Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ МЕДИЦИНСКИХ НАУК
НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ им. П. К. АНОХИНА
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ПСИХОЛОГИИ
Ю. И. Александров
А. В. Брушлинсшй
К. В. Судаков
Е. А. Умрюхин
Системные аспекты психической деятельности
Под общей редакцией
академика Российской академии медицинских наук, профессора К. В. Судакова
Глава 2. Теория функциональных систем 97
Ю. И. Александров
Глава 2
Теория функциональных систем и системная психофизиология
«В сущности интересует нас в жизни только одно: наше психичес кое содержание», — писал И. П. Павлов. — «Психическое содержание» исследуется представителями как естественных наук, например, физио логии, так и общественных наук, к которым принято относить психо логию, сочетающую естественнонаучные методы с «герменевтическими» (Павлов И. П., 1949, с. 351).
Контакты между названными науками, возникающие при решении проблем, представляющих взаимный интерес, часто «искрят» (Швыр ков В. Б., 1995), что вызывает у многих физиологов и психологов желание изолировать свою дисциплину, оградить ее от посторонних посягательств. Однако многим выдающимся психологам уже давно было очевидно, что предпринимаемые как психологами, так иногда и физиоло гами попытки эмансипировать психологию от физиологии совершенно неправомерны, поскольку предмет психологии — нейропсихический процесс (Бехтерев В. М., 1991), целостная психофизиологическая реаль ность (Выготский Л. С, 1982), которая лежит в основе всех без изъятий психических процессов, включая и самые высшие (Рубинштейн С. Л., 1973). Со стороны психофизиологии также были приведены веские ар гументы в пользу того, что самостоятельная, отделенная от психологии физиология не может выдвинуть обоснованной концепции целостной деятельности мозга (Швырков В. Б., 1995).
«Изоляция какой-либо дисциплины есть верный показатель ее не научности», — справедливо заключает М. Бунге, отвечая на вопрос «Является ли психология автономной дисциплиной?». Психология же тесно взаимодействует и даже перекрывается с биологией, в частности, с физиологией (Bunge M., 1990), причем область их взаимодействия по стоянно увеличивается. Логика развития методологии и методов науки, а также «социальные заказы», заставляющие преодолевать междисци плинарные барьеры (Абульханова К. А. и др., 1996), определяют возмож ность и необходимость все большего привлечения методов физиологии для разработки проблем профессионального и психического здоровья, сознания и бессознательного, изучения структуры сложной деятельнос ти человека — совместной, речевой, операторской и мн. др. Связь
и взаимозависимость психологии и физиологии оказываются настолько сильными, что позволяют рассматривать их развитие как коэволюцию (Bunge M., 1990; Churchland P., 1986).
Каково же место психофизиологии, науки, обязанной своим проис хождением и даже названием сосуществованию психологии и физиоло гии и призванной устанавливать между ними связь в ходе коэволюции? Каков ее специфический вклад? Можно ли свести роль психофизио логии к использованию методов физиологии для изучения психических процессов и состояний? Как будет показано в настоящей главе, в за висимости от методологических установок на эти вопросы могут быть даны разные ответы.
При всем многообразии теорий и подходов, используемых в пси хологии, психофизиологии и нейронауках, их можно условно разделить на две группы. В первой из групп в качестве основного методологическо го принципа, определяющего подход к исследованию закономерностей организации поведения и деятельности, рассматривается реактивность, во второй — активность.
Использование принципа реактивности как объяснительного в науч ном исследовании базируется на идеях Рене Декарта. Декарт полагал, что организм может быть изучен, как машина, основной принцип действия которой — рефлекс, обеспечивающий связь между стимулом и ответом. Животные при этом оказывались живыми машинами, и крики боли животных рассматривались как «скрип несмазанных машин» (Роуз С, 1995). Человека, тело которого — машина, наличие души освободило от автоматического реагирования. Душа его состоит из разумной суб станции, отличной от материи тела, и может влиять на последнее через эпифиз. Идеи Декарта давно уже стали достоянием не только науки, но и основой бытовой или обыденной психологии (folk psychology), под которой понимается основанное на здравом смысле, не требующее точных определений понимание психических процессов и состояний (Сеченов И. М., 1873; Churchland P., 1986). Люди в быту свободно оперируют понятиями «стимул», «рефлекс», «реакция», начинают рас сматривать их как нечто само собой разумеющиеся и составляющее «реальность» (Московичи С, 1995). Что же касается науки, совершенно очевидно, что серебрящийся «благородной сединой столетий» рефлекс (Анохин П. К., 1945) оставался центральным инвариантным звеном пси хофизиологических теорий, несмотря на целый ряд изменений, которые претерпели эти теории (Соколова Л. В., 1995). С рефлекторных пози ций события, лежащие в основе поведения, в общем представляются как линейная последовательность, начинающаяся с действия стимулов на рецепторные аппараты и заканчивающаяся ответным действием.
Рассмотрение поведения и деятельности как направленных в буду щее, включает понимание активности как принципиального свойства живой материи; конкретная же форма проявления активности зависит
98 Ю. И. Александров
Глава 2. Теория функциональных систем 99
от уровня организации этой материи (Анохин П. К., 1978). Категори альное ядро представлений данной группы значительно менее гомоген но, по сравнению с первой. Это ядро сформировалось в результате многочисленных, особенно в последнем столетии, попыток, исходя из разнообразных теоретических посылок, преодолеть механистичес кие реактивностные схемы, заменив их представлениями об активном, целенаправленном поведении (см.: Alexandrov Yu. I., Jarvilehto Т., 1993).
Так, Дж. Икскюль (J. von Uexkull, 1957) полагал, что поведение должно быть рассмотрено не как линейная последовательность собы тий, начинающаяся с возбуждения рецепторов, а как функциональное кольцо. Дж. Гибсон (1988) считал, что среда и организм не являются от-дельностями, но образуют функциональное единство, к анализу которого принцип стимул-реакция не может быть применен. Разработан целый ряд других существенно различающихся концепций, которые объединяло признание активности в качестве базового методологического принципа (Tolman Е.С., 1932; Koflka К., 1935; Бернштейн Н.А., 1966; Dewey J., 1969 и др.). Специально следует подчеркнуть, что центральным пунктом теории деятельности, развитой в отечественной психологии, является представление об активном, а не реактивном субъекте.
В последнее время представление об активном, целенаправленном характере поведения человека и животного становится все более рас пространенным. Наряду с положительными следствиями этот процесс имеет и отрицательные. Необходимость в поиске «механизмов» целена правленной активности ориентироваться на нейронауки — ту область исследований, в которой позиции рефлекса очень прочны, а также недо оценка того, что парадигмам активности и реактивности соответствуют принципиально различающиеся способы описания поведения и дея тельности, обусловливают эклектичность многих теорий в психологии и психофизиологии (Александров Ю. И., 1995).
Утверждения, базирующиеся на разных видах эклектического объ единения понятий сопоставляемых парадигм (активности и реактивно сти), можно, упрощая, свести к трем связанным группам. 1) «Филогене тическая» эклектика. Люди ведут себя целенаправленно, а животные от вечают на стимулы. Целенаправленность — преобразованная в процессе эволюции реактивность (см. выше о «живых машинах»). 2) «Уровневая» эклектика. В основе целенаправленного поведения и деятельности лежат рефлекторные «механизмы», или «реализаторы». На высших уровнях ор ганизации деятельности, психических процессов, поведения, движения и т.д. действует принцип активности, целенаправленности, а на низ ших — реактивности. Целостный организм осуществляет целенаправлен ное поведение, а его отдельный элемент, нейрон, реагирует на стимул. 3) «Анатомическая», или «центрально-периферическая», эклектика. Ней роны центральных структур пластичны, их активность зависит от пове денческого контекста, мотивации, цели и т.д. Периферические элементы
ригидны и являются лишь преобразователями энергии внешних воздей ствий в импульсные коды или исполнителями центральных команд.
Оценивая системность как один из основных объяснительных прин ципов в науке, М. Г. Ярошевский (1996) справедливо замечает, что антиподом системности является эклектизм — смешение разнородных, зачастую противоположных, положений и принципов, замена одних ло гических оснований другими. Именно эклектика, наряду с неадекватным решением психофизиологической проблемы (см. раздел 2.5), являет ся наиболее серьезным препятствием на пути синтеза психологического и физиологического знания в рамках методологически непротиворечивой психофизиологии.
Последовательное развитие теории функциональных систем застави ло отказаться от представления о реактивности не только на организмен-ном, но и на клеточном уровне в пользу представлений об активности и целенаправленности, что, в свою очередь, обусловило существенное изменение методологии, задач и методов объективного исследования субъективного мира и привело к формированию нового направления в психологии — системной психофизиологии.
Концептуальные построения многих авторов, относящиеся к пара дигме активности, могут быть, с теми или иными оговорками, рассмотре ны как варианты методологии системного подхода. Системный подход — не новость в психологии (Зинченко В. П., Моргунов Е. Б., 1994), а сам термин «системный подход» стал использоваться уже больше трех десяти летий назад (Блауберг И. В., Юдин Б. Г., 1986). Понимание системности изменялось на последовательных этапах развития науки; не одина ково оно и для разных вариантов системного подхода, существующих на одном и том же этапе (Анохин П. К., 1975). В частности, и в психофи зиологии системный подход далеко не однородное направление и общим для таких авторов как П. К. Анохин, Н. Ю. Беленков, Н. П. Бехтерева, М.Н.Ливанов, А.Р.Лурия, Е.Р.Джон (E.R.John) и многих других ока зывается главным образом лишь признание того, что «функция» (что бы под ней ни понимали разные авторы) реализуется не отдельными структурами или клетками, а их системами (Швырков, 1995). Системная психофизиология является развитием теории функциональных систем, разработанной академиком П. К. Анохиным и его школой.
2.1. Отличие теории функциональных систем от других вариантов системного подхода
Термин «система» обычно применяется для того, чтобы указать на собранность, организованность группы элементов, отграниченность ее от других групп и элементов. Давалось множество определений систе мы, которые характеризовали ее, выделяли из «несистем». В общем, они сводились к пониманию системы как комплекса взаимодействующих
100 Ю. И. Александров
Глава 2. Теория функциональных систем 101
элементов, объединенных определенной структурой. При этом под структурой понимались законы связи и функционирования элемен тов. П.К.Анохин (1975), подробно проанализировав разные варианты системного подхода, пришел к следующим аргументированным заключе ниям. Взаимодействие элементов само по себе, с одной стороны, не дает исследователю в какой-либо конкретной области науки ничего нового, так как является даже для начинающего исследователя аксиомой. С дру гой стороны, взаимодействие не может рассматриваться как механизм ограничения огромного числа степеней свободы каждого из множества элементов живых систем; взаимодействие их создаст не систему, а хаос.
Главным препятствием для использования проанализированных ва риантов системного подхода в конкретном исследовании П. К. Анохин считал отсутствие в их методологии понятия о системообразующем фак торе, детерминирующем формирование и реализацию системы. До тех пор пока исследователь не определит такой фактор, который, 1) являясь неотъемлемым компонентом системы, ограничивал бы степени свободы ее элементов, создавая упорядоченность их взаимодействия и 2) был бы изоморфным для всех систем, позволяя использовать систему как единицу анализа в самых разных ситуациях, все разговоры о систе мах и преимуществах системного подхода перед несистемным останутся только разговорами (Анохин П. К., 1975, с. 32).
Важнейшим событием в развитии теории функциональных систем стало определение системообразующего фактора — результата системы, под которым понимается полезный приспособительный эффект в со отношении организма и среды, достигаемый при реализации системы. Таким образом в качестве детерминанты поведения в теории функцио нальных систем рассматривается не прошлое по отношению к поведению событие — стимул, а будущее — результат. При анализе внешнего поведения индивида мы можем описать результат как определенное соотношение организма и внешней среды, которое прекращает дей ствие, направленное на его достижение, и делает возможной реализацию следующего поведенческого акта (Швырков В. Б., 1978). Как выгля дит достижение результата «изнутри», станет ясно, когда мы обсудим проблему системной детерминации активности нейронов.
На основании результатов уже самых ранних своих экспериментов П. К. Анохин пришел к выводу о том, что для понимания приспо собительной активности индивида следует изучать не «функции» от дельных органов или структур мозга в их традиционном понимании (как непосредственных отправлений того или иного субстрата (Алексан дров Ю. И., 1989), а формирование системных организаций, захватываю щих множество разнородных морфологических образований. Суть таких организаций состоит в том, что отдельные вовлеченные в них компо ненты не взаимодействуют, а взаимосодействуют, координируют свою активность для получения конкретного результата. Рассмотрев функцию
как достижение этого результата, П.К.Анохин дал следующее опреде ление функциональной системы. Системой можно назвать только такой комплекс избирательно вовлеченных компонентов, у которых взаимо действие и взаимоотношение приобретает характер взаимоСОдействия компонентов, направленного на получение полезного результата.
Каким образом результат — событие, которое наступит в будущем, может детерминировать текущую активность? Решением этого «времен ного парадокса» была разработка представления об «информационном эквиваленте результата», о модели будущего результата — цели, которая и выступает в качестве такой детерминанты. Введение понятия акцептор результатов действия, который формируется до реального появления ре зультата и содержит его прогнозируемые параметры, стало существенней шим этапом в развитии теории функциональных систем. Закономерности формирования и функционирования акцептора результатов действия раз ных функциональных систем были проанализированы в многочисленных экспериментах и на самых разных уровнях: от поведенческого до тонкого нейрофизиологического и молекулярно-биологического.
Характерно, что уже для Аристотеля (1937) была очевидна целена правленность поведения. Т. е. идея целенаправленности никак не может считаться новой, хотя в истории можно выделить период, когда она была надолго вытеснена из научного обихода формирующимся механи цизмом. В результате открытий эпохи Ренессанса в области анатомии и физиологии, а главное вследствие появления классической механики, в которой детерминистическое описание исключало ссылки на цель, возникло представление о природе, оказавшееся полностью механисти ческим (Бор Н., 1961).
Однако позже понятие целенаправленности вновь стали использо вать в своих теоретических построениях как физиологи, так и психологи. Теперь уже утверждается, что цель должна быть «центральной концеп цией в любой модели поведения» (Hesenberg M., 1994). Тем не менее в связи с отсутствием у авторов адекватной теории, позволяющей изучать целевую детерминацию естественнонаучными методами, целенаправлен ность, присутствующая у них на уровне концептуальных схем, сразу исчезает, сменяясь реактивностью, как только дело доходит до «ре альных механизмов» обеспечения активности организма и, в частности, мозга. В результате неизменно появляются эклектические представления.
По-видимому, подмена активности и целенаправленности реак тивностью определялась и определяется тем, что естественнонаучные и вообще экспериментальные методы сочетаются, как правило, с кау зальным объяснением поведения. Это объяснение традиционно связыва ется с парадигмой реактивности, в то время как парадигма активности, целенаправленности соотносится с телеологическим объяснением (Дру жинин В. Н., 1993). Данная ситуация противоречия между «респекта бельным» каузальным и «сомнительным» телеологическим объяснениями
102 Ю. И. Александров
Глава 2. Теория функциональных систем 103
остроумно описывается словами, которые любил цитировать П. К. Ано хин: «Телеология — это дама, без которой ни один биолог не может жить, но стыдится появляться с ней на людях».
Заслуга П. К.Анохина состоит не в том, что он использовал понятие цели в анализе поведения, а в том, что, введя представление об акцепторе результатов действия, он устранил противоречие между каузальным и те леологическим описанием поведения. Поэтому рассмотрение поведенче ского акта с позиций теории функциональных систем и как целенаправ ленного, и как причинного вполне правомерно (Швырков В. Б., 1978).
