Гр ЦПМ нуклеоид рибосома жгутик Прокариотическая клетка имеет цитоплазму которая окружена цитоп

Работа добавлена на сайт samzan.net:

1.  Особенности строения бактериальной клетки. Гр-, Гр+. ЦПМ, нуклеоид,  рибосома, жгутик

Прокариотическая клетка имеет цитоплазму, которая окружена цитоплазматической мембраной. Цитоплазма вместе с цитоплазматической мембраной составляют протопласт, снаружи от него расположены поверхностные структуры. К их числу относятся клеточная стенка, капсулы, чехлы, слизистые слои, жгутики, ворсинки и т. д. Основным компонентом клеточной стенки является муреин, относящийся к классу пептидогликанов. Муреин - гетерополимер, построенный из цепочек, в которых чередуются остатки N-ацетил-глюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенные между собой в-1,4-гликозидными связями. Остатки N-ацетилмурамовой кислоты соединены пептидной связью с аминокислотами: L-аланин, D-глутаминовая кислота, мезо-диаминопимелиновая кислота и D-аланин.

Клеточная стенка грамположительных бактерий  Муреин от 50 до 90%. С муреином связаны тейхоевые кислоты - полимеры, образованные остатками спирта рибита или глицерина, связанными фосфодиэфирными мостиками. В небольшом количестве обнаружены полисахариды, белки и липиды. Периплазматического пространства между клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной нет. Кроме того у грамположительных бактерий нет внешней или наружной мембраны. К грамположительным бактериям относятся следующие: Вacillus subtilis, Sarcina ventriculi, Streptococcus, Staphylococcus, Clostridium.

Клеточная стенка грамотрицательных бактерий -многослойна. Внутренний слой представлен пептидогликаном муреином (от 1 до 10%). Внешний слой клеточной стенки (наружная или внешняя мембрана) образован фосфолипидами, липопротеинами и белками. Основной фракцией наружной мембраны являются липиды. В ней находятся трансмембранные белки, которые насквозь пронизывают мембрану -порины. Существует несколько различных типов поринов. Они осуществляют транспорт через мембрану гидрофильных низкомолекулярных веществ. Отсутствие тейхоевых кислот. Пространство между цитоплазматической и наружной мембраной получило название периплазматического. В периплазматическом пространстве находятся белки, такие как протеиназы, нуклеазы, периферические белки цитоплазматической мембраны, рестриктазы и, так называемые, связующие белки, которые участвуют в переносе некоторых субстратов в цитоплазму -пермеазы. К грамотрицательным бактериям относятся: кишечная палочка, Proteus vulgaris, Pseudomonas,  Erwinia.

Клеточная стенка бактерий выполняет следующие функции:

- механически защищает клетку от воздействий факторов окружающей среды;

- обеспечивает поддержание формы бактериальной клетки;

- дает возможность клетке существовать в гипотонических растворах;

- осуществляет транспорт веществ и ионов;

- препятствует проникновению в клетку токсических веществ (также более характерно для грамотрицательных бактерий, имеющих наружную мембрану);

- на клеточной стенке находятся рецепторы, на которых адсорбируются бактериофаги и бактериоцины;

Цитоплазаматичекая мембрана

Химический состав цитоплазматической мембраны представлен белково-липидным комплексом, в котором на долю белков приходится 50 - 75%, на долю липидов - 15 - 50%. Главным липидным компонентом мембраны являются фосфолипиды. К строению цитоплазматической мембраны бактерий приложима жидкостно-мозаичная модель. Мембрана состоит из бислоя липидов. Гидрофобные «концы» молекул направлены внутрь, а гидрофильные «головки» - наружу. В двойном слое липидов встроены белковые молекулы. По расположению и характеру взаимодействия с липидным бислоем белки цитоплазматической мембраны подразделяются на периферические и интегральные.

Периферические белки связаны с поверхностью мембраны.

Трансмембранные б. пронизывают насквозь.

Монотопные б. пронизывают 1 раз.

Политопные б. пронизывают много раз.

К интегральным белкам относятся белки, частично или полностью погруженные в толщу мембраны. Цитоплазматическая мембрана выполняет ряд существенных для клетки функций:

- поддержание внутреннего постоянства цитоплазмы клетки. Это достигается за счет полупроницаемости. Она проницаема для воды и низкомолекулярных веществ, но не проницаема для ионизированных соединений.

- связана и функция транспорта веществ в клетку и вывод их наружу;

- в цитоплазматической мембране находится электронтранспортная цепь;

- цитоплазматическая мембрана связана с синтезом клеточной стенки и капсулы за счет наличия в ней специфических переносчиков;

- в цитоплазматической мембране закреплены жгутики.

Рибосомы прокариот имеют константу седиментации 70S. Они образованы двумя субъединицами 30S и 50S. Рибосомы служат местом синтеза белка. Синтез белка осуществляется агрегатами, состоящими из рибосом, информационной и транспортных РНК. Такие агрегаты называются полирибосомами или полисомами. Различия между рибосомами бактерий (708) и эукариот (808) имеют решающее значение для борьбы с инфекционными заболеваниями, так как некоторые антибиотики частично или полностью подавляют синтез белка, протекающий на рибосомах 70S типа, но не затрагивают функционирования рибосом 80S типа.

Жгутики.

Большинство бактерий передвигаются при помощи жгутиков. По расположению и числу жгутиков на поверхности клетки бактерии подразделяются на:

монотрихи имеют один жгутик

лофотрихи имеют на одном или на обоих полюсах клетки пучок жгутиков

амфитрихи имеют по жгутику на обоих полюсах клетки

перитрихи большое количество жгутиков, располагающихся по всей поверхности клетки

Жгутики представляют собой спирально закрученные нити, состоящие из специфического белка флагеллина. Жгутик состоит из трех частей: нити, крюка и базального тельца. Количество колец у грамотрицательных и грамположительных бактерий различно.

У грамотрицательных бактерий имеется 4 кольца: L, Р, S, М. Из них L и Р - наружная пара колец; S и М - внутренняя пара колец. L-кольцо расположено в наружной мембране, Р - в пептидогликановом слое клеточной стенки, S - в периплазматическом пространстве, а М - в цитоплазматической мембране.

У грамположительных бактерий базальное тельце устроено проще. Оно состоит только из двух колец: S и М, т. е. только из внутренней пары колец,.

Нуклеоид.

Генетический материал прокариот представлен молекулой ДНК, уложенными в компактную структуру и локализованными в ограниченных участках цитоплазмы, не имеющей собственной ядерной мембраны. Учитывая эти особенности, генетический аппарат прокариот принято называть нуклеоидом. Кольцевая ДНК, бактериальная хромосома.

2.Основные признаки, отличающие прокар. и эукариотические клетки. Принципы систематики и классификации бактерий

 1. Клетки прокариот очень малы. Всем бактериям присущи определенная форма и размеры, которые выражаются  в микрометрах

2. Компартментализация клетки значительно менее выражена, чем у эукариотических клеток

3. нет ядерной мембраны, хлоропластов и митохондрий

4. С плазматической мембраной связаны процессы дыхания и обмена веществ, доставляющие клетке энергию.

5. Рибосомы прокариот меньше чем эукариот. Они относятся к типу 70 S.

6. Вся генетическая информация прокариот содержится в одной единственной нити ДНК – бактериальная хромосома, которая имеет вид  кольцевой нити.

7. Бактерии размножаются путем деления надвое (бинарное деление). Делению клетки предшествует удвоение бактериальной хромосомы.

8. Различают щаровидные (кокковидные), палочковидные, извитые, нитевидные формы.

