Будь умным!

У вас вопросы?
У нас ответы:) SamZan.net

Экология как наука

Работа добавлена на сайт samzan.net: 2015-07-05

Поможем написать учебную работу

Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.

Предоплата всего

от 25%

Подписываем

договор

Выберите тип работы:

Скидка 25% при заказе до 19.5.2024

1.Экология как наука. Определения экологии. История экологии. Этапы развития экологии. Место экологии в системе знаний. Разделы и направления экологии. Задачи, объект и предмет исследования экологии. 

Экология- общая наука об отношениях организмов с окружающей средой, куда мы относим все условия существования, они частично органической, частично не органической породы, но как те, так и другие имеют большое значение для форм организмов т.к принуждают приспосабливаться к себе.

Экология-наука о структуре закономерности формирования, развития и устойчивого функционирования биологических систем разного ранга в их взаимоотношения с условиями среды.

Термин "экология" (от греческого oikos - "дом", "местообитание") был впервые употреблен немецким биологом Эрнстом Геккелем в 1866 г. в многотомном труде о морфологии организмов.

История экологии

  1.  Первые ботанико-географические сообщения экологического характера связаны с такими центрами древней культуры, как Китай, Египет, Индия, Греция. Уже в работах древнегреческих философов Гераклита (530 - 470 гг. до н.э.), Гиппократа (460 - 356 гг. до н.э.), Аристотеля (384 - 322 гг. до н.э.), Теофраста Эрезийского (372 - 287 гг. до н.э.), Плиния Старшего (23 - 79 гг.) и других содержатся сведения экологического характера. Например, Аристотель описал 500 известных ему видов животных, особенности их поведения и приспособления к условиям окружающей среды. Ученик Аристотеля Теофраст Эрезийский - "отец ботаники", как его часто называют, описывал особенности роста растений в разных условиях среды, зависимость их форм и особенностей их роста от грунта и климата.

В эпоху Возрождения продолжалось накопление данных о растительном и животном мире. Первые систематики Д. Цезалпин (1519 - 1603), Д.Рей (1627 - 1705), Ж.Турнефор (1556 - 1708) в своих трудах приводят сведения экологического характера, в частности, зависимость распространения растений от условий их произрастания.

  1.  Второй период развития экологической науки связан с крупномасштабными ботанико-географическими исследованиями в природе. Начальный вклад в развитие этого направления исследований внесли систематик растений и животных видный шведский ученый Карл Линней (1707 - 1778), российские ученые М.Лепехин, К.Ф.Рулье, М.А.Северцов, А.М.Бекетов, немецкий биогеограф О.Гумбольдт, швейцарские ботаники отец и сын Декандоли, английский ученый-эволюционист Чарлз Дарвин.
  2.  Третий этап системных исследований охватывает конец XIX - первую половину XX вв. и связан с именами российских ученых В.В.Докучаева, В.И.Вернадского, Г.Ф.Морозова, В.М.Сукачева.

Заметное место в развитии системных экологических исследований занимают труды немецких ученых Э.Геккеля, Р.Гессе, В.Кюнельта, американских исследователей В.Шелфорда, Р.Чепмена, Г.Кларка, английских - Ч.Элтона, А.Тенсли, швейцарца К.Шретера, испанца Е.Макфельдьена и других.

Сам термин был введен немецким зоологом-эволюционистом Эрнстом Геккелем (1866) в книге "Всеобщая морфология организмов".

Во втором томе этого обширного труда Э. Геккель дал свое определение экологии как науки: "Под экологией мы понимаем общую науку об отношениях организмов с окружающей средой, куда мы относим в широком смысле все "условия существования". Они частично органической, частично неорганической природы; но как те, так и другие... имеют весьма большое значение для форм организмов, так как они принуждают их приспосабливаться к себе.

Карл Францевич Рулье на протяжении 1841 -1858 гг. дал практически полный перечень принципиальных проблем экологии, не найдя, однако, выразительного термина для обозначения этой науки.

Он первый четко определил принцип взаимоотношений организма и среды: "Ни одно органическое существо не живет само по себе; каждое вызывается к жизни и живет только постольку, поскольку находится во взаимодействии с относительно внешним для него миром. Это закон общения или двойственности жизненных начал, показывающий, что каждое живое существо получает возможность к жизни частью из себя, а частью из внешности".

Разделы экологии:

Уровни организации: 1)аутэкология-воздействие факторов среды на организм и его реакция на них. 2) демэкология  –изучает процессы в популяциях,динамику численности в популяциях.3) синэкология-биоцинология - взаимодействие популяций  разных видов между собой входящих в одно сообщество.4)экосистемоэкология-изцчает функционирование экосистем, структуру биогеоценозов.  5) экология биосферы, глобальная экология

Направления экологии- теоретическая ( биоэкология->аутэкология->демэкология )практическая экология( 1.охрана и рациональное использование ресурсов.экология гидросфер,ландшавтная экология,экономика природопользования.2.физическая экология . механизмы с помощью которых биологические системы приспосабливаются3. Эвоюционная экология 4. Социоэкология-экологичемкий маркетинг,экологическое право. 5 техноэкология-использование различных источников энергии

Высшим по рангу обобщающим понятием является универсальная (общая) экология - наука о тактике и стратегии сохранения и стабильного развития жизни на Земле.

Она обобщает всю экологическую информацию, поступающую из других разделов, и на основе анализа этих данных и моделирования развития экологической ситуации на планете способствует принятию научно и логически обоснованных решений, касающихся реализации стратегических планов развития цивилизации.

Объектами экологии или ее подразделений в зависимости от уровня исследований являются экосистемы или их элементы.

Предмет исследований: 

  •  изучение особенностей и развития взаимосвязей между организмами, их группировками разных рангов, экосистемами и неживой компонентой экосистем;
  •  исследование влияния природных и антропогенных факторов на функционирование экосистем и биосферы в целом.

Основные задачи экологии:

  •   изучение с позиций системного подхода общего состояния современной биосферы планеты, причин его формирования и особенностей развития под влиянием природных и антропогенных факторов (т.е. изучение закономерностей формирования, существования и функционирования биологических систем всех уровней во взаимосвязи с атмосферой, литосферой, гидросферой и атмосферой);
  •   прогноз динамики состояния биосферы во времени и пространстве;
  •   разработка путей гармонизации взаимоотношений человеческого общества и природы, сохранение способности биосферы к самовосстановлению и саморегуляции с учетом основных экологических законов и общих законов оптимизации взаимосвязей общества и природы.

3. Понятие, свойства и классификация экологических факторов. Основные экологические факторы (солнечное излучение, температура, влажность, осадки) и их влияние на организм.

Экологические факторы

— все составные (элементы) естественной среды, которые влияют на существование и развитие организмов и на какие живые существа реагируют реакциями приспособления (за пределами способности приспособления настает смерть). Раньше выделяли три группы экологических факторов - абіотические (неорганические условия: химические и физические, такие, как состав воздуха, воды, грунта, температура, свет, влажность, радиация, давление и т.п.), биотические (формы взаимодействия между организм-хозяин-паразит) и антропогенные (формы деятельности человека).

Сегодня различают десять групп экологических факторов (общее количество — около шестидесяти), объединенных в специальную классификацию:

временем — факторы времени (эволюционные, исторические, действующие),

периодичности (периодический и непериодический), первичные и вторичные;

происхождением (космические, абиотические, биотические, природно-антропогенные, техногенные, антропогенные);

средой возникновения (атмосферные, водные, геоморфологические, физиологические (генетические, екосистемные));

характером (информационные, физические, химические, энергетические, биогенные, комплексные, климатические);

объектом влияния (индивидуальные, групповые, видовые, социальные);

степенью влияния (летальные, экстремальные, ограничивающие, возмущающие, мутагенные, тератогенные);

по условиям действия (зависимые или независимые от плотности);

спектром влияния (выборочного или общего действия).

Одни и те же экологические факторы неодинаково влияют на организмы разных видов, которые живут вместе. Для одних они могут быть благоприятными, для других — нет. 

Важным элементом есть реакция организмов на силу влияния экологического фактора, отрицательное действие которого может возникать в случае излишка или недостатка дозы.

Поэтому есть понятие благоприятная доза. или зона оптимума фактора, и зона пессимума (доза фактора, за которой организмы чувствуют себя угнетенно).

Диапазоны зон оптимума и пессимума есть критерием для определения экологической валентности — способности живого организма приспосабливаться к изменениям условий среды.

Количественно она выражается диапазоном среды, в границах которого вид нормально существует.

Экологическая валентность разных видов может быть очень разной (северный олень выдерживает колебание температуры воздуха от -55 к +25-30°С, а тропические кораллы гибнут уже при изменении температуры на 5-6 °С).

По экологической валентности организмы разделяют на стенобионты - с маленькой приспособленностью к изменениям среды (орхидеи, форель, дальневосточный рябчик, глубоководные рыбы) и еврибионты — с большой приспособленностью к изменениям окружающей среды (колорадский жук, мыши, крысы, волки, тараканы, камыш, пырей).

В границах еврибионтов и стенобионтов в зависимости от конкретного фактора организмы разделяют на эвритермные и стенотермные (за реакцией на температуру), евригалинные и стеногалинные (за реакцией на соленость водной среды), еврифоты и стенофоты (за реакцией на освещение).

Важным есть также понятие лимитирующие факторы, то есть такие, уровень (доза) которых приближается к границе выносливости организма, концентрация которого ниже или высшая оптимальной. Это понятие затронуто законами минимума Либиха (1840 г) и толерантности Шелфорда (1913 г.). Наиболее часто лимитирующими факторами есть температура, свет, биогенные вещества, течения и давление в среде, пожары и т.п..

Более всего распространенные организмы с широким диапазоном толерантности относительно всех экологических факторов. Высочайшая толерантность характерная для бактерий и сине-зеленых водорослей, которые выживают в широком диапазоне температур, радиации, солености, Рн.

Солнечная радиация  

свет - это фактор не только '' жизненно важный, но и лимитирующий, причем и на максимальном, и на минимальном уровнях.

:

  •  < 150 нм - зона ионизирующей радиации,
  •  150 - 400 (390) нм - ультрафиолетовая (УФ) радиация,
  •  400 (390) - 800 (760) нм –

видимый свет (границы диапазона различаются для разных организмов),

  •  800 (760) - 1000 нм - инфракрасная (ИК) радиация,
  •  > 1000 нм –

зона т.н. дальней ИК-радиации - мощного фактора теплового режима среды.

Для эколога важной характеристикой солнечного излучения является его интенсивность.

Интенсивность потока солнечной радиации по верхней границе атмосферы, называемая солнечной постоянной 

лучистая энергия, достигающая земной поверхности в ясный день, состоит примерно на:

10% из ультрафиолетового излучения

45%— из видимого света

45% — из инфракрасного излучения.

Меньше всего ослабляется видимый свет, при прохождении через облака и воду. 

Радиационный баланс на верхней границе экосистемы составляют поглощенная солнечная радиация (1-а)Q и инфракрасное излучение атмосферы (Be). 

Уравнение радиационного баланса можно представить в виде:

R= (1 – a )Q – Be

где,

 R - интенсивность остаточной радиации (радиационный баланс на верхней границе экосистемы);

(1 - a) Q - поглощенная солнечная радиация; (кал/см2/един. врем.)

Q - интенсивность суммарной радиации; (кал/см2/един. врем.)

a - коэффициент отражения( альбедо); а=Qотр/Q

Ве - инфракрасное излучение атмосферы.

Энергия радиации, поступающая в экосистему с интенсивностью R, претерпев ряд промежуточных превращений, расходуется в экосистеме на нагревание, турбулентную теплопередачу в атмосферу, фотосинтез, транспирацию. Процесс можно выразить уравнением:

R = Н + G + LE + F

где

R - интенсивность остаточной радиации (радиационный баланс на верхней границе экосистемы);

Н - энергия, идущая на нагревание экосистемы;

G - энергия, идущая на турбулентную теплопередачу в атмосферу (из почвы);

LE - энергия, идущая на транспирацию (L - скрытая теплота парообразования, Е- интенсивность транспирации);

F - энергия, идущая на фотосинтез.

    

Животные и растения реагируют на различные области спектра:

Так, у разных животных по-разному устроен зрительный аппарат, у них различное "цветовое" зрение. Среди млекопитающих цветовое зрение хорошо развито только у приматов, тогда как другие животные видят весь мир черно-белым, хотя и с большим числом оттенков.

Каждый вид организма адаптирован к тому или иному спектру длиной волны света. Одни виды организмов адаптировались к ультрафиолетовым, а другие к инфракрасным.

Некоторые организмы способны различить длину волны. Они обладают специальными световоспринимаемыми системами и имеют цветное зрение, которые имеют огромное значение в их жизнедеятельности. Многие насекомые чувствительны к коротковолновому излучение, которое человек не воспринимает. Ночные бабочки хорошо воспринимают ультрафиолетовые лучи. Пчелы и птицы точно определяют свое местонахождение и ориентируются на местности даже ночью.

Процесс фотосинтеза у растений является предметом специального изучения. С изменением длины волны сильно меняется интенсивность фотосинтеза, т. е. существует оптимум, в диапазоне которого процесс идет наиболее эффективно.

Растения приспособились к условиям светового излучения путем создания пигментов, наборы которых сильно отличаются у разных представителей растительного мира.

Наиболее значительные отличия имеют место у наземных и водных растений. Проходя через слой воды, красная и синяя область спектра поглощаются, и получающийся зеленоватый свет слабо поглощается хлорофиллом. Красные морские водоросли (Rhodophyta) имеют дополнительные пигменты (фикоэритрины), позволяющие им использовать энергию Солнца и в этом диапазоне длин волн. Благодаря такому приспособлению они могут жить на больших глубинах, чем зеленые водоросли.

Ультрафиолетовые лучи носят много энергии и обладают большим фотохимическим воздействием. Организмы к ним очень чувствительны. Инфракрасные лучи несут меньше энергии и очень быстро поглощаются водой, но некоторые сухопутные организмы также используют их, и за счет их повышают температуру своего тела по сравнению с температурой окружающей среды.Организмы сильно реагируют и на интенсивность света. По этим признакам они делятся на три экологические группы:

Светолюбивые, солнцелюбивые или гелиофиты— которые способны нормально развиваться только под солнечными лучами. Тенелюбивые, или сциофиты —это растения нижних ярусов лесов и глубоководные растения, например, ландыши и другие.