Проблема цели тесно связана с вопросом о специфике жизни. С ви талистических позиций она решалась постулированием существования особой силы, такой как «мнема Блейлера», «руководящая сила Бернара» или «энтелехия Дриша». Так, Г. Дриш (1915) на вопрос о том, есть ли в цели нечто, объясняемое присущей только живому закономерностью, отвечал утвердительно. В качестве такой закономерности, не своди мой к явлениям неорганического мира, рассматривалась энтелехия — «элементарное начало», или «витальный фактор», жизни. Разработка представления об энтелехии способствовала критике механистических взглядов на причинность в биологии. Поэтому данное представление можно оценить, используя терминологию Ю. А. Шрейдера, как плюс-фикцию, сыгравшую положительную роль в развитии науки, наряду с та кими фикциями как флогистон, «демоны» Максвелла, гравитационные, электромагнитные поля и многие другие представления, фиктивный характер которых очевиден (Клайн М., 1984).
Анализ проблем происхождения и развития жизни привел П. К. Ано хина (1978) к необходимости введения новой категории: опережающее отражение действительности. Опережающее отражение действительности появилось с зарождением на Земле жизни и является отличительным свойством последней. Как условие, определившее возможность появле ния жизни, П.К.Анохин рассматривал существование «предбиологичес-ких систем». Они обладали свойствами, обеспечивавшими устойчивость против возмущающих воздействий. Примером могут служить «аллосте-рические системы», устойчивость которых достигается за счет ретроин-гибирования: торможения начальных стадий химических превращений при достижении определенной концентрации конечного продукта этих превращений.
Опережающее отражение связано с активным отношением жи вой материи к пространственно-временной структуре мира и состоит в опережающей, ускоренной подготовке к будущим изменениям среды. Ясно, что опережающее отражение могло появиться только постоль ку, поскольку в мире имелись повторяющиеся ряды событий. Так как принцип активного опережающего отражения начал действовать вместе с возникновением жизни, он представлен на всех уровнях ее организа ции. Поэтому речь должна идти не о смене реактивности активностью
на определенном этапе онто- или филогенеза, на определенном уровне организации тех или иных процессов, а только о том, в какой форме этот принцип представлен на данном этапе и уровне.
Рассматривая в связи со сказанным выше утверждение В. М. Бехте рева о том, что «реакция на внешнее воздействия происходит не в одних только живых организмах, но и в телах мертвой природы» (1991, с. 21), мы можем согласиться только с последней его частью. Да, тела мертвой природы реагируют, отвечают реакциями на внешние воздействия. Что же касается живого организма, то если рассматривать его не как физиче ское тело, а как целостный индивид, совершающий приспособительное поведение, следует признать, что он отражает мир опережающе, его активность в каждый данный момент — не ответ на прошлое событие, а подготовка, обеспечение будущего.
Итак, первое важнейшее преимущество и признак, отличающий те орию функциональных систем от других вариантов системного подхода, введение представления о результате действия в концептуальную схему. Таким образом теория функциональных систем, во-первых, включила в концептуальный аппарат системного подхода изоморфный системо образующий фактор и, во-вторых, кардинально изменила понимание детерминации поведения.
Следует отметить, что когда теория уже четко сформулирована, при ретроспективном анализе литературы могут быть обнаружены высказы вания, предвосхитившие какие-либо из набора ее положений. Такова си туация и с теорией функциональных систем. Так, Дж. Дейви еще в конце прошлого века отмечал, что «действие детерминировано не предшеству ющими событиями, а потребным результатом» (Dewey J., 1969, р. 100). В двадцатых годах настоящего столетия А. А. Ухтомский (1978) выдвигал представление о «подвижном функциональном органе», под которым по нималось любое сочетание сил, приводящее к определенному результату. Тем не менее, обоснованную не только теоретически, но и богатей шим экспериментальным материалом, целостную систему представлений мы находим именно в теории функциональных систем. Ее целостность и последовательность состоит в том, что идея активности, целена правленности не просто включается в теорию функциональных систем наряду с другими положениями, но, действительно, определяет основное содержание, теоретический и методический аппарат теории. Эта идея определяет и подходы к анализу конкретных механизмов достижения результата поведения, действующих на уровне целостного организма, и понимание организации активности отдельного нейрона (см. ниже).
Как же отвечает теория функциональных систем на вопрос о меха низмах, обеспечивающих объединение элементов в систему и достижение ее результата? В чем состоят принципиальные различия рефлекторной
теории и теории функциональных систем?
Ю.И.Александров
104
В качестве ключевых положений рефлекторной теории П. К. Анохин выделял 1) исключительность пускового стимула как фактора, детерми нирующего действие, являющегося его причиной, 2) завершение пове денческого акта рефлекторным действием, ответом, 3) поступательный ход возбуждения по рефлекторной дуге.
Очевидно, что наличие пускового стимула не является достаточным для возникновения адекватного поведения. Оно возникает а) после обучения, т. е. при наличии соответствующего материала памяти, б) при наличии соответствующей мотивации и в) в соответствующей обстановке. Эти компоненты рассматривали, конечно, и другие авторы, но лишь как модуляторы или условия, при которых данный стимул вызывает данную, связанную с ним реакцию. П. К. Анохин отмечал, что при появлении определенного стимула и изменении условий животное может достигать результат поведения самыми разными способами, никогда с этим стимулом не связывавшимися. Например, оно может использовать вместо подхода к кормушке подплывание к ней, если вода вдруг ста новится преградой.
Согласно теории функциональных систем интеграция всех этих ком понентов осуществляется в рамках специального системного механизма афферентного синтеза, в процессе которого на основе мотивации, при учете обстановки и прошлого опыта создаются условия для устране ния избыточных степеней свободы — принятия решения о том что, как и когда сделать, чтобы получить полезный приспособительный результат. Принятие решения завершается формированием акцептора результатов действия, который представляет собой аппарат прогнозирования пара метров будущих результатов: этапных и конечного и их сличения с па раметрами результатов, реально полученных при реализации программы действия. При сличении с параметрами полученных этапных результатов выявляется соответствие хода выполнения программы запланированному (подробнее см.: Батуев А. С, 1978; А. X. Пашина, Швырков В. Б., 1978). Указанные системные механизмы составляют операциональную архитек тонику любой функциональной системы. Их введение в концептуальную схему функциональных систем — второй важный признак, отличающий теорию функциональных систем от других вариантов системного подхода. Формирование в теории функциональных систем представления о том, что интеграция элементарных физиологических процессов осуще ствляется в рамках качественно отличных от них специфических систем ных процессов, имело принципиальное значение для развития психо физиологического подхода к анализу поведения и деятельности, а также системного решения психофизиологической проблемы (см. раздел 2.4). Разработка представлений о качественной специфичности процессов интеграции явилась открытием нового вида процессов в целостном орга низме — системных процессов, организующих частные физиологические процессы и несводимых к последним.
Глава 2. Теория функциональных систем 105
Открытие системных процессов позволило, в отличие от рассмотре ния в качестве основы поведения материально-энергетических отноше ний между локальным воздействием и реакцией, трактовать поведение как обмен организованностью, или информацией между организмом и средой, осуществляемый в рамках этих информационных процессов. При этом было обосновано положение о том, что системные категории теории функциональных систем описывают одновременно и органи зацию активности элементов организма, и ее связь с организацией внешней среды (Швырков В. Б., 1995).
В стабильных условиях, например, лабораторного эксперимента, пусковой стимул реализует готовую предпусковую интеграцию, которую можно охарактеризовать как готовность функциональных систем по ведения, формирующихся до его выполнения. Стабильность ситуации создает впечатление детерминированности поведения предшествующим стимулом. Однако анализ нейронной активности в поведении четко по казывает, что организация последней определяется тем, какой результат достигается в данном поведении, тогда как стимул лишь «запускает», «разрешает» реализацию поведения. В тех случаях, когда один и тот же по физическим параметрам стимул «запускает» разные поведенческие акты (например, пищедобывательный или оборонительный), разны ми в этих актах оказываются не только характеристики активности нейронов, но даже и сам набор вовлеченных клеток, в том числе и в «специфических» по отношению к стимулу областях мозга (напри мер, в зрительной коре при предъявлении зрительного стимула; см.: Швыркова Н.А., 1978; Александров Ю. И., 1989).
Что касается положения рефлекторной теории о завершении пове денческого акта действием, в теории функциональных систем считается, что действие, которым «классическая "дуга" завершалась... имеет толь ко промежуточный характер» (Анохин П. К., 1973, с. 241). В качестве же заключительного этапа развертывания любого акта рассматривается сличение прогнозируемых в акцепторе результатов действия парамет ров с параметрами реально полученных результатов. Если параметры соответствуют прогнозируемым, то индивид реализует следующий пове денческий акт. Если нет, то в аппарате акцептора результатов действия возникает рассогласование, ведущее к перестройке интерграции.
Наконец, положение о поступательном ходе возбуждения по дуге рефлекса, «по самой своей сути исключает возможность какого-либо предсказания будущих событий» (Анохин П. К., 1973, с. 236). В со ответствии с этим положением, реализацию поведения обеспечивает активация последовательно включающихся в реакцию структур мозга. Сначала сенсорных структур, обрабатывающих сенсорную информацию, затем эффекторных структур, которые формируют возбуждение, активи рующее железы, мышцы и т.д. Однако, в специальных экспериментах было показано, что при реализации поведенческого акта имеет место
106 Ю. И. Александров
Глава 2. Теория функциональных систем 107
не последовательное включение афферентных и эфферентных структур, а синхронная активация нейронов, расположенных в разных областях мозга (Александров Ю. И., Швырков В. Б., 1974). Паттерн активаций нейронов в этих структурах оказывается общим, имеет общемозговой характер. Компоненты этого паттерна — последовательные фазы актива ций соответствуют последовательности развертывания описанных выше системных механизмов (Швырков В. Б., 1978, 1995). Эксперименталь ные результаты, подтверждающие данные о синхронности активаций нейронов в поведении, продолжают накапливаться и в последнее вре мя (Roelfsema P. R. et al., 1997) и им придается все большее значе ние в понимании не только организации дефинитивного поведения, но и обучения.
Итак, вовлечение нейронов разных областей мозга в системные про цессы происходит синхронно. Эти процессы — общемозговые и не могут быть локализованы в какой-либо области мозга. В различных областях мозга в поведенческих актах протекают не локальнные афферентные или эфферентные, а одни и те же общемозговые системные процессы орга низации активности нейронов в систему, которая является не сенсорной или моторной, а функциональной. Активность нейронов этих областей отражает не обработку сенсорной информации или процессы регуляции движений, а вовлечение нейронов в определенные фазы организации (афферентный синтез и принятие решения) и реализации системы. Активность любой структуры одновременно соответствует как опреде ленным свойствам среды, так и характеру двигательной активности (Швырков В. Б., 1978; Судаков К. В., 1987).
Единый паттерн активаций и синхронность вовлечения нейронов разных областей мозга в общемозговые системные процессы не означают эквипотенциальности (равнозначности) мозговых структур; вклад этих структур в обеспечение поведения зависит от специфики «проекции» на них индивидуального опыта (см. раздел 2.7).
До сих пор мы с дидактическими целями использовали понятие пускового стимула. Однако ясно, что использование этого понятия в рамках парадигмы активности ведет к эклектике. Кажущаяся его необходимость отпадает при рассмотрении поведенческого акта не изо лировано, а как компонента поведенческого континуума, последователь ности поведенческих актов, совершаемых индивидом на протяжении его жизни. При этом оказывается, что следующий акт в континууме реализуется после достижения и оценки результата предыдущего. Этот результат и рассматривается традиционно как стимул для следующего акта. Оценка результата — необходимая часть процессов организации поведения. Эти процессы, таким образом, могут быть рассмотрены как «трансформационные» или процессы перехода от одного акта поведения к другому.
Таким образом, поведение может быть охарактеризовано как конти нуум результатов (Анохин П. К., 1978), а поведенческий акт рассмотрен как отрезок поведенческого континуума от одного результата до другого (Швырков В. Б., 1978).
2.2. Системная детерминация активности нейронов
Как мы уже отмечали, с позиций парадигмы реактивности поведе ние индивида представляет собой реакцию на стимул. В основе реакции лежит проведение возбуждения по рефлекторной дуге: от рецепторов через центральные структуры к исполнительным органам. Нейрон при этом оказывается элементом, входящим в рефлекторную дугу, а его функция — обеспечением проведения возбуждения. Тогда совершенно логично рассмотреть детерминацию активности этого элемента следу ющим образом: «...ответ на стимул, подействовавший на некоторую часть ее (нервной клетки. — Ю.А.) поверхности, может распростра нятся дальше по клетке и действовать как стимул на другие нервные клетки...» (Бринк Ф., 1960, с. 93). Следовательно, в рамках парадигмы реактивности рассмотрение нейрона вполне методологически последо вательно: нейрон, как и организм, реагирует на стимулы. В качестве стимула выступает импульсация, которую нейрон получает от других клеток, в качестве реакции — следующая за синаптическим притоком импульсация данного нейрона.
К сожалению, такая методологическая последовательность отсутство вала в рамках парадигмы активности. Как правило, анализ «нейронных механизмов» целенаправленного поведения приводил авторов к тому, что мы назвали выше «уровневой эклектикой»: представлению о том, что индивид осуществляет целенаправленное поведение, а его отдельный элемент — нейрон реагирует на приходящее к нему возбуждение — стимул. Важнейшей задачей стало устранение подобной эклектики.
Подход к нейрону как к проводнику возбуждения встречал воз ражения уже давно, например, со стороны Дж. Э. Когхилла, который, однако, не мог в отсутствие целостной и последовательной теории, вписывающейся в парадигму активности, дать решение адекватное сфор мулированной задаче. Его нейрон реагирует «на окружающую среду так же, как живой организм» (Когхилл Дж. Э., 1934, с. 56). Решающий шаг в направлении решения этой задачи был сделан П. К. Анохиным (1975), который в своей последней работе подверг аргументированной критике общепринятую, как он ее назвал, «проведенческую концепцию» нейрона и предложил вместо нее системную концепцию интегративной деятельности нейрона.
Вне зависимости от конкретных, усложняющихся с развитием науки представлений о функционировании нейрона, в традиционном рассмо трении центральной оставалась идея об электрической суммации потен-
108 Ю. И. Александров
Глава 2. Теория функциональных систем 109
циалов на мембране нейрона. В соответствии с ней предполагалось, что возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы, возника ющие на мембране постсинаптического («получающего») нейрона под действием пресинаптической импульсации за счет изменения ионных градиентов, суммируясь, действуют на генераторный пункт нейрона, про дуцирующий распространяющиеся потенциалы действия — импульсы.
П. К. Анохин назвал парадоксальным перенос с нервного волокна на нейрон представления о проведении возбуждения как главной дея тельности последнего. Если задача состоит лишь в том, чтобы передать возбуждение от одного нейрона к другому, то не ясно для чего между входным и выходным импульсами «вставлены» сложные промежуточ ные этапы: выделение медиатора, его воздействие на субсинаптическую мембрану и химические превращения в ней. «Неужели для того, чтобы, начав с электрического потенциала терминали, сформировать в конце концов тот же спайковый потенциал, весьма сходный по своим физиче ским параметрам с потенциалом, пришедшим по аксонной терминали?» (Анохин П. К., 1975, с. 368).
Эти этапы приобретают смысл в том случае, если принять, что процесс, обеспечивающий переход от пре- к постсинаптическим образо ваниям, продолжается в непрерывную цепь химических процессов внутри нейрона и — главное, что все межклеточные контакты служат обме ну метаболическими субстратами между контактирующими клеточными образованиями. Переход от «проведенческой концепции» к рассмотре нию нейрона как живой клетки, получающей необходимые ей для жизнедеятельности метаболиты из окружающей «микросреды», и был тем шагом, который предопределил последующую разработку проблемы в направлении ее системного решения.
