Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
59.Подкласс гамамелидиды общая характеристика порядков и семейств. Тутовые,буковые, березовые.
2-Й ПОДКЛАСС — ГАМАМЕЛИДНЫЕ (HAMAMELIDAE)
Гамамелидные характеризуются всегда циклическим строением цветков, часто однополых, большей частью анемофильных, мелких, невзрачных, со слаборазвитым или отсутствующим околоцветником. Обычно цветки собраны в соцветия. Гинецей ценокарпный. Зрелые пыльцевые зерна двухклеточные, семяпочки обычно с двойным интегументом, в большинстве случаев крассинуцеллятные. Большей частью древесные растения. В основном этот подкласс соответствует однопокровным раздельнолепестным (Monochlamydeae). В состав подкласса Hamamelidae в зависимости от теоретических представлений систематики включают от 9 до 15 порядков. Ниже, из числа, бесспорно, принадлежащих к подклассу Hamamelidae, рассматриваются порядки: гамамелидоцветные (Hamamelidales), орехоцветные (Juglandales), букоцветные (Fagales), крапивоцветные (Urticales) и казуариноцветные (Casuarinales), упоминается также порядок троходендроцветные (Trochodendrales). К этому же подклассу условно причислены порядки ивоцветные (Salicales) и протейные (Proteales)12-Й ПОРЯДОК — БУКОЦВЕТНЫЕ (FAGALES)Цветки букоцветных невзрачные, мелкие, без околоцветника или с простым, слаборазвитым околоцветником; однополые, только редко обоеполые, в сложных, часто сережковидных или другой формы соцветиях, обычно составленных из дихазиев. В мужских цветках 2 — 4 и больше тычинок, противостоящих листочкам околоцветника; в женских — пестик из двух или большего числа плодолистиков. Завязь нижняя, одношестигнездная, с одной-двумя семяпочками в каждом гнезде. Плод сухой, вследствие недоразвития других семяпочек односемянный, нераскрывающийся. Ветроопыляемые растения, иногда халазогамные или с эндотропным ростом пыльцевой трубки. Деревья и кустарники с очередными листьями, имеющими прилистники, обычно рано опадающие. Упомянутые в характеристике порядка дихазиальные соцветия типичны для относящихся сюда растений. Дихазий букоцветных (рис. 239) всегда занимает боковое положение по отношению к главной оси всего сложного соцветия. Ось первого порядка самого дихазия выходит из пазухи кроющего листа (b) и заканчивается первым цветком (1). Эта ось вместе с завершающим ее цветком располагается в медианной плоскости и несет на себе ниже цветка два прицветных чешуйчатых листа. Они располагаются в трансверсальной плоскости или несколько смещены в сторону кроющего листа (b). Эти листья, прицветнички первого цветка дихазия, обозначаемые в диаграммах α и β, являются в то же время кроющими листьями боковых разветвлений дихазия, т. е. его осей второго порядка. Последние, в свою очередь, заканчиваются цветками (2), но под ними, как и на оси первого порядка, располагаются по два прицветничка боковых цветков, обозначаемые как α1 и β1, α1 и β1. Из пазух этих листочков опять могут развиться боковые оси, уже третьего порядка, также заканчивающиеся цветками (3). Более трех ветвлений в дихазиях букоцветных не наблюдается. Оси всех порядков сильно укорочены, вследствие чего цветки дихазия образуют тесную группу. Нередко бывает, что ось первого порядка заканчивает свой рост, не развивая цветка, хотя соответствующие прицветнички α1 и β1 развиваются. С другой стороны, на осях второго и третьего порядков, при наличии на них цветков, могут оказаться редуцированными либо один, либо оба прицветничка (α1 и β1;). Может оказаться редуцированным и кроющий лист дихазия (b). Бывают случаи, когда ось первого порядка не ветвится, тогда дихазий становится одноцветковым. Таким образом, дихазий отдельных представителей букоцветных могут различаться числом цветков, количеством прнцветиых листьев, а также характером последних, их величиной, формой и т. п. Семейство березовые (Betulaceae). Это деревья и кустарники с простыми цельными листьями, рано опадающими прилистниками. Цветки в сложных (из дихазиев) соцветиях, однополые, однодомные, сложенные из двучленных кругов. Мужские цветки иногда сросшиеся с кроющим листом дихазия. Околоцветник из четырех сросшихся у основания или из двух супротивных медианных листочков, невзрачный или совсем отсутствует. Тычинки часто в числе листочков околоцветника противостоят им; нити их часто расщепленные, и каждая половинка несет свой пыльник. Женские цветки без околоцветника, или он сильно редуцирован. Пестик из двух плодолистиков, с двумя рыльцами и не вполне двугнездной завязью, с одной семяпочкой в каждом гнезде. Плод — орех. Типичные представители семейства, включающего более 100 видов, роды: ольха (Alnus), береза (Betula) и лещина, или орешник (Corylus). Мужские дихазий ольхи (Alnus glutinosa, рис. 240) собраны в сережки. Каждый дихазий имеет три цветка с четырехлистным околоцветником и четырьмя тычинками, противолежащими листочками околоцветника; нити тычинок нерасщепленные. В составе дихазия участвуют пять прицветных листьев, причем листья α, β, β1, β1 смещены к кроющему листу (b). Женские цветки без околоцветника и содержат каждый по одному пестику, несущему по два нитевидных рыльца. Женские дихазий двуцветковые (вследствие редукции первого цветка), собраны в соцветия в виде небольших шишечек. Пять, как и в мужском соцветии, прицветных листьев срастаются в пяти лопастную чешую, которая древеснеет и разрастается ко времени созревания плодов (орешки), а после рассеивания последних шишечка размером до 1,5 см темно-бурой окраски долго сохраняется на растении. У березы (род Betula, рис. 241) и мужские и женские соцветия в виде сережек. В каждом мужском дихазий три цветка, причем боковые цветки своих прицветничков не имеют, и поэтому при цветках одного дихазия В состав мужского цветка входят два медианно расположенных листочка околоцветника, причем задний развит меньше переднего и даже может совсем отсутствовать. Супротивные им тычинки расщеплены вдоль и несут на каждой из двух ветвей по пыльнику, поэтому создается впечатление, что в цветке четыре тычинки. Женский дихазий тоже трехцветковый и с тремя прицветными листьями, которые срастаются в трехлопастную чешуйку. Женский цветок не имеет околоцветника и состоит только из пестика с двумя рыльцами. Из завязи сплюснутой формы развивается орешек, имеющий по краям крыловидные пленчатые выросты. У лещины (род Corylus, рис. 242) — сережчатые мужские соцветия. В пазухе каждого кроющего листа сидит цветок с двумя прицветниками, которые срастаются с кроющим листом. Боковых цветков нет; таким образом, здесь дихазий одноцветковый. Мужской цветок не имеет околоцветника и состоит из четырех двурасщепленных тычинок. Вследствие интеркалярного роста у основания кроющего листа дихазия (b) цветок оказывается смещенным вверх и прикрепленным к верхней поверхности трехлопастной чешуи, образованной кроющим листом и двумя прицветничками. Женские дихазий лещины находятся внутри почки, а во время цветения наружу выставляются только рыльца. Кроющими листьями дихазиальных групп женских цветков служат молодые листья, спрятанные под почечными чешуями. Средний цветок дихазия не развивается, но его прицветнички, служащие кроющими листьями боковых цветков, имеются. Боковые цветки имеют по два своих прицветничка. Таким образом, вокруг каждого женского цветка находятся по три небольших прицветных листа (α, α1, β1 у одного и β1, α1, β у другого цветка дихазия), которые срастаются вместе, разрастаются ко времени созревания ореха и образуют вокруг него характерный покров, называемый плюской. Женский цветок образован пестиком из двух плодолистиков, причем на верхушке завязи можно найти крайне редуцированный околоцветник (завязь, следовательно, нижняя). Среди березовых существенное хозяйственное значение имеют прежде всего березы. Так называемая белая береза представляет сборное понятие, обнимающее два вида: бородавчатую (Betula verrucosa, или В. pendula) и пушистую березу (В. pubescens). В экономическом отношении важнее первая. Древесина березы бородавчатой высоко ценится как поделочный материал и топливо. Кора используется при дублении кожи и при выгонке дегтя. Из бересты изготовляют различные предметы домашнего обихода. Ценным поделочным материалом считается так называемый кап — большие наросты на стволах, крупных сучьях, корнях. Срез нароста дает сложный и красивый рисунок, почему его и используют для изготовления портсигаров, коробочек и других изящных изделий. Образование капа связано с обильным ветвлением и развитием спящих почек. Причины, вызывающие образование капа, остаются пока невыясненными. Особую форму бородавчатой березы представляет карельская береза, имеющая древесину с неправильным, извилистым расположением годичных слоев и сердцевинных лучей. Она высоко ценится как поделочный материал и в мебельном производстве. Береза белая (В. alba) — характерное ландшафтное дерево, встречающееся в лиственных и смешенных лесах и образующее чистые насаждения. Березовые леса в Европейской части СССР обычно имеют вторичный характер, т. е. возникают на месте сведенных лесов другого типа. Но в Предуралье и особенно в Западной Сибири березовые леса в виде небольших рощ (колки) разбросаны по северной части степной зоны, создавая вместе со степными сообществами характерный естественный ландшафт сибирской березовой лесостепи. В других районах есть свои типичные и широко распространенные виды берез. Таковы, например, каменная береза (В. ermani) — в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, даурская береза (В. dahurica) — в Забайкалье и других районах Восточной Сибири. Есть и кустарниковые виды берез, особенно своеобразна стелющаяся береза карликовая (В. папа), типичная для тундры, но встречающаяся и южнее, в лесной зоне по торфяным болотам. Из рода ольха (Alnus) достойны внимания черная и серая ольха. Ольху серую (A. incana) используют в столярном и токарном деле. Древесина черной, или клейкой, ольхи (A. glutinosa) довольно хрупкая, но оказывается более прочной в воде, и поэтому ее употребляют на сваи, водопроводные желоба, колодезные срубы, и т. п. Кору черной ольхи иногда используют для окраски кожи и тканей. Лещина, или орешник (Corylus avellana, рис. 242), — характерное и широко распространенное растение подлеска лиственных (главным образом дубовых и липовых) и отчасти хвойных лесов. Ее плоды — лесные орехи — съедобны. Этот кустарник распространен в европейской части СССР, а также в Западной Европе и Малой Азии. В пределах нашей страны площадь, занятая дикой лещиной, измеряется сотнями тысяч гектаров. В семенах лещины содержится от 60 до 70% и более очень ценного масла, еще не нашедшего у нас должного использования в пищевой промышленности. Распространенная на Кавказе, в Малой Азии, Иране, Гималаях, Китае лещина древовидная (С. colurna) представляет дерево 25 м и более высотой и свыше 30 см в диаметре. Под именем ломбардского ореха (фундук) известна лещина, растущая то кустарником, то в виде небольшого дерева (С. maxima), родом с Балканского полуострова и из Малой Азии. Эти три вида, а также понтийская и американская лещины введены в культуру в ряде стран (Италия, Турция, Испания, Южная Франция; у нас — на небольшой площади в некоторых районах Кавказа). Известно немало культурных сортов. Один из видов рода граб — граб обыкновенный (Carpinus betulus) — обитает в Крыму, на Кавказе, в западных районах СССР, в Иране и Западной Европе. Он является важным лесообразующим деревом, замечателен теневыносливостью и отличается очень прочной древесиной, которая, однако, вследствие кривизны стволов малопригодна для строительных целей. Но древесина граба служит, ценным материалом для поделок и используют ее особенно там, где требуется большое сопротивление трению. Кору применяют для дубления, а внутренние ее