Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Тема: «Статеве та нестатеве розмноження багатоклітинних організмів»
План
1. Розмноження організмів. Нестатеве та вегетативне розмноження. Партеногенез.
2. Статеве розмноження організмів.
3. Гаметогенез і запліднення.
1. Розмноження – це притаманна всім живим істотам властивість відтворення собі подібних, завдяки чому забезпечуються безперервність і спадковість життя. У результаті розмноження особини батьківського покоління передають дочірнім певну спадкову інформацію. В одних випадках спадкова інформація передається майже точно, й особини дочірнього покоління є генетичною копією батьків (нестатеве та вегетативне розмноження, партеногенез). В інших випадках нащадки певною мірою відрізняються від батьківських особин частиною спадкової інформації, що зумовлює мінливість виду (статеве розмноження).
Нестатеве розмноження організмів відбувається за допомогою окремих нестатевих клітин, їхнім поділом надвоє або на багато дочірніх чи за рахунок утворення спор. Воно відоме в одноклітинних (прокаріоти, найпростіші, одноклітинні гриби і водорості) та багатоклітинних (багатоклітинні рослини і гриби) організмів.
Уразі поділу клітини надвоє утворюються дві дочірні клітини, але вдвічі менші за материнську. Дочірні клітини живляться, ростуть і починають розмножуватися, коли досягають розмірів материнської. Материнська клітина може ділитися у будь-який площині (наприклад, в амеби-протея) або лише у певній (в евглени зеленої або інфузорії-туфельки). Наявні в ній органели більш-менш рівномірно розподіляються між дочірніми клітинами. Якщо ж певна органела присутня в материнській клітині в однині, то вона потрапляє до однієї з дочірніх особин, а в іншої формується заново (на приклад, довгий джгутик у евглени зеленої). Якщо клітина ділиться на велику і маленьку дочірні, то такий поділ називається брунькуванням (наприклад, дріжджів тощо).
При множинному поділі спочатку багаторазово ділиться ядро материнської клітини, яка стає багатоядерною, а вже потім ділиться цитоплазма й утворюється багато одноядерних дочірніх клітин. Така форма нестатевого розмноження властива, наприклад, паразитові крові людини – малярійному плазмодію.
Спороутворення відомо у багатьох еукаріот (гриби, водорості, мохи, папороті, плауни, хвощі). У рослин і грибів спори звичайно утворюються всередині спеціалізованих органів – спорангіїв. Спори рослин і грибів, на відміну від спор бактерій, слугують не тільки для переживання несприятливого періоду та розповсюдження, але й для розмноження. Спороутворенню у грибів і рослин часто передує статевий процес, із заплідненої яйцеклітини (зиготи), яка ділиться за допомогою мейозу, утворюється спорангій.
У деяких водоростей і грибів спори можуть утворюватись у результаті мітозу. Спори із джгутиками (зооспори) здатні активно пересуватись, а спори, які їх не мають, поширюються водою, вітром та іншими організмами. Тривалість життя зооспор незначна (до декількох годин), а нерухомі спори, вкриті щільною оболонкою, можуть зберігати життєздатність значно триваліший період (протягом років, іноді – десятків років).
У деяких паразитичних найпростіших (наприклад, споровиків) спори – це одноклітинні або багатоклітинні утвори, оточені щільною оболонкою, які не є формою розмноження, а слугують для переживання несприятливого періоду та зараження хазяїв. Під час дозрівання вміст таких спор кілька разів ділиться, утворюючи кілька клітин під загальною оболонкою.
Вегетативне розмноження, на відміну від нестатевого, – це розмноження відокремленими від материнського організму багатоклітинними частинами, наприклад, вегетативними органами.
У багатоклітинних водоростей, грибів і лишайників вегетативне розмноження може відбуватись у вигляді фрагментації – за допомогою відокремлення певних ділянок тіла (наприклад, у зелених нитчастих водоростей, цвілевих грибів, лишайників) чи за рахунок спеціалізованих утворів (у лишайників).
