Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
№ 36
Различают 2 вида электронных микроскопа:
В электрическом микроскопе вместо стеклянных линз используют электромагнитные, которые открывают пучок электронов, идущих от электронной пушки. ТЭМ дает увеличенное проекционное изображение, пучок электронов проходит через ультратонкий срез и его изображение мы видим на флюероестирующем экране. РЭМ позволяет получать объемное стереоскопическое изображение, пучок электронов в скане скользит по поверхности объекта. Давая сведения о его топографии и рельефе.
Для просмотра проб в электронном микротоме:
Для просмотра на сканирующем электронном микроскопе пробы после фиксации и обезвоживания накапливают на специальные металлические столики электропроводным клеем. Пробы напыляют в специальной установке золотом/серебром/другим драг.металлом для прохождения пучка электронов.
Анатомически сердце - это мышечный орган. Сердце работает на протяжении всей жизни человека и животого. Оно перекачивает около 5-6 литров крови в минуту. Этот объем увеличивается, когда человек двигается, физически напрягается, и уменьшается во время отдыха.
Сердце располагается в центре грудной клетки, заключено в тонкую фиброзную околосердечную сумку, перикард, и поддерживается крупными кровеносными сосудами. Небольшое количество жидкости в полости перикарда смачивает поверхность сердца и способствует его свободным движениям во время сокращения и расслабления.
Единственной функцией сердца является обеспечение энергией, которая необходима для циркуляции крови в сердечно-сосудистой системе. Кровоток через все органы тела осуществляется пассивно и происходит только благодаря тому, что при осуществлении насосной деятельности сердца артериальное давление поддерживается на более высоком уровне, чем венозное. Насос правого сердца создает энергетический импульс, необходимый для передвижения крови через сосуды легких, а насос левого сердца обеспечивает необходимую энергию для перемещения крови через органы тела.
Венозная кровь возвращается из органов тела в правое предсердие через полые вены.
Она проходит через трикуспидальный клапан в правый желудочек, а отсюда прогоняется через клапан легочной артерии в легочное кровообращение через легочные артерии. Насыщенная кислородом венозная легочная кровь течет по легочным венам в левое предсердие и проникает через митральный клапан в левый желудочек. Отсюда кровь прогоняется через аортальный клапан в аорту для дальнейшего распределения по органам тела.
Клапаны имеют такое строение, чтобы кровоток мог осуществляться только в одном направлении, они пассивно открываются и закрываются, реагируя на динамику градиента давления вокруг них. Насосная деятельность желудочка осуществляется за счет циклического изменения полости желудочков в результате ритмичного и синхронного сокращения и расслабления отдельных клеток сердечной мышцы, которые концентрически располагаются в толще стенки желудочка. Когда мышечные клетки желудочка сокращаются, то в желудочковой ткани возникает концентрическое напряжение, которое создает постепенно нарастающее давление внутри камеры. Как только желудочковое давление превышает давление в легочной артерии (правый насос) или аорте (левый насос), кровь с силой выбрасывается из камеры через выходной клапан. Эта фаза сердечного цикла, во время которой сокращаются клетки мускулатуры желудочка, называется систолой. Так как во время систолы давление в желудочке выше, чем в предсердии, то атриовентрикулярный (АУ) клапан закрыт.
Когда мышечные клетки желудочка расслабляются, давление в желудочке падает ниже, чем в предсердии, AV клапан открывается и желудочек заполняется вновь кровью. Эта часть сердечного цикла называется диастолой. Клапан на выходе во время диастолы закрыт, так как артериальное давление выше, чем внутри желудочковое. После периода диастолического заполнения начинается систолическая фаза нового сердечного цикла.
Можно сказать, что сердце – это мышечный насос, который обеспечивает беспрерывное движение крови по сосудам. Вместе сердце и сосуды составляют сердечно-сосудистую систему. Эта система состоит из большого и малого кругов кровообращения. Из левых отделов сердца кровь сначала движется по аорте, затем по крупным и мелким артериям, артериолам, капиллярам. В капиллярах кислород и другие необходимые организму вещества поступают в органы и ткани, а оттуда выводятся углекислый газ, продукты обмена. После этого кровь из артериальной превращается в венозную и опять начинает движение к сердцу. Сначала по венулам, затем по более мелким и крупным венам. Через полые вены кровь снова попадает в сердце, только уже в правое предсердие. Образуется большой круг кровообращения.
Венозная кровь из правых отделов сердца по легочным артериям направляется в легкие, где обогащается кислородом и снова возвращается в сердце.
Внутри сердце разделено перегородками на четыре камеры. Два предсердия разделены межпредсердной перегородкой на левое и правое предсердия. Левый и правый желудочки сердца разделены межжелудочковой перегородкой. В норме левые и правые отделы сердца абсолютно раздельны. У предсердий и желудочков разные функции. В предсердиях накапливается кровь, поступающая в сердце. Когда объем этой крови достаточен, она проталкивается в желудочки. А желудочки проталкивают кровь в артерии, по которым она движется по всему организму. Желудочкам приходится выполнять более тяжелую работу, поэтому мышечный слой в желудочках значительно толще, чем в предсердиях. Предсердия и желудочки с каждой стороны сердца соединяются предсердно-желудочковым отверстием. Кровь через сердце движется только в одном направлении. По большому кругу кровообращения из левой части сердца (левого предсердия и левого желудочка) в правую, а по малому из правой в левую. Правильное направление обеспечивает клапанный аппарат сердца:
· трехстворчатый
· легочный
· митральный
· аортальный клапаны.
Они открываются в нужный момент и закрываются, препятствуя кровотоку в обратном направлении.
Трехстворчатый клапан
Он расположен между правым предсердием и правым желудочком. Он состоит из трех створок. Если клапан открыт, кровь переходит из правого предсердия в правый желудочек. Когда желудочек наполняется, мышца его сокращается и под действием давления крови клапан закрывается, препятствуя обратному току крови в предсердие.
Легочный клапан
При закрытом трехстворчатом клапане выход крови в правом желудочке возможен только через легочной ствол в легочные артерии. Легочный клапан расположен на входе в легочный ствол. Он открывается под давлением крови при сокращении правого желудочка, кровь поступает в легочные артерии, затем под действием обратного тока крови при расслаблении правого желудочка он закрывается, препятствуя обратному поступлению крови из легочного ствола в правый желудочек.
Двустворчатый или митральный клапан
Находится между левым предсердием и левым желудочком. Состоит из двух створок. Если он открыт, кровь поступает из левого предсердия в левый желудочек, при сокращении левого желудочка он закрывается, препятствуя обратному току крови.
Аортальный клапан
Закрывает вход в аорту. Тоже состоит из трех створок, которые имеют вид полулунный. Открывается при сокращении левого желудочка. При этом кровь поступает в аорту. При расслаблении левого желудочка, закрывается. Таким образом, венозная кровь (бедная кислородом) из полы вен попадает в правое предсердие. При сокращении правого предсердия через трехстворчатый клапан она продвигается в правый желудочек. Сокращаясь, правый желудочек выбрасывает кровь через легочной клапан в легочные артерии (малый круг кровообращения). Обогащаясь кислородом в легких кровь превращается в артериальную и по легочным венам продвигается в левое предсердие, затем в левый желудочек. При сокращении левого желудочка артериальная кровь через аортальный клапан под большим давлением попадает в аорту и разносится по всему организму (большой круг кровообращения).
Сердечная мышца называется миокардом
Выделяют сократительный и проводящий миокард. Сократительный миокард - это собственно мышца, которая сокращается и производит работу сердца. Для того чтобы сердце могло сокращаться в определенном ритме, оно имеет уникальную проводящую систему. Электрический импульс для сокращения сердечной мышцы возникает в синоатриальном узле, который находится в верхней части правого предсердия и распространяется по проводящей системе сердца, достигая каждого мышечного волокна.
Сердце представляет собой настолько своеобразный орган сосудистой системы, что его удобнее рассмотреть отдельно от сосудов. По своему развитию, строению и функции сердце значительно отличается от остальных частей сосудистой системы.
Стенка его подразделяется на три оболочки, или слоя:
но эти оболочки не соответствуют трем оболочкам сосудистой стенки.
Морфологическое значение сердечной стенки становится понятным только после рассмотрения его развития.
Развитие сердца
Развивается сердце из двух зачатков: из
Первый зачаток соответствует тому зачатку, из которого развиваются и все сосуды; миоэпикардиальная же пластинка является образованием совершенно особым. Вскоре - после своей закладки она диференцируется на две части, из которых внутренняя, прилежащая к эндотелиальной трубке, превращается в зачаток сердечной мышцы, а наружная становится висцеральным листком околосердечной сумки, т.е. эпикардом.
Таким образом, внутренняя оболочка сердца, или эндокард, по своему происхождению соответствует всей стенке сосудов, а миокард и эпикард являются слоями, не имеющими аналогов в стенках сосудов.
Эпикард — это обычная серозная оболочка. Следовательно, наиболее характерной частью, отличающейся своим развитием, является сердечная мышца, образующая средний слой сердца.
Гистологическое строение сердечной стенки
Не входя в отдельные анатомические детали, мы рассмотрим только гистологическое строение сердечной стенки, изучение которой начнем с внутренней оболочки, или эндокарда.
Эндокард. Эндокард развит не одинаково в различных отделах сердца. В общем он толще в левых камерах. Наибольшей толщины и сложности эндокард достигает на левой поверхности перегородки желудочков и у выходных отверстий аорты и легочной артерии. Наиболее тонок эндокард на трабекулах.
В толстых участках эндокарда различают следующие слои:
1) эндотелий с подстилающим слоем тонкофибриллярной ткани, содержащей клетки камбиального типа,
2) внутренний соединительнотканный слой;
3) и 4) мышечно-эластиновый слой в котором только иногда удается различить более внутренний эластический слой с преобладанием эластиновых волокон, и более наружный мышечный слой с преобладанием гладких мышечных волокон. Все эти слои обычно лишены сосудов. Однако мелкие сосуды присутствовать могут. Как кровеносные, так и лимфатические сосуды располагаются лишь в пятом, наружном соединительнотканном слое, содержащем большее или меньшее количество толстых эластиновых волокон, связанных с более тонкими эластиновыми сетями миокарда.
Эндокард по своему происхождению соответствует сосудистой стенке, а перечисленные только что слои его - трем оболочкам сосудов. Первые два слоя (1, 2) соответствуют внутренней оболочке (tunica intima), оба средние слоя (3) —средней оболочке (tunica media) и, наконец, последний, пятый слой (4)— наружной облочке (tunica adventitia).
В тонких участках эндокарда сколько-нибудь отчетливого подразделения на отдельные слои провести не удается, хотя все элементы их (эластиновые волокна, соединительнотканные пучки и гладкие мышечные клетки) в эндокарде имеются всюду. У более старых субъектов в эндокарде увеличивается число эластиновых волокон.
Сердечные клапаны (как атриовентрикулярные, так и полулунные) представляют собой складки эндокарда и в нормальном состоянии не содержат сосудов. В атриовентрикулярных клапанах на стороне, обращенной к предсердиям, преобладают гладкие мышцы, на противоположной — эластиновые волокна.
Эпикард. Эпикард, являясь висцеральным листком перикарда, имеет строение серозной оболочки. Он очень тонок и состоит из соединительной ткани, в которой часто, особенно у сосудов, располагаются жировые дольки. Снаружи эпикард покрыт серозным эпителием, состоящим из плоских клеток полигональной формы. В эпителии эпикарда встречаются и многоядерные клетки. В эпикарде проходят крупные кровзносные и лимфатические сосуды, а также нервы.
Миокард. Сердечная мышца, образующая среднюю часть сердечной стенки, или миокард, хотя и подразделяется на отдельные части (миокард предсердий и желудочков), но по своему происхождению и тонкому строению представляет единое целое. Такое строение миокарда как нельзя более соответствует его функциональным особенностям.
Гистогенез миокарда. Миокард развивается из клеток той части стенки спланхнотомов, из которых состоят обращенные к сердечной трубке части упомянутых выше мио-эпикардиальных пластинок. Эти клетки на известной стадии развития сливаются вместе в синцитиальную плазматическую многоядерную массу, которая, однако, в экспериментальных условиях может распадаться на отдельные клетки. Ядра этого синцития размножаются, масса его увеличивается в объеме, и в нем появляются идущие по различным направлениям миофибриллы с поперечной исчерченностью. После того, как ушковой перетяжкой сердечная трубка разграничивается на предсердия и желудочки, миокард подразделяется на соответствующие две части, которые, однако, перешейком ушкового канала остаются связанными друг с другом. Развивающийся синцитий миокарда врастающей соединительной тканью разделяется на отдельные мышечные пучки.
В сердце, закончившем свое развитие, пучки мышечных волокон миокарда располагаются довольно сложно, причем в предсердиях более правильно, чем в желудочках. Не входя в детальное рассмотрение расположения пучков в отдельных частях сердечной мышцы, отметим, что в миокарде предсердий можно различить два слоя: общий для обоих предсердий наружный кольцевой слой и внутренний продольный. Желудочки имеют трех- и четырехслойный миокард. В наружном слое, общем для обоих желудочков, мышечные пучки образуют петлю, начинающуюся в передней верхней части правого желудочка и заканчивающуюся в задней верхней части левого желудочка. Эти мышцы на верхушке сердца и образуют фигуру, известную в анатомии под названием водоворота (vortex cordis).
Остальные слои — отдельные для каждого желудочка. В правом желудочке их два: внутренний продольный и наружный (лежит между внутренним собственным и наружным общим) с петлеобразным ходом волокон. В левом желудочке собственных слоев три и расположение их еще более сложно, чем в правом желудочке.
Особенности строения сердечной мышечной ткани. Микроскопическое строение сердечной мышцы отличается рядом особенностей от строения скелетной поперечнополосатой мускулатуры.
Прежде всего сердечная мышца имеет сетчатую структуру, образованную из мышечных волокон, тонкое строение которых в общем весьма сходно с поперечнополосатыми волокнами соматической мускулатуры.
Сетчатое строение достигается в результате развития связей между волокнами. Связи устанавливаются при помощи боковых перемычек, так что в своей совокупности вся сеть образует узкопетлистый синцитий. Свободные концы в перекладинах этой сети имеются только в области фиброзного кольца, к которому прикрепляются концы отдельных мышечных волокон.
В саркоплазме мышечных волокон можно видеть миофибриллы, расположенные более или менее радиально и расчлененные на диски, аналогичные тем, которые встречаются в соматической мускулатуре. В саркоплазме располагаются и ядра. Однако в отличие от соматической мускулатуры ядра располагаются не в поверхностных слоях саркоплазмы, а в ее центральной части.
Следует отметить, что саркоплазма мышечных волокон миокарда богата различными включениями. В ней можно найти гликоген и значительное количество жировых веществ, среди которых много фосфолипоидов. Жировые вещества присутствуют как в виде явного жира, так и в маскированном состоянии. При многих, заболеваниях, вызывающих жировую дегенерацию, количество явного жира увеличивается, хотя общее его количество уменьшается. Кроме того, в саркоплазме вокруг ядра постоянно встречаются зернышки пигмента, обычно к старости увеличивающиеся в количестве.
По поверхности волокна покрыты очень тонкой оболочкой, выступающей на срезах в виде резко очерченной линии. Эту оболочку можно сравнивать с сарколеммой, но представляет ли она в действительности таковую, сказать трудно. Ее происхождение до сих пор точно не прослежено, поэтому одни авторы полагают, что она развивается в результате уплотнения эктоплазмы мышечных волокон, в то время как другие производят ее, как и сарколемму скелетных мышц, за счет основного вещества соединительной ткани.
На продольных разрезах сердечной мышцы обнаруживаются еще особые полоски, пересекающие в поперечном направлении отдельные мышечные перекладины. Эти полоски получили название спаивающих линий, или вставочных пластинок, или полосок.
Форма пластинок может быть различной. В большинстве, случаев они имеют форму правильной прямой линии, но встречаются пластинки, образующие уступы, что придает им вид сруктуры, построенной наподобие лестницы.
Как морфологическое, так и физиологическое значение спаивающих пластинок остается в значительной степени неясным. Если присмотреться к продольному разрезу, то можно подметить, что мышечная сеть подразделяется этими пластинками на отдельные территории (называемые иногда сегментами), в каждой из которых лежит одно, два, а иногда и больше ядер. Это обстоятельство дало повод некоторым авторам с известными к тому основаниями видеть в этих полосках клеточные границы и считать сердечную мышцу клеточным образованием.
Новейшие данные, особенно наблюдения над ростом волокон миокарда эмбрионов в культурах in vitro, когда происходит высвобождение клеточных территорий как раз по границам описываемых полосок, несомненно являются серьезным подтверждением взглядов тех авторов, которые рассматривают сердечную мышцу как клеточное образование.
Однако данные гистогенеза и само строение вставочных пластинок заставляют в этом несколько сомневаться. Вставочные пластинки появляются на поздних стадиях развития и увеличиваются в количестве к старости. Что касается строения этих пластинок, то миофибриллы проходят через них, не прерываясь, но теряют на месте полосок поперечную исчерченность.
Высказывалось предположение и о том, что вставочные пластинки являются местами роста мышечных волокон. Одно время весьма вероятной казалась гипотеза, рассматривающая вставочные пластинки как промежуточные сухожилия, благодаря которым вся мышечная сеть сердца разбивается на микроскопические функциональные элементы, мышечные сегменты.
Между мышечными волокнами миокарда, как и в соматической мускулатуре, располагается рыхлая соединительная ткань. Внутри пучков (perimysium internum) соединительнотканные прослойки состоят из очень нежной ткани ретикулярного типа (решетчатые волокна), в которой наблюдаются многочисленные щели, наполненные лимфатической жидкостью (щели Генле).
Мышечные волокна оплетены густой сетью кровеносных капилляров, имеющих такой же характер, как и в скелетных мышцах. Что касается лимфатических сосудов, то вопрос об их распределении в миокарде и об их отношении к упомянутым только что лимфатическим пространствам не может считаться разрешенным. Во всяком случае в миокарде их очень мало, а может быть, и нет совсем.
В более толстых прослойках соединительной ткани миокарда встречаются и эластиновые волокна. В миокарде предсердий их больше и они грубее, чем в миокарде желудочков, где ими образуются очень тонкие сети.
3. Производные кожи. Строение копыта.
КОЖНЫЙ ПОКРОВ И ЕГО ПРОИЗВОДНЫЕ
Строение кожи. Кожа состоит из трех слоев: эпидермиса, основы кожи и подкожного слоя.
Эпидермис - наружный слой кожи, состоит из многослойного плоского эпителия. Различают производящий слой, прилежащий к основе кожи, и роговой слой эпидермиса.
Основа кожи состоит из плотной соединительной ткани с большим количеством эластических волокон. В основе кожи различают сосочковый и сетчатый слой. Основа кожи богата кровеносными сосудами и нервами.
Подкожный слой построен из рыхлой соединительной ткани. Он соединяет основу кожи с фасциями и подкожными мышцами. Этот слой обеспечивает подвижность кожи. В подвижных местах тела в этом слое имеются или могут образовываться подкожные бурсы. У упитанных животных в этом слое разрастается подкожная жировая клетчатка.
Производные кожного покрова. Потовые железы имеют трубчатое строение и расположены в сетчатом слое основы кожи. Выводные протоки желез открываются между основой кожи и эпидермисом или в корневые влагалища волос. Железы выделяют пот, который смачивает волосы, эпидермис и предохраняет их от высыхания. У крупного рогатого скота эти железы крупнее на голове.
Сальные железы имеют сложное альвеолярное строение и залегают в основе кожи. Выводные протоки открываются в корневые влагалища волос. Выделяют секрет - кожное сало, которое смазывает корни волос и эпидермис, предохраняя их от высыхания и размягчения.
Молочные железы по строению альвеолярно-трубчатые. У коров, коз, овец и кобыл молочные железы называются выменем. На вымени различают основание, тело и соски (рис. 16). Снаружи вымя покрыто тонкой кожей, под которой лежит сначала поверх костная, а затем глубокая фасции. Глубокая фасция является поддерживающей связкой вымени и разделяет его на правую и левую половины.
У коров вымя развито очень сильно. Оно образовалось путем слияния двух пар желез. Правая и левая половины с двумя сосками каждая отделены друг от друга бороздой. В паренхиме вымени имеются две системы молочных ходов, каждая со своими сосками. Молочные протоки открываются в молочную цистерну, которая переходит в сосковый канал. Форма вымени и сосков неодинакова.
Волосы покрывают все тело животных. Различают покровные, или кроющие, волосы, шерстные, остевые щетинистые и синуоз-ные. Волосы стареют и выпадают. Этот процесс называется линькой, которая может происходить в определенное время года (у диких животных) или постоянно. У большинства домашних животных наблюдается смешанный тип смены волос.
В волосе различают: стержень, корень и луковицу. Корень и луковица заключены в фолликул, расположенный в основе кожи, которая образует сосочек волоса, внедряющийся в волосяную луковицу.
Копыто состоит из копытной каймы, копытного венчика, копытной стенки и копытной подошвы
- это узкая безволосая полоса, расположенная над венчиком. Состоит из всех трех слоев кожи. Копытный венчик лежит ниже каймы. Состоит из трех слоев кожи. Основа кожи богата кровеносными сосудами и нервами, благодаря чему венчик является органом осязания. Копытная стенка составляет среднюю и боковые поверхности копыта. Стенка копыта образо-
Строение копыта: кайма; венчик; стенки; подошва; эпидермис; основа кожи; подкожный слой; 4 - сухожилие общего пальцевого разгибателя; 5 - подкожный слой каймы; 6 - основа кожи каймы; 7 - эпидермис каймы; 8 -эпидермис венчика; 9 - глазурь стенки; 10 - трубчатый рог; 11 - листочковый рог; 12 - листочковый слой основы кожи; 13 - белая линия; 14 - эпидермис подошвы; 15 - основа кожи подошвы; 16 - надкостница; 17 - эпидермис пальцевого мякиша; 18 - основа кожи мякиша; 19 - эпидермис подушки мякиша; 20 - основа кожи подушки мякиша; 21 - подкожный слой подушки мякиша.
Только двумя слоями кожи: эпидермисом и основой, внутренний слой которой срастается с надкостницей третьей фаланги. Роговой слой стенки копыта, в свою очередь, представлен тремя слоями: глазурью (растет от каймы), трубчатым рогом (растет от венчика) и листочковым рогом (растет от стенки).
Копытная подошва, как и стенка, состоит только из двух слоев. Подкожный слой отсутствует. Граница между стенкой и подошвой называется белой линией копыта.
У рогатого скота и свиньи твердый кожный наконечник пальца -называется копытцем. По форме оно является половиной копыта лошади и сходно с ним по строению. Отличие заключается в слабом развитии копытцевой подошвы.
Мякиши - утолщение кожного покрова на задних поверхностях лап. Различают запястные и пястные мякиши, а также подошвенные и пальцевые.
У копытных сильно развит пальцевый мякиш, который состоит из всех трех слоев кожи. Эпидермис довольно толстый, с мягким роговым слоем.
Особенно сильно развит подкожный слой мякиша в виде жировой подушки, пронизанной коллагеновыми и эластическими волокнами.
У лошади пальцевый мякиш играет роль амортизатора и состоит из подушки, стрелки и хрящей мякиша.
Рога состоят из двух слоев кожи: эпидермиса и основы кожи. Эти производные кожи одевают роговые отростки лобных костей у жвачных животных. На роге различают корень, тело и верхушку. На наружной поверхности рога заметны кольца, которые образуются как результат его неравномерного роста, что связано с различным питанием.
Перо и пух. Для птиц характерно наличие пера и пуха, которые облегчают полет птиц и сохраняют постоянство температуры их тела. На пере различают стержень и опахало. В стержне имеются очин и стебель. Очин помещается в перьевой сумке кожи. От стебля отходят лучи, снабженные крючками. Различают покровные и пуховые перья. Пуховые перья лишены крючков, меньше и располагаются под покровными. Кроме этого, у птиц имеются маховые на крыльях и рулевые перья на хвосте.
№ 35
Строение рыхлой волокнистой соединительной ткани
Рыхлая волокнистая соединительная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества.
Основными клеточными элементами являются фибробласты.
В этой ткани есть малоспециализированные фибробласты — крупные клетки, диаметром около 2—25 мкм.Они имеют небольшие отростки.Не обладают какой-либо функциональной активностью.
Дифференцированные фибробласты.Их размер составляет около 40-50 мкм.У них хорошо развита грануларня и гладкая эндопалзматическая сеть (ЭПС), комплекс Гольджи, митохондрии.Эти клетки секректируют белки а также не белковые секреты.
Функции фибробластов
1)Образование межклеточного вещества.Синтез эластина, протеогликанов,гликопротеинов и гликозаминогликанов.
2)Участие в процессах заживления ран и воспалительных процессах
3) Продукция цитокинов — биологически активных веществ, которые влияют на дифференцировку клеток, то есть превращения одних клеток в другие.
4)Фибробласты вырабатывают колониестимулирующий фактор гранулоцитов и макрофагов
Фибробласты не являются конечной формой.Конечной формой являются фиброциты. Они поддерживают постоянство межклеточного состава соединительной ткани.(Фибробласты образуют межклеточное вещество, а фиброциты поддерживают его постоянство).
Фибробласты — это клетки способные к движению.Они имеют под мембраной сократительные микрофиламенты. Их движение происходит по какой — либо опоре. Это могут быть волокна. Благодаря наличию сократительных филаментов, фибробласты способны превращаться в миобласты. Это клетки, у которых гипертрофировано образование сократительных микрофиламентов, поэтому эти клетки способны сокращаться также, как и мышечные клетки, то есть фуполнять их функцию.
Фиброкласты.Они разрушают межклеточное вещество соединительной ткани
(Рыхлая соединительная ткань – РСТ
Пронизывает и прослаивает все органы и ткани. Состоит из клеток и межклеточного вещества. К числу клеточных элементов относятся клетки:
1. фибробласты с нечеткими контурами и слабоокрашенным ядром. Участвуют в образовании волокнистого материала, образует преколлаген, который во внеклеточном пространстве агрегирует в фибриллярную форму.
2. гистиоциты – это отростчатые клетки с четкими границами и темноокрашенным ядром. Они передвигаются к очагам воспаления, превращаясь в макрофаги.
3. плазмоциты – ядро эксцентрично расположено. Они вырабатывают антитела в процессе иммуногенеза.
4. тучные клетки (лаброциты, базофилы) в цитоплазме этих клеток гранулы темноокрашенные, которые содержат в своем составе гепарин, гистамин, серотонин.
5. адвентициальные клетки обычно сокращают кровеносные сосуды.
В промежуточном межклеточном веществе РСТ располагаются 2 типа волокон:
1.Более толстые пучки – коллагеновые волокна или клейдающие (при разваривании дают клей – глюцин)
2.Одиночные более тонкие, ветвящиеся – эластические волокна)
(4. Трахея является органом слоистого типа, и состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной. Слизистая оболочка состоит из многорядного реснитчатого эпителия и собственной пластинки. Эпителий трахеи содержит такие виды клеток: реснитчатые, бокаловидные, вставочные или базальные, эндокринные. Бокаловидные и реснитчатые клетки образуют слизисто-реснитчатые (муко-цилиарный) конвейер. Эндокринные клетки имеют пирамидную форму, в базальной части содержат секреторные гранулы с биологически активными веществами: серотонин, бомбезин и другие. Базальные клетки являются малодифференцированными и выполняют роль камбия. Собственная пластинка слизистой образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит много эластических волокон, лимфатических фолликулов, и разрозненных гладких миоцитов.
^ Подслизистая оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой располагаются сложные белково-слизистые трахеальные железы. Их секрет увлажняет поверхность эпителия, содержит секреторные антитела.
^ Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из глиальной хрящевой ткани, образующей 20 полуколец, и плотной волокнистой соединительной ткани надхрящницы. На задней поверхности трахеи концы хрящевых полуколец соединяются пучками гладких миоцитов, что способствует прохождению пищи по пищеводу, лежащему позади трахеи. Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Трахея на нижней конце делится на 2 ветви, образуя главные бронхи, которые входят в состав корней легких. Главными бронхами начинается бронхиальное дерево. Оно подразделяется на внелегочную и внутрилегочную части.)
Трахея
это следующий за гортанью отдел дыхательной системы. Она начинается на уровне шестого шейного позвонка и оканчивается на уровне пятого грудного позвонка. Заканчивается она так называемой бифуркацией трахеи - разделением её на 2 главных бронха. Длина трахеи от 9 до 11 сантиметров.
Строение трахеи
и её топография очень сложны. Для понимания болезней человека этой области для начала необходимо рассмотреть топографию трахеи. Шейный отдел трахеи охватывается вверху щитовидной железой, сзади к ней прилежит пищевод, а по бокам располагаются общие сонные артерии. Грудной отдел трахеи прикрыт рукояткой грудины - впереди, вилочковой железой и сосудами - сзади и по бокам.
Строение трахеи. Стенка трахеи состоит из неполных хрящевых колец, которые друг от друга отделены специальными соединительнотканными связками. На задней стенке трахеи имеется также соединительнотканная перепонка (то место где кольца не смыкаются), которая также содержит пучки гладкомышечной ткани.
Слизистая оболочка трахеи выстлана мерцательным (он же называется дыхательным, так как
содержится только в дыхательной системе) эпителием. Слизистая эта богата лимфоидной тканью и железами, которые выделяют слизь (она благоприятствует удалению из трахеи механических частиц - при кашле). Кровоснабжение трахеи осуществляется из нижних щитовидных сосудов (артерия и вена соответственно). Иннервация трахеи осуществляется веточками симпатического ствола и X парой ЧМН (черепно-мозговых нервов) - блуждающим нервом - nervus vagus, а также веточкой последнего - нижним гортанным нервом.
3. Гистологическое строение и кровоснабжение селезенки.
. Функции лимфатических узлов:
кроветворная функция заключается в антигензависимой дифференцировке лимфоцитов;
барьерно-защитная функция — неспецифическая защита от антигенов заключается в фагоцитозе их из лимфы многочисленными макрофагами и "береговыми" клетками; специфическая защитная функция заключается в осуществлении специфических иммунных реакций;
дренажная функция, лимфоузлы собирают лимфу из приносящих сосудов, идущих от тканей. При нарушении этой функции наблюдается периферический отек;
функция депонирования лимфы, в норме определенное количество лимфы задерживается в лимфоузле и выключается из лимфотока;
обменная функцияучастие в обмене веществ - белков, жиров, углеводов и других веществ.
Строение
Общее число лимфоузлов в организме человека примерно 1000, что составляет около 1 % массы тела. Их размеры в среднем равны 0,5—1 см. Лимфоузлы имеют почковидную форму, лежат регионарно по отношению к органам, группами. С выпуклой поверхности лимфоузла в него входят приносящие лимфососуды, а с противоположной стороны, которая называется воротами, выходят выносящие лимфососуды. Кроме того, в ворота лимфоузла входят артерия и нервы, а выходят вены.
Лимфоузлы являются паренхиматозными зональными органами. В них можно выделить следующие структурно-функциональные компоненты:
капсула, содержащая рыхлую волокнистую неоформленную соединительную ткань с большим количеством коллагеновых волокон. В капсуле встречаются гладкие миоциты, способствующие активному продвижению лимфы;
трабекулы, отходящие от капсулы, анастомозируя друг с другом, они образуют каркас лимфоузла;
ретикулярная ткань, заполняющая все пространство между капсулой и трабекулами;
в лимфоузле различают две зоны: периферическуюкорковое вещество, и центральную - мозговое вещество;
между корковым и мозговым веществом — паракортикальная зона или глубокая кора;
синусы — совокупность лимфососудов, по которым движется лимфа. Последовательность прохождения лимфы через лимфоузел и расположение синусов такова: приносящие лимфососуды — краевой или субкапсулярный синус — промежуточные корковые синусы — промежуточные мозговые синусы — воротный синус — выносящий лимфососуд в области ворот.
^ Корковое вещество лимфатического узла представлено скоплением лимфоидной ткани, в составе которой имеются лимфоидные фолликулы, или узелки, и интерфолликулярное плато. Лимфоидные узелкиокруглые величиной до 1 мм. Различают первичные без реактивного центра, и вторичные лимфоидные фолликулы, имеющие реактивный центр (центр размножения, светлый центр).
Первичные фолликулы состоят в основном из малых "наивных" В-лимфоцитов, связанных с ретикулярными и фолликулярными дендритными клетками. При попадании антигена протекает бласттрансформация "наивных" В-лимфоцитов, и формируются вторичные узелки. Они состоят из центра размножения и короны, или мантии, на периферии. Корона образована малыми В-лимфоцитами памяти, а также малыми "наивными" лимфоцитами костномозгового происхождения. Реактивный центр на высоте иммунной реакции подразделяется на темную и светлую зоны. Темная зона обращена к паракортикальной зоне. Здесь клетки митотически делятся, перемещаются в светлую, более периферическую зону, где находятся уже более зрелые, мигрирующие клетки. Предшественники плазмоцитов выходят из фолликула через боковые зоны короны в интерфолликулярное плато, а затем перемещаются через паракортикальную зону в мозговое вещество (в мякотные тяжи), где созревают в плазмоциты.
^ Паракортикальная зона или зона глубокой коры находится на границе коркового и мозгового вещества. Она является тимусзависимой зоной (Т-зоной) лимфоузла. Содержит преимущественно Т-лимфоциты, однако здесь обнаруживаются мигрирующие в мякотные тяжи мозгового вещества плазмоциты на разных стадиях развития. Всю паракортикальную зону можно разделить на отдельные единицы. Каждая единица состоит из центральной и периферической частей. В центре происходит бласттрансформация и размножение Т-лимфоцитов. На периферии находятся посткапиллярные вены с высоким эпителием. Через них происходит миграция лимфоцитов из крови в лимфоузел и, возможно, обратно.
^ Мозговое вещество состоит из двух структурно-функциональных компонентов: мозговых и мякотных тяжей и мозговых промежуточных синусов. Мозговые тяжи являются В-зависимой зоной. Здесь происходит созревание мигрировавших из коры предшественников плазмоцитов в плазмоциты. Накапливающиеся при иммунном ответе в мозговых тяжах плазмоциты секретируют в лимфу антитела. Снаружи к мозговым тяжам прилежат мозговые синусы.
^ Строение синусов лимфоузла
Все синусы лимфоузла представляют собой щелевидные пространства, которые выстланы эндотелием, способным к фагоцитозу. Кроме эндотелиоцитов в образовании стенки лимфатических синусов участвуют рететелиальные клетки. Они имеют отростчатую форму. При этом отростки пересекают все пространства синуса и на противоположной его стороне формируют расширения в виде площадок, которые на ряду с литоральными клетками формируют прерывистую выстилку синусов. Базальная мембрана в выстилке синусов отсутствует. Отростки рететелиальных клеток формируют трехмерную сеть, замедляющую ток лимфы, что способствует ее более полному очищению макрофагами. Сеть формируют также идущие в разных направлениях ретикулярные волокна. В синусах много свободных макрофагов и лимфоцитов, которые могут фиксироваться в сети.