Принципы систематики и классификации бактерий

Два вида классификаций: филогенетические, или «естественные», и искусственные. Построение естественной классификации состоит в том, чтобы объединить родственные формы, связанные общностью происхождения, и на этой основе создать филогенетическое древо бактерий. Искусственная классификация Она довольствуется объединением организмов в отдельные группы на основе их сходства и используется для идентификации и распознавания (определения) организмов.

В основу систематики положено разделение бактерий на микроскопически легко различаемые формы (кокки, палочки, спириллы), окраска по Граму и отношение к молекулярному кислороду (аэробы, анаэробы) с ориентировкой на 19 групп бактерий, выделенных в определителе Берги (8-е издание, 1974 г.). Цианобактерии добавлены в виде 20-й группы.

Классификация - отнесение конкретного биологического объекта к определенному таксону по совокупности присущих ему признаков. Отношения между таксонами организмов изучает систематика. Номенклатура, включающей родовое и видовое названия.

В настоящее время разрабатывается классификация всех живых существ, в которой выделены три домена (надцарства):   bacteria, archaea, eykarya на  основании анализа нуклеотидной последовательности 16S рРНК.

Высшими таксономическими категориями являются царства и подцарства. В основе современной систематики микроорганизмов лежат фенотипические признаки: морфологичеческие, физиологические, биохимические. Морфологические характеризуют форму и структуру микробной клетки; физиологические — особенности роста микроорганизма на искусственных питательных средах в определенных условиях культивирования (температура, рН и др.), а также морфологию колоний на твердых средах и характер роста на жидкой среде; биохимические — тип окислительного и пластического метаболизма, ферментацию углеводов, протеолитические и другие признаки.

Нумерическая таксономия признает равноценность всех фенотипических признаков. Для ее применения необходимо иметь информацию о многих десятках признаков. Видовая принадлежность исследуемого микроорганизма устанавливается по числу совпадающих признаков. Расчеты проводятся с помощью компьютера. Для хемотаксонамии применяют физико-химические и биохимические методы: газовожидкостная хроматография, электрофорез и другие, с помощью которых исследуют липидный, аминокислотный состав (протеиновые профили) микробной клетки и ее компонентов, напр., клеточной стенки. Генотаксономия основана на генетических признаках, которые устанавливаются в опытах трансформации, трансдукции и конъюгации. Серотаксономия основана на определении соответствующих антигенов, содержащихся в в бактериальной клетки с помощью диагностических сывороток. Данный метод особенно часто применяется в медицинской микробиологии.

классификация бактерий по источнику питания ( аутотрофы и гетеротрофы)

классификация бактерий по источнику энергии ( фототрофы и хемотрофы)

классификация бактерий по способу углеродного питания (фотолитотрофы, хемолитотрофы, хемоорганотрофы, прототрофы и ауксотрофы).

Вид — совокупность микроорганизмов, имеющих общий корень происхождения и максимально близкие фенотипические признаки и свойства. Различают морфовары (отличаются по морфологическим признакам), биовары (по биологическим признакам), ферментовары ( по ферментативным признакам),  фаговары (к фагам), серовары (по антигенной структуре), эковары (по экологическим нишам), патовары (по патогенности).

Иерархия таксонов: Домен→царство→ тип→класс→порядок→семейство→род→вид→подвид.

Колония — скопление бактерий одного вида на ( или в ) плотной питательной среде.

Чистая культура — популяция состоящая из особей одного вида. Штамм — чистые культуры микробов одного вида, полученные из разных источников или из одного источника в разное время.

Клон — культура микроорганизмов, полученная из одной клетки.

Популяция — совокупность особей одного вида, обитающих в пределах биотопа

3.Аэробные оксигенные   фототрофные бактерии ( цианобактерии) Особенности систематики, строения,  физиологии.

По строению клетки, наличию муреиновой клеточной стенки, 70 S-рибосомам и другим определяющим признакам, приходится отнести их к грам-отрицательным прокариотам. Цианобактерии- самая обширная, наиболее богатая формами и самая распространенная группа фотосин-тезирующих прокариот. Некоторые цианобактерии подвижны - путем скольжения по твердой поверхности.

Морфология и систематика. Цианобактерии включают одноклеточные и многоклеточные формы, и по морфологическим признакам их можно подразделить на пять групп (рис. 3.19).

Группа 1: хроококковые цианобактерии. Это одноклеточные палочки и кокки. Клетки существуют по отдельности или в виде колоний, в которых они объединены капсулами или слизью. Размножение клеток происходит исключительно бинарным делением или почкованием. К этой группе относят Synechococcus (прежнее название -Anacystis nidulans), Gloeothece и Gloeobacter violaceus.

Группа 2: плеврокапсовые цианобактерии. Это тоже одноклеточные формы, но только такие, которые могут размножаться и множественным делением. При этом внутри делящейся клетки появляется много маленьких клеток - беоцитов. В качестве примеров  можно  упомянуть  роды   Pleurocapsa,  Dermocapsa  и   Myxosarcina.

Последующие три группы характеризуются нитчатыми объединениями клеток; эти бактерии образуют трихомы, т.е. цепочки из клеток. Рост осуществляется  путем деления клеток внутри трихомы. Трихомы способны двигаться путем скольжения. В ряде случаев при размножении происходит «разлом» трихомы и образование гормо гониев. По этой причине нитчатые формы иногда называют гормого-ниевыми сине-зелеными водорослями.

Группа 3: нитчатые цианобактерий без гетероцист. Трихомы состоят только из вегетативных клеток. Типичными для группы являются Oscillatoria (известная «осциллирующая водоросль»), Spirulina, Lyngbya, Phormidium иPlectonema.

Группа 4: нитчатые цианобактерий с гетероцистами. В трихомах, растущих в отсутствие связанного азота, происходит дифференциация клеток с образованием гетероцист. У некоторых форм встречаются также акинеты. К этой группе относятся роды Anahaena, Nostoc и Calothrix.

Группа 5: это тоже нитчатые цианобактерий с гетероцистами. Представители этой группы отличаются от предыдущего типа делением клеток более чем в одной плоскости. Наиболее известен род Fischerella.

 Цианобактерий распространены в озерах и других водоемах, в почве и на рисовых полях. В эвтрофных озерах часто бывают вспышки массового размножения сине-зеленых (Anabaena) или красных (Oscillatoria rubescens) циано-бактерий, так называемое цветение воды. Благодаря своей способности фиксировать молекулярный азот многие формы цианобактерий первыми заселяют места, бедные питательными веществами, например морской песок или скалы в пустыне. Они не боятся и иных экстремальных условий. Некоторые одноклеточные цианобактерии (Synechococcus lividus) настолько устойчивы к действию кислот и термофильны, что способны расти в кислых горячих источниках (рН 4,0, 70°С). Другие виды растут как симбионты: Nostoc в составе лишайника Peltigeraм. Цианобактерии во многом сходны с грам-отрица-тельными бактериями. Протопласт окружен клеточной стенкой, в которой поверх пептидогликанового слоя имеются еще «наружная мембрана» и липополисахаридный слой. Фотосинтетический аппарат представлен тилакоидами. Тилакоидная мембрана содержит хлорофилл а, B-каротин и оксокаротиноиды, а также компоненты цепи фотосинтетического переноса электронов. Отличительной особенностью цианобактерии  является наличие фикобилисом. Это дисковидные образования, прилегающие снаружи к тилакоидам. Они состоят из фикобилипротеинов, чаще всего фико-цианина (75%), аллофикоцианина (12%) и фикоэритрина, а также бесцветных полипептидов, которые все вместе составляют 12%. Фикоби-липротеины в свою очередь состоят из белка и простетических групп - фикоцианобилина или фикоэритробилина. По своей функции это светособирающие пигменты цианобактерии; поглощенная ими энергия передается главным образом фотосистеме II. Хлорофилл а снабжает энергией только фотосистему I.