Необходимость дальнейшей разработки определялась тем, что в рам ках концепции интегративной деятельности нейрона последовательность событий в принципе оставалась той же, что и в парадигме реактивности. В обоих случаях процесс начинался приходом возбуждения к нейро ну и заканчивался генерацией этим нейроном потенциалов действия. Разница, которую подчеркивал П.К.Анохин, состояла в том, какими процессами заполнялся интервал между действием медиатора на субси наптическую мембрану нейрона и генерацией потенциала: химическими преобразованиями внутри нейрона в первом случае и электрической суммацией во втором.
Устранение эклектики и приведение представления о детерминации активности нейрона в соответствие с требованиям системной парадигмы было достигнуто отказом от рассмотрения активности нейронов как реакции на синаптический приток и принятием положения о том, что нейрон, как и любая живая клетка, реализует генетическую програм му, нуждаясь в метаболитах, поступающих к нему от других клеток (Швырков В. Б., 1995). В связи с этим последовательность событий
в деятельности нейрона становится аналогичной той, которая харак теризует активный целенаправленный организм, а его импульсация — аналогичной действию индивида.
Активность нейрона, как и поведение организма, является не реакци ей, а средством изменения соотношения со средой, «действием», которое обусловливает устранение несоответствия между «потребностями» и ми кросредой, в частности, за счет изменений кровотока, метаболического притока от глиальных клеток, активности других нейронов. Эти измене ния, если они соответствуют текущим метаболическим «потребностям» нейрона, приводят к достижению им «результата» (получение набора метаболитов, соединяющихся с его рецепторами (см. ниже)) и прекра щению его импульсной активности. Таким образом, нейрон — не «коди рующий элемент», «проводник» или «сумматор», отвечающий на входные воздействия, а «организм» в организме, обеспечивающий свои «потреб ности» за счет метаболитов, поступающих от других элементов.
Предполагается, что несоответствие между «потребностями», опре деляемыми генетически, и реально поступающими метаболитами может иметь место как при генетически обусловленных изменениях метабо лизма клетки, так и при несоответствии реально имеющегося притока метаболитов «потребному» в данный момент.
С позиций традиционных представлений о нейроне, отвечающем реакциями на синаптический приток, его «обычная» активность пред ставляется «экзогенной», вызванной внешним стимулом. В той же ситуации, когда она возникает в отсутствие «входной» импульсации, го ворят об «эндогенной» активности, имеющей, так сказать, «внутреннее», а не «внешнее» происхождение. Ясно, что с системных позиций эти виды активности имеют общее происхождение — они детерминированы метаболическими «потребностями» нейрона. И возникают при рассогла совании между состоянием «микросреды» нейрона и этим «потребно стям», что может иметь место как при появлении несоответствующего притока (в том числе и в ситуации эксперимента, например, при элек трической стимуляции пресинаптических элементов), так и в остутствие синаптического притока к нейрону, когда он необходим.
Еще в 90-х годах XIX века М. Ферворн рассматривал отдельную клетку многоклеточных «как... элементарный организм» (1897, с. 540), а несколько позже и Ч. Шеррингтон высказал соображения, близкие к представлению о нейроне как об «организме», имеющем и удовлетво ряющем свои «потребности»: «нервные клетки, как все другие клетки, ведут индивидуальное существование, — писал он, — они дышат, они ассимилируют, они расходуют свои собственные запасы энергии, они воссоздают утраченные части собственного тела; короче говоря, каждая клетка является самостоятельной живой единицей, осуществляющей более или менее совершенно регуляцию трофических процессов протекающих в ней» (1969, с. 29-30; выделено мной. — Ю.А.).
110 Ю. И. Александров
Глава 2. Теория функциональных систем 111
Эти кажущиеся очевидными утверждения долгое время сосущество вали с представлением о нейроне как об электрическом устройстве (или «микросхеме» — см. ниже), передающем сигнал, возбуждение, информа цию и т. п. по дуге, цепи и т. п. Нейроны, активирующиеся в отсутствие «входных воздействий», должны были бы, кажется, несколько мешать этому мирному сосуществованию. Но в конце концов при построении концептуальных схем разного рода «нейронных механизмов» (движения, восприятия, научения и т.д.) можно было производить некоторые мо дификации «защитного пояса» (Лакатос И., 1995) рефлекторной теории или, проще, забывать об эндогенной активности нейронов, что и де лалось многими авторами. «Забывание» это осуществляется настолько эффективно, что в последнее время приходится применять специ альные меры, чтобы скорректировать содержание программ изучения нейробиологии. Отмечается, что у студентов формируется неадекватное понимание нейрона как «микросхемы, которая перерабатывает поступа ющую информацию и пересылает ее дальше, чтобы повлиять на другие микросхемы, с которыми она соединена». Реальности же соответствует следующее положение: «многие, если не все, нейроны часто продуцируют эндогенную активность, а не просто отвечают на команды» (Milburn N., 1990, р. 508; выделено автором). В рамках представления о системной детерминации активности нейронов эндогенная их активность оказыва ется совершенно ординарным и предсказываемым, а не «мешающим» и отклоняющимся от удобных схем феноменом (см. выше).
Следует подчеркнуть, что для последовательно системного понима ния детерминации активности нейрона существенны оба компонента: признание направленности активности нейрона в будущее и ее обусло вленности метаболическими «потребностями» нейрона. То, что только первого из них недостаточно, видно на примере интересной концепции гедонистического нейрона, разработанной А. Г. Клопфом (Klopf A. H., 1982). Утверждая, что целенаправленный мозг состоит из целенапра вленных нейронов, А. Г. Клопф отвечает на вопрос «В чем нейроны нуждаются и как они это получают?» в соответствии со следующей логикой. Аристотель рассматривал получение удовольствия как главную цель поведения. Следовательно, организм гедонистичен. Нейрон есть организм, полагает А. Г. Клопф, следовательно, нейрон гедонистичен. «Удовольствие» для нейрона — возбуждение, а «неудовольствие» — торможение. Активация нейрона — «действие», обеспечивающее полу чение им возбуждения. Нейрон является гетеростатом, т.е. системой, направленной на максимизацию «удовольствия», т. е. возбуждения.
Таким образом, отсутствие второго из двух необходимых компонен тов ведет к необходимости предположения наличия у нейрона довольно странных и экзотически аргументированных «потребностей», особен но, если принять во внимание популярную концепцию «токсического
перевозбуждения» (excitotoxic), в рамках которой сильное возбуждение нейронов рассматривается как причина их гибели.
В то же время, наиболее часто у авторов отсутствует первый из ком понентов, что при анализе нейронного обеспечения поведения ведет к рассмотрению сложных метаболических превращений внутри нейрона, главным образом, как фактора, обеспечивающего проведение возбужде ния и пластичность (модификацию проведения при разных видах науче ния). При этом сложнейшие механизмы изменения «белкового феноти па» оказываются направленными, например, на изменение чувствитель ности постсинаптической мембраны к пресинаптическому возбуждению. Охарактеризуем очень кратко некоторые существенные «потреб ности» нейрона. Они определяются необходимостью синтеза новых молекул, в т. ч. белков, расходуемых в процессе жизнедеятельности («типичная» белковая молекула разрушается в среднем через два дня после того, как она была синтезирована (Албертс Б. и др., 1986), или обеспечивающих структурные перестройки нейрона, имеющие место при научении. В том случае, если в клетке нет соответствующей информаци онной РНК, направляющей синтез белка в цитоплазме, экспрессируются (становятся активными, «выраженными») гены, среди которых выделя ют гены «домашнего хозяйства» (универсальные «потребности» клеток), гены «роскоши» (специфические «потребности» клетки) или «ранние» и «поздние» гены, экспрессируемые на последовательных стадиях форми рования памяти, и т.д. Как предполагается, именно усложнение процес сов регуляции экспрессии генов, а не их числа определяет эволюционное усложнение живых систем (Албертс Б. и др., 1986; Анохин К. В., 1996).
Различие в экспрессии, а не потеря или приобретение генов, опре деляют различие специализации клеток организма. Особенно велики эти различия для клеток мозга, в которых экспрессируются десятки тысяч уникальных для мозга генов. Считается, что метаболическая гетероген ность нейронов, обусловленная генетически и зависящая от условий индивидуального развития, т. е. являющаяся результатом взаимодействия фило- и онтогенетической памяти, лежит в основе разнообразия функ циональной специализации нейронов, определяет специфику их участия в обеспечении поведения (Пигарева З.Д., 1979; Шерстнев В. В. и др., 1987; Александров Ю.И., 1989; Швырков В. Б., 1995).
Роль большинства химических соединений, поступающих в «ми кросреду» клетки, сводится к изменению свойств и скорости синтеза имевшихся в ней белков или к инициации синтеза новых белков. Ги дрофобные молекулы (например, стероидные или тиреоидные гормоны) могут проникать внутрь нейрона и соединяться там с рецепторами. Рецепторы — это, главным образом, белковые структуры, роль кото рых состоит в «узнавании» соответствующих молекул и обеспечении последующего развертывания тех или иных метаболических процессов. Но как влияют на метаболизм нейрона нейромедиаторы, выделяе-
112 Ю.И. Александров
Глава 2. Теория функциональных систем 113
мые из терминален контактирующих с ним нейронов и являющиеся гидрофильными молекулами, не проникающими в клетку и сразу разру шающимися после действия на мембрану данного нейрона? Отправной точкой этого действия является соединение медиатора с рецептором постсинаптической мембраны. Соединяясь со «своим» рецептором, ме диатор не только изменяет проницаемость ионных каналов, но и ока зывает влияние на внутриклеточные процессы, выступая в качестве индукторов внутриклеточного синтеза (см., например, Третьяк Т. М., Архипова Л. В., 1992).
Нейрон может обеспечить «потребности» своего метаболизма только объединяясь с другими клетками организма в функциональную систему. Их взаимосодействие, совместная активность обеспечивает достижение результата, нового соотношения целостного индивида и среды. «Изну три», на уровне отдельных нейронов достижение результата выступает как удовлетворение метаболических «потребностей» и прекращает их активность.
В рамках традиционного подхода к пониманию межнейронных отно шений закономерно возникал вопрос, четко сформулированный Э. Кен-делом: «Почему имеются разные нейротрансмиттеры, если лишь одного достаточно для того, чтобы опосредовать передачу всех электрических сигналов?» (см.: Сахаров Д. А., 1990). С позиций представлений о систем ной детерминации активности нейронов медиатор больше не рассматри вается как стимул, действующий на нейрон (или отдельный его локус), а нейрон как передатчик электрических сигналов. Медиаторы являются метаболитами, обеспечивающим удовлетворение «потребностей» клетки. Многообразие и сложность этих потребностей таково, что разнообра зие медиаторов само по себе не кажется удивительным. Проблема же «множественности нейротрансмиттеров» (Сахаров Д. А., 1990) превра щается при этом в проблему определения специфики метаболических паттернов, связанных с обеспечением тех или иных «потребностей», модификации паттернов при формировании специализации нейронов в процессе системогенеза (см. ниже) и т. д.
Системный подход к пониманию активности нейронов заставил применить для ее анализа вместо традиционных «постстимульных» гистограмм, выявляющих закономерные изменения активности ней рона после предъявления стимула, «предрезультатные» гистограммы, которые позволяют обнаружить нейроны, импульсная активность ко торых закономерно увеличивается при реализации поведения, напра вленного на получение конкретных результатов, и прекращается при их достижении.
Итак, поскольку системная психофизиология отвергает парадигму реактивности, основывая свои положения на представлении об опере жающем отражении, о направленной в будущее активности не только индивида, но и отдельных нейронов, постольку она обеспечивает для
психологии, оперирующей понятиями активности и целенаправленно сти, возможность избавиться от эклектических представлений, часто появляющихся при использовании материала нейронаук.
2.3. Индивид и среда
Рассмотрение соотношения индивида и среды с позиций теории функциональных систем уже давно привело к заключению о том, что поведенческий континуум целиком занят процессами организации и ре ализации функциональных систем; специального временного интервала для процессов обработки сенсорной информации не обнаруживается (Швырков В. Б., Александров Ю. И., 1973). Представление о том, что индивид не реагирует на стимулы, кодируя и декодируя информацию об их свойствах, а реализует активность, направленную в будущее, т.е. опережающее отражение, связанное с формированием внутренней субъективной модели будущего события — результата, с необходимостью требует признания отражения субъективным.
На начальных этапах формирования системной психофизиологии казалось обоснованным представление о том, что коротколатентные ак тивации некоторых нейронов могут быть сопоставлены с кодированием физических параметров стимула для последующего сличения с имею щейся в памяти моделью (Александров Ю. И., 1971). Однако скоро стало ясно, что даже самые ранние активации нейронов в поведенческом акте — не кодирование, а уже результат сличения с субъективными моделями, сформированными в рамках предыдущего акта континуума (Швырков В. Б., Александров Ю. И., 1973; Швырков В. Б., 1978).
Сказанное находится в соответствии с положением о «пристрастно сти» отражения среды, о зависимости последнего от мотивов и целей поведения и имеющегося у индивида опыта. Это свойство психического отражения обозначается как субъективность и предполагает несводимость описания отражения к языку сенсорных модальностей, выражающих в «сенсорном коде» физические параметры объектов (Леонтьев А. Н., 1975; Ломов Б.Ф., 1984 и др.).
В четкой форме опережающий характер отражения представлен в когнитивной психологии концепцией У. Найссера (1981), который считает, что образы — не «картинки в голове», появляющиеся после действия сенсорных стимулов, а «предвосхищения будущего». Автор под черкивает, что предвосхищение не обязательно является реалистическим.
Действительно, мы можем рассмотреть опыт индивида как состоя щий из прошедших (а может быть также и некоторых не прошедших (см., например, Smyth M. M. et al., 1987)) тестирование актов-гипотез, включающих параметры планируемых результатов, пути их достижения и т.д. Можно полагать, что отбор из ряда актов «удачного», попадающе го в видовую память (Швырков В. Б., 1995), определяется наибольшим
114 Ю. И. Александров
Глава 2. Теория функциональных систем 115
соответствием гипотезы реальным свойствам и закономерностям среды. В то же время возможность достижения конкретным индивидом в тех или иных поведенческих актах требуемого соотношения организма и среды, т. е. результата, не означает, что выдвигаемые индивидом удачные гипо тезы целиком базируется на упомянутых свойствах и закономерностях.
Говоря о тестировании гипотез, уместно отметить, что оно может происходить как во внутреннем, так и во внешнем плане. Описание со отношения организма со средой в новой ситуации именно как процесса, включающего выдвижение и селекцию гипотез, было в яркой форме представлено К. Поппером (Popper К. R., Eccles J.C., 1977). Д.Деннетт (Dennett D., 1995), рассматривая гипотетическое существо, которое он называет скиннеровским, осуществляющим отбор одного удачного акта из ряда путем осуществления последовательных проб «вслепую», отме чает, что каждая из таких проб может привести к гибели существа. Автор справедливо считает более эффективным способом формирова ния нового опыта соотношения организма со средой предварительную, «внутреннюю» селекцию актов. Именно способность совершения проб и ошибок «в уме», без реализации их во внешнем поведении, рас сматривалось Л. В. Крушинским (1986) в качестве показателя развития поведения в филогенезе. В области практической деятельности человека (спортивной, музыкальной и т.д.) реальность этой стадии формирова ния опыта уже давно была осознана. Анализ процесса освоения нового музыкального произведения или обучения новому акробатическому эле менту приводит, соответственно, к следующим заключениям. «...Каждый пассаж должен быть вполне готов психически, прежде чем он будет ис пробован на рояле» (Гофман И., 1911); «...чем лучше... занимающийся представит изучаемое движение, тем быстрее будет происходить процесс обучения» (Игнашенко А. М., 1951).