^ Кровоснабжение лимфатического узла
Кровеносные сосуды входят в ворота узла. От артерий отходят капилляры в капсулу и трабекулы, а также к узелкам. В них есть поверхностная и глубокая капиллярные сети. Капиллярные сети продолжаются в венулы с высоким эндотелием, а затем в вены, которые выходят через ворота узла. В норме кровь никогда не поступает в синусы. При воспалении, травмах и других патологических состояниях подобное явление возможно.
(Селезенка — периферический орган кроветворной и иммунной систем. Кроме выполнения кроветворной и защитной функций, она участвует в процессах гибели эритроцитов, вырабатывает вещества, угнетающие эритропоэз, депонирует кровь. Развитие селезенки. Закладка селезенки происходит на 5-й неделе эмбриогенеза образованием плотного скопления мезенхимы. Последняя дифференцируется в ретикулярную ткань, прорастает кровеносными сосудами, заселяется стволовыми кроветворными клетками. На 5-м месяце эмбриогенеза в селезенке отмечаются процессы миелопоэза, которые к моменту рождения сменяются лимфоцитопоэзом. Строение селезенки. Селезенка снаружи покрыта капсулой, состоящей из мезотелия, волокнистой соединительной ткани и гладких миоцитов. От капсулы внутрь отходят перекладины — трабекулы, анастомозирующие между собой. В них также есть волокнистые структуры и гладкие миоциты. Капсула и трабекулы образуют опорно-сократительный аппарат селезенки. Он составляет 5-7% объема этого органа. Между трабекулами находится пульпа (мякоть) селезенки, основу которой составляет ретикулярная ткань. Стволовые кроветворные клетки определяются в селезенке в количестве, примерно, 3,5 в 105 клеток. Различают белую и красную пульпы селезенки. Белая пульпа селезенки — это совокупность лимфоидной ткани, которая образована лимфатическими узелками (В-зависимые зоны) и лимфатическими периартериальными влагалищами (Т-зависимые зоны). Белая пульпа при макроскопическом изучении срезов селезенки выглядит в виде светло-серых округлых образований, составляющих 1/5 часть органа и распределенных диффузно по площади среза. Лимфатическое периартериальное влагалище окружает артерию после выхода ее из трабекулы. В его составе обнаруживаются антигенпредставляющие (дендритные) клетки, ретикулярные клетки, лимфоциты (преимущественно Т-хелперы), макрофаги, плазматические клетки. Лимфатические первичные узелки по своему строению аналогичны таковым в лимфатических узлах. Это округлое образование в виде скопления малых В-лимфоцитов, прошедших антигеннезависимую дифференцировку в костном мозге, которые находятся во взаимодействии с ретикулярными и дендритными клетками. Вторичный узелок с герминативным центром и короной возникает при антигенной стимуляции и наличии Т-хелперов. В короне присутствуют В-лимфоциты, макрофаги, ретикулярные клетки, а в герминативном центре — В-лимфоциты на разных стадиях пролиферации и дифференцировки в плазматические клетки, Т-хелперы, дендритные клетки и макрофаги. Краевая, или маргинальная, зона узелков окружена синусоидальными капиллярами, стенка которых пронизана щелевидными порами. В эту зону Т-лимфоциты мигрируют по гемокапиллярам из периартериальной зоны и поступают в синусоидные капилляры. Красная пульпа — совокупность разнообразных тканевых и клеточных структур, составляющих всю оставшуюся массу селезенки, за исключением капсулы, трабекул и белой пульпы. Основные структурные компоненты ее — ретикулярная ткань с клетками крови, а также кровеносные сосуды синусоидного типа, образующие причудливые лабиринты за счет разветвлений и анастомозов. В ретикулярной ткани красной пульпы различают два типа ретикулярных клеток — малодифференцированные и клетки фагоцитирующие, в цитоплазме которых много фагосом и лизосом. Между ретикулярными клетками располагаются клетки крови — эритроциты, зернистые и незернистые лейкоциты. Часть эритроцитов находится в состоянии дегенерации или полного распада. Такие эритроциты фагоцитируются макрофагами, переносящими затем железосодержащую часть гемоглобина в красный костный мозг для эритроцитопоэза. Синусы в красной пульпе селезенки представляют часть сосудистого русла, начало которому дает селезеночная артерия. Далее следуют сегментарные, трабекулярные и пульпарные артерии. В пределах лимфоидных узелков пульпарные артерии называются центральными. Затем идут кисточковые артериолы, артериальные гемокапилляры, венозные синусы, пульпарные венулы и вены, трабекулярные вены и т. д. В стенке кисточковых артериол есть утолщения, называемые гильзами, муфтами или эллипсоидами. Мышечные элементы здесь отсутствуют. В эндотелиоцитах, выстилающих просвет гильз, обнаружены тонкие миофиламенты. Базальная мембрана очень пористая. Основную массу утолщенных гильз составляют ретикулярные клетки, обладающие высокой фагоцитарной активностью. Полагают, что артериальные гильзы участвуют в фильтрации и обезвреживании артериальной крови, протекающей через селезенку. Венозные синусы образуют значительную часть красной пульпы. Их диаметр 12-40 мкм. Стенка синусов выстлана эндотелиоцитами, между которыми имеются межклеточные щели размером до 2 мкм. Они лежат на прерывистой базальной мембране, содержащей большое количество отверстий диаметром 2-6 мкм. В некоторых местах поры в базальной мембране совпадают с межклеточными щелями эндотелия. Благодаря этому устанавливается прямое сообщение между просветом синуса и ретикулярной тканью красной пульпы, и кровь из синуса может выходить в окружающую их ретикулярную строму. Важное значение для регуляции кровотока через венозные синусы имеют мышечные сфинктеры в стенке синусов в месте их перехода в вены. Имеются также сфинктеры в артериальных капиллярах. Сокращения этих двух типов мышечных сфинктеров регулирует кровенаполнение синусов. Отток крови из микроциркуляторного русла селезенки происходит по системе вен возрастающего калибра. Особенностью трабекулярных вен являются отсутствие в их стенке мышечного слоя и сращение наружной оболочки с соединительной тканью трабекул. Вследствие этого трабекулярные вены постоянно зияют, что облегчает отток крови. Возрастные изменения селезенки. С возрастом в селезенке отмечаются явления атрофии белой и красной пульпы, уменьшается количество лимфатических фолликулов, разрастается соединительнотканная строма органа. Реактивность и регенерация селезенки. Гистологические особенности строения селезенки, ее кровоснабжения, наличие в ней большого количества крупных расширенных синусоидных капилляров, отсутствие мышечной оболочки в трабекулярных венах следует учитывать при боевой травме. При повреждении селезенки многие сосуды пребывают в зияющем состоянии, и кровотечение при этом самопроизвольно не останавливается. Эти обстоятельства могут определить тактику хирургических вмешательств. Ткани селезенки очень чувствительны к действию проникающей радиации, к интоксикациям и инфекциям. Вместе с тем они обладают высокой регенерационной способностью. Восстановление селезенки после травмы происходит в течение 3-4 недель за счет пролиферации клеток ретикулярной ткани и образования очагов лимфоидного кроветворения. Кроветворная и иммунная системы чрезвычайно чувствительны к различным повреждающим воздействиям. При действии экстремальных факторов, тяжелых травмах и интоксикациях в органах происходят значительные изменения. В костном мозге уменьшается число стволовых кроветворных клеток, опустошаются лимфоидные органы (тимус, селезенка, лимфатические узлы), угнетается кооперация Т- и В-лимфоцитов, изменяются хелперные и киллерные свойства Т-лимфоцитов, нарушается дифференцировка В-лимфоцитов.
Источник: http://meduniver.com/Medical/gistologia/119.html MedUniver)
№ 34
Через 4-5 дней после оплодотворения зигота, продвигаясь по нйцеироводу, попадает в матку. Здесь она делится на более мелкие клетки. Через 3-4 недели в полости матки находится уже зародыш, окруженный плодными оболочками: сосудистой, мочевой и водной (рис. 123).
Рис. 123. Матка собаки с плодом: 1 - ампула; 2 - свободный рог матки; 3 - бифуркация рогов матки; 4 - тело матки; 5 - вскрытая ампула и плодовый пузырь; 6 - плацента; 7 - плодовая часть плаценты; 8 - материнская часть плаценты; 9 - амнион (вскрыт); 10 - край вскрытого аллантохориона
Сосудистая оболочка (хорион) - наружная служит для доставки питательных веществ от матери к плоду я выведения продуктов обмена плода в кровяное русло матери.
У сук сосудистая оболочка напоминает вытянутый мешок с тупо-оканчивающимися полюсами, имеет перетяжку и покрыта ворсинками. Ворсинки сосредоточены в средней части оболочки, образуя ворсинчатую зону в виде опоясывающего кольца; периферические же участки оболочки ворсинок не имеют.
Плацента сук имеет бурый или зеленоватый цвет вследствие отложения биливердина. Ворсинки плаценты глубоко врастают в толщу слизистой оболочки, прилегая к эндотелию сосудов матки. В этих местах ворсинки плотно срастаются с сильноразросшейся слизистой оболочкой, При родах связь слизистой оболочки матки с ворсинками разрушается, что ведет к разрыву кровеносных сосудов и сопровождается значительным кровотечением.
Мочевая оболочка (аллантоис) представляет мешок, в стенке которого проходят сосуды, связывающие плод с сосудистой оболочкой. Полость, образованная этой оболочкой, служит местом сбора мочи плода, попадающей сюда через мочевой проток (урахус), расположенный в пуповине. У сук эта оболочка находится между сосудистой и водной оболочками.
Самой внутренней оболочкой является бессосудистая или водная (амнион). В ее полости содержится околоплодная жидкость, являющаяся продуктом деятельности эпителия, выстилающего эту оболочку. Околоплодная жидкость дает возможность плоду свободно развиваться, являясь в то же время буфером, смягчающим удары, получаемые матерью, и имеет большое значение при родах.
Пуповина у сук имеет в длину 8-16 см и состоит из двух вен, двух артерий и мочевого протока.
Определение возраста плода. Для клинических и судебно-ветеринарных целей нередко приходится определять возраст плода. Установить возраст плода можно только приблизительно. Основным показателем возраста плода является длина от головы до корня хвоста.
Плод собаки в три недели достигает в длину 1 см; при этом в зачатках выражены все органы и хорошо заметен пупочный пузырек. Длина одномесячного плода 4-6 см; органы представлены в очертаниях экстерьерных форм. В полтора месяца длина плода в зависимости от породы колеблется от 6 до 16 см; на коже имеются отдельные волоски. В два месяца плод уже зрелый. Длина - от 8 до 20 см. Все тело покрыто волосами. Кости черепа не срослись. Зубы отсутствуют. Веки слипшиеся.
Вес плода у крупных собак равен 1-2%, а у мелких 5-7% веса матери.
Продолжительность щенности у сук 58-65 дней.
Число плодов у суки зависит от породы, содержания и кормления, но чаще бывает 6-10 щенков. Отмечены случаи рождения 18-20 щенков. У сук крупных пород в среднем число плодов значительно больше, чем у сук карликовых пород.
Мочеточник (ureter) выходит из ворот почки и впадает в мочевой пузырь. Предназначение мочеточника состоит в выведении мочи из почки в мочевой пузырь. Средняя длина мочеточника составляет 30 см, диаметр – около 8 мм.
Мочеточник имеет три физиологических сужения: при выходе из почки, при переходе из брюшной части в тазовую и в месте перехода в мочевой пузырь. Мочеточники, как и почки, располагаются в забрюшин-ном пространстве.
В мочеточнике выделяют три части: брюшную (pars abdominalis), тазовую (pars pelvina) и внутристеночную. Брюшная часть располагается на большой поясничной мышце.
Левый мочеточник располагается позади перехода двенадцатиперстной кишки в тощую, а правый мочеточник располагается сзади нисходящей части двенадцатиперстной кишки.
Вместе с мочеточником идут яичниковая артерия и вена у женщин и яичковая артерии и вена у мужчин. В этой части правый мочеточник лежит спереди внутренних, а левый – общих подвздошных артерий и вен. Мочеточник у женщин в тазовой части идет позади яичника, огибая с наружной стороны шейку матки, располагаясь затем между мочевым пузырем и передней стенкой влагалища. У мужчин мочеточник идет снаружи от семявыносящего протока, входя в мочевой пузырь немного ниже семенного пузырька, предварительно пересекая семявыносящий проток.
Мочеточник снаружи покрыт адвентицией (tunica adventitia), под ней располагается мышечная оболочка (tunica muscularis), имеющая два слоя в верхней части и три слоя в нижней. Внутренняя оболочка слизистая (tunica mucosa).
Мочевой пузырь (vesica urinaria) является непарным органом, в котором происходят накапливание мочи и ее дальнейшее выведение.
В мочевом пузыре выделяют следующие основные части: тело (corpus vesicae), верхушку (apex vesicae), дно (fundus vesicae) и шейку (cervix vesicae). Нижняя часть мочевого пузыря с помощью связок соединена с соседними органами и стенками малого таза.
Мочевой пузырь располагается в полости малого таза. Наполненный мочевой пузырь соприкасается с передней брюшной стенкой, возвышаясь над лобковым симфизом.
Строение стенки мочевого пузыря одинаково у мужчин и женщин. Мочевой пузырь состоит из адвенти-ции (tunica adventitia), мышечной оболочки (tunica muscularis), подслизистой основы и слизистой оболочки (tunica mucosa). На дне мочевого пузыря выделяют анатомическое образование, называемое треугольником мочевого пузыря (trigonum vesicae), углы которого образованы отверстиями мочеточников (osti-um ureteris) и внутренним отверстием мочеиспускательного канала (ostium urethrae internum).
Мочеточник- ureter, представляет собой трубку длинной 30 см. от лоханки идет за брюшиной вниз и медиально в малый таз. Там идет ко дну мочевого пузыря, прободает его стенку в косом направлении. В мочеточнике выделяют: parsabdominalis- до места его перегиба через lineaterminalis в полость малого таза и parspelvina в малом тазе. Просвет мочеточника неодинаков, имеет сужения
близ перехода лоханки в мочеточник
на границе между parsabdominalis и pelvina
на протяжении parspelvina
около стенки мочевого пузыря.
В женском тазу мочеточник идет вдоль свободного края яичника, у основания широкой связки матки ложится латерально от шейки матки, проникает в промежуток между влагалищем и мочевым пузырем. Стенка мочеточника: наружный слой- tunicaadventitia, внутренний – tunicamucosa; средний – tunicamuscularis (внутренний – продольный, наружный – циркулярный) препятствует обратному току мочи из пузыря в мочеточник. К стенкам pelvisrenalis и верхнего отдела мочеточника подходят ветви a.renalis. В месте перекреста с a.testicularis (или a.ovarica) от последнего к мочеточнику тоже отходят ветви. К средней части мочеточника подходит rr.ureterici(из a.iliacacommunis, aortae или a.iliacainterna). Parspelvina питание мочеточника осуществляется из a.rectalismedia и из aa.vesicalesinferiores. Венозная кровь оттекает в v.testicularis (или v.ovarica) и v.iliacainterna. Симпатические нервы мочеточника к верхнему отделу его они подходят из plexusrenalis; к нижней части parsabdominales из plexusuretericus, к parspelvina – из plexushypogastricusinferior. В нижней части мочеточник получает парасимпатическую иннервацию из nn.splanchnicipelvini. Мочеточник на рентгенограмме имеет вид длинной и узкой тени, идущей от почки до мочевого пузыря. Искривляется во фронтальной плоскости: в поясничной части - в медиальную сторону, в тазовой – латеральную. Иногда в поясничной части выпрямлен мочевой пузырь – vesicaurinaria – вместилище для скопления мочи (500-700 мм). Когда мочевой пузырь пуст, он целиком находится в полости малого таза позади syphysispubica, позади его отделяет от rectum у мужчин семенные пузырьки и концевые части семявыносящих протоков, у женщин -–влагалище и матка. При наполнении мочевого пузыря верхняя часть его поднимается выше лобка. Нижняя более широкая часть мочевого пузыря – дно fundusvesicae, обращенная вниз и назад по направлению к прямой кишке или влагалищу, суживается в виде шейки cervixvesicae, далее мочевой пузырь переходит в мочеиспускательный канал. Заостренный верх мочевого пузыря – apexvesicae, прилежит к нижней части передней стенки живота. Часть между верхушкой и дном мочевого пузыря носит название тела мочевого пузыря – corpusvesicae. От верхушки к пупку по задней поверхности передней брюшной стенки до ее средней линии идет lig.umbilicalemedianum. Мочевой пузырь имеет переднюю, заднюю и боковую стенки. Передняя поверхность прилежит к лобковому симфизу, отделяется от него spatiumprevesicale. У мужчин к верхней поверхности прилежат петли кишок, а у женщин -–передняя поверхность матки. Брюшина переходит с верхнезадней поверхности мочевого пузыря, у мужчин – на переднюю поверхность прямой кишки (excavatioretrovesicales), у женщин – на матку (excavatiovesicouterina). Стенка мочевого пузыря состоит: tunicaserosa, tunicamuscularis, tunicasubmucosa, tunicamucosa). В tunicamuscularis выделяют три слоя:
наружный – stratumexternum (продольный)
средний – stratummedium (циркулярный или поперечный)
внутренний - stratuminternum (продольный).
В области мочеиспускательного отверстия находится сфинктер – m. sphinctervesicae. Tunicamucosa образует складки при пустом мочевом пузыре. В нижней части мочевого пузыря расположено – ostiumurethraeinternum. Сзади от него находятся trigonumvesicae. На углах основания треугольника расположены отверстия мочеточников – ostiaureteris. Слизистая оболочка треугольника не образует складок. Основания пузырного треугольника ограничивает складка – plicaiterureterica, расположенная между устьями обоих мочеточников. Позади этой складки имеется углубление – fossaretroureterica, увеличивающаяся по мере роста предстательной железы. Слизистая оболочка мочевого пузыря покрыта переходным эпителием. В ней заложены железы мочевого пузыря и лимфатические фолликулы.
Сосуды и нервы: стенки мочевого пузыря получают из a.vesicalisinferior – ветвь a.iliacainterna и из a. Vesicalissuperia – являющаяся ветвью a.invelicalis. В васкуляризации мочевого пузыря принимает также участие a. rectalismedia. Вены мочевого пузыря изливают кровь частью в plexusvenosusvesicalis, частью в v.iliacainterna. Иннервация пузыря осуществляется из plexusvesicalisinferior, которое содержит симпатические нервы из plexushypogastricusinferior и парасимпатические – nn.splanchicipelvini. ()
3. Морфология крови.
(Морфология форменных элементов крови
На долю форменных элементов крови приходится в среднем от 10,0 до 30,0% всей массы крови рыб и от 30,0 до 50,0% - у птиц и млекопитающих. Отношение объема форменных элементов и плазмы определяют с помощью гематокрита.
Эритроциты составляют основную массу форменных элементов крови. Наименьшее количество эритроцитов в 1 мкл содержится в крови круглоротых и рыб (около 0,15 млн.), несколько больше (3-4 млн.) - в крови птиц, и максимально - в крови млекопитающих (7,5 млн. и более)(табл.1).
Между количеством эритроцитов в единице объема крови и их объемом имеется обратно пропорциональная зависимость: эритроциты млекопитающих - самые маленькие (ок. 60-95 фл), а эритроциты хвостатых амфибий - самые крупные (10000 - 14000 фл).
По форме эритроцит представляет собой двояковогнутый диск, средний диаметр которого у млекопитающих 7,5 мкм, а толщина -2 мкм.
Эритроциты содержат до 95% по сухой массе гемоглобина и благодаря этому осуществляют дыхательную функцию крови. Сродство гемоглобина к кислороду регулируется 2,3-дифосфоглицератом, находящимся в значительных количествах в эритроцитах.
Установлено, что менее 3% молекул гемоглобина расположено на поверхности эритроцитов, и с точки зрения оптимальных условий для контакта с кислородом остальной гемоглобин находится в невыгодных условиях. Однако молекулы гемоглобина в толще эритроцитов расположены в определенном порядке и обладают свободным вращательным движением, способствующим активному, транспорту кислорода.
Использование методов разделения веществ позволило установить, что гемоглобин многих животных (лошадь, буйвол, коза, овца) имеет гетерогенную природу; гемоглобин коровы, свиньи, ламы, верблюда, кролика - гомогенен. Отмечены значительные различия и в способности гемоглобина полностью оксигенироваться, т.е. превращаться в оксигемоглобин. Так, гемоглобин оксигенируется на 50% у лошади при 26 мм ртутного столба, у ламы - при 22 мм, северного оленя - 35 мм, скумбрии - 17 мм, щуки - 2,5 мм, личинки комара Хирономуса - 0,5 мм, а лошадиного овода - при 0,02 мм рт. ст. Эти различия в величине сродства гемоглобина к кислороду у разных животных отражают несхожесть экологических условий, к которым надо приспосабливаться организмам в борьбе за существование.
Молекула гемоглобина транспортирует около 20% выделяемого организмом объема углекислоты, остальное количество переносится в виде физически растворенной (10%) и химически связанной, преимущественно в виде бикарбоната натрия (70%) форме плазмой крови.
В эритроцитах и на их поверхности могут присутствовать различные антигенные факторы (например, агглютиногены), которые обусловливают разнообразные иммунологические особенности крови.
В фиксированных и окрашенных обычными гематологическими красителями мазках крови эритроциты выглядят в виде круглых клеток розового или серовато-розового цвета с просветлением в центре за, счет двояковогнутой формы. Окраска эритроцитов кислыми красителями связана с присутствием гемоглобина, следовательно ее интенсивность может служить показателем насыщенности эритроцитов гемоглобином.
Лейкоциты, или белые (бесцветные) клетки, в периферической крови в норме циркулируют в виде зрелых зернистых форм, а также лимфоцитов и моноцитов. Зернистые лейкоциты в зависимости от характера грануляции в цитоплазме делятся на нейтрофильные, базофиль-ные и эозинофильные гранулоциты.
Нейтрофилы являются высокоспециализированными клетками с выраженной защитной функцией. Это связано с фагоцитарной и двигательной активностью нейтрофилов, способностью вырабатывать бактерицидные (лизоцим) и анитоксические факторы, пирогенные факторы. Эти клетки способны выделять биологически активные вещества (катепсины и др.), изменяющие проницаемость сосудов, способны переносить антитела, усиливать пролиферацию гранулоцитов костного мозга. Специфическая активность нейтрофилов обеспечивается многочисленными ферментными системами: в митохондриях при участии ферментов цикла Кребса осуществляется синтез АТФ, в специальных гранулах локализуются пероксидаза и цитохромоксидаза, в лизосомах - кислая и щелочная фосфатаза, неспецифические эстеразы, аминопептидаза, ?-глю-куронидаза, арисульфатаза и др.
В состав специфической зернистости входят лизоцим, различные аминокислоты, липиды, гликоген. Гликоген является важнейшим энергетическим веществом, обеспечивающим анаэробный гликолиз и жизнедеятельность нейтрофилов в неблагоприятных условиях.
Диаметр зрелых нейтрофилов 10-15 мкм; большую часть клетки занимает цитоплазма, содержащая специфическую зернистость. Ядро у сегментоядерных нейтрофилов представлено 2-4 сегментами, соединенными тонкими нитями хроматина; у палочкоядерных - С- или S - образной формы.
В гематологических препаратах цитоплазма нейтрофилов розовато-серого цвета, содержит мелкую бледно-фиолетовую зернистость, равномерно распределенную по всей цитоплазме. Ядро - темно-фиолетового цвета; у сегментоядерных иногда при окраске не выявляются межсегментные перемычки и создается впечатление, что в клетке несколько мелких ядер. В некоторых случаях, когда сегменты плотно прилегают друг к другу, возникают трудности в дифференцировке сегментоядерных от палочкоядерных нейтрофилов: работа с микровинтом микроскопа позволяет идентифицировать их.
Базофилы принимают участив в аллергических реакциях, процессах гемокоагуляции и многие функциональные и метаболические особенности базофилов неясны, поскольку исследования этих малочисленных гранулоцитов крайне ограничены. Известно, что базофилы способны вырабатывать гистамин, в их гранулах обнаружены скопления гепарина, а также содержатся липопротеиды, пероксидаза, гиалуроновая кислота, аминокислоты, кислая фосфатаза, арилсульфатаза, дегидрогеназы.
По размеру базофилы чуть меньше (8-10 мкм) нейтрофилов. В окрашенных препаратах цитоплазма, бледно-розового цвета, содержит темно-фиолетовые гранулы разной величины. Гранулы хорошо выявляются при окраске мазков по Паппенгейму; при использовании других красителей они легко растворяются в воде и выглядят бледно-фиолетовыми, размытыми структурами.
Ядро клетки большое, окрашено в темный цвет, не имеет строго определенной формы, иногда напоминает лист растения.
Эозинофилы участвуют в аллергических реакциях, обладают фагоцитарной и двигательной активностью, но в меньшей степени, чем нейтрофилы. Эозинофилы способны сорбировать на своей поверхности антитела, различные токсические вещества, даже инактивировать их, благодаря чему участвуют в иммунологических и антитоксических свойствах крови.
В эозинофилах обнаружено высокое содержание пероксидазы, арисульфатазы, катерсинов, цитохромоксидазы, сукциндегидрогеназы, аминокислот, фосфолипидов и других веществ, главным образом сосредоточенных в специфических гранулах. Участие эозинофилов в аллергических реакциях объясняется содержанием в них гистаминосвобождающих и ингибирующих освобождение гистамина из тучных клеток особых субстанций.
Обладая размером в 12-15 мкм, эозинофилы имеют весьма характерную структуру. В окрашенных препаратах они отличаются обильной, крупной розовой зернистостью, заполняющей всю цитоплазму клетки. В отдельных клетках выявляются гранулы светло-фиолетового цвета. Ядро чаще расположено эксцентрично и имеет две-три доли. По сравнению с сегментным ядром нейтрофилов, ядро эозинофилов окрашено менее интенсивно и больших размеров.
Лимфоциты представляют центральное звено иммунной системы организма. Они отвечают за формирование специфического иммунитета и выполняют функцию иммунного надзора в организме, обеспечивай защиту от всего чужеродного и сохраняя генетическое постоянство внутренней среды. Эту задачу лимфоциты выполняют благодаря наличию на оболочке специальных участков - рецепторов, активирующихся при контакте с чужеродным антигеном.
Лимфоциты синтезируют защитные антитела, лизируют чужеродные клетки, обеспечивают уничтожение собственных мутантных клеток, осуществляют иммунную память, участвуют в реакции отторжения трансплантата.
Выполнение перечисленных функций осуществляется специализированными формами лимфоцитов. В настоящее время различают три группы лимфоцитов: Т-лимфоциты (тимусзависимые), В-лимфоциты (бурсазависимые) и нулевые.
Т-лимфоциты образуются в костном мозге из клеток-предшественников, проходят стадию дифференцировки в вилочковой железе (тимус) а затем попадают в кровь, лимфатические узлы, селезенку.
Среди Т-лимфоцитов существует специализация. Различают клетки-хелперы (помощники), способствующие превращению В-лимфоцитов в плазматические клетки; клетки-супрессоры (угнетатели), контролирующие соотношение различных форм лимфоцитов и блокирующие чрезмерные реакции В-лимфоцитов; клетки-киллеры (убийцы), непосредственных пластинок, продолжительность жизни которых 8-12 суток.
Тромбоциты выполняют ряд важнейших функций. Одна из них участие в процессе гемостаза. В тромбоцитах помимо многочисленных ферментов и биологически активных соединений, присутствуют вещества, называемые тромбоцитарными факторами, участвующие в свертывании крови. В настоящее время известно более 11 факторов, регулирующие процессы адгезии (прилипание к поверхности) тромбоцитов, их агрегации (склеивание), связывание гепарина, уплотнение кровяного сгустка, сужение сосудов и пр.
Кроме участия в гемостазе, тромбоциты выполняют функцию транспорта креаторных веществ, важных для сохранения структуры сосудистой стенки. Они поглощаются клетками эндотелия, доставляя им находящиеся в тромбоцитах макромолекулы. На эти цели ежедневно расходуется до 15% циркулирующих в крови тромбоцитов. При нарушении указанного процесса эндотелий сосудов подвергается дистрофии и начинает пропускать через себя эритроциты.
Помимо этого, тромбоциты способны фиксировать антитела и выполняют фагоцитарную функцию. Доказаны и иммуногенные свойства тромбоцитов.
В мазках крови, окрашенных обычными красителями, тромбоциты выглядят как мелкие круглые или овальные образования. Их структура представлена гомогенной периферической зоной (гиаломер), окрашенной в сероватые или голубоватые цвета, и центральной - зернистой (грануломер) зоной, окрашенной в светло-фиолетовый цвет.)
Кровь
Перевод
Кровь
I (sanguis) жидкая ткань, осуществляющая в организме транспорт химических веществ (в т.ч. кислорода), благодаря которому происходит интеграция биохимических процессов, протекающих в различных клетках и межклеточных пространствах, в единую систему.
Кровь состоит из жидкой части — плазмы и взвешенных в ней клеточных (форменных) элементов. Нерастворимые жировые частицы клеточного происхождения, присутствующие в плазме, называют гемокониями (кровяная пыль). Объем К. в норме составляет в среднем у мужчин 5200 мл, у женщин 3900 мл.
Различают красные и белые кровяные тельца (клетки). В норме красных кровяных телец (эритроцитов) у мужчин 4—5․1012/л, у женщин 3,9—4,7․1012/л, белых кровяных телец (лейкоцитов) — 4—9․109/л крови. Кроме того, в 1 мкл крови содержится 180—320․109/л тромбоцитов (кровяных пластинок). В норме объем клеток составляет 35—45% объема крови.
Физико-химические свойства. Плотность цельной К. зависит от содержания в ней эритроцитов, белков и липидов Цвет К. меняется от алого до темно-красного в зависимости от соотношения форм гемоглобина, а также присутствия его дериватов — метгемоглобина, карбоксигемоглобина и др. Алый цвет артериальной крови связан с присутствием в эритроцитах оксигемоглобина, темно красный цвет венозной крови — с наличием восстановленного гемоглобина. Окраска плазмы обусловлена присутствием в ней красных и желтых пигментов, главным образом каротиноидов и билирубина; содержание в плазме большого количества билирубина при ряде патологических состояний придает ей желтый цвет.
Кровь представляет собой коллоидно-полимерный раствор, в котором вода является растворителем, соли и низкомолекулярные органические вещества плазмы — растворенными веществами, а белки и их комплексы — коллоидным компонентом. На поверхности клеток К. имеется двойной слой электрических зарядов, состоящий из прочно связанных с мембраной отрицательных зарядов и уравновешивающего их диффузного слоя положительных зарядов. За счет двойною электрического слоя возникает электрокинетический потенциал (дзета-потенциал), предотвращающий агрегацию (склеивание) клеток и играющий, т.о., важную роль в их стабилизации.
Поверхностный ионный заряд мембран клеток крови непосредственно связан с физико-химическими превращениями, происходящими на клеточных мембранах. Определить клеточный заряд мембран можно с помощью электрофореза. Электрофоретическая подвижность прямо пропорциональна величине заряда клетки. Наибольшей электрофоретической подвижностью обладают эритроциты, наименьшей — лимфоциты.
Проявлением микрогетерогенности К. является феномен оседания эритроцитов (см. Гемограмма). Склеивание (агглютинация) эритроцитов и связанное с ним оседание во многом зависят от состава среди, в которой они взвешены.
Электропроводность крови, т.е. ее способность проводить электрический ток, зависит от содержания электролитов в плазме и величины гематокритного числа. Электропроводность цельной К. на 70% определяется присутствующими в плазме солями (главным образом хлоридом натрия), на 25% белками плазмы и лишь на 5% клетками крови. Измерение электропроводности крови используют в клинической практике, в частности при определении СОЭ.
Ионная сила раствора — величина, характеризующая взаимодействие растворенных в нем ионов, что сказывается на коэффициентах активности, электропроводности и других свойствах растворов электролитов; для плазмы К. человека эта величина равна 0,145. Концентрация водородных ионов плазмы выражается в величинах водородного показателя (Водородный показатель). Средний рН крови 7,4. В норме рН артериальной крови 7,35—7,47, венозной крови на 0,02 ниже, содержимое эритроцитов обычно имеет на 0,1—0,2 более кислую реакцию, чем плазма. Поддержание постоянства концентрации водородных ионов в К. обеспечивается многочисленными физико-химическими, биохимическими и физиологическими механизмами, среди которых важную роль играют буферные системы крови. Их свойства зависят от присутствия солей слабых кислот, главным образом угольной, а также гемоглобина (он диссоциирует как слабая кислота), низкомолекулярных органических кислот и фосфорной кислоты (см. Буферные растворы). Сдвиг концентрации водородных ионов в кислую сторону называется Ацидозом, в щелочную — Алкалозом. Для поддержания постоянства рН плазмы наибольшее значение имеет бикарбонатная буферная система (см. Кислотно-щелочное равновесие). Т.к. буферные свойства плазмы почти целиком зависят от содержания в ней бикарбоната, а в эритроцитах большую роль играет также гемоглобин, то буферные свойства цельной К. в большой степени обусловлены содержанием в ней гемоглобина. Гемоглобин, как и подавляющее большинство белков К., при физиологических значениях рН диссоциирует как слабая кислота, при переходе в оксигемоглобин он превращается в значительно более сильную кислоту, что способствует вытеснению угольной кислоты из К. и переходу ее в альвеолярный воздух.
Осмотическое давление плазмы К. определяется ее осмотической концентрацией, т.е. суммой всех частиц — молекул, ионов, коллоидных частиц, находящихся в единице объема. Эта величина поддерживается физиологическими механизмами с большим постоянством и при температуре тела 37° составляет 7,8 мН/м2 (≈ 7,6 атм). Она в основном зависит от содержания в К. хлористого натрия и других низкомолекулярных веществ, а также белков, главным образом альбуминов, неспособных легко проникать через эндотелий капилляров. Эту часть осмотического давления называют коллоидно-осмотическим, или онкотическим. Оно играет важную роль в движении жидкости между кровью и лимфой, а также в образовании гломерулярного фильтрата.
Одно из важнейших свойств К. — вязкость составляет предмет изучения биореологии. Вязкость К. зависит от содержания белков и форменных элементов, главным образом эритроцитов, от калибра кровеносных сосудов. Измеряемая на капиллярных вискозиметрах (с диаметром капилляра несколько десятых миллиметра), вязкость крови в 4—5 раз выше вязкости воды. Величина, обратная вязкости, называется текучестью. При патологических состояниях текучесть К. существенно изменяется вследствие действия определенных факторов свертывающей системы крови (Свёртывающая система крови).
Морфология и функция форменных элементов крови. К форменным элементам крови относятся эритроциты, лейкоциты, представленные гранулоцитами (нейтрофильными, эозинофильными и базофильными полиморфно-ядерными) и агранулоцитами (лимфоцитами и моноцитами), а также тромбоциты. В крови содержится незначительное количество плазматических и других клеток. На мембранах клеток К. происходят ферментативные процессы и осуществляются иммунные реакции. Мембраны клеток К. несут информацию о группах К. в тканевых антигенах.