  •  При снижении интенсивности света замедляется и фотосинтез. У всех живых организмов существуют пороговые чувствительности интенсивности света.
  •  У различных организмов пороговая чувствительность неодинакова. Например, интенсивный свет тормозит развитие мух дрозофилл, даже вызывает их гибель.
  •  Свет может выступать в качестве сигнального фактора, для более сухого и теплого пространства.
  •  У большинства фотосинтетических растений при слабой интенсивности света идет торможение синтеза белков, а у животных тормозятся процессы биосинтеза.
  •  Большинство наземных организмов ведут дневной образ жизни. Например, большинство воробьиных и другие. Исключительно ночной образ жизни ведут, например, мелкие грызуны и т.д.
    1.  Теневыносливые или факультативные гелиофиты. Растения которые хорошо растут и в тени и на свету. У животных эти свойства организмов называются светолюбивые (фотофилы), тенелюбивые (фотофобы).
  •  Большая часть планктонных организмов ночью поднимается на поверхность воды, а днем они опускаются на глубину до 100 м. Эти организмы избегают слишком яркого света. Например, веслоногие рачки.
  •  Некоторые организмы эволюционно адаптировались к смене дня и ночи. Эти организмы приобрели свойства внутренних часов. Например, реснитчатые простейшие делятся только ночью, если даже в лабораторных условиях их постоянно освещать.
  •  Смена дня и ночи имеет большое биологическое значение. На экваторе продолжительность дня в течение года не изменяется. В умеренном поясе имеются весна, лето и зима. Продолжительность дня называют фотопериодом. К фотопериоду организмы адаптировались эволюционно.
  •  Фотопериод, как экологический фактор оказывает влияние на многие стороны жизнедеятельности организмов и их биологическим явлениям.
  •  Например, размножение и другие свойства многих млекопитающих и птиц проходит в зависимости от длины дня. Наступление цветения у большинства высших растений и их различных биологических свойств приурочены к различным условиям светового дня.

Температура является важным и часто лимитирующим фактором среды.

Ведущая роль в формировании температуры принадлежит энергии радиационного балланса, а именно той его части, которая идет на нагревание экосистемы (Н).

Вторым фактором является температура на верхней границе атмосферы, определяющая вторжение теплых или холодных воздушныых масс.

Диапазон температур, которые зарегистрированы во Вселенной, равен тысяче градусов, но пределы обитания живых существ на Земле значительно уже: чаще всего от - 200°С до + 100 °С.

Протоплазмы клеток всех живых организмов способны жить лишь при температуре между от 0° и 500.

Животные менее стойки. По толерантности организмов к температурному режиму они делятся на эвритермные и стенотермные, т.е. способные переносить колебание температуры в широких пределах или узких пределах.

В зависимости от способа адаптации организмов к температурному режиму они делятся на две экологические группы:

криофиллы — организмы, приспособленные к холоду, к низким темпера турам; термофилы — или теплолюбивые.

Диапазон толерантности у наземных животных в целом больше, чем у водных (не считая микроорганизмов). Изменчивость температуры, временная и пространственная, является мощным экологическим фактором среды. Живые организмы приспосабливаются к различным температурным условиям; одни могут жить при постоянной или относительно постоянной температуре, другие лучше адаптированы к колебаниям температуры.

Воздействие температурного фактора на организмы сводится к его влиянию на скорость обмена веществ. Если исходить из правила Вант-Гоффа для химических реакций, то следует заключить, что повышение температуры вызовет пропорциональное возрастание скорости биохимических процессов обмена веществ.

При анализе взаимосвязей между организмами и температурой окружающей среды все организмы делят на два типа: гомойотермных и пойкилотермных. Такое разделение относится к животному миру; иногда животных подразделяют на теплокровных и холоднокровных 

  1.  Причиной гибели организма при высоких температурах является нарушение гомеостаза и интенсивности обмена веществ, денатурация белков и инактивация ферментов, обезвоживание.
  2.  Необратимые нарушения структуры белков возникают при температуре около 60°С. Именно таков порог "тепловой смерти" у ряда простейших и некоторых низших многоклеточных организмов.
  3.  Адаптации к изменению температур выражаются у них в образовании таких форм существования, как цисты, споры, семена. У животных "тепловая смерть" наступает раньше, чем происходит денатурация белков, вследствие нарушений деятельности нервной системы и других регуляторных механизмов.
  4.  При низких температурах обмен замедляется или даже приостанавливается, происходит образование кристаллов льда внутри клеток, что приводит к их разрушению, повышению внутриклеточной концентрации солей, нарушению осмотического равновесия и денатурации белков.
  5.  Морозоустойчивые растения выдерживают полное зимнее промерзание благодаря ультраструктурным перестройкам, направленным на обезвоживание клеток. Семена выдерживают температуры, близкие к абсолютному нулю.

В целом, температура может оказывать двоякое воздействие на организм:

  1.  Прямое воздействие – увеличение скорости обменных процессов (у пойкилотермных животных). Это определяет окраску насекомых (северные более темные).
  2.  Косвенное воздействие – воспринимается рецепторами. При этом животное находит более комфортную зону (передвижение хлопковой тли в течение суток по хлопчатнику).
  3.  Температура определяет тип активности животного (например, ползанье и разные типы полета).

Влияние температуры на скорость развития пойкилотермных животных.

  1.  Скорость развития (V) зависит от температуры. Чем выше последняя тем вышеV.
  2.  Наиболее высока скорость развития в зоне температурного оптимума.
  3.  Сумма эффективных температур. Пороговая температура. Требуется определенная доза тепла, т.е. число «градусо-дней» или тепловая постоянная (К).

,

где N- срок развития (дни), t i  - средняя суточная температура, tпорог- пороговая температура.

Для нахождения пороговой температуры необходимо знать сроки развития при двух температурах.

Обычно пороговая температура для насекомых в пределах от +3 до +8ºС.

ВДАЖНОСТЬ. Влажность— это параметр характеризующий содержание водяного пара в воздухе.

  •  Абсолютная влажность— это количество водяного пара в воздухе и зависит от температуры и давления. 
  •  Относительной влажностью - соотношение количества водяного пара в воздухе к насыщенному количеству пара при определенных условиях температуры и давления.

R отн = (R абс/R макс)*100%

Rабс-реальная абсолютная влажность,

Rмакс-максимально возможная влажность (при данных t и P)

Влажность -это количество водяного пара в воздухе. Его можно выразить в граммах на кубический метр. Относительная влажность воздуха - это процентное отношение реального давления водяного пара при той же температуре. Так, при +15° давление насыщенного пара равно 12,73 мм рт.ст., что соответствует приблизительно 11 г воды в 1 м3 воздуха. Относительная влажность, равная 75%. соответствует давлению водяного пара в 12,73х0,75=9,55 рт.ст., или примерно 8 г воды на 1 м3 воздуха. Относительную влажность воздуха определяют гигрометром или психрометром.

  •   Относительная влажность измеряется при сравнении температуры на двух термометрах — с влажным и сухим шариком; этот прибор называется психрометром. Если оба термометра показывают одинаковую температуру, тогда относительная влажность равна 100%, если влажный термометр показывает меньше, чем сухой, то относительная влажность менее 100%. Для точного определения относительной влажности имеется специальная справочная таблица.
  •  В природных условиях влажность меняется в течение суток: она повышается ночью и снижается днем. Кроме того, влажность сильно меняется также и в пространстве (по вертикали и по горизонтали). Так, над самой поверхностью почвы, в гуще травянистого покрова относительная влажность часто составляет почти 100 %, а над травянистым ярусом - всего 50 %. Эти колебания являются причиной различного распределения биоты в экосистемах, а также появления различных приспособлений (компенсации факторов) к условиям влажности.
  •  Чтобы оценить большую или меньшую влажность климата, необходимо учитывать также и температуру. Во влажной среде идет медленное испарение и наоборот.

Важным экологическим фактором является иссушение воздуха. Особенно для наземных организмов, имеет огромное значение иссушающие действие воздуха. Животные приспосабливаются, передвигаясь в защищенные места и активный образ жизни ведут ночью.

Адаптации растений

  1.  У высших растений происходит насасывание воды из почвы корневой системой, проведение ее вместе с растворенными веществами к отдельным органам и клеткам и выведение путем транспирации. В водном обмене у высших растений около 5 % воды используется в ходе фотосинтеза, остальная часть идет на компенсацию испарения и поддержание осмотического давления.
  1.  Вода, поступающая из почвы в растения, почти полностью испаряется через поверхность листьев. Это явление называется транспирацией. Транспирация - уникальное явление в наземных экосистемах, играющее важную роль в энергетике экосистем. Рост растений существенно зависит от транспирации. Если влажность воздуха слишком велика, как, например, в тропическом лесу, где относительная влажность приближается к 100 %, то деревья отстают в росте. В этих лесах большая часть растительности представлена эпифитами, по-видимому, из-за отсутствия "транспирационной тяги".
  1.  Отношение роста растений (чистой продукции) к количеству транспирированной воды называется эффективностью транспирации. Она выражается в граммах сухого вещества на 1000 г транспирированной воды. Для большинства видов сельскохозяйственных культур и диких видов растений эффективность транспирации равна или менее 2. У засухоустойчивых растений (сорго, просо) она равна 4. У растительности пустынь она не намного больше, так как адаптация у них выражается не в уменьшении транспирации, а в способности прекращать рост при отсутствии воды. В сухой сезон эти растения сбрасывают листья или, как кактусы, закрывают на дневное время устьица.
  1.  Растения сухого климата приспосабливается морфологическими изменениями, редукцией вегетативных органов, особенно листьев.

адаптации животных

  1.  Животные теряют влагу с испарениями, а также путем выделения конечных продуктов обмена веществ. Компенсацией потерь воды у животных служит ее поступление с пищей и питьем. (например, большинство амфибий, некоторые насекомые и клещи).
    1.  Большая часть животных пустынь никогда не пьет, они удовлетворяют свои потребности за счет воды, поступившей с пищей
      1.  Другие всасывают ее через покровы тела в жидком или парообразном состоянии.
  1.  В неблагоприятных условиях животные часто сами регулируют свое поведение так, чтобы избежать недостатка влаги: переходят в защищенные от иссушения места, ведут ночной образ жизни. Многие животные не покидают пределов переувлажненных местообитаний.
    1.  Другие животные получает воду в процессе окисления жиров. Например, верблюд, и насекомые — рисовый и амбарный долгоносик и другие.

Классификация организмов по отношению к влажности среды

Гидатофиты — это водные растения.

Гидрофиты — это растения наземно-водные.

Гигрофиты — наземные растения живущие в условиях повышенной влажности.

Мезофиты — это растения, произрастающие при среднем увлажнении

Ксерофиты — это растения произрастающие с недостаточным увлажнением. Они в свою очередь делятся на:

-Суккуленты — сочные растения (кактусы).

-Склерофиты — это растения с узкими и мелкими листьями, и свернутыми в трубочки.

Осадки, тесно связанные с влажностью воздуха, представляют собой результат конденсации и кристаллизации водяных паров в высоких слоях атмосферы. В приземном слое воздуха образуются росы, туманы, а при низких температурах наблю­дается кристаллизация влаги — выпадает иней.

Одна из основных физиологических функций любого организма — поддержание на достаточном уровне количества воды в теле. В процессе эволюции у организмов сформировались разнообразные приспособления к добыванию и экономному расходованию воды, а также к переживанию засушливого периода. Одни животные пустыни получают воду из пищи, другие за счет окисления своевременно запасенных жиров (например, верблюд, способный путем биологического окисления из 100 г жира получить 107 г метаболической воды); при этом у них минимальна водопроницаемость наружных покровов тела, преимущественно ночной образ жизни и т. д. При периодической засушливости характерно впадание в состояние покоя с минимальной интенсивностью обмена веществ.  Наземные растения получают воду главным образом из почвы. Малое количество осадков, быстрый дренаж, интенсивное испарение либо сочетания этих факторов ведут к иссушению, а избыток влаги — к переувлажнению и заболачиванию почв.

Баланс влаги зависит от разницы между количеством выпавших осадков и количеством воды, испарившейся с поверхностей растений и почвы, а также путем транспирации.

4. Влияние концентрации биогенных элементов, солености, рН, газового состава среды, течений и ветера, гравитация, электромагнитных полей на организмы.

Биогенные элементы химические элементы, постоянно входящие в состав организмов и имеющие определённое биологическое значение. Прежде всего это кислород (составляющий 70% массы организмов), углерод (18%), водород (10%), кальций, азот, калий, фосфор, магний, сера, хлор, натрий, железо. Эти элементы входят в состав всех живых организмов, составляют их основную массу и играют большую роль в процессах жизнедеятельности.

Многие элементы имеют большое значение только для определённых групп живых существ (например, бор необходим для растений, ванадий — для асцидий и т.п.). Содержание тех или иных элементов в организмах зависит не только от их видовых особенностей, но и от состава среды, пищи (в частности, для растений — от концентрации и растворимости тех или иных почвенных солей), экологических особенностей организма и других факторов. Элементы, постоянно содержащиеся в организмах млекопитающих, по их изученности и значению можно разделить на 3 группы : элементы, входящие в состав биологически активных соединений (ферменты, гормоны, витамины, пигменты) , они являются незаменимыми; элементы, физиологическая и биохимическая роль которых мало выяснена или неизвестна.

Соленость

Водный обмен теснейшим образом связан с солевым обменом. Он приобретает особое значение для водных организмов (гидробионтов).

Для всех водных организмов характерно наличие проницаемых для воды покровов тела, поэтому различие в концентрации растворенных в воде солей и солей, определяющих осмотическое давление в клетках организма, ток. создает осмотический Он направлен в сторону большего давления. 

У гидробионтов, обитающих в морских и пресноводных экосистемах наблюдаются существенные отличия в адаптациях к концентрации растворенных в водной среде солей.