слои — для окрашивания шерсти в желтый цвет. Ценится граб и как топливо. В нижнем поясе гор Крыма и Кавказа, по лесным опушкам и сухим каменистым склонам, часто растет восточный граб (С. orientalis) — небольшое деревце или кустарник с серой корой и сравнительно мелкими листьями. Это чрезвычайно неприхотливое растение, густо олиственное и обильно ветвящееся, может быть использовано для живых изгородей, а древесина его — на мелкие поделки. Семейство буковые (Fagaceae). Это деревья с очередными, простыми, то цельными, то лопастными или в разной степени расчлененными пластинками листьев, с опадающими прилистниками, вечнозеленые и листопадные. Соцветия сережковидные или головчатые, цветки однополые, однодомные, редко двуполые, расположены на главной оси соцветия дихазиальными группами или одиночно (вероятно, в этом случае боковые цветки дихазиев не развиваются). Мужские цветки имеют околоцветник из трехчленных кругов, но иногда число листочков околоцветника неопределенное и не кратное трем. Тычинки нерасщепленные, в числе, равном числу листочков околоцветника или большем. Женские цветки имеют надпестичный тримерный околоцветник и пестик из трех или большего числа плодолистиков. Завязь трех-шестигнездная (редко двугнездная), с двумя семяпочками в каждом гнезде. Плод — орех, окруженный у основания особым покровом — плюской, или два-три плода погружены вместе в общую плюску. Семейство включает 600 — 900 видов, распространенных в странах умеренной и отчасти тропической зоны. Широко известен из этого семейства род дуб (Quercus), один из видов которого — дуб черешчатый (Quercus robur, рис. 243) — характернейшая лесообразующая порода зоны лиственных лесов на равнинах Восточной Европы. Дуб цветет во время распускания листьев, из пазух которых вырастают мужские и женские редкоцветные сережки. Мужской цветок располагается в пазухе чешуйчатого кроющего листа и имеет сростнолистный шести-семираздельный околоцветник и шесть (не всегда) тычинок. В женском соцветии цветки расположены на главной оси сережки поодиночке, но каждый цветок окружен в основании широкобокальчатым образованием, вероятно, осевого происхождения. На поверхности этого бокала имеются выросты — недоразвитые листья. В состав женского цветка входят шестичленный, двукруговой, но очень слаборазвитый надпестичный околоцветник и пестик с трехлопастным рыльцем, столбиком и трехгнездной завязью, содержащей по два семязачатка в каждом гнезде. Плод дуба — желудь. В основании желудь окружен чашевидной, бугорчатой на наружной стороне плюской, развивающейся из упомянутого широкобоквльчатого расширения оси, несущей женский цветок. В желуде находится только одно семя, так как оплодотворение осуществляется только в одной семяпочке, и поэтому другие не образуют семян. Семя без эндосперма. Зародыш с массивными семядолями, богатыми крахмалом. Род дуб (Quercus) содержит около 200 видов (в том числе 18 видов в СССР), многие из которых — крупные деревья, доставляющие весьма ценную и прочную древесину. Кора идет на дубление кож; из желудей изготовляют суррогат кофе. Перидерму пробкового дуба (Quercus suber) используют для выделки пробки. Пробковый дуб растет в странах Западного Средиземноморья; может культивироваться и у нас в Закавказье и Крыму. Близок к дубу род пазания (Pasania), 100 видов, произрастает главным образом в Индии и на Зондских островах. Отличается от указанных родов строением соцветий другой представитель семейства — род каштан (Castanea). Настоящий каштан (Castanea sativa) растет в Южной Европе и у нас в Закавказье (рис. 244). Это высокое дерево с крупными, продолговатыми, плотными, цельными листьями, крупнозубчатыми по краю. Мужские соцветия представляют колосовидные образования, состоящие из торчащей вверх главной оси и расположенных на ней мужских цветков, размещенных трех-семицветковыми дихазиями. Мужские цветки имеют шестичленный, двухкруговой околоцветник и несколько (до 12) тычинок. В центре цветка заметен рудимент пестика. Иногда встречаются обоеполые соцветия, в которых на главной оси внизу располагаются женские, а наверху — мужские дихазии. В этих случаях в пограничной зоне между теми и другими можно наблюдать и обоеполые цветки. Женские цветки собраны в типичные дихазиальные трехцветковые соцветия (рис.245,1), сидящие в пазухах кроющих листьев (b). Средний цветок дихазия имеет прицветнички α и β, в пазухах которых располагаются боковые цветки. Весь дихазии окружен массивной плюской, почти доверху обнимающей цветки, которая при созревании плодов расщепляется на четыре створки, покрытые крупными острыми на концах выростами. Положение створок плюски вполне соответствует прицветничкам (α и β) боковых цветков, поэтому иногда считают, что в данном случае плюска имеет листовое происхождение. В составе женского цветка имеется шесть листочков околоцветника, за которым иногда следует шесть стаминодиев. Пестик с треугольной в разрезе нижней завязью образован 3, 6 и более плодолистиками, в связи с чем число рылец непостоянно. Каштан ценится как плодовое дерево. Его орехи (каштаны) употребляют в пищу в сыром, вареном и печеном виде; мука из орехов идет на изготовление суррогата кофе. Древесина прочная, ценится как строевой лес и используется в столярном деле. В коре много дубильных веществ. Аналогично каштану построены женские дихазии у бука (рис. 246,2), но в этом случае, во-первых, нет прицветничков среднего цветка; во-вторых, дихазии двухцветковый вследствие недоразвития среднего цветка; в-третьих, кнаружи от каждой из четырех створок плюски располагается еще по маленькому листочку. Некоторые морфологи считают их за выростовые образования, а плюску рассматривают как орган, образованный срастанием прицветничков, притом не только у каштана и бука, но и у дуба. Другие — принимают упомянутые добавочные листья в дихазии бука за прицветнички, а плюску у всех буковых истолковывают как орган стеблевого происхождения. Виды рода бук (Fagus) — обитатели северных умеренных широт Евразии и восточной части Северной Америки (рис. 246). Пример — бук лесной, широко распространенный в Западной Европе, являющийся там одной из основных лесообразующих пород, заходящий на территорию СССР (юго-запад европейской части и Крым). На Кавказе, а также в Крыму обычен близкий к европейскому виду бук восточный (F. orientalis). Древесина бука очень ценится, так как дает прекрасный материал для столярных изделий, особенно мебели; используется также на постройки и топливо, обладает высокой теплотворной способностью. Плоды бука съедобны. Они содержат много масла, годного в пищу. Родственный букам южный бук (род Nothofagus), встречающийся в южном полушарии — в Южных Андах, Новой Гвинее, в Юго-Восточной Австралии, Тасмании, Новой Каледонии, Новой Зеландии. В Чили некоторые виды поднимаются высоко в горы. У некоторых букоцветных (каштан, реже бук) развиваются обоеполые цветки, а в мужских цветках каштана и пазании имеется рудимент пестика. Наряду с характерным для порядка ветроопылением у каштана наблюдается опыление жуками, известно также посещение насекомыми цветков дуба. Все это заставляет думать, что у предков букоцветных были обоеполые энтомофильные цветки и что, следовательно, сами букоцветные — формы производные, а простота строения их цветков и ветроопыление вторичны. Производный характер букоцветных подтверждается также наличием у них нижней завязи. Наряду с этим при оценке положения букоцветных в системе надо учитывать, что эти растения очень древние; ископаемые остатки буковых, в частности дуба, находят в меловых отложениях Северной Америки. О древности букоцветных говорят и некоторые особенности, которые рассматриваются как архаизмы, например многоклеточный археспорий (граб, дуб, каштан, бук, лещина), заложение нескольких зародышевых мешков, халазогамия. В свете этих данных сомнительно происхождение букоцветных от высокоспециализированных форм. Более вероятны их генетические связи с порядком HamamelidalesСемейство Тутовые (Моrcaeae) — большое (более 1500 видов), главным образом тропическое. Древесные, в виде исключения травянистые растения с очередными простыми листьями. Прилистники сильно разрастающиеся. Во вторичной коре — нечленистые млечники, содержащие каучук. В клетках эпидермиса, а иногда и в более глубоких тканях обычны цистолиты. Цветки всегда однополые. Околоцветник мужского цветка четырехлистный (но бывает двух-, трех-, пяти- и шестилистным). Листочки свободные или сросшиеся, иногда отсутствуют. Каждому листочку околоцветника соответствует тычинка, расположенная супротивно. Редко бывает только одна тычинка. В женском цветке околоцветник также четырехчленный, свободно -или сростнолистный, иногда в той или иной степени срастающийся с завязью, которая, таким образом, может быть верхней, нижней или полунижней. Пестик образован двумя плодолистиками, один из которых может редуцироваться настолько, что от него остается лишь небольшой зубчик при основании столбика. Семяпочка одна. Соцветия сложные, состоят из дихазиев, отличаются разнообразием внешнего вида: метельчатые, колосовидные, головчатые и, как результат разрастания и срастания ветвей дихазиев, колбовидные, шаровидные, полые, блюдцевидные и т. п. Плоды — орешки или костянки, нередко срастающиеся друг с другом, причем общая ось соплодия делается мясистой. Среди тутовых много практически важных и биологически интересных растений. Род шелковица (Moras, рис. 248) — деревья и кустарники с разнообразными по очертанию листьями (гетерофилия). Листья белой (родом из Китая) и черной (из Закавказья) шелковицы — почти единственный корм для тутового шелкопряда. По этой причине шелковицу культивируют во всех районах шелководства. Соплодия шелковицы мясистые — сладкие, съедобные, но без аромата. Бумажное дерево (В. roussonetia papyrifera) — родом из Восточной Азии. Кора идет на выделку прочной бумаги, из которой изготовляют зонты, носовые платки и даже, после промасливания, водонепроницаемые плащи. Castilloa elastica, Castilloa ulei (Центральная и тропическая Южная Америка) и другие виды рода кастилоа используются как каучуконосы. Упас, или анчар (Antiaris toxicaria), из Юго-Восточной Индии, содержит ядовитый млечный сок, который использовался местным населением для изготовления отравленных стрел. Молочное, или коровье, дерево (Galactodendron utile), из Южной Америки, имеет питательный, сладковатый на вкус млечный сок, который употребляют как молоко. Добывают его, надрезая кору дерева. Самый крупный род — фикус (Ficus) — содержит около 700 видов, почти исключительно тропических, среди которых есть крупные деревья, кустарники, лианы и эпифиты. Наиболее важным является F. elastica, родом из Южной Азии; его млечный сок содержит каучук высокого качества. Это мощное дерево с сильно развитыми дощатыми корнями-подпорками; его очень часто культивируют как комнатное растение. Баньян (F. bengalensis) — растение, начинающее свое развитие из семени на ветвях деревьев и дающее воздушные корни, которые по мере разрастания эпифита дастигают земли; наблюдалось исключительное явление - Смоковница (F. carica, рис. 250) растет в средиземноморских странах, в Малой Азии, Иране и Северной Индии, у нас — в Крыму и Закавказье. Растения разводят ради мясистых соплодий, которые имеют грушевидную форму, мясисты и очень богаты сахаром (в сушеном виде до 75%); они известны под названием винной ягоды, инжира или фиги. Виды рода цекропия (Cecropia), распространенные в тропической Америке, замечательны мирмекофилией; муравьи поселяются в полых междоузлиях стеблей и питаются особыми волосками, находящимися у основания листьев. Эти "квартиранты" защищают дерево от нападения опасных для него муравьев-листорезов. Виды Cecropia дают каучук, но невысокого качества.