Эритроциты (около 85%) являются безъядерными двояковогнутыми клетками с ровной поверхностью (дискоцитами), диаметром 7—8 мкм (рис. 1). Объем клетки 90 мкм3 площадь 142 мкм2, наибольшая толщина 2,4 мкм, минимальная — 1 мкм, средний диаметр на высушенных препаратах 7,55 мкм. Сухое вещество эритроцита содержит около 95% гемоглобина, 5% приходится на долю других веществ (негемоглобиновые белки и липиды). Ультраструктура эритроцитов однообразна. При исследовании их с помощью трансмиссионного электронного микроскопа отмечается высокая однородная электронно-оптическая плотность цитоплазмы за счет содержащегося в ней гемоглобина; органеллы отсутствуют. На более ранних стадиях развития эритроцита (ретикулоцита) в цитоплазме можно обнаружить остатки структур клеток-предшественников (митохондрии и др.). Клеточная мембрана эритроцита на всем протяжении одинакова; она имеет сложное строение. Если мембрана эритроцитов нарушается, то клетки принимают сферические формы (стоматоциты, эхиноциты, сфероциты). При исследовании в сканирующем электронном микроскопе (растровая электронная микроскопия) определяют различные формы эритроцитов в зависимости от их поверхностной архитектоники. Трансформация дискоцитов вызывается рядом факторов, как внутриклеточных, так и внеклеточных (рис. 2)
Эритроциты в зависимости от размера называют нормо-, микро- и макроцитами. У здоровых взрослых людей количество нормоцитов составляет в среднем 70%.
Определение размеров эритроцитов (эритроцитометрия) дает представление об эритроцитопоэзе. Для характеристики эритроцитопоэза используют также эритрограмму — результат распределения эритроцитов по какому-либо признаку (например, по диаметру, содержанию гемоглобина), выраженный в процентах и (или) графически.
Зрелые эритроциты не способны к синтезу нуклеиновых кислот и гемоглобина. Для них характерен относительно низкий уровень обмена, что обусловливает длительную продолжительность их жизни (приблизительно 120 дней). Начиная с 60-го дня после попадания эритроцита в кровяное русло постепенно снижается активность ферментов. Это приводит к нарушению гликолиза и, следовательно, к уменьшению потенциала энергетических процессов в эритроците. Изменения внутриклеточного обмена связаны со старением клетки и в итоге приводят к ее разрушению. Большое число эритроцитов (около 200 млрд.) ежедневно подвергается деструктивным изменениям и погибает.
Лейкоциты. Гранулоциты — нейтрофильные (нейтрофилы), эозинофильные (эозинофилы), базофильные (базофилы) полиморфно-ядерные лейкоциты — крупные клетки от 9 до 15 мкм, они циркулируют в К. несколько часов, а затем перемещаются в ткани. В процессы дифференциации гранулоциты проходят стадии метамиелоцитов и палочкоядерных форм. В метамиелоцитах бобовидное ядро имеет нежное строение. В палочкоядерных гранулоцитах хроматин ядра более плотно упакован, ядро вытягивается, иногда в нем намечается образование долек (сегментов). В зрелых (сегментоядерных) гранулоцитах ядро обычно имеет несколько сегментов. Все гранулоциты характеризуются наличием в цитоплазме зернистости, которую подразделяют на азурофильную и специальную. В последней, в свою очередь, различают зрелую и незрелую зернистость.
В нейтрофильных зрелых гранулоцитах количество сегментов бывает от 2 до 5; новообразования гранул в них не происходит. Зернистость нейтрофильных гранулоцитов окрашивается красителями от коричневатого до красновато-фиолетового цвета; цитоплазма — в розовый цвет. Соотношение азурофильных и специльных гранул непостоянно. Относительное число азурофильных гранул достигает 10—20%. Важную роль в жизнедеятельности гранулоцитов играет их поверхностная мембрана. По набору гидролитических ферментов гранулы могут быть идентифицированы как лизосомы с некоторыми специфическими особенностями (наличие фагоцитина и лизоцима). При ультрацитохимическом исследовании показано, что активность кислой фосфатазы в основном связана с азурофильными гранулами, а активность щелочной фосфатазы — со специальными гранулами. С помощью цитохимических реакций в нейтрофильных гранулоцитах обнаружены липиды, полисахариды, пероксидаза и др. Основной функцией нейтрофильных гранулоцитов является защитная реакция по отношению к микроорганизмам (микрофаги). Они активные фагоциты.
Эозинофильные гранулоциты содержат ядро, состоящее из 2, реже 3 сегментов. Цитоплазма слабо базофильна. Эозинофильная зернистость окрашивается кислыми анилиновыми красителями, особенно хорошо эозином (от розового до цвета меди). В эозинофилах выявлены пероксидаза, цитохромоксидаза, сукцинатдегидрогеназа, кислая фосфатаза и др. Эозинофильные гранулоциты обладают дезинтоксикационной функцией. Количество их увеличивается при введении в организм чужеродного белка. Эозинофилия является характерным симптомом при аллергических состояниях. Эозинофилы принимают участие в дезинтеграции белка и удалении белковых продуктов, наряду с другими гранулоцитами способны к фагоцитозу.
Базофильные гранулоциты обладают свойством окрашиваться метахроматически, т.е. в оттенки, отличные от цвета краски. Ядро этих клеток не имеет структурных особенностей. В цитоплазме органеллы развиты слабо, в ней определяются специальные гранулы полигональной формы (диаметром 0,15—1,2 мкм), состоящие из электронно-плотных частиц. Базофилы наряду с эозинофилами участвуют в аллергических реакциях организма. Несомненна их роль и в обмене гепарина.
Для всех гранулоцитов характерна высокая лабильность клеточной поверхности, которая проявляется в адгезивных свойствах, способности к агрегации, образованию псевдоподий, передвижению, фагоцитозу. В гранулоцитах обнаружены кейлоны — вещества, которые оказывают специфическое действие, подавляя синтез ДНК в клетках гранулоцитарного ряда.
В отличие от эритроцитов лейкоциты в функциональном отношении являются полноценными клетками с большим ядром и митохондриями, высоким содержанием нуклеиновых кислот и окислительным фосфорилированием. В них сосредоточен весь гликоген крови, служащий источником энергии при недостатке кислорода, например в очагах воспаления. Основная функция сегментоядерных лейкоцитов — фагоцитоз. Их антимикробная и антивирусная активность связана с выработкой лизоцима и интерферона (Интерфероны).
Лимфоциты — центральное звено в специфических иммунологических реакциях; они являются предшественниками антителообразующих клеток и носителями иммунологической памяти. Основная функция лимфоцитов — выработка иммуноглобулинов (см. Антитела). В зависимости от величины различают малые, средние и большие лимфоциты. В связи с различием иммунологических свойств выделяют лимфоциты тимусзависимые (Т-лимфоциты), ответственные за опосредованный иммунный ответ, и В-лимфоциты, которые являются предшественниками плазматических клеток и ответственны за эффективность гуморального иммунитета.
Большие лимфоциты (рис. 3) имеют обычно круглое или овальное ядро, хроматин конденсируется по краю ядерной мембраны. В цитоплазме находятся одиночные рибосомы. Эндоплазматическая сеть развита слабо. Выявляют 3—5 митохондрий, реже их больше. Пластинчатый комплекс представлен небольшими пузырьками. Определяются электронно-плотные осмиофильные гранулы, окруженные однослойной мембраной. Малые лимфоциты (рис. 4) характеризуются высоким ядерно-цитоплазматическим отношением. Плотно упакованный хроматин образует крупные конгломераты по периферии и в центре ядра, которое бывает овальной или бобовидной формы. Цитоплазматические органеллы локализуются на одном полюсе клетки.
Продолжительность жизни лимфоцита колеблется от 15—27 дней до нескольких месяцев и лет. В химическом составе лимфоцита наиболее выраженными компонентами являются нуклеопротеиды. Лимфоциты содержат также катепсин, нуклеазу, амилазу, липазу, кислую фосфатазу, сукцинатдегидрогеназу, цитохромоксидазу, аргинин, гистидин, гликоген.
Моноциты — наиболее крупные (12—20 мкм) клетки крови. Форма ядра разнообразная, клетка окрашивается в фиолетово-красный цвет; хроматиновая сеть в ядре имеет широко-нитчатое, рыхлое строение (рис. 5). Цитоплазма обладает слабобазофильными свойствами, окрашивается в сине-розовый цвет, имея в разных клетках различные оттенки. В цитоплазме определяется мелкая нежная азурофильная зернистость, диффузно распределенная по всей клетке; окрашивается в красный цвет. Моноциты обладают резко выраженной способностью к окрашиванию, амебоидному движению и фагоцитозу, особенно остатков клеток и мелких чужеродных тел.
Тромбоциты — полиморфные безъядерные образования, окруженные мембраной. В кровяном русле тромбоциты имеют округлую или овальную форму. В зависимости от степени целости различают зрелые формы тромбоцитов, юные, старые, так называемые формы раздражения и дегенеративные формы (последние встречаются у здоровых людей крайне редко). Нормальные (зрелые) тромбоциты — круглой или овальной формы с диаметром 3—4 мкм; составляют 88,2 ± 0,19% всех тромбоцитов. В них различают наружную бледно-голубую зону (гиаломер) и центральную с азурофильной зернистостью — грануломер (рис. 6). При соприкосновении с чужеродной поверхностью волоконца гиаломера, переплетаясь между собой, образуют на периферии тромбоцита отростки различной величины. Юные (незрелые) тромбоциты — несколько больших размеров по сравнению со зрелыми с базофильным содержимым; составляют 4,1 ± 0,13%. Старые тромбоциты — различной формы с узким ободком и обильной грануляцией, содержат много вакуолей; составляют 4,1 ± 0,21%. Процентное соотношение различных форм тромбоцитов отражают в тромбоцитограмме (тромбоцитарной формуле), которая зависит от возраста, функционального состояния кроветворения, наличия патологических процессов в организме. Химический состав тромбоцитов достаточно сложен. Так, в их сухом остатке содержится 0,24% натрия, 0,3% калия, 0,096% кальция, 0,02% магния, 0,0012% меди, 0,0065% железа и 0,00016% марганца. Наличие в тромбоцитах железа и меди позволяет предположить их участие в дыхании. Большая часть кальция тромбоцитов связана с липидами в виде липидно-кальциевого комплекса. Важную роль играет калий; в процессе образования кровяного сгустка он переходит в сыворотку крови, что необходимо для осуществления его ретракции. До 60% сухого веса тромбоцитов составляют белки. Содержание липидов достигает 16—19% от сухого веса. В тромбоцитах выявлены также холинплазмалоген и этанолплазмалоген, играющие определенную роль в ретракции сгустка. Кроме того, в тромбоцитах отмечаются значительные количества β-глюкуронидазы и кислой фосфатазы, а также цитохромоксидазы и дегидрогеназы, полисахариды, гистидин. В тромбоцитах обнаружено соединение, близкое к гликопротеидам, способное ускорять процесс образования кровяного сгустка, и небольшое количество РНК и ДНК, которые локализуются в митохондриях. Хотя в тромбоцитах отсутствуют ядра, в них протекают все основные биохимические процессы, например синтезируется белок, происходит обмен углеводов и жиров. Основная функция тромбоцитов — способствовать остановке кровотечения; они обладают свойством распластываться, агрегировать и сжиматься, обеспечивая тем самым начало образования кровяного сгустка, а после его формирования — ретракцию. В тромбоцитах содержится фибриноген, а также сократительный белок тромбастенин, во многом напоминающий мышечный сократительный белок актомиозин. Они богаты аденилнуклеотидами, гликогеном, серотонином, гистамином. В гранулах содержится III, а на поверхности адсорбированы V, VII, VIII, IX, X, XI и XIII факторы свертывания крови.
Плазматические клетки встречаются в нормальной К., в единичном количестве. Для них характерно значительное развитие структур эргастоплазмы в виде канальцев, мешочков и др. На мембранах эргастоплазмы очень много рибосом, что делает цитоплазму интенсивно-базофильной. Около ядра локализуется светлая зона, в которой обнаруживается клеточный центр и пластинчатый комплекс. Ядро располагается эксцентрично. Плазматические клетки продуцируют иммуноглобулины
Биохимия. Перенос кислорода к тканям К. (эритроциты) осуществляет с помощью специальных белков — переносчиков кислорода. Это содержащие железо или медь хромопротеиды, которые получили название кровяных пигментов. Если переносчик низкомолекулярный, он повышает коллоидно-осмотическое давление, если высокомолекулярный — увеличивает вязкость К., затрудняя ее движение.
Сухой остаток плазмы К. человека около 9%, из них 7% составляют белки, в том числе около 4% приходится на альбумин, поддерживающий коллоидно-осмотическое давление. В эритроцитах плотных веществ значительно больше (35—40%), из них 9/10 приходится на гемоглобин.
Исследование химического состава цельной К. широко используется для диагностики заболеваний и контроля за лечением. Для облегчения интерпретации результатов исследования вещества, входящие в состав К., делят на несколько групп. В первую группу входят вещества (водородные ионы, натрий, калий, глюкоза и др.), имеющие постоянную концентрацию, которая необходима для правильного функционирования клеток. К ним применимо понятие постоянства внутренней среды (гомеостаза). Ко второй группе относятся вещества (гормоны, плазмоспецифические ферменты и др.), продуцируемые специальными видами клеток; изменение их концентрации свидетельствует о повреждении соответствующих органов. Третья группа включает вещества (некоторые из них токсичны), удаляемые из организма лишь специальными системами (мочевина, креатинин, билирубин и др.); накопление их в крови является симптомом повреждения этих систем. Четвертую группу составляют вещества (органоспецифические ферменты), которыми богаты лишь некоторые ткани; появление их в плазме служит признаком разрушения или повреждения клеток этих тканей. В пятую группу входят вещества, в норме продуцируемые в небольших количествах; в плазме они появляются при воспалении, новообразовании, нарушении обмена веществ и др. К шестой группе относятся токсические вещества экзогенного происхождения.
Для облегчения лабораторной диагностики разработано понятие нормы, или нормального состава, К. —диапазон концентраций, не свидетельствующих о заболевании. Однако общепринятые нормальные величины удалось установить лишь для некоторых веществ. Сложность заключается в том, что в большинстве случаев индивидуальные различия значительно превышают колебания концентрации у одного и того же человека в разное время. Индивидуальные различия связаны с возрастом, полом, этнической принадлежностью (распространенностью генетически обусловленных вариантов нормального обмена веществ), географическими и профессиональными особенностями, с употреблением определенной пищи.
В плазме К. содержится более 100 различных белков, из которых около 60 выделено в чистом виде. Подавляющее большинство из них гликопротеиды. Плазматические белки образуются в основном в печени, которая у взрослого человека продуцирует их до 15—20 г в день. Плазматические белки служат для поддержания коллоидно-осмотического давления (и тем самым для удержания воды и электролитов), выполняют транспортные, регуляторные и защитные функции, обеспечивают свертывание крови (гемостаз) и могут служить резервом аминокислот. Различают 5 основных фракций белков крови: альбумины, ․α1-, α2-, β-, γ-глобулины. Альбумины составляют относительно однородную группу, состоящую из альбумина и преальбумина. Больше всего в крови альбумина (около 60% всех белков). При содержании альбумина ниже 3% развиваются отеки. Определенное клиническое значение имеет отношение суммы альбуминов (более растворимых белков) к сумме глобулинов (менее растворимых)— так называемый Альбумин-глобулиновый коэффициент, уменьшение которого служит показателем воспалительного процесса.
Глобулины неоднородны по химической структуре и функциям. В группу α1-глобулинов входят следующие белки: орозомукоид (α1-гликопротеид), α1-антитрипсин, α1-липопротеид и др. К числу α2-глобулинов относятся α2-макроглобулин, гаптоглобулин, церулоплазмин (медьсодержащий белок, обладающий свойствами фермента оксидазы), α2-липопротеид, тироксинсвязывающий глобулин и др. β-Глобулины очень богаты липидами, в них входят также трансферин, гемопексин, стероидсвязывающий β-глобулин, фибриноген и др. γ-Глобулины — белки, ответственные за гуморальные факторы иммунитета, в их составе различают 5 групп иммуноглобулинов: lgA, lgD, lgE, lgM, lgG. В отличие от других белков, они синтезируются в лимфоцитах. Многие из перечисленных белков существуют в нескольких генетически обусловленных вариантах. Их присутствие в К. в одних случаях сопровождается заболеванием, в других — является вариантом нормы. Иногда присутствие нетипичного аномального белка приводит к незначительным нарушениям. Приобретенные заболевания могут сопровождаться накоплением специальных белков — парапротеинов, являющихся иммуноглобулинами, которых у здоровых людей значительно меньше. К ним относятся белок Бенс-Джонса, амилоид, иммуноглобулин класса М, J, А, а также криоглобулин. Среди ферментов плазмы К. обычно выделяют органоспецифические и плазмоспецифические. К первым относят те из них, которые содержатся в органах, а в плазму в значительных количествах попадают лишь при повреждении соответствующих клеток. Зная спектр органоспецифических ферментов в плазме, можно установить, из какого органа происходит данная комбинация ферментов и насколько значительно ею повреждение. К плазмоспецифическим относят ферменты, основная функция которых реализуется непосредственно в кровотоке; их концентрация в плазме всегда выше, чем в каком-либо органе. Функции плазмоспецифических ферментов разнообразны.
В плазме К. циркулируют все аминокислоты, входящие в состав белков, а также некоторые родственные им аминосоединения — таурин, цитруллин и др. Азот, входящий в состав аминогрупп, быстро обменивается путем переаминирования аминокислот, а также включения в состав белков. Общее содержание азота аминокислот плазмы (5—6 ммоль/л) примерно в два раза ниже, чем азота, входящего в состав шлаков. Диагностическое значение имеет в основном увеличение содержания некоторых аминокислот, особенно в детском возрасте, которое свидетельствует о недостаточности ферментов, осуществляющих их метаболизм.
К безазотистым органическим веществам относятся липиды, углеводы и органические кислоты. Липиды плазмы не растворимы в воде, поэтому переносятся К. только в составе липопротеинов (Липопротеины). Это вторая по величине группа веществ, уступающая белкам. Среди них больше всего триглицеридов (нейтральных жиров), затем идут фосфолипиды — главным образом лецитин, а также кефалин, сфингомиелин и лизолецитии. Для выявления и типирования нарушений жирового обмена (гиперлипидемий) большое значение имеет исследование содержания в плазме холестерина и триглицеридов.
Глюкоза К. (иногда ее не совсем правильно идентифицируют с сахаром крови) — основной источник энергии для многих тканей и единственный для головного мозга, клетки которого очень чувствительны к уменьшению ее содержания. Помимо глюкозы в К. присутствуют в небольших количествах другие моносахариды: фруктоза, галактоза, а также фосфорные эфиры сахаров — промежуточные продукты гликолиза.
Органические кислоты плазмы К. (не содержащие азота) представлены продуктами гликолиза (большая часть их фосфорилирована), а также промежуточными веществами цикла трикарбоновых кислот (см. Обмен веществ и энергии). Среди них особое место занимает молочная кислота, которая накапливается в больших количествах, если организм совершает более значительный объем работы, чем получает для этого кислорода (кислородный долг). Накопление органических кислот происходит также при различных видах гипоксии. β-Оксимасляная и ацетоуксусная кислоты, которые вместе с образующимся из них ацетоном относятся к кетоновым телам, в норме вырабатываются в сравнительно небольших количествах как продукты обмена углеводородных остатков некоторых аминокислот. Однако при нарушении углеводного обмена, например при голодании и сахарном диабете, вследствие недостатка щавелевоуксусной кислоты изменяется нормальная утилизация остатков уксусной кислоты в цикле трикарбоновых кислот, и поэтому кетоновые тела могут накапливаться в К. в больших количествах.
Печень человека продуцирует холевую, уродезоксихолевую и хенодезоксихолевую кислоты, которые выделяются с желчью в двенадцатиперстную кишку, где, эмульгируя жиры и активируя ферменты, способствуют пищеварению. В кишечнике под действием микрофлоры из них образуются дезоксихолевая и литохолевая кислоты. Из кишечника желчные кислоты (Жёлчные кислоты) частично всасываются в К., где большая часть их находится в виде парных соединений с таурином или глицином (конъюгированные желчные кислоты).
Все продуцируемые эндокринной системой Гормоны циркулируют в К. Их содержание у одного и того же человека в зависимости от физиологического состояния может очень значительно изменяться. Для них характерны также суточные, сезонные, а у женщин и месячные циклы. В К. всегда присутствуют продукты неполного синтеза, а также распада (катаболизма) гормонов, которые часто обладают биологическим действием, поэтому в клинической практике широкое распространение имеет определение сразу целой группы родственных веществ, например 11-оксикортикостероидов, йодсодержащих органических веществ. Циркулирующие в К. гормоны быстро выводятся из организма; период их полувыведения обычно измеряется минутами, реже часами.
В крови содержатся минеральные вещества и микроэлементы. Натрий составляет 9/10 всех катионов плазмы, концентрация его поддерживается с очень большим постоянством. В составе анионов доминируют хлор и бикарбонат; их содержание менее постоянно, чем катионов, поскольку выделение угольной кислоты через легкие приводит к тому, что венозная кровь бывает богаче бикарбонатом, чем артериальная. В процессе дыхательного цикла хлор перемещается из эритроцитов в плазму и обратно. В то время как все катионы плазмы представлены минеральными веществами, примерно 1/6 часть всех содержащихся в ней анионов приходится на белок и органические кислоты. У человека и почти у всех высших животных электролитный состав эритроцитов резко отличается от состава плазмы: вместо натрия преобладает калий, содержание хлора также значительно меньше.
Железо плазмы К. полностью связано с белком трансферрином, в норме насыщая его на 30—40%. Поскольку одна молекула этого белка связывает два атома Fe3+, образовавшихся при распаде гемоглобина, двухвалентное железо предварительно окисляется до трехвалентного. В плазме содержится кобальт, входящий в состав витамина В12. Цинк находится преимущественно в эритроцитах. Биологическая роль таких микроэлементов, как марганец, хром, молибден, селен, ванадий и никель, полностью не ясна; количество этих микроэлементов в организме человека во многом зависит от содержания их в растительной пище, куда они попадают из почвы или с промышленными отходами, загрязняющими окружающую среду.
В крови могут появиться ртуть, кадмий и свинец. Ртуть и кадмий в плазме К. связаны с сульфгидрильными группами белков, в основном альбумина. Содержание свинца в К. служит показателем загрязненности атмосферы; согласно рекомендациям ВОЗ, оно не должно превышать 40 мкг%, то есть 0,5 мкмоль/л.
Концентрация гемоглобина в К. зависит от общего количества эритроцитов и содержания в каждом из них гемоглобина. Различают гипо-, нормо- и гиперхромную анемию в зависимости от того, сопряжено понижение гемоглобина К. с уменьшением или увеличением его содержания в одном эритроците. Допустимые концентрации гемоглобина, при изменении которых можно судить о развитии анемии, зависят от пола, возраста и физиологического состояния. Большую часть гемоглобина у взрослого человека составляет HbA, в небольших количествах присутствуют также HbA2 и фетальный HbF, который накапливается в К. у новорожденных, а также при ряде заболеваний крови. У некоторых людей генетически обусловлено наличие в К. аномальных гемоглобинов; всего их описано более сотни. Часто (но не всегда) это сопряжено с развитием заболевания (см. Анемии). Небольшая часть гемоглобина существует в виде его дериватов — карбоксигемоглобина (связанного с СО) и метгемоглобина (в нем железо окислено до трехвалентного); при патологических состояниях появляются цианметгемоглобин, сульфгемоглобин и др. В небольших количествах в эритроцитах присутствуют лишенная железа простетическая группа гемоглобина (протопорфирин IX) и промежуточные продукты биосинтеза — копропорфирин, аминолевуленовая кислота и др.
Физиология. Основной функцией К. является перенос различных веществ, в т.ч. тех, с помощью которых организм защищается от воздействия окружающей среды или регулирует функции отдельных органов. В зависимости от характера переносимых веществ различают следующие функции крови.
Дыхательная функция включает транспорт кислорода от легочных альвеол к тканям и углекислоты от тканей к легким. Питательная функция — перенос питательных веществ (глюкозы, аминокислот, жирных кислот, триглицеридов и др.) от органов, где эти вещества образуются или накапливаются, к тканям, в которых они подвергаются дальнейшим превращениям, этот перенос тесно связан с транспортом промежуточных продуктов обмена веществ. Экскреторная функция состоит в переносе конечных продуктов обмена веществ (мочевины, креатинина, мочевой кислоты и др.) в почки и другие органы (например, кожу, желудок) и участии в процессе образования мочи. Гомеостатическая функция — достижение постоянства внутренней среды организма благодаря перемещению К., омыванию ею всех тканей, с межклеточной жидкостью которых ее состав уравновешивается (см. Гомеостаз). Регуляторная функция заключается в переносе гормонов, вырабатываемых железами внутренней секреции, и других биологически активных веществ, с помощью которых осуществляется регуляция функций отдельных клеток тканей, а также удаление этих веществ и их метаболитов после того, как их физиологическая роль выполнена. Терморегуляторная функция реализуется путем изменения величины кровотока в коже, подкожной клетчатке, мышцах и внутренних органах под влиянием изменения температуры окружающей среды (см. Терморегуляция): перемещение К благодаря ее высокой теплопроводности и теплоемкости увеличивает потери тепла организмом, когда существует угроза перегревания, или, наоборот, обеспечивает сохранение тепла при понижении температуры окружающей среды. Защитную функцию выполняют вещества обеспечивающие гуморальную защиту организма от инфекции и попадающих в К. токсинов (например, лизоцим), а также лимфоциты, участвующие в образовании антител. Клеточную защиту осуществляют лейкоциты (нейтрофилы, моноциты), которые переносятся током К. в очаг инфекции, к месту проникновения возбудителя, и совместно с тканевыми макрофагами формируют защитный барьер (см. Иммунитет). Током К. удаляются и обезвреживаются образующиеся при повреждении тканей продукты их деструкции. К защитной функции К. относится также ее способность к свертыванию, образованию тромба и прекращению кровотечения. В этом процессе принимают участие факторы свертывания крови и тромбоциты. При значительном снижении количества тромбоцитов (тромбоцитопении) наблюдается замедленное свертывание крови.
Группы крови. Количество К. в организме — величина довольно постоянная и тщательно регулируемая. В течение всей жизни человека не меняется также его группа крови — иммуногенетические признаки К. позволяющие объединять К. людей в определенные группы по сходству антигенов (см. Группы крови). Принадлежность К. к той или иной группе и наличие нормальных или изоиммунных антител предопределяют биологически благоприятное или, наоборот, неблагоприятное совместимое сочетание К. различных лиц. Это может иметь место при поступлении эритроцитов плода в организм матери во время беременности или при переливании крови. При разных группах К. у матери и плода и при наличии у матери антител к антигенам К. плода у плода или новорожденного развивается гемолитическая болезнь (см. Гемолитическая болезнь плода и новорожденного (Гемолитическая болезнь плода и новорождённого)).
Переливание реципиенту К. не той группы в связи с наличием у него антител к вводимым антигенам донора приводит к несовместимости и повреждению перелитых эритроцитов с тяжелыми последствиями для реципиента (см. Переливание крови). Поэтому основным условием при переливании К. является учет групповой принадлежности и совместимости К. донора и реципиента.
Генетические маркеры К. — свойственные форменным элементам и плазме К. признаки, используемые в генетических исследованиях для типирования индивидов. К генетическим маркерам К. относят групповые факторы эритроцитов, антигены лейкоцитов, ферментные и другие белки. Различают также генетические маркеры клеток К. — эритроцитов (групповые антигены эритроцитов, кислая фосфатаза, глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа и др.), лейкоцитов (антигены HLA) и плазмы (иммуноглобулины, гаптоглобин, трансферрин и др.). Изучение генетических маркеров К. оказалось весьма перспективным при разработке таких важных проблем медицинской генетики, молекулярной биологии и иммунологии, как выяснение механизмов мутаций (см. Мутагенез) и генетического кода (см. Ген), молекулярной организации.
Особенности крови у детей. Количество К. у детей изменяется в зависимости от возраста и массы ребенка. У новорожденного на 1 кг массы тела приходится около 140 мл крови, у детей первого года жизни — около 100 мл. Удельный вес К. у детей, особенно раннего детского возраста, выше (1,06—1,08), чем у взрослых (1,053—1,058).
У здоровых детей химический состав К. отличается определенным постоянством и сравнительно мало меняется с возрастом. Между особенностями морфологического состава К. и состоянием внутриклеточного обмена существует тесная связь. Содержание таких ферментов К., как амилаза, каталаза и липаза, у новорожденных понижено, у здоровых детей первого года жизни отмечается повышение их концентраций. Общий белок сыворотки К. после рождения постепенно уменьшается до 3-го месяца жизни и после 6-го месяца достигает уровня подросткового возраста. Характерны выраженная лабильность глобулиновых и альбуминовых фракций и стабилизация белковых фракций после 3-го месяца жизни. Фибриноген в плазме К. обычно составляет около 5% общего белка.
Антигены эритроцитов (А и В) достигают активности только к 10—20 годам, а агглютинабельность эритроцитов новорожденных составляет 1/5 часть агглютинабельности эритроцитов взрослых. Изоантитела (α и β) начинают вырабатываться у ребенка на 2—3-м месяце после рождения, и титры их остаются низкими до года. Изогемагглютинины обнаруживаются у ребенка с 3—6-месячного возраста и только к 5—10 годам достигают уровня взрослого человека.
У детей средние лимфоциты в отличие от малых в 11/2 раза больше эритроцита, цитоплазма их шире, в ней чаще содержится азурофильная зернистость, ядро менее интенсивно окрашивается. Большие лимфоциты почти вдвое больше малых лимфоцитов, ядро их окрашивается в нежные тона, располагается несколько эксцентрично и имеет часто почковидную форму из-за вдавления сбоку. В цитоплазме голубого цвета могут содержаться азурофильная зернистость и иногда вакуоли.
Изменения К. у новорожденных и детей первых месяцев жизни обусловлены наличием красного костного мозга без очагов жирового, большой регенераторной способностью красного костного мозга и при необходимости мобилизацией экстрамедуллярных очагов кроветворения в печени и селезенке.
Снижение у новорожденных содержания протромбина, проакцелерина, проконвертина, фибриногена, а также тромбопластической активности К. способствует изменениям в свертывающей системе и склонности к геморрагическим проявлениям.
№ 33
Мышечная ткань
Относится к группе специализированных, выполняет функцию движения. Различают: 1)гладкую мышечную (неисчерченную)
2)поперечно-мышечную (исчерченную)
Гладкая мышечная ткань из мезенхимы, состоит из клеток веретеновидной форм. Ядро в клетке располагается в центре, вблизи ядра органеллы (пластинчатый комплекс, митохондрии). Сократительную функцию выполняют белковые нити, миофиламенты. Различают 3 вида миофиламентов:
Одиночные гладкомышечные встречаются редко, с прослойками соединительных тканей в стенках полых вен, внутри организма в продольном и поперечном направлениях. Сокращаются гладкие непроизвольно. Гладкая мышца обладает большой силой, слабой утомляемостью, медленным сокращением, способностью проводить возбуждение непроизвольными сокращениями.
Поперечно полосатая мышечная ткань. Различают:
1)скелетную
2)сердечную
шечная ткань — это вид ткани, которая осуществляет двигательные процессы в организме человека и животных (например, движение крови по кровеносным сосудам, передвижение пищи при пищеварении и т. д.) при помощи специальных сократительных структур — миофибрилл. Существуют два типа мышечной ткани: гладкая (неисчерченная); поперечнополосатая скелетная (исчерченная) и сердечная поперечнополосатая (исчерченная) (рис. 6).
Виды мышечной ткани:
I— продольный разрез; II— поперечный срез; А — гладкая (неисчерченная);
Б — поперечнополосатая скелетная; В — поперечнополосатая сердечная
Мышечная ткань обладает такими функциональными особенностями, как возбудимость, проводимость и сократимость.
Гладкая мышечная ткань состоит из веретеновидных клеток — миоцитов — длиной 15—500 мкм и диаметром около 8 мкм. Клетки располагаются параллельно одна другой и формируют мышечные слои. Гладкая мускулатура находится в стенках многих образований, таких как кишечник, мочевой пузырь, кровеносные сосуды, мочеточники, матка, семявыносящий проток и др. Например, в стенке кишечника есть наружный продольный и внутренний кольцевые слои, сокращение которых вызывает удлинение кишки и ее сужение. Такая скоординированная работа мышц называется перистальтикой и способствует перемещению содержимого кишки или ее веществ внутри полых органов.
Гладкая мышечная ткань сокращается постепенно и способна долго находиться в состоянии сокращения, потребляя относительно небольшое количество энергии и не уставая. Такой тип сократительной деятельности называется тоническим.
Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань образует скелетные мышцы, которые приводят в движение кости скелета, а также входят в состав некоторых внутренних органов (язык, глотка, верхний отдел пищевода, наружный сфинктер прямой кишки). Исчерченная скелетная мышечная ткань состоит из многоядерных волокон цилиндрической формы, располагающихся параллельно одна другой, в которых чередуются темные и светлые участки (диски, полоски) и которые имеют разные светопреломляюшие свойства. Длина таких волокон колеблется от 1000 до 40 000 мкм, диаметр составляет около 100 мкм. Сокращение скелетных мышц произвольное, иннервируются они спинномозговыми и черепными нервами.
Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань есть только в сердце. Она имеет очень хорошее кровоснабжение и значительно меньше, чем обычная поперечнополосатая ткань, подвергается усталости. Структурной единицей мышечной ткани является кардиомиоцит. При помощи вставочных дисков кардиомиоциты формируют проводящую систему сердца. Сокращение сердечной мышцы не зависит от воли человека.
2. Строение сосудов мышечного типа.
Артерии мышечного типа
К этим артериям относятся артерии малого и среднего калибра, лежащие вблизи органов и внутриорганно. В этих сосудах сила пульсовой волны существенно снижается, и возникает необходимость создания дополнительных условий по продвижению крови, поэтому в средней оболочке преобладает мышечный компонент. Диаметр этих артерий может уменьшаться за счет сокращения и увеличиваться за счет расслабления гладких миоцитов. Толщина стенки этих артерий существенно превышает диаметр просвета. Такие сосуды создают сопротивление движущей крови, поэтому их часто называют резистивными.
^ Внутренняя оболочка имеет небольшую толщину и состоит из эндотелиального, подэндотелиального слоев и внутренней эластической мембраны. Их строение в целом такое же, как в артериях смешанного типа, причем внутренняя эластическая мембрана состоит из одного слоя эластических клеток. Средняя оболочка состоит из гладких миоцитов, расположенных по пологой спирали, и рыхлой сети эластических волокон, также лежащих спирально. Спиральное расположение миоцитов способствует большему уменьшению просвета сосуда. Эластические волокна сливаются с наружной и внутренней эластическими мембранами, образуя единый каркас. Наружная оболочка образована наружной эластической мембраной и слоем рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В ней содержатся кровеносные сосуды сосудов, симпатические и парасимпатические нервные сплетения.
^ 4. Строение вен, так же как и артерий, зависит от гемодинамических условий. В венах эти условия зависят от того, расположены ли они в верхней или нижней части тела, так как строение вен этих двух зон различно. Различают вены мышечного и безмышечного типа. К венам безмышечного типа относятся вены плаценты, костей, мягкой мозговой оболочки, сетчатки глаза, ногтевого ложа, трабекул селезенки, центральные вены печени. Отсутствие в них мышечной оболочки объясняется тем, что кровь здесь движется под действием силы тяжести, и ее движение не регулируется мышечными элементами. Построены эти вены из внутренней оболочки с эндотелием и подэндотелиальным слоем и наружной оболочки из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Внутренняя и наружная эластические мембраны, так же как и средняя оболочка, отсутствуют.
