Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Виды факторов среды, их классификация. Понятие экологического оптимума, минимума и максимума действия экологического фактора, лимитирущего фактора. Принцип и степени экологической толерантности, экологическая валентность вида и биоиндикация.
Число всевозможных экологических факторов представляется потенциально неограниченным, поэтому классификация их - дело сложное. Для классификации используют различные признаки, учитывающие как многообразие этих факторов, так и их свойства.
По отношению к экосистеме экологические факторы делят на внешние (экзогенные, или энтопические) и внутренние (эндогенные). Несмотря на определенную условность такого деления, считают, что внешние факторы, действуя на экосистему, сами не подвержены или почти не подвержены ее влиянию. К ним относят солнечную радиацию, атмосферные осадки, атмосферное давление, скорость ветра и течений и т. д. Внутренние факторы соотносятся со свойствами самой экосистемы и образуют ее, т. е. входят в ее состав. Это - численность и биомасса популяций, количество I различных химических веществ, характеристики водной или почвенной массы и т. п.
Такое разделение на практике зависит от постановки задачи исследования. Так, например, если анализируют зависимость развития какого-либо биогеоценоза от температуры почвы, то этот фактор (температура) будет j считаться внешним. Если же анализируют динамику загрязняющих веществ в биогеоценозе, то температура почвы будет являться внутренним фактором по отношению к биогеоценозу, но внешним по отношению к процессам, определяющим поведение загрязняющего вещества в нем.
Для описания состояния экосистем необходимо выделить в объекте исследования показатели, определяющие его динамику, и факторы, оказывающие воздействие на эти показатели. Следующей задачей является поиск и описание функциональных взаимосвязей между исследуемыми показателями и действующими факторами, составление прогнозов динамики показателей при изменениях влияющих факторов.
Важным классификационным показателем является временная динамика экологических факторов.
Каждый фактор имеет свою область определения. Под этим понимают совокупность всех значений, которые может принимать данный фактор. На практике области определения обычно ограничены в некотором диапазоне значений. Эти ограничения и диапазоны обусловлены либо величинами факторов, встречающимися в природе, либо набором величин, полученных в эксперименте.
По критерию "жизни" экологические факторы делят на биотические и абиотические. К последним относят неживые компоненты экосистемы и ее внешней среды. При сопоставлении перечня факторов, выделенных согласно этим рангам, с перечнем внешних и внутренних факторов становится ясно, что они не совпадают.
Классификация экологических факторов по их свойствам по отношению к экосистеме включает деление их на климато-географические, биогеографические, биологические, а также почвенные, водные, атмосферные и т. п.
В последние десятилетия все чаще употребляется термин антропогенные факторы (вызванные человеком) их противопоставляют природным (естественным) факторам.
Особо выделяют аддитивные факторы, характеризующие количественные параметры биотической и абиотической составляющей экосистемы: численность и биомассу популяций, концентрации химических веществ. Такие факторы называются ресурсными.
Внешние экологические факторы по отношению к экосистеме являются воздействием. Реакция экосистемы, биоценоза, популяций и особей на эти воздействия называется откликом.
От характера отклика на воздействие зависит способность организма приспосабливаться к условиям окружающей среды, адаптироваться и приобретать устойчивость к влиянию различных факторов среды, в том числе неблагоприятных воздействий. В конечном счете эти предпосылки лежат в основе механизма естественного отбора. С другой стороны, они определяют устойчивость экосистемы.
Условия существования организмов и популяций можно рассматривать как регулирующие экологические факторы.
Все эти проблемы являются самостоятельными разделами биологической науки, в той или иной мере связанными с экологией. Раздел экологии, в котором предметом изучения являются экологические факторы, некоторые авторы называют факториальной экологией. Значительное место в ней отводится математико-статистическим методам.
В пределах этой книги рассмотреть все эти проблемы не представляется возможным. Для понимания основ общей экологии некоторые из них имеют первостепенное значение. Это - лимитирующие экологические факторы.