Вищі рослини можуть розмножуватися вегетативними органами або їхніми частинами (коренями, частинами пагонів та їхніх видозмін – кореневищ, бульб, цибулин, бульбоцибулин, бруньок, що відпадають від материнської особини, вусів тощо).
Способи вегетативного розмноження тварин також різноманітні: брунькування, впорядкований чи невпорядкований поділ тіла та інші.
У разі невпорядкованого поділу кількість і розміри частин, на які розпадається організм, непостійні. Цей тип поділу поширений серед багатьох безхребетних тварин (губки, кишковопорожнинні, плоскі та кільчасті черви, голкошкірі).
За впорядкованого поділу, його площина, кількість і розміри фрагментів (нових організмів) більш-менш сталі (морські зірки, деякі медузи, поліпи кишковопорожнинних тощо).
Здатність до поділу (фрагментації) у деяких видів може бути вражаючою: так, багатощетинковий черв'як – додекацерія – може розпадатись на окремі сегменти, які на передньому кінці починають регенерувати головний відділ черв'яка, а на задньому – хвостовий. Потім ці ділянки регенерації відокремлюються від материнського сегмента і перетворюються на дві самостійні особини. Через певний час материнський сегмент подібним чином утворює ще пару дочірніх особин, а сам гине.
Іншим поширеним способом вегетативного розмноження тварин є брунькування. Внаслідок цього процесу від материнського організму відокремлюються одна чи кілька багатоклітинних «бруньок», з яких згодом розвиваються дочірні особини (поліпи кишковопорожнинних, деякі кільчасті черви). Якщо «бруньки» залишаються зв'язаними з материнським організмом протягом життя, виникає колонія (наприклад, коралові поліпи).
Поліембріонія – це процес розвитку кількох зародків із однієї заплідненої яйцеклітини. Як випадкове явище, вона досить поширена серед різних груп тварин (у війчастих та кільчастих червів, інколи – у членистоногих, риб, птахів, ссавців). Зокрема, у людини завдяки поліембріонії народжуються однояйцеві близнята.
Поліембріонію як постійне явище зустрічають у деяких комах, наприклад їздців, та у кількох видів ссавців з ряду панцирників. Вона відома й у квіткових рослин, коли в одній насінині розвивається кілька зародків (тюльпани, лілеї, латаття, суниці тощо).
Партеногенез (від грец. партенос – дівчина та генезіс – походження) – розвиток організму з незаплідненої яйцеклітини, коли нове покоління має батьківський незмінений генотип. В одних видів, наприклад ящірок, існують партеногенетичні та двостатеві популяції, в інших – партеногенез – єдиний спосіб розмноження (наприклад, у комах-паличників). У попелиць і дафній закономірно змінюються статеві та партеногенетичні покоління.
Біологічне значення нестатевого і вегетативного розмноження. Нестатеве і вегетативне розмноження у деяких груп організмів є єдиними способами розмноження. У видів, здатних до перехресного запліднення, завдяки цим способам розмножуються особини, які за певних причин виявилися ізольованими від інших. Види з короткими життєвими циклами можуть за стислий період значно збільшувати свою чисельність, бо за вегетативного розмноження нова особина, як правило, розвивається швидше, ніж за статевого.
У результаті нестатевого і вегетативного розмноження може бути значна кількість нащадків. Нащадки при цьому генетично подібні до батьків. Людина використовує цю властивість під час розмноження культурних рослин, підтримуючи з покоління в покоління властивості певних сортів.
2. Статевий процес – це поєднання в одній клітині генетичного матеріалу двох різних особин. Він здійснюється у формах кон'югації або копуляції.