Вены мышечного типа подразделяются на:
вены со слабым развитием мышечных элементов, к ним относятся мелкие, средние и крупные вены верхней части тела. Вены малого и среднего калибра со слабым развитием мышечной оболочки часто расположены внутриорганно. Подэндотелиальный слой в венах малого и среднего калибра развит относительно слабо. В их мышечной оболочке содержится небольшое количество гладких миоцитов, которые могут формировать отдельные скопления, удаленные друг от друга. Участки вены между такими скоплениями способны резко расширяться, выполняя депонирующую функцию. Средняя оболочка представлена незначительным количеством мышечных элементов, наружная оболочка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью;
вены со средним развитием мышечных элементов, примером такого типа вен служит плечевая вена. Внутренняя оболочка состоит из эндотелиального и подэндотелиального слоев и формирует клапаны — дубликатуры с большим количеством эластических волокон и продольно расположенными гладкими миоцитами. Внутренняя эластическая мембрана отсутствует, ее заменяет сеть эластических волокон. Средняя оболочка образована спирально лежащими гладкими миоцитами и эластическими волокнами. Наружная оболочка в 2—3 раза толще, чем у артерии, и она состоит из продольно лежащих эластических волокон, отдельных гладких миоцитов и других компонентов рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани;
3. Печень, ее микроскопическое и электронномикроскопическое строение, гистофизиология, кровоснабжение.
Функции печени (4):
депонирование, в печени депонируется гликоген, жирорастворимые витамины (А, D, Е, К). Сосудистая система печени способна в довольно больших количествах депонировать кровь;
участие во всех видах обмена веществ: белковом, липидном (в том числе в обмене холестерина), углеводном, пигментном, минеральном и др.
дезинтоксикационная функция;
барьерно-защитная функция;
синтез белков крови: фибриногена, протромбина, альбуминов;
участие в регуляции свертывания крови путем образования белков — фибриногена и протромбина;
секреторная функция — образование желчи;
гомеостатическая функция, печень участвует в регуляции метаболического, антигенного и температурного гомеостаза организма;
кроветворная функция;
эндокринная функция.
Строение
Печень — паренхиматозный дольчатый орган. Ее строма представлена:
капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани (капсула Глиссона), которая срастается с висцеральным листком брюшины;
прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, которые делят орган на дольки.
Внутри дольки строма представлена ретикулярными волокнами, лежащими между гемокапиллярами и печеночными балками. В норме у человека междольковая рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань выражена слабо, в результате чего дольки определяются неотчетливо. При циррозе происходит утолщение соединительнотканных трабекул. Непосредственно под капсулой лежит один ряд гепатоцитов, образующий так называемую наружную терминальную пластинку. Этот ряд гепатоцитов в области ворот печени внедряется внутрь органа и сопровождает ветвления сосудов (воротной вены и печеночной артерии). Внутри органа эти гепатоциты лежат на периферии дольки, непосредственно контактируя с рыхлой волокнистой соединительной тканью в области триад и отделяя гепатоциты, расположенные внутри, от окружающей междольковой соединительной ткани. Эта состоящая из одного ряда гепатоцитов зона называется внутренней терминальной пластинкой. Через эту пластинку, перфорируя ее, проходят кровеносные сосуды. Гепатоциты внутренней терминальной пластинки отличаются от остальных гепатоцитов дольки более выраженной базофилией цитоплазмы и меньшими размерами. Считается, что терминальная пластинка содержит камбиальные клетки для гепатоцитов и эпителиоцитов внутрипеченочных желчных протоков. При хроническом гепатите и циррозе терминальная пластинка может разрушаться, что свидетельствует об активности этих процессов.
^ Паренхима печени представлена совокупностью гепатоцитов, формирующих классическую дольку. Классическая долька — структурно-функциональная единица печени. Она имеет форму шестигранной призмы. Ширина печеночной дольки равна 1—1,5 мм, высота — 3—4 мм. По периферии дольки находятся триады или портальные тракты, в состав которых входят междольковые артерия, вена и желчный проток, а также лимфососуды и нервные стволы (в силу этого некоторые исследователи предлагают называть эти структуры не триадами, а пентодами). В центре дольки лежит центральная вена безмышечного типа. Основу дольки составляют печеночные балки или трабекулы. Они образованы двумя рядами гепатоцитов, соединенных десмосомами. Между гепатоцитами трабекулы проходит внутридольковый желчный капилляр, который не имеет собственной стенки. Его стенку образуют цитолеммы двух гепатоцитов, которые в этом месте инвагинируют. Печеночные балки радиально сходятся к центру дольки. Между соседними балками находятся синусоидные капилляры. Подобное представление об организации печеночной дольки является несколько упрощенным, поскольку печеночные балки далеко не всегда имеют радиальное направление: их ход может существенно изменяться, балки часто анастомозируют друг с другом. Поэтому на срезах не всегда удается проследить их ход с периферии до центральной вены.
^ Строение гепатоцита
Гепатоциты — основной вид клеток печени, выполняющий ее основные функции. Это крупные клетки полигональной или шестиугольной формы. Имеют одно или несколько ядер, при этом ядра могут быть полиплоидными. Многоядерные и полиплоидные гепатоциты отражают приспособительные изменения печени, поскольку эти клетки способны выполнять гораздо более интенсивно свои функции, чем обычные гепатоциты.
Каждый гепатоцит имеет две стороны: васкулярную и билиарную. Васкулярная сторона обращена в сторону синусоидного капилляра. Она покрыта микроворсинками, которые проникают через поры в эндотелиоците в просвет капилляра и прямо контактируют с кровью. От стенки синусоидного капилляра васкулярная сторона гепатоцита отделяется перисинусоидальным пространством Диссе. В этом щелевидном пространстве находятся микроворсинки гепатоцитов, отростки печеночных макрофагов (клеток Купфера), клетки Ито и иногда — Pit-клетки. В пространстве встречаются также единичные аргирофильные волокна, количество которых увеличивается на периферии дольки. Таким образом, в печени отсутствует типичный паренхиматозный барьер (имеется так называемый "прозрачный" барьер), что позволяет веществам, синтезируемым в печени, попадать прямо в кровь. С другой стороны, из крови в печень легко поступают питательные вещества и подлежащие обезвреживанию яды. Васкулярной стороной гепатоцит захватывает также из крови секреторные антитела, которые затем поступают в желчь и оказывают свой защитный эффект.
Билиарная сторона гепатоцита обращена в сторону желчного капилляра. Цитолемма контактирующих гепатоцитов здесь образует инвагинации и микроворсинки. Вблизи образовавшегося таким образом желчного капилляра цитолеммы контактирующих гепатоцитов соединяются при помощи опоясывающих десмосом, плотных и щелевидных контактов. Билиарной стороной гепатоцитов вырабатывается желчь, которая поступает в желчный капилляр и далеев отводящие протоки. Васкулярная сторона выделяет в кровь белки, глюкозу, витамины, липидные комплексы. В норме желчь никогда не поступает в кровь, потому что желчный капилляр отделен от синусоидного капилляра телом гепатоцита.
^ Кровоснабжение печени
Печень получает кровь из двух сосудистых систем: печеночной артерии и воротной вены. По печеночной артерии в печень поступает около 20 % всей крови. Она доставляет органу кислород. Из системы воротной вены печень получает до 80 % крови. Это кровь от непарных органов брюшной полости (кишечника, селезенки, поджелудочной железы), богатая питательными веществами, гормонами, биологически активными веществами, антителами и веществами, подлежащими детоксикации. Сосуды обеих сосудистых систем распадаются на долевые, сегментарные, субсегментарные и, наконец, междольковые артерии и вены. Последние входят в состав триад. От междольковых артерий и вен отходят вокругдольковые сосуды. Они окружают дольку по периметру. От вокругдольковых артерий и вен начинаются короткие артериолы и венулы, которые входят в дольку, сливаются вместе и дают синусоидные капилляры. В капиллярах течет смешанная кровь, причем ее состав может регулироваться сфинктером в стенке вокругдольковой артерии. Синусоидные капилляры идут радиально к центру дольки, сливаются и образуют центральную вену. Из центральной вены кровь собирается в собирательные или поддольковые вены, далее в печеночные вены и в нижнюю полую вену.
Желчевыводящие пути служат для отведения желчи в двенадцатиперстную кишку. Желчь образуется гепатоцитами и поступает в желчные капилляры. Желчные капилляры имеют диаметр 0,5 1,5 мкм. На периферии классической дольки желчные капилляры впадают в короткие канальцы Геринга, выстланные плоским или кубическим эпителием. Канальцы Геринга впадают в холангиолы, которые окружают дольку по периметру. Из холангиол образуются междольковые выводные протоки, входящие в состав триад и выстланные однослойным кубическим, а более крупные — призматическим эпителием. Кроме эпителия в состав стенки междольковых выводных протоков входит собственная пластинка из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Все перечисленные сосуды являются внутрипеченочными желчными путями. Междольковые выводные протоки продолжаются во внепеченочные желчные пути: правый и левый печеночные (долевые), общий печеночный проток, сливающийся с пузырным протоком с образованием общего желчного протока. Все эти протоки построены по типу слоистых органов: имеют слизистую оболочку (однослойный цилиндрический эпителий и собственная пластинка из рыхлой волокнистой соединительной ткани), мышечную и адвентициальную оболочки.
()
№ 32
1. Общая характеристика нервной ткани. Основные этапы филогенеза и онтогенеза.
Нервная ткань состоит из нейроцитов, выполняющих специфическую функцию, и нейроглии, обеспечивающей существование и специфическую функцию нервных клеток и осуществляющей опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции. Особенностью нервной ткани является полное отсутствие межклеточного вещества.
Нервная ткань развивается из дорсального утолщения эктодермы — нервной пластинки. Края пластинки утолщаются и приподнимаются как нервные валики, между ними образуется нервный желобок. Затем нервные валики сближаются и сливаются, при этом нервная пластинка замыкается в нервную трубку и отделяется от лежащей над ней эпидермальной эктодермы. Часть клеток нервной пластинки располагается между эпидермальной эктодермой и нервной трубкой, в виде рыхлого скопления клеток — нервный гребень. Клетки гребня головного отдела участвуют в формировании ядер черепных нервов, вторым источником развития которых являются нейральные плакоды. В туловищном отделе клетки гребня распадаются на два потока клеток. Один из них, поверхностный, распространяется между эктодермой и мезодермой и дает начало пигментным клеткам кожи. Другой направляется вглубь и вентрально, проходя между сомитом и нервной трубкой, а также между мезенхимными клетками, которые выселяются из сомита. Из этих клеток формируются нейроны спинальных ганглиев и ганглиев автономной нервной системы, а также нейроглия — леммоциты.
^ Нейральными плакодами называются утолщения эктодермы по бокам головы. Они участвуют в формировании ганглиев 5, 7, 9, 10 пар черепных нервов.
Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, представленный вентрикулярными и нейроэпителиальными клетками. Морфологически сходные, вентрикулярные клетки неоднородны по способности к дифференцировке в различные типы клеток зрелой нервной ткани. Часть из них дает начало нейробластам, другая глиальным клеткам: эпендимоцитам, астроцитам и олигодендроглиоцитам. Глиальные клетки на протяжении всей своей жизни, в отличии от нейроцитов, сохраняют высокую пролиферативную активность. По мере дифференцировки нейробласта изменяется субмикроскопическое строение его ядра и цитоплазмы. В ядре возникают участки различной электронной плотности в виде зерен и нитей. В цитоплазме выявляются в большом количестве канальцы и цистерны эндоплазматической сети, уменьшается количество свободных рибосом и полисом, хорошего развития достигает комплекс Гольджи. Специфическим признаком начавшейся специализации нервных клеток следует считать появление в их цитоплазме тонких фибрилл — пучков нейрофиламентов и микротрубочек. Количество нейрофиламентов в процессе специализации увеличивается. Тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, а от его заостренного конца начинает развиваться отростокаксон. Позднее дифференцируются другие отросткидендриты. Нейробласты превращаются в зрелые нервные клетки — нейроны. Между нейронами устанавливаются синаптические контакты.
2. Нейроны, или нейроциты, различных отделов нервной системы значительно отличаются друг от друга по функциональному значению и морфологическим особенностям.
В зависимости от функции нейроны делятся на:
рецепторные (чувствительные, афферентные)генерируют нервный импульс под влиянием различных воздействий внешней или внутренней среды организма;
вставочные (ассоциативные)осуществляют различные связи между нейронами;
эффекторные (эфферентные, двигательные)передают возбуждение на ткани рабочих органов, побуждая их к действию.
Характерной чертой для всех зрелых нейронов является наличие у них отростков. Эти отростки обеспечивают проведение нервного импульса по телу человека из одной его части в другую, подчас весьма удаленную, и потому длина их колеблется в больших пределах — от нескольких микрометров до 1—1,5 м.
По функциональному значению отростки нейронов делятся на два вида. Одни выполняют функцию отведения нервного импульса обычно от тел нейронов и называются аксонами или нейритами. Нейрит заканчивается концевым аппаратом или на другом нейроне, или на тканях рабочего органана мышцах, железах. Второй вид отростков нервных клеток называется дендритами. В большинстве случаев они сильно ветвятся, чем и определяется их название. Дендриты проводят импульс к телу нейрона. По количеству отростков нейроны делятся на три группы:
униполярные — клетки с одним отростком;
биполярные — клетки с двумя отростками;
мультиполярные — клетки, имеющие три и больше отростков.
Мультиполярные клетки наиболее распространены у млекопитающих животных и человека. Из многих отростков такого нейрона один представлен нейритом, тогда как все остальные являются дендритами. Биполярные клетки имеют два отростка — нейрит и дендрит. Истинные биполярные клетки в теле человека встречаются редко. К ним относятся часть клеток сетчатки глаза, спирального ганглия внутреннего уха и некоторые другие. Однако по существу своего строения к биполярным клеткам должна быть отнесена большая группа афферентных, так называемых псевдоуниполярных нейронов краниальных и спинальных нервных узлов. Псевдоуниполярными они называются потому, что нейрит и дендрит этих клеток начинается с общего выроста тела, создающего впечатление одного отростка, с последующим Т-образным делением его. Истинных униполярных клеток, то есть клеток с одним отростком — нейритом, в теле человека нет.
Нейроны человека в подавляющем большинстве содержат одно ядро, расположенное в центре, реже — эксцентрично. Двуядерные нейроны и тем более многоядерные встречаются крайне редко, например: нейроны в предстательной железе и шейке матки. Форма ядер нейронов округлая. В соответствии с высокой активностью метаболизма хроматин в их ядрах диспергирован. В ядре имеется 1, а иногда 2 и 3 крупных ядрышка.
В соответствии с высокой специфичностью функциональной активности нейронов они имеют специализированную плазмолемму, их цитоплазма богата органеллами. В цитоплазме хорошо развита эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, нейротубулы и нейрофиламенты.
^ Плазмолемма нейронов, кроме функции, типичной для цитолеммы любой клетки, характеризуется способностью проводить возбуждение. Сущность этого процесса сводится к быстрому перемещению локальной деполяризации плазмолеммы по ее дендритам к перикариону и аксону.
Обилие гранулярной эндоплазматической сети в нейроцитах соответствует высокому уровню синтетических процессов в цитоплазме и, в частности, синтеза белков, необходимых для подержания массы их перикарионов и отростков. Для аксонов, не имеющих органелл, синтезирующих белок, характерен постоянный ток цитоплазмы от перикариона к терминалям со скоростью 1—3 мм в сутки. Это медленный ток, несущий белки, в частности ферменты, необходимые для синтеза медиаторов в окончаниях аксонов. Кроме того, существует быстрый ток (5—10 мм в час), транспортирующий главным образом компоненты, необходимые для синаптической функции. Помимо тока веществ от перикариона к терминалям аксонов и дендритов наблюдается и обратный (ретроградный) ток, посредством которого ряд компонентов цитоплазмы возвращается из окончаний в тело клетки. В транспорте веществ по отросткам нейроцитов участвуют эндоплазматическая сеть, ограниченные мембраной пузырьки и гранулы, микротрубочки и актиномиозиновая система цитоскелета.
^ Комплекс Гольджи в нервных клетках определяется как скопление различных по форме колечек, извитых нитей, зернышек. Клеточный центр чаще располагается между ядром и дендритами. Митохондрии расположены как в теле нейрона, так и во всех отростках. Особенно богата митохондриями цитоплазма нейроцитов в концевых аппаратах отростков, в частности в области синапсов.
Нейрофибриллы
При импрегнации нервной ткани серебром в цитоплазме нейронов выявляются нейрофибриллы, образующие плотную сеть в перикарионе клетки и ориентированные параллельно в составе дендритов и аксонов, включая их тончайшие концевые ветвления. Методом электронной микроскопии установлено, что нейрофибриллам соответствуют пучки нейрофиламентов диаметром 6—10 нм и нейротубул (нейротрубочек) диаметром 20—30 нм, расположенных в перикарионе и дендритах между хроматофильными глыбками и ориентированных параллельно аксону.
^ Секреторные нейроны
Способность синтезировать и секретировать биологически активные вещества, в частности медиаторы, свойственная всем нейроцитам. Однако существуют нейроциты, специализированные преимущественно для выполнения этой функции — секреторные нейроны, например клетки нейросекреторных ядер гипоталамической области головного мозга. Секреторные нейроны имеют ряд специфических морфологических признаков:
секреторные нейроны — это крупные нейроны;
в цитоплазме нейронов и в аксонах находятся различной величины гранулы секрета — нейросекрета, содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и полисахариды;
многие секреторные нейроны имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности.
3. Нейроглия
Классификация нейроглии:
макроглия (глиоциты):
эпендимоциты;
астроциты;
олигодендроциты;
микроглия.
Эпендимоциты образуют плотный слой клеточных элементов, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. Эпендимоциты, покрывающие сосудистые сплетения желудочков мозга, кубической формы. У новорожденных они имеют на своей поверхности реснички, которые позднее редуцируются. Основной функцией эпендимоцитов является процесс образования цереброспинальной жидкости и регуляция ее состава.
Астроциты образуют опорный аппарат центральной нервной системы. Они представляют собой мелкие клетки с многочисленными расходящимися во все стороны отростками. Различают два вида астроцитов: протоплазматические и волокнистые. Протоплазматические астроциты располагаются преимущественно в сером веществе центральной нервной системы. Они характеризуются наличием крупного округлого ядра и множеством сильно разветвленных коротких отростков. Протоплазматические астроциты несут разграничительную и трофическую функции.
^ Волокнистые астроциты располагаются главным образом в белом веществе мозга. Эти клетки имеют 20—40 гладкоконтурированных, длинных, слабоветвящихся отростков, которые формируют глиальные волокна, образующие в совокупности плотную сеть — поддерживающий аппарат мозга. Отростки астроцитов на кровеносных сосудах и на поверхности мозга своими концевыми расширениями формируют периваскулярные глиальные пограничные мембраны. Основная функция астроцитов — опорная и изоляция нейронов от внешних влияний, что необходимо для осуществления специфической деятельности нейронов.
Олигодендроциты — это самая многочисленная группа клеток нейроглии. Они окружают тела нейронов в центральной и периферической нервной системе, находятся в составе оболочек нервных волокон и в нервных окончаниях. В разных отделах нервной системы олигодендроциты имеют различную форму и представлены тремя разновидностями:
мантийные клетки, они формируют разные структуры в нервной ткани;
леммоциты, они окружают отростки нервных клеток, формируя чехлы из миелиновых структур;
концевые, они расположены на конце отростков — концевые глиальные компоненты, например, инкапсулированные нервные окончания в сосочковом слое дермы.
Микроглия — это клетки пришельцы, предполагается, что они имеют промоноцитарное происхождение, то есть из красного костного мозга. Микроглии являются глиальными макрофагами, они имеют небольшие размеры, преимущественно отростчатой формы, способны к амебоидным движениям. Таким образом на поверхности микроглии имеются 2—3 более крупных отростка, которые в свою очередь делятся на вторичные и третичные ветвления. В составе микроглии имеются все органеллы, но наиболее активен лизосомальный аппарат. При раздражении клеток микроглии их форма меняется, отростки втягиваются, клетки приобретают специфический характер, округляются. В таком виде они называются зернистыми шарами.
^ 4. Нервные волокна
Отростки нервных клеток, обычно покрытые оболочками, называются нервными волокнами. В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются друг от друга по своему строению, поэтому в соответствии с особенностями их строения все нервные волокна делятся на две основные группы — миелиновые и безмиелиновые. Те и другие состоят из отростка нервной клетки, который лежит в центре волокна и поэтому называется осевым цилиндром, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии, которые здесь называются нейролеммоцитами (шванновскими клетками).
^ Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Клетки олигодендроглии оболочек безмиелиновых нервных волокон. Располагаясь плотно, образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже располагается не один, а несколько (10—20) осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в смежное, такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в тяж леммоцитов последние одевают их как муфтой. Оболочки леммоцитов при этом прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану — мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр. Оболочки нейролеммоцитов очень тонкие, поэтому ни мезаксона, ни границ этих клеток под световым микроскопом нельзя рассмотреть, и оболочка безмиелиновых нервных волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж цитоплазмы, "одевающий" осевые цилиндры. С поверхности каждое нервное волокно покрыто базальной мембраной.
^ Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 1 до 20 мкм. Они также состоят из осевого цилиндра, "одетого" оболочкой из нейролеммоцитов, но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, миелиновый слой и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы и ядер нейролеммоцитов — нейролемму.
^ Миелиновое нервное волокно представляется однородным цилиндром, в котором на определенном расстоянии друг от друга располагаются светлые линии-насечки миелина. Через некоторые интервалы встречаются участки волокна, лишенные миелинового слоя — узловые перехваты — перехваты Ранвье. Перехваты соответствуют границе смежных нейролеммоцитов. Отрезок волокна, заключенный между смежными перехватами, называется межузловым сегментом, а его оболочка представлена одной глиальной клеткой.
В процессе развития миелинового волокна осевой цилиндр, погружаясь в нейролеммоцит, прогибает его оболочку, образуя глубокую складку, при этом формируется мезаксон. При дальнейшем развитии мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону — миелиновый слой. Наружным слоем (нейролемма) называется периферическая зона нервного волокна, содержащая оттесненную сюда цитоплазму нейролеммоцитов (шванновских клеток) и их ядра.
^ Осевой цилиндр нервных волокон состоит из нейроплазмы —цитоплазмы нервной клетки, содержащей продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. В нейроплазме осевого цилиндра лежат митохондрии, которых больше в непосредственной близости к перехватам и особенно много в концевых аппаратах волокон. С поверхности осевой цилиндр покрыт мембраной — аксолеммой, обеспечивающей проведение нервного импульса. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1—2 м/с, тогда как толстые миелиновые волокнасо скоростью 5—120 м/с.
В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей плазмолемме, не прерываясь, а в миелиновом волокне возникает только в области перехвата. Таким образом, для миелиновых волокон характерно сальтаторное проведение возбуждения, то есть прыжками. Между перехватами по аксолемме идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации.
^ 5. Регенерация нейронов и нервных волокон
Нейроны являются несменяемой клеточной популяцией. Им свойственна только внутриклеточная физиологическая регенерация, заключающаяся в непрерывной смене структурных белков цитоплазмы.
Отростки нейронов и соответственно периферические нервы обладают способностью к регенерации в случае их повреждения. При этом регенерации нервных волокон предшествуют явления дегенерации. Нейролеммоциты периферического отрезка волокна уже в первые сутки резко активизируются. В цитоплазме нейролеммоцитов увеличивается количество свободных рибосом и полисом, эндоплазматической сети. В цитоплазме нейролеммоцитов образуется значительное количество шарообразных слоистых структур различных размеров. Миелиновый слой как обособленная зона нейролеммоцита исчезает. В течение 3—4 суток нейролеммоциты значительно увеличиваются в объеме. Нейролеммоциты интенсивно размножаются, и к концу 2-й недели миелин и частицы осевых цилиндров рассасываются. В резорбции продуктов принимают участие как глиальные элементы, так и макрофаги соединительной ткани.
Осевые цилиндры волокон центрального отрезка образуют на концах булавовидные расширения - колбы роста и врастают в лентовидно расположенные нейролеммоциты периферического отрезка нерва и растут со скоростью 1—4 мм в сутки. Рост нервных волокон замедляется в области терминалей. Позднее происходит миелинизация нервных волокон и восстановление терминальных структур.
^ Нервные окончания
Все нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами, которые получили название нервные окончания. По функциональному значению нервные окончания можно разделить на три группы:
эффекторные (эффекторы);
рецепторные (аффекторные или чувствительные);
концевые аппараты, образующие межнейронные синапсы, осуществляющие связь нейронов между собой.
Эффекторные нервные окончания
Эффекторные нервные окончания представлены двумя типами — двигательные и секреторные.
^ Двигательные нервные окончания — это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической или вегетативной нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные окончания в поперечно-полосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями (моторная бляшка). Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна. Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и погружается в мышечное волокно, вовлекая за собой его плазмолемму. Соединительнотканные элементы при этом переходят в наружный слой оболочки мышечного волокна. Плазмолеммы терминальных ветвей аксона и мышечного волокна разделены синаптической щелью шириной около 50 нм.
В области окончания мышечное волокно не имеет типичной поперечной исчерченности и характеризуется обилием митохондрий, скоплением круглых или слегка овальных ядер. Саркоплазма с митохондриями и ядрами в совокупности образует постсинаптическую часть синапса.
^ Терминальные ветви нервного волокна в мионевральном синапсе характеризуются обилием митохондрий и многочисленными пресинаптическими пузырьками, содержащими характерный для этого вида окончаний медиатор — ацетилхолин. При возбуждении ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической (мышечной) мембраны, вызывая ее возбуждение (волну деполяризации).
^ Постсинаптическая мембрана моторного нервного окончания содержит фермент ацетилхолинэстеразу, разрушающий медиатор и ограничивающий этим срок его действия. Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани построены проще. Здесь тонкие пучки аксонов или их одиночные терминали, следуя между мышечными клетками, образуют четкообразные расширения (варикозы), содержащие холинергические или адренергические пресинаптические пузырьки.
^ Секреторные нервные окончания имеют простое строение и заканчиваются на железе. Они представляют собой концевые утолщения, или четковидные расширения волокна с синаптическими пузырьками, содержащими главным образом ацетилхолин.
6. Рецепторные нервные окончания
Главная функция афферентных нервных окончаний является восприятие сигналов поступающих из внешней и внутренней среды. Рецептор — это терминальное ветвление дендрита чувствительной (рецепторной) нервной клетки.
^ Классификация рецепторов:
I. По происхождению:
Нейросенсорные — нейральный источник происхождения, представляют собой рецепторы нервных клеток — первичночувствительные;
Сенсоэпителиальные — имеют не нейральное происхождение, представлены специальными клетками которые способны воспринимать раздражение — вторичночувствительные, например: инкапсулированные и неинкапсулированные нервные окончания.
II. По локализации:
экстерорецепторы;
интерорецепторы;
проприорецепторы.
III. По морфологии:
свободные;
несвободные (инкапсулированные: пластинчатые тельца Фатера-Пачини, осязательные тельца Мейснера, концевые колбы Краузе, сухожильные органы Гольджи; неинкапсулированные);
IV. По специфичности восприятия (по модальности):
терморецепторы;
барорецепторы;
хеморецепторы;
механорецепторы;
болевые рецепторы;
V. По количеству воспринимающих раздражителей:
мономодальные;
полимодальные.
Межнейронные синапсы
Поляризация проведения нервного импульса по цепи нейронов определяется их специализированными контактами — синапсами.
Классификация синапсов:
I. По способу передачи:
Химические — проводят нервный импульс в одну сторону;
Электрические — проводят нервный импульс в обе стороны;
II. По локализации:
аксодендритические синапсы;
аксоаксональные синапсы;
аксосоматические синапсы;
сомасоматические синапсы;
дендродендритические синапсы;
III. По составу медиатора:
адренергические синапсы — норадреналин;
холинергические синапсы — ацетилхолин;
пептидергические синапсы;
пуринергические синапсы;
дофаминергические синапсы;
IV. По выполняемым функциям:
возбуждающие;
тормозящие.
2. Строение и функциональное значение лимфатических узлов.
. Функции лимфатических узлов:
кроветворная функция заключается в антигензависимой дифференцировке лимфоцитов;
барьерно-защитная функция — неспецифическая защита от антигенов заключается в фагоцитозе их из лимфы многочисленными макрофагами и "береговыми" клетками; специфическая защитная функция заключается в осуществлении специфических иммунных реакций;
дренажная функция, лимфоузлы собирают лимфу из приносящих сосудов, идущих от тканей. При нарушении этой функции наблюдается периферический отек;
функция депонирования лимфы, в норме определенное количество лимфы задерживается в лимфоузле и выключается из лимфотока;
обменная функцияучастие в обмене веществ - белков, жиров, углеводов и других веществ.
Строение
Общее число лимфоузлов в организме человека примерно 1000, что составляет около 1 % массы тела. Их размеры в среднем равны 0,5—1 см. Лимфоузлы имеют почковидную форму, лежат регионарно по отношению к органам, группами. С выпуклой поверхности лимфоузла в него входят приносящие лимфососуды, а с противоположной стороны, которая называется воротами, выходят выносящие лимфососуды. Кроме того, в ворота лимфоузла входят артерия и нервы, а выходят вены.
Лимфоузлы являются паренхиматозными зональными органами. В них можно выделить следующие структурно-функциональные компоненты:
капсула, содержащая рыхлую волокнистую неоформленную соединительную ткань с большим количеством коллагеновых волокон. В капсуле встречаются гладкие миоциты, способствующие активному продвижению лимфы;
трабекулы, отходящие от капсулы, анастомозируя друг с другом, они образуют каркас лимфоузла;
ретикулярная ткань, заполняющая все пространство между капсулой и трабекулами;
в лимфоузле различают две зоны: периферическуюкорковое вещество, и центральную - мозговое вещество;
между корковым и мозговым веществом — паракортикальная зона или глубокая кора;
синусы — совокупность лимфососудов, по которым движется лимфа. Последовательность прохождения лимфы через лимфоузел и расположение синусов такова: приносящие лимфососуды — краевой или субкапсулярный синус — промежуточные корковые синусы — промежуточные мозговые синусы — воротный синус — выносящий лимфососуд в области ворот.
^ Корковое вещество лимфатического узла представлено скоплением лимфоидной ткани, в составе которой имеются лимфоидные фолликулы, или узелки, и интерфолликулярное плато. Лимфоидные узелкиокруглые величиной до 1 мм. Различают первичные без реактивного центра, и вторичные лимфоидные фолликулы, имеющие реактивный центр (центр размножения, светлый центр).
Первичные фолликулы состоят в основном из малых "наивных" В-лимфоцитов, связанных с ретикулярными и фолликулярными дендритными клетками. При попадании антигена протекает бласттрансформация "наивных" В-лимфоцитов, и формируются вторичные узелки. Они состоят из центра размножения и короны, или мантии, на периферии. Корона образована малыми В-лимфоцитами памяти, а также малыми "наивными" лимфоцитами костномозгового происхождения. Реактивный центр на высоте иммунной реакции подразделяется на темную и светлую зоны. Темная зона обращена к паракортикальной зоне. Здесь клетки митотически делятся, перемещаются в светлую, более периферическую зону, где находятся уже более зрелые, мигрирующие клетки. Предшественники плазмоцитов выходят из фолликула через боковые зоны короны в интерфолликулярное плато, а затем перемещаются через паракортикальную зону в мозговое вещество (в мякотные тяжи), где созревают в плазмоциты.
^ Паракортикальная зона или зона глубокой коры находится на границе коркового и мозгового вещества. Она является тимусзависимой зоной (Т-зоной) лимфоузла. Содержит преимущественно Т-лимфоциты, однако здесь обнаруживаются мигрирующие в мякотные тяжи мозгового вещества плазмоциты на разных стадиях развития. Всю паракортикальную зону можно разделить на отдельные единицы. Каждая единица состоит из центральной и периферической частей. В центре происходит бласттрансформация и размножение Т-лимфоцитов. На периферии находятся посткапиллярные вены с высоким эпителием. Через них происходит миграция лимфоцитов из крови в лимфоузел и, возможно, обратно.
^ Мозговое вещество состоит из двух структурно-функциональных компонентов: мозговых и мякотных тяжей и мозговых промежуточных синусов. Мозговые тяжи являются В-зависимой зоной. Здесь происходит созревание мигрировавших из коры предшественников плазмоцитов в плазмоциты. Накапливающиеся при иммунном ответе в мозговых тяжах плазмоциты секретируют в лимфу антитела. Снаружи к мозговым тяжам прилежат мозговые синусы.
^ Строение синусов лимфоузла
Все синусы лимфоузла представляют собой щелевидные пространства, которые выстланы эндотелием, способным к фагоцитозу. Кроме эндотелиоцитов в образовании стенки лимфатических синусов участвуют рететелиальные клетки. Они имеют отростчатую форму. При этом отростки пересекают все пространства синуса и на противоположной его стороне формируют расширения в виде площадок, которые на ряду с литоральными клетками формируют прерывистую выстилку синусов. Базальная мембрана в выстилке синусов отсутствует. Отростки рететелиальных клеток формируют трехмерную сеть, замедляющую ток лимфы, что способствует ее более полному очищению макрофагами. Сеть формируют также идущие в разных направлениях ретикулярные волокна. В синусах много свободных макрофагов и лимфоцитов, которые могут фиксироваться в сети.
^ Кровоснабжение лимфатического узла
Кровеносные сосуды входят в ворота узла. От артерий отходят капилляры в капсулу и трабекулы, а также к узелкам. В них есть поверхностная и глубокая капиллярные сети. Капиллярные сети продолжаются в венулы с высоким эндотелием, а затем в вены, которые выходят через ворота узла. В норме кровь никогда не поступает в синусы. При воспалении, травмах и других патологических состояниях подобное явление возможно.
3. Строение щитовидной железы.
. Щитовидная железа вырабатывает несколько гомонов:
тиреоидные гормоны — тетрайодтиронин и трийодтиронин. Они регулируют основной обмен, а также процессы развития, роста и дифференцировки тканей. Тиреоидные гормоны ускоряют катаболизм белков (с одновременной активацией из синтеза), жиров и углеводов, увеличивают потребление кислорода клетками. Мишенями тиреоидных гормонов являются практически все клетки организма;
в щитовидной железе находятся клетки, вырабатывающие гормоны тирокальцитонин, соматостатин и серотонин. Тирокальцитонин является функциональным антагонистом гормона паращитовидных желез паратирина. Они понижают уровень кальция в крови в результате стимуляции клеток костной ткани (остеобластов). При этом кальций откладывается в костях, что приводит к их повышенной минерализации. Одновременно тирокальцитонин стимулирует экскрецию кальция почками. Соматостатин подавляет рост и размножение клеток, секрецию ряда других желез, а серотонин обладает множественными эффектами: регулирует функцию ряда эндо- и экзокринных желез, микроциркуляцию, функции соединительной ткани, иммунных реакций.
