Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Глава 13. СОН И СНОВИДЕНИЯ
13.1. АКТИВНОЕ НАСТУПЛЕНИЕ СНА ИЛИ ЛИШЕНИЕ БОДРСТВОВАНИЯ?
Уже в самых ранних исследованиях механизмов сна четко намечаются две основные точки зрения на эту проблему. Первая — сон возникает в результате активного процесса, возбуждения определенных структур («центров сна»), ко торое вызывает общее снижение функций организма (ак тивные теории сна). Вторая — это пассивные теории сна, или теории деафферентации, согласно которым сон насту пает пассивно в результате прекращения действия каких-то факторов, необходимых для поддержания бодрствова ния. Различия между этими направлениями удачно опре делил Н. Клейтман, писавший, что «заснуть» и «не суметь остаться бодрствующим» — это не одно и то же, так как первое предполагает активное действие, а второе — пас сивное устранение активного состояния.
В первых неврогенных теориях сна, возникших в кон це XIX и начале XX столетия в результате клинических наблюдений после эпидемии летаргического энцефалита, отражаются эти две противоположные тенденции. Так, Л. Маутнер пришел к выводу, что причиной наступления сна при этом заболевании была опухоль в области средне го мозга, вызывавшая сдавление афферентных путей и прекращение потока сенсорных импульсов в высшие от делы мозга. Фон Экономо же считал, что сон наступает в результате торможения таламуса и коры больших полу шарий «центром сна». Исходя из противоположного ха-
242
рактера ведущих симптомов заболевания (сонливости или бессонницы) он полагал, что центр сна состоит, по край ней мере, из двух частей — каудальной части, являющейся как бы центром бодрствования, и ростральной, действую щей как центр сна.
Первыми экспериментальными исследованиями, сви детельствующими о существовании центра сна, явились работы В. Гесса. Показав, что слабое электрическое раздражение четко ограничен ной области промежуточного мозга у подопытных кошек вызывало сон со всеми подготовительными фазами (потягивание кошки, умывание, принятие характер ной позы), В. Гесс высказал предположение, что существует центр, возбуждение которого обеспечивает наступление естественного сна. В дальнейшем опыты В. Гесса были подтверждены многочисленными исследователями, которые вызы вали наступление сна у подопытных животных при помощи электрического и хи мического раздражения гипоталамуса и прилежащих структур, и теория о центре сна получила значительное признание.
Однако против подобного локализационистского объяснения механизма воз никновения сна решительно выступал И. П. Павлов. Он рассматривал сон как ре зультат торможения коры больших полушарий; при этом его теория сна не исключа ла участия и подкорковых структур в возникновении сна. В качестве основных эта пов в дальнейшем развитии «пассивных» теорий можно отметить работы Н. Клейтмана, который пришел к выводу о том, что сон — это «легко обратимая пас сивность высших функциональных центров коры», которая наступает в результате уменьшения потока афферентной импульсации. Эксперименты Ф. Бремера с попе речными перерезками на разных уровнях ствола мозга кошки, показавшие, что межколликулярная перерезка приводит к картине сна на ЭЭГ (спящий cerveau isole), тог да как перерезка на границе головного и спинного мозга не изменяет картину бодр ствования на ЭЭГ (бодрствующий encephale isole), подтверждали представление о сне как результате деафферентации коры больших полушарий. В результате опытов с разрушением различных областей промежуточного мозга у обезьян, приводивших к наступлению сна, С. Рэнсон пришел к выводу о том, что гипоталамус является цен тром «интеграции эмоционального выражения» и сон наступает в результате перио дического снижения активности этого центра бодрствования.
Открытие Дж. Моруцци и X. Мэгуном в 1949 г. восходящего активирующего влияния неспецифической ретикулярной системы (ВРАС) значительно усилило позиции пассивных теорий сна. Поддержание бодрствующего состояния объясня лось теперь тоническим влиянием ВРАС. Дальнейшие исследования привели к открытию и других активирующих систем — диффузной и специфической тала-мической систем и активирующих структур заднего гипоталамуса (см. гл. 8).
Впоследствии в целом ряде работ было показано, что раздражение ретикуляр ных структур ствола мозга может вызывать не только пробуждение, но и сон. Так, низкочастотное раздражение почти всех исследуемых пунктов ретикулярной фор мации (область среднего мозга, моста и продолговатого мозга) у кошек вызывало наступление сна, что позволило Дж. Росси и А. Цанкетти предположить суще ствование в стволе мозга двух антагонистических механизмов — десинхронизиру-
243
ющего (пробуждающего) и синхронизирующего (вызывающего сон), — поэтому сон — это не пассивное состояние отсутствия бодрствования, а результат активно го торможения деятельности мозга. Моруцци также привел экспериментальные до казательства того, что в нижних отделах ствола мозга имеются синхронизирующие структуры, действующие как антагонисты ВРАС. К синхронизирующим структу рам, раздражение которых может вызвать наступление сна у животного, позже были отнесены и хвостатое ядро, и неспецифическая таламическая система, и структуры базальной части переднего мозга, в частности преоптическая область (подробнее см. обзоры [Вейн и др., 1971; Шевченко, 1971; Блум и др., 1988]).
Одна из попыток создания единой теории сна была предпринята П. К. Анохи ным [1945,1968]. Состояние сна он представлял как результат проявления целос тной деятельности организма, строго координирующей корковые и подкорковые структуры в единую функциональную систему. В своей гипотезе П. К. Анохин ис ходил из того, что гипоталамические «центры сна» находятся под тоническим уг нетающим влиянием со стороны коры больших полушарий. Именно поэтому при ослаблении этого влияния вследствие снижения рабочего тонуса корковых клеток («активный сон» по Павлову) гипоталамические структуры как бы «высвобожда ются» и определяют всю ту сложную картину перераспределения вегетативных компонентов, которая характерна для состояния сна. При этом гипоталамические центры оказывают угнетающее влияние на восходящую активирующую систему, прекращая доступ в кору всего комплекса активирующих воздействий (и наступа ет «пассивный сон» по Павлову). Эти взаимодействия представляются цикличе скими, поэтому состояние сна может быть вызвано искусственно (или в результате патологического процесса) воздействием на любую часть этого цикла (рис. 13.1).
Рис. 13.1. Схема взаимодействия «центров сна» и «пробуждающих» структур при бодрствовании и наступлении сна (по П. К. Анохину):
А. Бодрствование. Корковые влияния (I) тормозят «центры сна» (II), и восходящие активирующие влияния ретикулярных структур (III) и возбуждения, идущие по лемнисковым путям (IV), свободно достигают коры. Б. Сон. Заторможенные отделы коры (I) перестают оказывать сдерживающие влия ния на «центры сна» (II), и они блокируют восходящие активирующие влияния (III), не затрагивая возбуждений по лемнисковым путям (IV)
244
В качестве иллюстрации этой гипотезы рассматривается сон новорожденно го — поскольку в коре еще не имеется достаточно зрелых элементов для активного нисходящего тормозного влияния на уже значительно созревшие гипоталамические структуры, основным состоянием новорожденного является состояние сна. Причиной пробуждения является голод — возбуждаемые «голодной» кровью гипоталамические структуры реципрокно затормаживают «центры сна», устраняя их угнетающее влияние на активирующие системы, и ребенок просыпается. После насыщения восстанавливаются прежние соотношения, и ребенок снова засыпает.
В настоящее время после открытия целого ряда активирующих и синхронизи рующих структур мозга, а также многочисленных пептидов и нейротрансмиттеров (см. далее), участвующих в регуляции цикла «сон—бодрствование», эта схема на полняется новым содержанием.
13.2. ЕДИНЫЙ ПРОЦЕСС ИЛИ РАЗЛИЧНЫЕ СОСТОЯНИЯ?
В 1953 г. Е. Азеринский и Н. Клейтман открыли феномен «быстрого» сна, и тем самым — новую эру в изучении сна. Если раньше пассивные и активные теории регуляции сна рассматривали бодрствование как состояние, противоположное сну, а сон сам по себе считался единым феноменом, то теперь идея монолитного сна оказалась разрушенной и стали изучаться механизмы как медленного, так и быст рого сна. В итоге в настоящее время регуляторные процессы медленного сна свя зываются со структурами промежуточного мозга, а быстрого сна — главным об разом со стволовыми структурами моста.
В 1960-1970 гг. М. Жуве, основываясь на обширных исследованиях с пересе чениями и повреждениями мозга, а также фармакологических и нейроанатомических данных, предложил моноаминергическую теорию регуляции цикла «сон—бод рствование», согласно которой медленный и быстрый сон связаны с активностью различных групп моноаминергических нейронов — в регуляцию медленного сна включены серотонинергические нейроны комплекса шва, в то время как норадренергические нейроны ответственны за наступление быстрого сна. Впоследствии было показано участие различных нейротрансмиттеров в регуляции медленного и быстрого сна. В табл. 13.1 представлены эти данные [Drucker-Colin, Merchant-Nancy, 1995].
Различие механизмов медленного и быстрого сна подтверждается также и в нейрогуморальных концепциях сна, основоположником которых является А. Пьерон. Еще в начале текущего столетия, на основании результатов своих экспери ментов на собаках, у которых сон вызывался введением спинномозговой жидкости других собак, лишенных сна в течение нескольких суток, А. Пьерон предположил, что наступление сна связано с накоплением в организме определенных веществ
245
Таблица 13.1 Характер влияния нейротрансмиттеров на сон
|
Вещество |
Относительное количество |
Влияние на |
|
|
медленный сон |
быстрый сои |
||
|
Серотонин |
избыток недостаток |
+ |
— |
|
Норадреналин |
избыток недостаток |
нет |
+ разнонаправл. |
|
Ацетилхолин |
избыток недостаток |
нет |
+ |
|
Дофамин |
избыток недостаток |
+ |
+ |
|
Гистамин |
избыток недостаток |
+ |
нет нет |
|
ГАМК |
избыток |
+ |
разнонаправл. |
(гипнотоксинов). Впоследствии «фактор сна» многочис ленные исследователи выделяли из спинномозговой жидкости, крови и мочи различных животных, и с каж дым годом увеличивался список обнаруженных в орга низме веществ, связанных со сном. В табл. 13.2 представ лены все пептиды, изучавшиеся на предмет влияния на сон. Р. Друкер-Колин и Н. Мерчант-Нэнси [Drucker-Colin, Merchant-Nancy, 1995], суммировав полученные данные, объясняют обилие этих веществ тем, что все они действуют через посредство какого-то еще неизвестного механизма, ответственного за наступление сна, а един ственного фактора сна в понимании А. Пьерона реально не существует.
Ко всем перечисленным веществам нужно добавить мелатонин, который выделяется эпифизом только ночью и также играет важную роль в поддержании сна (о механизме действия различных групп веществ на сон см. обзор [Lemoine, Allain, 1996]).
Таким образом, результаты обширных нейрофизиологических, нейрохимиче ских и нейрогуморальных исследований свидетельствуют не только о сложности и многообразии взаимодействия различных факторов в регуляции цикла «сон—бод рствование», но и о различии механизмов медленного и быстрого сна.
Таблица 13.2 Характер влияния пептидов на сон
|
Вещество |
Влияние на |
|
|
медленный сон |
быстрый сон |
|
|
Нейропептиды |
||
|
Вазоактивный кишечный полипептид |
нет |
+ |
|
ССК-8 (холецистокининовый октапептид) |
+ |
+ |
|
Эндорфины, энкефалины |
нет |
нет |
|
Аргинин-вазотоцин |
+ |
нет |
|
Ангиотензин |
+ |
нет |
|
Ренин |
нет |
— |
|
DSIP (пептид, вызывающий медленный сон) |
+ |
нет |
|
Интерлейкин-1 |
+ |
нет |
|
Интерферон-а2 |
+ |
нет |
|
Мурамил-дипептид |
+ |
нет |
|
Субстанция Р |
нет |
— |
|
Гормон роста и его производные |
нет |
+ |
|
Фактор, высвобождающий гормон роста |
+ |
+ |
|
Кортикотропино-подобный пептид |
нет |
+ |
|
Соматостатин |
нет |
+ |
|
a-MSH |
+ |
нет |
|
Инсулин |
+ |
+ |
|
АКТГ (адренокортикотропный гормон) |
- |
- |
|
Другие вещества |
||
|
Спинномозговая жидкость депривированных животных |
нет |
+ |
|
Простагландин D2 |
+ |
нет |
|
Уридин |
+ |
нет |
247
13.3. СТАДИИ МЕДЛЕННОГО СНА И БЫСТРЫЙ СОН
Основные данные, полученные за годы многочисленных и разнообразных иссле дований сна, сводятся к следующему. Сон — не перерыв в деятельности мозга, это просто иное состояние. Во время сна мозг проходит через несколько различных фаз, или стадий, активности, повторяющейся с примерно полуторачасовой цик личностью. Сон состоит из двух качественно различных состояний, называемых медленным и быстрым сном. Они отличаются по суммарной электрической актив ности мозга (ЭЭГ), двигательной активности глаз (ЭОГ), тонусу мышц и много численным вегетативным показателям (частоте сердечных сокращений и дыхания, электрической активности кожи и т. д.; см. гл. 2).
