У вас вопросы?
У нас ответы:) SamZan.net

варианты ответов но все они имеют свои слабые стороны

Работа добавлена на сайт samzan.net: 2016-03-30

Поможем написать учебную работу

Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.

Предоплата всего

от 25%

Подписываем

договор

Выберите тип работы:

Скидка 25% при заказе до 25.2.2025

Тренды разнообразия и определяющие их факторы

Введение

Существуют ли закономерности или градиенты видового разнообразия? Если да, то на чем они определяются? На эти вопросы есть вполне правдоподобные и обоснованные варианты ответов, но все они имеют свои слабые стороны. Такая ситуация должна не столько обескураживать, сколько мобилизовать силы будущих исследователей. Основная прелесть экологии как раз в том, что существует много важных, очевидных для каждого проблем, а их решение по-прежнему от нас ускользает.

Хотя при изучении трендов разнообразия молчаливо предполагается, что объект изучения представляет собой реальную целостность, со своими законами строения и функционирования, в теоретическом плане остается не ясным, можно ли говорить о реакции надвидовых форм организации биоты как единого целого или, следуя индивидуалистическому принципу, необходимо ограничиваться изучением реакции отдельных видов. Исследования последних лет выявили логистический характер зависимости разнообразия от температурных параметров (растения, пауки и птицы). Как известно подобными кривыми описываются изменения разнообразия сложных систем. Более того, логистические зависимости повторяются на разных уровнях градиента теплового фактора, соответствуя переходным областям, характеризующихся сменой комплексов видов с определенными типами термопреферендумов, с разным соотношением адаптивных форм. Все это свидетельствует в пользу точки зрения, рассматривающей надвидовые объекты как объективные единицы живой материи.

Пространственное варьирование биологического разнообразия включает два основных аспекта: зональный (ландшафтно-типологический) и регионально-исторический (индивидуалистический). Зональные тренды прослеживаются на планетарном (от экватора к полюсам) и внутриконтинентальном уровнях, а также в пределах горных систем и обусловлены прежде всего современными климатическими условиями. Региональные изменения разнообразия обусловлены в значительной мере историческими причинами (изоляции, барьеры расселения, мосты миграций и т. д.), хотя на них безусловно влияют и современные экологические условия. Региональная изменчивость разнообразия также проявляется на глобальном (межконтинентальном) или внутриконтинентальном уровне.

Регионально-исторический подход (тренды биоты).

Пожалуй, самая известная закономерность видового разнообразия его увеличение от полюсов к тропикам, относится к глобальным тренды разнообразия. Такой тренд прослеживается для самых разных группах организмов деревьев, морских двустворчатых моллюсков, муравьев, ящериц и птиц (рис. 1), как в наземных, так и в морских, и в пресноводных местообитаниях.

Однако картина глобальных трендов в значительной степени зависит от уровня анализируемого таксона. Если крупные таксоны ранга класса подтверждают закономерность, подмеченную еще де Кандолем и Уоллесом: разнообразие видов уменьшается от тропиков к полюсам с отступлениями от общей тенденции в аридных областях. То на более низком уровне таксономической иерархии (например, на уровне семейств или отрядов) наблюдаются весьма разнообразные ситуации. Так, число видов пингвинов и тюленей уменьшается в направлении к экватору, а число видов наездников-ихневмонид (Hymenoptera, Ichneumonidae) и хвойных наиболее высоко в умеренных широтах.

Для объяснений этой общей закономерности предлагался целый ряд факторов, ни один из которых нельзя принять без оговорок. Наиболее часто данный тренд связывают с ведущей ролью (1) уменьшения тепла. Это предположение весьма интересно, так как можно представить довольно простую картину. Количество тепла, способствует установлению широтного градиента видового богатства среди растений. Тогда увеличение объема, разнообразия и неоднородности распределения ресурсов будет стимулировать рост видового богатства фитофагов. Следовательно, усилится их влияние на растения (вызывающее дальнейшее повышение разнообразия последних) и увеличится разнообразие ресурсов для плотоядных форм, что в свою очередь усилит давление хищничества на фитофагов и т.д. Короче, небольшая внешняя сила порождает каскадный эффект, приводящий в конечном итоге к хорошо выраженному градиенту разнообразия.