«Внутренняя» селекция делает возможной ситуацию, в которой, по словам К. Поппера, вместо нас гибнут наши гипотезы. Существо, которое производит внутреннюю селекцию (использующую, кстати, не точные копии, а лишь субъективные модели среды), Деннетт назы вает попперовским. Причем отмечает, что производить предварительную селекцию умеют не только люди. С позиций представления об опережа ющем отражении действительности как отличительном свойстве жизни, предполагающем построение моделей будущих событий (см. выше), ло гично полагать, что это «умение» есть у всех индивидов, совершающих целенаправленные поведенческие акты.
Можно думать, что выдвижение акта-гипотезы (пробная организация совместной активности новой совокупности нейронов) и его тестиро вание во внутреннем плане (т.е. проверка гипотезы на соответствие структуре опыта индивида) разделяются временным интервалом. Вели чина интервала, видимо, зависит от многих обстоятельств и является варьирующей. В результате тестирования фиксируется новая интеграция,
т.е. происходит изменение структуры индивидуального опыта. В лите ратуре имеются данные, которые свидетельствуют в пользу возможности подобной фиксации. В экспериментах с регистрацией активности ней ронов у обезьян, решающих пространственную проблему, показано, что характеристики активности нейронов существенно изменяются на этапе «консолидации» (реализация успешных актов в соответствии с найден ным решением) по сравнению с этапом поиска решения (Procyk E. et al., 1998). Авторы специально подчеркивают, что подобные изменения характеристик активности нейронов имеют место и в тех ситуациях, когда животное нашло правильное решение, но еще ни разу не прове рило его реализацией внешнего поведения, завершающегося пищевым подкреплением. Таким образом, можно считать, что фиксация новой интеграции не обязательно требует достижения результата внешнего по ведения. Но это, однако, не означает, что нарушается одно из основных положений теории функциональных систем: о результате как системо образующем факторе. В качестве системообразующеого фактора в этом случае выступает результат тестирования гипотезы во внутреннем плане.
Нет оснований думать, что консолидация памяти, лежащая в основе описанной фиксации интгерации, происходит одномоментно. Тогда воз никает вопрос, отличаются ли стадии консолидации памяти в этом случае и, если отличаются, то как, от подробно описанных в литературе на пси хологическом, поведенческом, нейрофизиологическом и молекулярно-биологическом уровне стадий консолидации памяти, сопровождающих реализацию внешнего поведения (Роуз С, 1995; К.В.Анохин 1996, 1997; Bailey С. Н., Kandel E. R., 1993 и др.; см. также раздел 2.5)? Получение ответа на этот вопрос важно для разработки проблем обучения и памяти на всех упомянутых уровнях.
В части случаев вновь сформированная интеграция как таковая не предполагает реализацию специального поведения для своего тести рования во внешнем плане. Такие зафиксированные интеграции входят, по-видимому, в состав той части опыта, характеристики которой сопо ставимы с таковыми «семантической памяти» (Tulving E., 1985). В других случаях прошедший внутреннее тестирование акт-гипотеза формируется для того, чтобы совершить то или иное конкретное внешнее поведение (внешнее тестирование). Здесь после внутреннего тестирования могут иметь место минимум два исхода: такое поведение будет реализовано или нет. В первом случае, как и в ситуации с внутренним тестирова нием, временной интервал между последним и внешним тестированием может очень сильно варьировать, причем очень сильно: от миллисекунд до лет. Можно предположить, что характер процессов консолидации памяти должен существенно зависеть от величины этого интервала и что если консолидация после внутреннего тестирования уже завершилась, ее тестирование во внешнем плане, возможно, сопоставимо (хотя не иден тично) с теми изменениями, которые имеют место при реконсолидации
116 Ю. И. Александров
Глава 2. Теория функциональных систем 117
вследствие реактивации памяти (Przybyslawski J., Sara S.J., 1997). По-видимому, результирующая структура опыта, состояние его нейронного и молекулярно-биологического обеспечения будут разными в зависимо сти от того, произошло ли внешнее тестирование и, если да, то с какой задержкой после внутреннего.
В экологической психологии убедительные аргументы против того, что среда состоит из стимулов и отображается как «картинка», рассматри ваемая гомункулюсом, приведены Дж. Гибсоном (1988). Им разработана стройная теория, которая, как справедливо замечает А. Д. Логвиненко (см.: Гибсон Дж., 1988, с. 17), в руководствах либо игнорируется, либо искажается до неузнаваемости в связи с невозможностью ее ассимилиро вать, оставаясь в рамках традиционной парадигмы. И это не удивительно, так как принципиальными положениями этой теории является отрица ние не только схемы «стимул—реакция», но и самого понятия стимул. Автор отвергает также идею о необходимости обработки и передачи сенсорной информации — ее некому принимать. Ниже мы еще вернемся к теории Дж. Гибсона.
Более 30 лет назад Дж. Леттвин и др. (1963), изучив связь активности нейронов сетчатки лягушки с поведением, сформулировали в очень яркой форме свое представление о том, что выделяет организм в среде: «лягушки интересуются жуками и мухами, в то время как границы и углы интересуют только ученых». Еще раньше в гештальтпсихологии, характе ризуемой Л. Берталанфи как исторический предшественник системного подхода (см.: Чуприкова Н. И., 1997), были обоснованы положения о том, что среда должна определяться не физически, а психобиологи-чески (Левин К., 1980), и что целостное восприятие не составляется из отдельных элементарных «кусков» (Вертгеймер М., 1980). «Куски», физические характеристики, в соответствии с которыми ранжируются стимулы и связь с которыми устанавливается при анализе активности нейронов или отчетов испытуемых, появляются в результате специ ального поведения, направленного на выделение этих характеристик: классификация, сравнение объектов, например, в науке, искусстве и т.п. Следует согласиться с Дж. Гибсоном (1988) в том, что объект не склады вается из качеств, но мы можем выделить их, если это надо для целей эксперимента. На что же мы дробим среду, что выделяем в ней, если не упомянутые физические характеристики?
С позиций парадигмы активности с давних пор представлялось оче видным, что из среды активно «отбирается» индивидом то, что может быть использовано для достижения цели (Dewey J., 1969), причем число объектов, которые может различить индивид, равно числу функций, которые он может реализовать (J. von Uexkull, 1957). Анализ среды как обеспечивающей активность индивида в ней, дан в теории affordance (Гибсон Дж., 1988). Неологизм affordance (эффорданс) — существи тельное, образованное Дж. Гибсоном от глагола afford — предоставлять,
разрешать. Эффордансы — это то, что окружающий мир предоставляет индивиду, чем он его обеспечивает для совершения того или иного поведения. Эффордансы нельзя предъявить индивиду, так как они не являются стимулами. Можно лишь обеспечить их наличие. Автор считает, что индивид соотносится не с миром, описываемым в физиче ских терминах, а с экологическим миром. Он понимает экологическую нишу вида как набор эффордансов. Понятие эффорданс подразумевает взаимодополнительность мира и индивида. Дж. Гибсон понимает под ним «нечто, относящееся одновременно и к окружающему миру, и к живот ному таким образом, который не передается ни одним из существующих терминов» (Гибсон Дж., 1988, с. 188).
Как мы указывали выше, основным понятием в теории функцио нальных систем является результат, под которым понимается соотноше ние организма и среды и который, следовательно, так же как эффорданс, относится одновременно к окружающему миру и к индивиду. Однако, в отличие от эффорданса, результат, как и валентность у К.Леви на (1980), включает субъективный компонент, от которого отказывается Дж. Гибсон, постулируя независимость эффордансов от потребностей и опыта наблюдателя. Поэтому для ответа на вопрос о том, как дро бит среду индивид, как она представлена в его субъективном мире мы должны дополнить экологический мир субъективным компонентом, т. е. подчеркнуть аспект использования эффордансов индивидом.
При этом оказывается, что среда дробится тем или иным образом в соответствии с опытом совершения индивидом тех или иных пове денческих актов на протяжении его индивидуального развития и в со ответствии с его потребностями. Индивид отражает не внешний мир как таковой, а историю своих соотношений с миром. Описание среды индивидом основано на оценках его соотношения с объектами-целями поведенческих актов, т. е. на оценках результатов. Образно говоря, можно рассматривать жизнь индивида как «ассимиляцию» экологического мира, превращающую для индивида экологический мир в мир результатов.
В этой части излагаемая здесь система представлений довольно близко примыкает к концепции У. Матурана (1996), который считает, что мнение об организме, имеющем входы и выходы, и о нервной системе, кодирующей информацию об окружающей среде, не выдержи вает критики. Автор справедливо утверждает, что состояния активности репрезентируют отношения (между организмом и средой), а не является описанием окружающей среды. Это описание может быть дано исключи тельно в терминах, содержащихся в «когнитивной области наблюдателя», в терминах поведения организма.
Убедительные примеры того, как субъективность отражения про является в организации активности мозга, можно получить при анализе зависимости от целей поведения активности нейронов «сенсорных»
118 Ю.И. Александров
Глава 2. Теория функциональных систем 119
структур, которую принято считать детерминированной модально-спе цифической стимуляцией.
Одним из способов изучения процессов обработки сенсорной инфор мации является тестирование рецептивного поля нейрона, под которым понимается участок рецептивной поверхности, занимаемый совокуп ностью рецепторов, при стимуляции которых изменяется активность определенного нервного элемента. С точки зрения теории функци ональных систем связь активности нейрона со стимуляцией данной рецептивной поверхности показывает, что одним из условий, при ко тором данный нейрон вовлекается в достижение результата поведения, является контакт объектов среды с этой поверхностью (Швырков В. Б., 1978; Александров Ю.И., 1989).
В экспериментах многих авторов показано, что при изменении пове дения, реализуемого животным, рецептивное поле нейрона может изме няться по свойствам или даже «исчезать» (см.: Александров Ю. И., 1989). Так, при сравнении активности одного и того же нейрона сенсорных областей коры мозга в разных поведенческих актах обнаруживается, что активация данного нейрона (повышение частоты его импульсной актив ности) может возникать при контакте объектов среды с соответствующей рецептивной поверхностью в одном поведении, но не в другом. Сле довательно, характеристики активности и набор вовлеченных нейронов сенсорных структур зависят от цели поведения, изменяясь при измене нии цели даже в условиях постоянства «специфической стимуляции».
Зависит ли от цели поведения активность периферических сенсор ных элементов — рецепторов? Традиционная точка зрения о ригидной периферии и пластичном центре предполагает отрицательный ответ на этот вопрос. В то же время понимание того, что организация про цессов в функциональной системе детерминирована результатом и что система является не центральным, а общеорганизменным образованием, а также данные и представления об эфферентных влияниях на пе риферию (см.: Александров Ю. И., 1989) предполагает наличие такой зависимости. Это предположение было подтверждено в экспериментах с регистрацией активности механорецептивных волокон лучевого нерва человека (Alexandrov Yu. I., Jarvilehto Т., 1993). Оказалось, что при одина ковом давлении плексигласового зонда на участок кожи руки в области рецептивного поля данного механорецептора характеристики активности последнего зависят от цели поведения испытуемого. Зависящие от цели изменения характеристик активности рецепторов при постоянстве физи ческих свойств среды определяются упомянутыми выше эфферентными влияниями. Эти влияния оказываются через эфферентные волокна — аксоны нейронов центральной нервной системы, направляющиеся к ис полнительным органам и периферическим сенсорным аппаратам.
Если мы утверждаем, что активность любой клетки, в том числе и нейрона сенсорной структуры, «целенаправленна» и не детерминиро-
вана специфическим «сенсорным входом», следует ожидать, что она будет возникать при достижении соответствующего результата и в условиях искусственной блокады данного входа. Действительно, обнаружено, что для возникновения у нейронов зрительной коры и ганглиозных клеток сетчатки активаций, приуроченных ко всем этапам реализуемого, поведения не необходим контакт со «зрительной средой» (контакт устранялся закрыванием глаз животного с помощью светонепроницаемых колпачков; подробно см.: Александров Ю. И., 1989). Эти результаты можно рассматривать, с нашей точки зрения, как сильный аргумент в пользу представления о «целенаправленности» активности нейронов.
Связь активности ганглиозных клеток сетчатки с поведением при закрытых глазах обусловлена уже упоминавшимися эфферентными вли яниями. Еще в начале века Р. Кахаль высказал предположение о том, что эфферентные влияния регулируют возбудимость рецепторов, и связал их функцию с механизмами внимания. В 40-е годы в нашей стране П. Г. Снякиным (1971) была разработана концепция функциональной мобильности рецепторов, в соответствии с которой изменение их чув ствительности, обусловленное эфферентной активностью, рассматрива лось как механизм настройки анализаторов на восприятие модально специфических стимулов. Вместе с тем данные о появлении актива ций ганглиозных клеток сетчатки и других периферических сенсорных элементов в отсутствие стимулов специфической модальности позво ляют считать, что роль эфферентных влияний не может быть сведена к модуляции ответов периферических сенсорных элементов на специфи ческую стимуляцию. В рамках теории функциональных систем развито представление (Александров Ю. И., 1989) о том, что эфферентные влияния отражают процесс согласования активности периферических и центральных элементов. Этот процесс необходим потому, что только их совместная активность (взаимосодействие) как в условиях контакта со средой специфической модальности, так и вне его может обеспечить достижение результата, а, следовательно, и удовлетворить метаболичес кие «потребности» клеток обеих групп.
2.4. Решение психофизиологической проблемы и задачи системной психофизиологии
В настоящем разделе мы ответим на следующие вопросы. Как зави сит понимание задач психофизиологии от методологических установок? Существует ли специфическая задача психофизиологии в общей про блематике психологии? Если да, то в чем она состоит, в рамках какой методологии может быть сформулирована и каково значение ее решения для психологии?
С позиций бихевиоризма можно полагать, что «рассмотрение пробле мы дух—тело не затрагивает ни тип выбираемой проблемы, ни формули-
120 Ю. И. Александров
Глава 2. Теория функциональных систем 121
ровку решения этой проблемы» (Уотсон Дж. Б., 1980, с. 25). Мы считаем, что именно от решения этой проблемы зависит понятийный аппарат исследования, его задачи и методы. Поэтому ответы на поставленные вопросы мы дадим в контексте решения психофизиологической проблемы.
Традиционные психофизиологические исследования проводятся, как правило, с позиций «коррелятивной (сопоставляющей) психофизиологии». В этих исследованиях психические явления напрямую сопоставляются с локализуемыми элементарными физиологическими явлениями. Зада чей подобных исследований, формулируемой, как правило, в терминах парадигмы реактивности, является разработка представлений о физио логических механизмах психических процессов и состояний. В рамках подобных представлений «психические процессы» описываются в терми нах возбуждения и торможения мозговых структур, свойств рецептивных полей нейронов сенсорных структур и т.п. Решение задач коррелятив ной психофизиологии не требует какой-либо специальной методологии, которая могла бы, по выражению П. К.Анохина, стать «концептуальным мостом» между психологией и физиологией. Если психолог при изу чении восприятия сложных зрительных паттернов регистрирует какой-либо электрофизиологический показатель или нейрофизиолог при об суждении свойств активности нейронов сенсорных структур использует термины «восприятие», «образ» и т. п., их работы могут рассматриваться как психофизиологические с позиций коррелятивной психофизиологии. Коррелятивная психофизиология неоднократно подвергалась аргумен тированной критике как со стороны психологов, так и со стороны психофизиологов (Гиппенрейтер Ю. Б., 1988; Швырков В. Б., 1989, 1995; Александров Ю. И., 1995 и др.).