У многих цианобактерий соотношение синего и красного пигментов зависит от спектрального состава света. При зеленом и синем свете образуется преимущественно фикоэритрин, при красном- фикоцианин. Это помогает эффективно поглощать свет в различных местообитаниях (под пологом листвы или в голубом свете в глубине водоема).

Запасным веществом, встречающимся только у цианобактерий, являются гранулы циаиофицина.  Цианофицин накапливается главным образом в гетероцистах. Он может также служить энергетическим резервом (хотя и незначительным). Карбоксисомы у цианобактерий очень широко распространены. Водные формы цианобактерий, обитающие в стратифицированных озерах, а также вызывающие цветение воды, почти все имеют газовые вакуоли.

Специализированные клетки.  Гетероцисты с толстыми клеточными стенками, слабой пигментацией и сильно преломляющими свет полярными гранулами. Гетероцисты устойчивы к действию лизоцима. По своей функции гетероцисты-это места фиксации азота (N2) в аэробных условиях. Акинеты представляют собой покоящиеся клетки. Они выделяются своими размерами, сильной пигментацией и толстой клеточной стенкой. Гормогонии - короткие отрезки, получающиеся при разрыве длинных трихом. Они служат для размножения. Беоциты («мелкие клетки»)-это репродуктивные клетки плеврокап-совых цианобактерий.

Анаэробный метаболизм. Многие цианобактерий живут в слоях воды, содержащих в значительных концентрациях (примерно 5 мМ/л) сероводород. Исследования, проведенные на Oscillatoria limnetica, показали, что фотосистема II в присутствии сероводорода выключается, и начинает протекать иной, бескислородный (аноксигенный) фотосинтез.

Облигатная фотоавтотрофия. По-видимому, многие цианобактерий - облигатные фотоавтотрофы; они могут расти только на свету.

4.Вирусы. Особенности строения, распространения. Бактериофаги,  строение, особенности размножения

Вирусы – неклеточные формы жизни. Первым открытым вирусом был вирус мозаичной болезни табака, обнаруженный русским ученым Д.И.Ивановским в 1892 году.

Каждый вирус в своем онтогенезе проходит 2 стадии:

- внеклеточную, когда вирус находится в состоянии покоя, и получившую название вирион. В таком состоянии он находится в условиях окружающей среды;

- внутриклеточную, в течение которой происходит весь цикл репродукции в клетках хозяина.

Каждый вирион представлен двумя основными компонентами - нуклеиновой кислотой и белком, что позволяет называть вирусы неклеточными формами жизни.

Белковая оболочка, которая окружает нуклеиновую кислоту, называется капсидом. Капсид состоит из капсомеров. Капсиды некоторых вирионов окружены дополнительной мембраной. Если вирус имеет мембрану, то говорят, что он «в оболочке» или окружен супер-капсидом, при отсутствии мембраны вирус называют «раздетым» или «голым».

Капсид имеет симметричное строение. Различают два типа симметрии - спиральную и кубическую. При спиральной симметрии капсида вирусная нуклеиновая кислота образует спиральную (или винтообразную) фигуру и капсомеры укладываются вокруг нее тоже по спирали. Примером является вирус табачной мозаики. При кубической симметрии вирусная нуклеиновая кислота (свернута в клубок), а белковые молекулы окружают ее, образуя многогранник. (вирус простого герпеса).

В зависимости от того, какой тип нуклеиновой кислоты содержится в вирусной частице, их подразделяют на 2 группы:

- ДНК-содержащие, имеющие в качестве генетического материала либо одно-, либо двухцепочечную ДНК, которая может быть как линейной, так и кольцевой. Примером вирус простого герпеса; вирус оспы и др.

- РНК-содержащие вирусы, генетическая информация которых закодирована в РНК. РНК также может быть как одно-, так и двухцепочечной.. Примером являются вирус гриппа, ретровирусы и др.

Распространение вирусов.

В зависимости от организма хозяина выделяют вирусы, поражающие животных и человека, растения и микроорганизмы. Вирусы растений называются фитопатогенными вирусами. Эти вирусы попадают внутрь растительных клеток через повреждения или с помощью переносчиков насекомых или нематод. Фитопатогенные вирусы вызывают у растений множество болезней. У человека вирусы вызывают множество заболеваний, включая оспу, грипп, корь, свинку, инфекционный гепатит, желтую лихорадку,  герпес, бешенство, СПИД, раковые заболевания и др. Многие вирусные заболевания у человека и животных можно предупредить путем иммунизации. Вирусные заболевания поддаются лечению с трудом, так как вирусы не чувствительны к большинству антибиотиков. Вирусы животных и человека передаются при контакте, либо с помощью насекомых-переносчиков, а также через объекты окружающей среды.

Бактериофаги. Строение.

Вирусы бактерий называются бактериофагами.

Он состоит из головки в виде многогранника, отростка или хвоста. Капсид головки состоит из капсомеров, внутри него находится плотно упакованная двухцепочечная линейная ДНК и фермент транскриптаза в неактивном состоянии. Отросток фага имеет сложное строение. Он состоит из стержня, покрытого чехлом, который заканчивается базальной пластинкой с шипами и нитями. Все структуры отростка состоят из белков. В области базальной пластинки находится фермент бактериофаговый лизоцим, который способен разрушать пептидогликан муреин клеточной стенки бактерий. Здесь же имеется АТФаза, которая регенерирует энергию для сокращения чехла отростка бактериофага.

Размножение- Репродукция вируса в клетке-хозяине- процесс очень сложный. В фаговой ДНК вместо цитозина содержится 5-гидроксиметил-цитозин. При смешивании взвеси свободных фагов со взвесью бактерий фаговые частицы в результате случайных столкновений с клетками прикрепляются к поверхности последних (адсорбция) и вводят в клетку свою ДНК (инъекция). По прошествии некоторого времени, необходимого для процессов синтеза и созревания, клетки лизируются и новообразованные фаговые частицы выходят наружу.

Адсорбция. Не всякий фаг адсорбируется на любой бактерии. Специфичность отношений хозяина и фага определяется специфичностью адсорбции, которая зависит от рецепторов, имеющихся в клеточной стенке.

Внутриклеточное развитие фага. За адсорбцией следует инъекция, т. е. введение ДНК в клетку. ДНК фага прежде всего вызывает полную перестройку метаболизма зараженной клетки. Сразу же прекращается синтез бактериальной ДНК,синтез бактериальной РНК и бактериальных белков, хотя общее количество белка продолжает возрастать. Синтез ДНК возобновляется. Сначала фаговая ДНК образуется за счет распавшейся бактериальной. Эту перестройку и последующее новообразование фаговой ДНК можно количественно проследить по увеличению количества 5-гидроксиметилцитозина. Необходимые для синтеза фаговой ДНК ферменты образуются уже вскоре после заражения. Сначала образуются капсиды, наполненные внутри белками. После растворения этих внутренних белков готовые головки наполняются ДНК до определенной, зависимой от типа фага плотности и закрываются. После этого пристраиваются компоненты отростка. В конце концов клеточная стенка бактерии размягчается под действием фагового лизоцима, и новые фаги освобождаются.