У большинства морских организмов внутриклеточная концентрация солей близка к таковой в морской воде.

Любые изменения внешней концентрации приводят к пассивному изменению осмотического тока.

Внутриклеточное осмотическое давление меняется соответственно изменению концентрации солей в водной среде. Такие организмы называют пойкилоосмотическими.

К ним относятся все низшие растения (в том числе сине-зеленые водоросли- цианобактерии), большинство морских беспозвоночных животных.

Диапазон толерантности к изменениям концентрации солей у этих организмов невелик; они распространены, как правило, в морских экосистемах с относительно постоянной соленостью.

К другой группе водных организмов относятся так называемые гомойоосмотические.

Они способны активно регулировать осмотическое давление и поддерживать его на определенном уровне независимо от изменений концентрации солей в воде, поэтому их называют также осморегуляторами.

К ним относятся высшие раки, моллюски, водные насекомые. Осмотическое давление внутри их клеток не зависит от химической природы растворенных в цитоплазме солей. Оно обусловлено общим количеством растворенных частиц (ионов). У осморегуляторов активная ионная регуляция обеспечивает относительное постоянство внутренней среды, а также способность избирательно извлекать из воды отдельные ионы и накапливать их в клетках своего организма.

Задачи осморегуляции в пресной воде противоположны таковым в морской.

У пресноводных организмов внутриклеточная концентрация солей всегда выше, чем в окружающей среде.

Осмотический ток всегда направлен внутрь клеток, и эти виды являются гомойосмотическими.

Важным механизмом поддержания  у них водно-солевого гомеостаза является активный перенос ионов против градиента концентрации.

У некоторых водных животных этот процесс осуществляется поверхностью тела, но главным местом такого активного транспорта служат специальные образования – жабры.

В ряде случаев покровные образования затрудняют проникновение воды через кожу, например, чешуя, панцири, слизь; тогда активное выведение воды из организма происходит с помощью специализированных органов выделения.

Водно-солевой обмен у рыб представляет собой более сложный процесс, который требует отдельного рассмотрения. Здесь отметим лишь, что он происходит по следующей схеме:

Вода поступает в организм осмотическим путем через жабры и слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта, избыток ее выводится через почки. Фильтрационно-реабсорбционная функция почек может меняться в зависимости от соотношения осмотических давлений водной среды и жидкостей организма. Благодаря активному переносу ионов и способности к осморегуляции многие пресноводные организмы, в том числе рыбы, приспособились к жизни в солоноватой и даже в морской воде.

Наземные организмы имеют в той или иной мере специализированные структурно-функциональные образования, обеспечивающие водной-солевой обмен. Известны многочисленные варианты приспособлений к солевому составу среды и его изменениям у обитателей суши. Эти приспособления становятся решающими в тех случаях, когда вода является лимитирующим фактором жизни. Например амфибии, обитают во влажных наземных биотопах благодаря особенностям водно-солевого обмена, которые сходны с обменом у пресноводных животных. По-видимому, такой тип приспособления сохранился в ходе эволюции при переходе из водной среды обитания в наземную.

Для растений аридных (засушливых) зон большое значение в ксерофитных условиях имеет повышенное содержание солей в почве.

Солеустойчивость различных видов растений существенно отличается. На засоленных почвах обитают галофиты – растения, которые переносят большие концентрации солей.

Они накапливают в тканях до 10 % солей, что ведет к повышению осмотического давления и способствует более эффективному насасыванию влаги из засоленных почв.

Некоторые растения выводят избыток солей через специальные образования на поверхности листа, другие обладают способностью связывать соли с органическими веществами.

       Реакция среды рН

Распространение и численность организмов существенно зависит от реакции почвы или водной среды.

Загрязнение атмосферного воздуха вследствие сжигания ископаемого топлива (чаще всего диоксидом серы) приводит к отложению сухих ацидогенных частиц и выпадению дождя, состоящего, по сути, из слабой сернистой кислоты. Выпадение таких «кислых дождей» вызывает закисле-ние различных объектов окружающей среды. Сейчас проблема «кислых дождей» стала приобретать глобальный характер.

Влияние закисления сводится к следующему:

  1.  Снижение рН ниже 3, также как повышение выше 9, приводит к повреждению протоплазмы корней большинства сосудистых растений.
  2.  Изменение рН в почве вызывает ухудшение условий питания: снижается доступность биогенных элементов для растений.
  3.  Снижение рН до 4,0 – 4,5 в почве или донных осадках в водных экосистемах вызывает разложение глинистых пород (алюмосиликатов), вследствие чего среда становится токсичной из-за поступления в воду ионов алюминия (Al ).
  4.  Железо и марганец, необходимые для нормального роста и развития растений, при низких рН становятся токсичными вследствие перехода в ионную форму.

Пределы устойчивости к закислению почвы у разных растений различны, но только немногие растения могут расти и размножаться при рН ниже 4,5.

  1.  При высоких значениях рН, т. е. при подщелачивании, также создаются неблагоприятные условия для жизнедеятельности растений. В щелочных почвах железо, марганец, фосфаты присутствуют в виде малорастворимых соединений и плохо доступны для растений.
  2.  Резко отрицательное воздействие оказывает на биоту закисление водных экосистем.Повышенная кислотность действует негативно в трех направлениях:
  •  нарушения осморегуляции, активности ферментов (они имеют оптимумы рН), газообмена;
  •  токсического воздействия ионов металлов;
  •  нарушений в пищевых цепях, изменения пищевого рациона и доступности пищи.

В пресноводных экосистемах определяющую роль в реакции среды играет кальций, который наряду с диоксидом углерода определяет состояние карбонатной системы водных объектов.

Присутствие ионов кальция имеет значение и для поведения остальных компонентов, например железа.

Поступление кальция в воду связано с неорганическим углеродом карбонатных пород, из которых происходит его выщелачивание.

Газовый состав среды обитания

Для многих видов организмов, как бактерий, так и высших животных и растений, концентрация кислорода и двуокиси углерода, которые составляют в атмосферном воздухе 21 % и 0,03 % по объему соответственно, являются лимитирующими факторами.

  •  При этом в наземных экосистемах состав внутренней воздушной среды – атмосферного воздуха – относительно постоянен.
  •  В водных экосистемах количество и состав газов, растворенных в воде, сильно варьирует.

КИСЛОРОД

В водных объектах – озерах и водохранилищах, богатых органическим веществом – кислород становится фактором, лимитирующим процессы окисления, и тем самым приобретает первостепенную важность.

В воде содержится значительно меньше кислорода, чем в атмосферном воздухе, а вариации  его содержания там связаны со значительными колебаниями температуры и растворенных солей.

  •  Растворимость кислорода в воде повышается с понижением температуры и снижается с повышением солености.

Общее количество кислорода в воде обеспечивается поступлением из двух источников: 

  1.  из атмосферного воздуха (путем диффузии)
    1.  из растений (как продукт фотосинтеза).
      •  Физический процесс диффузии из воздуха протекает медленно и зависит от ветра и движения воды.
      •  Поступление кислорода при фотосинтезе определяется интенсивностью процесса диффузии, который зависит, прежде всего, от освещенности и температуры воды.
      •  Вследствие этих причин количество кислорода, растворенного в воде, сильно изменяется в течение суток, в разные сезоны, а также отличается в различных физико-географических и климатических условиях.

УГЛЕКИСЛЫЙ ГАЗ

Диоксид углерода в водных экосистемах не имеет такого большого значения, как кислород.

Растворимость его в воде высокая.

Он образуется в результате дыхания живых организмов, разложения отмерших остатков животных и растений.

Углекислота, образующаяся в воде, вступает в реакцию с известняками, образуя карбонаты и бикарбонаты.

Карбонатная система океанов служит основным резервуаром углекислого газа в биосфере и буфером, поддерживающим концентрацию водородных ионов на уровне, близком к нейтральному.

В целом для всех живых существ кислород и углекислый газ, несомненно, являются лимитирующими факторами существования. Диапазоны величин этих факторов, сложившиеся в ходе эволюции, довольно узки. 

Концентрации кислорода, необходимые для дыхания, достаточно постоянны и закрепились в ходе эволюции.

Гомеостаз обеспечивается постоянством параметров внутренней среды организмов; содержание кислорода и углекислого газа в различных тканях и органах поддерживается на относительно постоянном уровне.

Карбонатная система жидкостей организма служит хорошим буфером, обеспечивающим гомеостаз.

течение, ветер

Водные течения:

Глобальные (морские) и локальные.

Глобальные:

  1.  Учавствуют в распространении организмов.
  2.  Определяют климатические условия многих регионов планеты (гольфстрим)

Локальные:

  1.  Влияют на газовый состав среды (воды) (увеличивается концентрация кислорода).
  2.  Увеличение течения в водоемах создает увеличение продуктивности сообщества. Стоячая вода создает стрессовые условия, а проточная создает дополнительный источник энергии, повышающий продуктивность.
  3.  Способствуют возникновению комплекса морфологических адаптаций, противостоящих течению (?).

Воздушные течения (ветра):

  1.  Ветер является лимитирующим фактором, ограничивающим распространение многих животных (насекомые).
  2.  Играет важную роль в миграции насекомых. Восходящие токи воздуха подхватывают мелких насекомых на 1-2 км, а затем ветер переносит их на огромные расстояния.
  3.  Чем сильнее ветер, тем больше направление миграции совпадает с направлением ветра (бражники, тля и цветочные мухи на Шпицбергене).
  4.  Ветер влияет на распределение насекомых по биотопу (поляны, опушки, за кустами, за деревьями ветер слабее).
  5.  Определяет возможность полета и активности большинства летающих животных (насекомые, птицы). Активность нападения кровососущих двукрылых.
  6.  Влияет на распространение веществ используемых животными в качестве стимуляторов полового поведения (особенно феромоны у насекомых). Запах самки и т.д.
  7.  Лимитирует рост растений (в условиях тундры или альпийских лугов растения карликовые). Но влияет и температура.
  8.  Определяет особенности миграционного и трофического поведения птиц (парящий полет, миграции мелких птиц).

Сила тяжести

  1.  Гравитация влияет на формообразование и физиологию крупных животных (биомеханика). Один из определяющих факторов существования жизни на земле.
  2.  Сила тяжести может служить сигнальным фактором у насекомых, в качестве указателя к направлению в открытое пространство. (отрицательный геотропизм). Стремление вверх по стеблю (против градиента силы тяжести – это стремление к свету, теплу, свободе (особенно для летающих). Эксперименты с голодной саранчой в садках где еда на дне (опустились за едой только через несколько часов).
  3.  Положительный геотропизм наблюдается у почвенных животных (Опыты Гилярова с насекомыми в сухой и влажной почвой в садках. Хоть почва и сухая все равно ползли вниз, а там погибали).
  4.  Геотропизм может меняться по сезонам в зависимости от условий обитания и зимовки (подкорковые клопы то вниз, то вверх).

ЭЛЕКТОРМАГНИТНЫЕ ПОЛЯ ЗЕМЛИ

1. Многие жужелицы используют магнитное поле землидля ориентации и перемещения в ночное время.

2. Многие ориентируются и передвигаются под углом или параллельно геомагнитным линиям, используя их в ориентации (пчелы, мучные хрущаки, майские жуки.

3. В обычных условиях зрительные и другие ориентиры, а при их отсутствиях включаются магнитные механизмы ориентации.

5. Концепция лимитирующих факторов. "Закон Ю. Либиха". Закон толерантности. Зависимость общего обмена и его интенсивности от массы тела. Правило Аллена, Бергмана, Глогера. Классификация ресурсов. Экологическая ниша. Свойства ниши.

В экологии под лимитирующим (ограничивающим) фактором понимается любой фактор, который ограничивает процесс развития или существования организма, вида или сообщества. Им может быть любой из действующих в природе экологических факторов: вода, тепло, свет, ветер, рельеф, содержание в почве необходимых для жизнедеятельности растений солей и химических элементов, а в водной среде - химизм и качество воды, количество доступного кислорода и углекислого газа. Такими факторами могут быть конкуренция со стороны другого вида, присутствие хищника или паразита.

В Мировом океане, к примеру, развитие жизни лимитируется главным образом недостатком азота и фосфора. Поэтому любой подъем на поверхность донных вод, обогащенных этими минеральными элементами, оказывает благотворное влияние на развитие жизни. Особенно ярко это проявляется в тропических и субтропических районах.

закон минимума Ю. Либиха

Живой организм в природных условиях одновременно подвергается воздействия не одного, а многих экологических факторов. Причем любой фактор требуется организму в определенных колическах/дозах. Либих установил, что развитие растения или его состояние зависит не от тех химических эл-в, которые присутствуют в почве в достаточных кол-вах, а от тех, которых не хватает. Если

любого, хотя бы одного из элементов питания в почве меньше, чем требуется данным растениям, то оно будет развиваться ненормально, замедленно, или иметь патологические отклонения.

закон минимума Ю.ЛИБИХА - концепция, согласно которой существование и выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.

Согласно закону минимума жизненные возможности организмов лимитируют те экологические факторы, количество и качество которых близки к необходимому организму или экосистеме минимуму.

Закон толерантности Шелфорда — закон, согласно которому существование вида определяется лимитирующими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме.

Закон толерантности расширяет закон минимума Либиха.

Формулировка

«Лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического влияния, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору».

Любой фактор, находящийся в избытке или недостатке, ограничивает рост и развитие организмов и популяций.

Закон толернатности был дополнен в 1975г Ю.Одумом.

Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и  узкий диапазон в отношении другого.

Организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены

Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов (например, если содержание азота в почве мало, то требуется больше воды для злаков)

Диапазоны толерантности к отдельным факторам и их комбинациям различны.

Период размножения является критическим для всех организмов, поэтому именно в этот период увеличивается число лимитирующих факторов.

Зависимость общего обмена и его интенсивности от массы тела

Правило Аллена - в экологии - закон, согласно которому выступающие части тела теплокровных животных в холодном климате короче, чем в теплом, поэтому они отдают в окружающую среду меньше тепла. Отчасти правило Аллена справедливо и для побегов высших растений.

