Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Физиология лимбической системы
Большинство образований, входящих в лимбическую систему, относятся к старой коре (висцеральный мозг). В лимбический комплекс входят такие образования, как гиппокамп, миндалина, перегородка и поясная извилина (рис. 3.14). Последнее время к лимбической системе исследователи стали относить также некоторые отделы гипоталамуса и ретикулярной формации, вследствие чего эта физиологическая структура стала называться “лимбико-ретикулярный комплекс”, который выполняет самые сложные функции благодаря многочисленным его связям с различными другими нервными образованиями (большой круг Пейпица - гиппокамп, перегородка, мамиллярные тела, поясная извилина, височная доля, гиппокамп; малый круг Пейпица: миндалина - гиппокамп - миндалина).
Функции лимбической системы:
1. Лимбическая система, как свидетельствуют многочисленные наблюдения, принимает участие в поддержании гомеостаза внутренней среды организма: сохранении относительного постоянства величины артериального давления, газового состава крови, осмотического давления и др.
2. Она осуществляет высшую координацию функций, направленных на поддержание и сохранение индивидуума в постоянно меняющихся условиях окружающей среды, в том числе принимает участие в обеспечении организма питательными веществами и выведение продуктов метаболизма.
3. Лимбическая система принимает участие в осуществлении различных поведенческих реакциях (пищевое, половое поведение, стадная охота животных и др.) и в процессах, связанных с размножением. Эксперименты свидетельствуют, что при хронической стимуляции определенных структур лимбического комплекса наблюдается или гиперсексуализм, или гипосексуализм. При разрушении определенных участков миндалины самки не оберегают потомство от опасности, перестают следить и ухаживать за малышами.
4. Большое значение лимбическая система имеет в формировании памяти. Особая роль в этом приписывается гиппокампу. Еще в конце XIX века академик Бехтерев демонстрировал больную с поражением гиппокампа, у которой наблюдалось полное расстройство памяти.
5. Лимбико-ретикулярный комплекс принимает активное участие в регуляции гормональной системы. Например, гиппокамп тормозит функцию гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой функции, в то время как миндалевидный комплекс, напротив, ее усиливает.
6. Лимбическая система принимает самое активное участие в формировании различных эмоциональных состояний, создает тот исходный эмоциональный фон, на котором формируется условнорефлекторная деятельность. При электрическом воздействии на различные отделы этой системы в одних случаях наблюдается чрезмерная агрессивность, ярость, в других страх, реакция избегания.
Гиппокамп
Гиппокамп (hippocampus) расположен в глубине височных долей мозга и является основной структурой лимбической системы. Мор фологически гиппокамп представлен стереотипно повторяющимися модулями, связанными между собой и с другими структурами.
Модульное строение обусловливает способность гиппокампа ге нерировать высокоамплитудную ритмическую активность. Связь мо дулей создает условие циркулирования активности в гиппокампе при обучении. При этом возрастает амплитуда синаптических по тенциалов, увеличиваются нейросекреция клеток гиппокампа, число шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные. Многочисленные связи гип покампа со структурами как лимбической системы, так и других отделов мозга определяют его многофункциональность.
Выраженными и специфическими являются электрические про цессы в гиппокампе. Активность здесь чаще всего характеризуется быстрыми бета-ритмами (14—30 в секунду) и медленными тета-ритмами (4—7 в секунду).
Если с помощью фармакологических методов в новой коре ос лабить десинхронизацию на новое раздражение, то в гиппокампе затрудняется возникновение тета-ритма. Раздражение ретикулярной формации ствола мозга усиливает выраженность тета-ритма в гип покампе и высокочастотных ритмов в новой коре.
Значение тета-ритма заключается в том, что он отражает реак цию гиппокампа, а тем самым — его участие в ориентировочном рефлексе, реакциях настороженности, повышения внимания, в ди намике обучения. Тета-ритм в гиппокампе наблюдается при высоком уровне эмоционального напряжения — страхе, агрессии, голоде, жажде. Вызванная активность в гиппокампе возникает на раздра жение различных рецепторов и любой из структур лимбической системы. Разносенсорные проекционные зоны в гиппокампе пере крываются. Это обусловлено тем, что большинство нейронов гиппокампа характеризуется полисенсорностью, т. е. способностью ре агировать на световые, звуковые и другие виды раздражений.
Нейроны гиппокампа отличаются выраженной фоновой актив ностью. В ответ на сенсорное раздражение реагирует до 60% ней ронов гиппокампа. Особенность строения гиппокампа, взаимосвя занные модули обусловливают цикл генерирования возбуждения в нем, что выражается в длительной реакции (до 12 с) нейронов на однократный короткий стимул.
Повреждение гиппокампа у человека нарушает память на собы тия, близкие к моменту повреждения (ретроантероградная амнезия). Нарушаются запоминание, обработка новой информации, различие пространственных сигналов. Повреждение гиппокампа ведет к сни жению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости ос новных нервных процессов, повышаются пороги вызова эмоциональ ных реакций.
Миндалевидное тело
Миндалевидное тело (corpus amygdoloideum), миндалина — подкорковая структура лимбической системы, расположенная в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины разнообразны по форме, функциям и нейрохимическим процессам в них. Функции минда лины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегета тивными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения.
Электрическая активность миндалин характеризуется разноамплитудными и разночастотными колебаниями. Фоновые ритмы могут коррелировать с ритмом дыхания, сердечных сокращений.
Миндалины реагируют многими своими ядрами на зрительные, слуховые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения, причем все эти раздражения вызывают изменение активности любого из ядер миндалины, т. е. ядра миндалины полисенсорны. Реакция ядра на внешние раздражения длится, как правило, до 85 мс, т. е. значительно меньше, чем реакция на подобные же раздражения новой коры.
Нейроны имеют хорошо выраженную спонтанную активность, которая может быть усилена или заторможена сенсорными раздра жениями. Многие нейроны полимодальны и полисенсорны и акти вируются синхронно с тета-ритмом.
Раздражение ядер миндалевидного тела создает выраженный парасимпатический эффект на деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной систем, приводит к понижению (редко к повышению) кровяного давления, урежению сердечного ритма, нарушению про ведения возбуждения по проводящей системе сердца, возникновению аритмий и экстрасистолий. При этом сосудистый тонус может не изменяться.
Урежение ритма сокращений сердца при воздействии на минда лины отличается длительным скрытым периодом и имеет длительное последействие.
Раздражение ядер миндалины вызывает угнетение дыхания, иног да кашлевую реакцию.
При искусственной активации миндалины появляются реакции принюхивания, облизывания, жевания, глотания, саливации, изме нения перистальтики тонкой кишки, причем эффекты наступают с большим латентным периодом (до 30—45 с после раздражения). Стимуляция миндалин на фоне активных сокращений желудка или кишечника тормозит эти сокращения.
Разнообразные эффекты раздражения миндалин обусловлены их связью с гипоталамусом, который регулирует работу внутренних органов.
Повреждение миндалины у животных снижает адекватную под готовку автономной нервной системы к организации и реализации поведенческих реакций, приводит к гиперсексуальности, исчезно вению страха, успокоению, неспособности к ярости и агрессии. Животные становятся доверчивыми. Например, обезьяны с повреж денной миндалиной спокойно подходят к гадюке, вызывавшей ранее у них ужас, бегство. Видимо, в случае повреждения миндалины исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализую щие память об опасности.