5. Физиология роста и питания. Характеристика кривой роста бактерий. Типы питания. Условия,  необходимые для роста  и питания

Для роста микроорганизмов необходима вода. Питательные вещества - это растворенные в воде соединения, из которых микроорганизмы строят свои клетки и получают энергию. Питательные среды должны отвечать следующим минимальным требованиям: в них должны присутствовать все элементы, из которых строится клетка, в такой форме, в которой микроорганизмы способны их усваивать. Под ростом понимают необратимое увеличение количества живого вещества, обычно связанное с увеличением и делением клеток. У многоклеточных организмов увеличиваются размеры тела, у одноклеточных растет число клеток.

Характеристика кривой роста

При внесении бактерий в питательную среду они обычно растут до тех пор, пока содержание какого-нибудь из необходимых им компонентов среды не достигнет минимума, после чего рост прекращается. Если на протяжении этого времени не добавлять питательных веществ и не удалять конечных продуктов обмена, то получим так называемую периодическую культуру (популяцию клеток в ограниченном жизненном пространстве).

Кривая, описывающая зависимость логарифма числа живых клеток от времени, называется кривой роста. Различают несколько фаз роста, сменяющих друг друга в определенной последовательности и в большей или меньшей степени выраженных: начальную (или лаг-) фазу, экспоненциальную (или логарифмическую) фазу, стационарную фазу и фазу отмирания.

1 ФАЗА - Начальная фаза – Исходная. Продолжительность этой фазы зависит главным образом от предшествовавших условий культивирования и возраста инокулята, а также от того, насколько пригодна для роста данная среда. Если инокулят взят из старой культуры (в стационарной фазе роста), то клеткам приходится сначала адаптироваться к новым условиям путем синтеза РНК, образования рибосом и синтеза ферментов. Если источники энергии и углерода в новой среде отличаются от тех, какие были в предшествующей культуре, то приспособление (адаптация) к новым условиям может быть связано с синтезом новых ферментов, которые ранее не были нужны и поэтому не синтезировались.

2 фаза – лаг-фаза – фаза задержки роста. Хорошим примером влияния субстрата на синтез ферментов служит так называемая диауксия. Это явление двухфазного роста или двойного цикла роста наблюдается на средах, содержащих смесь питательных веществ (глюкозы и сорбитола).

3 фаза- фаза логарифмического роста. характеризуется постоянной скоростью деления клеток. Величина клеток и содержание в них белка у многих бактерий тоже остаются постоянными.

 4 фаза – фаза отриц.ускорения. постепенно изменяется среда: уменьшается концентрация субстрата, увеличивается плотность клеточной суспензии и накапливаются продукты обмена.

5 фаза - Стационарная фаза. Стационарная фаза наступает тогда, когда число клеток перестает увеличиваться. Скорость роста начинает снижаться. Скорость роста может снижаться не только из-за нехватки субстрата, но также из-за большой плотности бактериальной популяции, из-за низкого парциального давления 02 или накопления токсичных продуктов обмена. И в стационарной фазе могут еще происходить такие процессы, как использование запасных веществ, распад части рибосом и синтез ферментов. Быстро гибнут лишь очень чувствительные клетки; другие еще долго сохраняют жизнеспособность-до тех пор, пока есть возможность получать необходимую для этого энергию. Количество биомассы, достигнутое в стационарной фазе, называют выходом или урожаем.

6 фаза - Фаза отмирания. Число живых клеток может снижается. Иногда клетки лизируются под действием собственных ферментов (автолиз).

Типы питания

2 типа метаболизма- фототрофный и хемотрофный. Организмы, способные использовать в качестве источника энергии для роста электромагнитное излучение (свет), называют фототрофными (фо-тосинтезирующими). К фототрофным организмам относятся представители двух больших групп: анаэробные фототрофные бактерии, не выделяющие молекулярного кислорода, и аэробные фототрофные цианобактерии, водоросли и зеленые растения, которые на свету выделяют кислород. Хемотрофными (хемосинтезирующими) называют организмы, получающие энергию в результате окислительно-восстановительных реакций, которые служат для них источником питания.

Все организмы, использующие в качестве доноров водорода органические соединения, называют органотрофными. Их противопоставляют литотрофным организмам, способным использовать неорганические доноры электронов (Н2, СО,  и др.). «автотрофными» называют те микроорганизмы, которые могут получать весь или почти весь углерод путем фиксации С02, а «гетеротрофными»-те, которые получают его в основном из органических соединений.

Зеленые растения, цианобактерии и пурпурные серобактерии относят, таким образом, к фотолитотрофам, нитрифицирующие бактерии- к хемолитотрофам, животных и основную массу микроорганизмов - к хемоорганотрофам.

Условия для роста и питания.

1.Ph. По отношению к рН микроорганизмы подразделяют на ацидофильные (0 — 5,5), нейтрофильные (5,5 — 8,0) и алкалифильные (8,5—11,5). Большинство бактерии и простейших — нейтрофилы, грибы и водоросли предпочитают низкие значения рН, цианобактерии растут при выслких рН.

2.Потребность в химических элементах. Различают макро- и микроэлементы. Макроэлементы: (С, О, Н, N, S, Р, К, Са, Мg, Fе). Микроэлементы - это марганец, молибден, цинк, медь, кобальт, никель, ванадий, бор, хлор, натрий, селен, кремний, вольфрам и другие, в которых нуждаются не все организмы. Большинство из этих микроэлементов, необходимых лишь в следовых количествах, содержатся в качестве примесей в солях макроэлементов, а также попадают в питательную среду из стекла лабораторной посуды и с пылью. Например, Cu входит в состав цитохромоксидазы и купредоксинов, Мn активирует ферменты, катализирующие перенос фосфатных групп, Ni является компонентом гидрогеназы, Zn входит в состава карбоангидразы, ДНК и РНК полимераз. Витамины играют важную роль в метаболизме. Олиготрофы микроорганизмы растут только при низких концентрациях питательных веществ (от долей до 100 мг/л), а обычные концентрации (1 — 100 г/л)  - растут микроорганизмы — копиотрофы. 

3.Температура. Большинство почвенных и водных бактерий мезофильны от 20 до 42°С. Термотолерантными являются организмы, продолжающие расти и при 50°С .Термофильные бактерии 40°С - 70°С. Крайне термофильными  - 65°С - 105°С. На другом конце темпераурной шкалы находятся психрофильные (или криофильные) организмы; это прежде всего некоторые морские светящиеся бактерии и железобактерии, максимальной скорости их рост достигает при температурах ниже 20°С.

4.Аэрация. Всем облигатным аэробам в качестве акцептора электронов необходим молекулярный кислород. Для бактерий, растущих на агаре или в тонких слоях жидкости в присутствии воздуха, кислорода обычно вполне достаточно. В жидких средах при большом объеме жидкости аэробные бактерии могут расти только на поверхности, так как в более глубоких слоях по мере удаления от поверхности условия приближаются к анаэробным. Для нормального роста аэробных микроорганизмов в глубоких слоях жидкой культуры требуется аэрация. Микроорганизмы способны использовать только растворенный кислород.

5. Влажность среды. Нормальное функционирование клетки возможно только тогда, когда в ней содержится достаточное количество влаги и сама клетка погружена в водную среду с растворенными в ней питательными веществами. Бактерии развиваются при минимальной влажности субстрата 25-30 %, грибы и дрожжи могут развиваться при влажности в субстрате __ 10-15 %, а иногда и 6-7 %.

При снижении влажности уменьшается интенсивность биохимических реакций и, следовательно, жизненных процессов. От влажности среды зависит устойчивость микроорганизмов к высоким температурам. Поэтому сухие продукты могут храниться значительно дольше продуктов с высокой влажностью. Некоторые микробы очень устойчивы к высушиванию, некоторые бактерии и дрожжи в высушенном состоянии могут сохраняться до месяца и более.