^ Щитовидная железа является паренхиматозным органом дольчатого строения. Строму формирует капсула из плотной неоформленной соединительной ткани и отходящие от нее трабекулы, образованные рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Кроме того, к строме относится поддерживающий паренхиму внутридольковый каркас из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащий кровеносные, лимфатические сосуды и нервы. Трабекулы делят железу на дольки. Паренхиму образуют скопления фолликулов и интерфолликулярные островки.
Фолликул является структурно-функциональной единицей щитовидной железы. Он образован двумя видами клеток. Основными являются тироциты, кроме которых имеются также парафолликулярные С-клетки. Оба вида клеток лежат на базальной мембране, однако С-клетки своими апикальными полюсами не достигают просвета фолликула. Внутри фолликула находится коллоидоксифильная субстанция, представляющая собой депонированную форму тиреоидных гормонов.
Форма тироцитов зависит от функционального состояния железы. При нормофункции клетки имеют кубическую форму, а в коллоиде обнаруживаются участки резорбции, что говорит об расходовании коллоида. При гипофункции тироциты уплощаются, фолликулы увеличиваются в размерах, а в коллоиде исчезают резорбционные зоны, что свидетельствует о депонировании больших количеств гормонов. При гиперфункции тироциты приобретают цилиндрическую форму, а количество коллоида резко уменьшается, в нем появляется множество резорбционных вакуолей.
Тироциты имею хорошо развитые органеллы белкового синтеза: гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии. В цитоплазме находятся несколько видов пузырьков:
секреторные — содержат нейодированный тироглобулин, они отсоединяются от комплекса Гольджи и переносят синтезированный тироглобулин в полость фолликула;
окаймленные — содержат незрелый, нейодированный тироглобулин, который захвачен тироцитом из полости фолликула для йодирования в апикальной части клетки;
эндоцитозные — содержат зрелый йодированный коллоид, который захвачен тироцитом из полости фолликула для деградации лизосомами и последующего выделения готовых тиреоидных гормонов.
Выделяют три фазы секреторного цикла:
биосинтез тироглобулина — органической основы гормонов Т3 и Т4;
выделение тироглобулина в полость фолликула, йодирование органической основы тиреоидных гормонов и депонирование тироглобулина в фолликуле;
выведение гомонов из клетки в кровь, при этом большая часть молекулы тироглобулина остается в тироците.
Парафолликулярные клетки (С-клетки) составляют около 0,1 % от общего количества паренхиматозных клеток железы. Их относят к APUD-системе. Они вырабатывают белковые гормоны тирокальцитонин, соматостатин и биогенный амин серотонин. Эти клетки могут входить в состав фолликула, но при этом их апикальные поверхности полости фолликула не достигают. Кроме того, эти клетки входят в состав интерфолликулярных островков, а также лежат изолированно.
^ Интерфолликулярные островки — это скопление тироцитов без полости. Тироциты островков в небольшом количестве продуцируют тиреоидные гормоны. При функциональной нагрузке на железу эти островки могут активироваться, при этом тироциты начинают вырабатывать коллоид, и островок превращается в фолликул. Таким образом, островки являются резервом для образования новых фолликулов. Среди тироцитов островков находятся С-клетки.
^ Васкуляризация щитовидной железы
Щитовидная железа получает обильное кровоснабжение. Питающие ее артерии обильно ветвятся, их ветви входят в междольковую соединительную ткань. От междольковых артерий отходят межфолликулярные артерии, идущие между фолликулами и образующие перифолликулярные анастомозирующие капилляры, имеющие вид корзинок, обильно оплетающих фолликулы. У человека каждая капиллярная "корзинка" является самостоятельным структурой и не связана с соседними. Кровь из капиллярных "корзинок" оттекает или в межфолликулярные, или сразу в междольковые вены, сливающиеся в щитовидные вены.
7. Паращитовидные железы
^ Основная функция паращитовидных желез — секреция гормонов:
гормон паратирин, который является антагонистом тирокальцитонина, он повышает уровень кальция в крови двумя способами:
путем разрушения минерального компонента кости за счет активации остеокластов, при этом кальций идет в кровь, где его содержание повышается;
путем активации образования в кишечнике витамина D, которые усиливает всасывание кальция;
биогенные амины;
кальцитонин.
Паращитовидная железа — это паренхиматозный орган, паренхима имеет трабекулярное строение. Трабекулы состоят из клеток паратироцитов, которые делятся на два вида: главные (базофильные) и оксифильные. Главные клетки делятся на светлые и темные в зависимости от функционального состояния. Темные являются активно функционирующими, содержат более развитые гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи. В их цитоплазме обнаруживается большое количество секреторных гранул размером до 400 нм, содержащих паратирин. Светлые клетки, являются функционально малоактивными. Секреторная активность главных клеток по принципу обратной связи регулируется содержанием кальция в крови: она возрастает при снижении и подавляется при повышении его уровня.
Строма железы образована капсулой с отходящими трабекулами из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, которые не обеспечивают полного разделения органа на дольки. В строме много сосудов и жировых скоплений.
^ Кровоснабжающие железы артерии распадаются на обильную капиллярную сеть, со всех сторон окружающую паратироциты. Капилляры собираются в вены, формирующие петлистую сеть и анастомозирующие друг с другом. Вены изливаются в субкапсулярные венозные сплетения, связанные с венами щитовидной железы.
№ 31
1. Образование и значение туловищной складки.
2. Гистологическое строение яичника, яйцевода и матки.
Яичники выполняют две основные функции: генеративную (образование женских половых клеток — яйцеклеток) и эндокринную — вырабатывают женские и мужские половые гормоны, а также ряд других гормонов и биологически активных веществ, регулирующих собственные функции яичников (внутрисистемный уровень регуляции).
Яичник — паренхиматозный зональный орган. Его строму составляют белочная оболочка из плотной волокнистой соединительной ткани и рыхлая волокнистая соединительная ткань коркового и мозгового вещества, в клеточном составе которого преобладают фибробласты и фиброциты. Снаружи от белочной оболочки находится видоизмененный мезотелий серозной оболочки. Который обладает высокой пролиферативной активностью и очень часто является источником развития опухолей яичника. Паренхима яичника представлена совокупностью фолликулов и желтых тел, находящихся на разных стадиях развития.
Яичник разделен на корковое и мозговое вещество. В корковом веществе находятся премордиальные, первичные, вторичные, третичные (пузырчатые) и атретические фолликулы, желтые и белые тела. Мозговое вещество образовано, рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой находятся кровеносные сосуды, нервный аппарат, а также могут встречаться эпителиальные тяжи, представляющие собой остатки мезонефроса. Они могут быть источником развития кист яичника.
^ Функции яичников:
выработка женских половых клеток;
выработка женских половых гормонов.
Маточные трубы — это парные органы, которые связывают брюшную полость с полостью матки.
^ 3. Строение яйцеводов и матки
Анатомически яйцеводы состоят из воронковой, ампулярной, истмической и маточной частей. Они являются органами слоистого типа, стенка образована тремя оболочками: слизистой, мышечной и серозной (в маточной части серозная оболочка отсутствует). Слизистая состоит из двух слоев: эпителиального и собственной пластинки. Первый представлен однослойным призматическим эпителием, который делится на два вида: реснитчатый и железистый. В собственной пластинке встречаются децидуальные клетки — крупные полигональные клетки богатые гликогеном. Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев. В истмическом и маточном отделах появляется третий слой — вутренний продольный, который обеспечивает расширение просвета яйцеводов для свободного прохождения развивающегося зародыша. Перистальтические сокращения мышечной оболочки обуславливают продвижение яйцеклетки по яйцеводу к матке. Наружная оболочка - серозная, состоит из мезотелия и слоя рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани.
^ Функции яйцеводов:
захват яйцеклетки и обеспечение передвижения ее в полость матки;
секреторная функция, маточные трубы вырабатывают слизь, которая способствует передвижению яйцеклетки, эпителиоциты секретируют простагландины;
яйцеводы обеспечивают ранние этапы эмбриогенеза.
Функции матки:
обеспечение развития плода;
обеспечение процесса родов;
секреторная функция — выработка слизистого секрета;
участие в образовании плаценты (материнской части);
эндокринная функция — выработка простагландинов, релаксина, половых гормонов.
^ Строение матки
Матка — орган слоистого типа, состоящий из трех оболочек. Эти оболочки имеют специфические названия: слизистая называется эндометрием, мышечная — миометрием, серозная — периметрием. Так как миометрий имеет большую толщину, в нем можно выделить паренхиму (совокупность миоцитов) и строму — прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани.
Периметрий образован мезотелием и пластинкой рыхлой волокнистой соединительной ткани. Он окружает матку на большем протяжении (непокрытыми остаются передняя и боковые поверхности надвлагалищной части шейки матки). Здесь вокруг шейки матки имеется скопление жировой ткани, которое называется параметрием.
Миометрий хорошо развит, имеет толщину до 1,5 см, которая еще больше возрастает при беременности. Образован миометрий тремя слоями гладкой мышечной ткани: внутренний слой называется подслизистым, имеет косое направление миоцитов; средний — сосудистым — циркулярный. В нем содержатся многочисленные крупные кровеносные сосуды. Расположение крупных сосудов в мышечной оболочке имеет большое значение: сокращение среднего слоя миометрия ведет к остановке послеродового кровотечения. Наружный слой миометрия — надсосудистый, имеет косое направление гладких миоцитов, но их ход противоположен таковому во внутреннем слое. Между слоями миоцитов миометрия находится рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань.
Эндометрий неподвижно соединяется с миометрием, так как подслизистой оболочки нет. Эндометрий состоит из двух слоев: эпителия и собственной пластинки слизистой оболочки. Эпителий — однослойный цилиндрический, содержит те же типы клеток, что и эпителий яйцеводов: секреторные и мерцательные. В собственной пластинке слизистой оболочки находятся простые трубчатые железы, состоящие из шейки, тела и дна, секретирующие слизь. Максимум секреторной активности покровного эпителия эндометрия отмечается к моменту овуляции, а эпителия маточных железв лютеиновую фазу. В функциональном отношении эндометрий делится на два слоя: базальный (глубокий) и функциональный. Такое разделение эндометрия связано с тем, что функциональный слой разрушается во время менструации. Строение эндометрия различно в разные фазы менструального цикла.
^ Васкуляризация матки
Матка получает питание из маточной артерии, которая отдает в толщу матки ветви. В сосудистом слое миометрия эти ветви штопорообразно закручиваются, что способствует, их пережатию во время сокращения миометрия. Войдя в эндометрий, приносящие артерии разделяются на более мелкие артерии двух типов: прямые и спиралевидные. Прямые артерии кровоснабжают базальный слой эндометрия, не выходя за его пределы. И те, и другие артерии распадаются на артериолы, а затем капилляры. Вены функционального слоя формируют клубочки. Лимфатическая система хорошо развита. Начинаясь слепо в эндометрии, лимфатические капилляры сливаются здесь в широкопетлистую глубокую сеть, которая при помощи лимфатических сосудов миометрия соединяется с периметральной лимфатической сетью.
3. Строение стенки тонкого отдела кишечника.
Функции тонкого кишечника:
пищеварительная функция заключается в расщеплении компонентов химуса, осуществляется ферментами поджелудочной железы и вырабатываемыми в определенном количестве собственными ферментами дипептидазами. Белки расщепляются энтерокиназой, трипсином, эрепсином; липазы ферментируют жиры; амилазы, мальтаза, сахараза, лактазауглеводы; нуклеаза — нуклеопротеиды. В тонкой кишке происходит как полостное, так и пристеночное пищеварение;
всасывательная функция;
моторно-эвакуаторная функция;
секреторная функция;
экскреторная функция;
эндокринная функция;
барьерно-защитная.
Тонкий кишечник состоит из трех отделов: двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок. Все они — органы слоистого типа и состоят из четырех оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной. Наряду с общим планом строения и большим сходством эти три отдела имеют и различия, заключающиеся в следующем:
различной высоте ворсинок (нарастает от двенадцатиперстной кишки к подвздошной), их ширине (более широкие — в двенадцатиперстной кишке), количестве (наибольшее количество в двенадцатиперстной кишке);
наличии групповых лимфоидных фолликулов (пейеровых бляшек), которые преимущественно находятся в подвздошной кишке, однако, иногда могут обнаруживаться в двенадцатиперстной и тощей кишках;
наличии дуоденальных желез (в двенадцатиперстной кишке).
^ Слизистая оболочка формирует рельеф: ворсинки, крипты и циркулярные складки Керкринга, которые увеличивают рабочую поверхность кишки. Ворсинки — пальцевидные выпячивания слизистой оболочки в просвет кишечника. Содержат кровеносные и лимфатические капилляры. Ворсинки способны активно сокращаться за счет компонентов мышечной пластинки. Это способствует всасыванию химуса (насосная функция ворсинки). Крипты — это углубления эпителия в собственную пластинку слизистой. Их часто расценивают как железы (железы Либеркюна). Складки Керкринга образуются за счет выпячивания слизистой и подслизистой оболочек в просвет кишки.
Слизистая оболочка состоит из 3 слоев: эпителиального, собственной и мышечной пластинок.
^ Эпителий кишки — однослойный цилиндрический каемчатый. В ворсинках и криптах он представлен разными видами клеток. Эпителий ворсинок содержит три вида клеток: каемчатые, бокаловидные и эндокриноциты. Основной вид клеток эпителия ворсинок — каемчатые энтероциты. Цитолемма здесь формирует микроворсинки, покрытые гликокаликсом, он адсорбирует ферменты, участвующие в пристеночном пищеварении. За счет микроворсинок поверхность всасывания увеличивается в 40 раз. В микроворсинках обнаруживаются пучки актиновых филаментов, идущие в цитоплазму, а под микроворсинками формируется богатый микрофиламентами терминальный слой. Своим проксимальным концом актиновые филаменты вплетаются в терминальный слой. Благодаря этому опорно-сократительному каркасу микроворсинки могут изменять свой размер, исчезать или вновь появляться, что определяется функциональными запросами. Длина микроворсинок 1 мкм, ширина — 0,1 мкм. В световом микроскопе микроворсинки можно увидеть как щеточную каемку, которая содержит большое количество щелочной фосфатазы, необходимой для транспортных процессов. Латеральная мембрана каемчатых энтероцитов образует глубокие инвагинации и интердигитации с цитолеммой соседних энтероцитов, на апикальной поверхности связь между клетками осуществляется при помощи опоясывающих десмосом и зон замыкания. Эти контакты препятствуют проникновению через эпителий макромолекул химуса и участвуют в формировании так называемого кишечного барьера. Нарушение этого барьера является одной из причин пищевой аллергии. Напротив, ниже зоны опоясывающих десмосом контакты между эпителиоцитами менее плотные, что способствует выходу некоторых мономеров (в частности, жиров) в межклеточное пространство и транспорту их по этому пространству в лимфокапилляры собственной пластинки.
^ Бокаловидные энтероциты — вторая разновидность клеток эпителия ворсинок. Это одноклеточные слизистые железы. Они вырабатывают углеводно-протеидные комплексы — муцины, выполняющие защитную функцию и способствующие продвижению компонентов пищи в кишечнике. Количество бокаловидных клеток возрастает по направлению к каудальному отделу.
^ Собственная пластинка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит большое количество ретикулярных волокон, эозинофилов, плазмоцитов. В ней находятся также одиночные и групповые лимфоидные фолликулы (пейеровы бляшки).
^ Мышечная пластинка состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани: внутреннего циркулярного и наружного продольного. От циркулярного слоя скопления клеток идут в ворсинку и в подслизистую основу.
^ Подслизистая оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержит дольки жировой ткани. В ней находятся сосудистое и нервное сплетения.
^ Мышечная оболочка состоит из 2 слоев гладкой мышечной ткани. Направление пучков в слоях не строго продольное и циркулярное, а спиральное. Между слоями находится рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой залегают межмышечное сосудистое и нервное сплетения. Функция мышечной оболочки — обеспечение перистальтических движений стенки кишки и продвижение химуса в каудальном направлении.
^ Серозная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью и слоем мезотелия.
№ 30
1. Стадии развития эритроцитов.
Функции крови делятся на:
транспортная;
трофическая;
дыхательная;
защитная;
экскреторная;
регуляция гомеостаза.
Составные компоненты крови:
клетки — форменные элементы;
жидкое межклеточное вещество — плазма крови.
Масса крови составляет 5 % от массы тела человека, объем крови около 5,5 л. ^ Депо крови — печень, селезенка, кожа и кишечник, в кишечнике может депонироваться до 1 л крови. Потеря человеком 1/3 объема крови ведет к смертельному исходу. Соотношение частей крови: плазма — 55—60 %, форменные элементы — 40—45 %. Плазма крови состоит из воды на 90—93 % и содержащихся в ней веществ — 7—10 %. В плазме содержатся белки, аминокислоты, нуклеотиды, глюкоза, минеральные вещества, продукты обмена. Белки плазмы крови: альбумины, глобулины (в том числе иммуноглобулины), фибриноген, белки-ферменты и другие. Функции плазмы — транспорт растворимых веществ.
В связи с тем, что в крови содержатся как истинные клетки (лейкоциты), так и постклеточные образования — эритроциты и тромбоциты, принято именовать их в совокупности форменными элементами.
^ Классификация форменных элементов:
эритроциты;
тромбоциты;
лейкоциты.
Качественный состав крови (анализ крови) определяется такими понятиями как гемограмма и лейкоцитарная формула. Гемограмма — количественное содержание форменных элементов крови в одном литре или одном миллилитре.
Гемограмма взрослого человека:
I. эритроцитов:
у женщины — 3,7—4,9 млн в литре;
у мужчины — 3,9—5,5 млн в литре;
II. тромбоцитов 200—400 тыс. в литре;
III. лейкоцитов 3,8—9,0 тыс. в литре.
2. Эритроциты преобладающая популяция форменных элементов крови. Морфологические особенности:
не содержит ядра;
не содержит большинства органелл;
цитоплазма заполнена пигментным включением — гемоглобином: гемжелезо, глобин—белок.
Размеры эритроцитов:
Нормоциты 7,1—7,9 мкм (75 %);
Макроциты больше 8 мкм (12,5 %);
Микроциты меньше 6 мкм (12,5 %).
Форма эритроцитов:
двояковогнутые диски — дискоциты (80 %);
остальные 20 % составляют сфероциты, планоциты, эхиноциты, седловидные, двуямочные, стоматоциты.
По насыщенности гемоглобином эритроциты различаются:
нормохромные;
гипохромные;
гиперхромные.
Различают две формы гемоглобина:
гемоглобин А;
гемоглобин F — фетальный.
У взрослого человека гемоглобина А 98 %, гемоглобина F 2 %. У новорожденного ребенка гемоглобина А 20 %, гемоглобина F 80 %. Продолжительность жизни эритроцитов — 120 дней. Старые эритроциты разрушаются макрофагами, в основном, в селезенке, освобождающиеся из них железо используется созревающими эритроцитами. В периферической крови от 1 % до 5 % эритроцитов являются незрелыми и носят название ретикулоцитов. Их содержание отражает интенсивность эритроцитарного кроветворения и имеет важное диагностическое и прогностическое значение. Пойкилоцитоз — наличие в периферической крови большого количества эритроцитов разной формы. Анизоцитоз — наличие в периферической крови большого количества эритроцитов разного размера.
^ Функции эритроцитов:
Дыхательная — транспорт газов (О2 и СО2);
транспорт других веществ, абсорбированных на поверхности цитолеммы (гормонов, иммуноглобулинов, лекарственных веществ, токсинов и других).
2. Строение и кровоснабжение селезенки.
Функции селезенки:
кроветворная — образование лимфоцитов;
барьерно-защитная — фагоцитоз, осуществление иммунных реакций. Селезенка удаляет из крови все бактерии за счет деятельности многочисленных макрофагов;
депонирование крови и тромбоцитов;
обменная функция — регулирует обмен углеводов, железа, стимулирует синтез белков, факторов свертывания крови и другие процессы;
гемолитическая при участии лизолецитина селезенка разрушает старые эритроциты, а также в селезенке разрушаются стареющие и поврежденные тромбоциты;
эндокринная функция — синтез эритропоэтина, стимулирующего эритропоэз.
Строение
Селезенка — паренхиматозный зональный орган, снаружи она покрыта соединительнотканной капсулой, к которой прилежит мезотелий. Капсула содержит гладкие миоциты. От капсулы отходят трабекулы из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Капсула и трабекулы образуют опорно-сократительный аппарат селезенки и составляют 7 % ее объема. Все пространство между капсулой и трабекулами заполнено ретикулярной тканью. Ретикулярная ткань, трабекулы и капсула образуют строму селезенки. Совокупность лимфоидных клеток представляет ее паренхиму. В селезенке выделяют две различающиеся по строению зоныкрасную и белую пульпу.
^ Белая пульпа — это совокупность лимфоидных фолликулов (узелков), лежащих вокруг центральных артерий. Белая пульпа составляет 1/5 часть селезенки. Лимфоидные узелки селезенки отличаются по строению от фолликулов лимфоузла, так как содержат и Т-зоны и В-зоны. Каждый фолликул имеет 4 зоны:
реактивный центр (центр размножения);
мантийная зона — корона из малых В-лимфоцитов памяти;
маргинальная зона;
периартериальная зона или периартериальная лимфоидная муфтазона вокруг центральных артерий.
1-я и 2-я зоны соответствуют лимфоидным узелкам лимфоузла и являются В-зоной селезенки. В центре размножения фолликулов располагаются фолликулярные дендритные клетки, В-лимфоциты на разных стадиях развития и делящиеся В-лимфоциты, претерпевшие бласттрансформацию. Здесь происходит бласттрансформация и размножение В-лимфоцитов. В мантийной зоне происходит кооперация Т- и В-лимфоцитов и накопление В-лимфоцитов памяти.
Т-лимфоциты, составляющие 60 % всех лимфоцитов белой пульпы, лежат вокруг центральной артерии в 4-й зоне, поэтому эта зона является Т-зоной селезенки. Снаружи от периартериальной и мантийной зон узелков находится маргинальная зона. Ее окружает маргинальный синус. В этой зоне происходят кооперативные взаимодействия Т- и В-лимфоцитов, через нее в белую пульпу поступают Т- и В-лимфоциты, а также антигены, которые здесь захватываются макрофагами. Через эту зону в красную пульпу мигрируют созревшие плазмоциты. Клеточный состав маргинальной зоны представлен лимфоцитами, макрофагами, ретикулярными клетками.
^ Красная пульпа селезенки состоит из пульпарных сосудов, пульпарных тяжей и нефильтрующих зон. Пульпарные тяжи в своей основе содержат ретикулярную ткань. Между ретикулярными клетками находятся эритроциты, зернистые и незернистые лейкоциты, плазмоциты на разных стадиях созревания. Функциями пульпарных тяжей являются:
распад и уничтожение старых эритроцитов;
созревание плазмоцитов;
осуществление обменных процессов.
Синусы красной пульпы — это часть кровеносной системы селезенки. Они составляют большую часть красной пульпы. Имеют диаметр 12—40 мкм. Относятся к венозной системе, но по строению близки к синусоидным капиллярам: выстланы эндотелием, который лежит на прерывистой базальной мембране. Кровь из синусов может поступать сразу в ретикулярную основу селезенки. Функции синусовтранспорт крови, обмен кровью между сосудистой системой и стромой, депонирование крови.
В красной пульпе есть так называемые нефильтрующие зоны — в которых не происходит кровоток. Эти зоны являются скоплением лимфоцитов и могут служить резервом для образования новых лимфоидных узелков в процессе иммунного ответа. В красной пульпе находится множество макрофагов, которые очищают кровь от различных антигенов.
Соотношение белой и красной пульпы может быть различным, в связи с этим выделяют два типа селезенок:
иммунный тип характеризуется выраженным развитием белой пульпы;
метаболический тип, при котором значительно преобладает красная пульпа.
3. Строение мозжечка.
Мозжечок располагается над продолговатым мозгом и варолиевым мостом и представляет собой центр равновесия, поддержания мышечного тонуса, координации движений и контроля сложных и автоматически выполняемых двигательных актов. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин на поверхности и узкой средней частью (червем) и связан с другими частями мозга тремя парами ножек. Серое вещество образует кору мозжечка и ядра, которые залегают в глубине его белого вещества.
^ Кора мозжечка является нервным центром экранного типа и характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток. В ней различают три слоя (снаружи внутрь):
молекулярный слой, содержащий сравнительно небольшое количество мелких клеток;
ганглионарный слой, образованный одним рядом тел крупных грушевидных клеток (клеток Пуркинье);
зернистый слой, с большим количеством плотно лежащих клеток.
Молекулярный слой содержит тела корзинчатых и звездчатых клеток (коротко- и длинноаксонных).
^ Корзинчатые клетки располагаются во внутренней части молекулярного слоя. Их короткие дендриты образуют связи с параллельными волокнами в наружной части молекулярного слоя, а длинный аксон идет поперек извилины, отдавая через определенные интервалы коллатерали, которые спускаются к телам клеток Пуркинье и, разветвляясь, охватывают их наподобие корзинок, образуя тормозные аксо-соматические синапсы.
^ Звездчатые клетки — мелкие нейроны, тела которых лежат выше тел корзинчатых клеток. У короткоаксонных звездчатых клеток дендриты образуют связи с параллельными волокнами, а разветвления аксона формируют тормозные синапсы на дендритах клеток Пуркинье. У длинноаксонных звездчатых клеток аксон может участвовать в образовании корзинки вокруг тела клетки Пуркинье.
Ганглионарный слой содержит лежащие в один ряд тела клеток Пуркинье (грушевидных нейронов), оплетенные коллатералями аксонов корзинчатых клеток ("корзинками").
^ Клетки Пуркинье (грушевидные нейроны) — крупные клетки с телом грушевидной формы, содержащим хорошо развитые органеллы. От него в молекулярный слой отходят 2—3 первичные (стволовые) дендрита, интенсивно ветвящиеся в плоскости, перпендикулярной направлению извилины, с образованием конечных (терминальных) дендритов, достигающих поверхности молекулярного слоя. На дендритах находятся 60—100 тыс. шипиков — контактных зон возбуждающих синапсов, образуемых параллельными волокнами (аксонами клеток-зерен) и возбуждающих синапсов, образуемых лазящими волокнами.
^ Аксон клетки Пуркинье отходит от основания ее тела, одевается миелиновой оболочкой, пронизывает зернистый слой и проникает в белое вещество, являясь единственным эфферентным путем его коры. По ходу аксон отдает коллатерали, возвращающиеся в область расположения тел клеток Пуркинье и образующие тормозные синапсы на телах соседних клеток Пуркинье и клеток Гольджи.
Количество клеток Пуркинье заметно снижается при старении — на 20—40 % к 70—90 годам (по сравнению с их числом у 40—50 летних), что, вероятно, служит одной из причин нарушения функции мозжечка у пожилых людей.
Зернистый слой содержит близко расположенные тела клеток-зерен, больших клеток-зерен (клеток Гольджи), а также клубочки мозжечка — особые округлые сложные синаптические контактные зоны между моховидными волокнами, дендритами клеток-зерен и аксонами больших клеток-зерен.
Клетки-зерна — наиболее многочисленные нейроны коры мозжечка. Это мелкие нейроны со слабо развитыми органеллами и короткими дендритами, имеющими вид "птичьей лапки", на которых в клубочках мозжечка розетки моховидных волокон образуют многочисленные синаптические контакты. Аксоны клеток-зерен направляются в молекулярный слой, где Т-образно делятся на две ветви, идущие параллельно длине извилины (параллельные волокна), образуя возбуждающие синапсы на дендритах клеток Пуркинье, корзинчатых и звездчатых клеток и больших клеток-зерен. Через дендритное дерево каждой клетки Пуркинье проходит до 200—300 тыс. параллельных волокон, образуя на каждой клетке 60—100 тыс. синапсов (не все волокна образуют синапсы). Аксон каждой клетки-зерна образует связи с дендритами 250—500 клеток Пуркинье.
^ Большие клетки-зерна (клетки Гольджи) крупнее клеток-зерен, содержат хорошо развитые органеллы. Их аксоны в пределах клубочков мозжечка образуют синапсы на дендритах клеток-зерен, а длинные дендриты поднимаются в молекулярный слой, где ветвятся и образуют связи с параллельными волокнами. Большие клетки-зерна оказывают угнетающее влияние на активность клеток-зерен.
^ Афферентные волокна коры мозжечка включают моховидные (мшистые) и лазящие.
Моховидные (мшистые) волокна мозжечка проходят в составе спинно- и мостомозжечковых путей и, разветвляясь, заканчиваются расширениями (розетками) в особых контактных зонах — клубочках мозжечка, образуя синаптические контакты с дендритами клеток-зерен, на которых оканчиваются также и аксоны больших клеток-зерен. Клубочки мозжечка снаружи не полностью окружены плоскими отростками астроцитов.
^ Лазящие (лиановидные) волокна мозжечка идут в составе оливомозжечковых путей и проникают в кору из белого вещества, проходя через зернистый слой до ганглионарного и стелясь по телам и дендритам клеток Пуркинье, на которых они заканчиваются возбуждающими синапсами. Коллатеральные ветки лазящих волокон образуют синапсы на других нейронах всех типов, включая клетки-зерна, клетки Гольджи, звездчатые и корзинчатые клетки. С каждой клеткой Пуркинье обычно контактирует одно лазящее волокно.
^ Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток Пуркинье, которые в виде миелиновых волокон направляются в белое вещество и достигает глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра, на нейронах которых они образуют тормозные синапсы (клетки Пуркинье являются тормозными нейронами).
Межнейронные связи в коре мозжечка благодаря своему богатству обеспечивают переработку поступающей в нее разнообразной сенсорной информации. Возбуждающие импульсы поступают в кору мозжечка по лазящим и моховидным волокнам. В первом случае возбуждение передается на дендриты клеток Пуркинье непосредственно, во втором — через клубочки мозжечка — на дендриты клеток-зерен и далее по их аксонам (параллельным волокнам). Последние образуют возбуждающие синапсы также на дендритах корзинчатых и звездчатых клеток и больших клеток-зерен. Аксоны корзинчатых клеток образуют тормозные синапсы на телах клеток Пуркинье, а аксоны звездчатых клетокна их дендритах. Аксоны больших зернистых клеток в клубочках мозжечка образуют тормозные синапсы на дендритах клеток-зерен. Сформированные в коре мозжечка тормозные сигналы передаются с клеток Пуркинье на ядра мозжечка и вестибулярные ядра, а через них в конечном итоге контролируют активность нисходящих двигательных путей. В качестве основного медиаторов в возбуждающих синапсах используется глутамат и аспартат, в тормозных - гамма-аминомаслянная кислота.
Глиальные элементы коры мозжечка обеспечивают функции нейронов, располагаются во всех ее слоях и весьма разнообразны; они включают олигодендроциты (участвуют в образовании миелиновых оболочек нервных волокон), астроциты, микроглию. Астроциты своими уплощенными на концах отростками образуют периваскулярные пограничные мембраны (компонент гемато-энцефалического барьера) и оболочки вокруг клубочков мозжечка. Особый тип астроцитов (клетки, или волокна Бергмана) располагаются вблизи тел клеток Пуркинье; их отростки охватывают тела нейронов идут к поверхности молекулярного слоя, формируя поверхностную пограничную глиальную мембрану, окружают и поддерживают дендриты клеток Пуркинье.
№ 29
1. Эпителиальные ткани. Характеристика, их морфологические признаки, классификация эпителиев.
Эпителиальная ткань
Характеризуется плотным расположением клеток и почти полным отсутствием межклеточного вещества. Они выполняют различные функции: покровную, защитную, секреторную, выделительную, генеративную. Эпителиальные ткани делятся на 2 группы покровных эпителиев (покрывает все тело животных, в коже называется эпидермисом, выстилает полые полости организма по форме: плоские, кубические, цилиндрические) и делятся по строению:
Однослойный плоский эпителий мезотелий. Выстилает серозные оболочки внутренних органов, представляется одним слоем уплощенных эпителиальных клеток – мезотелиоцитов. Его удобно изучать на не срезах, а на цельных тотальных препаратах. Мезотелий характеризуется неровными гафрированными краями, окрашивается тонами серебра (темно-коричневым, черным). Клетки содержат не одно, а 2-3 ядра.
Однослойный кубический – низкий призматический, почти округлой формы.
Однослойный цилиндрический – высокий призматический, высота преобладает над шириной. Встречается в мочевых канальцах, почках, желудке, кишечнике.
Многослойный плоский неороговевший эпителий встречается в роговице глаза, в нем различ-ное множество слоев разных видов клеток. На базальной мембране расположены в один слой высокие цилиндр клетки. Выше в несколько рядов расположены крыловидные клетки. Поверхностные слои из клеток уплощенные с палочковидными ядрами. Если эпителиальные клетки на своих концах имеют приспособления для выполнения определенных функций, то такие клетки называют специализированными.
Однослойный мерцательный/реснитчатый эпителий встречается на выводных путях, состоит из 1 слоя цилиндрических клеток, на апикальных кончиках имеются выроста цитоплазмы или реснички. Каждая ресничка состоит из 2-х слоев:
Между собой базальные тельца соединяются белковыми нитями вглубь по направлению к ядру. Т.к. телец много – они выявляются на препарате в виде сплошной темной линии.
Однослойный многорядный мерцательный эпителий встречается в стенках эпителия и бронхах. Клетки расположены в один слой на базальной мембране, но клетки разные, располагаются в несколько рядов. Различные мерцательные клетки с ресничками (они задерживают пыль):
Однослойные цилиндрические – каемчатый эпителий. Выстилают слизистую оболочку кишеч-ника тонкого и толстого. На апикальных концах этих клеток имеется большое количество микроворсинок, которые образуют кутикулу или каемку. Среди клеток с каемкой встречаются бакаловидные клетки, которые являются одноклеточными железами. В толстом кишечнике каемка тоньше. В тонком кишечнике каемка толще
Многослойный переходный эпителий встречается в стенках мочеточника и мочевого пузыря. В зависимости от наполнения мочевого пузыря количество пузырьков изменяется, клетки эпителия переходят из одного состояния в другое. Различия:
Обладают способностью вырабатывать слизь, предотвращают от раздражения слизи мочеточника и мочевого пузыря. Эти клетки образуют 3 слоя:
2. Печень, ее строение и кровоснабжение.
Строение
Печень — паренхиматозный дольчатый орган. Ее строма представлена:
капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани (капсула Глиссона), которая срастается с висцеральным листком брюшины;
прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, которые делят орган на дольки.