Кон'югація – це загальна назва кількох форм статевого процесу, відомих у бактерій, водоростей, грибів, деяких найпростіших (інфузорій). Під час кон'югації бактерій за умови тимчасового контакту дві клітини обмінюються фрагментами своїх молекул ДНК через цитоплазматичний місток. У деяких зелених і діатомових водоростей та грибів зливається вміст двох подібних безджгутикових клітин. Наприклад, у спірогіри (зелена нитчаста водорость) дві нитки розташовуються паралельно одна одній. У сусідніх клітинах з різних ниток утворюються цитоплазматичні вирости, що ростуть назустріч одна одній, з'єднуються та створюють цитоплазматичний канал, по якому вміст однієї клітини (чоловічої) переходить в іншу (жіночу). У результаті злиття клітинних ядер утворюється зигота, яка після періоду спокою ділиться за допомогою мейозу.
В інфузорій кон'югація – це статевий процес, під час якого дві клітини тимчасово сполучаються між собою і в певних ділянках їхньої цитоплазми з'єднуються. Після цього відбувається обмін генетичним матеріалом: одне з гаплоїдних ядер кожної клітини (мігруюче, або чоловіче) по цитоплазматичному містку переходить в іншу клітину і там зливається з іншим гаплоїдним ядром (стаціонарним, або жіночим). Після цього у результаті кількох поділів кожної з цих клітин нормальний ядерний набір відновлюється (вегетативне та генеративне ядра). Біологічне значення кон'югації полягає в обміні спадковим матеріалом між особинами, що сприяє комбінативній мінливості (спадкова мінливість підвищується завдяки утворенню нових комбінацій хромосом).
Копуляція – це злиття двох статевих клітин (гамет). Коли зливаються дві однакові за будовою статеві клітини, цей процес називається ізогамією (деякі водорості, найпростіші тощо). Частіше трапляється злиття чоловічої та жіночої гамет, які відрізняються за формою, розмірами та особливостями будови (анізогамія)
Якщо жіноча статева клітина (яйцеклітина) велика, нерухома, а чоловіча (сперматозоїд, спермій) значно дрібніша, то така форма анізогамії має назву оогамії (багатоклітинні тварини, вищі рослини, деякі гриби).
Статеві клітини виконують функцію передачі спадкової інформації від особин батьківського покоління нащадкам. Порівняно з нестатевими (соматичними) клітинами вони мають половинний (як правило, гаплоїдний) набір хромосом, що забезпечує при їхньому злитті відтворення в заплідненій яйцеклітині типового для організмів набору хромосом (як правило, диплоїдного). На відміну від нестатевих клітин, гамети характеризуються низьким рівнем процесів обміну.
Яйцеклітини відрізняються від сперматозоїдів більшими розмірами, оскільки здебільшого містять запас поживних речовин, потрібних для розвитку зародка, та можуть бути вкриті різноманітними оболонками. Наприклад, у птахів яйцеклітина додатково вкрита товстою білковою оболонкою, двома тоненькими підшкаралупними, твердою вапняковою шкаралупою і зовнішнім тоненьким кутикулярним шаром. Ці оболонки виконують захисну функцію, а білкова – є також джерелом води для зародка, що розвивається.
Розміри яйцеклітини залежать від кількості запасних поживних речовин в її цитоплазмі. Наприклад, у плацентарних ссавців, зародок яких дістає поживні речовини від материнського організму через плаценту, розміри яйцеклітини (без оболонки) варіюють від 50 мкм (полівки) до 180 мкм (вівці), діаметр яйцеклітини людини становить 90 мкм.
Якщо в цитоплазмі яйцеклітини накопичується значний запас поживних речовин (жовток), її розміри (без оболонок) можуть досягати кількох сантиметрів: 50-70 мм (акули), 80 мм (страуси). З урахуванням оболонок розміри таких яйцеклітин ще більші. Так, у африканського страуса довжина яйця може бути понад 150 мм при масі 1,5-2 кг.
Сперматозоїди менші за яйцеклітину. Їхня довжина становить від 10 до 800 мкм, однак інколи може досягати 8 000 мкм (деякі ракоподібні). Сперматозоїди рухаються переважно за допомогою джгутика. Будова цих джгутиків подібна до будови джгутиків різних типів клітин еукаріот, вони забезпечують поступальний рух у рідкому середовищі. Сперматозоїди з джгутиками характерні для різних груп організмів (зелені та бурі водорості, папороті, плауни, хвощі, мохи, хордові тварини тощо).