Медленный сон подразделяется на несколько стадий, выделенных на основа нии изменений ЭЭГ (рис. 13.2) и отличающихся по глубине. В первой стадии исче зает основной биоэлектрический ритм бодрствования — альфа-ритм. Он сменяет ся низкоамплитудными колебаниями различной частоты. Это стадия дремоты, за сыпания. При этом у человека могут возникать сноподобные галлюцинации. Вторая стадия (поверхностный сон) характеризуется регулярным появлением ве ретенообразного ритма 14-18 колебаний в секунду («сонные» веретена). С появ лением первых же веретен происходит отключение сознания; в паузы между вере тенами человека легко разбудить. Третья и четвертая стадии объединяются под на званием дельта-сна, потому что во время этих стадий на ЭЭГ появляются высокоамплитудные медленные волны — дельта-волны. В третьей стадии они за нимают от 30 % до 50 % всей ЭЭГ. В четвертой стадии дельта-волны занимают бо лее 50 % всей ЭЭГ. Это наиболее глубокая стадия сна, здесь наивысший порог про буждения, самое сильное отключение от внешнего мира. При пробуждении в этой стадии человек с трудом ориентируется, в наибольшей степени компрессирует вре мя (недооценивает длительность предшествующего сна). Дельта-сон преобладает в первую половину ночи. При этом снижается мышечный тонус, становятся регу лярными и урежаются дыхание и пульс, понижается температура тела (в среднем на 0,5°), отсутствуют движения глаз, может регистрироваться спонтанная кожно-гальваническая реакция.
Быстрый сон — самая последняя стадия в цикле сна. Она характеризуется бы стрыми низкоамплитудными ритмами ЭЭГ, что делает ее похожей на ЭЭГ при бод рствовании. Усиливается мозговой кровоток, на фоне глубокого мышечного рас слабления наблюдается мощная активация вегетатики. Помимо тонических ком понентов стадии быстрого сна, выявляются фазические компоненты — быстрые движения глазных яблок при закрытых веках (БДГ, или REM — rapid eye movements), мышечные подергивания в отдельных группах мышц, резкие измене ния частоты сердечных сокращений (от тахикардии к брадикардии) и дыхания (се рия частых вдохов-выдохов, потом пауза), эпизодические подъемы и падения кро вяного давления, эрекция полового члена у мужчин и клитора у женщин. Порог
248
пробуждения колеблется от высокого до низкого. Именно в этой стадии возникает большая часть запоминающихся сновидений. Синонимы быстрого сна — парадок сальный (активированный характер ЭЭГ при полной мышечной атонии), REM, или БДГ-сон, ромбэнцефальный (в связи с локализацией регулирующих механиз мов).
Весь ночной сон состоит из 4-5 циклов, каждый из которых начинается с пер вых стадий медленного и завершается быстрым сном. Каждый цикл продолжается около 90-100 мин. В двух первых циклах преобладает дельта-сон, эпизоды быст рого сна относительно коротки. В последних циклах преобладает быстрый сон, а дельта-сон резко сокращен и может отсутствовать (рис. 13.2). В отличие от многих животных, человек не просыпается после каждого цикла сна. Структура сна у здо ровых людей более или менее сходна — 1-я стадия занимает 5-10 % сна, 2-я — 40-50 %, дельта-сон - 20-25 %, быстрый сон - 17-25 %.
Рис. 13.2. Фазы сна:
ЭЭГ при различных фазах сна (вверху). Изменения глубины сна на протяжении ночи, удлинение пе риодов БДГ-сна (внизу) [по Блуму и др., 1988]
249
Таким образом, каждую ночь 4-5 раз мы видим сны, и «разглядывание» сновидений занимает в общей сложно сти от 1 до 2 ч. Люди, утверждающие, что они видят снови дения очень редко, просто не просыпаются в фазе снови дений. Интенсивность самих сновидений, степень их нео бычности и эмоциональной насыщенности может быть различной, но факт их регулярного возникновения во вре мя сна не вызывает сомнений.
Распространенное в прошлом представление о том, что сон необходим для «отдыха» нейронов головного мозга и характеризуется сниже нием их активности, исследованиями нейрональной активности не подтвердились. Во время сна в целом не происходит уменьшения средней частоты активности ней ронов по сравнению с состоянием спокойного бодрствования. В быстром же сне спонтанная активность нейронов может быть выше, чем в напряженном бодрство вании. В медленном и быстром сне активность различных нейронов организована по-разному (см. гл. 8).
Кроме электрофизиологических, для отдельных стадий сна характерны опре деленные гормональные сдвиги. Так, во время дельта-сна увеличена секреция гор мона роста, стимулирующего тканевой обмен. Во время быстрого сна усилена сек реция гормонов коры надпочечников, которая в бодрствовании возрастает при стрессе. Интенсивность энергетического обмена в мозговой ткани во время мед ленного сна почти такая же, как в состоянии спокойного бодрствования, а во время быстрого сна значительно выше.
Таким образом, можно утверждать, что мозг активен во время сна, хотя эта ак тивность качественно иная, чем при бодрствовании, и в разных стадиях сна имеет свою специфику.
13.4. СОН В ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗЕ
В онтогенезе соотношение «сон—бодрствование» изменяется. Так, у новорожден ных состояние бодрствования составляет лишь незначительную часть суток, и зна чительную часть сна занимает быстрый сон. По мере взросления уменьшается об щее количество сна, изменяется соотношение фаз внутри цикла сна — сокращает ся быстрый сон и относительно возрастает медленный сон, к 14 годам цикл сна достигает 90 мин. У взрослого человека, как уже говорилось, быстрый сон занима ет около 1/4 всего времени сна. В старческом возрасте происходит уменьшение общего количества сна, при этом сокращается и медленный, и быстрый сон. После 75 лет часто наблюдается невротическая бессонница — редуцируется медленный сон, сон становится прерывистым, нарушаются циклы сна.
Чередование периодов активности и покоя происходит у всех живых существ;
возможно, периоды покоя — это аналоги медленного сна. В том или ином виде сон наблюдается у всех позвоночных. Но сон, состоящий из не скольких циклов, внутри которых развертываются стадии медленного и быстрого сна, присущ только теплокровным. По своей организации сон млекопитающих и птиц не от личается от сна человека, хотя медленный сон у животных менее дифференцирован, процентное соотношение мед ленного и быстрого сна различно у разных животных, а циклы сна, как правило, короче. «Короткая интенсивная жизнь идет рука об руку с долгим сном и коротким циклом сна» [Борбели, 1989, с. 97]. У крысы цикл сна продолжается 12 мин, у собаки — 30 мин, у слона — около 2 ч. Особенности организации сна связаны с экологией животных.
У птиц периоды быстрого сна очень короткие — при этом, в связи с полной мышечной атонией, опускается голова, падают крылья. Если птица сидит на ветке, то при падении тонуса мышц ног сжимаются пальцы, и птица может спать, не па дая с ветки.
Сон копытных также связан с их образом жизни — стадностью, боязнью хищ ников — и имеет характер «рваного» сна (после каждого цикла сна животное под нимает голову и осматривается, поэтому в каждый данный момент некоторые осо би обязательно бодрствуют). Характер растительной пищи требует длительного пережевывания, и поверхностные стадии сна протекают у жвачных во время жева ния.
У норных млекопитающих хорошо выражена цикличность, они много спят, и быстрый сон занимает до 1/3 всего времени сна. Для многих из них характерна сезонная спячка. Она характеризуется потерей способности к терморегуляции, рез ким уменьшением количества дыхательных движений и сердечных сокращений, падением общего уровня обмена веществ. У некоторых крупных млекопитающих (медведи, еноты, отчасти барсуки) наблюдается сезонный сон, или факультатив ная спячка. В этом случае температура тела, количество дыхательных движений и общий уровень обменных явлений снижаются мало. При изменении внешних ус ловий подобный сон легко может быть прерван.
Особенности сна морских млекопитающих также связаны с их экологией. Для каждого дыхательного акта как во время сна, так и во время бодрствования они должны всплыть, чтобы выставить ноздри в воздух. В зависимости от образа жиз ни возникли разные формы адаптации. Так, при электрофизиологической регист рации сна у дельфинов Л. Мухаметов [1985] обнаружил феномен «однополушарного» сна — дельта-волны возникали только в одном полушарии (поочередно в правом или левом). При этом в другом полушарии картина ЭЭГ соответствовала поверхностным стадиям медленного сна или бодрствованию. ЭЭГ, соответствую щая поверхностным стадиям медленного сна, могла наблюдаться и в обоих полу шариях одновременно; признаков быстрого сна выявить не удалось. Такой же «однополушарный» медленный сон появляется у так называемых ушастых тюленей (котики и сивучи), когда они находятся в бассейне и не могут выйти на сушу. Ког да же они спят на суше, в обоих полушариях у них наблюдается ЭЭГ, свойственная обычному медленному сну; регистрируется много эпизодов быстрого сна.
251
У тюленей и морских львов, которые только часть жиз ни проводят в воде, весь цикл сна развивается в течение дыхательной паузы. Они хорошо «продыхиваются», делая несколько глубоких вдохов, и ныряют. За 15-20 мин про исходит смена стадий медленного сна и быстрый сон, и они выныривают для следующего «продыхивания».
Таким образом, сон является жизненно необходимым для высокоорганизованных животных. При этом особен ности сна различных животных отражают его приспособительный характер к условиям обитания и факторам внешней среды.
13.5. ПОТРЕБНОСТЬ В СНЕ
Многие люди хотели бы спать меньше, так как сон, по их мнению, — это потерян ное для жизни время. Другие, наоборот, хотели бы спать больше, так как недоста точно хорошо себя чувствуют. «Мы хронически недосыпаема; «Должны ли мы больше спать?» — это назва ния двух статей, опубликованных недавно в журнале Sleep, отражающих полярное отношение к вопросу о длительности сна [Bonnet, Arand, 1995; Harrison, Home, 1995]. Одна из обычных сентенций в медицине сна состоит в том, что наше совре менное общество сильно недосыпает, и это отражается на состоянии человека и общества, являясь в значительной мере причиной аварий и катастроф. Эта точка зрения подтверждается многочисленными исследованиями, свидетельствующими о негативных эффектах недосыпания на настроение испытуемых и выполнение ими психомоторных задач. С использованием различных психологических тестов показано, что если длительность ночного сна уменьшена на 1,3-1,5 ч, то это сказы вается на состоянии бдительности днем. Последние исследования по выяснению необходимой длительности сна [Bonnet, Arand, 1995] показали, что потребность сна у молодежи в среднем составляет 8,5 ч за ночь. Продолжительность ночного сна в 7,2-7,4 ч является недостаточной, а сон менее 6,5 ч в течение длительного времени может подорвать здоровье. Другая точка зрения состоит в том, что у боль шинства людей нет хронического недосыпания, но они могут спать больше, также как мы едим и пьем свыше физиологических потребностей. Основанием служат значительные индивидуальные вариации потребности во сне, а также тот факт, что после длительного сна улучшение дневной бдительности минимально, а усталость успешно устраняется кратковременными перерывами в работе.