58.Подкласс магнолииды общая характеристика порядков и семейств. Магнолиевые, лавровые, нимфейные, кирказоновые, перцевые.
1-Й ПОДКЛАСС — МАГНОЛИИДНЫЕ (MAGNOLIIDAE)
Подкласс магнолиидных объединяет растения с рядом примитивных признаков. Цветки у них спиральные, спирально-круглые, реже круговые, обычно с хорошо развитым, большей частью ярким, простым или двойным околоцветником, с многочисленными тычинками, развивающимися в центропетальной последовательности. Характерен апокарпный гинецей. Зрелые пыльцевые зерна двухклеточные или трехклеточные. Семяпочки двупокровные, крассинуцеллятные. Растения древесные или травянистые, иногда бессосудистые или с сосудами, членики которых имеют лестничную перфорацию. В основном этот подкласс соответствует понятию многоплодниковых (Poly carpicae). В составе подкласса Magnoliidae рассматриваются семь порядков. Их можно разделить на две группы: имеющие эфиромасличные клетки в листьях и других вегетативных органах (Magnoliales, Piperales, Arts tolachiales) и лишенные их (Ranunculales, Nymphaeales, Papaverales, Nepenthales). Среди порядков первой группы Magnoliales практически только древесные растения: деревья, кустарники, лианы; травы — редчайшее исключение. В двух порядках второй группы преобладают травы и (часто лазающие) кустарники, деревья крайне редки.
1-Й ПОРЯДОК — МАГНОЛИЕЦВЕТНЫЕ (MAGNOLIALES)Магнолиецветные имеют цветки с простым венчиковидным или дифференцированным на чашечку и венчик околоцветником, преимущественно правильные, спиральные, гемициклические или циклические, обычно с многочисленными тычинками. Плодолистиков много или один. Гинецей апокарпный; лишь у производных форм наблюдается срастание плодолистиков и даже погружение завязи в полое цветоложе; завязь верхняя. Цветки, как правило, обоеполые, энтомофильные. Деревья или кустарники, реже древесные лианы. Листья почти всегда простые; прилистники, если они есть, срастаются друг с другом. В древесине, кроме трахеид, имеются сосуды с лестничной или простой перфорацией; у некоторых древесина только из трахеид. У большинства представителей, особенно в паренхимных тканях листьев и стеблей, имеются масляные или слизевые секреторные клетки. В порядке магнолиецветных объединяют примерно 20 семейств (иногда больше). Несмотря на разнообразие в строении цветка и другие признаки, они находятся в явно родственных отношениях. Все разнообразие цветков многоплодниковых легко вывести из некоторого исходного примитивного типа, каким считается' цветок, сохранивший признаки стробила: радиальную симметрию, вытянутое, как бы стеблеобразное цветоложе, неопределенное число цветолистьев, расположенных в спиральном порядке и не срастающихся друг с другом. Гинецей примитивного цветка многоплодниковых или апокарпный с неопределенным числом пестиков (плодников), или из одного плодолистика. Семейство магнолиевые (Magnoliaceae) содержит свыше 200 видов. Это древесные и кустарниковые растения с простыми, часто имеющими прилистники листьями; одни представители вечнозеленые, другие — с опадающей листвой. Цветки в большинстве случаев обоеполые, актиноморфные, с удлиненным цветоложем. Листочки околоцветника (6 — 12 и более) расположены по спирали или кругами, преимущественно трехчленными. В последнем случае наружная мутовка образует чашечку. Многочисленные тычинки размещаются спирально, как и плодолистики, образующие многочленный апокарпный гинецей с краевым положением семяпочек в завязях; реже плодолистики срастаются. Типичным представителем семейства является род магнолия (Magnolia, рис. 225), 75 видов которого частично американские (от юго-восточной приатлантической Северной Америки до Венесуэлы), частично восточноазиатские и индо-малайские. Некоторые из магнолий культивируются в СССР в субтропических районах (Крым, Закавказье). Среди них отметим М. grandiflora (родом из Флориды) — вечнозеленое дерево, достигающее 30 м высоты, с простыми, крупными, цельнокрайними, кожистыми, блестящими листьями на коротких черешках. Прилистники их защищают в почке молодые неразвернувшиеся листья. Одиночные крупные цветки достигают в поперечнике 10 см и более. Цветоложе вытянутое, конусовидное. На нем располагаются в трехчленных кругах 6 — 12 крупных белых душистых листочков околоцветника, за которыми следуют многочисленные спирально размещенные тычинки. Каждая тычинка имеет широкую тычиночную нить и хорошо заметный связник, верхушка которого выступает за пределы пыльников. Около 2/3 цветоложа в его верхней части занято гинецеем. Каждый из многочисленных плодолистиков, располагающихся в спиральном порядке, образуетсамостоятельный пестик, причем края плодолистика, согнутого вдоль его средней жилки, срастаются и в образовавшейся одногнездной завязи помещаются две семяпочки (у некоторых видов магнолий семяпочек до 6). Столбика пестик не имеет, и улавливающая пыльцу поверхность (рыльце) занимает верхнюю часть краев плодолистика. После цветения листочки околоцветника и тычинки опадают, а на местах их прикрепления остаются заметные рубцы. Цветоложе разрастается. Из пестиков развиваются многочисленные сероопушенные плоды-листовки, раскрывающиеся по брюшному шву. Они образуют крупные "шишки", длиной 5 — 7 см и более. Созревшие семена имеют красный цвет, мясистую семенную кожуру и свисают вниз на длинных нитях. Из других магнолиевых следует упомянуть тюльпанное дерево (Liriodendrori), один из видов которого (L. tulipifera) растет в юго-восточной части Северной Америки, другой (L. sinensis) — в Китае. Цветки этого дерева внешне напоминают тюльпаны, хотя и не имеют яркой окраски. Листья с четырьмя острыми на концах лопастями и крупной выемкой на вершине (рис. 226). Тюльпанное дерево дает поделочную древесину хорошего качества. В СССР его разводят как декоративное (например, на Черноморском побережье Кавказа). К семейству магнолиевых примыкает еще несколько некрупных семейств, которые не рассматривались ранее как самостоятельные. Из них отметим два. Семейство лавровые (Lauraceae) насчитывает более 2000 видов, принимающих значительное участие в структуре лесов тропических и субтропических областей. Лавровые — древесные растения (за исключением паразитного Cassytha) с кожистыми, простыми, цельными или рассеченными листьями, без прилистников. Цветки обоеполые или однополые, из двух-, пяти-, чаще трехчленных кругов. Цветоложе дисковидно расширенное или чашевидно-углубленное. К краю его прикреплены листочки околоцветника и 3 — 4 круга тычинок. Тычиночные нити по бокам у основания имеют железки. Пыльники вскрываются клапанами. Андроцей лавровых, как принято считать, состоит из пучков, содержавших по 3, может быть, по 5 тычинок, которые, за исключением одной в каждом пучке, редуцированы Упомянутые железки, вероятно, представляют остатки редуцированных тычинок. Пестик один, по-видимому, из одного плодолистика. Завязь одногнездная, с одной семяпочкой. Плод ягодэобразный или костянка. Многие лавровые находят практическое применение. Так, из древесины и листьев камфорного лавра (Cinnamomum camphora), обитающего в Китае, Японии, получают камфору; кора коричного дерева (С. zeylanicum), распространенного в Южной Индии и на Шри Ланка (рис. 228), используется как пряность (корица); плоды груши авокадо (Persea americana), встречающейся в тропической Америке, съедобны; листья благородного лавра (Lauras nobilis, рис. 229), обычного в средиземноморских странах и часто культивируемого как декоративное дерево (в СССР — в Крыму и Закавказье), используются как пряность (лавровый лист). В третичном периоде лавровые были распространены и в областях ныне умеренного и даже холодного климата. Отпечатки листьев Cinnamomum, Sassafras и других обнаружены в отложениях неогена и палеогена в северном полушарии. В неогеновом и палеогеновом янтаре Балтики найдены и цветки в хорошей сохранности.
