (вегетативное, симпатическое), 4) центральный канал, 5) белое вещество.
4. Мозжечок - срез, перпендикулярный направлению извилин. Окраска - импрегнация серебром. Рассмотреть препарат при малом увеличении микроскопа. Основная масса серого вещества располагается на поверхности органа, образуя его кору. Белое вещество лежит внутри извилин. Отыскать в коре мозжечка три слоя: 1) наружный - молекулярный, 2) средний - слой грушевидных нейронов, 3) внутренний - зернистый. Наиболее заметным является слой грушевидных нейронов, так как в нем содержатся очень крупные нервные клетки - клетки Пуркине, с отходящими от их тела в молекулярный слой несколькими древовидно разветвляющимися дендритами. При большом увеличении рассмотреть грушевидные клетки с перицеллюлярными аппаратами - «корзинками», оплетающими их тело. В нижней трети молекулярного слоя, у нижних ветвлений дендритов клеток Пуркине лежат мелкие клетки - корзинчатые нейроны. Их относительно длинные ветвящиеся дендриты и длинный нейрит идут параллельно поверхности извилины над телами грушевидных клеток. Отходящие от нейрита коллатерали опускаются к телам клеток Пуркине и образуют на них «корзинки». Выше корзинчатых клеток в молекулярном слое лежат звездчатые нейроны. Внутрь от слоя грушевидных нейронов, в направлении белого вещества, расположен зернистый слой. Он богат мелкими клетками - зерновидными нейронами (клетками-зернами). Они имеют слаборазвитую цитоплазму, и поэтому на препарате видны только их ядра. Длинный аксон клеток-зерен проходит в молекулярный слой и в нем Т-образно делится на две ветви, идущие параллельно поверхности, вдоль извилин. Поэтому на поперечном срезе эти ветви имеют вид точек.
Зарисовать и обозначить: 1) молекулярный слой и в нем: а) звездчатые нейроны, б) корзинчатые нейроны, в) дендриты грушевидных нейронов, 2) слой грушевидных нейронов и в нем: г) тела грушевидных нейронов, д) «корзинку» нервных волокон на теле грушевидного нейрона, 3) зернистый слой и в нем: е) клетки зерна, ж) белое вещество.
5. Кора большого мозга. Окраска - импрегнация серебром, но методу Кахаля. При малом увеличении микроскопа рассмотреть послойное строение коры. Изучать слои следует не на поверхности препарата, так как там часть слоев обычно срезана или переимпрегнирована. Необходимо найти борозду между двумя извилинами с мягкой мозговой оболочкой и сосудами в ней. По обе стороны от борозды видна поверхность коры. Самый наружный слой коры - молекулярный легко различим по бедности клетками. Следующий слой - наружный зернистый - содержит мелкие нейроны округлой, угловатой или пирамидальной формы размером около 10 мкм, далее самый широкий - наружный пирамидный слой. Ниже располагается внутренний зернистый слой с мелкими клетками звездчатой формы. Этот слой легче выделить, если предварительно рассмотреть бросающийся в глаза следующий внутренний слой пирамидных нейронов с гигантскими пирамидными нейронами высотой до 120 мкм. Далее располагается слой полиморфных нейронов. Под корой видно белое вещество, построенное преимущественно из миелиновых волокон. В состав серого и белого вещества входят также глиоциты, определяемые по их ядрам.
Зарисовать и обозначить: 1) кору большого мозга, 2) молекулярный слой , 3) наружный зернистый слой, 4) наружный слой пирамидных нейронов, 5) внутренний зернистый слой, 6) внутренний слой пирамидных нейронов, 7) слой полиморфных нейронов, 8) белое вещество.
V. Учебные материалы
1. Обучающие ситуационные задачи и варианты их решения. (См. Тестовые задания по гистологии, цитологии и эмбриологии/ С.В. Логвинов, В.П. Костюченко, А.В. Герасимов. - Томск: СГМУ, 2000.- 130 с. Гистология. Комплексные тесты: ответы и пояснения: учебное пособие для студентов медицинских вузов / Редактор С.Л. Кузнецов и др. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007.- 288 с.).
2. Бланки служебных документов.
3. Учебная информация для использования на занятии.
4. Табличные, справочные и другие материалы.
Примеры ситуационных задач.