Не все экологические факторы: свет, температура, влажность, наличие солей, обеспеченность биогенными элементами и т. д. - одинаково важны для успешного выживания организма. Взаимоотношения организма со средой представляют собой сложный процесс, в котором можно выделить наиболее слабые, "уязвимые" звенья. Те факторы, которые являются критическими или лимитирующими для жизнедеятельности организма, вызывают наибольший интерес прежде всего с практической точки зрения.
Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном среди всех его потребностей, впервые была высказана К. Либихом в 1840 г. Он сформулировал принцип, который известен как закон минимума Либиха: "Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени".
Выводы К. Либиха касались роли питания в жизни растений и сводились к тому, что рост растений и их урожайность лимитируется не теми элементами питания, которые необходимы и потребляются в больших количествах, а теми, которые используются в микроколичествах, но которых в почве очень мало. Оказалось, что закон Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния экосистем, т. е. такого состояния, когда приток и отток энергии и вещества сбалансированы. При стационарном состоянии лимитирующим будет то вещество, количества которого наиболее близки к необходимому минимуму. К переходным состояниям, когда количества вещества быстро меняются, закон применим в меньшей степени.
Современная формулировка закона Ю.Либиха: Жизненные возможности экосистемы лимитируются теми из экологическимх факторов среды, количество и качество которых близки к необходимому экосистеме минимуму, снижение их ведет к гибели организма или разрушению экосистемы.
Ю. Одум приводит следующий пример, иллюстрирующий это положение. Представим себе озеро, главным лимитирующим фактором в котором является диоксид углерода; продуктивность озера находится в равновесии с количеством двуокиси углерода, поступающим от разложения органического вещества. Другие факторы: свет, а также азот, фосфор и другие биогенные элементы - при этом содержатся в избытке и не являются лимитирующими факторами. Если во время бури в воде растворится дополнительное количество диоксида углерода, то продуктивность изменится, будет зависеть и от других факторов. Пока скорость поступления диоксида углерода меняется, стационарного состояния нет и эффект минимума не наблюдается. Результат в этом случае будет зависеть от всех факторов среды. По мере расходования разных компонентов, от которых зависит продуктивность, последняя будет быстро изменяться до тех пор, пока количество одного из них не станет недостаточным. Тогда он станет лимитирующим и скорость функционирования озерной экосистемы будет подчиняться закону минимума.
Анализируя этот пример, задаешься вопросом о взаимодействии различных факторов в их влиянии на функцию экосистемы. Высокая концентрация одного элемента может изменить скорость потребления другого, содержащегося в минимальном количестве. Так, например, показано, что некоторым растениям нужно меньше цинка в тех случаях, когда они растут не на ярко освещенном участке, а в тени. В этом случае цинк уже не будет лимитирующим фактором для роста и развития растения.
Другой пример взаимодействия факторов: при низком содержании азота засухоустойчивость злаков снижается. Примером может быть также усвоение витаминов живыми существами, в частности, человеком, многие витамины, которые, как известно, должны поступать в организм с пищей и необходимы человеку в микроколичествах, не усваиваются, если в пище не хватает железа.
Таким образом, принцип, первоначально сформулированный К. Либихом, в настоящее время распространен на любые экологические факторы, но он дополнен двумя ограничениями:
По сложившимся представлениям, лимитирующим считают такой фактор, по которому для достижения заданного (достаточно малого) относительного изменения отклика требуется минимальное относительное изменение этого фактора.
Наравне с влиянием недостатка, "минимума" экологических факторов, негативным может быть и влияние избытка, т. е. максимума факторов, таких как тепло, свет, влага. Это показал в своих работах еще К. Либих. Представления о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд в 1913г., сформулировавший этот принцип как "закон толерантности" (Shelford V. Е. Animal communities in Temperate America. Chicago Univ. Press, 1913): Лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма по отношению к данному фактору.