3-Й ПОРЯДОК — КУВШИНКОЦВЕТНЫЕ (NYMPHAEALES)Цветки спиральные, полукруговые или круговые с двойным или простым околоцветником, с верхней, нижней или переходного положения завязью. Медовые железки отсутствуют. Многолетние водные травы с атактостелическими стеблевыми органами. Сосуды отсутствуют. В паренхимных тканях имеются членистые млечники. Порядок представлен одним семейством. Семейство (Nymphaeceae) включает водные и болотные травы с плавающими, погруженными или возвышающимися над водой листьями и одиночными, обычно крупными цветками. Цветоложе бывает различное: короткое, удлиненное или вогнутое. Цветолистья в спиральном, спирально-циклическом и круговом расположении. Околоцветник двойной или простой, часто многочленный. Между лепестками (нектарниками у некоторых) и тычинками наблюдаются постепенные переходы. Плодолистики свободные, иногда погруженные в разросшееся цветоложе или даже срастающееся с ним. Это небольшое семейство можно разделить на два подсемейства. К подсемейству Nymphaeoideaeo относят роды: кубышка (Nuphar), кувшинка (Nymphaea), виктория (Victoria). Кубышка желтая (Nuphar luteum) и кувшинка белая (Nymphaea Candida, рис 236), неправильно именуемая белой водяной лилией, — широко распространены на территории СССР. В Северо-Восточной Африке обитают кувшинки "египетский лотос" (N. lotus), одна с белыми, а другая с голубыми цветками (N. coerulea). Родственны кувшинкам виктории, известные крупными, до 2 м в поперечнике, листьями, плавающими на воде и способными удерживать груз до 50 кг. Цветки викторий крупные, до 35 см в поперечнике. F. amazonica (V. regia) распространена в водоемах бассейна Амазонки, V. cruciana — в Парагвае. Оба вида культивируют в бассейнах, в специальных оранжереях. Название "лотос" обычно связывают с родом Nelumbium, выделяемым в особое подсемейство Nelumbonoideae и содержащим всего два вида: один (N. lutea), распространенный в Северной Америке, а другой — лотос индийский (N. nucifera) — растет в теплых и жарких странах Южной и Восточной Азии, а также Европы. Растет он у и нас в дельте Волги, в низовьях Куры и на Дальнем Востоке. В Индии, Китае и Японии его культивируют ради съедобных семян и корневищ, из которых изготовляют муку. Листья и цветки индийского лотоса возвышаются над водой. Цветки имеют удлиненное обратноконусовидное цветоложе, в которое погружены плодолистики. Гинецей апокарпный. Плод сборный из нескольких свободных и погруженных в цветочную ось односемянных орешков. Семена очень долго сохраняют всхожесть. Найденные в плейстоценовых отложениях (около 50 000 лет) в Гоби и высеянные, они развились в нормальные растения. Корневища, ростки, орешки лотоса съедобны. Кувшинковые представляют существенный теоретический интерес, так как, с одной стороны, ряд признаков сближает эту группу с однодольными (рассеянное расположение закрытых проводящих пучков на поперечном разрезе стебля — атактостелия, некоторые особенности образования корневых волосков), с другой стороны, привлекает внимание отсутствие у нимфейных сосудов, что можно рассматривать, по мнению А.Л. Тахтаджяна, как выражение родственных связей кувшинковых с древнейшими бессосудистыми покрытосеменными. О том же свидетельствуют распространенная у них апокарпность, наличие переходов между околоцветником и тычинками и ряд других признаков.ПОРЯДОК — КИРКАЗОНОЦBETHЫЕ (ARISTOLOCHIALES)Цветки круговые, большей частью с простым венчиковидным околоцветником; тычинки многочисленные, гинецей обычно ценокарпный, но плодолистики почти свободные. Из семейств этого порядка отметим семейство кирказоновых (Aristolochiaceae),Kyji,a. относятся кирказон (Aristolochid) и копытень (Asarum). У копытеня цветки правильные, с нижней завязью. Копытень европейский (Asarum europaeum) — характерный представитель флоры широколиственных лесов. Семейство раффлезиевые (Rafflesiaceae) объединяет паразитные бесхлорофилльные растения, живущие на корнях и стеблях тропических деревьев. Вегетативное тело этих растений редуцировано иногда до гифоподобного состояния, а цветочные побеги закладываются внутри ткани хозяина. Среди этих паразитов знамениты такие раффлезии, как Rafflesia аrnoldii (Индонезия — на Суматре) с цветками до метра в поперечнике, R. patma (Индонезия — на Яве) и др. ПОРЯДОК — ПЕРЕЧНОЦВЕТНЫЕ (PIPERALES)Порядок характеризуется мелкими обоеполыми или раздельнополыми цветками, без околоцветника или с простым околоцветником. Цветки часто в колосовидных соцветиях. В относящемся сюда семействе перечных (Piperaceae) находит место перец черный (Piper nigrum) — лазающий кустарник родом из тропиков Азии. Его незрелые плоды высушивают, при этом они чернеют. Этот продукт используют как пряность. Листья другого вида (P. betle) вместе с кусочками семян пальмы Агеса и с известью на юге и юго-востоке Азии используют для жевания (возбуждающее средство).
57. Класс однодольные общая характеристика. Происхождение однодольных
2-й КЛАСС — ОДНОДОЛЬНЫЕ (MONOCOTYLEDONEAE)Однодольные объединяют около 25% всех видов и семейств цветковых растений и менее 13% порядков, т. е. малочисленнее, чем двудольные. Но в некоторых условиях (например, на лугах, в плавнях устьевых частей рек) однодольные могут преобладать над двудольными и по числу видов, и, главное, по числу особей. Иногда преобладание однодольных распространяется и на очень обширные территории, соизмеримые с зонами и подзонами, как, например, на некоторые типы степей и саванны. Большинство однодольных — травы. Реже встречающиеся среди однодольных древовидные растения отличаются от деревьев из двудольных уже по облику, как менее ветвистые. Они имеют иную внутреннюю структуру, чем двудольные, представляя как бы отвердевшие (одревесневшие) гигантские травы (бамбуки, драцены, юкки и даже пальмы). Свойственная немногим однодольным способность ко вторичному утолщению стеблей и стволов осуществляется не за счет камбия, как это обычно для двудольных, а путем образования новой меристемы, возникающей в периферической части стебля. Меристема дает начало новым проводящим пучкам и наращивает основную паренхиму. Тесная родственная связь однодольных с двудольными в настоящее время редко подвергается сомнению. Обычно принимают, что оба класса вместе составляют естественную группу общего происхождения. Это подтверждается тем, что между двумя классами цветковых растений невозможно найти резкую грань. Даже различие в организации зародыша не всегда выдержано. Известно немало двудольных растений с одной семядолей: чистяк (Ranunculus ficaria), хохлатки (Corydalis), некоторые зонтичные и др. Хотя я очень редко, встречаются однодольные с двумя семядолями (Agapanthus umbellatus из лилейных, Calocasia antiquarian из аронниковых). Бывают случаи наличия второй семядоли в редуцированном состоянии. Крайним выражением представления о тесном единстве двух классов покрытосеменных можно считать не раз высказывавшееся мнение, что различные группы из числа однодольных произошли от разных эволюционных линий двудольных и с этой точки зрения однодольные, выделяемые как отдельный класс, представляют группу искусственную, конвергентную. Такое мнение оправдано относительно спайнолепестных двудольных, но что касается однодольных, то оно не имеет убедительного подтверждения. Порядки, включаемые в класс однодольных, тесно связаны друг с другом в достаточно стройных эволюционных рядах, наиболее специализированные члены которых через промежуточные звенья примыкают к относительно примитивным представителям класса, вероятно родственным исходным предкам всех однодольных. Филогенетические отношения между однодольными и двудольными могли бы быть троякого рода: 1) однодольные — потомки двудольных; 2) двудольные — потомки однодольных и, наконец, 3) двудольные и однодольные — потомки каких-то первичных форм покрытосеменных, эволюционировавшие вполне независимо друг от друга. Третья из этих возможностей вряд ли могла иметь место; во всяком случае, принимая ее, есть основание поставить вопросы: обладал ли этот общий гипотетический предок зародышем с одной или двумя семядолями? Была ли у него эустелическая или атактостелическая структура стебля? И т. д. Таким образом, в сущности, остаются только две первые возможности. Выбор одной из них определяется сравнительным анализом признаков, отличающих два класса цветковых, в первую очередь таких, как строение зародыша, анатомия стебля и строение цветка. В пользу представления о вторичном, производном характере односемядольного зародыша свидетельствуют эмбриологические данные. Показано, что на ранних стадиях развития зародыши однодольных и двудольных похожи. На известной ступени формирования и у тех и у других намечается заложение зачатков двух семядолей. Оба эти зачатка у двудольных, как правило, достигают полного и более или менее одинакового развития. У однодольных один из зачатков растет быстрее, оттесняя при этом вбок и конус нарастания, и вторую, остающуюся недоразвитой и практически исчезающую семядолю. Можно предположить, что однодольность зародыша есть результат резко выраженной гетерокотилии — разницы в ходе развития и в величине двух семядолей предков однодольных. Гетерокотилия могла иметь и иной характер. Так в отношении некоторых однодольных указывалось на то, что одна семядоля их двудольных предков превратилась в орган, воспринимающий питательные вещества из эндосперма, в то время как вторая стала развиваться в зеленый ассимилирующий лист (семейство аронниковые). Предположение о возникновении одной семядоли однодольных путем слияния (срастания) двух не получило подтверждения. В недавнее время (1960) советский ботаник К. И. Мейер на основании результатов изучения развития зародыша у нимфейных (двудольных, но имеющих ряд признаков, сближающих их с однодольными) высказал мнение, что развитие зародыша у однодольных происходит по сравнению с таковым у двудольных сокращенно. Мейер наблюдал, что у нимфейных формирование почечки, расположенной (как это бывает обычно у двудольных растений) между двумя семядолями, начинается с появления на верхушке точки роста стебля двух выростов, разделенных неглубокой ложбинкой, — зачатков двух первых листьев почечки. Получается картина, весьма напоминающая образование семядолей двудольных. Из двух возникших таким образом листовых зачатков один растет гораздо быстрее и сдвигает в сторону второй зачаток, который отстает от первого в развитии и оттесняется к основанию первого листа. Между этими листьями возникает точка роста стебля. Этот процесс очень сходен с развитием зародыша однодольных. Мейер высказал предположение, что единственная семядоля однодольных соответствует третьему листу зародыша двудольных, считая за два первых их