Ответ: мультиполярные нейроны передних рогов. Двигательное звено.
Ответ: двигательные функции.
Ответ: повреждены аксоны псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев.
Ответ: чувствительное (афферентное) звено.
Ответ: лазящие волокна, звезчатые и корзинчатые нейроны молекулярного слоя, клетки зерна зернистого слоя.
Ответ: аксоны больших звездчатых клеток зернистого слоя образуют тормозящий синапс на дендритах клеток зерен в клубочках мозжечка, прерывая передачу сигнала от моховидных волокон на клетки зерна, которые передают сигнал на грушевидные клетки.
Ответ: I препарат приготовлен из двигательной зоны, а А II препарат из ассоциативной зоны коры большого мозга.
Ответ: нарушена моторная функция.
ЗАНЯТИЕ 1.
Нервная система обеспечивает регуляцию всех жизненных процессов организма и его взаимодействие с внешней средой. Анатомически ее делят на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (нервные стволы, узлы и окончания). С физиологической точки зрения она делится на автономную, или вегетативную, регулирующую деятельность внутренних органов, сосудов, желез, и соматическую, иннервирующую остальную часть организма. Рефлекторной дугой называется цепь нейронов, обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эффекторного окончания в рабочем органе.
Соматическая рефлекторная дуга состоит как минимум из 2 нейронов: I нейрон - чувствительный, его перикарион лежит в спинномозговом ганглии, длинный дендрит отходит на периферию, где заканчивается рецептором, аксон входит в задние рога спинного мозга, проходит в передний рог (или переключается на ассоциативный нейрон) и образует синапс со II нейроном; II нейрон - двигательный или эфферентный, его перикарион лежит в передних рогах спинного мозга, аксон через передние рога выходит из спинного мозга и идет к скелетной мышце, где образуется аксо-мышечный синапс.
Вегетативная нервная система подразделяется на 2 отдела - симпатический и парасимпатический. Каждый орган, как правило, получает и симпатическую, и парасимпатичеcкую иннервацию.
Центры симпатической нервной системы находятся в боковых рогах грудного и верхнепоясничного отделов спинного мозга, а рефлекторная дуга состоит как минимум из 3 нейронов. I нейрон - чувствительный, его перикарион лежит в спинномозговом ганглии, длинный дендрит отходит на периферию, где заканчивается рецептором, аксон входит в задние рога спинного мозга, проходит в боковой рог (или переключается на ассоциативный нейрон) и образует синапс со II нейроном. II нейрон - называется преганглионарным, его перикарион и дендриты лежат в боковых рогах спинного мозга, аксон через передние рога выходит из спинного мозга и идет к симпатическому ганглию, где образует синапсы с III нейроном. III нейрон - называется постганглионарным или эфферентным, его перикарион и дендриты лежат в симпатических ганглиях (пре- и паравертебральные ганглии), а аксон выходит из ганглия и идет к иннервируемому органу, где образуются синаптические соединения.
Центры парасимпатической нервной системы находятся в боковых рогах крестцового отдела спинного мозга и вегетативных ядрах III, VII, IX, X пар черепномозговых нервов, а рефлекторная дуга также состоит как минимум из 3 нейронов. I нейрон - чувствительный, его перикарион лежит в спинномозговом ганглии, длинный дендрит отходит на периферию, где заканчивается рецептором, аксон входит в мозг, или в боковые рога спинного мозга и образует синапс со II нейроном. II нейрон - называется преганглионарным, его перикарион и дендриты лежат в боковых рогах крестцового отдела спинного мозга или продолговатом мозге, мосте, аксон выходит из спинного мозга или в составе черепно-мозговых нервов идет к парасимпатическому ганглию, где образует синапсы с III нейроном. III нейрон - называется постганглионарным; эфферентный, его перикарион и дендриты лежат в парасимпатических ганглиях, а аксон выходит из ганглия и идет к иннервируемому органу или уже находится в органе, где образуются синаптические соединения.