Правило Бергмана- в экологии - закон, согласно которому у теплокровных животных, подверженных географической изменчивости, размеры тела особей статистически больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала вида.

Правило Глогера - в экологии - закон, согласно которому географические расы животных в теплых и влажных регионах пигментированы сильнее, чем в холодных и сухих регионах. Правило Глогера имеет большое значение в систематике животных.

Ресурсы –количественно выраженные составляющие его жизнедеятельности. Все то что организм потребляет. Ресурсы могут быть органической и неорганической природы (живые и не живые). Доступные и недоступные. Нора, дупло, самка –это все тоже ресурсы. При этом наличный запас всего того что используется организмом и что его окружает постоянно меняется в количественном и качественном отношении. Все это и будет ресурсом.

Ресурсы – вещества из которых состоят тела, энергия, используемая в процессах, места где протекают их стадии жизни.  Есть ресурсы пищевые, есть энергетические, пространственные.

Классификация ресурсов (по Тилману -Tilman, 1982):

1.Незаменимые ресурсы

Ни один не в состоянии заменить другой. Скорость роста, которой можно достигнуть при снабжении ресурсом 1 жестко ограничена количеством ресурса 2. Олигофаги.

     (-1, +1, 0 – скорость роста биомассы)

2.Взаимозаменяемые ресурсы. Любой из них можно полностью заменить другим. Полифаги. При любой скорости роста количество любого ресурса всегда необходимо. При снижении одного необходимо большее другого и наоборот.   

3.Взаимодополняющие (комплементарные) При совместном потреблении организмом данных ресурсов их требуется мньше, чем при раздельном потреблении (для достижения одной и той же скорости роста).

4.Антагонистические. При совместном потреблении скорость роста меньше чем при раздельном потреблении ресурсов. Ядовитые растения в пищу травоядным.

5.Ингибирующие. Это незаменимые ресурсы, но при больших концентрациях являются антагонистами

Экологические ниши

Положение каждого вида и популяции в биоценозе зависит от наличия необходимых для их жизнедеятельности условий среды, прежде всего абиотических факторов, а также от взаимоотношений с другими видами и популяциями.

Таким образом, каждый вид занимает определенное положение в составе экосистемы и выполняет определенные функции, обеспечивающие стабильность его позиций и стабильность биоценоза и экосистемы в целом. Это положение вида называют экологической нишей.

Впервые представления об экологических нишах как месте обитания и некоторых биологических потребностях были сформулированы американским зоологом Дж. Гриннелом. Эти представления в дальнейшем получили развитие в работах Ч. Элтона, Дж. Хатчинсона (Hutchinson G. E. Concludins remarks. Gold Spring Harbor Sym.p. Quant. Biol. 1957. 22).

Дж. Хатчинсон впервые включил в это понятие весь комплекс связей организмов каждого вида с условиями среды и организмами других видов, понимая ее как многомерное пространство, по каждой из многочисленных осей которого отложены пределы требований вида к отдельным экологическим факторам.

Объем многомерного пространства, соответствующего этим требованиям, Дж. Хатчинсон назвал фундаментальной нишей, а реальное положение вида в экосистеме - реализованной нишей.

"Экологическая ниша некоторого организма зависит не только от того, где он живет, но и от того, что он делает (как он преобразует энергию, каково его поведение, как он реагирует на физическую и биологическую среду) и как он ограничен другими видами" (Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. С. 303).

Классификацию жизненных форм  (или экологических ниш) можно провести по самым разнообразным признакам: по обитанию в различных средах, по типам движения, способам и приспособлениям для питания, приспособлениям к колебаниям температуры, способам размножения и т. п.

Структура биоценоза зависит от того, какое количество экологических ниш он содержит. Чем разнообразнее абиотические условия среды, тем больше видов осваивают данный биотоп. При этом увеличивается экологическая специализация видов, а объем самих ниш уменьшается.

Следовательно, биоразнообразие в экосистеме является функцией ее абиотической составляющей.

Закон максимума плотности упаковки ниш конкурирующих видов

Сообщество конкурирующих за жизненное пространство видов эволюционирует к состоянию с максимально плотной упаковкой видов; плотность упаковки в эволюции всегда возрастает, достигая равновесного состояния при максимально возможном для данной среды значения.

Принцип исключения Гаузе - в экологии - закон, согласно которому два вида не могут существовать в одной и той же местности, если они занимают одну и ту же экологическую нишу.

В связи с этим принципом при ограниченности возможностей пространственно-временного разобщения один из видов вырабатывает новую экологическую нишу или исчезает.

Гипотеза экологического дублирования

Эволюционно отсутствующий в сообществе или исчезнувший вид (сообщество,) замещается экологически эквивалентным видом того же трофического уровня (например, хищник замешается паразитом, копытные – грызунами и т.п.). При уничтожении видов крупные, более организованные, пластичные виды замещаются мелкими, ниже организованными, консервативными.

6. Определения популяции. Границы популяции. Статические характеристики популяции: общая численность, плотность, структура (размерная, возрастная, половая). Территориальность.

Определение понятия Популяция. Генетическое определение популяции.

Популяция представляет собой более или менее изолированную, устойчивую, самовоспроизводящуюся группу особей, свободно скрещивающихся друг с другом (панмиктическая популяция).

Экологические понятия популяции.

Панмиксия (свободное скрещивание не всегда реализуется, так как есть, например, вегетативное размножение, поэтому существуют и другие определения популяции.

Популяцией можно назвать группу особей близких по происхождению, занимающих одну и ту же нишу в пределах некоторого ареала и отделенных от особей других, таких же групп, пространством с меньшей численностью (или отсутствием) представителей данного вида.

Популяция – это группа особей одного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды.

Популяция – любая, способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве от других таких де групп (совокупностей).

Причины возникновения популяций – неоднородность условий существования, необходимых для вида.

  •  При изучении популяции важно исследовать все стадии жизненного цикла данного вида. При этом, не обязательно выполняется условие существования популяции только в одной экосистеме (или сообществе). Например личинки стрекозы и имаго (воздух и вода, а соответственно разные роли и значение).
  •  При изучении популяции важно учитывать степень экологической общности особей входящих в популяцию, то есть совокупность показателей  (или критериев), которые используются для объединения этих особей в популяцию.
  •  То есть мы можем трактовать совокупность особей – как популяцию, хотя на самом деле она таковой может и не являться. Все зависит от степени детализации изучаемой совокупности. Например, применяя анализ кариотипов мы можем выявить существенные отличия в генотипах и следовательно невозможность скрещивания, а следовательно будем иметь дело с разными популяциями.  

Если это действительно популяция, то как можно больше критериев должно совпадать, при изучении группировок внутри популяции (географический, генетический, экологический (ниша) и т.д.).

  •  Любая популяция в связи с вышесказанным может подразделятся на более мелкие группы или объединяться с другими в более крупные агрегации, в зависимости от условий среды (климат и т.д. (Популяции большой песчанки – то много мелких агрегаций по берегам рек во время засухи, то крупные в благоприятный период).

В связи с этим, можно называть популяцией и совокупность тех особей, которые укладываются в изучаемый нами критерий (смотря что изучаем). Например пространственный. Организмы могут занимать разные участки пространства, от биотопа, до экосистемы в целом

Популяция занимает определенное пространство и обладает признаками, характеризующими группу как целое, а не отдельных особей в группе.

  •  К таким признакам относятся: плотность, рождаемость, смертность, возрастная структура (распределение организмов по возрастам), биотический потенциал, агрегированность (характер распределения в пределах территории), тип роста.

Популяция обладает биологическими особенностями, свойственными всем составляющим ее организмам, и групповыми особенностями, которые служат уникальными характеристиками группы.

  •  К биологическим особенностям относится наличие жизненного цикла популяции, ее способность к росту, дифференцировке и самоподдержанию. Популяция характеризуется определенной организацией и структурой, которые можно описать.
  •  К групповым особенностям можно отнести рождаемость, смертность, возрастную, половую структуру популяции и генетическую приспособляемость. Эта группа признаков относится только к популяции.

Особь рождается, имеет тот или иной возраст, умирает. Однако применительно к конкретной особи мы не можем говорить о рождаемости, смертности или возрастной структуре. Эти характеристики имеют смысл только на уровне какой-то группы.

Численность популяции - важная экологическая характеристика популяции. Число особей в популяции имеет огромное эволюционное значение. Но важна не общая численность особей в популяции, а эффективная численность - репродуктивная численность - та часть популяции, которая формирует генофонд следующего поколения (генетически эффективная величина).

Плотность — число особей на единицу площади или объема. При увеличении численности плотность популяции, как правило, возрастает; она остается прежней лишь в случае ее расселения и расширения ареала. У некоторых животных плотность популяции регулируется сложными поведенческими и физиологическими механизмами.

При изучении плотности популяции наибольшие трудности возникают из-за того, что особи в популяции часто распределены в пространстве неравномерно и образуют более или менее обособленные скопления (агрегации).

В природной популяции особи распределяются случайно или равномерно или группами. Если среда однородна, а организмы не стремятся в группы, то это случайное распределение особей в пространстве. Равномерное распределение встречается, если между особями существует конкуренция. Конкуренция способствует равномерному распределению особей в пространстве. Групповое распределение встречается часто. Групповое распределение также бывает равномерным, случайным. (Нарисовать квадраты с точками).

При случайном – вероятность одинаковая, при регулярном – вероятность попасть в пустые места должна быть выше, чем в уже заполненные, а при агрегированном – вероятность попадания в уже заполненные участки должна быть выше.

  •  При случайном - среда одинаковая, конкуренции нет (личинки хруща в муке).
  •  При регулярном – высокая конкуренция, одинаковая среда. Хищники охраняющие территорию. Территориальность.
  •  При групповом – выгодно скопление, в силу снижения влияния неблагоприятного фактора, либо в силу распределения условий среды

Характер распределения можно определить по соотношению дисперсии и среднего значения во всех пробах.

Отношение дисперсии к среднему – простейший показатель степени агрегированности:  K=,

где 2- среднеквадратичное отклонение, m – среднее.

  •  если К > 1,  то агрегированное,
  •  если К< 1 ( стремится к 0) то регулярное,
  •  если К ≈1, то случайное.

Пространственная структура – характер размещения особей и их группировки по отношению к элементам ландшафта и по отношению друг к другу.

Значимость пространственной структуры заключается в:

  1.  рациональном использовании природных ресурсов;

существование видов

Возрастная структура популяции

Еще одна важная характеристика, - возрастная структура популяции. Это соотношение особей в популяции по возрастным группам – или когортам.

Различают:

  1.  Абсолютный возраст – количество лет, которое когорта провела в популяции.

Экологический возраст – определяет стадию развития популяции.

Периоды экологического возраста:

  •  патентный – период покоя, возрастное состояние: семена, не подающие признаков жизни;
  •  прегенеративный – возрастное состояние: всходы;
  •  генеративный – возрастное состояние: молодое, зрелое, старое;
  •  постгенеративный – субсенильное возрастное состояние, сенильное, отмирание.

По преобладанию стадий экологического возраста выделяют:

  1.  инвазионные популяции (прегенеративная стадия);
    1.  стационарные популяции - популяции с нормальным возрастным спектром (устойчивое соотношение всех стадий);
    2.  регрессивные популяции (постгенеративная стадия). Возрастные структуры популяций меняются во времени и зависят от смертности в данном месте.

Правило Лотки

Каждая популяция имеет определенную возрастную структуру, к которой направлено изменение ее реальной возрастной структуры (Каждая популяция имеет свой определенный возрастной состав и стремится к его стабилизации).

  •  Если по каким-то причинам произошло нарушение возрастной структуры популяции, то через определенный промежуток времени она возвращается в исходное состояние.
  •  Следует также отметить, что возрастная структура популяции может изменяться и без заметных колебаний общей численности.

типы возрастных пирамид

Гипотетически можно представить три типа возрастных пирамид:

  1.  пирамида, отражающая высокий процент молодых особей в популяции (растущая популяция);
  2.  пирамида, отражающая умеренное соотношение молодых и старых особей (стабильная популяция);
  3.  пирамида, отражающая низкий процент молодых особей (старая или уменьшающая свою численность популяция).

Соотношение разных возрастных групп в популяции определяет ее способность к размножению в данный момент времени.

Типы возрастных пирамид (обозначения см. в тексте).

По си ординат (верт.) – возраст, по абцисс (горизонт.) - % особей разных возрастных классов.

Половая структура популяции

Половая структура – соотношение самок и самцов. Формируется в результате воздействия факторов среды и биологических особенностей вида. Соотношение полов:

  1.  Первичное – определяется генетическим механизмом, основано на разнокачественности хромосом, генетически детерминировано (1:1).

Вторичное – формируется под влиянием факторов окружающей среды в процессе онтогенеза (развития организма от рождения до смерти).

Третичное – среди взрослых организмов существует 4 типа динамики полов (для позвоночных)

  •  неустойчивый половой состав – виды с коротким жизненным циклом, характеризующиеся высокой плодовитостью, большим ареалом;
  •  преобладание самцов – у организмов с высокой заботой о потомстве (хищники) с малой плотностью распространения;
  •  преобладание самок – у кочевых животных; копытных, ластоногих;
  •  относительно постоянное соотношение – стенобионты, виды с небольшими ареалами, не высокой плодовитостью.

Соотношение полов в популяции является характеристикой его состояния. Определить соотношение полов в популяции сложно по следующим причинам (на примере насекомых):

  1.  Соотношение полов может зависеть от возраста самки. При этом если будет наблюдаться синхронное размножение самок, то возникнет устойчивая динамика соотношения полов.
    1.  Самцы часто могут выходить из куколок раньше.
    2.  Различие в методах учета самцов и самок. Часто самцы и самки имеют разное поведение, разные убежища в связи с различными задачами.

Вариации в соотношении полов имеют большое экологическое значение.

В депрессивном состоянии целесообразно выживание ♂♂, так как они часто меньших размеров (у насекомых), и им тербуется меньше пищевых ресурсов.

Кроме того ♂♂ имеют большие способности к миграции и часто более подвижны, что важно в неблагоприятных условиях среды для поиска более комфортных мест.