Эффект «накопления нехватки сна» полностью исчезает уже после первого 10-часового периода «восстановительного» сна. Поэтому хроническое недосыпа ние по рабочим дням и пересыпание по утрам в выходные — явления взаимосвя занные. Тем не менее в заявлении созданного в США комитета «Катастрофы,
252
сон и общественная политика» подчеркивается, что даже небольшое хроническое недо сыпание на 1-2 ч чревато серьезными нарушениями в работе, если она постоянно требует высокого уровня сосредоточенности и внимания [Ковальзон, 1989].
13.6. ДЕПРИВАЦИЯ СНА
Эксперименты с депривацией (искусственным лишением сна) позволяют предпо лагать, что организм особенно нуждается в дельта-сне и быстром сне. После дли тельной депривации сна основным эффектом является увеличение дельта-сна. Так, после 200-часового непрерывного бодрствования процент дельта-сна в первые 9 ч регистрации восстановительного сна увеличивался в 2 раза по сравнению с нор мой, а длительность быстрого сна увеличилась на 57 %. Депривация менее 100 ч не вызывала увеличения длительности быстрого сна в первую восстановительную ночь. При уменьшении общего количества сна продолжительность дельта-сна не меняется или даже увеличивается, а длительность быстрого сна уменьшается.
В целях изучения роли отдельных фаз сна разработаны способы, позволяющие избирательно предотвращать их появление. Для подавления дельта-сна использу ют метод «подбуживания» — при появлении дельта-волн на ЭЭГ подаются звуко вые сигналы такой интенсивности, чтобы обеспечить переход к более поверхност ным стадиям сна. При этом у испытуемых появляется чувство разбитости, устало сти, ухудшается память и снижается внимание. Исследованиями В. Ротенберга показано, что чувство разбитости и повышенной утомляемости, особенно нараста ющее ко второй половине дня, у больных неврозом обусловлено хроническим де фицитом дельта-сна [Ротенберг, 1984].
Для исключения быстрого сна человека или животное будят при первых при знаках этой фазы сна — появлении быстрых движений глаз и падении мышечного тонуса. Депривация быстрого сна у животных обычно осуществляется по методу, предложенному М. Жуве. Животное (чаще всего в этих экспериментах использу ются крысы) помещается на небольшую площадку, окруженную водой, и приспо сабливается спать на ней. Но в самом начале каждого эпизода быстрого сна, как только у животного падает мышечный тонус, оно сваливается в холодную воду и сразу просыпается. В результате в течение многих суток животное можно лишать фазы быстрого сна, существенно не нарушая медленный сон. После такой деприва ции у животных отмечалась повышенная возбудимость, агрессивность, двигатель ное беспокойство, т. е. симптомы сильнейшего стресса. Для того чтобы отделить эффект лишения быстрого сна от эффекта стресса (безвыходная ситуация нахож дения на ограниченной площадке с неизбежными падениями в воду), В. Ковальзоном [1982] был разработан способ депривации быстрого сна без стресса — раздра жением активирующей ретикулярной формации ствола мозга слабыми импульса ми электрического тока, пробуждающего животное при наступлении быстрого сна.
253
При этом крысы находились в просторной эксперимен тальной клетке, в периоды бодрствования нормально пили, ели, играли, и симптомы стресса у них отсутствова ли — шерсть лоснилась, вес не снижался. Продолжитель ность быстрого сна у них была снижена в 3 раза при сохра ненном медленном сне. Несмотря на отсутствие каких-либо поведенческих симптомов лишения быстрого сна, количество попыток перехода к быстрому сну у них уве личивалось день ото дня, повышался порог пробуждения.
При избирательном лишении быстрого сна у человека потребность в нем уве личивается, хотя никаких психических расстройств обнаружить не удается. Однако в первых опытах с депривацией быстрого сна у человека (проведенных В. Дементом [Dement, 1960] на трех испытуемых непрерывно в течение нескольких суток) были обнаружены значительные изменения психики — повышенная раздражительность, рассеянность, появление галлюцинаций и бредовых идей. Впоследствии оказалось, что эти испытуемые были не вполне здоровы. Когда же исследования проводились на здоровых испытуемых, оказалось, что депривация быстрого сна «не только не приводит к психическим расстройствам, но и вообще никак не сказывается на пси хическом состоянии — не меняет настроения, не ухудшает выполнения заданий, не влияет на память и работоспособность. Чем более комфортными были условия в период депривации, чем тщательнее экспериментаторы следили за тем, чтобы все потребности испытуемых были удовлетворены, чем увлекательнее и разнообраз нее было времяпрепровождение в период исследования, тем меньше сказывался эффект депривации» [Ротенберг, Аршавский, 1984, с. 86].
Когда результаты депривации быстрого сна стали анализировать индивидуаль но, в связи с личностными особенностями испытуемых, были обнаружены опреде ленные различия. Так, Р. Картрайт с коллегами [Cartwrite et al., 1967] установили, что лишение быстрого сна вызывает различные изменения психики и поведения в зависимости от исходного психического статуса. Тревожные субъекты реагирова ли на депривацию значительным усилением тревоги; они пытались немедленно компенсировать прекращенный быстрый сон. У испытуемых другого склада не было значительных нарушений поведения, а компенсаторное увеличение быстро го сна выявлялось в восстановительную ночь. Наконец, у людей третьего типа не отмечалось нарушений поведения, не было попыток немедленной компенсации быстрого сна и увеличения быстрого сна в восстановительную ночь, но при про буждении еще до первых проявлений быстрого сна они давали подробные отчеты о сновидениях. Очевидно, сновидения протекали у них в медленном сне, и это за меняло им необходимость в быстром сне.
Значение быстрого сна для здоровья показал Е. Хартманн [Hartmann, 1973], выделив среди здоровых испытуемых две крайние группы — «долгоспящих» (кому для хорошего самочувствия необходимо не меньше 9 ч сна), и «короткоспящих» (достаточно 6 ч сна). По структуре сна эти люди различались в основном длитель ностью быстрого сна — у долгоспящих он занимал почти вдвое больше времени. При анализе их психических особенностей оказалось, что по сравнению с корот-
254
коспящими они были эмоционально менее устойчивы ми — все проблемы принимали близко к сердцу, отлича лись беспокойством, тревожностью и перепадами настро ения. Складывалось впечатление, что во сне они спасались от сложностей жизни, т. е. «ложились спать невротиками, а просыпались здоровыми людьми». Хартманн предполо жил, что такое восстановление душевного здоровья от ве чера к утру определяется высокой представленностью в их ночном сне фазы быстрого сна. Опрашивая здоровых лю дей, у которых продолжительность сна не была постоянной в течение жизни, Хар тманн установил, что сокращение сна обычно приходится на те периоды, когда че ловек хорошо себя чувствует, с интересом работает и свободен от тревог. Потреб ность в сне увеличивается, когда возникают неразрешимые проблемы, снижаются настроение и работоспособность.
13.7. СНОВИДЕНИЯ
Сновидения издавна поражают и волнуют людей. В древности сновидения рас сматривались как «врата в иной мир»; считалось, что через сновидения может происходить контакт с другими мирами. Издавна люди пытались вызывать сно видения с помощью определенных ритуальных формулировок; подобные фор мулировки найдены даже в текстах, датированных примерно III тысячелетием до н. э. Уже первые цивилизации Среднего Востока, Египта, Индии и Китая остави ли некоторые записи о сновидениях и методах их вызывания. Известна, напри мер, специальная молитва древних ассирийцев для вызывания хороших сновиде ний и избавления от неприятных [Гарфильд, 1994]. Полон верований в сновиде ния был античный мир, а в Древней Греции сновидения играли руководящую роль даже при выработке законов. Огромное значение приобретали «вещие сны», предсказывающие развитие будущих событий. Однако уже Аристотель учил, что сновидения — это не «язык богов» или «странствие души», а явления, вытекаю щие из самой сущности человеческого духа, которые представляют собой резуль тат особой деятельности мозга человека, в особенности его органов чувств. В сво ем трактате «О сновидениях и их толковании» Аристотель пытался понять са мую природу сновидений (см. в [Анохин, 1945]). Внимание древних мыслителей было сосредоточено главным образом на вопросах о возникновении сновидений и возможности предсказывать события. Эти же вопросы волнуют людей и в на стоящее время.
Когда мы говорим о сновидениях, то прежде всего имеем в виду присутствие в них необычных и фантастичных картин. Субъект ощущает себя находящимся в быстро меняющейся обстановке, очевидные пространственно-временные зако-
255
номерности отсутствуют, могут появляться события и люди из прошлого. При этом сознание не блуждает, как в бодрствовании, возникает ощущение полного одиночества и нет возможности поделиться чувствами с кем-то другим [Борбели, 1989]. Человек не осознает себя видящим сно видение, в результате чего нет критического отношения к воспринимаемым событиям [Ротенберг, 1984]. Несмотря на разнообразие и фантастичность мира сновидений, этот мир не содержит ничего абсолютно нового: сновидения — следствие жизненного опыта человека, отражение событий, происшедших с ним ранее, недаром И. М. Сеченов назвал сновидения «небывалыми комбинациями бывалых впечатлений». Любое воздействие может послужить поводом для развер тывания целостной картины сновидения. В качестве примера П. К. Анохин [1945] приводит эксперимент, когда спящему человеку поднесли к подошве бутылку с теплой водой. Проснувшись, испытуемый рассказал, что ходил во сне по горячему песку и путешествовал по склонам Везувия, из которого прямо ему под ноги извер галась горячая лава.
Результаты многочисленных исследований позволяют предполагать, что одной из основных функций сновидений является эмоциональная стабилизация [Ротен берг, 1984]. Это хорошо сформулировано Робертсом [цит. по: Борбели, с. 53]: «Че ловек, лишенный способности видеть сновидения, через некоторое время впадает в безумие, ибо масса несформировавшихся, обрывочных мыслей и поверхностных впечатлений будет накапливаться у него в мозгу и подавлять те мысли, которые должны целиком сохраняться в памяти». Впервые систематические исследования роли сновидений предпринял основоположник психоанализа 3. Фрейд. Рассмат ривая сновидения как особый и весьма важный язык мозга, он отмечал, что снови дения являются продуктом нашей собственной психической активности и в то же время завершенное сновидение поражает нас как нечто внешнее по отношению к нам. В работе «Толкование сновидений» 3. Фрейд показал, что сновидения содер жат не только явный, очевидный смысл, который можно изложить в пересказе, но и скрытый, неявный, который невозможно сразу осознать или уяснить. Чтобы по нять этот второй смысл, необходима дополнительная информация о личности того, кто видел этот сон. На основании этого, используя метод «свободных ассоциаций», психоаналитик приводит пациента к осознанию замаскированных в сновидении вытесненных желаний, что снимает эмоциональную напряженность.
Современные психотерапевты и психоаналитики пришли к выводу, что сны можно контролировать. Примером может служить отношение к сновидениям в синойском племени в Малайзии, где каждый член племени умеет уничтожать ноч ные кошмары [Гарфильд, 1994]. Синои учат своих детей воспринимать сны как важную часть формирования личности и сумели так организовать свою жизнь, что у них отсутствуют психические болезни.
Мощным импульсом к экспериментальному изучению сновидений послужило открытие быстрого сна и его связи со сновидениями. Появилась возможность по-
256
лучения отчетов о сновидениях сразу же после их завершения. Было обнаружено, к удивлению тех, кто считал, что не видит снов или видит их очень редко, что каж дый человек видит сны несколько раз за ночь. Экспериментальным путем был решен и вопрос о длительности сновидений. Оказалось, что субъективная длитель ность сновидений соответствует объективной длительности периода быстрого сна. Испытуемый, разбуженный в начале периода быстрого сна, отчитывается о корот ком сновидении, а разбуженный в конце — о длинном. После очень длинных эпи зодов быстрого сна (30-50 мин) испытуемые отчитывались о необычно длитель ных сновидениях. Интересно, что отчеты о содержании этих сновидений были не длиннее, чем в тех случаях, когда испытуемых пробуждали уже через 15 мин после начала быстрого сна. По-видимому, сновидения начинают забываться, несмотря на продолжение длительного эпизода быстрого сна. Многочисленные эксперименты свидетельствуют о том, что содержание сновидений коррелирует с особенностями фазических компонентов быстрого сна. Показано, что степень эмоциональной ок раски сновидений связана с частотой сердечных сокращений и дыхания, степенью вазоконстрикции и выраженностью электрической активности кожи в последние минуты быстрого сна перед пробуждением.