В качестве причины высокого видового богатства тропических сообществ выдвигали их больший (2) эволюционный возраст. Мы уже касались этой проблемы ранее, когда говорили о давлении апоморфных форм, но чаще всего эта идея выдвигалась в связи с восстановлением экосистем после плейстоценовых оледенении. Например, низкое разнообразие лесных пород в Европе по сравнению с Северной Америкой объясняли тем обстоятельством, что важнейшие горные хребты в первом случае простираются в широтном направлении (Альпы и Пиренеи), а во втором в долготном (Аппалачи, Скалистые годы, Сьерра-Невада). Поэтому в Европе деревья оказались зажаты между ледниками и горами и, попав в своего рода западню, вымерли; а в Америке попросту отступили к югу. Прошедшего с тех пор времени в эволюционном отношении недостаточно для достижения европейскими деревьями равновесного разнообразия.

Характер изменения видового состава многих групп в пределах материка отнюдь не укладывается в обобщенную глобальную схему увеличения разнообразия от полюсов к экватору. Так, большинство групп наземных позвоночных, за исключением земноводных, имеют максимум видового богатства между 30 и 40° с. ш. На территории Русской равнины максимум видового разнообразия многих групп растений и животных сосредоточен в средней части в полосе широколиственных лесов и лесостепи, где наблюдается соразмерность факторов тепла и влажности.

Таким образом, глобальные тренды разнообразия модифицируются факторами, действующими на внутриконтинентальном (региональном) уровне, на котором значительное влияние оказывают не только климатические факторы, но и орографические. Например, асимметричность трендов разнообразия в западно-восточном направлении на Русской равнине характерна для самых разных групп организмов. Однако природа этого явления не совсем понятна, так как на данной территории действуют почти однонаправлено два фактора: исторический (различия между автохтонной фауной юго-востока и аллохтонной большей части равнины) и климатический (усиление континентальности).

Влияние орографических факторов связано с увеличением или уменьшением разнообразия ряда таксонов в горах. В наземных, местообитаниях сокращение видового богатства с высотой представляет собой столь же распространенный феномен, как и снижение его по мере удаления от экватора. Например, количество видов птиц на Новой Гвинее линейно снижается от более 300 до 1 по мере подъема в горы (более 4000 м). Увеличение в горных регионах видового разнообразия показано, например, Игнатовым (Ignatov, 1993) для мхов Северной Палеарктики. В водной среде изменения в разнообразии видов с глубиной происходят практически так же, как на суше с высотой. Естественно, в холодных, темных и бедных кислородом глубинах крупных озер меньше видов, чем в тонком приповерхностном слое воды. Точно так же в морях растения встречаются только в эвфотической зоне (где возможен фотосинтез), редко заходящей глубже 30 м. Поэтому в открытом океане происходит быстрый спад разнообразия с глубиной, нарушаемый только некоторыми, часто причудливой формы животными, обитающими на дне. Интересно однако, что изменение с глубиной видового богатства бентосных беспозвоночных не следует гладкому градиенту: на глубине около 2000 м наблюдается пик разнообразия.

Особый интерес к влиянию орографических особенностей на фауну связан с предположением, что здесь на меньшей территории должны действовать по крайней мере часть факторов, обусловливающих широтный градиент разнообразия, (это, видимо, не относится к эволюционному возрасту).

Среди региональных факторов изменения видового разнообразия особое внимание уделяется историческим причинам, но их роль еще недостаточно изучена и далеко не однозначна. Например, согласно Чернову (Чернов, 1989; Чернов, Пенев, 1993), региональная специфика разнообразия скорее является отражением реальных тепловых условий в конкретных местообитаниях, чем отражением древности фаун.

На фоне большого интереса к проблемам варьирования разнообразия фаун в глобальном масштабе не раз отмечалось недостаточное внимание к анализу географических закономерностей изменения локальных группировок биоты.

В русской биогеографии, благодаря развитию идей А.И. Толмачева (1986) о “конкретной флоре”, возникло своеобразное направление, пытающееся перевести на локальный уровень некоторые проблемы сравнительной флористики и фаунистики. По мнению Чернова и Пенева (1993: 519), “именно конкретные флоры и фауны являются точкой соприкосновения между традиционными проблемами флористики и фаунистики и их экологической интерпретацией”.