Партеногенез -  размножение неоплодотворенных самок (без предшествующего оплодотворения).

  •  Телитокия – самки производят только самок.
  •  Арренотокия – самки производят только гаплоидных самцов.

Не смотря на то, что при половом размножении более полно реализуется возможность для: формирования адаптивных фенотипов, нейтрализации мутаций, увеличения разнообразия генофонда. (Однако бисексуальное размножение трубует больших энергетических затрат от особей  популяции).

Партеногенез дает серьезные экологические преимущества:

  1.  Более чем в 2-а раза ускоряется процесс размножения, так как в нем участвуют все особи и не тратится время и энергия на поиск партнера.
  2.  При партеногенезе имеет место генетическая изоляция, что приводит к быстрому отбору мутантов, независимо от доминантности признака.
  3.  Возможно основание новой популяции только одной особью, что дает приемущества при заселении островных территорий.

Таким образом, партеногенез возникает в тех случаях, когда при слабой защищенности особей со стороны неблагоприятных факторов среды или действия биотических факторов, а следовательно и большой смертности, необходимо увеличить численность популяции (как компенсаторный механизм для сохранения популяции при всевозрастающем давлении среды).

Часто партеногенез возникает на границах ареала, где вид редок и встреча особей разного пола затруднена.

Особи и функциональные группировки занимают определенные территории, необходимые для нормального существования (развития), охраняемые посредством хемокоммуникации или агрессивного поведения.

Фактор территориальности также очень весом при регуляции размеров популяции.

Территория обычно активно охраняется в отличие от участка обитания.

Территориальность возникает в результате изоляции посредством антагонистического поведения.

Для птиц, например, характерно несколько основных типов территориального поведения:

  1.  Охраняется весь участок обитания.
  2.  Охраняется только участок где спаривание и гнездование.
  3.  Охраняется только участок где происходит спаривание
  4.  Охраняется только гнездо

Существует сезонное изменение в стратегии территориальности, которое проявляется в изменении площади охраняемого участка, в зависимости от разных потребностей.

Возникновение территориальности обусловлено многими причинами:

  1.  Одной из них является возможность использовать ресурсы территории в неблагоприятный период, что повышает выживание особей популяции (территориальность пауков волков).
  2.  Территориальность позволяет избегать давления хищников.
  3.  Предотвратить распространение болезней.

7. Динамические характеристики популяции: скорость роста численности, рождаемость, смертность. Основные типы кривых выживания и их распространенность среди различных групп организмов.

 

Численность популяции = Численность в начальный момент времени + (рождающие особи + иммиграция) – (гибнущие особи + эмиграция).

Скорость изменения численности = (рождаемость + скорость иммиграции) – (смертность + скорость эмиграции).

Аналогично, формула для смертности:

  1.  Скорость изменения численности популяции.

Скорость изменения численности популяции можно определить путем деления величины изменения количества особей на период времени, за который оно произошло. 

Средние скорости изменения популяций принято выражать в виде

V =  / t,

где N - размер популяции (или другой показатель), t - время.

Например, предположим, что популяция из 100 представителей в некотором объеме воды за час увеличилась до 150 особей. Тогда  = 50, t = (150 - 100) * 1 = 50 особей в час.

  1.  Рождаемость - способность популяции к увеличению численности за счет размножения. Различают максимальную и экологическую рождаемость.
  •  Максимальная, или физиологическая рождаемость - появление теоретически максимально возможного количества новых особей в идеальных условиях, то есть при отсутствии лимитирующих факторов. Этот показатель - постоянная величина для данной популяции.
  •  Экологическая, или реализуемая, рождаемость обозначает увеличение популяции при фактических, или специфических, условиях среды. Она зависит от состава, размера популяции и фактических условий среды.

Рождаемость обычно выражают:

  •  в виде скорости, определяемой путем деления числа вновь образовавшихся особей за определенный промежуток времени ( dNn / dt ) - абсолютная рождаемость)

  •  числом новых особей в единицу времени на единицу популяции (специфическая, удельная рождаемость).

где Nn – прирост численности, N – размер популяции или только части, способной к размножению (число особей в начальный момент времени).

Удельная рождаемость необходима для сравнения популяций с разной численностью.

Удельная рождаемость выражается в %, или количеством особей на самку. Например, для высших организмов рождаемость выражают в расчете на одну самку.

Рождаемость может быть нулевой или положительной, но никогда - отрицательной.

  •  Максимальная рождаемость - это теоретический верхний предел, который популяция могла бы достичь в идеальных условиях.

Несмотря на трудности при практическом определении этого показателя, он представляет интерес по следующим причинам.

  1.  Максимальная рождаемость служит критерием для сопоставления с реальной рождаемостью. Например, показатель рождаемости в популяции птиц 4 птенца в год будет иметь реальный смысл, если известен верхний предел, до которого она могла бы увеличиваться в менее лимитирующих условиях.
    1.  Так как максимальная рождаемость - величина постоянная для данной популяции, этот показатель можно использовать для математических расчетов и прогнозирования скорости роста популяции.

Максимальная рождаемость как характеристика популяции ценна тем, что с ней, как с константой, можно сравнивать различные наблюдаемые величины рождаемости. 

Следует отметить, что понятие "максимальная рождаемость" относится к популяции, а не к изолированным особям.

За меру рождаемости следует принимать среднюю, а не индивидуальную наибольшую или наименьшую репродукционную способность.

Наиболее корректно определение максимальной рождаемости не только при отсутствии лимитирующих физических факторов, но и при оптимальных размерах популяции.

При сравнении рождаемости в популяциях разных видов возникают трудности, связанные с несопоставимостью жизненных циклов.

Поэтому при изучении рождаемости необходимо учитывать цикл развития организмов, особенно когда сравниваются различные популяции. В этом случае необходимо быть уверенным, что сравнение вообще возможно.

  1.  Смертность.

Этот показатель характеризует гибель особей популяций за определенный период времени. Так же, как и в случае с рождаемостью, смертность можно выразить числом особей, погибших за определенный период.

Различают:

  •  специфическую смертность - число смертей по отношению к числу особей, составляющих популяцию.
  •  экологическую или реализуемую, смертность - гибель особей в конкретных условиях среды (величина непостоянная, изменяется в зависимости от состояния природной среды и состояния популяции).

Смертность выражают числом особей, погибших за определенное время, выраженным в процентах от начальной численности популяции.

Как и в случае с рождаемостью, необходимо принять минимальную смертность за теоретическую константу. 

Существует некая минимальная величина, характеризующая гибель особей в идеальных условиях, когда на популяцию не воздействуют лимитирующие факторы. В этих условиях максимальная продолжительность жизни особей равна их физиологической жизни, которая в среднем выше экологической продолжительности жизни.

Даже в идеальных условиях в любой популяции происходит смерть от старости, то есть имеет место какая-то минимальная смертность, определяемая физиологической продолжительностью жизни особей.

В природе средняя продолжительность жизни особей намного меньше, чем потенциальная, и фактическая величина смертности выше минимальной.

Смертность, как и рождаемость, особенно у высших организмов, сильно варьируется с возрастом, поэтому при изучении смертности организмов популяцию целесообразно разделить на возрастные группы.

Различают следующие типы таблиц выживания:

1.Когортные (динамические). Прослеживается история существования только одной когорты особей (от момента появления до гибели всех ее особей). При этом когортой мы называем группу особей родившихся в течение определенного промежутка времени. Часто применяется для изучения популяций однолетних организмов (насекомых).

2.Статические таблицы выживания. Вместо наблюдения за отдельной когортой ведут наблюдение за возрастной группой. При этом расчитывается смертность во всех возрастных группах.

Сложность построения таких таблиц заключается в невозможности реконструкции численности особей разных возрастных групп, с момента их рождения.

Они могут содержать следующие графы:

  •  возраст (временные промежутки, стадии развития (для личинок));
  •  число особей доживших до начала возрастного интервала,  nx;
  •  доля особей доживших до возраста x,  lx,;
  •  число особей, погибших в каждом возрастном интервале (x) – (x+1),  dx;
  •  смертность в течение интервала x,  qx;

Если построить график зависимости lx от Х, то получим

  •  кривую выживания (по числу доживших до данного возраста организмов популяции).

Выделяют три типа кривых выживания:

  •  сильновыпуклые кривые (I) - характерны для видов организмов в популяциях, смертность которых почти до конца жизненного цикла остается низкой. Такой тип кривых выживания характерен для многих видов крупных животных, в том числе и для человека;
  •  сильновогнутые кривые (IV) - характерны для видов организмов в популяциях, смертность которых чрезвычайно высока на ранних стадиях развития, а в дальнейшем становится величиной постоянной, но достаточно высокой. Например, 1-й личиночный возраст у насекомых, при этом особи погибают в больших количествах, а гибель в последующих возрастных группах снижается.
  •  кривые промежуточного типа (II-III) относятся к тем видам, у которых смертность для каждой возрастной группы - величина постоянная.

По оси абцисс (горизонт.) - Возраст, в %% от продолжительности жизни
По оси ординат (верт.) – число выживших на 1000 особей (или % выживших от исходной популяции).

8. Экспоненциальная модель популяционного роста. Биотический потенциал. Зависимость скорость экспоненциального роста от характеристик организма (размера и др.), обеспеченности ресурсами и условий среды.

Экспонциальная модель популяционного роста. dN/dt = rN. В такой форме записи подчеркивается, что скорость роста численности популяции пропорциональна самой численности. Если r = const, то рост происходит по экспоненциальному закону. В том случае, когда величины численности приводятся в логарифмическом масштабе, график экспоненциального роста приобретает вид прямой линии. Поэтому иногда экспоненциальный рост называют логарифмическим. Уравнение экспоненциального роста в логарифмической форме имеет следующий вид: lnNt = lnN0 + rt, т. е., по сути, это просто уравнение прямой, причем коэффициент r характеризует угол наклона ее к осям.

Во многих популярных руководствах по экологии говорится, что экспоненциальный рост популяций возможен только в особо оптимальных условиях, при отсутствии каких-либо ограничивающих факторов. Это не совсем верно, поскольку, как уже подчеркивалось выше, единственное (необходимое достаточное) условие такого роста — постоянство коэффициента г, отражающего, по сути дела, скорость размножения данных организмов. Так, например, проведя серию наблюдений за ростом популяций какого-либо одноклеточного организма в разных температурных условиях, нетрудно заметить, что с уменьшением температуры скорость деления клеток падает, но экспоненциальный характер роста сохраняется во всех вариантах.

Скорость экспоненциального роста популяций может использоваться как показатель благоприятности условий среды для данных организмов. Очевидно, например, что с повышением температуры у пойкилотермных животных эта скорость растет, но с приближением к границе толерантности снижается. У разных видов характер этих изменений может быть различным.

Математические формулы, описывающие закономерности экспоненциального роста, были приведены А. Лоткой в 1920-х гг., но основной принцип экспоненциального роста (или, как его чаще называли, роста в геометрической прогрессии) был известен уже очень давно. О том, что принципиально такой рост возможен, упоминали Ж. Бюффон и К. Линней. До них, еще в конце XVII в. особенности экспоненциального роста были очевидны одному из основателей демографии — Дж. Гранту. О геометрической прогрессии как о некотором законе роста народонаселения писал и Томас Мальтус (1766—1834), труды которого оказали большое влияние на формирование взглядов двух исследователей, выдвинувших идею естественного отбора,— Ч. Дарвина и А. Уоллеса. Именно врожденная способность любой группы организмов неограниченно увеличивать свою численность по экспоненциальному закону служит одной из основных предпосылок теории естественного отбора.

Биотический потенциал в экологии, способность вида противостоять неблагоприятным воздействиям внешней среды. Термин введён американским экологом Р. Чепменом (1925) в связи с проблемой динамики численности животных. По Чепмену, Биотический потенциал - количественное выражение способности организмов противостоять сопротивлению внешней среды. Согласно его теории, потенциальная плодовитость животных не реализуется, поскольку она подавляется односторонним воздействием внешней среды, с которой организмы находятся в антагонистических отношениях. По современным воззрениям, такая точка зрения выглядит упрощённой. Изменения плодовитости и выживания животных происходят как под влиянием абиотических факторов, так и в результате межвидовых и внутривидовых взаимоотношений. Большую роль в этих процессах играют внутрипопуляционные механизмы, обеспечивающие активную реакцию популяции на внешние воздействия.

9. Колебания численности популяции. Механизмы регуляция численности популяции. Типы динамики популяций. Стратегии развития популяций. K и r – стратегии. Экостратегии по Л. Г. Раменскому.

По достижении заключительной фазы роста размеры популяции продолжают колебаться от поколения к поколению вокруг некоторой более или менее постоянной величины. При этом численность одних видов изменяется нерегулярно с большой амплитудой колебаний (насекомыевредители, сорняки), колебания численности других (например, мелких млекопитающих) имеют относительно постоянный период, а в популяциях третьих видов численность колеблется от года к году незначительно (долгоживущие крупные позвоночные и древесные растения).В природе в основном встречаются три вида кривых изменения численности популяции: относительно стабильный, скачкообразный и циклический. Виды, у которых численность из года в год находится на уровне поддерживающей емкости среды, имеют достаточно стабильные популяции. Такое постоянство характерно для многих видов дикой природы и встречается, например, в нетронутых тропических влажных лесах, где среднегодовое количество осадков и температура изменяются день ото дня и из года в год крайне мало.У других видов колебания численности популяций носят правильный циклический характер. Ряд видов, таких, как енот, в основном имеют достаточно стабильные популяции, однако время от времени их численность резко возрастает (подскакивает) до наивысшего значения, а затем резко падает до некоторого низкого, но относительно стабильного уровня. Эти виды относят к популяциям со скачкообразным ростом численности Внезапное увеличение численности происходит при временном повышении емкости среды для данной популяции и может быть связано с улучшением климатических условий (факторов) и питания или резким уменьшением численности хищников (включая охотников). После превышения новой, более высокой емкости среды в популяции возрастает смертность и ее размеры резко сокращаются.