По-видимому, у животных также есть сновидения во время быстрого сна — об этом свидетельствуют опыты М. Жуве с разрушением у кошек ядер синего пятна (locus coeruleus), обеспечивающих угнетение мышечного тонуса в фазе быстрого сна. Спящее животное с разрушенным синим пятном при наступлении быстрого сна вставало на лапы с закрытыми глазами, принюхивалось, царапало пол камеры, совершало внезапные прыжки, как бы преследуя противника или спасаясь от опас ности. Эти данные, а также результаты многочисленных лабораторных исследова ний сна у людей, позволяют считать фазу быстрого сна физиологической основой сновидений.
Однако является упрощением рассматривать быстрый сон как единственную фазу сна со сновидениями, так как испытуемые отчитываются о сновидениях и при пробуждениях из медленного сна. Но отчеты о сновидениях в быстром сне более яркие, более сложные, фантастичные, более эмоционально окрашенные по сравне нию со сновидениями в медленном сне, где преобладают рациональные и реалис тические элементы, сходные с мышлением в бодрствовании. Главное же различие заключается в их длительности — сновидения в быстром сне более длительны. Ви димо, этим объясняется тот факт, что при пробуждении из быстрого сна сновиде ния лучше запоминаются.
Явлением, в определенном смысле противоположным сновидениям, является сомнамбулизм (снохождение, или лунатизм). Лабораторные исследования пока зали, что сомнамбулизм возникает на фоне дельта-сна; выраженность и длитель ность приступа значительно варьируют. В самом легком случае человек может сесть в кровати, что-то пробормотать и снова заснуть — в таких случаях на ЭЭГ наблюдается картина глубокого дельта-сна. В других случаях сомнамбула встает, ходит, может одеться и выйти из дома (при этом глаза обычно открыты, лицо мас кообразное); сомнамбула может давать односложные ответы на простые вопросы —
257
в таких случаях на ЭЭГ появляются признаки дремоты или даже бодрствования. Утром сомнамбула ничего не помнит о происшедшем с ним ночью. В противополож ность сновидениям, с их насыщенным яркими красками и событиями миром при полной мышечной атонии, сомнам булизм характеризуется сумеречным состоянием созна ния (которое вообще не фиксируется в памяти) при сохра нении способности передвигаться как при бодрствовании.
Существование двух крайних явлений (сновидений и сомнамбулизма) свидетельствует о том, что сон — это це лый набор различных состояний, среди которых есть и глубокое погружение во внутренний мир, и демонстрация внешней активности.
13.8. ПОЧЕМУ МЫ СПИМ? (ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ СНА)
Лучшим доказательством необходимости сна является то, что «вечно занятое и постоянно спешащее население современных городов не смогло освободиться от этой "привычки"» [Рожанский, 1954, с. 5]. Дж. Моруцци, отвечая на вопрос о том, почему мы спим, сказал, что главным считает восстановительные процессы моз га, но не быстрые, связанные с синаптической передачей и совершающиеся по закону «все или ничего», а медленные, тонические процессы, лежащие в основе обучения, восприятия и сознания. Это предположение косвенно подтверждается экспериментальными данными, свидетельствующими о том, что импульсная ак тивность небольших нейронов моторной коры, для которых характерна тоничес кая активность при отсутствии движений, уменьшается во время сна [Evarts, 1965]. Л. Латаш считает, что психическая активность в медленном сне сохраняет «нормальное взаимодействие в сфере бессознательного между эмоциональными процессами, влечениями и собственно интеллектуальной деятельностью», а це лостная психическая активность сна связана «с формированием, на основе видо вого и индивидуального опыта, витальных мозговых механизмов стратегии пове дения» [Латаш, 1985, с. 117].
Функциональное значение цикла «сон—бодрствование» в связи с эволюцией биологической регуляции рассматривает Н. Моисеева [1985]. То, что выраженная картина сна сформировалась в процессе эволюции с появлением теплокровности в классе млекопитающих и (независимо) в классе птиц, она оценивает как свидетель ство необходимости сна в цени эволюционных преобразований, обеспечивающих повышение уровня организации живых систем. Параллельно с формированием
258
нервной системы, по мнению Н. Моисеевой, формировалось повторяющееся со стояние, в котором клетки и ткани обретают определенную долю независимости и могут осуществить саморегуляцию. Действительно, у больных, на которых в те чение ночного сна изучали динамику ЭЭГ, ЭОГ, импульсной активности и медлен ных электрических потенциалов, было обнаружено, что в процессе развития сна на какой-то момент возникает функциональное разобщение как структур, так и от дельных клеток. Н. Моисеева считает, что в состоянии бодрствования на первый план выходят свойства организма как системы, в состоянии же сна на первый план выступают свойства отдельных элементов, поскольку в процессе эволюции оказа лось необходимым сохранить автономную биологическую регуляцию структурно-функциональных единиц, из которых состоит организм.
«Восстановительные» функции обычно приписывают медленному сну, а для объяснения функций быстрого сна последнее время все больше привлекаются ин формационные теории, сущность которых сводится к пониманию задач сна в пере работке поступающей в бодрствовании информации. Так, основываясь на данных о преобладании быстрого сна на ранних этапах жизни человека и животных, М. Жуве предположил, что быстрый сон обеспечивает процессы программирова ния в мозге, необходимые для развития и поддержания генетически предопреде ленных функций, таких, например, как инстинкты. Фазическая активность не рвных клеток подкорковых структур, проявляющаяся в сновидениях и быстрых движениях глаз в быстром сне, отражает информацию, касающуюся главным об разом врожденного, инстинктивного поведения; во время быстрого сна происхо дит ее объединение с информацией, приобретенной в бодрствовании [Жуве, цит. по: Борбели,1989].
Согласно гипотезе В. Ротенберга и В. Аршавского, в быстром сне осуществля ется поисковая активность, задачей которой является компенсация состояния от каза от поиска в бодрствовании. Они приводят целый ряд фактов в пользу этой точки зрения. Прежде всего тот факт, что в состоянии отказа от поиска повышает ся потребность в быстром сне. Об этом свидетельствует уменьшение латентного периода фазы быстрого сна, обнаруженное при депрессиях и невротической трево ге (что является конкретным проявлением отказа от поиска у человека). Так, вре мя от начала засыпания до наступления быстрого сна может сокращаться до 40 мин, в то время как в норме оно колеблется от 70 до 110 мин. У животных после пассивно-оборонительного поведения, вызванного неизбежным электрическим раздражением определенных зон мозга, доля быстрого сна в последующие часы увеличивалась почти в 2 раза по сравнению с фоном. Приводятся также данные о том, что у опоссума, всегда дающего на стресс пассивно-оборонительную реакцию, быстрый сон представлен особенно хорошо. В то же время выраженное поисковое поведение и у человека, и у животных приводит к уменьшению фазы быстрого сна. У животных эта фаза сокращается во время острого стресса, пока они активно ищут выход из ситуации. Так, при схватке двух животных в естественных условиях в последующем сне уменьшается доля быстрого сна. У человека попадание в новую, незнакомую обстановку повышает готовность к активному реагированию на не-
259
ожиданности, усиливает ориентировочно-исследовательское поведение и приво дит к уменьшению быстрого сна (например, во время первого исследования сна испытуемого в лабораторных условиях). При маниакальных состояниях, характе ризующихся высокой, хотя совершенно неупорядоченной поисковой активностью, явно доставляющей удовольствие самим больным, быстрый сон сокращен. Он мо жет составлять всего 15-18 мин за ночь (при норме 90-100 мин). Эта гипотеза по зволяет объяснить и результаты Е. Хартманна [Hartmann, 1973], приведенные ра нее, которые получены при исследовании людей с различной потребностью в дли тельности сна.
Всем известно, что потребность в сне усиливается при удлинении бодрствова ния. Между тем многочисленные наблюдения за людьми и животными, помещен ными в условия световой изоляции, свидетельствуют о том, что потребность в сне определяется также мощным влиянием циркадного процесса (суточная биологи ческая периодичность, в соответствии с которой циклично изменяются различные физиологические характеристики организма, например температура тела, выброс некоторых гормонов; о циркадных ритмах см. (Блум и др., 1988; Борбели, 1989;
Физиология человека, 1996]). Циркадный процесс рассматривается обычно как филогенетическая адаптация к временной структуре окружающего мира, благода ря которой происходит опережающее отражение (см. гл. 14); организм заранее при спосабливается к ожидаемому изменению условий существования.
Некоторые авторы [Snyder, Scott, 1972] рассматривают цикл «сон—бодрство вание» как одно из проявлений эндогенной циркадиой периодичности. А. Борбели [1989] считает, что это самостоятельные процессы. В соответствии с его гипотезой, потребность в сне определяется двумя процессами — процессом расслабления, утомления, который нарастает во время бодрствования, и циркадным процессом, циклом «активности—покоя» (пик покоя — около 4 ч утра, пик активности — око ло 4 ч дня). Уровень потребности в сне (процесс S — sleep) увеличивается во время бодрствования и уменьшается во время сна (по мере снижения доли дельта-сна), циркадный же ритм (процесс С — circadian) независим от предшествующего сна или бодрствования, он находится под воздействием «внутренних, биологических часов организма». Таким образом, потребность в сне в каждый данный момент представляет собой сумму процессов S и С; нормальный сон наступает при макси мальном ^ и совпадает с периодом покоя. Именно нарушением взаимоотношения этих процессов можно объяснить тяжелые субъективные переживания в связи со смещением суточного ритма при резкой смене часовых поясов — цикл «сон—бодр ствование» (процесс S) смещается в соответствии с новыми условиями, в то время как процесс С не изменяется. Поэтому время засыпания приходится на период ак тивности и человек не может уснуть, а днем чувствует постоянную сонливость из-за нарастающей потребности во сне, так как по С — это период покоя.
Взаимодействием этих же процессов можно объяснить лечебный эффект депривации сна на состояние больных эндогенной депрессией. Угнетенное состояние этих больных, особенно выраженное по утрам, связано с тем, что ко времени засы пания процесс S не достигает своего максимума. Депривация же сна приводит к
260
повышению процесса S до нормы и, тем самым, временно (к сожалению, лишь до следующего периода сна) устраня ет депрессивное состояние.
Примером нарушения баланса систем «сна—бодрство вания» является и нарколепсия (состояние, характеризу ющееся дневными приступами непреодолимого сна). В самые неподходящие моменты, например во время еды или езды на велосипеде, возникает внезапная потеря мы шечного тонуса и наступает сон, часто сопровождаемый яркими сновидениями. После короткого сна человек просыпается, чувствуя себя свежим и бодрым. Харак терные черты приступов засыпания (мышечная атония, яркие сновидения) свиде тельствуют о том, что на фоне бодрствования внезапно наступает быстрый сон. При длительной регистрации периодов активности и покоя у больных нарколепсией обнаружены отклонения от нормального соотношения между дневным и ночным уровнем активности.
Рассматривая процессы S и С в эволюции, Борбели отмечает, что наличие циркадных биоритмов создает не только преимущества, так как эти ритмы обычно жестко запрограммированы и при внезапном изменении внешних условий не мо гут быстро перестроиться. По-видимому, цикл «сон—бодрствование» возник в эво люции как дополнительный механизм, дающий возможность более гибко приво дить время активности и отдыха в соответствие с окружающими условиями и те кущими потребностями организма, временно выводя эти периоды из-под жесткого контроля «биологических часов».
П. К. Анохин [1945, 1968], с позиции имевшихся в то время системных пред ставлений об организации активности мозга, рассматривал наступление сна как итог интегративной деятельности мозга, объединяющей все — и нервные, и нейро химические, и гуморальные — «гипногенные» механизмы в единую функциональ ную систему, деятельность которой «обеспечивает перевес ассимиляторных про цессов и создает условия для покоя тех нервных элементов, которые своей тони ческой деятельностью поддерживают бодрствование».