Принципиальным недостатком коррелятивной психофизиологии является прямое сопоставление психического и физиологического, что с точки зрения психологии малопродуктивно (Шадриков В. Д., 1982; Рубинштейн С. Л., 1989; Ярошевский М. Г., 1996) и неизменно приводит к рассмотрению психологических и физиологических процессов как то ждественных, параллельно протекающих (при этом психика оказывается эпифеноменом) или взаимодействующих (при этом допускается дей ствие нематериальной психики на материю мозга). Названные варианты решения психофизиологической проблемы существуют уже столетия, ме няются лишь термины в рамках все тех же альтернатив (Леонтьев А. Н., 1975). Так, например, дуализм Декарта, предполагающий воздействие психики на мозг через эпифиз, сменяется «триализмом» у К. Поппера и Дж.Экклса (Popper К. R., Eccles J.C., 1977). Они выделяют три мира: Мир I — физических объектов и состояний (включающий неоргани ческие и биологические структуры, в т.ч. мозг), Мир II — состояний психического (включающий субъективные знания, мышление, эмоции и т.д.), Мир III — знаний в объективном смысле (включающий знания, зафиксированные на материальных носителях и теоретические системы).
Мир I взаимодействует с Миром II, а Мир II с Миром III. Воздействие психики на мозг осуществляется в области синапсов.
Пытаясь избежать методологические проблемы подобного рода, Г.Спенсер (1897) и В.М.Бехтерев (1991) утверждали, что субъективное и объективное являются характеристиками единого процесса (у Бех терева — нейропсихического). Что же это за процесс? Возможность рассмотрения в качестве такового рефлекторного процесса как обеспе чивающего поведение, специфический язык которого может служить для перевода с психологического на физиологический язык, и наоборот (см.: Ярошевский М. Г., 1996), отпадает, что следует из логики самой рефлек торной теории. В соответствии с ней несопоставимость «рефлекторного механизма, составляющего фундамент центральной нервной деятель ности», и «психологических понятий» аргументируется пространствен ной локализацией первых и непространственным характером вторых (Павлов И. П., 1949, с. 385).
Как отмечает П. С. Чарчленд (Churchland P. S., 1986), психологи и философы в качестве основного препятствия на пути к синтезу психо логического и физиологического знания рассматривают эмерджентность психического, т. е. появление на уровне психического таких специфичес ких качеств, которыми не обладает физиологическое. Системное решение психофизиологической проблемы, данное В. Б. Швырковым (1978, 1995), превращает эмерджентность, которая была пропастью, разделяющей психологию и нейронауки, в «концептуальный мост», объединяющий эти дисциплины и формирующий новое направление исследований — системная психофизиология. В качестве «концептуального моста», со единяющего психологию и нейронауки, в системной психофизиологии использовано развитое в рамках теории функциональных систем пред ставление о качественной специфичности, эмерджентности системных процессов, в которых для достижения результатов поведения организу ются частные, локальные физиологические процессы, но которые несво димы к последним. С этих позиций, заменив рефлекторные механизмы поведения на системные, можно принять приведенное выше положе ние о существовании специфического языка, связывающего психологию и нейронауки и относящегося к поведенческому уровню организации жизнедеятельности (Ярошевский М. Г., 1996).
Суть системного решения психофизиологической проблемы за ключена в следующем. Психические процессы, характеризующие ор ганизм и поведенческий акт как целое, и нейрофизиологические про цессы, протекающие на уровне отдельных элементов, сопоставимы только через информационные системные процессы, т.е. процессы организации элементарных механизмов в функциональную систему. Иначе говоря, психические явления могут быть сопоставлены не с са мими локализуемыми элементарными физиологическими явлениями, а только с процессами их организации. При этом психологическое
122 Ю. И. Александров
Глава 2. Теория функциональных систем 123
и физиологическое описание поведения и деятельности оказываются частными описаниями одних и тех же системных процессов.
Психика в рамках этого представления рассматривается как субъек тивное отражение объективного соотношения организма со средой, а ее структура — как «система взаимосвязанных функциональных систем». Изучение этой структуры есть изучение субъективного, психического отражения. Поскольку, исходя из сказанного, можно полагать, что психическое появляется в индивидуальном развитии вместе с функцио нальными системами, соотносящими организм со средой, постольку эти представления согласуются с гипотезой о том, что психика индивида зарождается еще в пренатальном (внутриутробном) периоде (Брушлин-ский А.В., 1977).
Приведенное решение психофизиологической проблемы избегает 1) отождествления психического и физиологического, поскольку психи ческое появляется только при организации физиологических процессов в систему; 2) параллелизма, поскольку системные процессы — есть про цессы организации именно элементарных физиологических процессов; 3) взаимодействия, поскольку психическое и физиологическое — лишь аспекты рассмотрения единых системных процессов.
В последнее время предлагается решать психофизиологическую про блему с привлечением концепции информации следующим образом. Фи зическое (мозговые процессы) и психическое рассматриваются как два базовых аспекта единого информационного состояния, или, по крайней мере, «некоторого информационного состояния» (Chalmers D. J., 1995). Однако сразу возникает закономерный вопрос: какой именно информа ционный процесс обладает таким свойством? И этот вопрос оценивается как не менее трудный, чем сама исходная проблема (Crick F., Koch С, 1995). Содержание настоящего раздела позволяет дать на него опреде ленный ответ.
Использование приведенного решения психофизиологической про блемы в системной психофизиологии в качестве одного из важнейших компонентов методологии позволяет избежать редукционизма и эклек тики — частых следствий психофизиологических корреляций (Ано хин П. К., 1980; Зинченко В. П., Моргунов Е. Б., 1994), т.е. избежать тех именно ошибок, от которых избавляет использование методологиче ски последовательного системного подхода (Брушлинский А. В., 1990). При этом системный язык оказывается пригодным для описания субъ ективного отражения в поведении и деятельности с использованием объективных методов исследования. Этот подход позволяет объединить психологические и естественнонаучные стратегии исследования в рамках единой методологии системной психофизиологии. Специфические задачи последней состоят в изучении закономерностей формирования и реа лизации систем, их таксономии, динамики межсистемных отношений в поведении и деятельности. Значение системной психофизиологии для
психологии состоит в том, что ее теоретический и методический ап парат позволяет избавить последнюю от эклектики при использовании материала нейронаук (см. выше) и описать структуру и динамику субъек тивного мира на основе объективных показателей, в том числе электро-, нейрофизиологических и т. п.
Аппарат системной психофизиологии может быть также применен для системного описания состояний субъективного мира, соответству ющих тем или иным понятиям не только научной, но и обыденной психологии (Александров Ю. И., 1997), которые отражают важные в практическом отношении характеристики поведения человека, та кие как, например, «сомнение», «уверенность», «ненависть», «внима ние» и мн. др. Поскольку настроения, самооценка, поступки людей «определяются объективными законами субъективной реальности», по стольку представляется очевидным, что изучение этих закономерностей в системной психофизиологии может быть чрезвычайно эффективным (Швырков В. Б., 1989).
В философии науки утверждается полезность сосуществования аль тернативных теорий, способствующего их взаимной критике и уско ряющего развитие науки (Фейрабенд П., 1986). Хорошим примером справедливости этого утверждения являются коррелятивная и системная психофизиология. Несмотря на различие их задач и методологии, они взаимосодействуют, являясь участниками общего процесса коэволюции психологии и нейронаук. В частности, выявление сходных положений при сравнении своих теоретических построений с формулируемыми в рамках другого направления и анализ причин подобного совпадения очень полезен для исследователя, так как способствует сохранению целостности и последовательности развиваемых им представлений.
Конечно, взаимно используется и экспериментальный материал. Следует учесть, однако, что в случае, когда исследователь, получивший материал, проитерпретировал его в полном соответствии с методоло гическими требованиями своего направления, то представитель другого направления, также желающий оставаться последовательным, должен использовать для заимствования процедуру «межпарадигмального пере вода». Это объясняется тем, что факты, которыми оперируют ученые, есть эмпирические явления, проинтерпретированные в терминах той или иной теории. Поэтому в рамках разных парадигм одно и то же явление превращается в разные факты (Черняк B.C., 1986).
2.5. Системогенез
В предыдущем разделе при формулировке задач системной психо физиологии не случайно на первое место поставлена задача изучения формирования систем. Именно история формирования поведения и де ятельности определяет закономерности их реализации.
124 Ю. И. Александров
Глава 2. Теория функциональных систем 125
Идея развития, наряду с идеей системности, относится к основ ным идеям, лежащим в истоках теории функциональных систем. Обе они были воплощены в концепции системогенеза, развитой с привле чением огромного экспериментального материала, накопленного при исследовании взаимосвязи процессов формирования нервной системы и поведения. В этих исследования обнаружено, что в процессе раннего онтогенеза избирательно и ускоренно созревают именно те элементы ор ганизма, имеющие самую разную локализацию, которые необходимы для достижения результатов систем, обеспечивающих выживание организма на самом раннем этапе индивидуального развития (Анохин П. К., 1975).
В отличие от концепции органогенеза, постулирующей поэтапное развитие отдельных морфологических органов, выполняющих соответ ствующие локальные «частные» функции, концепция системогенеза утверждает, что гетерохронии в закладках и темпах развития связаны с необходимостью формирования не сенсорных или моторных, актива-ционных или мотивационных, а «общеорганизменных» целостных функ циональных систем, которые, как мы уже говорили, требуют вовлечения множества разных элементов из самых разных органов и тканей. Образно говоря, если концепция органогенеза предполагает, что развитие — это поэтапное строительство дома (фундамент, стены, крыша и т.д.), то кон цепция системогенеза утверждает, что в отличие от этого дома, живой «домик», хотя и усложняется, модифицируется в процессе онтогенеза, но на каждом этапе он — целый и имеет все те части, которые позволяют использовать его в качестве «дома», все более и более обустроенного.
Системогенетический анализ процессов развития позволил П. К. Ано хину сформулировать следующие принципы, раскрывающие системный характер морфогенетических процессов. 1) Принцип гетерохронной за кладки компонентов функциональной системы. За счет внутрисистемной гетерохронии — неодновременной закладки и разной скорости формиро вания различных по сложности компонентов функциональной системы (более ранняя закладка и формирование более сложных компонентов), эти компоненты «подгоняются» к одновременному началу функциони рования в рамках данной системы. 2) Принцип фрагментации органа. В связи с наличием межсистемной гетерохронии — формирование отдель ных функциональных систем на последовательных этапах онтогенеза, состав данного органа в каждый момент развития неоднороден по сво ей зрелости. Наиболее зрелыми оказываются те элементы, которые должны обеспечить реализацию систем, формирующихся на наиболее ранних этапах. Так, например, у птенца формируется не внутреннее ухо и слуховая кора вообще, но в них избирательно и ускоренно со зревают те элементы, которые оказываются чувствительными к частоте «пищевых» сигналов матери, т. е. необходимые для обеспечения ранних форм пищедобывательного поведения (Хаютин С. Н., Дмитриева Л. П., 1991). 3) Принцип минимального обеспечения функциональных систем.
Функциональная система становится «продуктивной» (обеспечивающей достижение результата и имеющей все необходимые составляющие опе рациональной архитектоники до того, как все ее компоненты получат окончательное структурное оформление (Судаков К. В. и др., 1997).
С позиций представлений о системном характере морфогенетических процессов, в особенности, имея в виду принцип фрагментации (см. вы ше), можно рассмотреть орган, представляющий собой обособленный комплекс тканей, в качестве общей эволюционно фиксированной «части» множества систем, направленных на достижение разных результатов. Ха рактеристика данного множества в традиционных терминах описывается как «специфическая функция» органа. Заметим здесь, что существует определенное соответствие между этим утверждением и точкой зрения, высказанной Маунткастлом о том, что «крупные структуры являются частями многих распределенных систем» (Эделмен Д., Маунткастл В., 1981, с. 57).
Отвечая на вопрос о том, почему специализированные клетки, при надлежащие разным функциональным системам, в процессе эволюции оформились как локальное морфологическое образование-орган, мож но предположить действие факторов, обусловливающих обособление клеточных элементов с различающимися наборами экспрессирован-ных генов. С одной стороны, к подобным факторам можно отнести наличие особых метаболических «потребностей», динамика которых тре бует срочных обменов специфическими метаболическими субстратами между близко расположенными клетками определенных специализаций (см., например, Weinberg R. J., 1997). Известно, что клетка функци онируют нормально в достаточно узкой области параметров внешних условий и что конкретные характеристики этой области зависят от спе циализации данной клетки (Фок М. В., Зарицкий А. Р., 1997). С другой стороны, компартментализация, по-видимому оказывается способом пространственного разобщения несовместимых генов (Козлов А. П., 1983; Швырков В. Б., 1990).
В настоящее время становится общепризнанным, что многие зако номерности модификации функциональных, морфологических свойств нейронов, а также регуляции экспрессии генов, лежащие в основе науче ния у взрослых, сходны с теми, что действуют на ранних этапах онтогене за (Анохин К. В., 1996; Судаков К. В. и др., 1997). Это дает авторам осно вание рассматривать научение как «реювенилизацию» или «реактивацию процессов развития», имеющих место в раннем онтогенезе. В рамках теории функциональных систем, наряду с признанием специфических характеристик ранних этапов индивидуального развития, по сравнению с поздними (Александров Ю. И., 1989; Шулейкина К. В., Хаютин С. Н., 1989), уже довольно давно психофизиологами (Швырков В. Б., 1978 а), физиологами (Судаков К. В., 1979) и психологами (Шадриков В. Д., 1982) было обосновано представление о том, что системогенез имеет
126 Ю. И. Александров
Глава 2. Теория функциональных систем 127
место не только в раннем онтогенезе, но и у взрослых, так как форми рование нового поведенческого акта есть формирование новой функци ональной системы.
Принципиальным для понимания различий роли отдельных ней ронов в обеспечении поведения является учет истории формирования поведения (Александров Ю. И., Александров И.О., 1980), т.е. истории последовательных системогенезов, и разработана системно-селекционная концепция научения (Shvyrkov V. В., 1986). Она представляет собой со ставную часть системно-эволюционной теории, которая сформулирована В. Б. Швырковым (1995) и является важнейшим компонентом методоло гической базы системной психофизиологии.
Системно-селекционной концепции созвучны современные идеи о «функциональной специализации», пришедшие на смену идеям «функ циональной локализации», и о селективном (отбор из множества клеток мозг нейронов с определенными свойствами), а не инструктивном (изменение свойств, «инструктирование» клеток соответствующими сиг налами) принципе, лежащем в основе формирования нейронных объ единений на ранних и поздних стадиях онтогенеза (Edelman G. М., 1987). Дж. Эдельман приводит аргументы против инструктивного прин ципа, заключающиеся в том, что этот принцип требует точной копии каждого сигнала. Копия может формироваться новыми структурами, включающими старые компоненты, или совершенно новыми структура ми. В первом случае необходим механизм высшего порядка (гомункулус) для различения старых и новых элементов; во втором — система будет быстро истощена. Альтернатива — селекция. Принцип селекции, с его точки зрения, означает, что в мозгу формируются группы нейронов, каждая из которых по-своему активируется при определенных измене ниях внешней среды. Специфика группы обусловлена как генетически, так и эпигенетическими модификациями, происшедшими независимо от упомянутых изменений. Когда определенное изменение среды про исходит, оно приводит к отбору из числа имеющихся такой группы, которая, в терминах Дж. Эдельмана, может обеспечить надлежащую ре акцию. Изменение среды и группа могут считаться соответствующими друг другу в том случае, если клетки последней отвечают на дан ное изменение более или менее специфично. Селекция имеет место уже при созревании мозга в раннем онтогенезе, в процессе которо го множество (50% и более) нейронов гибнет. Отобранные же клетки составляют первичный ассортимент. Вторичный ассортимент, полагает Дж. М. Эдельман, формируется в результате селекции, происходящей в процессе поведенческого взаимодействия со средой. Как справедливо считает Э. С. Рид (Reed E. S., 1989), принятие положения о селекции как основе развития на всех его этапах устраняет дихотомию между созреванием и научением.