Численность каждого отдельного вида организмов сохраняет равновесное положение в своей среде обитания. Одновременно в течение сезона численность популяции в разные годы колеблется в ту или иную сторону от этого равновесного, сравнительно неизменного среднего значения. Такое равновесие за какой-то период времени сохраняется из-за действия на популяцию всех факторов внешней среды (естественное регулирование).Наблюдаемые в природе непрерывные изменения численности организмов являются результатом взаимодействия двух процессов: модификации и регуляции (Г. А. Викторов, 1976).Модификация обусловлена действием на популяцию абиотических факторов среды (ветра, влажности воздуха и др.). Однако абиотические факторы не могут реагировать на изменение плотности популяции организмов в сторону усиления или ослабления своего стрессового воздействия, т. е. менять его по принципу обратной связи. Так, при низких зимних температурах может наблюдаться высокая смертность эмбрионов в яйцах яблонной медяницы, зимующих на ветвях яблони. Однако независимо от смертности насекомого температура воздуха не повышается, и, если погодные условия не изменяются, эмбрионы погибают.Существуют две группы регулирующих механизмов — внутривидовые и биоценотические.Среди внутривидовых регуляторных механизмов широко известно угнетающее влияние друг на друга особей одной популяции, использующих одни и те же ограниченные пищевые ресурсы. Иногда этот процесс осложняется каннибализмом и другими формами агрессивного поведения.Более сложны внутривидовые регуляторные механизмы, основанные на сигнальном действии роста плотности популяции. Это происходит до истощения пищевых ресурсов, предотвращающих конкуренцию за них.

Типы динамики популяций. Механизмы динамики популяций

Типы динамики популяций:

  1.  Стабильный – небольшая амплитуда изменения численности; характерен для крупных животных с продолжительностью жизни 15-20 и более лет.

Лавильный тип – колебания численности могут достигать нескольких десятков раз, для видов с продолжительностью жизни 5-10 лет.

Эфемерный тип – изменения численности в сотни раз, для видов с продолжительностью жизни 1 год и менее.

Связь типа динамики популяций и биологических особенностей организмов лежит в основе концепции экостратегий (Макартор, 1967). Выделены следующие типы стратегии:

  1.  r-стратеги – отбор на количество: максимальная скорость в момент освоения территории; имеют явное преимущество при заселении территории;

k-стратеги – отбор на качество: выигрывают конкуренцию в зрелых сообществах.

Л. Г. Раменский выделял три типа экостратегий: эксплеренты, виоленты и патиенты.

Существуют три основных концепции объяснения изменения численности популяций:

  1.  Регуляционизм – каждая популяция обладает своим уровнем численности, отклонения с ту или иную сторону регулируются биотическими факторами;

Стохастизм – стабильно многолетнее среднее значение численности популяции (тем более постоянно, чем больше период), поддерживаемое абиотическими факторами регуляции;

Саморегуляция.

Механизмы динамики популяций:

  1.  Случайные явления;

Климатическая теория;

Трофическая теория (из-за изменения пищи);

Популяционная теория.

10. Внутривидовая конкуренция. Эксплуатация и интерференция. Зависимость смертности и плодовитости от плотности популяции. Асимметричность конкуренции. Логистическая модель роста популяции.

Конкуренция

Введем рабочее понятие конкуренции – как взаимодействия между особями которое вызвано сходными потребностями в ограниченном ресурсе, что приводит к снижению выживаемости, скорости роста (или размножения) конкурирующих особей.

Внутривидовая конкуренция (ВВК)

Внутривидовая конкуренция - это соперничество особей одного вида за ресурс, когда его не хватает. В качестве примера такой конкуренции рассмотрим гипотетическое сообщество - процветающую популяцию кузнечиков одного вида. Разыскивая и потребляя пищу, кузнечики расходуют энергию и подвергают себя риску быть съеденными. При увеличении плотности популяции для обеспечения жизнедеятельности организмов потребуются большие затраты времени и энергии. В этом случае возрастает внутривидовая конкуренция, что приводит к повышению энергетических затрат и к снижению скорости потребления пищи. В результате шансы выжить уменьшаются.

Аналогична ситуация и у растений. Один проросток растения с большей вероятностью доживет до репродуктивной зрелости, чем проросток, окруженный густой порослью. Даже если он не погибнет, то почти наверняка будет мелким, неразвитым, даст мало потомства. Следовательно, повышение плотности популяции уменьшает вклад каждой особи в следующее поколение.

Признаки внутривидовой конкуренции:

  1.  ВВК приводит к снижению скорости потребления ресурса в расчете на 1-у особь, что уменьшает ее плодовитость в конечном счете.
  2.  При ВВК особи могут непосредственно не взаимодействовать друг с другом, а реагируют лишь на уровень ресурса оставленного конкурирующими особями. Такой тип конкуренции называют эксплуатационной.
  3.  При непосредственном взаимодействии особей друг с другом имеет место так называемая интерференционная конкуренция. Например среди подвижных территориальных животных (охрана территории).
  4.  Неравноценность конкурирующих особей (хотя казалось бы они должны быть равноценны). Они во многом сходны по основным характеристикам и особенностям использования среды, но результаты взаимодействия между конкурирующими особями неодинаковы.   При этом при ВВК наблюдается асимметричность (более сильный экземпляр будет затенять слабый). При этом, хотя конечным результатом конкуренции и является уменьшение числа потомков, но это не означает снижение индивидуальной приспособленности (т.е. относительного вклада), особенно для самых сильных конкурентов. Следовательно ВВК не может «вредно влиять» на всех особей данного вида.   
  5.  Возможное влияние на особь при ВВК тем сильнее, чем большее число конкурентов взаимодействует. Поэтому результаты ВВК следует считать зависимыми от плотности.

При ВВК смертность и плодовитость зависят от плотности популяции.

На рис. 1 (а,б,в) паказаны результаты зависимости смертности от плотности популяции мучного хрущака.

  •  На участке (1) при низком значении плотности популяции результаты внутривидовой конкуренции отсутствуют.
  •  На участке (2) видны результаты внутривидовой конкуренции, при этом, смертность растет, а число выживших почти не меняется.
  •  На участке (3) наблюдается жесткая внутривидовая конкуренция, так как растет и удельная смертность и число погибших особей и падает чило выживших особей.

Показатель r - фактическая разность между специфической мгновенной скоростью рождений (b) и специфической мгновенной скоростью гибели организмов (d):

r = b - d

b= dNm / dt  - мнгновенная скорость рождаемости d=dNn/ dt – мнгновенная скорость смертности

Скорость изменения численности (r) изменяется линейно и при достижении определенной численности популяции становится = 0.

Существует несколько способов регуляции численности, через зависимые от плотности факторы, при этом данные факторы, как мы видели меняются нелинейно:

При сравнении различных популяций, равенство их численностей, даже равновесных (то есть К) ничего не говорит о природе этого равновесия без учета динамики их рождаемости и смертности.

Друггая модель описывающая ВВК, показана на рисунке 2:

Чистая скорость пополнения – число особей на которое изменяется численность популяции за определенный промежуток времени.

В целом, пополнение популяции невелико кагда размножаются лишь некоторые особи и когда наблюдается интенсивная ВВК. При этом скорость пополнения максимальна лишь в определенный промежуток плотности.  

Чистое пополнение всегда имеет вид колоколообразой кривой, форма которой является видоспецифичной.

Таким образом, ВВК имеет тенденцию регулировать численность популяции, при этом числая скорость роста популяции максимальна при промежуточных значениях плотности. В результате кривая популяционного роста имеет S-образный тип.  

Асимметричная конкуренция.

ВВК может существенно влиять на различия особей внутри популяции. мы имеем дело не со средней особью, а с индивидуальностями.

Например, распределение массы растений льна относительно средней величины в зависимости от плотности посева.

Однако асимметричная конкуренция может приводить к востановлению симметрии распределения в результате гибели слабых особей (примеры с «многоугольниками Тиссена» при прорастании семян и бокоплавах). При этом размер индивидуальных участков увеличивается и распределение выравнивается.

Территориальность является одной из форм асимметричной видовой конкуренции.

Размеры индивидуального участка зависят от соотношения затрат на поиск пищи на этом участке и выигрыша (количество пищевого русурса - нектар у колибри). Чем выше концентрация ресурса, тем меньше индивидуальный участок.

Модель предложена Мальтусом в 1798 г. в его классическом труде "О законе роста народонаселения".

Томас Роберт Мальтус (1766-1834) - известный английский демограф и экономист, обратил внимание на тот факт, что численность популяции растет по экспоненте (в геометрической прогрессии), в то время как производствопитания растет со временем линейно (в арифметической прогрессии), из чего сделал справедливый вывод, что рано или поздно экспонента обязательно "обгонит" линейную функцию, и наступит голод.

Если среда не лимитирует популяцию, то динамика численности популяции описывается дифференциальным уравнением: dN/dt = rN (скорость роста численности пропорциональна числу особей), которое имеет решение в виде: N = N0ert.

Здесь N0 - численность в начальный момент времени, t - время, r - коэффициент роста популяции, определяемый как разность между удельной рождаемостью b (в расчете на одну особь) и удельной смертностью d в данный момент времени, то есть r = b - d.

Максимально возможное значение коэффициента роста популяции rmax, достигаемое при наиболее благоприятных условиях среды, называется биотическим потенциалом популяции.

Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов. Так дрожжевые клетки, размножаясь делением, при условии реализации биотического потенциала способны освоить весь земной шар за несколько часов. Крупным организмам с более низким потенциалом для этого потребовалось бы несколько десятилетий или даже столетий.

Обычно лимитирующее давление среды играет в динамике популяции роль отрицательной обратной связи, поэтому в уравнении динамики популяции появляется дополнительный сомножитель или слагаемое:

dN/dt = rN(1 - N/K),

где К - верхняя асимптота, соответствующая верхнему пределу численности популяции после того, как в системе наступит равновесие (ее величина определяется средой, точнее, надсистемой).

В данном случае скорость роста равна максимальной скорости роста (rN), определяемой биотическим потенциалом, умноженной на степень реализации максимальной скорости      (1 - N/K), которая тем ниже, чем больше плотность, или численность N, популяции.

  •  Простейшей разностной функцией, удовлетворяющей таким условиям, является зависимость, предложенная Мальтусом: Xi+1 = RXi(1 - Xi). Это так называемое разностное логистическое уравнение.

Как и в предыдущем уравнении величина R является коэффициентом роста.

Новый член (1 - Xi) удерживает рост в определенных границах, так как когда Xi возрастает 1 - Xi уменьшается. Для простоты анализа эту функцию мы записали в абстрактном виде. Величины Xi лежат в интервале от 0 до 1. Xi=0 означает полное вымирание, а Xi=1 наибольшую предельно достижимую численность данного вида особей.

График решения при R = 2, начальное условие Xo = 0.004.
Численность популяции первоначально мала. Вначале происходит медленный рост. Потом скорость увеличения численности резко возрастает и затем медленно приближается к стационарному значению.

График решения при R = 2.9, начальное условие Xo = 0.0009.
Численность популяции первоначально мала. За счет большего параметра роста R, популяция быстро растет. Превышает стационарное значение, становиться меньше, затем снова значение численности возрастает, убывает и т. д. Однако, эти колебания имеют затухающий характер. С течением времени, достигнув стационарного значения численность популяции уже не меняется.

График решения при R = 3.4, начальное условие Xo = 0.0009.
Здесь значение параметра роста R больше чем в предыдущем случае. Численность популяции в процессе развития во времени не достигает стационарного значения. Она все время регулярно меняется и принимает только два значения: наибольшее и наименьшее.

График решения при R = 3.99, начальное условие Xo = 0.0009.
При том же значении начальной численности популяции Xo, величина параметра R роста очень велика и близка к максимальному значению 4 для модели. В такой ситуации, на графиках не видно стационарного значения, также не наблюдается повторяемость решений с течением времени развития популяции.

11.Модель конкуренции. Система уравнений Вольтерры–Лотки. Их графическая интерпретация. Поведение модельной системы и  исход конкуренции в зависимости от соотношения параметров уравнений.

Межвидовая конкуренция

- это любое взаимодействие между двумя или более популяциями, которое отрицательно сказывается на их росте и выживании. Независимо от того, что лежит в основе межвидовой конкуренции - использование одних и тех же ресурсов или хищничество, - она может привести либо к взаимному приспособлению видов, либо к вытеснению одного вида другими.

Два видов, конкурирующих за один ресурс не могут устойчиво сосуществовать в гомогенной среде. При этом:

  1.  один вид вытесняется другим;
    1.  происходит смещение признаков (расхождение видов по экологическим особенностям).

Механизмы выхода из конкуренции:

  1.  пространственное расхождение (топическая специализация - в пространстве);

временн’ое расхождение (по времени, или во времени); Ночные, дневные, сумеречные

трофические предпочтения (трофическая специализация); Полифагия, олигофагия

поведенческие отличия (этологическая специализация); Спаривание, ухаживание

При наличии конкуренции скорость роста каждой популяции равна нелимитируемой скорости за вычетом величины, характеризующей влияние собственного перенаселения, которое возрастает с увеличением численности популяции, величины, характеризующей вредное влияние другого вида, которое с увеличением численности обоих видов N1 и N2 также возрастает:

где N1 и N2 - численность взаимодействующих популяций.

В данном уравнении выражение dN/dt означает скорость роста; rN - нелимитированную скорость;

- влияние роста численности;

CN2N1  - повреждающее влияние другого вида

Взаимодействие между двумя популяциями может привести к различным последствиям. 

  •  Если величина С для обоих видов незначительна, то подавляющее влияние со стороны другого вида будет иметь меньшее значение, чем внутривидовая конкуренция.
  •  Если значение С велико, вид, оказывающий наибольшее влияние, может уничтожить своего конкурента или вынудит его покинуть данную территорию,

При благоприятном взаимодействии видов влияющих друг на друга популяций в уравнение вводится CN2N1 с положительным знаком. В этом случае популяции растут и процветают, достигая равновесных значений.

Законы конкуренции Лотки – Вольтерра

Для моделирования конкуренции типа хищник - добыча, паразит - хозяин или других видов взаимодействия в ограниченном пространстве можно использовать следующие уравнения, предложенные Лоткой (Lotka, 1925) и Вольтеррой (Volterra, 1926), полученные ими независимо друг от друга.