Розглянемо будову сперматозоїдів ссавців. Вони мають коротеньку головку, в якій міститься ядро. На її передньому кінці є особлива органела – акросома, що формується за рахунок елементів комплексу Гольджі. Акросома забезпечує проникнення сперматозоїда в яйцеклітину, виділяючи ферменти, що розчиняють оболонку останньої, а також забезпечує її активацію – перехід від стану спокою до розвитку. За головкою розташована шийка, а за нею – коротенький проміжний відділ. У ньому міститься центріоля, оточена мітохондріями, які генерують енергію для роботи джгутика, розташованого на задньому кінці клітини.
У частини вищих рослин (більшість голонасінних, покритонасінні), деяких водоростей (червоні) і грибів, а також у деяких груп тварин (аскариди, річковий рак тощо) сперматозоїди джгутиків не мають.
Роздільностатеві та гермафродитні організми. В статевому процесі у тварин, як правило, беруть участь дві особини, у яких в особливих статевих органах утворюються статеві клітини – чоловічі та жіночі. Тварини, які мають тільки один тип статевих залоз (сім'яники або яєчники) й утворюють лише один вид статевих клітин, називають роздільностатевими.
Особини різних статей тварин можуть бути зовнішньо схожі (більшість медуз, багатощетинкові черви, двостулкові молюски тощо), однак у багатьох видів вони різняться між собою. Це явище називається статевим диморфізмом та повністю виявляється на період статевої зрілості і пов'язане як з розбіжностями у будові статевих органів, так і з розвитком вторинних статевих ознак.
Вторинні статеві ознаки – сукупність особливостей, за якими, крім власне статевих органів, відрізняються особини різних статей. Їхній розвиток зумовлений впливом статевих гормонів. Це може стосуватися розмірів тіла, будови та пропорцій його частин, забарвлення тощо. Вторинні статеві ознаки або зберігаються постійно, або ж проявляються лише під час періоду парування (наприклад, шлюбне забарвлення деяких птахів, риб). Вони допомагають особинам різних статей відшукати і впізнати одне одного, стимулюють їхню шлюбну поведінку.
У деяких випадках жіночі і чоловічі статеві клітини й, відповідно, залози утворюються в одному організмі. Це явище у тварин дістало назву гермафродитизм, а двостатеві організми – гермафродитів. Гермафродитизм трапляється серед багатьох груп безхребетних (деякі кишковопорожнинні, плоскі та малощетинкові черви, п'явки, деякі молюски, ракоподібні тощо) і зрідка серед хребетних тварин (деякі риби). Як аномальне явище гермафродитизм спостерігають і в окремих особин роздільностатевих видів (у тому числі й у людини).
У більшості гермафродитних організмів існують різноманітні механізми, які запобігають самозаплідненню (неодночасне дозрівання чоловічих і жіночих статевих клітин, особливості у будові статевої системи та ін.). У рослин є види, які мають як один тип статевих органів чи одностатеві квітки (їх називають однодомними), так і обидва типи, або двостатеві квітки (їх називають дводомними).
3. Гаметогенез – процес утворення статевих клітин (гамет). Розрізняють овогенез – формування яйцеклітин та сперматогенез – сперматозоїдів. Розглянемо, як ці процеси відбуваються у ссавців.
Яйцеклітини і сперматозоїди, які мають гаплоїдний набір хромосом, утворюються з первинних диплоїдних статевих клітин у статевих залозах і проходять ряд послідовних стадій: розмноження, росту, дозрівання та формування.
На стадії розмноження первинні статеві клітини діляться у результаті послідовних мітотичних поділів, після чого їхня кількість значно зростає. На стадії росту утворені клітини збільшуються до певних розмірів та досягають стадії дозрівання, під час якої диплоїдні первинні статеві клітини (сперматоцити та овоцити) у результаті мейозу перетворюються на незрілі гамети. Цей процес має свої особливості при утворенні сперматозоїдів та яйцеклітин.