6. Анаэробные культуры. При выращивании строго анаэробных бактерий необходимо исключить доступ кислорода. Техника анаэробных культур предусматривает применение прокипяченных питательных сред и сосудов, закрытых без пузырьков воздуха; создание бескислородной атмосферы в вакуумных эксикаторах или горшках Витта; применение вспомогательных средств. Нередко удается ослабить или полностью нейтрализовать вредное для бактерий действие кислорода, добавляя к среде восстановители (аскорбиновую кислоту, тиогликолат, цистеин или даже сульфид, если бактерии его переносят).

6. Физиология  микроорганизмов. Особенности конструктивного обмена.

Метаболизм- это совокупность  биохимических процессов,  протекающих  в клетке и обеспечивающих  ее жизнедеятельность. 2 процесса: энергетического метаболизма (катаболизма)  и конструктивного метаболизма (анаболизма).

Конструктивный метаболизм-  совокупность реакций,  в результате которых за счет веществ,  поступающих  извне,  и промежуточных  продуктов (амфиболитов),  образующихся при катаболизме,  синтезируется  вещество клеток. Этот процесс связан с потреблением свободной энергии, запасенной в молекулах АТФ.

Конструктивный и энергетический метаболизмы состоят из множества последовательных  ферментативных  реакций:

1.  На начальном этапе воздействию  подвергаются молекулы химических веществ,  служащих исходными субстратами – периферический метаболизм (при помощи периферических  ферментов).
2.  Следующие превращения включают  ряд ферментативных реакций и приводят к образованию  промежуточных  продуктов – промежуточный метаболизм.
3.  Образующиеся на последних  этапах  конечные продукты конструктивных  путей используются  для построения  вещества клеток,  а энергетических  выделяются  в окружающую среду.

Конструктивный и энергетические процессы протекают в клетке одновременно.

Биосинтез аминокислот: предшественники для синтеза- промежуточные продукты метаболизма (альфа-кетоглутаровая, щавелеуксусная,  пировиноградня, 3-фосфоглицериновая кислоты). Входящие в состав белков 20 аминокислот, в зависимости от исходных метаболитов делят на 6 семейств:

1.  семейство пировиноградной кислоты-аланин, валин, лейцин;
2.  щавелевоуксуснаой кислоты- аспарагиновая  кислота,  аспарагин,  лизин,  метионин,  треонин,  изолейцин;
3.  альфа-кетоглутаровая кислота- глутаминовая кислота,  глутамин,  аргинин,  пролин;
4.  3-фосфоглицериновая кислота- серин,  глицин, цистеин;
5.  Фосфоенолпировиноградная кислота + эритрозо-4- фосфат- фенилаланин, триптофан,  тирозин;
6.  5-фосфорибозил-1-пирофосфат+АТФ- гистидин.

Пути биосинтеза: восстановительное аминирование кетокислот аммиаком (альфа-кетоглутаровая кислота + аммиак = глутаминовая кислота); амидирование (глутаминовая кислота + фермент глутаминсинтераза  = глутамин); Трансаминирование (глутаминовая кислота + щавелевоуксусная кислота + фермент аминотрансфераза = аспарагиновая кислота)

Биосинтез  белка: Для биосинтеза белка требуется не только ферменты и мономеры (аминокислоты),  но и матрицы (молекулы и-РНК), задающие последовательности присоединения аминокислот к растущей цепи. Реакция образования новой пептидной связи происходит на рибосоме и катализируется ферментом- пептидилтрансферазой. Полипептидная цепь растет в направлении от N к С концу.

Биосинтез липидов. Липиды представлены в клетке бактерий химическими соединениями различной природы -  триглицериды, жирные кислоты,  фосфолипиды, гликолипиды, воск. Наиболее универсальные липидные компоненты- жирные кислоты и фосфолипиды.

Исходным субстратом для синтеза жирных  кислот служит ацетил-КоА. На первом этапе  происходит перенос ацетильной группы от ацетил-КоА  на молекулу особого белка- ацетилпереносящий  = ацетоацетил-переносящий белок. Серия ферментативных  реакций = восстановление углеродных  атомов ацетоацетил - преносящего белка = образование бутирил- ацетопереносящий белок. В результате конденсации образуется молекула С6-жирной кислоты,последующее наращивание  С2 фрагментов приводит  к синтезу жирных кислот,  содержащих  обычно 16-18 углеродных атомов.

Биосинтез углеводов: у большинства автотрофов происходит в цикле Кальвина (восстановительный пентозофосфатный  цикл): из СО2 до углеводов (крахмал, гликоген). Рибулозо-бифосфаткарбоксилаза +СО2 = 2 молекулы фосфоглицерата, он восстанавливается в глицеральдегид-3-фосфат, далее во фруктозу и глюкозу.  

7. Физиология микроорганизмов. Особенности энергетического обмена.

Метаболизм - это совокупность  биохимических процессов,  протекающих  в клетке и обеспечивающих  ее жизнедеятельность. 2 процесса: энергетического метаболизма (катаболизма)  и конструктивного метаболизма (анаболизма).

Энергетический метаболизм (катаболизм) – совокупность реакций окисления различных  восстановленных  органических и неорганических соединений, сопровождающихся выделением энергии, аккумулируемой клеткой в форме фосфатных  связей.

Конструктивный и энергетический метаболизмы состоят из множества последовательных  ферментативных  реакций.:

1.  На начальном этапе воздействию  подвергаются молекулы химических веществ,  служащих исходными субстратами – периферический метаболизм (при помощи периферических  ферментов).
2.  Следующие превращения включают  ряд ферментативных реакций и приводят к образованию  промежуточных  продуктов – промежуточный метаболизм.
3.  Образующиеся на последних  этапах  конечные продукты конструктивных  путей используются  для построения  вещества клеток,  а энергетических  выделяются  в окружающую среду.

Конструктивный и энергетические процессы протекают в клетке одновременно.

Хемотрофные микроорганизмы используют для синтеза  молекул АТФ энергию,  освобождаемую  при химических  реакциях, фототрофные – световую энергию  в процессе фотосинтеза. Образование АТФ из АДФ происходит двумя путями:

1.  фосфорилорование в дыхательной или фотосинтетической электронтранспотртной цепи. Этот процесс у прокариот связан с мембранами - называют мембранным фосфорилированием.
2.  фосфорилирование на уровне субстрата - субстратное фосфорилирование.

Все окислительно- восстановительные реакции энергетического метаболизма у хемотрофных  М.О. можно разделить на 3 типа6

1.  аэробное дыхание, или анаэробное окисление;
2.  анаэробное дыхание;
3.  брожение.

Аэробное дыхание - основной процесс, при котором донором атома водорода или электронов являются органические (реже неорганические)  вещества,  а конечным акцептором – молекулярный  кислород.  Основное количество энергии образуется в результате  мембранного фосфорилирования.

Анаэробное дыхание - цепь анаэробных  окислительно- восстановительных  реакций,  которые сводятся к окислению органического или неорганического субстрата с использованием в качестве конечного акцептора электронов не молекулярного кислорода,  а других  неорганических  веществ (нитрата- NO3, нитрита- NO2,  сульфата- SO4, сульфита-SO3, CO2), а также  органических веществ (фумарата и др).

Брожение -  совокупность анаэробных окислительно- восстановительных реакций, при которых органические соединения служат как донорами, так и акцепторами электронов.

Наиболее выгодный тип ОВР у бактерий является аэробное дыхание.