Внутри дольки строма представлена ретикулярными волокнами, лежащими между гемокапиллярами и печеночными балками. В норме у человека междольковая рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань выражена слабо, в результате чего дольки определяются неотчетливо. При циррозе происходит утолщение соединительнотканных трабекул. Непосредственно под капсулой лежит один ряд гепатоцитов, образующий так называемую наружную терминальную пластинку. Этот ряд гепатоцитов в области ворот печени внедряется внутрь органа и сопровождает ветвления сосудов (воротной вены и печеночной артерии). Внутри органа эти гепатоциты лежат на периферии дольки, непосредственно контактируя с рыхлой волокнистой соединительной тканью в области триад и отделяя гепатоциты, расположенные внутри, от окружающей междольковой соединительной ткани. Эта состоящая из одного ряда гепатоцитов зона называется внутренней терминальной пластинкой. Через эту пластинку, перфорируя ее, проходят кровеносные сосуды. Гепатоциты внутренней терминальной пластинки отличаются от остальных гепатоцитов дольки более выраженной базофилией цитоплазмы и меньшими размерами. Считается, что терминальная пластинка содержит камбиальные клетки для гепатоцитов и эпителиоцитов внутрипеченочных желчных протоков. При хроническом гепатите и циррозе терминальная пластинка может разрушаться, что свидетельствует об активности этих процессов.
^ Паренхима печени представлена совокупностью гепатоцитов, формирующих классическую дольку. Классическая долька — структурно-функциональная единица печени. Она имеет форму шестигранной призмы. Ширина печеночной дольки равна 1—1,5 мм, высота — 3—4 мм. По периферии дольки находятся триады или портальные тракты, в состав которых входят междольковые артерия, вена и желчный проток, а также лимфососуды и нервные стволы (в силу этого некоторые исследователи предлагают называть эти структуры не триадами, а пентодами). В центре дольки лежит центральная вена безмышечного типа. Основу дольки составляют печеночные балки или трабекулы. Они образованы двумя рядами гепатоцитов, соединенных десмосомами. Между гепатоцитами трабекулы проходит внутридольковый желчный капилляр, который не имеет собственной стенки. Его стенку образуют цитолеммы двух гепатоцитов, которые в этом месте инвагинируют. Печеночные балки радиально сходятся к центру дольки. Между соседними балками находятся синусоидные капилляры. Подобное представление об организации печеночной дольки является несколько упрощенным, поскольку печеночные балки далеко не всегда имеют радиальное направление: их ход может существенно изменяться, балки часто анастомозируют друг с другом. Поэтому на срезах не всегда удается проследить их ход с периферии до центральной вены.
^ Строение гепатоцита
Гепатоциты — основной вид клеток печени, выполняющий ее основные функции. Это крупные клетки полигональной или шестиугольной формы. Имеют одно или несколько ядер, при этом ядра могут быть полиплоидными. Многоядерные и полиплоидные гепатоциты отражают приспособительные изменения печени, поскольку эти клетки способны выполнять гораздо более интенсивно свои функции, чем обычные гепатоциты.
Каждый гепатоцит имеет две стороны: васкулярную и билиарную. Васкулярная сторона обращена в сторону синусоидного капилляра. Она покрыта микроворсинками, которые проникают через поры в эндотелиоците в просвет капилляра и прямо контактируют с кровью. От стенки синусоидного капилляра васкулярная сторона гепатоцита отделяется перисинусоидальным пространством Диссе. В этом щелевидном пространстве находятся микроворсинки гепатоцитов, отростки печеночных макрофагов (клеток Купфера), клетки Ито и иногда — Pit-клетки. В пространстве встречаются также единичные аргирофильные волокна, количество которых увеличивается на периферии дольки. Таким образом, в печени отсутствует типичный паренхиматозный барьер (имеется так называемый "прозрачный" барьер), что позволяет веществам, синтезируемым в печени, попадать прямо в кровь. С другой стороны, из крови в печень легко поступают питательные вещества и подлежащие обезвреживанию яды. Васкулярной стороной гепатоцит захватывает также из крови секреторные антитела, которые затем поступают в желчь и оказывают свой защитный эффект.
Билиарная сторона гепатоцита обращена в сторону желчного капилляра. Цитолемма контактирующих гепатоцитов здесь образует инвагинации и микроворсинки. Вблизи образовавшегося таким образом желчного капилляра цитолеммы контактирующих гепатоцитов соединяются при помощи опоясывающих десмосом, плотных и щелевидных контактов. Билиарной стороной гепатоцитов вырабатывается желчь, которая поступает в желчный капилляр и далеев отводящие протоки. Васкулярная сторона выделяет в кровь белки, глюкозу, витамины, липидные комплексы. В норме желчь никогда не поступает в кровь, потому что желчный капилляр отделен от синусоидного капилляра телом гепатоцита.
^ Кровоснабжение печени
Печень получает кровь из двух сосудистых систем: печеночной артерии и воротной вены. По печеночной артерии в печень поступает около 20 % всей крови. Она доставляет органу кислород. Из системы воротной вены печень получает до 80 % крови. Это кровь от непарных органов брюшной полости (кишечника, селезенки, поджелудочной железы), богатая питательными веществами, гормонами, биологически активными веществами, антителами и веществами, подлежащими детоксикации. Сосуды обеих сосудистых систем распадаются на долевые, сегментарные, субсегментарные и, наконец, междольковые артерии и вены. Последние входят в состав триад. От междольковых артерий и вен отходят вокругдольковые сосуды. Они окружают дольку по периметру. От вокругдольковых артерий и вен начинаются короткие артериолы и венулы, которые входят в дольку, сливаются вместе и дают синусоидные капилляры. В капиллярах течет смешанная кровь, причем ее состав может регулироваться сфинктером в стенке вокругдольковой артерии. Синусоидные капилляры идут радиально к центру дольки, сливаются и образуют центральную вену. Из центральной вены кровь собирается в собирательные или поддольковые вены, далее в печеночные вены и в нижнюю полую вену.
3. Строение и функциональное значение лимфатических узлов.
. Функции лимфатических узлов:
кроветворная функция заключается в антигензависимой дифференцировке лимфоцитов;
барьерно-защитная функция — неспецифическая защита от антигенов заключается в фагоцитозе их из лимфы многочисленными макрофагами и "береговыми" клетками; специфическая защитная функция заключается в осуществлении специфических иммунных реакций;
дренажная функция, лимфоузлы собирают лимфу из приносящих сосудов, идущих от тканей. При нарушении этой функции наблюдается периферический отек;
функция депонирования лимфы, в норме определенное количество лимфы задерживается в лимфоузле и выключается из лимфотока;
обменная функцияучастие в обмене веществ - белков, жиров, углеводов и других веществ.
Строение
Общее число лимфоузлов в организме человека примерно 1000, что составляет около 1 % массы тела. Их размеры в среднем равны 0,5—1 см. Лимфоузлы имеют почковидную форму, лежат регионарно по отношению к органам, группами. С выпуклой поверхности лимфоузла в него входят приносящие лимфососуды, а с противоположной стороны, которая называется воротами, выходят выносящие лимфососуды. Кроме того, в ворота лимфоузла входят артерия и нервы, а выходят вены.
Лимфоузлы являются паренхиматозными зональными органами. В них можно выделить следующие структурно-функциональные компоненты:
капсула, содержащая рыхлую волокнистую неоформленную соединительную ткань с большим количеством коллагеновых волокон. В капсуле встречаются гладкие миоциты, способствующие активному продвижению лимфы;
трабекулы, отходящие от капсулы, анастомозируя друг с другом, они образуют каркас лимфоузла;
ретикулярная ткань, заполняющая все пространство между капсулой и трабекулами;
в лимфоузле различают две зоны: периферическуюкорковое вещество, и центральную - мозговое вещество;
между корковым и мозговым веществом — паракортикальная зона или глубокая кора;
синусы — совокупность лимфососудов, по которым движется лимфа. Последовательность прохождения лимфы через лимфоузел и расположение синусов такова: приносящие лимфососуды — краевой или субкапсулярный синус — промежуточные корковые синусы — промежуточные мозговые синусы — воротный синус — выносящий лимфососуд в области ворот.
^ Корковое вещество лимфатического узла представлено скоплением лимфоидной ткани, в составе которой имеются лимфоидные фолликулы, или узелки, и интерфолликулярное плато. Лимфоидные узелкиокруглые величиной до 1 мм. Различают первичные без реактивного центра, и вторичные лимфоидные фолликулы, имеющие реактивный центр (центр размножения, светлый центр).
Первичные фолликулы состоят в основном из малых "наивных" В-лимфоцитов, связанных с ретикулярными и фолликулярными дендритными клетками. При попадании антигена протекает бласттрансформация "наивных" В-лимфоцитов, и формируются вторичные узелки. Они состоят из центра размножения и короны, или мантии, на периферии. Корона образована малыми В-лимфоцитами памяти, а также малыми "наивными" лимфоцитами костномозгового происхождения. Реактивный центр на высоте иммунной реакции подразделяется на темную и светлую зоны. Темная зона обращена к паракортикальной зоне. Здесь клетки митотически делятся, перемещаются в светлую, более периферическую зону, где находятся уже более зрелые, мигрирующие клетки. Предшественники плазмоцитов выходят из фолликула через боковые зоны короны в интерфолликулярное плато, а затем перемещаются через паракортикальную зону в мозговое вещество (в мякотные тяжи), где созревают в плазмоциты.
^ Паракортикальная зона или зона глубокой коры находится на границе коркового и мозгового вещества. Она является тимусзависимой зоной (Т-зоной) лимфоузла. Содержит преимущественно Т-лимфоциты, однако здесь обнаруживаются мигрирующие в мякотные тяжи мозгового вещества плазмоциты на разных стадиях развития. Всю паракортикальную зону можно разделить на отдельные единицы. Каждая единица состоит из центральной и периферической частей. В центре происходит бласттрансформация и размножение Т-лимфоцитов. На периферии находятся посткапиллярные вены с высоким эпителием. Через них происходит миграция лимфоцитов из крови в лимфоузел и, возможно, обратно.
^ Мозговое вещество состоит из двух структурно-функциональных компонентов: мозговых и мякотных тяжей и мозговых промежуточных синусов. Мозговые тяжи являются В-зависимой зоной. Здесь происходит созревание мигрировавших из коры предшественников плазмоцитов в плазмоциты. Накапливающиеся при иммунном ответе в мозговых тяжах плазмоциты секретируют в лимфу антитела. Снаружи к мозговым тяжам прилежат мозговые синусы.
^ Строение синусов лимфоузла
Все синусы лимфоузла представляют собой щелевидные пространства, которые выстланы эндотелием, способным к фагоцитозу. Кроме эндотелиоцитов в образовании стенки лимфатических синусов участвуют рететелиальные клетки. Они имеют отростчатую форму. При этом отростки пересекают все пространства синуса и на противоположной его стороне формируют расширения в виде площадок, которые на ряду с литоральными клетками формируют прерывистую выстилку синусов. Базальная мембрана в выстилке синусов отсутствует. Отростки рететелиальных клеток формируют трехмерную сеть, замедляющую ток лимфы, что способствует ее более полному очищению макрофагами. Сеть формируют также идущие в разных направлениях ретикулярные волокна. В синусах много свободных макрофагов и лимфоцитов, которые могут фиксироваться в сети.
^ Кровоснабжение лимфатического узла
Кровеносные сосуды входят в ворота узла. От артерий отходят капилляры в капсулу и трабекулы, а также к узелкам. В них есть поверхностная и глубокая капиллярные сети. Капиллярные сети продолжаются в венулы с высоким эндотелием, а затем в вены, которые выходят через ворота узла. В норме кровь никогда не поступает в синусы. При воспалении, травмах и других патологических состояниях подобное явление возможно.
№ 28
1. Стадии полового цикла.
Это сложный нейрогуморальный рефлекторный процесс, характеризующийся комплексом физиологических и морфологических изменений в половых органах и во всем организме самки от одной стадии возбуждения до другой (или от одной течки, охоты до другой). В половом цикле различают три стадии: возбуждения, торможения и уравновешивания (по А. П. Студенцову).
Стадия возбуждения характеризуется ярким проявлением всех сексуальных процессов — течки, полового возбуждения, охоты и овуляции.
Течка — выделение прозрачной слизи из половых органов самки. Характеризуется покраснением и набуханием слизистой оболочки преддверия влагалища и влагалищной части шейки матки.
Половое возбуждение (общая реакция) — изменение в поведении самки ярко выраженной реакцией организма в виде беспокойства, пугливости, отказа от корма, иногда агрессивности, снижении удоев и изменении качества молока.
Половая охота — положительная сексуальная реакция самки на самца, т. е. проявление у самки полового рефлекса (своеобразного поведения) в присутствии самца. Самка стремится приблизиться к самцу, принимает позу для полового акта, часто мочится, у нее ритмично сокращаются половые губы, она допускает садку и коитус. В животноводстве половую охоту у самок точно определяют самцом-пробником (быком, жеребцом, бараном, хряком).
Овуляция — это вскрытие созревшего фолликула яичника и выход из него яйцеклетки. У коров, кобыл, свиней, овец, коз и сук овуляция происходит спонтанно, независимо от того, было спаривание (осеменение) с самцом или нет, хотя сам акт спаривания ускоряет овуляцию. У крольчих и кошек овуляция провоцированная (индуцированная), она наступает только после полового акта через 8 — 10 ч.
Стадия торможения полового цикла начинается сразу же после стадии возбуждения (после овуляции): исчезают признаки течки, полового возбуждения и охоты, самка успокаивается, убегает от самца, у нее восстанавливаются аппетит и удой. В яичнике на месте овулирующего фолликула образуется желтое тело, которое вырабатывает гормон беременности — прогестерон.
Стадия уравновешивания полового цикла наступает после стадии торможения и характеризуется у самки отрицательными отношениями к самцу и отсутствием признаков возбуждения. В яичнике функционирует желтое тело, рост фолликулов замедлен. Если после осеменения самки (или пропуска охоты) беременность не наступила, эта стадия длится до новой стадии возбуждения, а если беременность наступила, то до конца нее.
Половой цикл у самок по течению может быть полноценным, проявляющимся течкой, половым возбуждением, охотой и овуляцией, и неполноценным, когда выпадает один или несколько признаков цикла.
Ритм половых циклов (их чередование и продолжительность) специфичен для животного каждого вида. Он полицикличный у коров, кобыл, свиней, овец и коз (овцы и козы с выраженным половым сезоном — весна, осень); моноцикличный у диких животных (у домашних — собак и некоторых пород кошек).
Ритм половых циклов, последовательность и взаимосвязь сексуальных признаков (течки, полового возбуждения, охоты и овуляции) зависят от взаимодействия нервной и гуморальной (эндокринной) системы организма самки. Возникновение и течение половых циклов регулируют гонадотропные и гонадальные гормоны. Общая продолжительность полового цикла определяется сроками формирования и прекращения функции желтого тела. Половая жизнь самки — это комплекс половых циклов, т. е. в норме каждый половой цикл сопровождается осеменением, оплодотворением, беременностью, родами и послеродовым периодом. В старости половые функции угасают. Климактерический период наступает у коров в 12—15 лет, у кобыл в 15—18 лет, у свиней в 6 — 8 лет, у овец и коз в 6 — 8 лет, у крольчих в 4—5 лет, у сук и кошек в 10—12 лет.
У коров половой цикл длится 18 — 21 день. После отела стадия возбуждения проявляется через 21 — 28 дней (у отдельных коров через 16—18 дней). Продолжительность стадии возбуждения в среднем 3 — 5 дней, течки — 2 — 3 дня, полового возбуждения — 6 — 12 ч, охоты — 12 — 18 ч. Овуляция происходит через 10—15 ч после окончания охоты. Продолжительность стадии торможения 1 — 3 дня, стадии уравновешивания — 6—14 дней.
У кобыл половой цикл длится 19 — 22 дня, но может быть 16 — 28 дней.
Течка, половое возбуждение совпадают с охотой. После выжеребки охота у кобыл проявляется в среднем на 8—10-й день, а иногда на 6— 16-й и продолжается в среднем 5 — 7 сут, что зависит в основном от их содержания, ухода, кормления, эксплуатации и сезона года.
У свиней половой цикл длится 18 — 21 день. После опороса охота может проявляться через 14—16 дней, но чаще всего после отъема поросят через 4 — 7 дней. Продолжительность течки 2 — 3 дня, охоты —1—2 сут. Овуляция происходит на 2-й день после окончания охоты и заканчивается в течение 1 — 2 дней.
У овец и коз половой цикл длится 14— 19 дней. Продолжительность стадии возбуждения 2 — 5 дней, течки —1—2 дня, охоты — 1 — 2 дня. Овуляция происходит через 30 — 32 ч от начала охоты. После окота (ягнения) половой цикл возобновляется через 15 — 30 дней.
У крольчих половой цикл длится 7 сут. После окрола проявляется на 1 — 2-й день. Половой цикл крольчихи — это своеобразное сексуальное состояние. Ее допускают к самцу в любой день полового сезона. Половой цикл хорошо выражен в теплое время года (май — август), а зимой — во время оттепелей. Продолжительность течки и охоты 3 — 5 дней (в яичниках имеются всегда готовые к овуляции фолликулы). Овуляция у крольчихи происходит только через 8 —12 ч после полового акта.
Половые рефлексы разделяют на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные во время жизни). Их совокупность составляет половой инстинкт (биологический закон размножения), который проявляется одновременно с половой зрелостью животных. К половым рефлексам самцов относят половое влечение, эрекции, обнимательный (или фиксации самца на самке), совокупительный, эякуляции.
Половое влечение — стремление самцов отыскивать и преследовать самок в охоте.
Рефлекс эрекции — изменения в половых органах самца перед совокуплением. При этом происходят увеличение размеров полового члена из-за сильного наполнения его кровью, повышение его упругости, температуры и чувствительности. Все эти изменения способствуют введению полового члена в половые органы самки.
Обнимательный рефлекс — вскакивание самца на самку и обхватывание ее боков передними конечностями. Жеребцы и хряки имеют хорошо выраженный обнимательный рефлекс, у быков и баранов он проявляется слабее.
Совокупительный рефлекс — введение полового члена во влагалище самки при толкательных движениях самца, способствует восприятию рецепторами полового члена раздражений от слизистой оболочки влагалища, что обусловливает эякуляцию.
Рефлекс эякуляции — выделение спермы из половых органов самца, осуществляемое сокращением мышц половых органов, сопровождающееся своеобразным общим нервным возбуждением (оргазмом). У самок во время охоты и при половом акте проявляются те же рефлексы (несколько специфичные для самок), что и у самцов. Эти рефлексы способствуют половому акту, осеменению и оплодотворению.
Источник: http://www.zoodrug.ru/topic2838.html
2. Закладка и развитие органов пищеварения. Общий принцип строение стенки полых органов пищеварительной системы.
Пищеварительная система обеспечивает поступление в организм питательных веществ и расщепление их до мономеров, способных всасываться в кровь и лимфу, а также выведение нерасщепленных и невсосавшихся компонентов пищи. Основными функциями пищеварительной системы являются:
механическая и химическая обработка пищи;
секреторная;
экскреторная;
резорбтивная (всасывание);
барьерно-защитная.
Пищеварительная система состоит из двух частей:
органов пищеварительного канала (органы ротовой полости, глотка, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник);
больших пищеварительных желез (большие слюнные железы, печень с желчным пузырем, поджелудочная железа).
В пищеварительной системе различают три основных отдела: передний (органы ротовой полости, глотка, пищевод), средний (желудок, кишечник, печень, желчный пузырь, поджелудочная железа) и задний (анальная часть прямой кишки).
^ Развитие пищеварительной системы
Основные органы пищеварительной системы образуются в процессе развития эмбриональной кишечной трубки энтодермального происхождения, которая вначале слепо заканчивается на головном и хвостовом концах тела зародыша. Позднее на теле зародыша образуются ротовая и апикальная бухты, которые углубляются и формируют ротовую и анальную перегородки. Перегородки прорываются соответственно на третьей неделе и в начале третьего месяца эмбриогенеза. Кишечная трубка становится открытой с обоих концов. Она делится на головную, туловищную и заднюю или конечную кишку. Из передней кишки образуются эпителиальные структуры части органов ротовой полости, глотки, пищевода. Средняя кишка служит источником развития эпителия желудка, тонкой и начального отдела толстой кишок, печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. Из задней кишки образуются часть поперечно-ободочной, нисходящая ободочная, сигмовидная и прямая кишка. Соединительнотканные и гладкомышечные структуры органов пищеварения формируются из мезенхимы, а мезотелий серозных оболочек — из висцерального листка спланхнотома.
^ 2. Пищеварительный канал образован органами слоистого типа, состоящими из четырех оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной (адвентициальной). Каждая из оболочек имеет отчетливые границы с соседними оболочками и может подразделяться на слои.
^ Слизистая оболочка состоит из трех оболочек: эпителия, собственной и мышечной пластинок. Ее поверхность постоянно увлажняется секретом желез разной локализации. Слизистая оболочка формирует рельеф: складки, ямки, поля, ворсинки, крипты. Эпителиальный слой в переднем и заднем отделах пищеварительного канала многослойный плоский неороговевающий, выполняет в первую очередь барьерно-защитную функцию. Слизистые оболочки, имеющие в своем составе многослойный эпителий, называются слизистыми оболочками кожного типа. В среднем отделе эпителий слизистой оболочки однослойный призматический, обладает избирательной проницаемостью для веществ, и первоочередными функциями этого эпителия являются резорбтивная (всасывательная), секреторная, экскреторная. Такие слизистые оболочки называются слизистыми кишечного типа. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержит простые железы, кровеносные сосуды, лимфоузлы, лимфоидные узелки. Мышечная пластинка образована гладкой мышечной тканью и может формировать 2—3 слоя. В органах ротовой полости она отсутствует.
^ Подслизистая оболочка (основа) образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Она отсутствует в некоторых органах ротовой полости. В ней находятся: подслизистое сосудистое и нервное сплетение (Мейснера), сложные железы (пищевод, двенадцатиперстная кишка), крупные лимфоидные фолликулы.
^ Мышечная оболочка представлена двумя слоями (в желудке таких слоев три): внутренним циркулярным и наружным продольным. На большом протяжении пищеварительного тракта эта оболочка образована гладкой мышечной тканью, но в части пищевода и прямой кишки ее формирует поперечно-полосатая мышечная ткань. В мышечной оболочке (между слоями рыхлой волокнистой соединительной ткани) находятся межмышечное нервное (ауэрбаховское) и сосудистое сплетение. Сокращение мышечной оболочки ведет к изменению просвета пищеварительного тракта, движению стенок органов, перемешиванию химуса с секретом желез и перемещению пищевых и каловых масс в каудальном направлении.
^ Серозная оболочка (брюшина) образована двумя слоями. Внутренний слой представлен рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержит серозное нервное и сосудистое сплетения. Наружный слой серозной оболочки — мезотелий, то есть однослойный плоский эпителий. Функции серозной оболочки: секреция серозной и регуляция ее постоянного количества путем обратного всасывания. Благодаря серозной жидкости поверхность внутренних органов влажная и скользкая, что обеспечивает легкую подвижность их по отношению друг к другу.
^ Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, она покрывает органы пищеварительного канала, не обладающие выраженной подвижностью. Как и серозная оболочка, содержит нервное и сосудистое сплетения.
Пищеварительная трубка богато кровоснабжается. Артерии формируют три крупных артериальных сплетения: подсерозное, мышечное и подслизистое. От этих сплетений отходят более мелкие сосуды, образующие затем обильные капиллярные сети вокруг желез, крипт, желудочных ямок, в ворсинках, мышечной оболочке. Капилляры сливаются в вены, формирующие венозные сплетения. Лимфатические сосуды также формируют три сплетения: в наружной оболочке (пищевод), в мышечной и подслизистой. Лимфокапилляры образуют сети в собственной пластинке слизистой оболочки, вокруг желез и в мышечной оболочке.
3. Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна, понятие о мезаксоне.
Различают два вида нервных волокон:
Миелиновые имеют 1 осевой цилиндр, окруженный более толстой миелиновой оболочкой и наружный слой – неврилема из цитоплазмы лемоцитов и их ядер. Вокруг осевого цилиндра цепочкой располагаются леммоциты, одетые плазмолеммой. Осевой цилиндр вдавливается в цитоплазму леммоцита, увлекая плазмолемму (подвешен на двухлистковой складке мезансоне). Мезансона – поверхностная, двухлистковая складка, нейроглиальная клетка леммоцита. Мезансон закручивается многократно вокруг осевого цилиндра в плотную спираль, формируя миелиновую оболочку из белковых и липидных молекул. В миелиновых волокнах есть участки, где отсутствует миелин – узловые перехваты – место перехвата одного цилиндра с другим. В миелиновом слое есть насечки миелина. Наружный слой неврилемма – периферическая зона нервного волокна, который содержит оттесненную цитоплазмой леммоцитов и их ядер. Осевой цилиндр состоит из бесструктурной цитоплазмы нервной клетки, содержат произвольно ориентированные нити и невротубулы. Снаружи осевой цилиндр покрыт аксолеммой, обеспечивающей проведение нервного импульса.
Безмиелиновые встречаются в составе вегетативной нервной системы, миелина нет. На препарате кажутся пучками осевых цилиндров, включенную в общую массу цитоплазмы, содержат ядра леммоцитов. В цитоплазме леммоцитов на коротких мезансонах несколько осевых цилиндров.
№ 27
1. Типы плацент.
При питании плода за счет организма матери весь обмен веществ зародыша осуществляется через специальный орган – плаценту, или детское место, которая всегда образуется из двух источников: слизистой оболочки матки и ворсинок хориона. Плаценты разных видов млекопитающих различны по своему строению: усложнение их структуры происходит параллельно с установлением более тесной связи развивающегося зародыша с материнским организмом. Наивысшего развития плацента достигает у приматов и человека. Что касается остальных млекопитающих, то среди них наблюдается постепенный переход к сложным формам взаимоотношения зародыша с материнским организмом от весьма простых, при которых плацента не образуется совсем. Наиболее просты эти взаимоотношения у сумчатых. Зародышевый пузырь у этих животных своей поверхностью просто соприкасается со слизистой оболочкой матки. Специального органа, за счет которого совершался бы приток питательных веществ, здесь нет. Сумчатые поэтому относятся к аплацентарным животным. У всех остальных млекопитающих зародыш входит в тесный контакт с материнским организмом, и образуется плацента. По степени сложности плаценты разделяются на эпителиохориальные, десмохориальные, эндотелиохориальные и гемохориальные.
Эпителиохориальная плацента, или полуплацента, имеет наиболее простую структуру. Такой плацентой обладают свиньи, лошади, верблюды и некоторые другие млекопитающие. При образовании ее на поверхности хориона появляются ворсинки в форме небольших бугорков. Они как бы погружаются в соответствующие углубления слизистой оболочки матки, не производя никаких разрушений в ее тканях. При родах ворсинки выходят из своих углублений без всяких нарушений матки. Роды проходят безболезненно и без кровотечений.
Десмохориальная плацента, или соединительнотканная, свойственна жвачным. Она характеризуется установлением более тесной связи хориона зародыша со стенкой матки. В месте соприкосновения с ворсинками хориона эпителий слизистой оболочки матки разрушается. Разветвленные ворсинки погружаются в соединительную ткань, приближаясь, таким образом, к кровеносным сосудам матери.
Эндотелиохориальная плацента характеризуется разрушениями не только эпителия слизистой матки, но и соединительной ткани. Ворсинки хориона соприкасаются с сосудами и отделены от материнской крови только их тонкой эндотелиальной стенкой. Такой плацентой обладают хищники.
Гемохориальная плацента свойственна насекомоядным, грызунам, всем приматам и человеку. При установлении контакта плода с материнским организмом происходят глубокие изменения в матке: частично разрушается соединительная ткань и даже стенки сосудов. На месте разрушенных тканей образуются большие полости, наполненные кровью, которая изливается из сосудов. Ворсинки хориона омываются кровью и всасывают из нее питательные вещества. Прямого сообщения между сосудами ворсинок и матки нет, и весь обмен веществ совершается через сильно утонченную стенку ворсинки. Вследствие тесного контакта между зародышем и материнским организмом роды сопровождаются отторжением значительной части стенки матки и обильными кровотечениями.
Когда при родах плод проходит через шейку матки, его оболочки разрываются, и наружу выливается амниотическая жидкость. После родов выделяется плацента, и обильное сначала кровотечение постепенно приостанавливается. В матке начинается регенерация эпителия слизистой оболочки. Постепенно в яичнике возобновляется созревание граафовых пузырьков, происходит овуляция, и восстанавливается менструальный цикл.
Плаценты различаются по форме и размещению ворсинок. По этому признаку выделяют следующие типы плацент. Диффузная – вся поверхность плодного пузыря равномерно покрыта ворсинками. Такая плацента характерна для свиньи. У жвачных животных наблюдается котиледонная плацента, где ворсинки собраны в группы – котиледоны. Поясная плацента характерна для хищных млекопитающих. В этом случае ворсинки окружают плодный пузырь в форме широкого пояса. Следующий тип плаценты – дискоидальная. Она наблюдается у обезьян и человека, когда ворсинки располагаются на плодном пузыре в виде диска.
2. Строение и кровоснабжение почек. Гистофизиология и строение различных отделов нефрона.
. Функции почек:
мочеобразование и мочевыделение, заключается в образовании мочи путем фильтрации плазмы крови и реабсорбции обратно в кровь полезных для организма продуктов обмена. С образующейся в почках мочой выделяются конечные продукты азотистого обмена и ксенобиотики: токсические, лекарственные вещества и другие;
поддержание кислотно-щелочного гомеостаза;
регуляция водно-солевого обмена;
регуляция артериального давления;
эндокринная функция и синтез биологически активных веществ — выработка ренина, эритропоэтина, эритрогенина, простагландинов, биогенных аминов, витамина D3 (кальцитрола), калликреина, ряда интерлейкинов;
участие обмене веществ, в первую очередь, в обмене белков и углеводов;
участие в работе свертывающей противосвертывающей системы заключающейся в выработке урокиназы (активатора плазминогена, фактора фибринолиза), фактора активации тромбоцитов.
^ Развитие почек начинается на первом месяце эмбриогенеза и продолжается после рождения. Источником развития является промежуточная мезодерма — нефротом. У зародыша человека нефротом сегментирован только в головном конце, а в каудальном нет. Эта несегментированная часть называется нефрогенной тканью. В развитии почек выделяют три стадии: пронефроса (предпочки), мезонефроса (первичной почки) и метанефроса (дефинитивной почки).
Пронефрос развивается из 8—10 передних сегментов нефротома. Из них образуются трубочки протонефридии, которые вентральным концом открываются в целом, а дорзальным обращены в сторону сомитов, от которых отделяются и соединяются друг с другом, образуя парные пронефротические протоки. Эти протоки постепенно удлиняются за счет присоединения к ним все новых канальцев и достигают клоаки. У зародыша человека пронефрос не функционирует и редуцируется, но пронефротический проток, соединяясь с канальцами мезонефроса, превращается в важный зачаток — мезонефральный (вольфов) проток.
На втором месяце эмбриогенеза из 25 пар сегментов нефротома начинает развиваться первичная почка — мезонефрос. Из этих сегментов образуются канальцы метанефридии S-образной формы. Одним (дорзальным) концом они впадают в пронефротический проток, который с этого момента называется мезонефральным протоком, другим (вентральным) концом формируют капсулу, которая обволакивает сосудистые веточки, отходящие от аорты, образуя вместе с ними почечное тельце. Благодаря почечным тельцам происходит фильтрация из плазмы крови конечных продуктов обмена веществ. Мезонефрос функционирует в течение 5 месяцев беременности, а затем редуцируется, однако в мужском организме часть его канальцев используется для образования некоторых структур яичка и его придатков.
Метанефрос (окончательная почка) начинает формироваться на 2-м месяце эмбриогенеза, а к 5-му — уже функционирует. Она образуется из несегментированных частей нефротома — нефрогенной ткани и мезонефрального протока. Каудальный конец мезонефрального протока непосредственно над областью впадения его в клоаку дает так называемый метанефрический дивертикул, который внедряется в нефрогенную ткань. Нефрогенная ткань концентрируется вокруг дивертикула, образуя метанефрогенную бластему. Из метанефрогенной бластемы формируются все части нефрона дефинитивной почки. При этом нефрогенная ткань сохраняется в корковом веществе детей примерно до 3-летнего возраста, давая новые нефроны. Из мезонефральных протоков (метанефрических дивертикулов) образуется эпителий собирательных трубок, сосочков канальцев, лоханок, чашечек, мочеточников. Сосудистая система почки и ее соединительная ткань развиваются из мезенхимы. Эпителий различных участков слизистой оболочки мочевого пузыря имеет различное происхождение - из аллантоиса, мезонефрального протока и частично из кожной эктодермы.
Почка является паренхиматозным зональным органом. Снаружи она покрыта капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани и серозной оболочки. От капсулы отходят прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, по которым идут сосуды. Почка состоит из коркового и мозгового вещества. Граница между ними неровная: корковое вещество проникает в мозговое в виде колонок Бертини, а мозговое в корковоев виде мозговых лучей Феррейна.
^ Корковое вещество занимает наружную, поверхностную часть почки и мозговыми лучами Феррейна разделяется на отдельные участки. Участки коркового вещества своей нижней частью внедряются между основаниями мозговых пирамид в мозговое вещество в виде колонок Бертини, отделяя пирамиды друг от друга.
^ Мозговое вещество образовано мозговыми пирамидами. Их широкие основания повернуты в сторону коркового вещества, вершины пирамид называются сосочками. Они обращены к малым чашечкам, которые далее продолжаются в большие чашечки и затем в почечную лоханку.
2. Гистофизиология нефрона
Структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Он состоит из капсулы и переходящих друг в друга канальцевпроксимальных извитого и прямого, дистальных извитого и прямого. В каждой почке около 2 млн нефронов.
^ По локализации различают:
суперфициальные или подкапсульные (около 1 %);
корковые (85 %);
юкстамедуллярные, или околомозговые (около 14 %).
В нефроне выделяют:
капсулу (вместе с сосудистым клубочком формирует почечное тельце Мальпиги);
проксимальный извитой отдел;
проксимальный прямой отдел;
тонкий отдел;
дистальный извитой отдел;
дистальный прямой отдел.
Протяженность всех канальцев одного нефрона составляет около 50 мм, а всех нефронов около 100 км. Дистальные извитые канальцы впадают в собирательные трубочки, которые берут начало в мозговых лучах в корковом веществе, продолжаются в мозговое вещество и на вершине пирамид открываются в сосочковые каналы. Указанные выше отделы нефронов располагаются как в мозговом, так и в корковом веществе.
В состав коркового вещества входят следующие структуры:
почечные тельца Мальпиги;
проксимальные извитые канальцы;
дистальные извитые канальцы.
В корковом веществе залегают также компоненты юкстагломерулярного аппарата. В мозговом веществе находятся: проксимальные прямые канальцы, тонкие канальцы, дистальные прямые канальцы, а также в мозговом веществе находятся собирательные трубочки. У корковых нефронов в корковом веществе находятся почечное тельце, проксимальный и дистальный отделы, и только тонкий отдел и восходящая часть петли лежат в мозговом слое. Юкстагломерулярные нефроны имеют очень длинный тонкий сегмент, который состоит из нисходящей и восходящей частей (петля Генле). Они глубоко спускаются в мозговое вещество, в котором лежат также прямые проксимальные и прямые дистальные канальцы. Остальные части нефронов лежат в корковом веществе.
^ Капсула нефрона, имеющая вид двустенной чаши, и входящие в нее капилляры первичной капиллярной сети образуют почечное тельце Мальпиги. В почечном тельце выделяют сосудистый полюс, находящийся в месте расположения приносящей и выносящей артериол, и мочевой полюс, прилежащий к начальному сегменту проксимального канальца.