Під час сперматогенезу внаслідок двох мейотичних поділів диплоїдного сперматоциту утворюються чотири однакові гаплоїдні клітини. Під час овогенезу після першого мейотичного поділу овоцита утворюється дві різні за розміром гаплоїдні клітини: велика, в якій міститься запас поживних речовин, призначених для розвитку зародка, і дрібна – напрямне тільце. Після другого поділу мейозу утворюються чотири гаплоїдні клітини – одна яйцеклітина, більша за розмірами, що містить запас поживних речовин, та три дрібних напрямних тільця, які не беруть участі у процесі розмноження і згодом зникають.
На стадії формування ядро і цитоплазма сперматозоїдів ущільнюються, і через втрату більшої частини маси розміри дозрілого сперматозоїда зменшуються; він набуває дозрілої форми. Яйцеклітини на цій стадії формують частину зовнішніх оболонок і також дозрівають.
Розбіжності у формуванні сперматозоїдів та яйцеклітин пояснюються тим, що сперматозоїд вносить в яйцеклітину при заплідненні лише половину генетичного матеріалу (гаплоїдний набір хромосом), і тому його маса не має значення для розвитку майбутнього зародка. Яйцеклітина, крім своєї половини генетичного матеріалу, містить усі органели та запас поживних речовин, необхідних для розвитку нового організму. Тому вона повинна зберегти максимальну масу, проте стати гаплоїдною. Це і досягається двома нерівномірними поділами мейозу: напрямні тільця, які мають дуже незначну масу, призначені для вилучення надлишкового генетичного матеріалу.
Протягом формування статевих клітин їхній хромосомний набір зменшується вдвічі, тобто, як правило, стає гаплоїдним. Під час запліднення диплоїдний набір хромосом, притаманний певному виду, відновлюється. Запліднення – процес злиття чоловічої та жіночої статевих клітин з утворенням заплідненої яйцеклітини (зиготи), яка дає початок новому організму.
У тварин запліднення може бути зовнішнім і внутрішнім. Зовнішнє запліднення, яке відбувається поза статевою системою самки, характерне переважно для мешканців водойм (багатощетинкові черви, двостулкові молюски, річковий рак, голкошкірі, ланцетники, кісткові риби, земноводні), а також деяких наземних тварин (дощові черви, деякі павукоподібні тощо).
Внутрішнє запліднення, яке відбувається в статевих шляхах самки, притаманне більшості наземних тварин (плоскі, круглі черви, черевоногі молюски, комахи, багатоніжки, плазуни, птахи, ссавці), а також деяким мешканцям водойм (деякі ракоподібні, хрящові риби тощо).
У процесі запліднення відбувається активація яйцеклітини, проникнення сперматозоїда в неї та злиття їхніх ядер. У результаті активації, спричиненої контактом акросоми сперматозоїда та оболонки яйцеклітини, яйцеклітина переходить зі стану спокою до розвитку. При цьому властивості оболонок змінюються і сперматозоїд потрапляє всередину яйцеклітини, після чого оболонки яйцеклітини стають непроникними для інших сперматозоїдів.
Іноді в яйцеклітину одночасно потрапляє кілька сперматозоїдів (деякі комахи, павукоподібні, акули, земноводні, плазуни, птахи), але з її ядром зливається ядро лише одного з них, інші ж дегенерують. Часто ядра сперматозоїда та яйцеклітини тривалий час не зливаються і розташовані в цитоплазмі окремо, з'єднуючись лише перед дробінням. Подібне явище спостерігають у багатьох грибів, деяких круглих червів.