Большинство М.О. в качестве источника  энергии использует углеводы (глюкозу). 3 пути катаболизма глюкозы:

1.  Гликолиз: при распаде одной молекулы глюкозы образуется 4молекулы АТФ, но т.к. в начале процесса  на активирование глюкоз было затрачено  2 молекулы АТФ,  то чистый выход АТФ на 1 молекулу глюкозы=2.
2.  Пентозофосфатный путь расщепления углеводов характерен для энтеробактерий, маслянокислых и молочнокислых. При окислении 1молеклы глюкозы образуется только одна молекула АТФ. Но этот путь обеспечивает клетки бактерий пентозами (рибулозо- 5-фосфатами), которые являются необходимыми  предшественниками нуклеотидов и нуклеиновых кислот. В цикле образуются две молекулы НАДН, которые необходимы клетке для восстановления реакций биосинтеза.
3.   Путь Энтнера- Дудурова. Характерен для  псевдомонад и уксуснокислых бактерий. Из одной молекулы глюкозы при функционировании этого пути синтезируется одна молекула АТФ,  по одной молекуле НАДФН и НАДН.

8. Постоянство, изменение и передача признаков у микроорганизмов. Мутации и причины их возникновения; генетическая рекомбинация, плазмиды, трансформация, трансдукция.

Мутации - изменения,  возникающие в генетическом аппарате бактерий  и передающиеся по наследству. В популяции бактерий без всякого экспериментального вмешательства регулярно возникают мутации; такие мутации называют спонтанными мутациями, а клетки, в которых они возникли,- спонтанными мутантами. Возможные причины спонтанных мутаций: случайных ошибках при включении нуклеотидов во время репликации ДНК. Тимин, например, обычно находится в оксо-форме, в которой он образует водородные связи с аденином. Но если тимин во время спаривания оснований при репликации ДНК переходит в енольную форму, то он спаривается с гуанином. В результате в новой молекуле ДНК на том месте, где раньше находилась пара А-Т, появляется пара G-C.

«Молчащие» мутации.  Во многих триплетах изменение третьего основания остается без последствий («молчащие» мутации). Даже замена первого или второго основания триплета не всегда приводит к серьезным последствиям. Например, мутация AUC->GUC ведет к замене изолейцина валином. Однако мутация CUU->CCU приведет к замене лейцина пролином, и последствием такой замены будет отклонение от нормальной пространственной конфигурации полипептидной цепи, что может сильно изменить структуру высшего порядка. Обратные мутации и реверсии.У мутанта может произойти обратная мутация, в результате которой восстановятся свойства дикого типа. Об истинной обратной мутации говорят лишь в тех случаях, когда вторая мутация точно восстанавливает исходный генотип, т.е. когда измененный при первой мутации триплет будет вновь кодировать ту же аминокислоту, что и раньше. Ее ли же дело сводится к восстановлению исходного фенотипа, то говорят о реверсии или супрессорной мутации и соответственно о ревертантах.

Индуцированные мутации. Обрабатывая клетки мутагенными (вызывающими мутации) веществами, можно повысить частоту мутаций. Полученные при этом клетки называют индуцированными мутантами. Мутагенами могут быть химические, физические или биологические агенты. Различают три класса мутантов со следующими дефектами: 1) одна пара оснований заменена другой, например вместо AT может быть GC или наоборот; 2) включена дополнительная пара оснований в нуклеотидную последовательность или утрачена одна из существовавших пар; 3) группа оснований или даже генов может быть утрачена (делеция), перемещена в пределах хромосомы (транспозиция) или «разорвана» путем вставки посторонней ДНК (инсерция).

Механизмы мутагенеза.

Включение аналогов оснований. Аналоги оснований - это антиметаболиты. Некоторые аналоги настолько сходны с нормальными пиримидиновыми и пуриновыми основаниями, что поглощаются клетками и включаются в ДНК. Здесь они в значительной степени выполняют функцию нормальных оснований, но в отличие от них обнаруживают большую тенденцию связывать «ложного» (неподходящего) партнера при репликации ДНК. Для вызывания мутаций часто используются бромурацил и 2-аминопурин. 2-Аминопурин включается в ДНК вместо аденина. Этот вид изменений - замену одного пурина другим пурином (A->G) или одного примидина другим пиримидином (С-> Т) - называют транзицией.

Химическое изменение оснований. Некоторые мутагенные вещества действуют путем химического изменения содержащихся в ДНК оснований, что приводит к ошибкам репликации. Вполне понятное изменение вызывает нитрит. Азотистая кислота дезаминирует аденин, гуанин или цитозин. В результате замещения аминогруппы гидроксильной группой аденин превращается в гипоксантин и спаривается с цитозином вместо тимина, что приводит к мутации AT -► GC.

Алкилирующие агенты. Этил- и метилметансульфонат, диметил- и диэтилсульфат, этиленимин, азотистый или серный иприт принадлежат к наиболее эффективным мутагенам. Например, этилметансульфонат этилирует  атом N гуанина. Образовавшийся 7-алкилгуанин отщепляется от цепи, в результате чего в ней образуется «пропуск». При очередной репликации на этом месте часто оказывается «ошибочное» основание.

Включение или утрата отдельных пар оснований. Профлавин и другие акридиновые красители. Вероятно, молекула акридина внедряется между соседними основаниями цепи ДНК и увеличивает расстояние между ними (интеркаляция). Такое пространственное изменение при репликации ДНК может вызывать ошибки двух типов- утрату нуклеотида или включение дополнительной пары нуклеотидов. Мутации этого типа приводят к очень серьезным последствиям, так как при этом нарушается порядок считывания информации при синтезе белка.

Ультрафиолетовые лучи и ионизирующее излучение. УФ-свет, рентгеновские лучи и другие виды ионизирующего излучения оказывают на микроорганизмы летальное и мутагенное воздействие. УФ-лучи действуют в основном на нуклеиновые кислоты. Наиболее эффективны лучи ближней УФ-области с длиной волны около 260 нм. Побочные повреждения при этом незначительны. Поражаются главным образом пиримидиновые основания. Например, два соседних тиминовых основания в ДНК могут оказаться связанными. Источник ошибок при репликации.

Трансформация. В 1928 г. Ф.Гриффитс исследовал 2 штамма бактерий – пневмококков. Они образовывали колонии разной формы на твердой питательной среде и и по-разному действовали на подопытных мышей. Вирулентный капсульный штамм вызывал пневмонию у мышей и их гибель. Не вирулентный бескапсульный – был безвреден. Способность вызывать пневмонию у мышей связывалась с наличием капсулы. Он надеялся, что если ввести больному бескапсульную или убитую нагреванием капсулированную форму, то его организм начнет вырабатывать антитела, которые смогут предохранить организм от заболевания пневмонией. В ряде экспериментов Гриффитс вводил мышам обе формы бактерий и получил следующее:

1. живой бескапсульный                                                           выживают

2. живой капсулированный                                                       гибнут

3. капсулированный убитый нагреванием                               выживают

4. капсулированный убитый tºС+живой бескапсульный         гибнут

При вскрытии погибших мышей у них были обнаружены живые капсульные формы. Вывод: от убитых нагреванием инкапсулированных форм к живым бескапсульным формам передается какой-то фактор, заставляющий их вырабатывать капсулы и становиться вирулентным. Природа этого фактора оставалась неизвестной до 1944 г, когда Эйверн, Мак-Леод и Маккарти пришли к выводу, что это вещество- ДНК.

Трансдукция - передача ДНК от клетки-донора клетке-реципиенту при участии бактериофагов. Различают два вида трансдукции:  неспецифическую (общую), при которой может быть перенесен любой фрагмент ДНК хозяина, и специфическую, затрагивающую лишь строго определенные фрагменты ДНК. Передача признаков путем трансдукции была обнаружена у многих бактерий, в том числе у видов Salmonella, Escherichia, Shigella, Bacillus, Pseudomonas,Staphylococcus, Vibrio и Rhizobium. Но не все фаги могут осуществлять трансдукцию, и не во все бактерии таким путем может быть перенесена ДНК.