Рассмотрим уравнение логистического роста популяции:

(1)

При этом, как известно, выражение в скобках отражает результат внутривидовой конкуренции.

В основе уравнения Лотки-Вольтерра лежит замена этого выражения таким, которое учитывает внутри и межвидовую конкуренцию.

Обозначим численность популяции первого вида N1, второго N2, предельную плотность насыщения и максимальную скорость роста как K1, K2, r1 и r2.

Предположим, что 10 особей вида 2 оказывают воздействие на вид 1, такое же как только 1 его особь. То есть, мы можем ввести коэффициент пересчета влияния особей одного вида в особи другого вида. К примеру, в данном случае это коэффициент будет равен 1/10.

Таким образом, совместное влияние (внутри- и межвидовой) конкуренции на вид 1 можно представить:

 (2)

При этом, константа 1/10 обозначается как α12.

С помощью коэффициента α12 оценивают конкурентное воздействие вида 2 на вид 1, в расчете на 1-у особь.

Умножая (N2) на (a12) мы выражаем его эквивалентным числом особей (N1).

При этом мы имеем следующее:

если

α12 < 1, то вид 2 оказывает меньшее ингибирующее воздействие на вид 1, чем вид 1 сам на себя, то есть внутривидовая конкуренция выше, чем межвидовая.

α12 > 1, то вид 2 оказывает большее влияние на вид 1, чем вид 1 влияет на себя, то есть межвидовая конкуренция выше, чем внутривидовая.

α12=α21, то конкуренты угнетают друг друга в равной степени.

Таким образом, если в выражение (1), вместо N, подставить выражение (2), то получим уравнение следующего вида:

и для 2-го вида соответственно

где

К1, K2 - предельная плотность при раздельном существовании;

N1, N2 - численность первого и второго видов;

r1 , r2 - максимальная скорость роста первого второго видов;

альфа - коэффициент, характеризующие тормозящее влияние вида (2) на вид (1) - (а12)

бетта - коэффициент, характеризующий тормозящее влияние вида (1) на вид (2) - (а21)

В рамках вольтерровской модели конкуренции результат конкуренции определяется следующими соотношениями:

a12 < K1 / K2 , a21 > K2 / K1 , выживает только вид i = 1 ;

a12 > K1 / K2 , a21 < K2 / K1 , выживает только вид i = 2 ;

a12 > K1 / K2 , a21 > K2 / K1 , выживает один или другой вид в зависимости от их начальных плотностей;

a12 < K1 / K2 , a21 < K2 / K1 , выживают оба вида.

Ki - максимально допустимая плотность популяции (емкость экологической ниши);

aij - коэффициенты конкуренции.

Теоретически два вида могли бы существовать на одной и той же территории, если бы характерные для них коэффициенты конкуренции были не очень велики по сравнению с величинами отношений плотностей насыщения.

12. Хищничество и его типы. Функциональная реакция потребителя на увеличение числа жертв. Математическая модель Лотки – Вольтерры.

Хищничество– кратковременный контакт, когда один организм вызывает гибель другого.:

  1.  Таксономическая  классификация – плотоядные, растительноядные, всеядные организмы;
  2.  Функциональная классификация – истинные хищники, хищники с пастбищным типом питания, паразитоиды (сходные образ жизни), паразиты.

Отличия хищничества от паразитизма: хищник убивает добычу, паразит использует ее как среду обитания (более специализирован).

Существуют две классификации хищников. По одной из них (функциональной) выделяют 4 типа хищников: истинные хищники, хищники с пастбищным типом питания, паразиты и паразитоиды.

  •  Истинные хищники убивают жертву почти сразу после нападения. В течение жизни хищники уничтожают довольно много разных особей. Часто они поедают жертву целиком, некоторые - только ее часть.
  •  Хищники с пастбищным типом питания в течение жизни также убивают большое число жертв, но поедают их только частично. Воздействие их на жертву может быть различным, но чаще вредным- Нападение хищника на жертву редко приводит к ее скорой гибели. Точно предсказать летальный исход почти невозможно. К хищникам такого типа относятся крупные травоядные животные.
  •  Паразиты, подобно хищникам с пастбищным типом питания, поедают только часть своей жертвы (хозяина). Их нападение, как правило, причиняет вред, но редко приводит к гибели жертвы. В отличие от хищников с пастбищным типом питания паразиты в течение жизни нападают на одну или ограниченное число жертв. Паразиты могут нападать не только на животных, но и на растения.
  •  Паразитоиды - группа насекомых, выделенная на основе поведения взрослых самок при откладке яиц и личинок. Взрослые насеко-мые-паразитоиды ведут свободный образ жизни, но яйца откладывают либо в тело другого насекомого, либо на его поверхность. Вылупившиеся из яйца личинки паразитоидов развиваются внутри своего хозяина, который обычно сам не достиг взрослого состояния. Вначале личинка наносит небольшой вред хозяину, но по мере развития она его уничтожает.

Эволюция (изменение численности, выработка морфологических, физиологических и поведенческих адаптаций) жертвы и хищника происходит параллельно.

Хищничество, паразитизм и конкуренция способствуют регуляции численности и формированию видового состава. Хищничество и паразитизм обеспечивают круговорот веществ по пищевым цепям.

Согласно модели Лотки-Вальтера, колебания численности хищников идут параллельно с колебаниями численности жертв. Если число жертв увеличивается, то: 1) увеличивается число жертв (съеденных) за единицу времени; 2) увеличится численность популяции хищников:

Отличия хищничества от паразитизма: хищник убивает добычу, паразит использует ее как среду обитания (более специализирован).

Эволюция (изменение численности, выработка морфологических, физиологических и поведенческих адаптаций) жертвы и хищника происходит параллельно.

Паразитами являются 10% живых организмов. Паразитизм может быть постоянным (гельминт), временным (комар) или периодическим (личинка). Паразитизм также бывает обязательный и факультативный.

Функциональная реакция заключается в том, что каждый хищник начинает «лучше питаться», т.е. добывать большое число жертв. Однако съесть больше определенного предела он не может, поэтому если жертвы в благоприятных условиях размножаются слишком быстро, хищники уже не регулируют их численность. Но через некоторое время следует количественная реакция – увеличение числа самих хищников за счет успешного размножения при наличии хорошей кормовой базы. Это приводит к возрастанию потребления жертв уже в геометрической прогрессии. Поэтому после некоторого всплеска численности жертвы вновь попадают под регулирующее воздействие потребителей.

13.Паразитизм. Классификация форм паразитизма. Размещение паразитов. Конкуренция между паразитами. Мутуализм и его типы. Примеры мутуализма. Классификация мутуализма по уровню взаимодействия структур

Паразитизм – один вид использует другой не только как источник пищи, но и как среду обитания.

Паразитами являются 10% живых организмов. Паразитизм может быть постоянным (гельминт), временным (комар) или периодическим (личинка). Паразитизм также бывает обязательный и факультативный.

Формы паразитизма чрезвычайно многообразны, и

классификация их возможна по разным основаниям. С точки зрения обязательности

паразитического образа жизни для данного вида различают истинный и ложный, а

также облигатный и факультативный паразитизм.

При истинном паразитизме взаимоотношения между паразитом и хозяином являются закономерными и

имеют эволюционную основу. Паразитология изучает в основном феномен истинного

паразитизма.

Ложный паразитизм — явление для данного вида случайное. В

нормальных условиях данный вид ведет свободный образ жизни. При попадании в

организм хозяина ложный паразит может некоторое время сохранять

жизнеспособность и нарушать жизнедеятельность хозяина. Примерами ложного

паразитизма являются случаи обнаружения пиявок в носовой полости и носоглотке

человека. Ложный паразитизм пиявок может привести хозяина к смерти в связи с

закупоркой дыхательных путей или из-за носовых кровотечений, которые они могут

вызвать.

Облигатный паразитизм — паразитизм, являющийся обязательным для

данного вида организмов. Абсолютное большинство видов паразитов относятся к

этой группе.

Факультативные паразиты способны вести свободный образ жизни, но, попадая в организм хозяина, проходят в нем часть

цикла своего развития и нарушают его жизнедеятельность. Таковы многие виды

синантропных мух, личинки которых могут нормально развиваться либо в пищевых

продуктах человека, либо в его кишечнике, вызывая кишечный миаз (см. разд. 21.2.4).

По времени контакта хозяина и паразита паразитизм бывает временным и постоянным. Временные

паразиты обычно посещают хозяина только для питания. Это в основном кровососущие членистоногие. Постоянные паразиты подразделяются на стационарных и периодических.

Стационарные паразиты всю жизнь проводят на хозяине или внутри него. Примерами являются вши, чесоточный клещ, трихинеллаь спиральная и многие другие. Периодические паразиты часть своего жизненного цикла проводят в паразитическом состоянии,

остальное время обитают свободно. Типичным паразитом такого рода является угрица кишечная.

Тип положительного взаимодействия - мутуализм, обязательная зависимость популяций друг от друга. Мутуализм приносит пользу двум видам, которая чаще всего состоит в том, что один из партнеров использует другого в качестве пищевых ресурсов, а другой получает защиту от врагов или благоприятные для роста и размножения условия и при этом одновременно опыляет растения, распространяет семена и т.п.

По мнению многих ученых, от мутуалистических отношений организмов зависит образование значительной доли биомассы планеты.

В качестве примера мутуализма, включающего поведенческие взаимосвязи, можно привести взаимодействие африканской птицы медоуказчика и млекопитающего медоеда. Медоуказчик специализируется по разыскиванию пчелиных гнезд и приводит к ним медоеда. Медоед вскрывает гнездо и поедает личинки и мед, а медоуказчик питается остатками его трапезы. Птица могла бы сама разыскивать гнезда пчел, но не смогла бы их вскрыть, а медоед, наоборот, вскрывает гнезда, но с трудом их находит.

Один из видов мутуализма - разведение человеком растений и животных, многие виды которых сохранились лишь благодаря его вмешательству, продиктованному корыстными интересами.

Положительные воздействия основаны на взаимовыгодных отношениях.Мутуализм:

Эндосимбиотические связи - организмы, населяющие желудки жвачных животных;

Симбиотические связи - организмы, живущие в клетках и тканях других организмов;

Мутуализм высших растений и грибов – микориза;

Мутуализм водорослей и грибов – лишайники;

Мутуализм при фиксации азота – бактерии, актиномицеты, водоросли.

14. Сообщество. Пространственная, видовая и трофическая структура сообщества. Вертикальная и горизонтальная структура. Консорция. Краевой эффект.

Сообщество -совокупность видов животных и растений, длительное время сосуществующих в определенном пространстве и образующих экологическое единство. Как и популяция, сообщество имеет собственные свойства и характеризуется собственными показателями, присущими только ему. Свойствами сообщества являются устойчивость (то есть способность противостоять внешним воздействиям), продуктивность (способность производить живое вещество). Показателями сообщества являются характеристики его состава (видовое разнообразие, структура пищевой сети), а также соотношение отдельных групп организмов. Одна из главных задач экологии ? выяснить взаимосвязи между свойствами и составом сообщества, которые проявляются независимо от того, какие виды в него входят.

Трофическая структура сообщества.

Структура сообщества  показатель соотношения различных групп организмов, различающихся по систематическому положению; по роли, которую они играют в процессах переноса энергии и вещества; по месту, занимаемому в пространстве, в пищевой (трофической) сети, либо по иному признаку, существенному для понимания закономерностей функционирования естественных экосистем

Видовая структура

Одним из важнейших показателей структуры сообщества является видовой состав входящих в него организмов. Видовой состав сообщества определяется рядом факторов, важнейшие среди которых: географическое местоположение, определяющее состав флоры и фауны, особенности климата, тип ландшафта и его высота над уровнем моря, водный режим, возраст самого сообщества. В пределах отдельных континентов и климатических зон сходные по видовому составу сообщества формируются в районах, сходных по экологическим условиям.

Пространственная структура экосистемы. Популяции разных видов в экосистеме распределены определенным образом - образуют пространственную структуру. Различают вертикальную и горизонтальную структуры экосистемы.

Основу вертикальной структуры формирует растительность.

Растительное сообщество определяет, как правило, облик экосистемы. Растения в значительной мере влияют на условия существования остальных видов. В лесу это крупные деревья, на лугах и в степях - многолетние травы, а в тундрах господствуют мхи и кустарнички.

Обитая совместно, растения одинаковой высоты создают своего рода этажи - ярусы. В лесу, например, высокие деревья составляют первый (верхний) ярус, второй ярус формируется из молодых особей деревьев верхнего яруса и из взрослых деревьев, меньших по высоте. Третий ярус состоит из кустарников, четвертый - из высоких трав. Самый нижний ярус, куда попадает совсем мало света, составляют мхи и низкорослые травы.

Ярусность наблюдается также в травянистых сообществах (лугах, степях, саваннах). Имеется и подземная ярусность, что связано с разной глубиной проникновения в почву корневых систем растений: у одних корни уходят глубоко в почву, достигают уровня грунтовых вод, другие имеют поверхностную корневую систему, улавливающую воду и элементы питания из верхнего почвенного слоя.

Благодаря ярусному расположению растения наиболее эффективно используют световой поток, при этом снижается конкуренция: светолюбивые растения занимают верхний ярус, а теневыносливые развиваются под их пологом.

Животные тоже приспособлены к жизни в том или ином растительном ярусе (некоторые вообще не покидают свой ярус). Например, среди насекомых выделяют: подземных, обитающих в почве (медведка, норный паук); наземных, поверхностных (муравей, щитник); обитателей травостоя (кузнечик, тля, божья коровка) и обитателей более высоких ярусов (различные мухи, стрекозы, бабочки).

Вследствие неоднородности рельефа, свойств почвы, различных биологических особенностей растения и в горизонтальном направлении располагаются микрогруппами, различными по видовому составу. Это явление носит название мозаичности. Мозаичность растительности - это своего рода "орнамент", образованный скоплениями растений разных видов.