В настоящее время с позиций системной психофизиологии активность нейро на рассматривается как отражение актуализации системы, по отношению к кото рой данный нейрон специализирован. В бодрствовании актуализация систем опре деляет достижение результатов внешнего и внутреннего поведения. Каждый пове денческий акт, направленный на достижение конкретного результата, может быть охарактеризован через набор актуализированных в нем систем разного возраста и динамику межсистемных отношений (см. гл. 14).
Можно предположить, что во время сна актуализация систем обусловливает реорганизацию сложившихся к моменту сна межсистемных отношений. Во сне, по-видимому, могут быть сняты запреты, существующие в поведении бодрствова ния на совместную актуализацию оппонентных систем — элементов опыта, и опро бованы даже такие комбинации актуализированных систем и отношений между ними, которые нарушили бы адаптивное поведение, будучи реализованными в
261
состоянии бодрствования. Перебор, «тестирование» ком бинаций, приводящие к согласованию вновь сформиро ванных в состоянии бодрствования систем с уже имеющи мися в памяти индивида системами разного фило- и онто генетического возраста, может привести к неожиданным решениям, затрудненным в бодрствовании. Этим объясня ется то, что во сне может осуществляться проверка гипо тез, решение важных проблем, постоянно волнующих че ловека и занимающих все его мысли, например, открытие Д. И. Менделеевым периодической системы или Ф. А. Кекуле — структуры бензольного кольца [Гарфильд, 1994].
Тот уже упомянутый ранее факт, что потребность в сне увеличивается при возникновении проблем и сложных периодов в жизни человека [Hartmann, 1973 и др.], можно объяснить с наших позиций необходимостью устранения противоречий между отдельными частями индивидуаль ного опыта, которое почему-либо не может быть достигну то в бодрствовании (например, вследствие «отказа от по иска», по Ротенбергу, или из-за запретов на совместную актуализацию определенных элементов опыта и т. д.).
Из приведенных соображений, с одной стороны, следует, что запоминание ма териала, включающее «вписывание» новых элементов опыта в структуру уже име ющегося индивидуального опыта, т. е. модификация межсистемных отношений, будет улучшаться, если интервал между обучением и тестированием заполнен ес тественным сном, во время которого осуществляется перебор новых комбинаций элементов опыта. Экспериментальные данные, указывающие, что это действительно так, были получены еще в 1920-е гг. (Jenkins, Dallenbach, 1924). С тех пор эти данные многократно подтверждались (см. обзор [Kavanau, 1996]).
С другой стороны, было бы логично ожидать, что блокирование активности нейронов новых систем, т. е. уменьшение материала для комбинаций, должно ска заться на потребности в сне. Действительно, прием алкоголя, который избиратель но угнетает активность нейронов новых систем (см. гл. 14), уменьшает фазу быст рого сна (Zornetzer et al., 1982).
Повторные реализации акта дефинитивного поведения отличаются друг от друга за счет модификации межсистемных отношений, которая, в частности, мо жет лежать в основе совершенствования поведения (см. гл. 14). Эти экстренные модификации, по-видимому, должны согласовываться с межсистемными отноше ниями, характеризующими весь опыт индивида. Именно поэтому важным матери алом для опробования новых вариантов объединения нейронов во сне могут быть нейроны не только вновь сформированных систем, но также систем, реализовав шихся в период бодрствования, который предшествует данному эпизоду сна. Под тверждением этому являются эксперименты с регистрацией в гиппокампе крысы активности клеточных ансамблей [Wilson, McNaughton, 1994], а также отдельных
262
одновременно регистрируемых «нейронов места» (place cells — клетки, избиратель но активирующиеся в определенном пространственном «поле» — месте простран ства) с неперекрывающимися полями. Показано, что во время сна разряжается тот нейрон, в пространственном поле которого побывало животное непосредственно перед сном, т. е. тот, который активировался в предшествовавшем периоде бодр ствования. Авторы рассматривают эти данные как свидетельство того, что инфор мация, полученная в бодрствовании, подвергается повторной обработке во время сна [Pavlides, Winson, 1989; Уинсон, 1991].
14.1. АКТИВНОСТЬ И РЕАКТИВНОСТЬ
14.1.1. Две парадигмы в исследовании поведения и деятельности
При всем многообразии теорий и подходов, используемых в психологии, психофизиологии и нейронауках, их можно условно разделить на две группы. В первой группе в каче стве основного методологического принципа, определяю щего подход к исследованию закономерностей организа ции поведения и деятельности, рассматривается реактив ность, во второй — активность.
Известны попытки, заменив проблему «активность-реактивность» проблемой сопоставления внутренних и вне шних детерминант поведения, доказать, что упомянутые принципы не обусловливают кардинальным образом раз личающиеся способы описания поведения и деятельности [Кругликов, 1993]. Однако эта замена неадекватна. Внут ренняя детерминанта вполне, так же как и внешняя, может быть рассмотрена в качестве стимула, вызывающего реак цию. Например, при описании постулируемых механизмов поведения, которое возникает при увеличении мотивации в отсутствие внешнего стимула, используется понятие «мо-тивационный рефлекс». Основное различие между двумя парадигмами («реактивностиой» и «активностной») состо ит, как это будет подробно показано далее, в том, куда на временной шкале «помещается» детерминанта текущего поведения — в прошлое или в будущее. Под парадигмой, вслед за Т. Куном [1975], мы будем здесь и
264
далее понимать модель жизни научного сообщества, которая подразуме вает специфический набор теорий, методов и необходимо го оборудования, принимаемых и применяемых в данном сообществе.
14.1.2. Реактивность
Использование принципа реактивности как объяснитель ного в научном исследовании базируется на идеях Рене Декарта, изложенных им в первой половине XVII в. Декарт полагал, что организм может быть изучен как машина, основной принцип действия которой — рефлекс, обеспечивающий связь между стимулом и ответом. Животные при этом оказыва лись живыми машинами, и крики боли животных рассматривались как «скрип не смазанных машин» (см. в [Роуз, 1995]). Человека, тело которого рассматривалось в качестве машины, наличие души освободило от автоматического реагирования. Душа его состоит из разумной субстанции, отличной от материи тела, и может вли ять на последнее через эпифиз. Идеи Декарта давно уже стали достоянием не толь ко науки, но и основой бытовой или обыденной психологии (см. Предисловие), ко торая свободно оперирует понятиями «стимул», «рефлекс», «реакция» и т. д. Эти идеи не противоречат логике, имеющей корни в первобытном мышлении, логике, в соответствии с которой предшествующее обстоятельство смешивается с причиной [Леви-Брюль, 1980]. Что же касается науки, совершенно очевидно, что серебря щийся «благородной сединой столетий» рефлекс [Анохин, 1945] оставался цент ральным инвариантным звеном психофизиологических теорий, несмотря на целый ряд изменений, которые претерпели эти теории [Соколова, 1995]. С рефлекторных позиций события, лежащие в основе поведения, в общем представляются как ли нейная последовательность, начинающаяся с действия стимулов на рецепторные аппараты и заканчивающаяся ответным действием.
14.1.3. Активность
Рассмотрение поведения и деятельности как активности, направленной в будущее, исходит из понимания активности как принципиального свойства живой материи, причем конкретная форма проявления активности зависит от уровня организации этой материи [Анохин, 1978]. Категориальное ядро представлений данной группы теорий значительно менее гомогенно по сравнению с первой. Это ядро сформиро валось в результате многочисленных, особенно в последнем столетии, попыток, исходя из разнообразных теоретических посылок, преодолеть механистические реактивностные схемы, заменив их представлениями об активном, целенаправлен ном поведении (см. в [AlexandrovJarvilehto, 1993]).
Так, Дж. Икскюль [Uexkull, 1957] полагал, что поведение должно быть рассмот рено не как линейная последовательность событий, начинающаяся с возбуждения
265
рецепторов, а как функциональное кольцо. Дж. Гибсон [1988] считал, что среда и организм не существуют раздельно, но образуют функциональное единство, к анализу которого принцип «стимул—реакция» не может быть применен. Был раз работан целый ряд других существенно различающихся концепций, которые, однако, объединяло признание активности в качестве базового методологического принципа [Tolman, 1932; Koffka, 1935; Бернштейн, 1966; Dewey, 1969 и мн. др.].
14.1.4. Эклектика в психологии и психофизиологии
В последнее время представление об активном целенаправленном характере пове дения человека и животного становится все более распространенным. Наряду с позитивными последствиями этот процесс имеет и негативные. Необходимость в поиске «механизмов» очевидно целенаправленной активности ориентироваться на нейронауки (ту область исследований, в которой позиции рефлекса очень проч ны), а также недооценка того, что парадигмам активности и реактивности соответ ствуют принципиально различающиеся способы описания поведения и деятельно сти, обусловливают эклектичность многих теорий в психологии и психофизиоло гии [Александров,1995].
Утверждения, базирующиеся на разных видах эклектического объединения понятий сопоставляемых парадигм (активности и реактивности), можно упрощен но свести к следующим четырем связанным группам: а) «филогенетическая» эк лектика. Люди ведут себя целенаправленно, а животные отвечают на стимулы. Целенаправленность — преобразованная в процессе эволюции реактивность (см. ранее о «живых машинах»); б) «онтогенетическая» эклектика. В пренатальном периоде и/или на ранних стадиях постнатального онтогенеза организмы реагиру ют на стимулы. Лишь на более поздних этапах индивидуального развития у них формируется целенаправленное поведение. Целенаправленность — преобразован ная в процессе индивидуального развития реактивность; в) «уровневая» эклекти ка. В основе целенаправленного поведения и деятельности — рефлекторные «ме ханизмы» или «реализаторы». На высших уровнях организации деятельности, пси хических процессов, поведения, движения и т. д. действует принцип активности, целенаправленности, а на низших — реактивности. Целостный организм осуществ ляет целенаправленное поведение, а его отдельный элемент — нейрон — реагирует на стимул; г) «анатомическая», или «центрально-периферическая»,
Нейроны центральных структур пластичны, их активность зависит от поведенче ского контекста, мотивации, цели и т. д. Периферические элементы ригидны и яв ляются лишь преобразователями энергии внешних воздействий в импульсные коды или исполнителями центральных команд.
Оценивая системность как один из основных объяснительных принципов в науке, М. Г. Ярошевский [1996] справедливо замечает, что «антиподом системно сти является эклектизм» — смешение разнородных, часто противоположных, по ложений и принципов, замена одних логических оснований другими. Именно эклек тика, наряду с неадекватным решением психофизиологической проблемы (см. пара-
266
граф 5), является наиболее серьезным препятствием на пути синтеза психологического и физиологического знания в рамках методологически непротиворечивой психофизио логии.
Основная задача этой главы состоит в том, чтобы изло жить целостную и, как нам кажется в данный момент, сво бодную от эклектики систему представлений, объединяю щую в рамках единой теории понимание активности отдельного нейрона и целост ного поведения организма, соотношения функционирования и развития, структуры и функции, психики и мозга, индивида и среды, нормы и патологии. Здесь будет про демонстрировано, как последовательное развитие системного подхода заставило от казаться от представления о реактивности не только на уровне организма, но и на клеточном уровне в пользу представлений об активности и целенаправленности, что, в свою очередь, обусловило существенное изменение методологии, задач и методов объективного исследования субъективного мира и привело к формированию нового направления в психологии — системной психофизиологии.
Концептуальные построения многих авторов, относящиеся к парадигме актив ности, могут быть, с теми или иными оговорками, рассмотрены как варианты мето дологии системного подхода. Системный подход — не новость в психологии [Зинченко, Моргунов, 1994], а сам термин «системный подход» стал использоваться в нашей литературе уже больше трех десятилетий назад [Блауберг, Юдин, 1986]. Понимание системности изменялось на последовательных этапах развития науки; не одинаково оно и для разных вариантов системного подхода, существующих на одном и том же этапе [Анохин, 1975]. В частности, и в психофизиологии систем ный подход далеко не однородное направление, и общим для таких авторов, как П. К. Анохин, Н. Ю. Беленков, Н. П. Бехтерева, М. Н. Ливанов, А. Р. Лурия, Е. Р. Джон (Е. R.John) и многие другие оказывается главным образом лишь при знание того, что «функция» (что бы под ней ни понимали разные авторы) реализу ется не отдельными структурами или клетками, а их системами [Швырков, 1995]. Системная психофизиология является развитием теории функциональных систем (ТФС), разработанной акад. П. К. Анохиным и его школой. Что это за теория, в чем ее отличие от других вариантов системного подхода и чем определяется особое зна чение ТФС для психологии и психофизиологии?