Рекомбинация у бактерий

Генетическая рекомбинация - это взаимодействие между двумя ДНК, обладающими различными генотипами, которое приводит к образованию рекомбинантной ДНК, сочетающей гены обоих родителей.

Особенности рекомбинации у бактерий определяет отсутствие полового размножения и мейоза, в процессе которых у высших организмов происходят рекомбинация. В процессе рекомбинации бактерии условно делятся на клетки доноры, которые передают генетический материал, и клетки- реципиенты, которые воспринимают его. В клетку-реципиент проникает не вся, а только часть хромосомы клетки-донора, что приводит к формированию неполной зиготы - мерозиготы. В результате рекомбинации в мерозиготе образуется только один рекомбинант, генотип которого представлен в основном генотипом реципиента, с включенным в него фрагментом хромосомы донора. По молекулярному механизму генетическая рекомбинация у бактерий делится на гомологичную, сайтспецифическую и незаконную.

Гомологичная рекомбинация- при гомологичной рекомбинации в процессе разрыва и воссоединения ДНК происходит обмен между участками ДНК, обладающими высокой степенью гомологии. Процесс гомологичной рекомбинации находится под контролем генов, объединенных в REC-систему, состоящую из генов recA, B, C, D.  Сайт-специфическая рекомбинация-тот тип рекомбинации не зависит от функционирования генов recA, B, C, D, не требует протяжных участков гомологии ДНК, но для протекания которой необходимы строго определенные последовательности ДНК и специальный ферментативный аппарат, которые специфичны для каждого конкретного случая. Примером этого типа рекомбинации является встраивание плазмиды в хромосому бактерий.

Незаконная или репликативная рекомбинация не зависит от функционирования генов recA, B, C, D. Примером ее является транспозиция подвижных генетических элементов по репликону или между репликонами.

Плазмиды-  стабильно наследуемые  внехромосомные элементы. Представляют собой двухцепочечные ковалентнозамкнутые молекулы ДНК. Они не поддаются действию клеточных нуклеаз.

F-плазмиды- конъюгированная эписома клеток E.coli.  Попадая в F- клетки, эта плазмида  меняет их фенотипические свойства, приобретают новые  половые пили, становятся донорами ДНК, при конъюгации таких клеток блокируется проникновение в них донорной ДНК.

R-плазмиды- факторы резистентности. - двухцепочечные кольцевые молекулы  ДНК. Большая часть R- плазмид грамотрицательных бактерий конъюгативны, у грамположительных клинических  штаммов выделяют как конъюгативные,  так и неконъюгативные R- плазмиды. Любая конъюгативная R-плазмида несет две группы генов. 1)Гены,  ответственные за передачу плазмиды путем конъюгации- фактор переноса устойчивости. 2)Гены, обусловливающие собственно резистентность.

Ti- плазмиды- плазмиды, ответственные за образование опухолей некоторых представителей голосеменных и большинства покрытосеменных растений.

Значение плазмид: применение в генетической инженерии, играют большую роль в эволюции бактерий, представляют ценность как материал для исследования структура и функционирования генетического аппарата бактериальной клетки, большое значение в зависимости от фенотипов, которые они детерминируют.

9.Разложение природных веществ (лигнина, белков, целлюлозы, агара, хитина) микроорганизмами.   Роль микроорганизмов в гумусообразовании.

Лигнин. Содержание лигнина в деревянистых тканях составляет от 18 до 30% сухой массы. Этот растительный продукт подвергается биологическому разложению. Все мономерные блоки в молекуле лигнина- это производные фенилпропана, главным образом конифериловый спирт. Сложность строения лигнина обусловлена разнообразием связей, при помощи которых мономерные блоки соединены друг с другом. Фенилпропаноидные единицы в молекуле лигнина различным образом соединены между собой при помощи эфирных и углерод- углеродных связей. Эти связи чрезвычайно устойчивы к действию ферментов. Лигнин в растениях представляет собой конечный продукт, который не вовлекается в метаболизм и выполняет лишь механические функции. Только микроорганизмы могут разрушать его. Разложение лигнина.  Разрушающие древесину базидиомицеты можно разделить на две группы. Возбудители бурой гнили превращают древесину в красновато-коричневую массу; они разрушают главным образом целлюлозные и гемицеллюлозные компоненты древесины. Возбудители белой гнили разрушают древесину с образованием почти белой массы; они действуют на лигнин. К грибам, разрушающим прежде всего лигнин, относятся Polystictus versicolor и некоторые другие. Есть также грибы, действующие одновременно на лигнин и целлюлозу: Pleurotus ostreatus, Ganoderma applanatum, Polyporus adustus. Первичное воздействие при разрушении лигнина осуществляют экзоферменты. Поскольку грибы, разрушающие лигнин, обычно выделяют фенолоксидазы, считают, что именно эти ферменты ответственны за отщепление ароматических соединений. Неклеточные оксидазы.

Применение: переработка древесины, корм в с/х.

Разложение белков. Белки - важный питательный субстрат, = аминокислота +  пептидные связи.

- протеазы – экзоферменты. Протеазы делятся на 2 группы: 1) Экзопептидазы- отщепление углеродного остатка от азота или углерода  конца цепи и 2) Эндопептидазы- внутри полипептидной молекулы.

Применение  микробных пептидаз- в пищевой промышленности, кожевенной,  стиральные порошки, для получения лекарственных гормональных препаратов.

Целлюлоза Целлюлоза состоит из остатков глюкозы, соединенных бета-1,4-гликозидной связью. Если остатки глюкозы повернуты на 180 градусов- целлобиоза. Гемицеллюлоза- полимер полисахаридной природы, состоит из ксиланов  и глюкомонанов. Ферментативное расщепление целлюлозы осуществляется под воздействием целлюлазы. Целлюлолитические микроорганизмы обладают набором ферментов,  целлюлоза наиболее часто подвергается разложению  у жвачных животных и на  поверхности  хищных простейших.

- экзоглюконазы- отщепление остатков целлобиозы от нередуцирующего конца целлюлозной цепи;

- эндоглюконазы- расщепление цепи во внутренней позиции;

-бетта-гликозидазы- гидролизация водного раствора олиго- и дисахаридов;

-Целлюлосомы- мультиферментные комплексы, направленные на расщепление целлюлозы у Клостридий.

Применение в промышленности: обработка соломы, при выращивании грибов,  осветление соков, пивоварение, очищение сточных вод в целлюлозной промышленности, приготовление силоса, текстиль.

Хитин. широко распространен в животном и растительном мире. Из хитина состоит наружный скелет многих беспозвоночных животных. Непрерывно образуется хитин и в почве, это главный компонент клеточной стенки у многих грибов, особенно у базидиомицетов и аскомицетов. Многие почвенные и водные бактерии способны использовать хитин. Из полевых почв было выделено около 50 видов бактерий, разлагающих хитин, среди них виды  Flavobacterium.  Bacillus,  Cytophaga,  Pseudomonas, Streptomyces, Nocardia и Micromonospora.Среди грибов способностью разлагать хитин обладают виды Aspergillus  и Mortierella. 

Микроорганизмы воздействуют на хитин с помощью экзофермен-тов.  два фермента -хитиназу и хитобиазу. Расщепление хитина происходит в результате  воздействия хитиназы на многие участки полимерной цепи; при этом образуются в основном хитобиозы и хитотриозы и лишь небольшое количество N-ацетилглюкозамина. Хитотриозы и хитобиозы расщепляются затем хитобиазой до мономеров.