После работ В. Шелфорда было проведено значительное число исследований по "экологии толерантности", что помогло ученым и практикам понять ряд закономерностей распределения организмов в природе. Закон толерантности, сформулированный В. Шелфордом, был дополнен рядом положений:
Диапазон между минимумом и максимумом экологических факторов принято называть пределами или диапазоном толерантности. Для обозначения пределов толерантности к уловиям среды обитания используют термины "эврибионтный" - организм с широким пределом толерантности - и "стенобионтный" - с узким. Приставки эври- и стено- используют для образования слов, характеризующих влияние различных экологическихфакторов, например, температуры (стенотермный - эвритермный), солености (стеногалинный - эвригалинный), пищи (стенофагный - эврифагный) и т. д.
На уровне сообществ и даже видов известно явление компенсации факторов, под которым понимают способность приспосабливаться (адаптироваться) к условиям среды так, чтобы ослабить лимитирующее влияние температуры, света, воды и других физических факторов. Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции - экотипы.
Термин "экотипы" был впервые использован для описания внутривидовых генетически закрепленных соответствий между организмом и средой у некоторых растений. Различия выявляются в формах роста, потребности в воде, сроках вегетации и сроках цветения, реакции на биогенные элементы, устойчивости к воздействию токсичных химических веществ. Так, у многих травянистых растений выявлены резкие различия между формами, произрастающими на лугах и пастбищах различных типов. Например, на интенсивно используемом пастбище ползучие столоны клевера разветвлены очень сильно, а на сенокосном лугу - в гораздо меньшей степени. При этом различия могут возникать и между частями одного и того же растения, если поместить их в различные условия. У ползучего и лугового клевера обнаружены также внутривидовые различия в реакции на азот, фосфор, кальций и т. д. Компенсация может сопровождаться появлением новых генетических рас или приводит только к акклимации особей и популяций.
Виды, составляющие сообщество, обладают разными диапазонами толерантности. Устойчивые сообщества организованы так, что у разных видов развиваются противоположно направленные адаптации и акклимации, что позволяет сообществу в целом компенсировать колебания факторов, в частности, температуры. В результате кривые зависимости метаболизма от температуры для экосистем в целом будут более пологими, чем для отдельных видов и популяций.
Важность исследований экологических факторов. Ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она дает экологу отправную точку при исследовании сложных ситуаций, считает Ю. Одум. Действительно, взаимоотношения организмов и популяций со средой обитания являются очень сложными. Как следует из вышесказанного, возможность и успех выживания организмов и популяций зависят:
Закон минимума и закон толерантности сыграли существенную роль в прикладных экологических работах и позволили понять распределении организмов в различных природных условиях, обосновать научно-исследовательские программы, а также повысить эффективность ряда агротехнических приемов.
Анализ состояния экосистем, который является обязательным элементом всякого современного экологического исследования, требует рассмотрения экологических факторов. Однако не все они одинаково важны, кроме того, они также различаются и по интенсивности воздействия на экосистему. Так, в наземных экосистемах из числа экзогенных факторов наиболее существенными считают интенсивность солнечной радиации, температуру и влажность воздуха, количество атмосферных осадков, скорость ветра, а из числа эндогенных - освещенность, температуру, влажность, концентрацию кислорода и углекислого газа в приземном слое воздуха, физико-химические свойства, химический состав почвы, плотность популяций разных видов и т. д. В водных экосистемах ведущими экзогенными факторами являются интенсивность солнечной радиации, скорость течения, поступление взвешенных веществ, приток организмов, а эндогенными - физико-химические параметры слоя воздуха над водной поверхностью, физико-химические характеристики воды в поверхностном слое, в водной толще и придонных слоях, физико-химические характеристики донных осадков и грунта, численность и биомасса популяций гидробионтов.
В экосистемах любого типа важнейшим экологическим фактором является пищевой. Для поддержания жизнедеятельности, для роста и развития, размножения и сохранения вида необходима энергия, которую он получает из окружающей среды в виде пищи.
Следует подчеркнуть, что выполнение любых экологических работ в современных условиях, например, экологической экспертизы и оценки риска, требует, наряду с анализом воздействия антропогенных факторов, и анализа различных природных экологических факторов. Любые работы по оценке состояния экосистем должны быть выполнены с учетом концепции лимитирующих факторов. Рассмотрим более подробно некоторые лимитирующие физические факторы.