14.2. ТЕОРИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ
14.2.1. Что такое система?
Термин «система» обычно применяется для того, чтобы указать на собранность, организованность группы элементов и отграниченность ее от других групп и эле ментов. Давалось множество определений системы, которые характеризовали ее, выделяли из «несистем». В общем, все эти определения сводились к пониманию
267
системы как комплекса взаимодействующих элементов, объединенных определенной структурой. При этом под структурой понимались законы связи и функционирова ния элементов. П. К. Анохин [1975], подробно проанали зировав разные варианты системного подхода, пришел к следующим аргументированным заключениям. Взаимо действие элементов само по себе, с одной стороны, не дает исследователю в какой-либо конкретной области науки ничего нового, так как является даже для начинающего исследователя аксиомой. С другой стороны, взаимодей ствие не может рассматриваться как механизм ограниче ния огромного числа степеней свободы каждого из множе ства элементов живых систем; их взаимодействие создаст не систему, а хаос.
Главным препятствием для использования проанализированных вариантов системного подхода в конкретном исследовании П. К. Анохин считал отсутствие в их методологии понятия о системообразующем факторе, детерминирующем фор мирование и реализацию системы. До тех пор, пока исследователь не определит такой фактор, который: а) являясь неотъемлемым компонентом системы, ограни чивал бы степени свободы ее элементов, создавая упорядоченность их взаимодей ствия, и б) был бы изоморфным для всех систем, позволяя использовать систему как единицу анализа в самых разных ситуациях, — все разговоры о системах и пре имуществах системного подхода перед несистемным останутся только разговора ми [Анохин, 1975, с. 32].
14.2.2. Результат — системообразующий фактор
Важнейшим событием в развитии ТФС стало определение системообразующего фактора (результата системы), под которым понимался полезный приспособительный эффект в соотношении «организм—среда», достигаемый при реализации системы. Таким образом, в качестве детерминанты поведения в ТФС рассматрива ется не прошлое по отношению к поведению событие — стимул, а будущее — ре зультат. При анализе внешнего поведения индивида мы можем описать результат как определенное соотношение организма и внешней среды, которое прекращает действие, направленное на его достижение, и делает возможной реализацию следу ющего поведенческого акта [Швырков, 1978]. Как выглядит достижение результа та «изнутри», станет ясно, когда мы обсудим проблему системной детерминации активности нейронов.
На основании результатов уже самых ранних своих экспериментов П. К. Ано хин пришел к выводу о том, что для понимания приспособительной активности индивида следует изучать не «функции» отдельных органов или структур мозга в их традиционном понимании как непосредственных отправлений того или иного субстрата (см. в [Александров, 1989]), а организацию целостных соотношений
268
организма со средой. Суть подобных организаций состоит в том, что отдельные вовлеченные в них компоненты не взаимодействуют, а взаимосодействуют, т. е. координиру ют свою активность для получения конкретного результа та. Рассмотрев функцию как достижение этого результата, П. К. Анохин дал следующее определение функциональной системы: системой мож но назвать только такой комплекс избирательно вовлеченных компонентов, у кото рых взаимодействие и взаимоотношение приобретают характер взаимосодействия компонентов, направленного на получение полезного результата.
14.2.3. Временной парадокс
Каким образом результат (событие, которое наступит в будущем) может детерми нировать текущую активность, быть ее причиной? Решением этого «временного парадокса» была разработка представления об «информационном эквиваленте ре зультата», о модели будущего результата (цели), которая и выступает в качестве такой детерминанты. Введение понятия об акцепторе результатов действия, фор мируемом до реального появления результата и содержащем его прогнозируемые параметры, стало существеннейшим этапом в развитии ТФС. Закономерности формирования и функционирования акцептора были проанализированы в много численных экспериментах и на самых разных уровнях: от поведенческого до тон чайших нейрофизиологического и молекулярно-биологического. Почему же фор мулировке представления об акцепторе результатов действия придается такое зна чение в развитии ТФС?
14.2.4. Целенаправленность поведения
Уже для Аристотеля [1937] была очевидна целенаправленность поведения. Таким образом, идея целенаправленности никак не может считаться новой, хотя в истории можно выделить период, когда она была надолго вытеснена из научного обихода формирующимся механицизмом. В результате открытий эпохи Возрождения в об ласти анатомии и физиологии, а главное — вследствие появления классической ме ханики, в которой детерминистическое описание исключало ссылки на цель, возник ло представление о природе, оказавшееся полностью механистическим [Бор, 1961].
Однако позже понятие целенаправленности вновь стали использовать в своих теоретических построениях как физиологи, так и психологи. И в самое последнее время утверждается, что цель должна быть «центральной концепцией в любой мо дели поведения» [Heisenberg, 1994]. Но в связи с отсутствием у авторов адекват ной теории, позволяющей изучать целевую детерминацию естественнонаучными методами, целенаправленность, присутствующая у них на уровне концептуальных схем, сразу исчезает, сменяясь реактивностью, как только дело доходит до «реаль-
269
ных механизмов» обеспечения активности организма и, в частности, мозга. В результате неизменно появляются эк лектические представления (см. параграф 1).
По-видимому, подмена активности и целенаправлен ности реактивностью определялась и определяется тем, что естественнонаучные и вообще экспериментальные ме тоды сочетаются, как правило, с каузальным объяснением поведения. Это объяснение традиционно связывается с парадигмой реактивности, в то время как парадигма актив ности, целенаправленности соотносится с телеологичес ким объяснением (см. в [Дружинин, 1993]). Данная ситуа ция противоречия между «респектабельным» каузальным и «сомнительным» телеологическим объяснением остро умно описывается словами М. Месаровича, которые любил цитировать П. К. Ано хин: «Телеология — это дама, без которой ни один биолог не может жить, но сты дится появляться с ней на людях».
Итак, заслуга П. К. Анохина состоит не в том, что он использовал понятие цели в анализе поведения, а в том, что, введя представление об акцепторе результатов дей ствия, он устранил противоречие между каузальным и телеологическим описанием поведения. Именно поэтому рассмотрение поведенческого акта с позиций ТФС и как целенаправленного, и как причинного вполне правомерно [Швырков, 1978].
Проблема цели, которая организует части в целое, придавая ему особые свой ства, тесно связана с вопросом о специфике жизни. С виталистических позиций она решалась постулированием существования особой силы, такой как «мнема Блейлера», «руководящая сила Бернара» или «энтелехия Дриша». Так, Г. Дриш [1915] на вопрос о том, есть ли в цели нечто, объясняемое присущей только живому законо мерностью, отвечал утвердительно. В качестве такой закономерности, не сводимой к явлениям неорганического мира, рассматривалась энтелехия — «элементарное на чало» или «витальный фактор» жизни. Разработка представления об энтелехии спо собствовала критике механистических взглядов на причинность в биологии. Именно поэтому данное представление можно оценить, используя терминологию Ю. А. Шрейдера, как плюс-фикцию, сыгравшую позитивную роль в развитии науки наряду с та кими фикциями, как флогистон, «демоны» Максвелла и многие другие представле ния, фиктивный характер которых очевиден [Клайн, 1984].
14.2.5. Опережающее отражение
Анализ проблем происхождения и развития жизни с позиций ТФС привел П. К. Ано хина [1978] к необходимости введения новой категории: опережающее отраже ние. Опережающее отражение появилось с зарождением на Земле жизни и являет ся отличительным свойством последней. Как условие, определившее возможность появления жизни, П. К. Анохин рассматривал существование «предбиологических
270
систем». Они обладали свойствами, обеспечивавшими ус тойчивость против возмущающих воздействий. Примером могут служить «аллостерические системы», устойчивость которых достигается за счет ретроингибирования: тормо жения начальных стадий химических превращений при достижении определенной концентрации конечного про дукта этих превращений.
Опережающее отражение связано с активным отноше нием живой материи к пространственно-временной струк туре мира и состоит в опережающей, ускоренной подго товке к будущим изменениям среды. Ясно, что опережаю щее отражение могло появиться только постольку, поскольку в мире имелись повторяющиеся ряды событий.
Если бы временная структура мира была представлена только рядами никогда не повторяющихся событий, то опережающее отражение и, следовательно, жизнь не могли бы возникнуть. Так как принцип активного опережающего отражения начал действовать вместе с возникновением жизни, он представлен на всех уровнях ее организации. Именно поэтому речь должна идти не о смене реактивности активно стью на определенном этапе онто- или филогенеза, на определенном уровне орга низации тех или иных процессов, а только о том, в какой форме этот принцип пред ставлен на данном этапе и уровне.
Рассматривая в связи со сказанным утверждение В. М. Бехтерева о том, что «реакция на внешнее воздействие происходит не в одних только живых организ мах, но и в телах мертвой природы» [Бехтерев, 1991, с. 21], мы можем согласиться только с последней его частью. Да, тела мертвой природы реагируют, т. е. отвечают реакциями на внешние воздействия. Принципиальной характеристикой физиче ского, в отличие от физиологического, является «неинтенциональность» [Дубров ский, 1980]. Что же касается живого организма, если рассматривать его не как фи зическое тело, а как целостный индивид, совершающий приспособительное пове дение, то следует признать, что он отражает мир опережающе: его активность в каждый данный момент — не ответ на прошлое событие, а подготовка и обеспече ние будущего.
14.2.6. Теория П. К. Анохина как целостная система представлений
Итак, первое важнейшее преимущество и признак, отличающий ТФС от других вариантов системного подхода, — введение представления о результате действия в концептуальную схему. Таким образом, ТФС, во-первых, включила в концепту альный аппарат системного подхода изоморфный системообразующий фактор и, во-вторых, кардинально изменила понимание детерминации поведения.
271
Следует отметить, что когда некая теория уже четко сформулирована, при рет роспективном анализе литературы могут быть обнаружены высказывания, пред восхитившие какие-либо из набора ее положений. Такова ситуация и с ТФС. Так, Дж. Дьюи еще в конце прошлого века отмечал, что «действие детерминировано не предшествующими событиями, а потребным результатом» [Dewey, 1969, р. 100]. В 20-е гг. XX столетия А. А. Ухтомский [1978] выдвигал положение о «подвижном функциональном органе», под которым понималось любое сочетание сил, приводя щее к определенному результату. Тем не менее обоснованную не только теоретичес ки, но и богатейшим экспериментальным материалом, целостную систему представ лений мы находим именно в ТФС. Ее целостность и последовательность состоит в том, что идея активности, целенаправленности не просто включается в ТФС наряду с другими положениями, но, действительно, определяет основное содержание, тео ретический и методический аппарат теории. Эта идея определяет и подходы к анали зу конкретных механизмов достижения результата поведения, действующих на уровне целостного организма, и понимание организации активности отдельного ней рона (см. параграф 3). Как же отвечает ТФС на вопрос о механизмах, обеспечиваю щих объединение элементов в систему и достижение ее результата? Какие положе ния рефлекторной теории заставила отвергнуть П. К. Анохина (ученика И. П. Пав лова) логика последовательного развития системных представлений, которая вывела ТФС за «рамки рефлекса» [Судаков, 1996]?
14.2.7. Системные процессы
В качестве ключевых положений рефлекторной теории П. К. Анохин выделял сле дующие: а) исключительность пускового стимула как фактора, детерминирующе го действие, которое является его причиной; б) завершение поведенческого акта рефлекторным действием, ответом и в) поступательный ход возбуждения по рефлекторной дуге. Все эти положения отвергаются при рассмотрении поведения с позиций ТФС [Анохин, 1978].