Разложение агара. Агар представляет собой смесь агарозы и агаропектина. Главный полисахарид состоит из чередующихся остатков D-галактозы и 3,6-ангидрогалактозы. Агаропектин имеет более сложное строение: в состав его входят D-галактоза, 3,6-ангидрогалактоза, соответствующие уроновые кислоты и сульфат. Агар содержится в красных водорослях. Подавляющее большинство микроорганизмов не способно расщеплять агар. Лишь из морской воды и водорослей было выделено несколько видов бактерий, которые его гидролизуют. Признаком расщепления агара такими бактериями служит погружение их колоний в слой агара. Виды, способные расщеплять агар, есть в родах Cyto-phaga, Flavobacterium, Bacillus, Pseudomonas и Alcaligenes.

Роль микроорганизмов в гумусообразовании. Гумусом называют содержащийся в почве аморфный, обычно темноокрашенный материал биологического происхождения. В образовании гумуса участвуют наряду с бактериями и грибами также простейшие и разного рода черви. Одновременно с  гумификацией  растительного материала происходит обогащение его азотом. Значительная часть азота переводится в органические соединения, т.е. в такую форму, в которой растения не могут его использовать. Гумус находится как бы в состоянии динамического равновесия: с одной стороны, количество его все время пополняется за счет притока органических остатков, а с другой- убывает, так как часть гумуса подвергается полному окислению. Содержание гумуса в почве тем выше, чем в большей мере почвенные условия способствуют его образованию и чем они менее благоприятны для его распада. Малое количество гумуса в почве тропических районов связано с быстрым разложением любых органических веществ под действием микроорганизмов, развитию которых способствует тропический климат. Степной чернозем образуется в областях с продолжительной холодной зимой и сухим летом. Однако количество накапливающегося гумуса зависит не только от климатических и почвенных условий, но и от природы растительных остатков. Солома хлебных злаков и остатки степных растений дают легко разлагающийся гумус, тогда как из листьев лесных деревьев и особенно из хвои образуется грубый гумус, с трудом поддающийся разложению.

В процессе образования гумуса в органических соединениях освобождается или образуется много карбоксильных групп. Поэтому для качества гумуса и быстроты его переработки микроорганизмами решающее значение имеет наличие или отсутствие оснований. В почвах, бедных минеральными компонентами, в частности щелочными катионами (подзолы, почвы пустошей и хвойных лесов), происходит накопление фульвокислот (кислый гумус). При достаточном количестве щелочных минеральных веществ образуются нейтрализованные щелочами коллоиды гумуса, которые в сочетании с коллоидами глины составляют так называемый сорбционный комплекс почвы. Образование мягкого гумуса ведет к активизации жизни в почве; грибные гифы и слизь связывают частицы почвы, в результате чего она приобретает благоприятную комковатую структуру.

10. Микроорганизмы и окружающая  среда. Экология микроорганизмов. Микроорганизмы как симбиотические партнеры: мутуалистический и антагонистический симбиоз.

Экология микроорганизмов - наука о взаимоотношениях микроорганизмов  друг с другом и окружающей средой. 3 раздела:

1)Аутэкология - раздел, изучающий особенности взаимоотношений микроорганизмов с разнообразными абиотическими факторами среды обитания.

2)Демэкология - экология малых групп- раздел экологии, изучающий естественные группировки микроорганизмов 1 вида.

3)Синэкология - экология сообществ,  раздел, изучающий взаимоотношения популяций и сообществ микроорганизмов с  другими формами живого.

Виноградский в 1925 году предложил выделять микроорганизмы:

1.  Алохтонные- появление зависит от случайного   появления  организмов (Е.coli в воде);
2.  автохтонные- типичные представители определенной экосистемы (E/ coli  в кишечнике).

Для каждого вида микроорганизмов  нужны определенные условия существования - влажность, температура, рН, давление.

Микроорганизмы участвуют в круговоротах  веществ (С, N, P).

Мутуалистический симбиоз: Примером высокоразвитого эктосимбиоза между микроорганизмами могут служить лишайники. В талломе лишайника гриб и цианобактерия так тесно связаны между собой, что образуют единое растительное тело. Из такого симбиоза извлекают пользу оба партнера. Гриб получает от клеток водоросли органические вещества (продукты фиксации С02), а сам снабжает водоросль минеральными солями и защищает ее от неблагоприятных воздействий, в особенности от высыхания.

У многих растений существует тесная ассоциация корней с грибами -микориза. Многие почвенные грибы, в том числе агариковые, могут проникать в корни растений и внедряться в их клетки; при этом они стимулируют рост корней, выделяя ауксины. Некоторые съедобные грибы растут только вблизи определенных видов деревьев (ель, лиственница, сосна, дуб), которые в микоризе играют роль растения-хозяина. Польза для гриба состоит в том, что он получает от растения продукты ассимиляции, а для растения- в более эффективном поглощении минеральных веществ (фосфата, связанного азота) из почвы.

 Симбиоз видов Rhizobium с клетками бобовых растений в корневых клубеньках относится к наиболее дифференцированным симбиотическим взаимоотношениям. Он служит примером развития тесной ассоциации внутриклеточного симбионта с клеткой-хозяином.

Мутуалистический характер взаимоотношений между человеческим организмом и его бактериальной флорой становится очевидным, когда эти отношения нарушаются и популяции бактерий гибнут под действием антибиотиков и химиотерапевтических средств. Нормальная бактериальная флора играет решающую роль в защите от патогенных и других посторонних микроорганизмов.

Многие морские рыбы имеют особые светящиеся органы. В морфологическом отношении это очень сильно дифференцированные структуры, в которых растут светящиеся бактерии(Photobacterium fisheri).

Антагонистические: Симбиотические отношения, при которых хозяину наносится более или менее выраженный вред, существуют между самими микроорганизмами и между микробами, с одной стороны, и животными и растениями-с другой. бактерии Bdellovibrio bacteriovorns, паразитирующей на других бактериях; о возбудителях болезней у растений (Erwinia, Corynebacterium,  Pseudomonas,  Uredo, Ustilago,  Puccinia, Claviceps) и у животных.

1. тема органов предприятий и учреждений через которое государство реализует свои функции и осуществляет госу
2. Директ-маркетинг - PR (Public Reltions)
3. I The US is mde up of 50 sttes nd the district of Columbi specil federl re where the cpitl of the country Wshington is situted
4. Ливистр и Родамна Каллимах и Хрисоррои
5. Контрольна робота з дисципліни Бухгалтерський облік для студентів ФК Практична частина З
6. Контрольная работа- Государство и гражданское общество
7. Бизнес план промышленного предприятия
8. Задание Даны две матрицы Найти- Сумму матриц Произведение матриц Определитель матрицы для г
9. на тему- Современная западная социология Выполнил- Студент группы 113151
10. Политическая власть и ее основные характеристики
11. Болезни полового члена
12. Основы трудового права 1.
13. Начало формирования личности отечественные психологи связывают с появляющимся в начале дошкольного возрас
14. тематику работ предприятия
15. выживание в англоязычной среде проверьте умения общаться по телефону в ресторане на вокзале в аэропорту и
16. Йозеф Геббельс ’ папа массовых коммуникаций.html
17. . Пусть он объяснит это правило.
18. Пояснительная записка к курсовой работе по динамике полета Выполнил студ
19. в древней Вавилонии
20. Учебное пособие посвящено элементарному мышлению или рассудочной деятельности наиболее сложной форме пов1

Материалы собраны группой SamZan и находятся в свободном доступе