Преганглионарные нейроны симпатической и парасимпатической вегетативной рефлекторных дуг обычно холинергические. Постганглионарные нейроны в симпатической рефлекторной дуге адренергические, а в парасимпатической холинергические. Адренергические структуры выявляют гистохимическими методами по специфическому светло-зеленому свечению норадреналина в ультрафиолетовом свете после предварительной обработки ткани в парах параформальдегида, холинергические - по содержанию в них фермента холиэстеразы. Морфологически они отличаются ультраструктурной организацией их синаптических пузырьков в терминалях: медиатор адренергических терминалей норадреналин содержится в пузырьках диаметром 50-90 нм с плотной центральной гранулой размером 28 нм; ацетилхолин - в прозрачных пузырьках меньшего диаметра (30-50 нм).
Нервный центр, совокупность нейронов, более или менее строго локализованная в нервной системе и участвующая в осуществлении рефлекса, в регуляции той или иной функции организма или одной из сторон этой функции. В простейших случаях он состоит из нескольких нейронов, образующих обособленный узел (ганглий). У высокоорганизованных животных нервные центры входят в состав центральной нервной системы и могут состоять из многих тысяч и даже миллионов нейронов.
Нервные стволы - нервы могут состоять из миелиновых или безмиелиновых волокон или из тех и других. В них различают несколько соединительнотканных оболочек: 1) эндоневрий, окружающий отдельное нервное волокно; 2) периневрий, окружающий пучок нервных волокон; З) эпиневрий, окружающий нерв в целом.
Нервный узел - это скопление нервных клеток вне центральной нервной системы. Нервные узлы могут быть чувствительными и вегетативными. Они окружены с поверхности соединительнотканной капсулой, от которой отходят внутрь узла прослойки. Нейроны узла могут быть псевдоуниполярными (спинномозговой узел) и мультиполярными (вегетативные нервные узлы). Нейроны, образующие спинномозговой узел, располагаются группами на его периферии. В вегетативных узлах нейроны располагаются диффузно. Кроме нейронов в узле находятся также нервные волокна и глиоциты. Симпатические нервные узлы (нервные ганглии) лежат обычно за пределами органа, а парасимпатические - в стенке органа (интрамурально). Нейроны спинномозговых узлов чувствительные, а вегетативных - эфферентные.
В симпатических ганглиях имеются МИФ-клетки (малые интенсивно-флуоресцирующие клетки) небольших размеров нервные клетки, которые являются тормозными и регулируют проведение импульсов с преганглионарных волокон на нейроны ганглия, от которых отходят постганглионарные волокна. В парасимпатических ганглиях нервные клетки разделяются на 3 типа: клетки Догеля I типа - постганглионарные эфферентные нейроны, клетки Догеля II типа - чувствительные нейроны местных рефлекторных дуг, образуют синапсы с клетками I типа и клетки Догеля III типа - ассоциативные нейроны, связывающие соседние ганглии.
Спинной мозг состоит из серого вещества, расположенного центрально, вокруг спинномозгового канала, и окружающего его белого вещества. Серое вещество состоит из расположенных группами мультиполярных нейронов, нейроглиоцитов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон. Скопления нейронов, имеющих общую морфологию и функцию, называются ядрами. Серое вещество на срезе имеет форму бабочки. Белое вещество не содержит тел нейронов и состоит преимущественно из миелиновых волокон, составляющих восходящие и нисходящие пути спинного мозга. Выростами серого вещества (передними, задними и боковыми рогами) белое вещество разделено на три части — передние, задние и боковые канатики, границами между которыми служат места выхода передних и задних спинномозговых корешков. В действительности рога представляют собой непрерывные столбы серого вещества, тянущиеся вдоль спинного мозга.
Среди нейронов спинного мозга можно выделить три вида клеток: корешковые, внутренние и пучковые. Аксоны корешковых клеток покидают спинной мозг в составе его передних корешков. Отростки внутренних клеток заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга. Аксоны пучковых клеток проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.
Нейроны ядер передних рогов содержат двигательные нейроны, аксоны которых выходят через передний корешок и иннервируют скелетную мускулатуру. В промежуточной части серого вещества находится медиальное промежуточное ядро, аксоны нейронов которого входят в боковой канатик той же стороны и поднимаются к мозжечку. В боковых рогах на уровне грудных и крестцовых сегментов спинного мозга располагается латеральное промежуточное ядро, которое относится к симпатической и парасимпатической нервной системе. Аксоны его нейронов покидают спинной мозг через передние корешки, отделяются от них в виде белых соединительных ветвей и идут к симпатическим ганглиям.