Для процесу запліднення водоростей та вищих спорових рослин (мохів, папоротей, хвощів, плаунів) потрібна волога, в якій пересуваються рухомі сперматозоїди. Статеве розмноження голонасінних і покритонасінних рослин не залежить від вологості середовища існування. У них заплідненню передує запилення (перенесення пилкового зернятка з пиляка тичинки на приймочку маточки квіткових або безпосередньо на насінний зачаток голонасінних). В останніх запилення відбувається тільки за допомогою вітру. У покритонасінних рослин завдяки появі квітки способи запилення різноманітніші (за допомогою вітру, води, тварин-запилювачів). Воно може бути перехресним (якщо пилкове зерно потрапляє на приймочку маточки іншої квітки) або ж спостерігається самозапилення (якщо пилкове зерно потрапляє на приймочку маточки тієї самої квітки).
Процес запліднення у квіткових рослин досить складний. Вперше його дослідив професор Київського університету С.Г.Навашин у 1898 р. і назвав подвійним заплідненням.
Після того, як пилкове зерно потрапляє на приймочку маточки, воно набрякає і починає утворюватись пилкова трубка В пилкову трубку переходять три гаплоїдні клітини – велика вегетативна та дві дрібніші – спермії. Вегетативна клітина створює поживне середовище для сперміїв і згодом дегенерує. Пилкова трубка через особливий отвір в оболонках насінного зачатка (пилковхід) проникає до зародкового мішка.
Зародковий мішок семиклітинний. На його полюсах розташовані шість гаплоїдних клітин: на одному – яйцеклітина та дві синергіди, які її супроводжують, а на іншому – три клітини-антиподи. В центрі розміщена клітина з двома гаплоїдними ядрами, які згодом зливаються, утворюючи вторинне диплоїдне ядро.
Один із сперміїв, які через пилкову трубку проникають до зародкового мішка, зливається з яйцеклітиною. Внаслідок цього утворюється диплоїдна зигота, з якої розвивається зародок. Другий спермій зливається з диплоїдним ядром центральної клітини, з якої в подальшому розвиватиметься поживна триплоїдна тканина – ендосперм
Подвійне запліднення у рослин – це по суті два різних процеси, оскільки лише із заплідненої яйцеклітини розвивається зародок. Злиття другого спермія з ядром центральної диплоїдної клітини заплідненням можна назвати лише умовно, оскільки з виниклої триплоїдної клітини розвивається не новий організм, а тканина, яка забезпечує зародок поживними речовинами.
Біологічне значення процесу запліднення полягає у відновленні хромосомного набору, притаманного даному виду. В заплідненій яйцеклітині у кожній парі гомологічних хромосом одна з них – батьківська, друга – материнська, і тому новий організм, який розвивається, несе в собі ознаки обох батьків, що збільшує спадкову мінливість. Цьому також сприяє процес мейозу, яким супроводжується дозрівання статевих клітин, а саме – обмін ділянками між гомологічними хромосомами в профазі, та незалежне розходження гомологічних хромосом в анафазі першого мейотичного поділу.
Окремо розглянемо біологічне значення процесу подвійного запліднення у квіткових рослин. Утворення триплоїдної клітини, з якої розвивається запасна поживна тканина – ендосперм, супроводжується збільшенням вмісту ДНК у ядрі цієї клітини, що, в свою чергу, спричинює інтенсифікацію процесів біосинтезу, зокрема білків, тобто збільшення запасів поживних речовин для зародка. Завдяки подвійному заплідненню у квіткових рослин порівняно з голонасінними швидше накопичуються поживні речовини в насінині, що прискорює її дозрівання після запліднення
Література
Базова
Балан П.Г. Біологія: підруч. для 11 кл. загальноосвіт. навч. закл.: рівень стандарту, академ. рівень / П.Г. Балан, Ю.Г. Верес. – К.: Ґенеза, 2011. –С. 4-12.
Додаткова
Кучеренко М.Е. Загальна біологія: підручн. для учнів 10-11 класів середніх загальноосвітн. шкіл / М.Є. Кучеренко, Ю.Г. Вервес, П.Г. Балан, В.М. Войціцький, М.Ф. Войцехівський. – К.: Генеза, 1998. – С. 133-144.