Дж. Эдельман проводит аналогию между селекцией нейронов, се лекцией в эволюции и клональной селекцией в иммунологии. Гарантия успеха во всех случаях — предсуществующее многообразие нейронов, ин дивидов или лимфоцитов. Так, в иммунологии раньше считалось, что ан тиген «инструктирует», изменяет лимфоцит. Однако затем стало ясно, что антиген «отбирает» лимфоцит, обладающий соответствующими свойства ми, и соединяется с ним. Отобранные лимфоциты начинают делиться, образуя популяцию однородных клеток (клон). В результате продукция необходимых в данном случае антител увеличивается в 105-106 раз.
В рамках системно-селекционной концепции научения формирова ние новой системы рассматривается как фиксация этапа индивидуаль ного развития — формирование нового элемента индивидуального опыта в процессе научения. Известно, что как молекулярно-биологическое, так и морфологическое «обеспечение» достижения одного и того же результата нового поведенческого акта сразу после завершения обучения и через несколько часов или дней после этого существенно различается (Роуз С, 1995; Анохин К. В., 1996). Возможно, в процессе фиксации элемента опыта действует принцип минимального обеспечения систем (см. выше). Сравнительный анализ нейронного обеспечения реализации данного элемента на ранней стадии его существования, когда упо мянутая выше модификация морфологических свойств нейронов еще не произошла, и на поздних стадиях представляется актуальной задачей.
Специализация нейронов относительно вновь формируемых сис тем — системная специализация — постоянна, т. е. нейрон системоспецифичен. В настоящее время обнаружены нейроны, специализированные относительно самых разнообразных элементов опыта: актов использова ния определенных слов у людей (Heit G. et al., 1988), актов «социального контакта» с определенными особями в стаде у обезьян (Perrett D. I., 1996), актов инструментального поведения у кроликов (Александров Ю. И., 1989; Швырков В. Б., 1989, 1995), актов ухода за новорожденными ягнятам у овец (Kendrick К. М. et al., 1992).
Селекция нейронов из резерва (ранее молчавших, неактивных кле ток) лежит в основе формирования новых функциональных систем при обучении и зависит от их индивидуальных свойств, т. е. от особенностей их метаболических «потребностей». Представления о резерве «молчащих» клеток и о генетической детерминации активности нейронов развивались также Л. В. Крушинским (1986). В экспериментах с использованием мето да микроионофореза было показано, что искусственное изменение «ми кросреды» «молчащих» нейронов ведет к появлению у них импульсации (моделирует вовлечение из резерва) и что разные «молчащие» нейроны чувствительны к разным медиаторам (это, возможно, связано с различием их «потребностей») (Шерстнев В. В., 1972). Видимо, именно нарастание разнообразия метаболических «потребностей» нейронов обусловливает
128 Ю. И. Александров
Глава 2. Теория функциональных систем 129
филогенетическое усложнение поведения: белковый и пептидный состав нейронов усложняется в филогенезе (см.: Шерстнев В. В. и др., 1987).
Поскольку считается, что нервная система состоит из нейронов, обладающих своеобразной «индивидуальностью» (см.: Анохин П. К., 1975; Кэндел Э., 1980; Александров Ю. И. и др., 1997), постольку представляется логичным предположение, что число нейронов в извест ной мере отражает их разнообразие и предопределяет поведенческие возможности. Можно полагать поэтому, что не только межвидовые, но и индивидуальные различия связаны с различием в числе нейронов, имеющихся у сравниваемых индивидов или видов. Аргументы в пользу наличия этой связи приводились уже давно в рамках обсуждения ре зультатов, демонстрирующих корреляцию таких показателей как размер мозга с межвидовыми и индивидуальными различиями в способности к обучению (см., например, Hahn M. E. et al., 1979; Jerison H.J., 1973; Deary I.J., Caryl P. G., 1997). В последнее время предлагается гипотеза, согласно которой могут быть выделены две группы факторов, опреде ляющих увеличение размеров мозга (Aboitiz F., 1996). Первая связана с увеличением размеров тела, обусловливающим увеличение размера мозга в целом. Вторая — экологические факторы, которые определяют отбор специфических форм поведения и обусловливают избирательное увеличение размеров определенных мозговых структур и числа нейронов в них. Показано, что птицы, которые запасают и прячут корм, чтобы потом его извлечь и использовать, имеют значимо больший гиппо-камп, чем птицы тех видов, для которых это поведение не характерно (см.: Rosenzweig M. R., Bennett E. L., 1995). Что касается числа нейро нов, в экспериментах В. С. Ward et al. получены убедительные данные, показывающие наличие высоко значимой связи между числом нейронов в определенных структурах мозга у птиц и их способностью к выучива нию специфического поведения — воспроизведению видовой песни: чем больше нейронов у данной птицы в этих структурах, тем более точно она воспроизводит услышанные от других птиц фрагменты видовой песни (Ward В. С. et al., 1998).
Положение о селекции и системоспецифичности не означает абсо лютной предопределенности: как в раннем онтогенезе селекция не озна чает полную готовность, предопределенность моделей результатов даже видоспецифических актов — они формируются в зависимости от осо бенностей индивидуального развития (см.: Александров Ю. И., 1989; Хаютин С. Н., Дмитриева Л. П., 1991), так и у взрослого — нали чие групп нейронов со специфическими свойствами, которые могут быть отобраны при научении, по-видимому, означает возможность сформировать не определенный акт, а определенный класс актов. Вы яснение границ и характеристик подобных классов — перспектив ная задача.
В процессе формирования индивидуального опыта вновь сформиро ванные системы не сменяют предсуществующие, но «наслаиваются» на них. Что значит «не сменяют, но наслаиваются»? Ответ на этот вопрос будет дан в следующем разделе.
2.6. Структура и динамика субъективного мира человека и животных
Представления о закономерностях развития многими авторами раз рабатываются в связи с идеями уровневой организации (см.: Ано хин П. К., 1975, 1980; Роговин М.С., 1977; Александров Ю. И., 1989, 1995, 1997). Процесс развития рассматривается как переход не от части к целому, но от одного уровня интегрированности к другому; причем, формирование новых уровней в процессе развития не отменяет предыду щих (Бернштейн Н.А., 1966; Maclean P. D., 1969) и первые не вступают со вторыми в отношения доминирования (управления)—подчинения (исполнения) (Bunge M., 1969).
В теории функциональных систем разработана концепция изо-морфности иерархических уровней (Анохин П. К., 1975). Изоморфность уровней заключается в том, что все они представлены функциональными системами, а не какими-либо специальными процессами и механизма ми, например, периферического кодирования и центральной интеграции, классического обусловливания и инструментального обучения, регуля ции простых рефлекторных и сложных произвольных движений, и т. п. Системообразующий фактор для всех этих систем независимо от уров ня — результат. Фактором же, определяющим структурную организацию уровней, их упорядоченность, является история развития (Алексан дров Ю. И., 1989). Данное утверждение согласуется с представлением о преобразовании последовательности стадий психического развития в уровни психической организации. Это представление является стерж нем концепции Я. А. Пономарева (1976) о превращении этапов развития явления в структурные уровни его организации. Ж. Пиаже также под черкивал соответствие стадий развития уровням организации поведения, полагая при этом, что формирование нового поведения означает «асси миляцию новых элементов в уже построенные структуры» (1986, с. 240).
Наряду с изложенными идеями, высказываются также и мнения о том, что «истинное развитие» представляет собой не «наслоение», а смену одних образований другими (Роговин М. С, 1977). Однако эти мнения опровергаются данными многочисленных экспериментов. Обнаружено, что в основе образования нового элемента опыта лежит не «переспециализация» ранее специализированных нейронов, а, как уже говорилось, установление постоянной специализации относительно вновь формируемой системы части нейронов резерва. Данные о нео-нейрогенезе у взрослых млекопитающих (Weiss S. et al., 1996), а также
130 Ю. И. Александров
Глава 2. Теория функциональных систем 131
недавно полученные результаты, показывающие, что нейрогенез у взрос лых крыс увеличивается в обогащенной среде (Kempermann G. et al., 1998), позволяют предположить, что наряду с рекрутированием клеток «резерва» и нейрогенез может вносить вклад в процессы системогенеза на поздних стадиях консолидации систем.
Таким образом, новая система оказывается «добавкой» к ранее сфор мированным, «наслаиваясь» на них. В связи с этим появление клеток новой специализации приводит к увеличению общего числа активных в поведении клеток. Положения о наличии в мозге животных разных видов множества молчащих клеток, об увеличении числа активных кле ток при обучении, а также о том, что при обучении происходит скорее вовлечение новых нейронов, чем переобучение старых находят подтвер ждение в работах ряда лабораторий (Wilson M.A., McNaughton В. L., 1993; Bradley P.M. et al., 1996; Swadlow H.A., Hicks T. P., 1997). Как же используются элементы опыта разного «возраста» в достижении результатов поведения?
Обнаружено, что, осуществление поведения обеспечивается реали зацией не только новых систем, сформированных при обучении актам, составляющим это поведение, но и одновременной реализацией множест ва более старых систем, сформированных на предыдущих этапах инди видуального развития (Швырков В. Б., 1989, 1995; Александров Ю. И., 1989; Александров Ю. И. и др., 1997). Последние могут вовлекаться в обеспечение многих поведенческих актов, т. е. относиться к элементам индивидуального опыта, общим для разных актов.
Например, при захвате пищи, предъявленной после нажатия живот ным на педаль и находящейся в одной из двух имеющихся в экс периментальной камере кормушек, одновременно активны нейроны, принадлежащие к наиболее древним системам, — активируются при любом открывании рта (при захвате пищи, жевании, в оборонительном поведении и т.д.); нейроны, принадлежащие к системам, сформирован ным позже предыдущих, но до обучения животного инструментальному поведению в экспериментальной камере, активируются только при от крывании рта для захвата пищи, поданной в любой кормушке, на полу камеры, экспериментатором с руки и т.д.; наконец, нейроны, принад лежащие к наиболее новым системам, сформированным при обучении инструментальному поведению, активируются только при определенном захвате пищи — из одной, но не из другой кормушки. Заметим, что если один и тот же нейрон вовлекается в разные акты, то характеристики его активаций в этих актах различаются, так как в них он должен согласовывать свою активность с активностью разных наборов клеток (Александров Ю.И., 1989).
Таким образом, функциональные системы, реализация которых обеспечивает достижение результата поведенческого акта, формируют ся на последовательных стадиях индивидуального развития, поэтому
системная структура поведения отражает историю его формирования. Иначе говоря, реализация поведения есть, так сказать, реализация исто рии формирования поведения, т.е. множества функциональных систем, каждая из которых фиксирует этап становления данного поведения.
Ранее нами обосновывалась концепция, согласно которой во всем множестве функциональных систем, сформированных на протяжении индивидуального развития, могут быть выделены базовые и дифферен цированные системы, а также субсистемы (Александров Ю. И., 1989). Причем предполагалось, что формирование функциональной системы означает появление нового целостного поведенческого акта, направлен ного на достижение полезного для индивида результата. «Врожденная» же субсистема, хотя и не является готовым «кирпичиком» и формируется в зависимости от конкретных условий развития, всегда оказывается лишь составной частью какого-либо акта. Иначе говоря, ни на каком этапе онтогенеза результаты субсистем не являются результатами целостных, самостоятельных актов, соотносящих среду и организм как целое. Они были таковыми лишь в эволюционном прошлом (Швырков В. Б., 1995). В настоящее время представляется, что это предположение не явля ется достаточно последовательным. Во всяком случае, если речь идет о «субсистемах движений».
Можно полагать, что уже на стадии пренатального онтогенеза появляются первые функциональные системы, реализация которых ха рактеризуется разнообразными «генерализованными» и «локальными» движениями и которые выступают в качестве самостоятельных актов, соотносящих плод и его среду как целое. В литературе были приведе ны данные, позволяющие выдвинуть представление о том, что данные функциональные системы становятся элементами индивидуального опы та, особенности которого зависят от конкретных условий развития и что этот опыт используется индивидом в организации поведения на стадии постнатального онтогенеза, причем характеристики поведения оказыва ются связанными с особенностями ранних этапов развития (Gottlieb О., 1973; Pedersen P. E., Blass E. М., 1981). Изменения функционирования материнского организма, наступающие вслед за актами, реализуемыми плодом, обеспечивают в каждый данный момент специфическое приспо собление условий среды к динамике текущих потребностей плода. Поэто му движения плода рассматриваются как имеющие приспособительное значение и способствующие полноценному внутриутробному развитию (Аршавский И. А., 1960; Гармашева Н.Л., 1967; Гармашева Н.Л., Кон стантинова Н. Н., 1978; Butterworth G., Harris M., 1994). Одни движения (ротационные) предотвращают «прилипание» плода к стенке матки (But terworth G., Harris M., 1994). Другие — обеспечивают захват и заглатыва ние околоплодных вод или ведут к увеличению поступления питательных веществ и кислорода за счет интенсификации пупочно-плацентарно-го кровотока. В связи с движениями плода наблюдаются изменения
132 Ю.И. Александров
Глава 2. Теория функциональных систем 133
в активности ряда мозговых структур матери, а также повышение тонуса мышц матки, отражающееся на кровотоке в ней и выступающее в качест ве фактора, обеспечивающего отмеченную интенсификацию кровотока (Бурсиан А. В., 1983; Гармашева Н. Л., 1967). В том случае, если кон центрация питательных веществ в среде, с которой контактирует плод, повышается (потребление пищи или введение матери раствора глюкозы), частота движений плода падает, а при голодании матери, наоборот, — возрастает (Гармашева Н. Л., 1967; Гармашева Н. Л., Константинова Н. Н., 1978). В экспериментах О.В.Богданова и сотрудников (Богданов О.В., 1978; Богданов О. В. и др., 1986) было прямо показано, что куриный эм брион может минимизировать биологически отрицательные воздействия внешней среды (электрическая стимуляция) посредством модификации своей двигательной активности: повышая амплитуду движений в одной экспериментальной ситуации и снижая — в другой.
Таким образом, двигательная активность может быть рассмотрена как «форма... поведения (в частности, пищевого. — Ю. А.) плода», ко торый «через посредство скелетной мускулатуры активно добывает себе пищу». Даже дыхательные движения плода являются не просто трени ровкой будущего дыхания, но приспособлением к текущим условиям внутриутробного существования, обеспечивающем выделение, питание и дыхание плода (Аршавский И. А., 1960, с. 292, 163).
Из сказанного следует, что важнейшей характеристикой, по ко торой оцениваются результаты движений плода, является адаптивное изменение среды, окружающей плод. В связи с этим важно отме тить разновременность формирования мышечных рецепторов-веретен (активность которых «регулируется» интрафузальными мышечными во локнами, растягивающими при своем сокращении веретенную капсулу) и экстрафузальных (сократительных) мышечных волокон. Формирова ние веретенного аппарата и его иннервации запаздывает по отношению к формированию экстрафузальных мышечных волокон и появлению дви жений плода (Калугина М. А., 1956; Лепехина Л. М., 1972; Hamburger V., 1973; Zelena J., 1957). При этом следует иметь в виду, что у сформи рованного организма при активации 7-мотонейронов, иннервирующих интрафузальные волокна, состояние веретен опережающе «подстраива ется» под параметры планируемого движения; таким образом создается возможность сопоставить реально достигнутые и планируемые параметры результатов мышечного сокращения (Granit R., 1975; Stein R. В., 1974).
Изложенные выше данные являются дополнительным свидетель ством в пользу того, что оценка результатов первых пренатальных систем базируется, по крайней мере, в значительной степени, на характеристи ках изменений именно внешней для плода среды и представляет собой оценку результатов, достигнутых при реализации самостоятельных актов, соотносящих среду и организм как целое. В более поздние периоды пре-натальнаго онтогенеза (Богданов О. В., 1978; Богданов О. В. и др., 1986)
и в постнатальном онтогенезе роль мышечной рецепции в оценке резуль татов возрастает. На стадии постнатального развития данные «системы движений» действительно не являются уже подобными самостоятельны ми актами, а лишь «обслуживают» достижение более дифференцирован ных результатов целостных поведенческих актов, включаясь во множест ва систем, их реализующих. Иначе, конечно, обстоит дело со спортив ными, балетными движениями. Однако, в этом случае мы имеем дело, по существу, со специальными актами, «построение» и мозговое обеспе чение которых принципиально отличается от такового «обсуживающих» систем и соответствует системной организации самостоятельного целена правленного поведения (подробно см.: Бернштейн Н. А., 1966). На стадии постнатального онтогенеза в оценке параметров результатов «систем дви жений» принципиальную роль начинают играть мышечные рецепторы.