Благодаря вертикальной и горизонтальной структурам обитающие в экосистеме организмы более эффективно используют минеральные вещества почвы, влагу, световой поток.

КОНСОРЦИЯ(от лат. consortium - соучастие сообщество),

структурная единица биоценоза, в которой автотрофные организмы объединены с гетеротрофными организмами на основе пространственных (топических) и пищевых (трофических) связей. Представление о консорции одновременно и независимо друг от друга ввели зоолог В. Н. Беклемишев (1951) и ботаник Л. Г. Раменский (1952). Примером К. может служить любое отдельное дерево со всеми фитофагами и их паразитами, микоризными грибами, эпифитами, гнездящимися птицами и т. д.

Более или менее резкие границы между биоценозами можно наблюдать лишь в случаях резкого изменения факторов абиотической среды. Например, такие границы существуют между водными и наземными биоценозами, в местах, где происходит резкая смена минерального состава почвы и т.п. В целом же, говоря об экотоне мы имеем в виду переходную полосу между соседними (двумя или несколькими) контактирующими биоценозами, некую зону контакта высокой биологической активности, где присутствуют организмы как из одного, так и из другого биоценоза. Поэтому часто количество видов в экотоне превышает количество их в каждом из граничащих биоценозов. Такое явление - тенденция к увеличению разнообразия и плотности организмов на границах биоценозов носит название краевой эффект. Наиболее отчетливо краевой эффект проявляется в зонах, отделяющих лес, от луга (зона кустарников), лес от болота и т.д.

15. Динамика сообществ во времени. Аллогенные и автогенные сукцессии. Первичные и вторичные сукцессии. Климаксные сообщества.

Динамика сообществ - изменения во времени — естественное свойство экологических сообществ. Первопричиной смены фитоценозов он считал изменение отдельных климатических факторов или их комплекса, а реакция экосистем в виде смены последовательного ряда сообществ представляет адаптивный ответ на экосистемном уровне. Сукцессия, по Ф. Клементсу, завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу климатических условий. Такое сообщество он называл «климакс-формация», или просто климакс.

Напомним, что под экологической сукцессией понимается постепенная необратимая направленная смена одних биоценозов другими на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека.

се сукцессии можно разделить на две большие группы. Это прежде всего аллогенные сукцессии (от греч. alios - иной, другой и genesis - возникновение), причины которых определяются внешними влияниями (природными или антропогенными), изменяющими условия среды. Таким образом, при ал-логенной сукцессии источник изменения биоценоза находится в окружающей его среде. Движущие силы сукцессии имеют направленный характер: среда -> растительность.

К такому типу сукцессии можно отнести переход от эв-фофного озера, обогащенного питательными веществами стоков (например, животноводческой фермы), к болоту или наземному сообществу.

Сукцессии, происходящие в результате изменения условий среды самими сообществами в отсутствие постепенного зменения абиотических факторов, называются автогенными от греч. autos - сам и genesis - происхождение). В данном случае источником смены служит сама растительность, которая осредством изменения среды своего существования меняет руктуру. Происходит как бы «самоотрицание» растнтель-"ости. Схематично этот процесс можно представить следую-им образом: растительность -> среда —» растительность. Автогенные сукцессии могут быть первичными: развитие сообществ идет во вновь образовавшихся местообитаниях, на новых субстратах, где растительность ранее отсутствовала, -на песчаных дюнах, застывших потоках лавы, на породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов.

КЛИМАКСНОЕ СООБЩЕСТВО - стабильное сообщество, возникающее в завершение смены фитоценоза (растительного сообщества). В ходе смены фитоценоза ряд растений и сопутствующих им животных постепенно захватывают некоторую местность, причем новые виды вытесняют многие прежние, уже имевшиеся там. Когда этот процесс завершается, образовавшееся в результате сообщество достигает стабильности, поскольку установилось равновесие с местными условиями среды.

16. Экосистема. Основные функциональные группы организмов в экосистеме. Продуценты, консументы и редуценты. Биомасса и продукция. Первичная продукция: чистая, валовая.

Экосисте́ма, или экологи́ческая систе́ма (от др.-греч. οἶκος — жилище, местопребывание и σύστημα — система) — биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними. Одно из основных понятий экологии.Пример экосистемы — пруд с обитающими в нём растениями, рыбами, беспозвоночными животными, микроорганизмами, составляющими живую компоненту системы, биоценоз. Для пруда как экосистемы характерны донные отложения определенного состава, химический состав (ионный состав, концентрация растворенных газов) и физические параметры (прозрачность воды, тренд годичных изменений температуры), а также определённые показатели биологической продуктивности, трофический статус водоёма и специфические условия данного водоёма.

Функциональные группы организмов в экосистеме. Живые организмы в экосистеме выполняют различные функции, которые зависят от типов питания. В ходе эволюции на Земле возникло два основных типа питания - автотрофное и гетеротрофное.

Автотрофы - это продуценты (производители) органического вещества из неорганического. Растения и некоторые бактерии способны преобразовывать солнечную энергию в процессе фотосинтеза и создавать (синтезировать) органические вещества, которые гетеротрофы используют в качестве пищи. При этом продуценты потребляют из атмосферы углекислый газ, образованный в процессе жизнедеятельности гетеротрофов, и выделяют кислород.

Гетеротрофы, в свою очередь, выполняют в экосистеме роль консументов и редуцентов.

Консументы - потребители органического вещества. Травоядные животные употребляют растительную пищу, а плотоядные - животную. В результате процесса пищеварения, протекающего в организмах консументов, происходит первичное измельчение и разложение органического вещества. Это облегчает дальнейшую деятельность редуцентов.

Редуценты - это организмы, окончательно разлагающие органические вещества, содержащиеся в отходах и трупах консументов и продуцентов. К редуцентам относят бактерии и грибы. В процессе жизнедеятельности этих организмов восстанавливаются минеральные вещества, которые вновь используют продуценты.

Таким образом, в экосистеме выделяют три функциональные группы организмов: продуценты, консументы, редуценты. Каждая функциональная группа в экосистеме представлена не одним, а несколькими видами. Это гарантирует экосистеме длительное, стабильное существование.

Биомасса — это количество живого вещества (в единицах массы), приходящаяся на единицу площади или объема (т/м кв, г/м кв). Биомасса может быть также выражена в энергетических единицах, содержащихся в соответствующей единицы массы живого вещества (в джоулях). В зависимости от происхождения различают фито- , зоо-и бактериомасу.

Продуктивность экосистем — это количество органического вещества (в единицах массы или энергии), производимой с единицы поверхности за единицу времени. Например, производительность тропического леса — кг/м кв в год и т.д.

Производительность биологическая (экосистем) бывает первичной, вторичной, чистой и валовой.

Первичная продуктивность (или продукция) — это биомасса или энергия, созданная продуцентами вединицу времени на единицу пространства. Различают валовую первичную продуктивность (ВПП) — скорость, с которой солнечная энергия превращается продуцентами на органическое соединение во время фотосинтеза (ее выражают в кал/м кв в час), и чистую первичную продуктивность (ЧПП) — энергию, что идет на прирост или поглощается деструктором:

ВПП = ЧПП + Д,

где ВПП — валовая первичная продуктивность; ЧПП — чистая первичная продуктивность; Д — энергия дыхания.

Можно сказать, что валовая первичная продуктивность (ВПП) — это энергия, фиксированная в процессе фотосинтеза, а чистая первичная продуктивность (ЧПП) — скорость прироста биомассы, которая может быть усвоена гетеротрофними организмами. В тропических лесах на дыхание идет 70-80% энергии, в лесах умеренной зоны — 50-75% (Одум, 1989).

Вторичная производительность (или вторичная продукция) — общее количество органического вещества, которая произведена всеми гетеротрофами на единицу площади за единицу времени. Вторичная производительность также делится на валовую и чистую.

17. Трофическая сеть и трофические уровни. Схема потока энергии через трофический уровень. Пастбищная и детритная пищевые цепи. Пирамиды биомассы, энергии и численности.

Обычно для каждого звена цепи можно указать не одно, а несколько других звеньев, связанных с ним отношением «пища — потребитель». Так, траву едят не только коровы, но и другие животные, а коровы являются пищей не только для человека. Установление таких связей превращает пищевую цепь в более сложную структуру — трофическую сеть.

Трофический уровень — это совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей цепи питания. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней.

Так, зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные животные — второй (уровень первичных консу-ментов), первичные хищники, поедающие травоядных, — третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники — четвертый (уровень третичных консументов). Трофических уровней может быть и больше, когда учитываются паразиты, живущие на консументах предыдущих уровней.

Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой поток вещества и энергии в экосистеме, основу ее организации.

Пищевые цепи можно разделить на два типа. Пастбищная цепь начинается от зеленого растения и идет далее к пасущимся растительноядным животным и затем - к хищникам. Детритная цепь идет от мертвого органического вещества (детрита) к микроорганизмам-редуцентам и животным, поедающим мертвые остатки (детритофагам), и затем - к хищникам, питающимся этими животными и микробами.

1. Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне. Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами — насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых).

2. Пирамида биомасс — соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования 1 кг говядины необходимо 70—90 кг свежей травы.

В водных экосистемах можно также получить обращенную, или перевернутую, пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса в данный момент его может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски).

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость про хождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энер гии, а скорость продуцирования пищи.

Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на следующий трофический уровень, может в некоторых случаях составлять 30 % от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих биоценозах, пищевых цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 %.

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.

Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 3—5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей. К конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.

Этому утверждению можно найти объяснение, проследив, куда тратится энергия потребленной пищи (С). Часть ее идет на построение новых клеток, т.е. на прирост (Р). Часть энергии пищи расходуется на обеспечение энергетического обмена 7или на дыхание ( i ?) . Поскольку усвояемость пищи не может быть полной, т.е. 100 %, то часть неусвоенной пищи в виде экскрементов удаляется из организма ( F ). Балансовое равенство будет выглядеть следующим образом:

С = Р + R + F .

Учитывая, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы, становится ясным, почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего.

18. Биосфера, как охваченная жизнью область планеты Земля. Распределение солнечной радиации по поверхности Земли. Вода и атмосфера. Их роль в поддержании температурного режима. Концепция биосферы В. И. Вернадского.

В начале XIX в. понятие (не термин) «биосфера» было введено в науку великим французским естествоиспытателем Ж. Б. Ламарком (1744-1829). Термин «биосфера» для определения земной оболочки, занятой жизнью, одновременно с терминами «гидросфера» и «литосфера» в конце XIX в. утвердил в научном обиходе знаменитый австрийский геолог Э. Зюсс (1831-1914).

Биосферой В. И. Вернадский назвал «ту область нашей планеты, в которой существует или когда-либо существовала жизнь и которая постоянно подвергается или подвергалась воздействию живых организмов» (верхняя часть литосферы, гидро- и тропосфера). Значение организмов обусловлено их большим разнообразием, повсеместным распространением, длительностью существования в истории Земли, избирательным характером биохимической деятельности и исключительно высокой химической активностью по сравнению с компонентами природы.

Всю совокупность организмов на планете В. И. Вернадский назвал живым веществом, рассматривая в качестве его основных характеристик суммарную массу, химический состав и энергию.

Закон константности, сформулированный В. И. Вернадским, гласит:

Количество живого вещества биосферы (для данного геологического периода) есть величина постоянная (константа).

Итак, Вернадский определил биосферу как наружную оболочку Земли, область распространения жизни.

Биосфера включает в себя:

живое вещество, то есть совокупность всех ЖИВЫХ организмов (растения, животные, микроорганизмы);

биогенное вещество, то есть органо-минералыные или органические продукты, созданные живым веществом (торф, каменный уголь, нефть);

биокосное вещество, созданное живыми организмами вместе с неживой (косной) природой (водой, атмосферой, горными породами ? почвенный покров).

Все компоненты биосферы тесно взаимодействуют между собой, составляя целостную, сложно организованную систему, развивающуюся по своим внутренним законам и под действием сил, в том числе космических (солнечного излучения, гравитационных и магнитных полей Солнца, Луны и других небесных тел).

Солнечная радиация — вся совокупность солнечного излучения. Попадая в атмосферу, она частично (до 20 %) ею поглощается и переходит в другие виды энергии. Около 30 % радиации атмосфера рассеивает во все стороны, в том числе и к земной поверхности. Это рассеянная радиация. Та радиация, которая доходит до земной поверхности, не рассеивается и не поглощается, называется прямой радиацией. Вместе прямая и рассеянная радиация, подошедшая к поверхности, составляет суммарную радиацию. Количество суммарной радиации зависит от угла падения солнечных лучей на поверхность, продолжительность дня, облачность и прозрачность атмосферы. Наибольшая суммарная радиация в тропических широтах. Количество солнечной радиации зависит и от отражающей способности поверхности. Белая поверхность снега или льда отражает до 90 % солнечных лучей.


1

2




1. Искусственные зубы и материалы для их изготовления
2. . Тел гыйлеме 1.1
3. Кузбасспригород
4. Исполнительное производство
5. а сведения любого характера производственные технические экономические организационные и другие в том
6. On fundmentls of stte regultion of foreign trde ctivity
7. Лекция Современные аспекты искусственного оплодотворения инсеминации проблемы и перспективы развития
8. Мартин Хайдеггер Жан-Поль Сарт Карл
9. При этом материалы защищают конструкции от воздействия высоких температур и сохраняют все технические хара
10. Бабезиоз собак (История открытия)
11. МИНУСИНСКИЙ МЕДИЦИНСКИЙ ТЕХНИКУМ КУРСОВАЯ РАБОТА Физическое воспитание детей дошк
12. это уже 30 успеха
13. Моделирование рассуждений в ИИС
14. Бухгалтерский учет анализ и аудит
15. 56. В действующий УК РФ включены ст
16. Развитие фонематического слуха младших школьников в развивающей системе обучения
17. Проблемы формирования и развития научных направлений в конфликтологии
18. ЩЕРБИНСКОГО ЛИФТОСТРОИТЕЛЬНОГО ЗАВОДА [8] 2
19. Типы растений по отношению к свету
20. Контрольная работа 1

Материалы собраны группой SamZan и находятся в свободном доступе