Локализация исследований макрогеографических трендов разнообразия вполне очевидна и обусловлена, в первую очередь, нереальностью усредненных для больших территорий параметров окружающей среды. Кроме того, минимизация описываемой площади является необходимой с точки зрения целостности изучаемой фауны (флоры). Применение современных методов факториальной экологии невозможно при работе с большими выделами (например, региональными фаунами), поскольку факторы среды на больших территориях сильно варьируют и нереальность усредненных характеристик растет пропорционально увеличению площади территории.

На состав локальной биоты действует смешанный набор факторов. С одной стороны она подчиняется общим закономерностям варьирования разнообразия на глобальном уровне модифицированным региональными особенностями, а с другой она начинает в значительной степени зависеть от биотических взаимодействий.

Еще меньшее внимание исследователей обращено на ценотические фауны. Хотя с теоретический позиций именно данные фауны могут явиться адекватным объектом для изучения влияния исторических причин на формирование разнообразия. В этом плане весьма интересен опыт исследования ценотических фаун беспозвоночных животных дубрав Русской равнины. Как показали эти исследования, одни и те же исторические факторы по разному влияют на разнообразие фаун различных таксонов, но пока недостаточно данных для однозначной интерпретации полученных результатов.

Перспективность и важность исследований варьирования разнообразия в разных пространственно-временных масштабах не вызывает сомнения. Идеальный вариант – рассмотрение одного и того же явления на определенной территории в зависимости от факторов, воздействующих на разных уровнях - от макрогеографического до локального. Перспективность такого исследования связана с тем, что по мере уменьшения масштаба следует ожидать постепенную редукцию факторов макрогеографического варьирования и усиления влияния местных условий и биотических взаимодействий.

Ландшафтно-типологический подход (тренды биомов).

Тренды разнообразия сообществ на глобальном уровне не менее ярки чем глобальные тренды разнообразия фаун. Так, на одном гектаре дождевого тропического леса может произрастать 40—100 различных древесных пород, в листопадных лесах востока Северной Америки обычно 10—30, а в тайге на севере Канады всего 1—5.

Проще всего такой тренд разнообразие связать с возрастанием продуктивности от полюсов к тропикам. В случае гетеротрофных компонентов сообщества это, по-видимому, верно: понижение широты означает более широкий ассортимент ресурсов, т.е. больший выбор их типов, представленных в достаточном для эксплуатации количестве. Но справедливо ли такое объяснение для растений? С одной стороны, для тропических лесов характерен широкий диапазон световых режимов, за счет чего возрастает разнообразие. С другой стороны, продукция растений определяется не только одним светом. В тропиках почвы, как правило, беднее биогенными элементами, чем в умеренном поясе, поэтому можно было бы считать тропическое богатство видов результатом низкой продуктивности среды.

Роль биотического фактора в большем богатстве тропических сообществ виделась в интенсивном выедании. Высказывалось предположение, что естественные враги могут быть основным фактором поддержания высокого разнообразия древесных пород в тропических лесах: вблизи взрослых деревьев наблюдается непропорционально высокая гибель подроста того же вида, поскольку родительское дерево богатый источник видоспецифичных фитофагов. Если рядом со взрослым деревом вероятность возобновления этой же породы низка, возрастают шансы поселения здесь других видов, а следовательно, и повышения разнообразия сообщества. Однако, выедание является скорее следствием разнообразия тропических лесов, чем их причиной.

Проблеме изучения пространственного варьирования разнообразия сообществ на региональном уровне крайне недостаточно.

Большей частью региональная специфика в этом аспекте изучается на примере аналогичных сообществ.

По-видимому, разнообразие сообществ на региональном уровне в первую очередь определяется изменениями климатических параметров. Например, Браун и Дейвидсон, обнаружившими очень хорошие корреляции между числом видов и уровнем атмосферных осадков у семеноядных муравьев и грызунов в пустынях юго-запада США. В этих аридных областях среднегодовое количество осадков тесно связано с первичной продукцией и, следовательно, с количеством имеющихся запасов семян. Пианки описал прямую зависимость между числом видов ящериц в пустынях юго-запада США и продолжительностью вегетационного периода (рис. ) и т.д.