Что касается увеличения дифференцированности поведения от пре-к постнатальному периоду, в качестве показателя этого увеличения мож но привести, например, увеличение числа вариантов поведения захвата пищевых веществ. Увеличение связано с изменением потребностей, обу словленным созреванием, и усложнением среды, в которой поведение формируется: усложнением как объективным — роды, так и субъектив ным — нарастание степени «дробления» среды индивидом и возможности учесть все больше ее параметров (см.: Александров Ю. И., 1989; Хаю-тин С. Н., Дмитриева Л. П., 1991). Таким образом, пищедобывательное поведение развивается от движений плода, ведущих к увеличению пупоч-но-плацентарного кровотока и заглатыванию околоплодной жидкости, к сосанию, представляющему собой сложное целенаправленное поведе ние (Бласс Э., 1982), зависящее от множества факторов (в том числе, от конкурентной активности сибсов (Шулейкина К. В., 1971)). Далее — к манипулированию непищевыми объектами, которое является особым этапом формирования пищедобывательного поведения (Крымов А. А., 1983), и ко все возрастающему разнообразию актов, направленных на захват разных видов твердой пищи.
И в раннем пренатальном онтогенезе, и у взрослого достижению результатов, описываемых на уровне целостного организма как изме нение соотношения организма и среды, на уровне отдельных клеток соответствует удовлетворение разнообразнейших метаболических «по требностей» этих клеток (см. раздел 2.2). Поэтому реализация поведен ческого акта на любом этапе индивидуального развития может быть охарактеризована как в аспекте изменения соотношения целостного организма и внешней среды, так и в аспекте внутренних изменений, обеспечивающих потребности метаболизма отдельных клеток. Следует, однако, думать, что имеется специфика этих «потребностей» в ран нем онтогенезе, связанная с постоянной необходимостью обеспечения сравнительно более массивного, чем у взрослого, морфогенеза. При этом представляется непоследовательным с системной точки зрения
134 Ю. И. Александров
Глава 2. Теория функциональных систем 135
разделять формирующийся организм на отдельные части: элементы, «работающие», обеспечивающие достижение результатов и поэтому взи-мосодействующие, и элементы, которые не принимают в «работе» участия, так как «заняты» своим делом — созреванием. Справедливым кажется утверждение О.В.Богданова и др. (1986, с. 15) о необходимо сти «отбросить... рассуждения о дофункциональном периоде развития нервной клетки» при анализе ее «структурного созревания». Следова тельно, и на ранних этапах онтогенеза следует рассматривать весь мозг и весь организм, клетки более зрелые и менее зрелые как целое, как совокупность элементов, взаимосодействующих в достижении результа та и обеспечивающих в ходе этого взаимосодействия метаболические «потребности» друг друга. В связи с этим неудивительно, что наличие движений оказывается необходимым условием нормального созревания нервной системы, искусственное же ограничение движений приводит к нарушению процессов дифференциации нейронов, синаптогенеза и др. (Богданов О. В. и др., 1986).
Можно предположить, что различающиеся движения плода, которые приводят к результатам весьма сходным (но, вероятно, неидентичным) в первом аспекте (например, интенсифицируют пупочно-плацентарный кровоток, увеличивая поступление питательных веществ и кислорода), оказываются существенно разными во втором аспекте, приводя к удо влетворению «потребностей» разных групп созревающих центральных и периферических клеток. Можно предположить также, что динамика «потребностей» этих групп «подстраивается» к динамике потребно стей плода как целого так, чтобы поступление питательных веществ достигалось в один момент (когда необходимо удовлетворение «морфо-генетических потребностей» одной группы клеток) с помощью одного движения и, следовательно, при активации специфического набора клеток, а в другой — другого. Именно следствием подобного «подстра-ивания», видимо, является следующий феномен, наблюдаемый на всех стадиях развития плода: движения разных частей тела сменяют друг друга в «непредсказуемой» последовательности и сочетаниях, выглядя как «неинтегрированные» (Narayanan G. H. et al., 1971, с. 105).
Итак, мы считаем, что совершение плодом движений никоим обра зом не должно рассматриваться как функционирование частей будущей целостной конструкции, не имеющих в данный момент приспособи тельного значения. Плод живет, а не готовится к жизни, представляя собой целостный «домик», а не фундамент будущего дома (см. раз дел 2.5). Элементы индивидуального опыта формируются уже на стадии пренатального онтогенеза. Их реализация, характеризуясь теми или иными движениями, соотносит плод и его среду как целое, обеспечивая достижение адаптивных поведенческих результатов и, одновременно, способствуя процессам созревания.
Можно предположить, что в основе процесса специализации нейрона находится не только преходящая экспрессия генов (например, «ранних» (Анохин К. В., 1997)), но и стойкая долговременная их активация, изме няющая его метаболические «потребности» таким образом, что он стано вится более избирательным в отношении своей «микросреды». Кажется логичным предположить также, что нейрогенез повышает разнообразие клеток, т. е. разнообразие паттернов экспрессированных ими генов. Если все это так, можно ожидать, что в онтогенезе число генов, экспрессиро ванных в нервной системе, увеличивается. Действительно, показано, что как число активных генов в нервных клетках, так и «вес» генетического фактора в детерминации, например, интеллекта нарастают по ходу инди видуального развития (см.: Шерстнев В. В. и др., 1987; Сергиенко Е.А., Рязанова Т. Б., 1999). С позиций высказанных соображений индиви дуальное развитие может быть представлено как последовательность системогенезов и «актуализация» генома, связанная с системогенезами.
Если полагать, что в основе видоспецифических различий в раз мере гиппокампа птиц запасающих и не запасающих корм (см. выше) лежат соответствующие различия их геномов, можно рассмотреть дан ные N.S.Clayton и J. R. Krebs (1994), которые показали, что данные различия появляются лишь в том случае, когда птицам предоставляется возможность формировать опыт запасания, как свидетельство в пользу существования связи между системогенезом и «актуализацией».
Специализация нейронов относительно элементов индивидуального опыта, сформированных на стадиях пре- и постнатального онтогенеза, означает, что в их активности отражается не внешний мир как таковой, а соотношение с ним индивида (см. также раздел 2.4). Поэтому опи сание системных специализаций нейронов оказывается одновременно описанием субъективного мира, а изучение активности этих нейронов — изучением субъективного отражения. В рамках такого описания субъ ективный мир выступает как структура, представленная накопленными в эволюции и в процессе индивидуального развития системами, зако номерности отношений между которыми — межсистемные отношения — могут быть описаны качественно и количественно и которые можно, упрощая, свести к отношениям синергии и оппонентности, а субъект поведения — как весь набор функциональных систем, из которых со стоит видовая и индивидуальная память. Состояние субъекта поведения при этом определяется через его системную структуру как совокупность систем разного фило- и онтогенетического возраста, одновременно акти вированных во время осуществления конкретного поведенческого акта.
С этих позиций динамика субъективного мира может быть охаракте ризована как смена состояний субъекта поведения в ходе развертывания поведенческого континуума. Упоминавшиеся ранее трансформационные (переходные) процессы теперь предстают как смена одного специфичес кого для данного акта набора функциональных систем на другой набор,
136 Ю. И. Александров
Глава 2. Теория функциональных систем 137
специфичный для следующего акта в континууме. Во время трансфор мационных процессов отмечается «перекрытие» активаций нейронов, относящихся к предыдущему и последующему актам, а также акти вация «лишних» нейронов, не активирующихся в упомянутых актах (Швырков В. Б., 1978, 1987; Гринченко Ю. В., 1979; Максимова Н. Е., Александров И.О., 1987).
Перекрытие может быть рассмотрено как «коактивация» нейронов, во время которой происходит согласовывание состояний одновременно активных клеток, принадлежащих к функциональным системам разных поведенческих актов, связанным логикой межсистемных отношений. Вероятно, это согласовывание лежит в основе системных процессов, ко торые включают оценку индивидом достигнутого результата, зависимую от данной оценки организацию следующего акта и реорганизацию отно шений между функциональными системами только что реализованного акта. Наличие активаций «лишних» нейронов показывает, что данные процессы происходят с вовлечением и, возможно, с модификацией так же и остальных элементов опыта, представителями которых являются «нелишние», в действительности, нейроны.
Еще Ф. Бартлет предлагал полностью отбросить взгляды, в соответ ствии с которыми «воспроизведение из памяти» рассматривается как «повторное возбуждение неизменных "следов"» (Bartlett F., 1932, р. VI). Позже было четко продемонстрировано, что не только сложные ак ты могут обнаруживать направленную динамику (совершенствоваться) в течение тысяч и даже миллионов реализаций, но даже простые ак ты являются «повторением без повторения» (Бернштейн Н. А., 1966; Gottlieb G. et al., 1988).
Анализ активности системно специализированных нейронов по казывает: как «мы никогда не имеем по-настоящему изолированные функциональные системы» (Анохин П. К., 1975, с. 42; любой акт — одновременная реализация множества систем), так же мы не имеем и изолированного извлечения из памяти (в «чистом виде») специфичес кого набора систем, соответствующего данному акту. В связи с наличием упоминавшихся выше сложнейших отношений, существующих между элементами индивидуального опыта, и в зависимости от них, актуализа ция одного элемента «затрагивает» другие. Результат поведенческого акта достигается за счет актуализации множества связанных логикой межси стемных отношений элементов опыта, образовавшихся при формиро вании разных актов. Процессам реализации одиночного акта поведения соответствует сложная и динамичная системная структура, представлен ная как функциональными системами, неизменно вовлекающимися в его осуществление, так и системами, набор которых модифицируется от реа лизации к реализации данного акта, но которые неизменно вовлекаются в реализацию каких-либо других актов.
Модификация набора систем определяется невозможностью полного воспроизведения в повторных реализациях акта структуры межсистем ных отношений. Каждый последующий акт отличается от предыдущего хотя бы уже потому, что ему предшествует большее число реализованных актов, а, следовательно, он может характеризоваться иным уровнем мотивации, степени автоматизированности и т.п. Кроме того, пара метры полученного результата не «математически точно соответствуют заданным», но «всегда имеют множественный разброс около... пред сказанного акцептором действия эталона» (Анохин П. К., 1978, с. 275). Таким образом, трансформационные процессы, в которых задается кон кретная структура межсистемных отношений, не могут быть точной копией предыдущих. Следует учесть и необходимость срочных реорга низаций межсистемных отношений в связи с меняющимися условиями среды, в которых осуществляется поведение. Модификация набора ак туализированных систем определяет изменчивость субъективного мира при повторных реализациях «одного и того же» действия. Изучение нейронной активности позволяет сделать закономерности актуализации отдельных элементов опыта, лежащие в основе этой изменчивости, предметом количественного анализа (Александров Ю. И. и др., 1998).
Ясно, что одной из главных целей изучения мозгового обеспече ния формирования и реализации индивидуального опыта у животных является обнаружение таких закономерностей, которые могли бы быть использованы для разработки представлений о субъективном мире чело века. Однако на традиционных путях достижения этой цели возникают существенные методологические препятствия. Предполагается, что упо мянутые закономерности могут существенно изменяться от животного к человеку. В связи с этим высказывается следующая точка зрения. В изучении специфически человеческих функций, таких, например, как использование языка, данные, полученные в экспериментах с животны ми, не могут быть использованы (Tulving E., Markowitsch H.J., 1994). Не отрицая специфики субъективного мира человека и понимая необхо димость ее анализа (Швырков В. Б., 1985), можно считать, вместе с тем, приведенную выше радикальную и довольно распространенную точку зрения следствием методологии парадигмы реактивности, в которой активирование отдельных структур мозга связывается с выполнением специфических функций, таких как сенсорный анализ, генерация мо торных программ, построение когнитивных карт и т.д. При этом, естественно, оказывается, что в экспериментах с животными нельзя изучать те специфические функции, под которые у них не существует специальных структур и механизмов.
В системной психофизиологии эти препятствия устраняются. С по зиций развитой в ней системно-эволюционной теории активность ней ронов связывается не с какими-либо специфическими «психическими» или «телесными» функциями, а с обеспечением функциональных систем,
138 Ю.И. Александров
Глава 2. Теория функциональных систем 139
в которые вовлекаются клетки самой разной анатомической локализации и которые, различаясь по уровню, сложности и качеству достигаемого ре зультата, подчиняются общим принципам организации функциональных систем (Анохин П. К., 1975, 1978). Поэтому системные закономерности, выявленные при изучении нейронной активности у животных, могут быть применены для разработки представлений о системных механизмах формирования и использования индивидуального опыта в разнообраз ной деятельности человека, например, в описанной в следующем разделе задаче категоризации слов родного и иностранного языка (см. и сравни с точкой зрения Tulving и Markowitsch), а также в операторских задачах, в совместной игровой деятельности у детей и взрослых, в ситуации ответа испытуемых на тестовые вопросы психодиагностических методов (Безденежных Б. Н., Пашина А. X., 1987; Александров Ю. И. и др., 1997).
Существование наряду с общесистемными закономерностями и спе цифики человеческого опыта можно особенно ярко продемонстрировать, сравнив у человека и животных только что рассмотренные трансфор мационные процессы, включающие оценку результата (Alexandrov Yu. I., 1996). Заметим, что именно эти процессы приводил в пример П. К. Ано хин (1978, с. 397), утверждая изоморфность системных механизмов (операциональной архитектоники систем) и различное их «заполнение» у человека и животного.
Конечно, оценка результатов поведения осуществляется как живот ными, так и человеком. Однако состав индивидуального опыта, вовлека емого в этот процесс, у них различается. Животное использует лишь опыт его собственных отношений со средой или, возможно, в специальных случаях, опыт особи, с которой оно непосредственно контактирует. Че ловек же использует опыт всего общества, опыт поколений. У человека индивидуальный опыт включает специфические элементы, являющи еся трансформированными единицами общественного опыта (Рубин штейн С. Л., 1989), знаниями, которые усвоены им в процессе индиви дуального развития (Симонов П. В., 1993). Использование этих транс формированных единиц означает, что, оценивая результаты своего пове дения, человек как бы смотрит на себя «глазами общества» и «отчитыва ется» ему. Специальный инструмент трансформации и отчета — речь.
Очевидно, что наиболее адекватным психофизиологическим мето дом исследования субъективного мира человека, дающим возможность прямого описания таксономии и отношений между элементами опыта, был бы анализ динамики активности нейронов, специализированных относительно систем разного возраста (Швырков В. Б., 1995). Однако по целому ряду этических и методических причин наиболее распро страненным методом изучения активности мозга у человека наряду с другими методами картирования мозга продолжает оставаться анализ ЭЭГ В. Б. Швырковым были теоретически и экспериментально обосно ваны положения о соответствии компонентов ЭЭГ-потенциалов разрядам
нейронов и динамике системных процессов на последовательных этапах реализации поведения, в том числе переходным процессам, и о не правомерности классификации потенциалов как сенсорных, моторных, когнитивных и т.д. (Швырков В. Б., 1978, 1987). Была также показана связь нейронов различной системной специализации с фазами ЭЭГ-коле-баний (Гаврилов В. В., 1987). В рамках упомянутых представлений знания о связи ЭЭГ и активности нейронов с динамикой системных процессов, полученные в экспериментах на животных, могут служить основой для использования регистрации суммарной электрической активности мозга в решении задач системной психофизиологии, относящихся к изучению закономерностей формирования и реализации индивидуального опыта у человека (Швырков В.Б., 1978, 1987; Александров Ю.И. и др., 1997; Максимова Н. Е., Александров И. О., 1987).