семядоли. Таким образом, зародыш однодольных можно рассматривать как возникший из зародыша двудольных путем выпадения в процессе развития двух первых листьев последнего и превращения третьего листа в семядолю. В анатомическом отношении выше отмечены две черты, характерные для однодольных: закрытые, не содержащие камбия проводящие пучки и их разбросанное (по поперечному срезу) размещение в стебле. Интересно, что у ряда однодольных, особенно молодых, находят кратковременно действующий камбий или следы его. Это установлено как в относительно примитивных семействах (например, частуховые, водокрасовые), так и высокоспециализированных (злаки, орхидные). Камбий в стеблях однодольных имеет явно остаточный характер, а наличие его показывает, что предки однодольных имели камбиальное утолщение стеблей. Отсутствие или слабое развитие камбия и у многих двудольных подтверждает это предположение. По этому признаку, следовательно, однодольные — вероятные потомки двудольных. Редукция камбия и вытекающая из этого потеря стеблем способности к камбиальному утолщению сделали возможным размещение проводящих пучков не только в ограниченном поясе стебля, как у двудольных, но и по всей его толще. Интересно, в связи с этим, что рассеянное (на поперечном срезе) расположение проводящих пучков с редуцированным или отсутствующим камбием наблюдается и у двудольных (Actaea, Thalictrum, некоторые Anemone из лютиковых, Podophyllum из барбарисовых, Peperomia из перечных, виды нимфейных и др.). У однодольных размещение пучков в одном круге, т. е. по типу двудольных, — явление редкое (семейство диоскорейные, а также Burmanniaceae). Очевидно, в стебле, построенном по типу однодольных, может разместиться большее число пучков, чем в одном ряду, как у двудольных. С этим связана замечательная черта листьев однодольных — они обычно имеют широкое основание, через которое в стебель входит большое число проводящих пучков. Они и участвуют в анатомическом сложении стебля. Множественность листовых следов проявляется и в жилковании листовых пластинок (параллельно-нервное и дугонервное). Биологически большое число проводящих путей, связывающих листья однодольных с их стеблями, иногда объясняют повышенной продуктивностью однодольных. Преобладание тримерных кругов в циклических цветках однодольных вместо пентамерных, характерных для двудольных, так же как и выше рассмотренные отличия этих классов, — признак неустойчивый. У одного и того же вида, характеризуемого пятичленными кругами околоцветника, иногда наблюдаются и трехчленные мутовки. Например, у сон-травы, (Pulsatilla patens) и близких к ней видов в типе пятичленный околоцветник часто при развитии дополнительного листочка реконструируется в два трехчленных круга. Элементы этих кругов довольно правильно чередуются друг с другом. Аналогичное явление известно у дубравной ветреницы (Anemone nemorosa) и др. Поэтому не приходится удивляться, что тримерные цветки могли стать константными среди некоторых двудольных. Это можно видеть у некоторых магнолиевых, кувшинковых, барбарисовых, гречишных, лавровых и др. Вполне вероятно, что тримерность цветков однодольных возникла от их пентамерных двудольных предков. Другие различия между однодольными и двудольными также не противоречат допущению происхождения однодольных от двудольных. В разнообразии однодольных издавна отмечали три довольно обособленные группы: 1) водные однодольные, у многих из которых имеется апокарпный гинецей, и в этом можно видеть отражение признаков отдаленных предков однодольных; 2) растения с мелкими, нередко редуцированными цветками, объединенными в соцветия, которые сопровождаются одним или несколькими верховыми листьями, защищающими молодое соцветие в процессе его развития (выполняют роль чашечки) или функционируют как аппарат, привлекающий животных-опылителей (аналогично венчику); эта группа однодольных как бы аналогична зонтичным или сложноцветным из двудольных; 3) прочие однодольные. В настоящее время однодольные разделяют на четыре подкласса.
56.Класс двудольные. Общая характеристика
1-й КЛАСС — ДВУДОЛЬНЫЕ (DICOTYLEDONEAE)
В состав класса двудольных входит 292 семейства и 56 порядков, что составляет от 3/4 до 4/5 всех покрытосеменных.
Вследствие большого разнообразия семейств и порядков двудольных их традиционно делят на два подкласса: раздельнолепестные, или первичнопокровные (Choripetalae, Archichlamydeae), и спайнолепестные (Sympetalae). Основной признак, отличающий эти подразделения, — строение венчика. Представители подкласса спайнолепестных (Sympetalae) имеют круговые цветки с двойным (хотя бы по заложению) околоцветником и почти всегда спайнолепестным венчиком. У видов подкласса раздельнолепестных (Choripetalae) венчик, как правило, состоит из несросшихся лепестков, спайнолепестность наблюдается только у немногих производных относительно высокоэволюционировавших форм. Строение венчика коррелятивно связано еще с рядом признаков в организации андроцея, гинецея, особенно семяпочек. Разнообразный, изменчивый по строению цветка подкласс Choripetalae иногда делят на две единицы меньшего объема — Monochlamydeae (однопокровные) и Dialypetalae (свободнолепестные), возводя их в некоторых случаях в ранг подкласса, т. е. увеличивая число подклассов двудольных до трех1. Среди раздельнолепестных двудольных растений, кроме однопокровных, которые отличаются простым, обычно невзрачным околоцветником или его отсутствием (что вместе с рядом других признаков позволяло многим ботаникам , рассматривать эту группу как относительно примитивную), давно обращали на себя внимание многоплодниковые, очень разнообразные по строению цветника, по плодам и по анатомической организации вегетативного тела. У многоплодниковых широко распространены признаки примитивности цветка (стр. 292 и 350), как они рисуются с позиций эволюционной теории. Если еще учесть, что среди многоплодниковых имеются растения с бессосудистой древесиной, а у некоторых наблюдается неполная закрытость завязи и другие черты примитивности, то все это позволяет рассматривать многоплодниковые как группу, вымершие предки которой могли дать начало нескольким линиям эволюционного развития двудольных растений. Такое положение многоплодниковых и достаточно большое число относимых к ним порядков дает некоторым ученым основание для выделения многоплодниковых растений также в особый подкласс или даже в два подкласса (Тахтаджян, 1970). В настоящее время достаточно выяснено, что за вычетом многоплодниковых и однопокровных прочие раздельнолепестные двудольные принадлежат по крайней мере к трем параллельным направлениям эволюции. Эти ряды генетически обособлены, и каждый из них можно рассматривать тоже как отдельный подкласс. Таким образом, на современном уровне знаний в пределах прежнего подкласса раздельнолепестных двудольных можно выделить не менее 5 подклассов. Что касается спайнолепестных (Sympetalae), то уже давно выяснено, что основной отличительный признак их — спайнолепестный венчик — мог возникать конвергентно в разных линиях энтомофильной эволюции как приспособление, ограничивающее потребление нектара достаточно узким, определенным кругом насекомых-опылителей. Вполне возможно конвергентное происхождение и других признаков спайнолепестных. Это приводит к выводу, что спайнолепестные — группа полифилетическая. Итак, в пределах всего класса двудольных в настоящее время есть основания выделять не два (раздельнолепестные и спайнолепестные), а по крайней мере шесть (рис. 224) подклассов
55. Филогенетические системы Кузнецова и гроссгейма
В нашей стране наиболее известна полифилетическая система Н.И.Кузнецова (1914). В ней предпринята попытка "примирить непримиримое", т.е. объединить в единой эволюционной схеме идеи Галлира и Бесси, с одной стороны, и Энглера-Веттштейна - с другой. Большинство современных покрытосеменных Н.И.Кузнецов производит от беннеттитовых , но некоторые таксоны , положение которых в любой из систем служит предметом дискуссий, считает происходящими пятью независимыми стволами от разных гипотетических групп ( рис. 12 ), объединяемых в разное время общим названием "Protogymnospermae". Эти 5 таксонов, по Кузнецову, - казуарины , протейные и санталоцветные, однопокровные и центросеменные, ивоцветные , перечноцветные и початкоцветные .Система Кузнецова обнародована в его превосходной, увлекательно написанной книге "Введение в систематику цветковых растений" (1914, 1936). Это - одно из лучших произведений по филогении растений на русском языке. Можно не соглашаться с автором, но нельзя не почувствовать при чтении этой книги, как работает мысль систематика- эволюциониста. Каждый ботаник должен проработать увлекательную книгу Н.И.Кузнецова.За рубежом мнение о полифилетизме покрытосеменных высказывают многие, но мало кто облекает эту идею в форму законченной системы. Пожалуй, можно упомянуть только сводку французского ботаника А.Амберже (1960), который считает, что исключительное разнообразие цветковых невозможно объяснить, если стоять на точке зрения монофилетического происхождения, и уверенно намечает 5 стволов развития покрытосеменных, берущих начало от разных голосеменных.
Историческую роль лиственных деревьев и кустарников в формировании современной флоры можно проследить по схеме филогенетической системы покрытосеменных А.А. Гроссгейма (рис. 2). Согласно этой системе покрытосемянные растения в целом имеют монофилитическое происхождение, т. е. берут свое начало от одной исходной формы, а затем развитие их идет различными путями. А.А. Гроссгейм выделил одиннадцать стволов развития. Все эти стволы берут начало от примитивной группы многоплодниковых, объединяющих два порядка: магнолиевых, состоящих целиком из древесных растений, и лютиковых, объединяющих травянистые и древесные растения. Он изобразил филогенетические связи различных порядков не в виде родословного дерева, а в виде проекции сверху, что прядает схеме большую наглядность.
Различные порядки растений на схеме распределяются в пределах трех окружностей, соответствующих трем ступеням развития покрытосемянных.
Первая ступень развития - внутренний круг включает формы со слабо специализированными цветками с неопределенным спирально расположенным большим числом частей цветка, пестик состоит из одного плодолистика.
Вторая ступень - средний круг включает формы с большой специализацией цветка в отношении опылителей. Цветок с определенным, но чаще с большим числом членов. Пестик, как правило, из нескольких плодолистиков.
Третья ступень - внешний круг включает формы с еще большей специализацией цветка или с упрощением в строении цветка в результате редукции в связи с переходом от энтомофилии к анемофилии.
