Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Эволюционная эмбриология
К началу 60-х годов XIX в. эмбриология позвоночных была разработана достаточно детально. Что касается индивидуального развития беспозвоночных животных, то в этой области было накоплено много разрозненных наблюдений, которые еще не удавалось связать общей руководящей идеей. Перед эмбриологами стояла задача доказать родство позвоночных и беспозвоночных, а также выявить истинное систематическое положение некоторых групп, место которых среди других форм жизни вызывало споры, таких как оболочники, мшанки, плеченогие, губки, кишечнополостные, головоногие моллюски и др.
Основы эволюционной эмбриологии были заложены А.О. Ковалевским (1840-1901) и И.И. Мечниковым (1845-1916).
|
Ланцетник. |
А.О. Ковалевский считал, что данные сравнительной эмбриологии позволяют говорить о единстве происхождения животных, а не об отдельных изолированных типах развития. Ему удалось показать, что, исходя их особенностей индивидуального развития ланцетника и асцидий, их можно отнести к переходным формам между позвоночными и беспозвоночными животными.
|
Асцидия. |
В первой трети XIX в. Х.И. Пандер и К.М. Бэр разработали [теорию зародышевых листков для позвоночных]. А.О. Ковалевский и И.И. Мечников доказали, что слоям, из которых состоят зародыши позвоночных, вполне гомологичны соответствующие образования эмбрионов самых разных типов беспозвоночных, то есть зародышевые листки можно рассматривать как основу для сопоставления способов развития животных, относящихся к различным типам.
Дискуссию вызывал и вопрос происхождения многоклеточных. Опираясь на результаты эмбриологических исследований А.О. Ковалевского, Э. Геккель (1834-1919) выдвинул теорию гастреи (1874 г.).
|
Гастрея. |
Он утверждал, что общий предок всех многоклеточных животных походил на однослойный зародыш — бластулу. В ходе дальнейшей эволюции передняя стенка этого однослойного образования впячивалась внутрь, и таким образом возник аналог двухслойного зародыша (гаструлы) — гастрея. И.И. Мечников, проанализировав процесс образования гаструлы у низших многоклеточных, пришел к выводу, что гаструляция путем впячивания — позднее эволюционное образование; он разработал теорию фагоцителлы. Согласно И.И. Мечникову, первичный колониальный организм состоял из одинаковых клеток, образующих шаровидное скопление — аналог бластулы. Переход к двухслойному состоянию был связан с тем, что клетки, захватившие пищу, теряли жгутик и перемещались вглубь колонии. Постепенно разделение на внешний — движущий и внутренний — питающий слои закрепилось и стало постоянным. От фагоцителлы произошли губки и бескишечные турбелярии.
|
Фагоцителла, по И.И. Мечникову. |
Э. Геккель создал теорию гастреи, опираясь на основной биогенетический закон Ф. Мюллера-Э. Геккеля. Закон гласил, что "онтогенез есть краткое повторение (рекапитуляция) филогенеза". Э Геккель подходил к проблеме рекапитуляции излишне упрощенно, ошибочно полагая, что филогенез является механической причиной онтогенеза. Позднейшие исследования показали, что онтогенез никогда не воспроизводит филогенез полностью, хотя повторение отдельных предковых стадий и может иметь место. Существенный вклад в развитие идеи рекапитуляции внес А.Н. Северцов (1866-1936) и его школа.
|
Личинки ракообразных. |
Биогенетический закон стал одной из основ принципа тройного параллелизма. Согласно этому принципу, родословные древа должны строиться на основе сочетания данных эмбриологии, анатомии и палеонтологии.
В процессе развития большинства многоклеточных организмов из зиготы — оплодотворенной яйцеклетки — образуются путем деления разнообразные типы клеток, слагающие органы и ткани. Каким образом происходит клеточная дифференциация? А. Вейсман (1834-1914) предложил гипотетическую схему этого процесса. Он выдвинул предположение, что свойства клетки определяются некими "детерминантами". Полный набор детерминант имеют лишь клетки зародышевого пути, то есть клетки-родоначальники половых клеток. В процессе онтогенеза в одни клетки тела попадают одни детерминанты, в другие — иные. Связь поколений осуществляется через непрерывную зародышевую плазму, для которой клетки тела являются лишь чехлом, следовательно, наследование благоприобретенных свойств невозможно. А. Вейсман распространил дарвиновский принцип "борьбы за существование" на соревнование между детерминантами; борьба между детерминантами, по мысли А. Вейсмана, обуславливает неопределенную изменчивость.