Особое значение для понимания различий в уровне разнообразия на региональном уровне имеет представление о стабильности климата. Влияние климатических колебаний на видовое разнообразие зависит от того, являются они предсказуемыми или непредсказуемыми (во временных масштабах, существенных для конкретных организмов). В предсказуемой среде с регулярной сменой сезонов разные виды могут быть приспособлены к жизни в различное время года. Поэтому следует ожидать, что в сезонном климате может сосуществовать больше видов, чем в неизменных условиях среды. Непредсказуемые климатические колебания могут оказать на видовое богатство различное влияние, с одной стороны она снижает риск конкурентного исключения, а с другой препятствует видообразованию за счет специализации.

Если рассматривать продуктивность как фактор, то в целом можно ожидать повышения видового богатства по мере роста этого параметра. Например, Браун и Гибсон показали, что разнообразие планктонных ветвистоусых рачков-хидорид в незагрязненных озерах шт. Индиана положительно коррелирует с общей, продукцией этих водоемов, выраженной в граммах углерода за год. С другой стороны, рост разнообразия с увеличением продуктивности никак нельзя считать всеобщей закономерностью. постоянно растет количество работ, приводящих к выводу о том, что максимальные значения видового разнообразия или богатства должны соответствовать промежуточному уровню продуктивности. Так, кривые зависимости числа древесных пород в малайских дождевых лесах (рис. ), и видового богатства пустынных грызунов в Израиле (рис. ) имеют “горбатый” вид.

Объяснить сокращение разнообразия при увеличении продуктивности не так просто. Один из возможных ответов состоит в том, что высокая продуктивность ведет к быстрому росту популяций, а это в свою очередь ускоряет возможное конкурентное исключение.

Исходя из всех рассмотренных соображений, логично допустить, что когда повышение продуктивности означает расширение диапазона ресурсов, следует ожидать увеличения видового богатства. Когда же повышенная продуктивность обусловлена усиленным поступлением ресурсов, а не расширением их ассортимента, теория допускает возможность как повышения, так и сокращения видового богатства. Факты, особенно из области геоботаники, свидетельствуют, что чаще всего увеличение доступности ресурсов ведет к сокращению числа видов или же, если рассматривать весь диапазон продуктивности, к “горбатой” кривой видового богатства.

Основное внимание исследователей сосредоточено на изучении варьирования сообществ на локальном уровне. Сравнение разнообразия сообществ какой-либо местности - наиболее распространенный тип исследований в этой области.

Особое значение здесь придается орографическим и биотическим факторам и в первую очередь продуктивности сообществ.

В гораздо меньшей степени обращается внимание на внутрибиотопическое разнообразие. Хотя увеличение неоднородности местообитания совершенно определенно должно приводить к увеличению сосуществующих в данном биотопе видов, практических подтверждений этого положения крайне недостаточно. Вдобавок к этому в средах с большей пространственной неоднородностью можно ожидать более высокого видового богатства из-за того, что в них разнообразнее микроместообитания, шире диапазон микроклиматических условий, больше типов укрытий от хищников и т.д. Словом, расширяется спектр ресурсов. В этом плане весьма перспективно изучение парцеллярной структуры сообществ.




1. ru Соглашение об использовании Материалы данного файла могут быть использованы без ограничений.1
2. Homo spiens деген пікір нені к~рсетедіСаналы адам Адам ~о~амытаби~ат ж~йесіндегі ~арым~атынасты зерттейт.
3. Определение, разделы дисциплины, задачи, структура. Роль дисциплины в системе мед образования, практической деятельности врача-специалиста и организаций здравоохранения
4. На всей скорости на мотоцикле несется молодой парень лет двадцати
5. 1900 Датировка- 1870 г
6. Иван Семенович Дорохов
7. Реферат- Хронологические рамки нового времени
8. Уставную грамоту Российской империи разработал Н
9. Тема 22 Политика регулирования обязательных резервов Посредством изменения нормативов обязательных резер
10. О. Богомольця Затвердженоrdquo; на методичній нараді кафедри фізичної реабілі