1. Ключ к определению некоторых семейств древесных растений
1. Цветки раздельнополые. Растения однодомные или двудомные 2
- Цветки обоеполые или ложнооднополые. Растения обоеполые, или полигамные 5
2. Растения двудомные. Тычиночные и пестичные. Цветки в сережках. Цветки мелкие, голые (род Salix) или однопокровные (род Populus), имеют прицветную чешуйку, которая до полного распускания сережек длиннее цветков. Плод- одногнездная коробочка с многочисленными мелкими семенами, снабженными волосками. Листья простые, как правило, очередные.
Ивовые - Salicaceae (рис. 3).
- Растения однодомные. Цветки в дихазиях. Листья всегда очередные 3
3. Тычиночные дихазии всегда в сережках, пестичные в сережках (род Betula, Alnus, Carpinus) или находятся в почках скученно в небольших пучках (род Corylus).
Цветки голые или однопокровные, но имеют хорошо выраженные прицветные чешуйки. Пестик с двугнездной завязью и сидячим двухлопастным тонким рыльцем. Плод односемянный (орешек) с плоской или приплодовой чешуйкой. Листья простые с хорошо выраженным совершенным жилкованием.
Березовые - Betulaceae (рис. 4). См. также: <a href="http://www.lesnyk.ru/">доставка деревья</a>.
- Пестичные цветки одиночные (дихазии редуцирован до одного пестика) или по 2 - 3 (до 7) в небольших соцветиях. Тычиночные дихазии в сережках или в пучках 4
4. Пестик с трех- или шестигнездной завязью (реже 7 - 9), с трех-или шестилопастным рыльцем. Плод - желудь, снабженный плюской. В плюске находится один (род Quercus) или несколько плодов (от 2 до 7). Плюска частично (род Quercus) или полностью закрывает плод (рода Fagus, Castanea). Листья простые с перистым жилкованием.
Буковые - Fagaceae (рис. 5).
- Пестик с одногнездной завязью и двухлопастным рыльцем. Тычиночные дихазии в длинных сережках, содержащих различное количество тычинок в одном и том же соцветии (от 3 до 40). Плод - ложный орех (род Juglans), окруженный зеленой мясистой оболочкой, под которой находится одревесневшая часть плода. Крупные (род Juglans) семядоли съедобные. Листья перистосложные, крупные.
Ореховые - Juglandaceae
5. Растения только однодомные, цветки обоеполые с хорошо выраженным двойным околоцветником (чашечка и венчик) 6
- Растения полигамные, с разной степенью выраженности сексуализации цветов и отдельных растений: от типичных обоеполых цветков (при однодомности) до двудомности 9
6. Плоды сухие - боб или орешек 7
- Плоды иного типа 8
7. Плод - боб. Цветки мотылькового типа с 10 тычинками (подсемейство Papilionatae) или тычинок много и тогда цветки правильные (подсемейство Mimosoideae). Листья сложные, реже простые, очередные.
Бобовые - Fabaceae
- Плод - небольшой орешек с 1 или 2 семенами. Цветки пятерного типа в полузонтиках с крупным языковидным прицветником, сросшимся с общей цветоножкой соцветия.
Тычинки многочисленные. Некоторые тычинки превращаются в стаминодии. Чашелистиков и лепестков венчика по 5. Листья простые асимметричные, с двухрядным расположением. Жилкование представляет собой сочетание перистого с пальчатым, совершенного с несовершенным.
Липовые - Тiliасеае (рис. 6)
8. Плоды - мелкие яйцеобразные костянки, у некоторых срастаются попарно (род Lonicera), реже- коробочки (род Weigela, Diervilla). Цветки правильные или неправильные, в щитках или по паре в пазухах листьев. Чашечка четырех-, пятизубчатая, венчик сростнолепестной. Тычинок 4-5, соединенных с трубкой венчика. Листья простые или сложные, супротивные.
Жимолостные - Caprifoliaceae (рис. 6).
- Плоды - довольно крупные костянки (подсемейство Prunoideae), яблоко (подсемейство Pomoideae), сочные ложные или сложные истинные. Реже плоды мелкие, в сложных листочках (подсемейство Spiraeoideae). Цветки правильные пятичленные. Чашечка пятираздельная, венчик из 5 лепестков. Тычинок много. Листья простые или сложные, очередные, реже супротивные (род Rhodotypus).
Розоцветные - Rosaceae (рис. 7).
9. Тычинок в цветке 2. Венчик сростнолепестной из 4 лепестков. Иногда венчик отсутствует. Чашечка четырехраздельная или четырехлопастная. Завязь двугнездная. Плод ягодообразный (род Ligustrum), костянка (род Olea), крылатка (род Fraxinus), коробочка (род Syringa). Полигамия выражена только у рода Fraxinus. Листья простые или сложные, супротивные.
Маслиновые - Oleaceae (рис. 8).
- Тычинок более 2 10
10. Околоцветник чашечковидный спайнолепестной, часто асимметричный. Количество тычинок обычно в том же числе, что и долей околоцветников (4- 5, 6- 8). Завязь одногнездная с 1 семяпочкой, рыльце двураздельное. Плод- сухой крылатый орешек (род Ulmus) или суховатая костянка (рода Celtis и Zelkowa).
Ильмовые - Ulmaceae.
Цветки пятерного типа с двойным или чашечковидным околоцветником. Тычинок 4- 10, чаще 8. Завязь двугнездная. Рыльце двухлопастное. Цветоложе образует диск. Полигамия выражена четко. Некоторые виды двудомны. Плод - дробная крылатка. Листья простые или сложные, всегда супротивные. У простых лопастных листьев хорошо выражено пальчатое совершенное жилкование.54.Филогенетические системы козо-полянского и буша
Если перечислять эти попытки не в хронологической последовательности их появления, а в меру их идейной близости к господствующим взглядам, то на первом плане надо поставить взгляды Козо-Полянского (1922), считающего, что филогенетическая и естественная системы, по существу, глубоко различны и что только первая интересна. Он заменяет выражение: "сходство есть мерило родства"-несколько иным: "гомологическое сходство есть доказательство родства". Различие здесь чисто количественное, а не качественное. Все филогенетики под сходством просто подразумевали филогенетическое сходство и опускали прилагательное только потому, что по распространенному мнению гомологичные (тождественные с гомофилическими) сходства составляют большую часть сходств вообще и что поэтому система, построенная на основании гомологических сходств, не будет существенно отличаться от системы, построенной на основании всех сходств, т. е. понятия естественной и филогенетической системы совпадают. По Козо-Полянскому же (и в этом заключается его значительный шаг вперед), гомологические сходства составляют незначительную часть сходств вообще и потому система, построенная на сходствах вообще (естественная), радикально отличается от системы, построенной на гомологических сходствах (филогенетической). Таким образом, вое дело сводится к тому, можем ли мы найти критерии гомологического сходства. Я тщательно искал такие критерии в книге Козо-Полянского, которому, очевидно, осталась неизвестной вся критическая работа над понятием гомологии; что такое гомология в настоящее время сказать трудно: одно можно утверждать с несомненностью, что гомология не тождественна с гомофилией. Взгляды Козо-Полянското постоянно приводят его к противоречиям, но за недостатком места я не могу вдаваться в подробную критику.В более современных системах в качестве примитивной группы рассматривают семейства с хорошо развитыми многочленными, раздельнолистными, энтомофильными цветками, так называемые многоплодниковые (семейства магнолиевые, лютиковые и др.). Семейства с однопокровными цветками считаются вторичноупрощенными. Такими системами являются системы ботаников Н. А. Буша, А. А. Гроссгейма, А. Л. Taxтаджяна, Гетчинсона (Англия) и др.
53.Филогенетические системы энглера и веттштейна
Энглер в «Syllabus des Pflanzenfamilien» обосновал «принципы естественного расположения» таксонов растений.
Главная цель филогенетической системы заключается в отражении родства организмов.Необходимо отличать гомологичные сходства от аналогичных. Выделил примитивные и продвинутые признаки.Энглер считал необходимым отличать первичную простоту от вторичного упрощения. Впервые описал явление гетеробатмии. Гетеробатмия (разноступенчатость) признаков.Энглер предложил филогенетическую систему восходящего типа.Признаки многоплодниковых считал примитивными, но систему начинал с однопокровных. Признавал первичный полиморфизм цветковых растений. Система Энглера получила широкое распространение в России. Из других систем, получивших широкое распространение в конце ХIХ и первой половине ХХ в., заслуживает упоминания система австрийского систематика Р. Веттштейна (1863-1931). Последнее издание его системы в книге «Руководство по систематике растений» опубликовано в 1935 г. Система растений всегда отражала и отражает общее состояние науки данного периода времени. Если первоначально системы строились на применении в основном морфологического материала, то со временем в связи с успехами в различных отраслях ботаники (анатомии, генетике, цитологии и эмбриологии, географии и палеоботаники, а в последнее время - физиологии и биохимии растений) систематики широко используют методы и достижения этих наук для построения более совершенной, отвечающей современным требованиям филогенетической системы растительности мира. До сих пор, однако, нет общепринятой филогенетической системы. Многочисленные системы всего растительного мира или его крупных отдельных групп, как покрытосеменные, водоросли и т. п., соответственно отражают состояние науки своего времени.