Задние рога богаты диффузно расположенными вставочными клетками. Это мелкие мультиполярные ассоциативные и комиссуральные клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной стороны (комиссуральные клетки). В задних рогах различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро Кларка. Нейроны губчатой зоны и желатинозного вещества осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги. В центре заднего рога находится собственное ядро заднего рога, аксоны нейронов которого переходят на противоположную сторону в боковой канатик и идут к мозжечку или в зрительный бугор. В основании рога располагается грудное ядро или ядро Кларка, аксоны его нейронов входят в боковой канатик той же стороны и поднимаются к мозжечку. Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов (проприоцептивная чувствительность).
В процессе развития спинного мозга из нервной трубки нейроны группируются в 10 слоях, или пластинах Рекседа. При этом I-V пластины соответствуют задним рогам, VI-VII пластины - промежуточной зоне, VIII-IX пластины - передним рогам, X пластина - зона около центрального канала. Такое деление на пластины дополняет организацию структуры серого вещества спинного мозга, основывающейся на локализации ядер. На поперечных срезах более отчетливо видны ядерные группы нейронов, а на сагиттальных - лучше видно пластинчатое строение, где нейроны группируются в колонки Рекседа. Каждая колонка нейронов соответствует определенной области на периферии тела.
Функция спинного мозга заключается в том, что он служит координирующим центром простых спинальных рефлексов (например, коленного рефлекса) и автономных рефлексов (сокращения мочевого пузыря), а также осуществляет связь между спинальными нервами и головным мозгом.
ЗАНЯТИЕ 2
Мозжечок, отдел головного мозга позвоночных животных и человека, участвующий в координации движений и сохранении позы, тонуса и равновесия тела; функционально связан также с регуляцией вегетативной, сенсорной, адаптационно-трофической и условнорефлекторной деятельности организма.
Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер мозжечка. Кора мозжечка является нервным центром и характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток. В коре мозжечка различают три слоя: молекулярный, слой грушевидных клеток и зернистый слой. Верхний слой называется молекулярным, так как на свежих срезах он испещрен мелкими точками. В нем расположены два типа тормозных нейронов - корзинчатые и звездчатые клетки. Аксоны корзинчатых клеток оканчиваются на теле, а звездчатых - на дендритах клеток Пуркинье. Средний слой образован клетками Пуркинье. Это крупные нейроны, тела которых располагаются строго в один ряд, дендриты широко ветвятся в молекулярном слое, а аксон проходит зернистый слой и идет к подкорковым ядрам мозжечка и тормозит их активность. Это единственные аксоны, которые выходят из мозжечка.
Нижний слой коры мозжечка называется зернистым, так как на срезах имеет зернистый вид. Этот слой составляют мелкие клетки-зерна, которые имеют 3-4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде "птичьей лапки". Вступая в синаптическую связь с окончаниями приходящих в мозжечок возбуждающих моховидных волокон, дендриты клеток-зерен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка. Аксоны клеток-зерен идут в молекулярный слой, там они Т- образно делятся, посылая в каждом направлении вдоль поверхности коры ветвь (параллельное волокно). Эти ветви проходят через области ветвления дендритов всех остальных типов нейронов мозжечка и образуют на них синапсы. В зернистом слое расположены также тормозные крупные клетки Гольджи, дендриты которых распространяются на относительно далекие расстояния в молекулярном слое, где они образуют синапсы с аксонами клеток-зерен, а аксоны идут так же к клеткам-зернам и образуют синапсы в месте контакта моховидных волокон и дендритов клеток-зерен. Нейроны Гольджи тормозят прохождение возбуждающих импульсов с моховидных волокон на клетки-зерна и далее на грушевидные нейроны.
В кору мозжечка входят два типа двигательных волокон. Лазящие (лиановидные) волокна проходят через зернистый слой и заканчиваются в молекулярном слое на дендритах клеток Пуркинье. Все остальные афферентные пути мозжечка представлены моховидными волокнами, оканчивающимися на дендритах клеток - зерен. Так как к каждой клетке коры мозжечка подходят многочисленные параллельные волокна от клеток-зерен, и поэтому через эти нейроны на любой клетке коры мозжечка конвергируют сотни моховидных волокон. Благородя этому, нейроны тормозящей системы коры мозжечка препятствуют возбуждению грушевидных клеток и снимают тормозящее влияние последних на ядра мозжечка.