Наличие пускового стимула не является достаточным для возникновения адек ватного поведения. Оно возникает: а) после обучения, т. е. при наличии соответ ствующего материала памяти; б) при наличии соответствующей мотивации и в) в соответствующей обстановке. Эти компоненты рассматривали, конечно, и другие авторы, но лишь как модуляторы или условия, при которых данный стимул вызы вает данную, связанную с ним реакцию. П. К. Анохин же отмечал, что при появле нии одного и того же стимула и изменении условий животное может достигать ре зультата поведения самыми разными способами, никогда с этим стимулом не свя зывавшимися. Например, оно может использовать вместо подхода к кормушке подплывание к ней, если вода вдруг становится преградой.
Согласно ТФС, интеграция всех этих компонентов осуществляется в рамках специального системного механизма афферентного синтеза, в процессе которого на основе мотивации, при учете обстановки и прошлого опыта создаются условия
272
для устранения избыточных степеней свободы — приня тия решения о том, что, как и когда сделать, чтобы полу чить полезный приспособительный результат. Принятие решения завершается формированием акцептора резуль татов действия, который представляет собой аппарат про гнозирования параметров будущих результатов: этапных и конечного, и их сличения с параметрами результатов, реально полученных при реализации программы дей ствия. При сличении с параметрами полученных этапных результатов выявляется соответствие хода выполнения программы запланированному (подробнее см. [Батуев, 1978; Пашина, Швырков, 1978J) при сравнении с парамет рами конечного — соответствие достигнутого соотноше ния организма и среды тому, для достижения которого была сформирована система. Эти системные механизмы составляют операциональную архитектонику любой фун кциональной системы (рис. 14.1). Их введение в концептуальную схему — второе важнейшее преимущество и признак, отличающий ТФС от других вариантов сис темного подхода.
Формирование в ТФС представления о том, что интеграция элементарных физиологических процессов осуществляется в рамках качественно отличных от них специфических системных процессов, имело принципиальное значение для развития психофизиологического подхода к анализу поведения и деятельности, а также системного решения психофизиологической проблемы (см. параграф 5). Разработка представлений о качественной специфичности процессов интеграции явилась открытием нового вида процессов в целостном организме — системных процессов, организующих частные физиологические процессы, но не сводимых к последним.
Открытие системных процессов позволило, в отличие от рассмотрения в каче стве основы поведения материально-энергетических отношений между локальным воздействием и реакцией, проинтерпретировать поведение как обмен организован ностью, или информацией, между организмом и средой, осуществляемый в рамках этих информационных процессов. При этом было обосновано положение о том, что системные категории ТФС описывают одновременно и организацию активности элементов организма, и связь этой активности с организацией внешней среды [Швырков, 1995].
В стабильных условиях, например в ситуации лабораторного эксперимента, появление пускового стимула делает возможной реализацию предпусковой интег рации, которую можно охарактеризовать как готовность систем будущего поведе ния, формирующуюся в процессе выполнения предыдущего. Она направлена в бу дущее, но стабильность ситуации делает очевидной связь «стимул—ответ». Одна ко анализ нейронной активности в поведении четко показывает, что организация последней определяется тем, какой результат достигается в данном поведении, тог да как стимул лишь «разрешает» реализацию поведения. В тех случаях, когда один
273
и тот же по физическим параметрам стимул «запускает» разные поведенческие акты (например, пищедобывательный или оборонительный), разными в этих ак тах оказываются не только характеристики активности нейронов, но даже и сам набор вовлеченных клеток, в том числе и в «специфических» по отношению к сти мулу областях мозга (например, в зрительной коре при предъявлении зрительного стимула; см. [Швыркова, 1979; Александров, 1989]).
Рис. 14.1. Функциональная система и поведенческий континуум
Операциональная архитектоника функциональной системы по П. К. Анохину (вверху).
О системных механизмах, составляющих операциональную архитектонику, см. параграф 2. Стрелки от «доминиру ющей мотивации» к «памяти» демонстрируют, что характер информации, извлекаемой из памяти, оп ределяется доминирующей мотивацией. Схема
также иллюстрирует представление о том, что в акцеп торе результатов действия содержатся модели этапных результатов наряду с конечным результатом и что модель последнего представлена не единичной характеристикой, а комплексом параметров
Поведенческий континуум (внизу). Рn, Рn+1, — результаты поведенческих актов; р1,2 ,3 — этапные резуль таты; Т— трансформационные процессы (см. парагра4) 2). О наборах систем, обеспечивающих реализа цию последовательных актов континуума, и о вовлечении в трансформационные процессы систем, не участвующих в реализации актов, смена которых данными процессами обеспечивается (эти системы обозначены незаштрихованными овалами), см. в параграфе 7
274
Второе положение рефлекторной теории, которое от вергается ТФС, — оценка действия как завершающего эта па поведенческого акта. С позиций ТФС заключительный этап развертывания акта — сличение прогнозируемых в акцепторе параметров с параметрами реально полученно го результата. Если параметры соответствуют прогнози руемым, то индивид реализует следующий поведенческий акт; если же нет, то в аппарате акцептора возникает рас согласование, ведущее к перестройке программ достиже ния результата.
Наконец, ТФС отвергает положение о поступательном ходе возбуждения по дуге рефлекса. В соответствии с этим положением, реализацию поведения обеспечивает актива ция последовательно включающихся в реакцию структур мозга: сначала сенсорных структур, обрабатывающих сен сорную информацию, затем эффекторных структур, кото рые формируют возбуждение, активирующее железы, мышцы и т. д. Однако нами [Александров, Швырков, 1974], а также работами лабораторий Дж. Олдса и осо бенно Е. Р. Джона (см. в [Thatcher, 1997]) было показано, что при реализации пове денческого акта имеет место не последовательное включение афферентных и эф ферентных структур, а синхронная активация нейронов, расположенных в самых разных областях мозга. Паттерн активации нейронов в этих структурах оказывает ся общим, имеет общемозговой характер. Компоненты этого паттерна — последо вательные фазы активации — соответствуют последовательности развертывания описанных ранее системных механизмов (см. [Швырков, 1978, 1995]). Сказанное касается не только нейронов головного мозга. Например, было обнаружено, что в латентном периоде поведенческого акта (см. ниже о трансформационных процес сах), задолго до начала его реализации и синхронно с нейронами головного мозга, перестраивается активность элементов, которые принято связывать исключитель но с «исполнительными» механизмами: мышечные единицы, рецепторы мышеч ных веретен [Александров, 1989].
Уже более тридцати лет назад было очевидно важнейшее значение феномена синхронности. С позиций рефлекторной теории предполагалось, что синхронность дистантных структур обеспечивает улучшение проведения возбуждения по дуге рефлекса. С позиций же ТФС был сделан вывод о том, что это феномен - свиде тельство синхронного вовлечения элементов различной анатомической локализа ции в системные процессы. Эти процессы — общеорганизменные и не могут быть локализованы в какой-либо области мозга или в какой-либо части тела. В различ ных областях мозга в поведенческих актах протекают не локальные афферентные или эфферентные, а одни и те же общемозговые системные процессы организации активности нейронов в систему, которая является не сенсорной или моторной, а функциональной. Активность нейронов этих областей отражает не обработку сен сорной информации или процессы регуляции движений, а вовлечение нейронов в определенные фазы организации (афферентный синтез и принятие решения) и реализации системы. Активность любой структуры одновре менно соответствует как определенным свойствам среды, так и характеру двигательной активности [Швырков 1978; Швырков, Александров, 1973].
В последние годы феномен синхронности активации разных областей мозга (в том числе и спинного мозга) в поведении открывается вновь [Roelfsema et al., 1997; Thatcher, 1997; Prut, Fetz, 1999] и ему придается все большее значение. Приводятся ар гументы в пользу того, что синхронность — характеристика активности мозга, обя зательная для функционирования сознания [Crick, Koch, 1990; Engel et al., 1999], актуализации материала памяти [Pulvermuller et al., 1999], организации и реали зации поведения [Desmedt, Tomberg, 1999; Pulvermiiller et al., 1999]. Поскольку организация и реализации поведения происходит за счет активации извлеченных из памяти систем (см. ниже), а сознание может быть рассмотрено как одна из ха рактеристик системной организации поведения (см. в [Alexandrov, 1999]), постоль ку все выделенные выше термины — есть различные аспекты описания системной структуры последнего. Поэтому приведенные выше точки зрения разных авторов находятся в соответствии с системной трактовкой синхронности, данной нами ра нее.
Единый паттерн активации и синхронность вовлечения нейронов разных об ластей мозга в общемозговые системные процессы не означают эквипотенциальности (равнозначности) мозговых структур; вклад этих структур в обеспечение поведения зависит от специфики проекции на них индивидуального опыта (см. параграф 8).
14.2.8. Поведение как континуум результатов
До сих пор мы с дидактическими целями, а также следуя традиции исходного вари анта ТФС, использовали понятие пускового стимула. Однако ясно, что использо вание этого понятия в рамках парадигмы активности ведет к эклектике. Кажущая ся его необходимость отпадает при рассмотрении поведенческого акта не изолиро ванно, а как компонента поведенческого континуума (последовательности поведенческих актов, совершаемых индивидом на протяжении своей жизни). При этом оказывается, что следующий акт в континууме реализуется после достиже ния и оценки результата предыдущего акта. Эта оценка — необходимая часть про цессов организации следующего акта, которые, таким образом, могут быть рассмот рены как трансформационные, или процессы перехода от одного акта к другому. Места для стимула в таком континууме нет (см. рис. 14.1). С теми изменениями среды, которые традиционно рассматриваются как стимул для данного акта, на са мом деле информационно связано предыдущее поведение, в рамках которого эти изменения ожидались и предвиделись в составе модели будущего результата — цели.
276
А что же с неожиданными изменениями? К каким мо дификациям на уровне последовательности поведенче ских актов может привести изменение среды, которое не предвиделось в рамках предшествующего ему поведения и, следовательно, не является результатом последнего? Оно либо не изменит запланированной последовательно сти актов континуума (и в этом смысле «проигнорируется»), либо прервет ее, обусловив формирование разных, в зависимости от конкретной ситуации, видов поведения:
повтор прерванного акта, формирование нового поведения, в том числе ориенти ровочно-исследовательского (см. гл. 10), и т. д. И опять все это поведение будет направлено в будущее, и его организация явится информационным эквивалентом будущего события — определенного соотношения организма со средой.
Таким образом, поведение может быть охарактеризовано как континуум ре зультатов [Анохин, 1978], а поведенческий акт рассмотрен как отрезок поведен ческого континуума от одного результата до другого [Швырков, 1978].
14.3. СИСТЕМНАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ АКТИВНОСТИ НЕЙРОНА
14.3.1. Парадигма реактивности: нейрон, как и индивид, отвечает на стимул
Как мы уже отмечали, с позиций парадигмы реактивности поведение индивида представляет собой реакцию на стимул. В основе реакции лежит проведение воз буждения по рефлекторной дуге: от рецепторов через центральные структуры к исполнительным органам.
Нейрон при этом оказывается элементом, входящим в рефлекторную дугу, а его функция — обеспечением проведения возбуждения. Тогда совершенно логично рассмотреть детерминацию активности этого элемента следующим образом: «...от вет на стимул, подействовавший на некоторую часть ее (нервной клетки. — Ю. А.) поверхности, может распространяться дальше по клетке и действовать как стимул на другие нервные клетки...» [Бринк, 1960, с. 93]. Следовательно, в рамках парадиг мы реактивности рассмотрение нейрона вполне методологически последовательно: нейрон, как и организм, реагирует на стимулы. В качестве стимула выступает импульсация, которую нейрон получает от других клеток, в качестве реакции — следу ющая за синаптическим притоком импульсация данного нейрона (рис. 14.2).