Первичная капиллярная сеть лежит между приносящей и выносящей артериолами и содержит около 30 капиллярных петель. Между капиллярными петлями располагается мезангий — соединительная ткань клубочка с особыми мезангиальными клетками и межклеточным веществом. Эндотелий капилляров состоит из сильно уплощенных эндотелиоцитов с фенестрами размером 0,1 мкм. Число фенестр меняется в зависимости от функциональной нагрузки, при этом их площадь может составлять до 30 % от общей площади эндотелиоцитов. Эндотелий лежит на трехслойной базальной мембране, общей для эндотелиоцитов и подоцитов. Наружный и внутренний слои в мембране светлые, а средний — темный. В темном слое находятся микрофибриллы, которые образуют сеть с диаметром около 7 нм. Через эти ячейки в мочу могут попасть только очень мелкие белковые молекулы.
^ Внутренний (париетальный) листок капсулы нефрона со всех сторон окружает клубочковые капилляры. Этот листок состоит из одного слоя эпителиоцитов, которые называются подоцитами. От тела подоцитов во все стороны отходят крупные отростки цитотрабекулы, а от цитотрабекул — более мелкие отростки — цитоподии. Цитоподии прикрепляются к базальной мембране, между ними имеются фильтрационные щели, через которые натянуты тонкие мембраны с поперечной исчерченностьющелевые диафрагмы.
Функции подоцитов:
участие в работе фильтрационного барьера;
фагоцитоз и расщепление макромолекул, фильтрующихся из крови;
биосинтез компонентов базальной мембраны;
биосинтез эритропоэтина.
Эндотелий капилляров, трехслойная мембрана и мембраны между цитоподиями подоцитов образуют фильтрационный (почечный) барьер, через который из плазмы крови фильтруется первичная моча. Этот фильтр пропускает воду, соли, глюкозу, низкомолекулярные белки.
^ Наружный (париетальный) листок капсулы нефрона представлен плоскими эпителиоцитами. В области сосудистого полюса он продолжается во внутренний листок. В этом месте наружный листок капсулы окружает сосудистый полюс в виде пояска. Между двумя листками капсулы находится полость капсулы, в которую поступает первичная моча. В области мочевого пояска наружный листок капсулы продолжается в эпителий проксимального отдела нефрона, а полость капсулыв полость проксимального канальца.
^ В проксимальном отделе нефрона выделяют извитую и прямую части. Проксимальный извитой отдел многократно извивается в корковом веществе. Проксимальный прямой каналец является толстым нисходящим коленом петли нефрона и находится в мозговых лучах и мозговом веществе. Каналец имеет слабо выраженный просвет и образован эпителиальными клетками цилиндрической или кубической формы, лежащими на базальной мембране, а на апикальном полюсе имеют щеточную каемку. Щеточная каемка представлена многочисленными длинными микроворсинками, 30—40 раз увеличивающими всасывающую поверхность клеток.
^ Проксимальный каналец выполняет следующие функции:
облигатное (обязательное) обратное всасывание из первичной мочи в кровь белков и глюкозы;
факультативное всасывание воды и минеральных веществ;
секреция некоторых органических кислот и оснований;
экскреция некоторых экзогенных веществ;
биосинтез кальцитриола.
Тонкий отдел нефрона
В корковых нефронах этот отдел имеет нисходящую часть и залегает в основном в мозговых лучах и наружных отделах мозгового вещества, тогда как в юкстагломерулярных нефронах в нем имеются нисходящая и восходящая части. которые спускаются глубоко в мозговое вещество. Тонкий отдел участвует в формировании петли Генле. Его стенка выстлана плоскими клетками, которые имеют глубокие складки цитолеммы.
Функции:
пассивная реабсорбция воды из первичной мочи;
в восходящей части тонкого отдела юкстагломерулярных нефронов, напротив, непроницаемая для воды, помимо этого происходит диффузия солей.
^ Дистальный отдел делится на дистальный прямой и дистальный извитой канальцы. Дистальный прямой каналец образует восходящее колено петли и входит в состав мозгового вещества и мозговых лучей. Дистальный извитой каналец, многократно извиваясь в корковом веществе, подходит к почечному тельцу, образуя плотное пятно, а затем впадает в собирательную трубку. Дистальный отдел имеет хорошо выраженный просвет, образован кубическими или цилиндрическими клетками.
Функции:
в дистальном отделе происходит дополнительная реабсорция электролитов из мочи. Эти процессы идут активно, то есть против градиента концентрации, с затратой энергии;
в клетках дистального отдела синтезируется калликреин.
Собирательные трубки являются продолжением дистальных отделов нефрона, но к нефрону не относятся, представляя собой начало мочевыводящей системы. Они выстланы кубическим эпителием в корковом веществе и цилиндрическим в мозговом веществе. В составе эпителия выделяют светлые и темные клетки. Преобладают светлые. Светлые клетки осуществляют обратную реабсорбцию воды, и возможно, секретируют простагландины. В их цитолемме на апикальной, латеральной и базальной поверхностях находятся аквапорины — интегральный белки, образующие водные каналы. Деятельность аквапоринов регулируется антидиуретическим гормоном (вазопрессином). В присутствии вазопрессина водные каналы открываются, и эпителий собирательных трубок, до этого не проницаемый для воды, пропускает ее из просвета трубок в интерстиций и далее в кровь. При недостатке гормона большое количество воды уходит с мочойвозникает несахарный диабет.
Таким образом, формирование мочи основывается на двух процессах: фильтрации и реабсорбции. За 1 сутки через почки проходит до 1000 л крови. Из нее в почечном тельце путем фильтрации образуется 100—180 л первичной мочи, которая поступает в проксимальный каналец. В нем происходит реабсорбция воды, электролитов, белков, сахаров, а также секреция некоторых органических кислот и оснований. В тонком отделе дополнительно реабсорбируется вода, а в дистальном канальце — электролиты. Далее вода всасывается также в собирательных трубках. В конечном итоге образуется около 2 л окончательной, вторичной мочи, содержащей шлаки и подлежащей выведению из организма.
^ 3. Кровоснабжение почки
Сосуды почки имеют характерную архитектонику в связи с наличием двух основных видов нефронов: корковых и юкстамедуллярных.
Кровь поступает в почку через почечную артерию, которая делится на междолевые ветви, достигающие границы коркового и мозгового вещества. Здесь междолевые артерии разделяются на несколько стволов, идущих параллельно указанной границе. Это дуговые артерии. От дуговых артерий отходят радиарные междольковые артерии, а от них приносящие артериолы, которые вступают в капсулу нефрона и распадаются на первичную капиллярную сеть. Первичная капиллярная сеть собирается в выносящие артериолы, диаметр которых в корковых нефронах меньше, чем приносящих артериол. В результате в первичной капиллярной сети создается высокое фильтрационное давление — 70—90 мм рт. ст. И приносящая и выносящая артериолы имеют хорошо выраженную мышечную оболочку, что позволяет поддерживать его на необходимом уровне. Так как первичная артериальная сеть лежит между двумя артериолами, то она является "чудесной" капиллярной сетью. Выносящие артериолы распадаются на вторичную, перитубулярную капиллярную сеть, имеющую фенестрированный эндотелий и выполняющую две основные функции:
обратную реабсорбцию веществ из первичной мочи;
трофику паренхимы почки.
Вторичная капиллярная сеть собирается в звездчатые венулы или прямо в междольковые вены. Дальнейшая последовательность кровотока следующая: дуговые венымеждолевые веныпочечная вена.
^ Юкстагломерулярный аппарат
Для обеспечения образования первичной мочи необходимо поддержание фильтрационного давления на уровне 70—90 мм рт. ст. если оно снижается, то нарушается фильтрация, что угрожает отравлением организма конечными продуктами азотистого обмена. Поэтому давление в почечных сосудах строго регулируется. Причем не только на местном, но и на организменном уровне, путем поддержания системного артериального давления. Механизмы регуляции — нейроэндокринные, и среди них наибольшее значение имеет деятельность юкстагломерулярного аппарата. Этот аппарат вырабатывает фермент с гормоноподобным действием — ренин, который необходим для образования ангиотензина II — самого сильного сосудосуживающего вещества. Ренин также стимулирует продукцию в клубочковой зоне коры надпочечников альдостерона, который усиливает реабсорбцию натрия и воды в дистальных канальцах и собирательных трубках. Это ведет к увеличению объема циркулирующей крови и в конечном итоге к повышению артериального давления. Описанная система регулирования артериального давления называется ренин-ангиотензинальдостероновой системой.
В составе юкстагломерулярного аппарата выделяют следующие виды клеток:
юкстагломерулярные клетки — это клетки средней оболочки приносящей и выносящей артериол, по происхождению мышечные, по функциисекреторные. Они содержат белоксинтезирующий аппарат и гранулы ренина. Второй особенностью юкстагломерулярного аппарата является у них барорецептивных свойств: клетки способны регистрировать падение системного артериального давления ниже уровня, необходимого для поддержания фильтрационного давления, уловив это снижение, они секретируют в кровь ренин. Ренин отщепляет от белка крови ангиотензиногена полипептидную цепь и превращает его в ангиотензин I. Ангиотензин I с помощью специального конвертирующего фермента (в основном это происходит в легких) превращается в ангиотензин II, который вызывает сокращение гладких миоцитов артерий и повышает артериальное давление. Одновременно ангиотензин II стимулирует выработку альдостерона, а он в свою очередь задерживает натрий и воды, что также повышает системное давление;
клетки плотного пятна — это клетки в количестве 20—40 находятся в участке стенки дистального канальца, лежащего между приносящей и выносящей артериолами. Базальная мембрана в этом месте очень тонкая или полностью отсутствует. Клетки плотного пятна являются осморецепторами: передают на юкстагломерулярный аппарат информацию о содержании в моче дистальных канальцев ионов натрия;
юкставаскулярные клетки или клетки Гурмагтига, лежат в треугольном пространстве между приносящей, выносящей артериолами и клетками плотного пятна, формируя так называемую подушку. Они содержат запас гранул ренина;
мезангиальные клетки, часть этих клеток может секретировать ренин при истощении юкстагломерулярных клеток.
Кроме гипертензивной системы в почках действует гипотензивная система. К ней относятся интерстициальные клетки мозгового вещества и светлые клетки собирательных трубок. Интерстициальные клетки имеют отростки, которые окружают капилляры вторичной сети и канальцы нефрона. Популяция интерстициальных клеток неоднородна. Часть из них вырабатывает брадикинин, обладающий мощным вазодилятирующим действием. Вторая часть интерстициальных клеток и светлые клетки собирательных трубок вырабатывают простагландины.
Кроме ренина и простагландинов почки синтезируют эритропоэтин, стимулирующий эритропоэз (вырабатывается юкстагломерулярными, юкставаскулярными клетками, подоцитами), биогенные амины, регулирующие почечный кровоток.
3. Морфофункциональная характеристика костных тканей. Строение трубчатой кости на поперечном срезе.
Это твердая соединительная ткань, состоит из клеточных элементов и межклеточного вещества, пропитана минеральными солями. Различают клетки:
Развитие костной ткани, способы:
При развитии кости по 1 способу среди усиленно размножающихся мезенхимных клеток появляются особые клетки – остеобласты, которые начинают откладывать промежуточное вещество будущей кости в виде остеоидных островков. В начале, пока нет солей кальция и волокнистого материала – эти островки мягкие (окрашиваются кислыми красителями в малиновый или розовый цвет). Когда появляются соли кальция – островки становятся твердыми и те клетки, оказывающиеся внутри островка, превращаются в костные клетки – остеоциты. Они имеют многочисленные отростки и располагаются в костных полостях. Со стороны мезенхимы поступают новые порции остеобластов, которые снова откладывают межклеточное вещество, то есть кость растет по периферии заложившегося островка (способ аппозиционный).
При развитии по 2 способу формируется хрящевая болванка, которая по форме напоминает будущую кость. Вокруг диафиза хрящевой болванки перехондральная кость формируется из мезенхимы. Со стороны перехондральной кости вглубь проникают клетки – остеобласты, откладывающие кость на месте разрушающегося хряща. Такая кость эндохондральная/энхондральная. Наряду с остеобластами проникают клетки остеокласты, разрушающие кость, образуя костно-мозговые полости. В них в дальнейшем развивается костный мозг – центральный орган кроветворения. Рост кости в длину за счет эпифизарной пластинки роста на границе между диафизом и эпифизом. В этой области различают 3 области:
Образовавшаяся таким образом кость по 1 и 2 способам является грубоволокнистой/ретикулофиброзной, в которой осеиновые волокна располагаются беспорядочно, напоминая структуру войлока. В дальнейшем грубоволокнистая заменяется пластинчатой, в которой осеиновые волокна располагаются упорядоченно (одни костные пластинки в горизонтальном направлении, другие в вертикальном, напоминая структуру фанеры). Грубоволокнистые остаются в области черепных швов и в местах прикрепления сухожилий к костям. Остальные кости – пластинчатые, например, трубчатая кость.
Строение трубчатой кости
Снаружи покрыта надкостницей из 2-х слоев плотной соединительной ткани, под ней располагаются 3 слоя компактного вещества трубчатой кости:
1 слой – слой общих наружных костных пластинок. Они располагаются концентри-чески и между ними всюду располагаются остеоциты.
2 слой – остеонный. Структ.-функц.единицей компактного вещества трубчатой кости является остеон. Он состоит из канала остеона/Гаверсова, внутри которого проходит кровеносный сосуд. Снаружи канал остеона окружен концентрически расположен-ными пластинками с остеоцитами между ними. Снаружи остеон покрыт спайной линией из бесструктурного белкового вещества. Между отдельными остеонами система вставочных костных пластин (разрушающиеся остеоны). В остеонный слой проходят Фолькмонские каналы по которым поступает кровь.
3 слой – слой общих внутренних костных пластин, непосредственно окружающих костную полость, состоящую из концентрически расположенных костных пластин, между которыми находятся остеоциты.
26
1. Митотический цикл клетки и значение интерфазы в жизни клетки.
Митотический цикл, совокупность процессов, в результате которых из одной клетки образуются две новые. Митотический цикл охватывает период митоза
и часть интерфазы. — периода между делениями, когда происходит подготовка к следующему митозу. Митотический цикл — часть жизненного цикла клетки; в быстро делящихся клеточных популяциях (например, у бластомеров дробящегося яйца) Митотический цикл почти совпадает с жизненным циклом клетки.
Деление клеток - основа размножения и индивидуального развития организмов. Жизненный цикл клетки. Митотический цикл клетки, митоз (амитоз).
Жизнь клетки завершается делением или, как у многоклеточных организмов, старением и смертью. Только благодаря способности воспроизводить себе подобных осуществляется преемственность и непрерывность жизни на Земле. В основе размножения и индивидуального развития организмов лежит непрерывная серия клеточных делений.
Способы деления клеток представлены в схеме:
Результат деления клетки - появление двух дочерних из одной материнской. Этот процесс циклически повторяется, совершаясь через строго определенное время. Разные виды клеток обладают разной скоростью и способностью к делению.
Время существования клетки от деления к делению называют жизненным циклом клетки.
Перед изучением этой темы повторите содержание понятий: ДНК , хромосомы, хроматиды, клеточный центр, кариотип, гомологичные хромосомы, постоянство числа хромосом.
Клеточный цикл эукариот состоит из интерфазы и мтоза. В период интерфазы в клетке происходят следующие процессы:
1) удвоение хромосом - редупликация ДНК (удвоенная хромосома состоит из двух хроматид, каждая из которых содержит одну молекулу ДНК).
2) биосинтез белков, накопление АТФ, Удвоение важнейших структур клетки.
Вслед за интерфазой наступает относительно короткий период в жизни клетки при котором происходит равномерное распределение хромосом и цитоплазмы по двум дочерним клеткам - МИТОЗ.
Митоз представляет собой сложное деление с образованием специального аппарата для равномерного распределения хромосом по дочерним клеткам (митотического веретена). В митозе условно можно выделить несколько последовательных фаз: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.
Биологическое значение митоза заключается в том, что он обеспечивает постоянство числа хромосом во всех клетках организма. В процессе митоза происходит распределение ДНК хромосом материнской клетки строго поровну между возникающими из нее двумя дочерними клетками. В результате митоза все клетки тела, кроме половых, получают одну и ту же генетическую информацию. Такие клетки называются соматическими (от греч. "сома" - тело).
Митотическое деление клеток (митоз) приводит к увеличению числа клеток, росту организма. Таким способом обеспечивается обновление клеток при их износе, гибели. В настоящее время известно, что клетки эпидермиса живут 10-30 дней, эритроциты - до 4-5 мес. Нервные и мышечные клетки (волокна) живут в течение всей жизни человека. У всех клеток при размножении (делении) наблюдаются изменения, укладывающиеся в рамки клеточного цикла. Клеточным циклом называют процессы, которые происходят в клетке от деления до деления или от деления до смерти (гибели) клетки. В клеточном цикле выделяют подготовку клетки к делению (интерфаза) и митоз (процесс деления клетки).
В интерфазе, которая длится примерно 20-30 ч, скорость биосинтетических процессов возрастает, увеличивается количество органелл. В это время удваивается масса клетки и всех ее структурных компонентов, в том числе центриолей. Происходит репликация (повторение, удвоение) молекул нуклеиновых кислот. Этот процесс передачи генетической информации, хранящейся в родительской ДНК, путем точного ее воспроизведения в дочерних клетках. Родительская цепь ДНК служит матрицей для синтеза дочерних ДНК. В итоге репликации каждая из двух дочерних молекул ДНК состоит из одной старой и одной новой цепей. В период подготовки к митозу в клетке синтезируются белки, необходимые для деления клетки. К концу интерфазы хроматин в ядре конденсирован.
2. Развитие выделительной системы.
К выделительной системе относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.
Развитие выделительной системы
Мочевыделительная и половая системы развиваются из промежуточной мезодермы. При этом последовательно формируются пронефрос, мезонефрос и метанефрос. Пронефрос рудиментарен и не функционирует, мезонефрос действует на ранних стадиях внутриутробного развития, метанефрос формирует постоянную почку.
Пронефрос . В конце 3 – начале 4-й недели развития промежуточная мезодерма шейной области отделяется от сомитов и формирует сегментированные клеточные скопления, имеющие форму стебелька с внутренней полостью, – нефротомы, растущие в латеральном направлении. Нефротомы дают начало нефрическим канальцам, медиальные концы которых открываются в полость тела, а латеральные растут в каудальном направлении. Нефрические канальцы соседних сегментов объединяются и образуют парные продольные протоки, растущие по направлению к клоаке (первичный почечный проток). От дорсальной аорты отделяются небольшие ветви, одна из которых внедряется в стенку нефритического канальца, а другая – в стенку целомической полости, формируя соответственно внутренний и наружный клубочки. Клубочки состоят из шаровидного сплетения капилляров и вместе с канальцами образуют выделительные единицы (нефроны). По мере появления последующих нефротомов происходит дегенерация предыдущих. К концу 4-й недели внутриутробного развития все признаки нефротомов отсутствуют.
Мезонефрос . По мере дегенерации пронефроса каудальнее появляются первые канальца мезонефроса. Они удлиняются, формируя s-образную петлю, медиальный конец которой достигает капиллярного клубочка. Клубочек внедряется в стенку канальца, и в этом месте каналец формирует эпителиальную капсулу. Капсула и клубочек образуют почечное тельце. Латеральный конец канальца впадает в первичный почечный проток, который теперь называется вольфовым (мезонефрический проток). В дальнейшем канальцы удлиняются, становясь все более извитыми. Их окружает сплетение капилляров, образованных постгломерулярными сосудами. К середине 2-го месяца мезонефрос достигает максимальной величины. Это крупный орган овоидной формы, расположенный по обе стороны от срединной линии. С медиальной его стороны размещается зачаток гонад. Возвышение, формируемое обоими органами, известно как урогенитальный валик. Когда каудальные канальцы мезонефроса еще формируются, краниальные канальцы и клубочки уже дегенерируют, к концу 2-го месяца большинство из них исчезает. Небольшая часть каудальных канальцев и мезонефрический проток, однако, сохраняются у плода мужского пола. Из канальцев мезонефроса впоследствии формируется ряд структур мужской половой системы. С началом дегенерации мезонефроса начинается формирование метанефроса.
Функция мезонефроса сходна с функцией канальцев нефрона дефинитивной почки. Фильтрат крови из клубочка поступает в капсулу, затем в каналец, далее – в мезонефрический проток. При этом в канальце происходит реабсорбция ряда веществ. Однако в мезонефросе моча слабо концентрируется, что связано с отсутствием структур мозгового вещества, необходимых для удержания воды.
Метанефрос (или постоянная почка) развивается из метанефрогенной бластомы – источника канальцев нефрона и метанефрического дивертикула – источника собирательных трубочек и более крупных мочевыводящих путей. Метанефрос появляется в течение 5-й недели развития. Его канальцы развиваются аналогично тому, как это происходило в мезонефросе.Метанефрический дивертикул и метанефрогенная бластома . При впадении в клоаку мезонефрический проток образует вырост – метанефрический дивертикул. Этот вырост внедряется в каудальную часть промежуточной мезодермы, которая уплотняется вокруг дивертикула, образуя метанефрогенную бластому. Далее дивертикул дихотомически делится, формируя систему собирательных протоков, постепенно углубляющихся в ткань метанефроса. Производное метанефрического дивертикула – собирательная трубочка – на дистальном конце покрыта «шапочкой» метанефрогенной бластомы.
Под индуктивным влиянием трубочек из этой ткани формируются небольшие пузырьки, дающие начало канальцам. В свою очередь, развивающиеся канальцы индуцируют дальнейшее ветвление собирательных трубочек. Канальцы, объединяясь с капиллярным клубочком, формируют нефроны. Проксимальный конец нефрона образует капсулу, в которую глубоко внедряется клубочек. Дистальный конец соединяется с одной из собирательных трубочек. Далее каналец удлиняется, в результате чего образуются проксимальный извитый каналец, петля Хенле и дистальный извитый каналец. Сначала почка располагается в области таза. В дальнейшем она перемещается краниальнее. Кажущийся подъем почки связан с уменьшением кривизны тела при развитии плода и его ростом в поясничной и крестцовой областях.
3. Строение нерва и нервной окончаний.
Состоит из нервных клеток нейронов и межклеточного вещества-нейроглий, который выполняет трофическую функцию, защитную и занимает все промежутки между нейронами.
Нервные клетки содержат два типа отростков, отходящих от тела клетки или перикариона. Различают короткие отростки – дендриты, разветвляющиеся (их может быть несколько) и один неветвящийся длинный отросток – нейрит/аксон. По дендриту раздражимость принимаются, а по аксону передается. Различают два вида нервных волокон:
Нервные волокна, отходящие от нервных клеток собираются в пучки, образовывая нервные стволики. Совокупность отдельных нервных стволиков образует нерв. Сверху нерв покрыт соединительно-канной оболочкой – эпиневрием. От эпиневрия вглубь отходит прослой, окружающий нервные стволики – периневрий. Прослойки в глубине нервного стволика называется – эндоневрий. Нервные волокна, идущие от нервных клеток заканчиваются нервными окончаниями. Различают:
Свободные капсулы не имеют, представлены многослойным плоским
эпителием кожи древовидными/кустикоподобными дендритами рецепторных клеток. К специализированным рецепторным относят клетки Мернеля. В их цитоплазме как осмиофильные гранулы, в которых накапливается медиатор. Клетки Мернеля являются механорецепторными.
Инкапсулированные всегда состоят из двух частей из внутренней колбы, окруженная соединительно тканой капсулой. К инкапсулированным нервным окончаниям относятся:
Пластинчатые тельца крупные, внутренняя колба окружена толстой соединительно тканой капсулой, состоящей из концентрически расположенных соединительно тканых пластинок. Во внутреннюю колбу входит оголенный осевой цилиндр первичного волокна, подходя к внутренней колбе, он лишается оболочки. Во внутренней колбе осевой цилиндр расщепляется на многочисленные веточки. Сюда же во внутреннюю колбу входит осевой цилиндр безмиелиннового велокна. Разветвление оголенных осевых цилиндров миелиновых и безмиелиновых оплетают друг друга.
Осязательные тельца имеют капсулу, но тельца более мелкие, чем пластинчатые. Во внутреннюю капсулу так же входят оголенные осевые цилиндры, прослаивающие промежутки между нейроглиальными клетками.
Двигательные нервные окончания встречаются в мышечной ткани. Подходя к мышечному волокну нервные волокна, лишаются своих оболочек и под саркому входит оголенный осевой цилиндр нервного волокна, расщепленный в виде звёзд, варикозов, образовывая двигательные или моторные бляшки.
№ 25
1. Плодовые оболочки и их строение.
2. Рыхлая неоформленная соединительная ткань. Субмикроскопическое строение клеток и волокон соединительной ткани.
3. Развитие и строение гипофиза.
№ 24
1. Морфологическая характеристика гранулоцитов и их функциональное значение.
2. Микроскопическое строение надпочечников и их роль в организме.
3. Строение кожи с волосом.
№ 23
1. Плодовые оболочки, их образование и физиологическое значение.
2. Надпочечники, их закладка, развитие и строение.
3. Сосуды эластического типа.
№ 22
1. Развитие половых желез на ранних стадиях.
2. Плотная соединительная ткань.
3. Гистологическое строение языка, виды сосочков, особенности их строения и функции.
№ 21
1. Образование пупочного канатика.
2. Строение спинного мозга и спинномозгового ганглия.
3. Морфология крови.
№ 20
1. Строение биологической мембраны. Виды межклеточных соединений.
2. Строение и функции тонкого отдела кишечника, клеточный состав ворсинок и крипт.
3. Строение щитовидной железы, гистологические изменения в процессе секреции.
№ 19
1. Определение понятия «ткань». Классификация и общая характеристика тканей.
2. Микроскопическое и электронномикроскопическое строение печени, ее гистофизиология и кровоснабжение.
3. Кора больших полушарий головного мозга.
№ 18
1. Развитие поперечно-полосатой мышечной ткани и строение в оптическом микроскопе.
2. Микроскопическое строение стенки желудка.
3. Молочная железа, ее развитие, строение и морфология секреции.
1 билет.108. Поджелудочная железа – один из органов пищеварительной системы, выполняющий экзокринную и эндокринную функции.
Экзокринная функция поджелудочной железы заключается в синтезе и выведении панкреатического секрета, состав которого чрезвычайно сложен и включает в себя большое количество различных ферментов, необходимых для осуществления процессов переваривания пищи в тонком кишечнике.
Эндокринная функция поджелудочной железы – синтез гормонов инсулина и глюкагона, а также интестинального и панкреатического пептидов и соматостатина, которые обеспечивают регуляцию углеводного обмена и напрямую влияют на уровень глюкозы в крови собаки и кошки. Инсулин, понижающий уровень сахара в крови за счет увеличения потребления глюкозы клетками, вырабатывается бета-клетками поджелудочной железы, расположенными в островках эндокриноцитов, в которых находятся и остальные клетки, выполняющие эндокринную функцию.
Строение. Паренхима поджелудочной железы состоит из многочисленных отдельных долек, разделенных друг от друга прослойкой соединительной ткани. Каждая долька состоит из эпителиальных клеток разнообразной формы, которые и являются источником образования панкреатического сока. Среди клеток железистой паренхимы поджелудочной железы имеются специальные клетки, которые группируются в виде скопления и носят название островков Лангерганса, описавшего их в 1869 г. Они разбросаны по всей железе, но большей частью встречаются в головке и теле поджелудочной железы. Островки Лангерганса богато снабжены кровеносными сосудами и не имеют выводных протоков, т. е. обладают внутренней секрецией, участвующей в регулировании углеводного обмена.
Развитие. Закладывается рядом с тем местом, где будет находиться печень. Основным материалом для нее служит мезенхима и энтодерма. Из мезенхимной части впоследствии будет образована соединительная ткань, а энтодермальные клетки послужат для развития выводных протоков и эндокринной части поджелудочной железы.
107. Гистологическое строение хрящевой ткани. 3 вида.
Хрящевые ткани отличаются упругостью и прочностью, что связано с положением этой ткани в организме. Хрящевая ткань входят в состав органов дыхательной системы, суставов, межпозвоночных дисков.
В хрящевой ткани выделяют клетки и межклеточное вещество. Главные клеточные элементы – хондробласты( деляться митозом и образуют клетки – хондроциты) и хондроциты.. Межклеточного вещества в хрящевой ткани больше, чем клеток. Оно отличается гидрофильностью и упругостью. Именно с упругостью межклеточного вещества связана опорная функция хрящевых тканей.
Хрящевая ткань значительно гидратирована, - в свежей ткани содержится до 80% воды. Более половины объема «сухого» вещества хрящевой ткани составляет фибриллярный белок коллаген. В хрящевой ткани остутствуют сосуды – питательные вещества диффундируют из окружающих тканей.( Добавочка, с наружи покрыт надхрящницей( состоит из соединительной ткани), в надхрящнице располагаются хондробласты и хондроциты.
106 Развитие нервной трубки.
Зародыш в период нейруляции, следующей за гаструляцией, называется нейрулой. Нейруляция начинается с утолщения эктодермы на спинной стороне зародыша - нервной пластинки, которая детерминируется под индуцирующим влиянием хордомезодермы в период гаструляции. По краям нервной пластинки приподнимаются складки - нервные валики, средняя ее часть постепенно углубляется, валик сближается, сливаясь по средней спинной линии и т.о. нервная пластинка превращается в нервную трубку.
2билет. 105Лимфатические узлы. Развитие и строение в связи с кроветворной и защитной функцией.
Лимфатические узлы - периферические органы иммунной системы, располагающиеся по ходу лимфатических сосудов. Являются фильтром для оттекающей от тканей жидкости (лимфы) на пути в кровеносное русло. Здесь лимфа очищается от антигенов, обогащается антителами и лимфоцитами.
Развитие и строение в связи с кроветворной и защитной функцией. Развиваются лимфоузлы из мезенхимы. Образование связано с размножением и накоплением в определенной области вокруг кровеносных и лимфатических сосудов мезенхимных клеток. Разрастающиеся лимфатические щели в области закладки будущего узла сливаются и образуют так называемый подкапсулярный (краевой) синус. По периферии зачатка узла в то же время из мезенхимы формируются поверхностная капсула и отходящие от нее внутрь перегородки — трабекулы. От краевого синуса внутрь узла между трабекулами отходят многочисленные анастомозирующие между собой вокругузелковые и мозговые синусы. Эти синусы в свою очередь разделяют мезенхимную ткань, превращающуюся в ретикулярную, на овальные скопления и тяжи, которые заселяются кроветворными клетками, образуют лимфатические узелки и мозговые тяжи. Одновременно появляются ретикулярные волокна. В-лимфоциты вселяются в лимфатические узлы раньше Т-лимфоцитов, главным образом в центральные участки лимфатического узла (будущее мозговое вещество), а затем в самый поверхностный слой (в дальнейшем — корковое вещество). Т-лимфоциты вселяются в промежуточную зону между корковым и мозговым веществом (т.н. Т-зона).(добавление. Снаружи узел покрыт соединительнотканной капсулой, несколько утолщенной в области ворот. В капсуле много коллагеновых и мало эластических волокон. Кроме соединительнотканных элементов, в ней главным образом в области ворот располагаются отдельные пучки гладких мышечных клеток, особенно в узлах нижней половины туловища. На срезах узла, проведенных через ворота лимфоузла, можно различить периферическое, более плотное корковое вещество, состоящее из лимфатических узелков, паракортикальную (диффузную) зону, а также центральное светлое мозговое вещество, образованное мозговыми тяжами и синусами. Большая часть кортикального слоя и мозговые тяжи составляют область заселения В-лимфоцитов (В-зона), а паракортикальная, тимусзависимая зона содержит преимущественно Т-лимфоциты (Т-зона)).
104. Хрящевая ткань. Опорная функция, входит в состав дыхательной системы, суставов, межпозвоночных дисков.
3 вида
• гиалиновую,
• эластическую,
• волокнистую.
Гиалиновый хрящ ( суставная поверхность, кончики ребер, в стенках трахеи, бронхи) под надхрящницей обнаруживаются мелкие хрящевые клетки- хондроциты, а в глубине хряща они образуют группу клеток по 2,3,4 клетки- изогенные, во круг них формируется более темно-окрашиваемая капсула.
Эластический хрящ ( в ушной раковине, евстахиева труба) покрыт надхрящницей, под надхрящницей одиночные хрящевые клетки, а в глубине располагаются хрящевые клетки в виде монетных столбиков. В отличие от гиалинового хряща, в эластическом образуется сеть эластических волокон.
Волокнистый хрящ – переходная форма от плотной оформленной ткани к гиалиновому хрящу, встречается между позвонками и в местах крепления сухожилий к костям. Надхрящницу не имеет, здесь выявляются пучки колагеновых волокон, в которых видны хондроциты и выявляются участки изогенных групп клеток, как в гиалиновом хряще.
103. . Морфология митоза. Строение и значение хромосом. ПОКАПАЙСЯ У СЕБЯ В ГОЛОВЕ И ТЫ ВСЕ ВСПОМНИШЬ,
3билет 102.Половой цикл у самок.
Стадия возбуждения характеризуется ярким проявлением всех сексуальных процессов — течки, полового возбуждения, охоты и овуляции.
Течка — выделение прозрачной слизи из половых органов самки. Характеризуется покраснением и набуханием слизистой оболочки преддверия влагалища и влагалищной части шейки матки.
Половое возбуждение (общая реакция) — изменение в поведении самки ярко выраженной реакцией организма в виде беспокойства, пугливости, отказа от корма, иногда агрессивности, снижении удоев и изменении качества молока.
Половая охота — положительная сексуальная реакция самки на самца, т. е. проявление у самки полового рефлекса (своеобразного поведения) в присутствии самца. Самка стремится приблизиться к самцу, принимает позу для полового акта, часто мочится, у нее ритмично сокращаются половые губы, она допускает садку и коитус. В животноводстве половую охоту у самок точно определяют самцом-пробником (быком, жеребцом, бараном, хряком).
Овуляция — это вскрытие созревшего фолликула яичника и выход из него яйцеклетки. У коров, кобыл, свиней, овец, коз и сук овуляция происходит спонтанно, независимо от того, было спаривание (осеменение) с самцом или нет, хотя сам акт спаривания ускоряет овуляцию. У крольчих и кошек овуляция провоцированная (индуцированная), она наступает только после полового акта через 8 — 10 ч.
Стадия торможения полового цикла начинается сразу же после стадии возбуждения (после овуляции): исчезают признаки течки, полового возбуждения и охоты, самка успокаивается, убегает от самца, у нее восстанавливаются аппетит и удой. В яичнике на месте овулирующего фолликула образуется желтое тело, которое вырабатывает гормон беременности — прогестерон.
Стадия уравновешивания полового цикла наступает после стадии торможения и характеризуется у самки отрицательными отношениями к самцу и отсутствием признаков возбуждения. В яичнике функционирует желтое тело, рост фолликулов замедлен. Если после осеменения самки (или пропуска охоты) беременность не наступила, эта стадия длится до новой стадии возбуждения, а если беременность наступила, то до конца нее.