Кора больших полушарий головного мозга представляет собой высший и наиболее сложно организованный нервный центр экранного типа, деятельность которого обеспечивает регуляцию разнообразных функций организма и сложные формы поведения.
Цитоархитектоника среди мультиполярных нейронов коры выделяют пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные, горизонтальные, клетки "канделябры", клетки с двойным букетом дендритов и некоторые другие виды нейронов. Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры полушарий форму. Они имеют вытянутое конусовидное тело, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты. От основания пирамидных клеток берут начало аксоны. Пирамидные клетки различных слоев коры отличаются размерами и имеют разное функциональное значение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны. Аксоны крупных пирамид принимают участие в образовании двигательных пирамидных путей. Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В коре полушарий различают шесть основных слоев:
Наружный молекулярный слой – светлый, содержит мало клеточных элементов, сильно варьирует по ширине. Состоит в основном из апикальных дендритов пирамидных слоев и разбросанных между ними нейронов веретенообразной формы.
Наружный зернистый слой – сравнительно узкий, состоит из множества мелких веретенообразных и пирамидных нейронов, содержит мало волокон.
Наружный пирамидный слой – сильно варьирует по ширине, размерам нейронов, состоит из пирамидных нейронов. Размеры нейронов увеличиваются в глубину. Особенно хорошо развит в прецентральной извилине.
Внутренний зернистый слой – состоит из мелких звездчатых нейронов. Варьирует по ширине и четкости границ. Для него характерно большое количество тангенциальных волокон.
Ганглионарный или внутренний пирамидный слой – состоит из крупных пирамидных нейронов, содержит много радиальных и тангенциальных волокон. В 4-м двигательном поле в нем находятся гигантские пирамидные клетки Беца.
Полиморфный слой – состоит из нейронов разнообразной, преимущественно веретенообразной формы. Варьирует по величине нервных элементов, ширине слоя, степени плотности нейронов, четкости границы с белым веществом. Аксоны клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты достигают молекулярного слоя коры.
Нервные волокна могут быть разделены на три системы: ассоциативные, комиссуральные и проекционные волокна. Ассоциативные волокна связывают между собой различные участки коры одного и того же полушария, комиссуральные осуществляют связь между полушариями а проекционные связывают кору с ядрами нижних отделов нервной системы.
Структурно-функциональной единицей коры является модуль - это совокупность нейронов разных типов, сгруппированных вокруг одного центрального кортико-кортикального волокна. Всего в коре насчитывают 3 млн. модулей, в каждом из которых имеется 2 микромодуля, диаметр которых 100 мкм. Модули контактируют друг с другом коллатералями дендритов и аксонов.
Каждый модуль состоит из афферентных путей, системы локальных связей и эфферентных путей.
К афферентным путям относятся кортико-кортикальные и таламо-кортикальные волокна. Модуль организован вокруг кортико-кортикальных волокон, представляющих собой аксоны пирамидных клеток либо этого же полушария, либо противоположного, образующие окончания во всех слоях коры данного модуля. В модуль входят также таламо-кортикальные волокна, оканчивающиеся в IV слое коры на шипиковых звездчатых нейронах и базальных дендритах пирамидных нейронов.
Эфферентные пути формируются аксонами крупных и гигантских пирамидных нейронов, а также аксонами веретеновидных и некоторых других клеток VI слоя коры.
Система локальных связей формируется вставочными нейронами модуля, которые включают более десятка типов клеток. Большая часть из них является тормозными и регулирует активность преимущественно пирамидных нейронов.
Из тормозных нейронов модуля наибольшее значение имеют:
Система тормозных нейронов играет роль фильтра, тормозящего часть пирамидных нейронов коры.
Возрастные изменения - изменения в центральной нервной системе в старческом возрасте связаны прежде всего со склеротическими изменениями сосудов мозга. Наблюдается атрофия коры больших полушарий, прежде всего лобной и теменной долей. Уменьшается число нейронов на единицу объема коры, зависит это главным образом от гибели клеток. Нейроны уменьшаются в размере, частично теряют базофильное вещество, ядра уплотняются, их контур становится неровным. Быстрее других изменяются пирамиды V слоя двигательной зоны коры и грушевидные клетки коры мозжечка. В нейронах различных отделов нервной системы накапливаются гранулы липофусцина.