Теоретический и методический аппарат качественного и количе ственного анализа системных процессов, лежащих в основе формирова ния и реализации индивидуального опыта в норме и его реорганизации в условиях патологии (см. раздел 2.7), позволяет объединить в рам ках системной психофизиологии исследования самого разного уровня: от клеточных и субклеточных механизмов формирования новых систем ных специализаций и межсистемных отношений; отражения истории обучения и межвидовых различий в системной организации активности нейронов; характеристик нейронных механизмов модификации и ис пользования предсуществующих элементов опыта в рамках вновь форми руемых потребностей до системной организации высоко- и низкоэффек тивной операторской деятельности и динамики ее усовершенствования; закономерностей формирования и реализации индивидуального опыта в деятельности, предполагающей субъект-субъектные отношения; осо бенностей структуры индивидуального опыта, опосредующей валидные формы отчетной деятельности испытуемых. К актуальным для дальней шего развития системной психофизиологии направлениям исследований, кроме уже упоминавшихся в этом и предыдущем разделах, можно отнести также исследования генетической детерминации системной специализа ции нейронов, системных закономерностей категориального обучения, социальных детерминант структуры индивидуального опыта и др.
2.7. Проекция индивидуального опыта на структуры мозга в норме и патологии
Из всего сказанного выше с очевидностью следует, что с пози ций системной психофизиологии проблема «локализации психических функций» должна быть сформулирована как проблема проекции индиви дуального опыта на структуры мозга (Швырков В. Б., 1995).
Яркие данные в пользу зависимости корковых проекций от осо бенностей ранних этапов индивидуального развития были получены
140 Ю. И. Александров
Глава 2. Теория функциональных систем 141
Д. Н.Спинелли (Spinelli D. N., 1978), который обнаружил, что обучение котят оборонительным движениям передней лапы приводит к увеличе нию, по сравнению с контролем, числа нейронов, имеющих рецептивные поля на этой лапе; область ее представительства в соматосеносорной коре существенно расширяется. Позднее было обнаружено, что обусловлен ное обучением формирование рецептивных полей нейронов с характери стиками, соответствующими свойствам распознаваемых объектов, имеет место и у взрослых животных (Tanaka К., 1993). В настоящее время не вы зывает сомнений, что рецептивные поля и «корковые карты» могут мо дифицироваться в течение всей жизни (Wall J.T., 1988), хотя объем этих модификаций в разном возрасте может быть разным. Так, показано, что представительство пальцев левой руки у музыкантов, играющих на струн ных инструментах, расширено, по сравнению с контролем, тем сильнее, чем в более раннем возрасте началось обучение игре (Elbert T. et al., 1995).
Выше мы уже отмечали, что с точки зрения теории функциональных систем при тестировании рецептивных полей нейронов выявляется их вовлечение в обеспечение систем тех или иных поведенческих актов. В связи с этим представленные выше данные можно рассмотреть как указание на то, что проекция индивидуального опыта на структуры мозга животных и человека изменяется в процессах системогенеза на всех ста диях индивидуального развития и зависит от особенностей последнего.
Для того чтобы получить данные, непосредственно характеризую щие проекцию тех или иных элементов опыта на структуры мозга, необходимо сопоставить паттерны системной специализации нейронов этих структур. Под паттерном системной специализации нейронов данной области мозга понимается конкретный состав функциональных систем, по отношению к которым специализированы нейроны данной структу ры, и количественное соотношение нейронов, принадлежащих к разным системам. Сопоставление паттернов специализации нейронов лимбиче-ской и моторной коры кролика на последовательных стадиях обучения инструментальному поведению (нажатия на педали для получения пи щи в автоматически предъявляемой кормушке) показало, что паттерны изменяются, причем в разной степени в сравниваемых областях коры. Изменение происходит за счет появления после обучения (например, нажатию на педаль) новой группы активных нейронов, специфически связанных с этим актом. Таких клеток в лимбической коре появляется достоверно больше, чем в моторной. Поэтому результирующие паттер ны специализации нейронов этих структур кардинально различаются. Хотя нейроны одной специализации есть в разных структурах, но эти структуры различаются по соотношению специализаций: в лимбичес кой коре (как и в гиппокампе) значительно больше нейронов новых специализаций, чем в моторной коре.
Эксперименты, в которых анализировалась системная специализа ция нейронов многих центральных и периферических структур мозга,
показали, что, в целом, нейроны новых специализаций максимально представлены в коре мозга (хотя, как это было только что отмечено, отдельные ее области могут сильно различаться по этому параметру) и в меньшей степени или совсем отсутствуют в ряде филогенетически древних и периферических структур. Нейроны же более старых специа лизаций в значительном числе представлены в корковых, как и в других структурах. Можно полагать, что специфика проекции на структуры мозга зависит от специфически метаболических «потребностей». Эти свойства определяют вовлечение нейронов данной структуры в форми рование конкретной функциональной системы.
В качестве основного критерия эволюционных преобразований моз га рассматривается развитие его коры. Как изменяется проекция опыта на корковые структуры в процессе исторического развития от животного к человеку? В филогенезе нарастают прямые связи между перифе рическими, спинномозговыми элементами и корой, что связывается с нарастанием выраженности эффектов ее повреждения в эволюционном ряду. Это позволяет говорить о «прогрессивной кортикализации функ ций» (Лурия А. Р., 1973). С позиций теории функциональных систем кортикализация была интерпретирована в терминах системной специа лизации нейронов (Александров Ю. И., 1989) как увеличение пропорции нейронов, принадлежащих к более старым системам в первичных проек ционных областях коры. Таким образом, паттерн специализации «одной и той же» области мозга, а, следовательно, и ее роль в обеспечении поведения, изменяется в филогенезе.
Параллельно с упомянутой модификацией первичных областей про исходит бурное развитие вторичных и третичных («гностических», «спе цифически человеческих») областей коры мозга; при этом относительные размеры первичных областей уменьшаются. За счет этого развития увели чивается представленность в коре нейронов, принадлежащих к системам нового, наиболее сложного индивидуально специфичного поведения, ко торое у человека включают использование трансформированных единиц общественного опыта (см. раздел 2.6).
Проекция опыта на структуры мозга может изменяться не только при нормальном ходе индивидуального развития. Повреждающие воз действия, такие, например, как перерезка нервов или ампутация пальцев, заставляющие перестроить поведение, также приводят к модификации рецептивных полей и соответствующим изменениям «корковых карт» (Wall J. Т., 1988). У бинокулярно депривированных после рождения животных и у слепых людей зрительное представительство по сравне нию с нормой уменьшается, в то время как тактильное и слуховое — увеличивается (Rauschecker J. Р., 1995).
Сказанное выше свидетельствует в пользу справедливости положе ния о том, что для полного понимания развития психики, ее внутренней структуры и нейрональных основ необходимо учитывать материал пато-
142 Ю. И. Александров
Глава 2. Теория функциональных систем 143
логии (Лурия А. Р., 1973; Зейгарник Б. В., 1986). В противном случае оста нутся вне проблемного поля те «законные вариации нормальных процес сов» (K.Goldstein, 1933; Давыдовский И. В., 1969), которые традиционно относятся к патологии и подчеркивание специфики которых, в сравнении с «нормой», обусловлено потребностями практики. В действительности же эти процессы являются не хаосом, дезорганизацией, нарушением функций, «ненормальностью» или чем-то в этом роде, но выработанной в эволюции формой приспособления индивида, которая оказывается хо тя и «новым порядком движений и вещей», но при этом принципиально тождественной нормальным формам (Давыдовский И. В., 1969).
Первый систематический анализ амнезий, который позволил сфор мулировать представления об организации памяти, основанные на дан ных об ее повреждении, был, по мнению Л. Р. Сквайра (L. R. Squire), проведен в прошлом веке французским философом и психологом Т. Ри-бо (Т. Ribot). Затем эта линия исследований была продолжена многими авторами. Клинический материал, демонстрирующий различие характе ра амнезий после поражения разных структур мозга, протрактованный в терминах реализации этими структурами специфических функций, лег в основу современных представлений о множественности «систем памя ти». Наиболее признанной их классификацией является предложенное Л. Р. Сквайром (Squire L. R., 1994) деление на две большие группы «сис тем»: декларативная память (относящаяся к тому материалу, о котором субъект может сообщить, дать отчет) и недекларативная память (харак теризующая неосознаваемый материал) (см. раздел 2.6). Предполагается, что разные «системы памяти» могут лежать в основе разного поведения.
Трудно дать однозначную трактовку в терминах системной психо физиологии всей совокупности материала, накопленного в рамках этого направления, в связи с его разнородностью, а также в связи с тем, что при локальных поражениях мозга можно локализовать симптом, а не функ цию и, наконец, в связи с тем, что повреждение мозга означает не просто изъятие его части, а реорганизацию проекции опыта на интактные облас ти. Так, например, после двустороннего разрушения зрительной области коры, паттерн специализации нейронов моторной коры изменяется: до ля нейронов, специализированных относительно новых функциональных систем, увеличивается (Alexandrov Yu. I. et al., 1990).
Однако в самом общем виде этот материал можно оценить следую щим образом. Как мы уже знаем, системные процессы, лежащие в осно ве поведенческого акта, имеют общемозговой характер. В обеспечение поведенческого акта вовлекается множество систем разного возраста. Симптомы, дающие основание говорить о повреждении той или иной «системы памяти», появляются при воздействии на данное множество. С этих позиций кажется адекватной точка зрения Д. Л. Счактера и Э. Тул-винга (Schacter D. L., Tulving E., 1994), в соответствии с которой считается правилом вовлечение в обеспечение задачи разных «систем памяти»; они
обладают общим свойством: направленностью на результат и различают ся по времени их появления в онто- и филогенезе. Тогда различие ха рактера амнезий может быть связано с тем, какие именно представители данного множества поражены в наибольшей степени, а, следовательно, какие именно нарушения формирования и реализации этой целостной организации выходят на первый план: использование трансформирован ных единиц общественного опыта в оценке результатов своего поведения («отчет обществу»), формирование новых системных специализаций, ре организация отношений между элементами опыта и т. д.
Особое значение для рассмотрения изменений проекции опыта в патологии имеет «закон разложения» Т. Рибо (1898). Т. Рибо выделял «элементы» психики «с точки зрения последовательных фаз ее происхож дения» и, в соответствии с этим, в качестве механизмов патологических состояний рассматривал изменения, при которых в первую очередь модифицируются «психические функции», сформированные последни ми. Анализ модификации активности нейронов, лежащей в основе вызванных острым введением алкоголя нарушений поведения живот ных, выявил уменьшение числа активных в поведении клеток. Пат терн специализации нейронов изменяется (в лимбических структурах, но не в моторной коре) следующим образом: доля активных нейронов, принадлежащих к новым функциональным системам, падает за счет избирательного подавления активности этих нейронов, в особенности клеток, лежащих в верхних (II—IV) слоях коры (Alexandrov Yu. I. et al., 1991, 1993). Интересно отметить, что эти слои являются филогенетичес ки более молодыми, чем нижние, и их развитие в эволюции связывается с усложнением психической деятельности (Лурия А. Р., 1973).
Та же закономерность обнаруживается при исследованиях человека, в которых анализируются эффекты острого введения алкоголя на ЭЭГ-потенциалы, соответствующие категоризации слов родного и иностран ного языка. В этих исследованиях выявлено достоверно более выражен ное угнетающее влияние в задаче категоризации слов иностранного язы ка, усвоенного на сравнительно более поздних этапах индивидуального развития (Александров Ю. И. и др., 1997 а). Только что описанные данные об избирательном влиянии алкоголя на нейроны, принадлежащие к более новым функциональным системам, позволяют считать, что в основе диф ференцированного эффекта алкоголя на элементы индивидуального опы та разного возраста у человека лежит более выраженное действие алко голя на те нейроны, которые обеспечивают актуализацию опыта, усвоен ного испытуемыми на более поздних стадиях индивидуального развития.
В случае острого влияния алкоголя мы имеем дело с обратимым изменением проекции индивидуального опыта. В результате же хрониче ской алкоголизации, как и в ситуации с локальным поражением мозга, модификации оказываются стойкими. Основной мишенью повреждаю щего действия хронической алкоголизации являются как раз нейроны
144 Ю.И.Александров
Глава 2. Теория функциональных систем 145
новых функциональных систем, локализующиеся в тех слоях и областях мозга, которые наиболее чувствительны к острому введению алкоголя. Именно за счет этих клеток уменьшается плотность корковых нейро нов (они гибнут) и изменяется паттерн специализации. Так, например, в лимбической коре численное соотношение нейронов новых и старых систем становится обратным по сравнению со здоровыми животными: нейроны, принадлежащие старым функциональным системам, которых в норме значительно меньше, чем нейронов новых функциональных систем, становятся преобладающими (Александров Ю. И. и др., 1997).
Можно полагать, что повышенная чувствительность нейронов но вых функциональных систем, являясь психофизиологическим основанием закона Рибо, определяет описываемую им феноменологию.
Таким образом, проекция индивидуального опыта на структуры моз га изменяется в филогенезе, определяется историей обучения в процессе индивидуального развития и модифицируется при патологических воздей ствиях. Как в нормальной, так и в патологической ситуациях текущее поведение определяется реализацией элементов опыта, сформированных на последовательных этапах развития. Изменение «порядка» в послед нем случае выражается в модифицированных, по сравнению с нормой, характеристиках исторически детерминированной системной организа ции. Это изменение представляет для нас особый интерес. Конечно, патологическое воздействие на новые системы не означает их простое «вычитание», «негатив развития» (Зейгарник Б. В., 1986), так же как локальное поражение мозговой структуры не означает простого «вычита ния» ее из общемозговой организации (см. выше). Но как исследование симптомов локального поражения структур в нейропсихологии оказыва ется эффективным путем разработки представлений о мозговых основах психической деятельности человека, так и возможность избирательного воздействия на функциональные системы определенных уровней предо ставляет уникальный материал, позволяющий судить о роли этих уровней в системной организации поведения и об ее «законных вариациях».
Литература
146 Ю. И. Александров
Глава 2. Теория функциональных систем 147
50. Когхилл Дж. Э. Анатомия и проблема поведения. Эмбриология против
рефлексологии. М.—Л.: Гос. изд-во биол. и мед лит-ры, 1934.
51. Козлов А. П. Принципы многоуровневого развития организмов // Проблемы
анализа биологических систем. М.: Изд-во МГУ, 1983. С. 48-61.
52. Крушинский Л. В. Биологические основы рассудочной деятельности. М.:
Изд-во МГУ, 1986.
53. Крымов А. А. Развитие психической деятельности млекопитающих в игровом
периоде онтогенеза: Автореф. дисс... канд. психол. наук. 1983.
148 Ю. И. Александров
Глава 2. Теория функциональных систем 149
Ухтомский А. А. Избранные труды. Л.: Наука, 1978.
Фейерабенд П. Избранные труды по методологии науки. М.: Прогресс, 1986.
Ферворн М. Общая физиология. М.: Т-во И.Д.Сытина, 1897.
Черняк В. С. Природа научного факта // Природа. 1986. № 3. С. 83-91.
ПО. Эделмен Д., Маунткастл В. Разумный мозг. М.: Мир, 1981.
150 Ю. И. Александров
Глава 2. Теория функциональных систем 151
142. Kempermann G., Kuhn G.H., Gage F.H. Experience-induced neurogenesis in the
senescent dentate gyrus // The J. Neurosci. 1998. Vol. 18. №9. P. 3206-3212.
143. Kendrick K. Af., Levy F., Keverne E. B. Changes in the sensory processing of
olfactory signals induced by birth in sheep // Science. 1992. Vol. 256. P. 833-836.
152 Ю. И. Александров