52.Современные палеоботанические и биохимические данные о происхождении покрытосемянных
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ
Ч. Дарвину происхождение покрытосеменных представлялось "отвратительной тайной". Сущность этой загадки, или тайны, состоит в том, что древнейшие достоверно определяемые ископаемые остатки цветковых растений встречаются лишь с начала мелового периода. В этих отложениях они очень немногочисленны и фрагментарны. Еще недавно считалось, что к середине мела покрытосеменные появляются в массе и выступают как "победители в борьбе за существование" с голосеменными и папоротникообразными. Сейчас палеоботаники смотрят на дело несколько иначе и отодвигают начало расцвета покрытосеменных на более позднее время - конец мела. Есть две альтернативные точки зрения. Одни исследователи склонны считать, что покрытосеменные возникли гораздо раньше мела - в триасе или даже палеозое. Первоначально небольшая, эта группа существовала, возможно, в таких условиях, которые не благоприятствовали захоронению их остатков, например, в горных районах или в пустынях. Позже, в мелу, Angiospermae, подготовленные к этому всей своей историей, дали мощную вспышку и сформировали в основном свое современное разнообразие. Этому взгляду противоречат объективные данные палеоботаники. Многочисленные указания на нахождение остатков покрытосеменных в домеловых слоях, вплоть до обнаружения пыльцы в каменноугольном периоде, оказались несостоятельными: либо неверно был датирован сам возраст образцов, либо неправильна их идентификация, либо допущены какие-то методические неточности, либо, наконец, коллекционные образцы оказались утраченными, и проверить точность определения уже не представляется возможным... Правда, косвенные указания на возможность существования покрытосеменных по крайней мере в юре есть. Это прежде всего некоторые формы насекомых, современные родственники которых настолько тесно связаны с цветковыми растениями, что допустить их независимое от последних существование трудно. Однако косвенные доказательства все же остаются косвенными. К тому же, зная об уже практически современных группах покрытосеменных в конце мела и допустив существование этой группы в юре, надо идти дальше и отодвинуть момент зарождения Angiospermae много глубже: иначе трудно объяснить, почему за десяток-другой миллионов лет они прошли основную эволюционную дифференциацию, а после этого, за 100-110 млн лет с конца мелового периода, мало изменились сколько-нибудь принципиально до наших дней. Как бы то ни было, достоверные остатки покрытосеменных в виде листьев, цветков, плодов, древесины и пыльцевых зерен известны начиная с мелового периода. Согласно второй точке зрения, в предположении об очень раннем возникновении покрытосеменных нет надобности. Важно представлять себе эволюцию не просто как равномерный, не знающий скачков и спадов, векторизованный процесс. В ходе эволюции чередуются процессы арогенеза (того, что А.Н. Северцов применительно к морфологической эволюции животных называл ароморфозами) и аллогенеза (кладогенеза, телогенеза). В результате арогенеза - быстрого и важного по своим последствиям эволюционного скачка - группа резко и быстро вырывается на новый адаптационный уровень; она приобретает новые потенции и реализует их в процессе приспособительной, адаптивной эволюции на более высоком уровне. Если допустить, что возникновение покрытосеменных было результатом такогоарогенетического процесса, то датировать это событие можно рубежом юры и мела. Это хорошо соответствует данным палеоботаники и позволяет без особых затруднений объяснить дальнейшую эволюцию и таксономическую дифференциацию цветковых растений. В свое время пользовалась популярностью гипотеза о полярном происхождении покрытосеменных. Она привлекала специалистов возможностью сравнительно простого объяснения некоторых фактов удивительного сходства флоры Восточной Азии и приатлантической Северной Америки и вместе с тем показывала, какими путями цветковые могли проникнуть в Южное полушарие. Однако эта гипотеза противоречит фактическому материалу, накопленному на сегодняшний день. Гораздо более вероятно, что родиной покрытосеменных были низкие широты, тропики и, возможно, субтропические районы. Какие именно - это служит предметом дискуссий. Одни исследователи высказываются за Юго-Восточную и Восточную Азию и Меланезию, т.е. области, прилегающие с запада к Тихому океану. В этом районе сосредоточены ареалы многих безусловно древних и считающихся примитивными таксонов покрытосеменных, а кроме того, сравнительно легко "прочитываются" вероятные пути миграций древнейших цветковых отсюда в другие области земного шара. Согласно другой точке зрения, наиболее вероятно, что покрытосеменные возникли на древнем материке Южного полушария - Гондване и успели широко расселиться на его просторах до того, как Гондвана окончательно раскололась на современные материки к югу от экватора - Южную Америку, Африку, Австралию, Антарктиду. Эта гипотеза особенно привлекательна тем, что позволяет объяснить своеобразие и сходство флоры континентов и субконтинентов Южного полушария, разделенных сейчас практически непреодолимыми для цветковых растений океанскими пространствами. "Загадочные" ареалы некоторых таксонов, распространенных, например, в Юго-Восточной Азии и Южной Америке, также получают вполне естественное и логичное объяснение. В качестве возможных предков покрытосеменных "испробованы" в разное время и с разной степенью обоснованности практически все группы высших растений, за исключением мохообразных, для которых характерен совершенно иной жизненный цикл с преобладанием гаметофита над спорофитом. Привлекали внимание и некоторые группы водорослей как реально существующие, так и чисто гипотетические (например, некая группа Chlorofloridae Б.М. Козо-Полянского, сочетающая черты зеленых и красных водорослей). В настоящее время наиболее распространено убеждение, что покрытосеменные все же представляют одну из ветвей того ствола, который объединяет все семенные растения, - следовательно, предками их могли быть какие-то голосеменные. Но дальше мнения расходятся. Ряд исследователей считают, что вообще нельзя искать некоего общего предка для всех цветковых растений; разные их группы берут начало от различных предковых форм, иначе говоря, Angiospermae полифилетичны. В пользу этого взгляда свидетельствует прежде всего сам поразительный полиморфизм покрытосеменных, структурное разнообразие которых очень трудно свести к какой-то общей исходной модели, а также многообразие морфогенеза цветков в разных группах. Кроме того, данные палеоботаники говорят о том, что у разных голосеменных исторически вырабатывались отдельные черты сходства с покрытосеменными - у одних в вегетативной сфере, у других в строении репродуктивных органов. Общеизвестные примеры - обоеполые стробилы некоторых беннеттитовых, которые раньше рассматривались как прообраз цветка; купулы кейтониевых, в которых, как в завязи цветковых, укрыты семязачатки; микроспорофиллы с 4 пыльцевыми гнездами, как и тычинки покрытосеменных; сифоногамия у хвойных и оболочкосеменных и т.д. В пользу этих взглядов служит большое разнообразие цветков мелового периода - от однополых до обоеполых с синкарпным гинецеем. Однако все эти черты сходства, по существу, представляют собой лишь реализацию отдельных попыток эволюции в разных эволюционных ветвях. Выявленные признаки сходства - это только некоторые внешние особенности, которые вполне могли возникнуть независимо и разными путями. Между тем таксон в филогенетической системе всегда характеризуется совокупностью признаков, и не обнаружена ни одна группа, которая связывала бы голосеменные и покрытосеменные, занимая промежуточное положение между ними не по каким-то отдельным признакам, а именно по их совокупности. Кроме того, по фрагментарным ископаемым остаткам практически невозможно судить, как был устроен у данного растения гаметофит, было ли ему свойственно двойное оплодотворение и т.п., т.е. насколько при внешнем сходстве оно обладало существенными чертами покрытосеменных. Полифилетическое происхождение цветковых растений пока не подкрепляется прямыми фактическими данными. С точки же зрения строго эволюционной систематики вопрос стоит вообще в иной плоскости. Если мы считаем Angiospermae таксоном в том или ином ранге (отделом, подотделом, классом), то тем самым мы признаем его монофилетическое происхождение от одной общей предковой группы. Таксон филогенетической системы не может иметь полифилетическую природу. Если же мы признаем, что разные группы цветковых произошли от разных предков, то считать их единой группой оснований нет; тогда мы должны разбить покрытосеменные на столько таксонов равного ранга, сколько было предковых форм и эволюционных ветвей, приведших к формированию современных групп. Возможно, последующие детальные исследования разрешат споры между монофилетистами и полифилетистами. При всем удивительном полиморфизме цветковых растений общая уникальная совокупность их основных признаков все же дает основания считать их таксоном, имеющим общее происхождение, общего предка. Однако обычно внимание исследователей было сосредоточено прежде всего на объяснении возможного происхождения цветка. Считалось, что объяснив и поняв возникновение цветка, мы тем самым как бы объясняем и происхождение цветковых растений. Но, как уже говорилось, разные типы цветков могли, вероятно, формироваться независимо в различных группах. Тем не менее именно из попыток понять происхождение наиболее типичного для покрытосеменных обоеполого цветка с так или иначе устроенным околоцветником родились основные гипотезы происхождения Angiospermae как таксона. К началу XX в. сложились две противостоящие друг другу системы взглядов. Одна из них, связанная с именами австрийского ботаника Р. Веттштейна и классика немецкой ботаники А. Энглера, была основана на представлении о происхождении цветковых от эфедроподобных или гнетоподобных голосеменных предков. Р. Веттштейном была разработана оригинальная концепция происхождения цветка - так называемая псевдантовая теория, а точнее - идея о независимом возникновении частей цветка как органов "sui generis". Исходя из этой позиции, предполагалось, что первичными у покрытосеменных были раздельнополые опыляемые ветром цветки с небольшим и строго фиксированным числом частей, а дальнейшая их эволюция шла по линии "от простого к сложному". Другая концепция восходит в конечном счете к типологическим построениям И.В. Гёте и А.П. Декандоля, т.е. к концу XVIII - началу XIX в., а в эпоху филогенетической систематики ознаменовались появлением стробилярной теории Арбера и Паркина. Согласно этой теории, наиболее близки к искомым предкам покрытосеменных мезозойские беннеттиты, а исходный тип цветка представляется сходным с тем, что наблюдается у многих современных многоплодниковых: обоеполый энтомофильный цветок с удлиненной осью, большим и неопределенным числом свободных частей. Дальнейшая эволюция цветка в пределах покрытосеменных имела редукционный характер. Начиная с 30-х годов XX столетия все большей популярностью стали пользоваться взгляды сторонников теломной теории, допускающих нетрадиционное истолкование происхождения частей цветка и, в частности, подвергающих сомнению возможность считать плодолистик органом листовой природы. Предложены многочисленные варианты, показывающие принципиальную возможность формирования разных типов цветков из различных предковых структур, так или иначе сводимых к исходной системе стерильных и фертильных теломов (гонофиллы Мелвилла, антокорм Мёзе и др.). Но все эти построения касаются более морфологической эволюции и не продвигают исследователей сколько-нибудь существенно в направлении поиска вероятной предковой группы цветковых. Палеоботаника в последние десятилетия дала много нового материала о древнейших, ранне- и среднемеловых покрытосеменных. Эти данные позволяют сделать несколько заключений. Во-первых, уже самые ранние из известных нам цветковых растений отличаются большим полиморфизмом. Очень разнообразны пыльцевые зерна - по форме, размерам, скульптуре поверхности, характеру поровости, числу и строению апертур. Они обнаруживают сходство с пыльцевыми зернами разных порядков и семейств современных растений. Листья меловых покрытосеменных также весьма разнообразны и напоминают современные фикусы, протейные, дубы, акации, аралию, подорожник и т.д. (рис. 89). Уже в мелу известны и сильно специализированные пельтатные (щитовидные) листья. Большим полиморфизмом отличаются и органы размножения - цветки и плоды. У меловых цветковых известны как одиночные и относительно крупные цветки, так и мелкие, собранные в разнообразно устроенные соцветия с простым или двойным околоцветником, с апокарпным или ценокарпным гинецеем, с верхней или нижней завязью, с разным числом тычинок и плодолистиков (рис. 90). Наряду со вскрывающимися плодами типа листовок обнаружены и невскрывающиеся плоды. Вместе с деревянистыми формами в мелу определенно существовали и многочисленные травянистые покрытосеменные Во-вторых, если раньше часто утверждали, будто в мелу покрытосеменные были представлены уже современными таксонами, то сейчас, наоборот, большинство исследователей считают, что по крайней мере раннемеловые Angiospermae принадлежали к вымершим порядкам и семействам. Таким образом, предстоит еще выделить и описать эти группы и найти им места в общей схеме родословия цветковых. Но сам по себе этот факт очень важен как доказательство того, что покрытосеменные не оставались неизменными с момента рождения, но претерпели реальную эволюцию, в ходе которой к настоящему времени некоторые их представители исчезли с лица Земли. Наконец, в-третьих, находки все новых и новых меловых цветковых растений нисколько не приблизили нас к решению вопроса об их вероятной предковой группе. Все эти ископаемые - это уже несомненные покрытосеменные, а форм, которые могли бы служить связующими звеньями между ними и их предками, так и не найдено. Возможно, конечно, что они существуют, но остаются неопознанными - надо постоянно иметь в виду трудность определения ископаемых остатков растений. В целом сейчас большинство специалистов склоняются к мысли, что предков Angiospermae нужно искать среди каких-то древних и малоспециализированных голосеменных. Вместе с тем не оставлена идея их генетической связи с беннеттитовыми, а многие склонны допускать полифилетическое и политопное возникновение цветковых. Иногда даже утверждают (В.А. Красилов), что в ходе эволюции разных групп голосеменных имела место закономерная "ангиоспермизация". Но тогда покрытосемянность предстает как признак, характеризующий не таксон, а только определенный уровень организации репродуктивных структур. Таким образом, уверенно ответить на вопрос о предках цветковых растений сейчас так же невозможно, как и во времена Ч. Дарвина. "Ископаемых остатков каких-либо растений, которые могли бы служить приемлемым связующим звеном между покрытосеменными и другими группами сосудистых растений, совершенно не известно. Нам приходится, следовательно, полагаться на дедукцию и умозаключения" (Г. Стеббинс).