101 Строение стенки пищевода. Стенки пищевода формируются тремя оболочками. Снаружи пищевод покрыт рыхлой соединительной тканью, образующей адвентицию, покрывающею также и глотку. При переходе пищевода в грудную полость наружная оболочка пищевода приобретает еще один слой – плевру, в брюшной полости меняющуюся на брюшину. Средняя оболочка пищевода формируется мышечными волокнами, располагающимися по всей длине пищевода в определенных направлениях.
100. Безмиелиновые и миелиновые нервные волокна, понятие о мезаксоне.
Безмиелиновые нервные волокна являются частью вегетативной нервной системы и представлены аксонами эффекторных нейронов. Они есть и в ЦНС, но в меньшем количестве.
Миелиновые нервные волокна являются частью ЦНС, соматических отделов ПНС, а также преганглионарных отделов вегетативной нервной системы. Они могут содержать как аксоны, так и дендриты нейронов.
Мезаксон структура, состоящая из двух цитоплазматических мембран, возникающая в процессе образования миелиновой оболочки при погружении аксона внутрь вращающегося вокруг него леммоцита (шванновской клетки).
4 билет 99. Строение дефинитивной почки. Функциональное значение различных отделов нефрона.( НЕ ЗНАЮ).
1.Дефинитивная почка образуется из заднего участка нефрогенного тяжа, дающего начало мочеотделительной зоне почки. Из него развиваются извитые мочеотделительные слепые трубочки, один конец которых открывается в собирательную трубочку, а другой превращается в двустенную почечную капсулу и входит в состав почечного тельца. Мочеотделительные трубочки, развиваясь, превращаются в извитые канальцы I и И порядка и в почечную петлю (петля Генле).
98 Строение трубчатой кости.
С наружи кость покрыта надкостницей и имеет 2 слоя плодной соединительной ткани. Под надкостницей, располагается 3 слоя компактного вещества трубчатой кости.
1.общих наружных костных пластин, они располагаются концентрически и между ними всюду располагаются костные клетки – остеоциты.
2. остеонный ( структурно функциональной единицей – остеон),( состоит из канала остеона или гаверса, в нутрии которого проходит кровеносный сосуд, с наружи канал окружают концентрически расположенные костные пластинки с остеоцитами между ними. С наружи остеон покрыт спаянной линией из бесструктурного белкового вещества. Между отдельными остеонами располагается система вставочных костных пластин, они представлены разрушиеся остеоны. В остеоный слой со стороны надкостницы проходит фолькмоновский канал, по которому поступает кровеносный сосуд.
3. слой общих внутренних костных пластин. Окружает костно- мозговую полость, состоит из концентрично расположенных костных пластин, между ними остеоциты.
97 Строение и работа электронного микроскопа. (http://e-lib.gasu.ru/eposobia/papina/bolprak/R_1_1.html) Прочти, а лучше сожми текст.
5 билет 96Строение кожи.
Строение кожного покрова сложное – он является многослойным, что обусловлено его широкой функциональностью. Верхним слоем является эпидермис, состоящий из плоского эпителия. На его поверхности располагаются чешуйчатые пластинки – ороговевшие частички кожи, которые необходимы для защиты остальных слоев кожи от физических и химических воздействий.
Помимо эпителия эпидермис содержит пигментные клетки, а его отличительной от других слоев кожи чертой является отсутствие кровеносных сосудов, так как фактически большая часть его клеток, расположенных на поверхности, обеспечивает лишь выполнение барьерной функции. Все слои эпителия постепенно сменяют друг друга, образуя ороговевшие чешуйки на поверхности эпидермиса, и формируя новую ткань в нижних его слоях, на границе с базальной мембраной.
Средний слой кожи – дерма, является, собственно, основой кожи, состоящей из соединительной ткани со сложной структурно-функциональной организацией. В этом слое расположены железы кожи (сальные и потовые), кровеносные сосуды, лимфатические сосуды, мышечные и нервные волокна, а также корни волос. В дерме выделяют два основных слоя – сосочковый и сетчатый. В сосочковом слое находятся кровеносные сосуды, в то время как в сетчатом – железы, мышцы, поднимающие волосы и непосредственно корни волос. Дерма является основным слоем кожи, как в анатомическом, так и в функциональном отношении. Подкожный слой состоит их рыхлой соединительной ткани, сала и жира, обеспечивая плавный переход от дермы к нижележащим тканям.
95 Строение и функции щитовидной и околощитовидной желез. Гистологические изменения в процессе секреции.
СТРОЕНИЕ,
Щитовидная жележа.Наружная оболочка долей щитовидной железы формируется соединительной тканью, образующей капсулу, со стенок которой внутрь органа отходит множество прослоек, между которыми внутри железы формируются дольки, заполненные паренхимой – рабочей тканью органа. По строме (соединительной ткани) проходят кровеносные сосуды, нервы, лимфатические сосуды. Выводные протоки у щитовидной железы, как и у других желез внутренней секреции, отсутствуют, так как синтезируемые в ней гормоны выводятся непосредственно в кровеносное русло по особой системе синусов.
Паренхима щитовидной железы состоит из фолликулов, между которыми находится интерфолликулярное вещество. Фолликулы, являющиеся структурно-функциональной единицей железы, представляют собой анатомические образования, в которых происходит синтез основных гормонов щитовидной железы – тироксина (тетрайодтиронина) и трийодтиронина. Непосредственно за их образование отвечают тиреоциты – основные синтезирующие клетки органа, которые образуют стенки фолликулов. Последние окружены соединительной тканью, через которую осуществляется кровоснабжение и иннервация (в ней, также как и в основных прослойках стромы органа, проходят сосуды и нервы, образованные пучками нервных волокон). Помимо тиреоцитов имеются и парафолликулярные клетки, в которых происходит синтез тиреокальцитонина – гормона, также синтезируемого щитовидной железой и влияющего на кальциево-фосфорный обмен.
Паращитовидная железа.
Каждая паращитовидная железа имеет капсулу, формируемую соединительной тканью. От капсулы внутрь органа отходят соединительно-тканные пластинки, которые образуют строму паращитовидной железы. Однако, они не столь хорошо выражены, как в щитовидной железе, поэтому паренхима (рабочая ткань) органа на разрезе представляется сплошной массой. В строме проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервы, а паренхима имеет в своем составе паратиреоциты – основные структурно-функциональные единицы паращитовидных желез, в которых происходит синтез гормона, называемого паратгормоном.
ФУНКЦИИ
Паращитовидная железа.
Выработка полипептидного гормона — паратирина (паратгормона), который участвует в регуляции обмена кальция и фосфора в организме. Паратирин повышает содержание кальция в крови.
Щитовидная железа. Йодированные (тироксин) и тиреокальцитонин (кальцитин).
- Влияние на рост и дефференциация костей.
- влияние на обмен веществ
- влияние на ЦНС ( развитие мозга)
94 Развитие и значение зародышевого диска у птиц ( делай, как хочешь, но сделай)!
6 билет.93 Строение молочной железы.
Молочные железы представляют из себя сложноорганизованную систему, состоящую из альвеол и трубочек, формирующих паренхиму и строму органа. Паренхима (ткань, в которой происходит синтез молока) образуется множеством долек, размеры каждой из которых – менее одного миллиметра. К долькам молочной железы подходят нервные волокна, лимфатические и кровеносные сосуды, располагающиеся в соединительной ткани – строме молочной железы, окружающей каждую группу долек и формирующей, в свою очередь, сложную систему перегородок, пронизывающую ткани всех пакетов молочных желез.
92. Строение и функциональные особенности сердечной поперечно-полосатой мышечной ткани.( 50 на 50, просмотри еще материал)!
Функциональные волокна:
состоят из клеток - кардиомиоцитов.
Границы между последними называются вставочными дисками.
Виды контактов между соседними кардиомиоцитами: десмосомы, интердигитации, нексусы.
Нексусы обеспечивают электрическую связь между кардиомиоцитами.
В области вставочных дисков в плазмолемме кардиоцитов находятся зоны прикрепления миофибрилл.
91 Развитие алантоиса у птиц. ( ищи идиотка)!
7билет 90Строение яичника и семенника.
Строение яичника.
Яичник у большинства животных представляет собой парную половую железу, в которой развиваются яйцеклетки. У птиц яичник непарный, что связано с приспособлением к полету. У некоторых животных он располагается в полости тела (рыбы), у млекопитающих и человека в полости малого таза.
Строение яичника состоит из соединительнотканной основы – стромы. В ней различают внутреннюю – мозговую часть, и наружный – корковый слой. Снаружи железа покрыта однослойным зачатковым эпителием.
Яичники покрыты однослойным однорядным кубическим эпителием, который представляет собой продолжение на яичник мезотелия брюшины. Под эпителием располагается соединительнотканная белочная оболочка. В яичнике различают внутренний, или мозговой, слой, богатый кровеносными сосудами и нервами, инаружный, или корковый, слой, в котором располагается очень много женских половых клеток — ооцитов, или овоцитов, находящихся на стадии роста.
Мужские половые железы плацентарных млекопитающих животных и человека развиваются в брюшной полости в виде парных органов. Незадолго до рождения человека или вскоре после рождения они выходят из брюшной полости через паховый канал и располагаются в мошонке, которая представляет собой выпячивание стенки тела.
Семенники покрыты оболочкой, состоящей из мезотелия и белочной оболочки. От последней в глубь органа отходят радиальные соединительнотканные перегородки, подразделяющие семенник на отдельные дольки, заполненные извитыми семенными канальцами. Извитые семенные канальцы заканчиваются прямыми канальцами, которые продолжаются в сеть семенника. От последней берут начало выносящие канальцы, которые переходят в канал придатка семенника. Канал придатка семенника дает начало семяпроводу, который открывается в мочеполовой канал. Стенка извитых семенных канальцев состоит из тонкой основы и крупных поддерживающих клеток, называемых клетками Сертоли, а также из мужских половых клеток, находящихся на различных стадиях развития. Клетки Сертоли одним своим концом располагаются на соединительнотканной основе извитого семенного канальца, а другим образуют его просвет. Мужские половые клетки вдавлены в клетки Сертоли, причем последние выполняют по отношению к ним трофические функции. Половые клетки располагаются в стенке извитого семенного канальца в несколько слоев: самые молодые — сперматогонии — располагаются по периферии, в зоне локализации ядер клеток Сертоли, а сформированные мужские половые клетки, или сперматозоиды,— в центре канальца
89. Гистологическое строение пищевода.
1. Внутренняя слизистая оболочка из 4 слоев
1 слой. Эпителиальный (многослойный плоский эпителий из эктодермы)
2 слой. Собственная пластинка слизистой оболочки.
3 слой. Мышечный слой из гладкомышечных клеток.
4 слой. Подслизистая основа из рыхлой волокнистой соединительной ткани.
+ присутствуют железы пищевода.
2. Средняя мышечная оболочка.
- Поперечнополосатая мышечная ткань.
3. Наружная оболочка.
- адвентициальная.
88. Органы иммунологической защиты. Клеточные взаимодействия в иммунных реакциях.(не знаю).
Относят: тимус, красный костный мозг, селезенка, лимфатические узлы и лимфоидные узелки, причем первые два являются центральными органами, а последние три – периферическими.( посмотри еще).
7 билет 87. Развитие и строение почки, ее кровоснабжение.
Строение. Почки являются главным парным органом мочеобразования, относимым к мочевыделительной системе. Они имеют овальную форму с вдавлением на внутренней стороне, что придает им сходство с бобами. Консистенция почек плотная, цвет – красно-бурый. Различить почечные доли можно только лишь по расположению магистральных сосудов. Каждая почка имеет краниальный (передний) и каудальный (задний) концы, причем последний из них более узкий, чем первый. Также имеются почечные края – латеральный (внешний), характеризующийся выпуклостью, и медиальный (внутренний), характеризующийся вогнутостью – наличием ворот почек, через которые в них проникают сосуды – почечная артерия, подводящая кровь к почке, почечная вена, выводящая кровь из почки, а также мочеточник, по которому образованная в почке моча стекает в мочевой пузырь.
Кровоснабжения. Кровоснабжение почки весьма своеобразно; она имеет оригинальную сосудистую сеть.
Входящая в ворота почки почечная артерия (a- renalis) разветвляется на сегментарные артерии, которые в свою очередь распадаются на междолевые артерии (а.а. interlo-bares), проходящие между сосочками пирамид в паренхиму почки.
На границе между мозговым и корковым веществом междолевые артерии переходят в дуговые артерии (arteri-ае arciformes), которые проходят дугообразно параллельно почечной поверхности. От дуговых артерий отходят многочисленные тонкие междолъковые артерии (arte-riae interlobulares), располагающиеся между мозговыми лучами и направленные к поверхности почки. Мозговое вещество почки снабжается кровью за счет прямых артериол (arteriolae rectae), которые отходят от дуговых артерий в вещество малытгиевых пирамид. Междольковые артерии дают большое количество коротких боковых веточек, которые входят в капсулу клубочка и служат приносящими в нее артериями (vasa afferentia).
В капсуле клубочка приносящий сосуд разделяется на веточки, переходящие в капиллярную сеть, которая, собственно, и образует сосудистый клубочек. Затем эти артериальные капилляры вновь сливаются и образуют выносящие артериолы, или выносящие сосуды (vasa efferent ia), которые имеют меньший диаметр, чем приносящие сосуды.
Эта артериальная капиллярная сеть, находящаяся между двумя артериолами— приносящей и выносящей, получил а название «чудесной сети" (rete mirabile), подобно такой же венозной капиллярной сети печени.
Вследствие того, что артериальный выносящий сосуд в капсуле клубочка имеет меньший диаметр, в капиллярной сети клубочка создаются условия для повышения давления и усиления фильтрации из крови жидкости, поступающей в полость капсулы, а затем в проксимальный каналец. Выносящие артериолы сосудистых клубочков (vasa efferentia) по выходе из них снова распадаются на сеть кровеносных капилляров, которые оплетают стенки мочевых канальцев и питают их. Эти артерии переходят во вторичную капиллярную сеть, причем здесь артериальные капилляры переходят в венозные капилляры, являющиеся началом выносящей венозной системы почки.
Венозная кровь из коркового вещества оттекает сначала в звездчатые вены (v. stellatae), затем в междольковые (v.v. interlobulares), сопровождающие одноименные артерии, и далее в дуговые вены (v.v. arcuatae), переходящие в междолевые вены (v.v. mterlobares).JH3 слияния последних образуется почечная вена (v. renalis), выходящая из ворот почки.
86.Роль лимфатических узлов в ветеринарной практике.
Для ветеринарно-санитарных экспертов первостепенное значение имеет детальное знание лимфатической системы животных, так как она представляет собой один из важнейших тестов послеубойной диагностики и санитарной оценки туш и органов. Лимфатическая система, являясь частью сосудистой и ретикулоэндотелиальной систем, освобождает организм от взвешенных в лимфе инородных тел и микробов. Кроме того, она служит транзитным путем для опухолевых метастазов, возбудителей инфекции, раневого сепсиса и для личиночных форм паразитов. Таким образом, она имеет тесную взаимосвязь с патологическими процессами в организме, которые вызывают специфические реакции в лимфатических узлах.
8 билет. 85. Классификация и строение нейроглии, ее значение. Понятие о гематоэнцефалическом барьере.
Нейроглия, или просто глия — сложный комплекс вспомогательных клеток нервной ткани, общный функциями и, частично, происхождением (исключение — микроглия).
Глиальные клетки составляют специфическое микроокружение для нейронов, обеспечивая условия для генерации и передачинервных импульсов, а также осуществляя часть метаболических процессов самого нейрона.
Нейроглия выполняет опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.
Классификация. Макроглия.
1.Эпендимоциты – выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Между соседними клетками щелевидные соединения и пояски сцепления, плотные соединения отсутствуют (церебральная жидкость может проникать через них в нервную ткань). Большинство эпендимоцитов имеют реснички. Тиницты – 1 отросток, погруженный в нервную ткань, с помощью него передают информацию о составе жидкости на капиллярную сеть воротной вены.
2.Астроциы – опорная и разграничительная функции. Протоплазматические – в сером веществе ЦНС, отростки тянутся к БМ капилляров, к телам и дендритам нейронам, окружают синапсы и отделяют их друг от друга. Волокнистые астроциты – в белом веществе. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам.
3.Олигодендроциты – в сером и белом веществе. Могут участвовать в миеланизации аксонов.
Микроглия.
Представляют собой фагоцитирующие клетки. Функции: защита от инфекции и повреждения и удаления продуктов разрушения нервной ткани.
1. Ветвистая микроглия встречается в сером и белом веществе ЦНС, имеет ветвящиеся отростки.
2. В развивающемся мозге млекопитающих – амебоидная: имеет псевдоподии и филоподии, обладает высокой фагоцитирующей активностью лизосомальных ферментов, это необходимо, когда гематоэнцефалический барьер еще не сформирован и вещества из крови попадают в ЦНС. Удаляет апоптируемые клетки.
3. Реактивная микроглия появляется после травмы в любой области мозга, не имеет отростков.
4. Глия периферической нервной системы – происходит из нервного гребня. К ней относятся: нейролеммоциты - формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах ПНС (шванновские клетки) и глиоциты ганглиев – окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ нейронов.
84. Молочная железа, ее развитие и строение. Морфология секреции молока.
Строение.
Молочные железы – это группа желез, выполняющая функцию синтеза и выведения молока во время периода лактации (у самок). Молочные железы представляют из себя сложноорганизованную систему, состоящую из альвеол и трубочек, формирующих паренхиму и строму органа. Паренхима (ткань, в которой происходит синтез молока) образуется множеством долек, размеры каждой из которых – менее одного миллиметра. К долькам молочной железы подходят нервные волокна, лимфатические и кровеносные сосуды, располагающиеся в соединительной ткани – строме молочной железы, окружающей каждую группу долек и формирующей, в свою очередь, сложную систему перегородок, пронизывающую ткани всех пакетов молочных желез.
Секреция молока. Секретируемое молоко выводится из альвеол и протоков благодаря сокращению волокон, образованных миоэпителиальными клетками. По ним секрет проходит из дольковых в междольковые протоки, а затем – в более крупные молочные протоки и молочную цистерну, получающую свое развитие только в периоды лактации за счет расширения определенного участка молочных протоков и слияния их. Из молочной цистерны молоко поступает в сосковые каналы, которые имеют внутренние и наружные отверстия и заканчиваются на поверхности соска.
Развитие. Молочные железы закладываются у зародыша в виде двух уплотнений эпидермиса (т.н. «молочные линии»), тянущихся вдоль туловища. Из этих утолщений формируются так называемые «молочные точки», из которых в подлежащую мезенхиму врастают плотные эпителиальные тяжи. Затем они разветвляются на своих дистальных концах, формируют зачатки молочных желез.
83. Кровеносные сосуды микроциркуляторного русла.
К микроциркуляторному руслу относят сосуды диаметром менее 100 мкм, которые видны лишь под микроскопом. Эта система мелких сосудов включает:
Этот функциональный комплекс кровеносных сосудов, окруженный лимфатическими капиллярами, вместе с окружающей соединительной тканью обеспечивает: регуляцию кровенаполнения органов, транскапиллярный обмен (т.е. трофическую, дыхательную, экскреторную функции), а также дренажно-депонирующую функцию. Чаще всего элементы микроциркуляторного русла образуют густую систему анастомозов прекапиллярных, капиллярных и посткапиллярных сосудов.
Сосуды микроциркуляторного русла пластичны при изменении кровотока. Они могут депонировать форменные элементы или быть спазмированы и пропускать лишь плазму крови, изменять свою проницаемость для тканевой жидкости.
9билет 82. Образование пупочного канатика.( не знаю).
10 билет.81. Строение стенки сердца.
Состоит из 3 оболочек
Внутренний слой Эндокарт (внутр).
- эндотелий
- Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань с отдельными мышечными клетками.
2. слой Миокарт из мышечной ткани, 2 типа.
- волокна Пуркинье, содержащиеся мало фибрилл и самого гликогена, по этому они похожи на светлые пузырьки.
- Кардиомиоциты – рабочая мускулатура, соединены с помощью вставочных дисков, имею длинные пальцевыми выростами, за счет которого плотно вдвигают и образуют плотные контакты, формирующие сердечные мышечные волокна, состоящие из клеток – несколько кардиомиоцитов соединенные анастомозами.
3. слой Эпикард –серозная оболочка( из рыхлой волокнистой соединительной ткани), снаружи покрыт мезотелием.
80.Строение и классификация экзокринных желез. Различные типы секреции желез.
I. По строению выводных протоков:
1. Простые - выводной проток не ветвится.
2. Сложные - выводной проток ветвится.
II. По строению (форме) секреторных (концевых) отделов:
1. Альвеолярные - секреторный отдел в виде альвеолы, пузырька.
2. Трубчатые - секреторный отдел в виде трубочки.
3. Альвеолярно-трубчатые (смешанная форма).
III. По соотношению выводных протоков и секреторных отделов:
1. Неразветвленные - в один выводной проток открывается один секреторный отдел.
2. Разветвленные - в один выводной проток открывается несколько секреторных отделов.
IV. По типу секреции:
1. Мерокриновые - при секреции целостность клеток не нарушается. Характерно для большинства желез (слюнные железы, поджелудочная железа).
2. Апокриновые (апекс - верхушка, кринио - выделение) - при секреции частично разрушается (отрывается) верхушка клеток:
- микро-апокриновые - в процессе выведения секрета разрушаются микроворсинки (потовые железы);
- макро-апокриновые - в процессе выведения секрета разрушается апикальная часть цитоплазмы (молочная железа).
3. Голокриновые - при секреции клетка полностью разрушается (пр.: сальные железы кожи).
V. По локализации:
1. Эндоэпителиальные - одноклеточная железа в толще покровного эпителия. Пр.: бокаловидные клетки в эпителии кишечника и воздухонос. путей.
2. Экзоэпителиальные железы - секреторный отдел лежит вне эпителия, в подлежащих тканях.
VI. По характеру секрета:
- белковые (вырабатываю белковую /серозную/ жидкость – околоушная железа),
- слизистые (ротовой полости; бокаловидная клетка),
- слизисто-белковые /смешанные/ - подчелюстная железа,
- потовые,
- сальные,
- молочные и т.д.
Типы секреции
мерокриновый (или эккриновый),
апокриновый
голокриновый.
При мерокриновом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез).
При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т.е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток, либо верхушки микроворсинок.
Третий, голокриновый тип секреции сопровождается накоплением секрета в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи).
79. Методики приготовление гистологических препаратов.
1)Взятие пробы и фиксации.
- объем пробы 1-2 куб см
- время фиксации от нескольких минут до нескольких суток.
Цель. Сохранение исходной структуры или то состояние, в котором сохранилось до погружение в фиксацию.
Для фиксации используют 10-20%р-р формалина, этиловый или метиловый спирт, жидкость Карнула , Буэна и др.
2)Промывка проб в проточной воде.( в течении нескольких часов). Обезвоживание или уплотнение в спиртах для крепкости( от 50-70-96-100 градусов от минут до суток).
3)Заливка. Заливают парафин или целлоидин. При заливке в желотиновую проводку по спиртам обычно исключается.
4) Резка блоков на микротоне.
5-7 микром и больше.
- Замороженные
- электрические
- углекислотные
Резки не могу расшифровать. !!!
5)Окраска срезов.
- гематоксилин ( базальный или основной + окрас ядра или белковой структуры в фиолетовый или в голубоватый цвет)
- эозин, в розоватый или малиновый цвет.
-судан 3,4 (жиры или жироподобные в оранжевый или желтый цвет( судан черный)).
- 5%р-р нитрат серебра ( соли кальция, в темно-бурый или черный цвет).
6Заключение. Окрашивается срез под покровным стеклом в пихтовом бальзаме , желотине или полистерат глицерина.
11 билет.78 Развитие первичной или туловищной почки(мезонефроз).
Первичная почка развивается из множества туловищных нефротомов, канальцы не образуют воронок и не вступают в связь с целомом. Канальцы первичной почки ветвятся, и на их слепо заканчивающихся в мезенхиме концах образуются капсулы с врастающими в них сосудистыми клубочками. Первичная почка развивается в виде строго метамерного образования, однако после того, как в каждом сегменте тела ее канальцы, ветвясь, дают начало многим канальцам (и, соответственно, мальпигиевым тельцам), первичная почка становится весьма объемистым образованием, канальцы соседних сегментов переплетаются друг с другом и метамерное строение в значительной степени сглаживается. Оно остается полностью выраженным лишь в сегментарном характере кровоснабжения первичной почки, поскольку в каждом сегменте к первичным почкам отходит от аорты по паре артериальных веточек. Отводящие сосуды клубочков так же сегментарно впадают в кардинальную вену.
77. Особенности строение 12-перстной и толстой кишок в связи с функцией.!
76. Мышечные ткани, их классификация и строение.
Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей — удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов — специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.
Делятся
- Поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани. В цитоплазме их элементов миозиновые филаменты постоянно полимеризованы, образуют с актиновыми нитями постоянно существующие миофибриллы. Последние организованы в характерные комплексы — саркомеры. В соседних миофибриллах структурные субъединицы саркомеров расположены на одинаковом уровне и создают поперечную исчерченность. Исчерченные мышечные ткани сокращаются быстрее, чем гладкие.
- Гладкие (неисчерченные) мышечные ткани. Эти ткани характеризуются тем, что вне сокращения миозиновые филаменты деполимеризованы. В присутствии ионов кальция они полимеризуются и вступают во взаимодействие с филаментами актина. Образующиеся при этом миофибриллы не имеют поперечной исчерченности: при специальных окрасках они представлены равномерно окрашенными по всей длине нитями.
В соответствии с гистогенетическим принципом в зависимости от источников развития (т.е. эмбриональных зачатков) мышечные ткани подразделяются на 5 типов:
- мезенхимные (из десмального зачатка в составе мезенхимы)
- эпидермальные (из кожной эктодермы и из прехордальной пластинки)
- нейральные (из нервной трубки)
- целомические (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома)
- соматические (миотомные)
Первые три типа относятся к подгруппе гладких мышечных тканей, четвертый и пятый — к подгруппе поперечнополосатых.
12билет 75Строение и функциональное значение лимфатических узлов.
Функция. Лимфатические узлы выполняют роль активного биологического фильтра, в котором задерживается и фагоцитируется до 99% всех инородных частиц и бактерий. Различают неспецифическую защитную функцию лимфатических узлов за счет элиминации микробов из лимфы и специфическую, выражающуюся в иммунном ответе на антигены. Эти органы выполняют и кроветворную функцию. Хотя стволовые клетки в них практически отсутствуют, но пролиферация лимфобластов, дифференцировка В-лимфоцитов в плазмоциты происходит. Лимфа, протекая через лимфатические узлы, обогащается лимфоцитами.
Строение. Строение лимфатических узлов. В лимфатическом узле имеются следующие структурные компоненты: капсула, содержащая много коллагеновых волокон (в области ворот в капсуле есть и гладкие миоциты), трабекулы — перекладины из соединительной ткани, которые, анастомозируя друг с другом, образуют каркас узла, ретикулярная ткань, заполняющая все пространство, ограниченное капсулой и трабекулами. В лимфатическом узле различают периферическое корковое вещество и центральное мозговое вещество. Между этими частями выделяют еще паракортикальную зону. В корковом веществе расположены скопления лимфоидной ткани в виде вторичных узелков. Это округлые образования диаметром до 1 мм. Центральную часть узелка называют центром размножения, или реактивным центром. Здесь происходит антигензависимая пролиферация В-лимфоцитов и дифференцировка их в предшественники плазматических клеток. Кроме того, в центре размножения находятся дендритные клетки костномозгового происхождения, которые на своих отростках удерживают антигены, активирующие В-лимфоциты, макрофаги моноцитарного генеза, фагоцитирующие погибающие апоптозом аутоиммунные В-лимфоциты, антигены и инородные частицы.
74. Костная ткань, ее строение, развитие и перестройка в онтогенезе.
Характеристика. Твердая соединительная ткань, состоящая из клеточных элементов и меж клеточного вещества, пропитанная минеральными солями.
Строение. Костная ткань, в свою очередь, состоит из двух структурно различных компонентов – компактного вещества и губчатого вещества, в ячейках которого находится красный костный мозг. В составе костной ткани имеются как органические, так и неорганические вещества, а также вода. Чем старше, тем быстрее увеличивается содержание неорганических компонентов, в противовес органическим. В результате этого кости среднего и старшего возраста менее эластичные и более твердые. Однако, при значительной потере органических веществ костная ткани приобретает такое свойство как ломкость, что также происходит и при потере большого количества влаги. Надкостница, покрывающая кость, представляет из себя соединительнотканную пластинку, состоящую из коллагеновых волокон и остеогенных клеток, которые обеспечивают рост кости в молодом возрасте животного и при увеличении физических нагрузок, а также образование костной мозоли при переломах и трещинах кости. В надкостнице находится большое количество нервных окончаний, по причине чего она является высокочувствительной, в отличие от непосредственно костной ткани, в которой нет болевых рецепторов.
Развитие.
1.Прямой остеогенез - характерен для плоских костей, в том числе костей черепа и зубочелюстного аппарата.
1) Образование остеогенного островка. На месте будущей кости клетки мезенхимы располагаются более плотно и васкуляризуются;
2) Остеоидная стадия. Остеогенные клетки этих островков дифференцируются в остеобласты (располагающиеся по поверхности) и остеоциты (оказываются «замурованными» в межклеточном веществе, теряют способность размножаться). Остеобласты и остеоциты вырабатывают органическую часть межклеточного вещества (оссеиновые волокна и оссеомукоид), при этом волокна располагаются беспорядочно.
3) Кальцификация (импрегнация солями) межклеточного вещества. На органическую основу межклеточного вещества откладываются соли кальция, т.е. происходит кальцификация м/к вещества, в результате этих процессов образуются плоские кости, состоящие из ретикулофиброзной костной ткани,
4) Замещение грубоволокнистой на пластинчатую костную ткань (по мере увеличения физической нагрузки).
2. Непрямой остеогенез или развитие кости на месте хряща - характерно для трубчатых костей.
1) На месте будущей кости формируется модель будущей кости из гиалинового хряща с надхрящницей.
2) Замещение хрящевой ткани на костную начинается с диафиза. Малодифференцированные клетки в составе надхрящницы диафиза дифференцируются в остеобласты. Остеобласты начинают вырабатывать межклеточное вещество костной ткани и образуют вокруг диафиза костную манжетку из ретикулофиброзной кости. Затем ретикулофиброзная костной манжетки перестраивается в пластинчатую костную ткань. Совокупность описанных процессов называется перихондральным окостенением.
3) Образование костной манжетки приводит к нарушению питания хряща в более глубоких слоях диафиза, поэтому там начинаются дистрофические процессы, а также обызвествление хряща. В эти участки хряща со строны костной манжетки начинают врастать кровносные сосуды с клетками мезенхимы, остеобластами и остеокластами. Остеокласты усливают разрушение хрящевой ткани в центре диафиза. А остеобласты и остециты начинают формировать костную ткань. В центре энхондральной кости в результате деятельности остеокластов образуется костномозговая полость. Вслед за диафизом центры окостенения формируются и в эпифизах. Между диафизом и эпифизом сохраняется прослойка хрящевой ткани.
НЕ ПОЛНЫЙ ОТВЕТ.
13 билет с70-72 ПРОПУЩЕН.
14 билет с 67-69 ПРОПУЩЕН.
14 билет 66 Развитие предпочки или головной почки.
Мочевые канальцы предпочки развиваются как выросты мезодермального эпителия нефротомов. Эти выросты постепенно превращаются в трубочки. Трубочки с одной стороны посредством нефростомов соединяются с вторичной полостью тела, а другим концом открываются в общий выводной проток предпочки. Пронефральный проток идет в каудальном направлении и впадает в клоаку. Очень быстро наступает редукция предпочки и краниальной части ее протока.
64(79). Методы приготовления гистологических препаратов.
65. Семенник, его строение в связи с процессом сперматогенеза (смотри в тетрадь).
15 билет(84).63. Строение молочной железы.
16билет 62. Эритроциты и лейкоциты крови.
1. Эритроциты. Самые большие клетки крови, лишенные ядра. Второе их название - красные кровяные тельца. Насыщенны красным пигментом - гемоглобином. Именно эти клетки придают крови красный цвет
Предназначение эритроцитов - перенос кислорода из легких ко всем тканям и клеткам организма. И перенос углекислого газа в обратном направлении: из клеток и тканей - в легкие. Для переноса кислорода у эритроцита есть специальный белок - гемоглобин. Гемоглобин легко и просто вступает связь с кислородом там, где концентрация кислорода достаточно высокая (в легких). И так же легко и просто эта связь распадается там, где концентрация кислорода гораздо ниже (в тканях). Место образование крастный костный мозг, место отмирания селезенка, гемоглобин в печени.
2. Лейкоциты. Белые кровяные амеба образные клетки, не имеющие ядер, место образование красный костный мозг, селезенка, лимфатические узлы. Место отмирание печень, селезенка, где есть воспалительный процесс. Функция защита организма от болезнетворных микробов, путем поедания (фагоцитоз).
61. Общая характеристика нервной ткани. Основные этапы филогенеза и онтогенеза.
60. Сосуды эластического типа.
Аорта эластического типа. 3 оболочки.
17 билет 59. Строение матки и яйцевода.(Смотри в тетрадь).
58. Нервная ткань. Микроскопическое и электронномикроскопическое строение нейронов, их морфологическая и функциональная классификация.
Нейроны отличаются большим разнообразием форм и размеров. Нейроны состоят из тела (или перикариона) и отростков: одного аксона и различного числа ветвящихся дендритов. По количеству отростков различают три типа нейронов:
Униполярные нейроны имеют только аксон (у высших животных и человека обычно не встречаются). Биполярные - имеют аксон и один дендрит. Мультиполярные нейроны (подавляющее большинство нейронов) имеют один аксон и много дендритов. Разновидностью биполярных нейронов является псевдо-униполярный нейрон, от тела которого отходит один общий вырост — отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон. Псевдоуниполярные нейроны присутствуют в спинальных ганглиях, биполярные — в органах чувств. Большинство нейронов - мультиполярные. Их формы чрезвычайно разнообразны. Аксон и его коллатерали оканчиваются, разветвляясь на несколько веточек, называемых телодендронами, последние заканчиваются терминальными утолщениями.
Трехмерная область, в которой ветвятся дендриты одного нейрона, называется дендритным полем нейрона.
Дендриты представляют собой истинные выпячивания тела клетки. Они содержат те же органеллы, что и тело клетки: глыбки хроматофильной субстанции (т.е. гранулярной эндоплазматической сети и полисом), митохондрии, большое количество нейротубул (или микротрубочек) и нейрофиламентов. За счет дендритов рецепторная поверхность нейрона увеличивается в 1000 и более раз.
Аксон — это отросток, по которому импульс передается от тела клетки. Он содержит митохондрии, нейротубулы и нейрофиламенты, а также гладкую эндоплазматическую сеть.
Подавляющее большинство нейронов человека содержит одно округлое светлое ядро, расположенное в центре клетки. Двуядерные и тем более многоядерные нейроны встречаются крайне редко.
Плазмолемма нейрона является возбудимой мембраной, т.е. обладает способностью генерировать и проводить импульс. Ее интегральными белками являются белки, функционирующие как ионно-избирательные каналы, и рецепторные белки, вызывающие реакции нейронов на специфические стимулы.