51.Гипотеза происхождения Мейена и Циммермана
Время: с 30-х годов XX столетия. Основатель: В. Циммерман.
Согласно этой теории, все органы высших растений происходят и независимо развиваются из теломов; высшие растения с настоящими корнями и побегами происходят от риниофитов, тело которых было представлено системой дихотомически ветвящихся простых цилиндрических осевых органов — теломов и мезомов. В ходе эволюции в результате перевершинивания, уплощения, срастания и редукции теломов возникли все органы покрытосеменных растений. Листья семенных растений возникли из уплощённых и сросшихся между собой систем теломов; стебли — благодаря боковому срастанию теломов; корни — из систем подземных теломов. Основные части цветка — тычинки и пестики — возникли из спороносных теломов и эволюционировали независимо от вегетативных листьев.
Мужская теория. Наиболее современной является «мужская» теория Фролича и Паркера, предложенная ими в апреле 2000 года и основан-ная на генетическом анализе. Авторами были проведены исследования гена Floricaula/Leafy (LFY), отвечающего за развитие цветка у растений. Первоначально в родословной растений было две копии этого гена, но потом одна копия у цветковых растений пропала, это и подсказало новую теорию. Эволюционный контроль над организацией цветка происходит, скорее всего, в активной системе мужской репродуктивной структуры голосеменного предка, содержащего эктопический семязачаток. Этой теории соответствует ископаемая группа голосеменных Corystospermales, которая, вероятно, и содержала предка цветковых растений.
В соответствии с этой теорией можно предположить, какими особенностями должен был обладать предок покрытосеменных:
1. Иметь мужскую структуру — микроспорофилл, плоский и широкий, без глубоких долей и не сложный, такой, чтобы при наличии семяза-чатка он становился плодолистиком.
2. Микроспорофиллы должны рождаться вместе, один за другим вдоль специализированного побега, таким образом, чтобы верхние мик-роспорофиллы могли развиться в плодолистики, а базальные остались мужскими органами и стали тычинками обоеполого цветка.
3. Микроспорофиллы должны были иметь многочисленные жилы, давшие начало нескольким проводящим пучкам в плодолистиках покрытосеменных.
4. Кроме того, предок должен был иметь семязачаток, расположенный эктопически среди микроспорофиллов.
Мейен считает предками цветковых беннеттитовые, стробил которых был обоеполым. При этом несоответствие строения макроспорофиллов беннеттитовых и цветковых он пытается преодолеть гипотезой о «переносе фруктификаций», т.е. о достаточно сложных миграциях генеративных органов внутри структуры «процветка». В.Н. Тихомиров (1987) назвал этот элемент гипотезы «экстравагантным».
Быстрое развитие покрытосеменных растений, возможно, было вызвано резкими изменениями климатических условий на Земле: освещенности и влажности воздуха в середине мелового периода. Чрезвычайная эволюционная пластичность, способность к адаптации, надежная защита семяпочек и семени обусловили быстрое распространение покрытосеменных и вытеснение ранее господствовавших групп высших споровых растений.
Первые покрытосеменные были, скорее всего, древесными растениями с преобладанием моноподиального ветвления. Позже в разных линиях эволюции появились кустарниковые и травянистые жизненные формы, вначале многолетние, а затем однолетние. Выработалось огромное разнообразие вегетативных органов, особенно листьев, появились многочисленные метаморфозы, а также бесконечно разнообразные в своем строении и окраске цветки и плоды. Основными органами цветка являются: гинецей, андроцей, околоцветник, расположенные на цветоложе.
Покрытосеменные по сравнению с голосеменными имеют еще более редуцированные женский (зародышевый 8-ядерный мешок) и мужской (пыльца) заростки; при развитии мужского гаметофита никогда не образуются проталлиальные клетки (остаток вегетативного тела заростка).
Цветок представляет собой целостную систему. Для примитивного цветка было характерно наличие более менее замкнутых вместилищ, образуемых плодолистиками, в полости которых развивались семязачатки. Многие типы цветков современных цветковых имеют примитивные черты организации и принимаются за первичные - типа магнолиевых с удлиненным цветоложем и развитым околоцветником, беспокровные цветки типа троходендровых или цветок со стерильными частями между тычинками и пестиками, как у Eupomatia.
Эволюция цветка, на строении которого и базируется главным образом систематика покрытосеменных, шла от первичных актиноморфных цветков со спиральным расположением неопределенных в числе органов цветка с верхней завязью и однопокровными семяпочками - к цветкам циклическим, с вполне определенным числом членов, часто более менее сросшихся, к цветкам зигоморфным с нижней завязью, часто с редукцией числа семяпочек. Эти изменения происходили в разных эволюционных рядах с различной скоростью и последовательностью.
Такова современная точка зрения на происхождение цветковых.
50Гипотеза происхождения покрытосемянных Красилова
По мнению В.А.Красилова (1977. С. 73), "трудно ожидать, что предки древних широкораспространенных групп и сейчас живут в тех местах, где они появились: условия, способствующие формообразованию, редко совпадают с условиями, благоприятными для сохранения релик-тов". "Мезозойские проангиоспермы с наиболее развитыми признаками цветковых найдены в Сибири, тогда как самые примитивные из современных цветковых сохранились в юго-западной части Пацифики (Тахтаджян, 1980)". А.Л.Тах-
таджян (1966, 1987), несмотря на признание возможности сохранения архаичных форм "не только в области их происхождения", все же предполагает их возникновение в Юго-Восточной Азии (по понятиям моби-лизма, им принимаемого, - на северо-востоке Гондваны). При этом для А.Л.Тах-таджяна наиболее привлекательна идея возникновения первых ангиосперм на изолированных островах в этих районах. В качестве иллюстрации он приводит пример с Гавайскими островами, на которых возникло много эндемичных и чрезвычайно своеобразных форм растений. Однако А.Л.Тахтаджян совершенно оставляет без внимания общеизвестные факты динамики островных флор при их контакте с материковыми: как при заносе даже несорных материковых растений, так и в случаях, когда контакты происходят в результате геологических пертурбаций, островные флоры всегда подвергаются сегрегации со стороны материковых. Между тем такие факты вполне объяснимы с генетической точки зрения: "генетико-автоматические процессы в мелких изолированных популяциях приводят к закреплению неадаптивных изменений, а также к обеднению генофонда. Для формирования новых адаптивных типов необходимы большие популяции, населяющие обширные сплошные территории" (Красилов, 1975. С. 80).
Итак, в условиях тропического климата, тем более на островах, не существует предпосылок для образования принципиально новых групп организмов высокого таксономического уровня. Предпосылки для образования принципиально новых групп растений, вероятно, не суще-ствовали также и в районах с холодным климатом. Здесь мы считаем уместным провести аналогию с развитием человеческих цивилизаций. Еще в прошлом веке было замечено, что прогрессивные цивилизации, как правило, не зарождались ни в холодном, ни в тропическом климате. Тропический климат и соответствующая ему биота обеспечивали достаточный уровень существования для сравнительно многочисленного населения этих районов и не побуждали людей к усовершенствованию орудий труда. В холодных высокоширотных и высокогорных районах, наоборот, климатические условия не могли обеспечить высокий уровень производства даже при очень большом вложении труда. Большинство мировых цивилизаций возникало в тех районах, где природные условия
обеспечивали высокий жизненный уровень, но при высоком вложении труда. Как мы можем заметить, это - районы с субтропическим и теплоумеренным климатом, отличающимся наличием периодичности в отношении влажности и температуры.
В последнее время наблюдается отход исследователей от признания влажнотропического центра происхождения антофитов. Мысль о ши-рокой ангиоспермизации в условиях неустойчивого сезонного умеренного климата на основе больших популяций высказана В.А.Красиловым (1975, 1976). Приведенное выше свидетельство о наиболее ранних находках проангиосперм в южной Ангариде (Красилов, 1977) подтверждено новыми фактами палеоботаники (Красилов, 1989; Маркевич, 1995; Бугдаева, Маркевич, 1997). Если покрытосеменные возникли не в тропическом и не в холодном климате (в отвержении гипотезы арктического генезиса бореальных флор А.Л.Тахтаджян по-видимому прав), то из-под "закона Попова" вырывается его главное основание.