К сожалению, такая методологическая последовательность отсутствовала в рамках парадигмы активности. Как правило, анализ «нейронных механизмов» це ленаправленного поведения приводил авторов к тому, что мы назвали ранее
Рис. 14.2. Индивид и нейрон в парадигмах активности и реактивности
Цифрами на схеме обозначена последовательность событий. В соответствии с парадигмой реактивности за стимулом (1) следует реакция (2) — поведенческая у человека, импульс ная у нейрона. В последнем случае в качестве стимула рассматривается импульсация ней рона, аксон которого (параллельный стрелке с надписью «Стимул») контактирует с денд ритом реагирующего нейрона, окруженного глиальными клетками и соприкасающегося с кровеносным сосудом, который расположен над словом «Реакция». Реакция представляет собой импульсные разряды реагирующего нейрона. В соответствии с парадигмой активно сти действие (1) (поведенческое — у человека, импульсация — у нейрона) завершается до стижением результата и его оценкой (2). Пунктирной линией обозначена модель будущего результата: для человека — контакт с объектом-целью, для нейрона — получение соответ ствующих метаболитов (М1 — от контактирующего нейрона; М2 — от соседней глиальной клетки), которые соединяются с рецепторами нейрона (Р1 , Р2 )
278
«уровневой эклектикой»: представлению о том, что индивид осуществляет целе направленное поведение, а его отдельный элемент — нейрон — реагирует на при ходящее к нему возбуждение — стимул. Важнейшей задачей стало устранение по добной эклектики.
Подход к нейрону как к проводнику возбуждения встречал возражения уже давно, например со стороны Дж. Э. Когхилла, который, однако, не мог в отсутствие целостной и последовательной теории, вписывающейся в парадигму активности, дать решение, адекватное сформулированной задаче. В его концепции нейрон реа гирует «на окружающую среду так же, как живой организм» [Когхилл, 1934, с. 56]. Решающий шаг в направлении решения этой задачи был сделан П. К. Анохиным [1975], который в своей последней работе подверг аргументированной критике общепринятую, как он ее назвал, «проведенческую концепцию» нейрона, и пред ложил вместо нее системную концепцию интегративной деятельности нейрона.
Вне зависимости от конкретных, усложняющихся с развитием науки представ лений о функционировании нейрона, в традиционном рассмотрении центральной оставалась идея об электрической суммации потенциалов на мембране нейрона. В соответствии с ней предполагалось, что возбуждающие и тормозные постсинап-тические потенциалы, возникающие за счет изменения ионных градиентов на мембране постсинаптического («получающего») нейрона под действием пресинаптической импульсации, суммируясь, действуют на генераторный пункт ней рона, продуцирующий распространяющиеся потенциалы действия — импульсы.
П. К. Анохин назвал парадоксальным перенос на нейрон представлений, воз никших при изучении функционирования нервного волокна и заставляющих рас сматривать проведение возбуждения как главную деятельность нервной клетки. Если задача состоит лишь в том, чтобы передать возбуждение от одного нейрона к другому, то не ясно, для чего между входным и выходным импульсами «вставле ны» сложные промежуточные этапы: выделение медиатора, его воздействие на субсинаптическую мембрану и химические превращения в ней. «Неужели для того, чтобы, начав с электрического потенциала терминали, сформировать в конце кон цов тот же спайковый потенциал, весьма сходный по своим физическим парамет рам с потенциалом, пришедшим по аксонной терминали?» [Анохин, 1975, с. 368],
14.3.2. Парадигма активности: нейрон, как и индивид, достигает «результата», получая необходимые метаболиты из своей микросреды
Упомянутые ранее этапы перехода от пре- к постсинаптической активности приоб ретают смысл в том случае, считал П. К. Анохин, если принять, что процесс, обес печивающий переход от пре- к постсинаптическим образованиям, продолжается в не прерывную цепь химических процессов внутри нейрона и, главное, что все меж клеточные контакты служат обмену метаболическими субстратами между контактирующими клеточными образованиями. Переход от «проведенческой концеп-
279
ции» к рассмотрению нейрона как «организма», получающего необходимые ему метаболиты из окружающей «микросреды», и был тем шагом, который предопределил последующую раз работку проблемы в направлении ее системного решения.
Необходимость дальнейшей разработки определялась тем, что в рамках концепции интегративной деятельности нейрона последовательность событий в принципе остава лась той же, что и в парадигме реактивности. В обоих слу чаях процесс начинался приходом возбуждения к нейрону и заканчивался генерацией этим нейроном потенциала действия. Разница, которую подчеркивал П. К. Анохин, со стояла в том, какими процессами заполнялся интервал между действием медиатора на субсинаптическую мемб рану нейрона и генерацией потенциала: химическими пре образованиями внутри нейрона в первом случае и элект рической суммацией во втором.
Устранение эклектики и приведение представления о детерминации активности нейрона в соответствие с тре бованиями системной парадигмы было достигнуто отка зом от рассмотрения активности нейронов как реакции на синаптический приток и принятием положения о том, что нейрон, как и любая живая клетка, реализует генетичес кую программу, нуждаясь при этом в метаболитах, посту пающих к нему от других клеток [Швырков, 1995]. В свя зи с этим последовательность событий в деятельности ней рона становится аналогичной той, которая характеризует активный целенаправленный организм, а его импульсация — аналогичной действию индивида (см. рис. 14.2).
Активность нейрона, как и поведение организма, явля ется не реакцией, а средством изменения соотношения со средой, «действием», которое обусловливает устранение несоответствия между его «потребностями» и микросредой, в частности за счет из менений кровотока, метаболического притока от глиальных клеток и активности других нейронов. Эти изменения, если они соответствуют текущим метаболическим «потребностям» нейрона, приводят к достижению им «результата» (получение на бора метаболитов, соединяющихся с его рецепторами; см. далее) и прекращению его импульсной активности. Предполагается, что несоответствие между «потребностя ми», определяемыми генетически, и реально поступающими метаболитами может иметь место как при генетически обусловленных изменениях метаболизма клетки, так и при изменении притока метаболитов от других клеток. Таким образом, ней рон — не «кодирующий элемент», «проводник» или «сумматор», а организм в орга низме, обеспечивающий свои «потребности» за счет метаболитов, поступающих от других элементов.
С позиций традиционных представлений о нейроне, отвечающем реакциями на синаптический приток, его «обычная» активность представляется «экзогенной»,
280
вызванной внешним стимулом — притоком. В той же ситу ации, когда она возникает в отсутствие «входной» импульсации, говорят об «эндогенной» активности, имеющей, так сказать, «внутреннее», а не «внешнее» происхождение. Ясно, что с системных позиций эти виды активности оказы ваются имеющими общее происхождение — они детерми нированы метаболическими «потребностями» нейрона. И возникают при рассогласовании между состоянием мик росреды нейрона и этими «потребностями», что может иметь место как при появлении несоответствующего «по требностям» притока (например, при электрической сти муляции пресинаптических элементов), так и в отсутствие синаптического прито ка к нейрону, когда он необходим.
«Действие» нейрона, его импульсная активность, не только влияет на его мик росреду, но изменяет и сам импульсирующий нейрон. Здесь опять можно провести аналогию с индивидом. Когда человек протягивает руку к яблоку, он не только приближает ее к объекту-цели, но и готовит себя к контакту с яблоком: изменяет позу, суставные углы рабочей конечности в зависимости от положения яблока, его пальцы конфигурируются в соответствии с размером яблока, рецепторы претерпе вают эфферентные влияния (см. далее раздел 14.4.5), связанные с предвидением будущего контакта тела с объектом-целью, и т. д. Что касается изменения состоя ния нейрона при его «действии», уже давно было известно, что «следовые», пост-спайковые процессы (такие как изменение поляризации, ионной проницаемости) играют существенную роль в регуляции чувствительности нейрона к последую щему притоку [Шаповалов, 1966].
В последнее время как на препаратах, так и на бодрствующих животных показа но, что потенциал действия, генерируемый нейроном, распространяется не только в «обычном» направлении — по аксону к другим клеткам, но и в обратном направле нии — к дендритам данного нейрона (феномен «обратного распространения», backpropagation; [Buzsaki, Kandel 1998; Fregnac, 1999]). При этом его чувствитель ность к притоку существенно модифицируется. Изменения в дистальных дендритах, а также и в теле нейрона (например, длительная «кальциевая волна» после пресинаптической импульсации, дендритные кальциевые спайки, распространяю щиеся к соме) возникают именно при сочетании эффектов «обратного распростра нения» с пресинаптической импульсацией. Обнаружено, что интенсивность погло щения нейроном меченных изотопами аминокислот значимо изменяется в микро интервалах времени, приуроченных к моменту генерации спайка. Причем наиболее выраженные изменения, связанные с генерацией спайка, имеют место в постспай-ковом периоде: именно в этом временном интервале интенсивность трансмембран ного переноса аминокислот достигает максимума [Бобровников, 1998].
С позиций развиваемых здесь представлений активность нейрона, как и пове дение индивида, может быть рассмотрена как со стороны влияния на окружающую среду, так и со стороны модификации активного агента, модификации, соответ ствующей ожидаемым параметрам эффекта этих влияний и являющейся непре-
281
менной характеристикой активности. Тогда только что изложенные данные о мо дификации нейрона вследствие его собственной активности могут быть рассмот рены как показатель подготовки нейрона к будущему притоку, связанному с его активностью. Иначе говоря, эти данные свидетельствуют в пользу того, что, давая спайки, нейрон не только обеспечивает необходимый ему метаболический приток, но подготавливается к его «утилизации».
Следовательно, как и в случае с целостным индивидом, на уровне отдельной клетки результат, на достижение которого направлена активность — не новая сре да и не новое состояние агента, а их новое соотношение.
Следует подчеркнуть, что для последовательно системного понимания детерми нации активности нейрона существенны оба компонента: признание направленности активности нейрона в будущее и ее обусловленности метаболическими «потребностя ми» нейрона. То, что только первого из них недостаточно, видно на примере интерес ной концепции гедонистического нейрона, разработанной А. Г. Клопфом [Klopf, 1982]. Утверждая, что целенаправленный мозг состоит из целенаправленных нейронов, А. Г. Клопф отвечает на вопрос о том, в чем нейроны нуждаются и как они это получают в соответствии со следующей логикой. Аристотель рассматривал получение удоволь ствия как главную цель поведения. Следовательно, организм гедонистичен. Нейрон есть организм. Следовательно, нейрон гедонистичен. «Удовольствие» для нейрона — возбуж дение, а «неудовольствие» — торможение. Активация нейрона — «действие», обеспечи вающее получение им возбуждения. Нейрон является гетеростатом, т. е. системой, на правленной на максимизацию «удовольствия», т. е. возбуждения.
Таким образом, отсутствие второго из двух необходимых компонентов ведет к необходимости предположить наличие у нейрона довольно странных и экзотиче ски аргументированных «потребностей», особенно если принять во внимание попу лярную концепцию «токсического перевозбуждения» (excitotoxic), в рамках которой длительное перевозбуждение нейронов рассматривается как причина их гибели.
В то же время наиболее часто у авторов отсутствует первый из компонентов, что при анализе нейронного обеспечения поведения ведет к рассмотрению сложных ме таболических превращений внутри нейрона главным образом как фактора, обеспе чивающего проведение возбуждения и пластичность (модификацию проведения при разных видах научения). При этом сложнейшие механизмы изменения «белкового фенотипа» оказываются направленными, например на изменение чувствительности постсинаптической мембраны к пресинаптическому возбуждению.
14.3.3. «Потребности» нейрона и объединение нейронов в систему как способ их обеспечения
Охарактеризуем очень кратко некоторые существенные «потребности» нейрона. Они определяются необходимостью синтеза новых молекул, в том числе белков, расходуемых в процессе жизнедеятельности («типичная» белковая молекула раз-
282
рушается в среднем через два дня после того, как она была синтезирована [Албертс и др., 1986]) или обеспечивающих структурные перестройки нейрона, которые имели место при научении. Для этого в том случае, если в клетке нет соответствующей информационной РНК, направляющей синтез белка в цитоплазме, экспрессируются (становятся активными, «выраженными») гены (см. гл. 20), среди ко торых выделяют гены «домашнего хозяйства» (универ сальные «потребности» клеток), гены «роскоши» (специ фические «потребности» клетки) или «ранние» и «по здние» гены, экспрессируемые на последовательных стадиях формирования памяти, и т. д. Как предполагается, именно усложнение процессов регуляции экс прессии генов, а не их количество определяет эволюционное усложнение живых систем [Албертс и др., 1986; Анохин,1996].
Различие в экспрессии, а не потеря или приобретение генов, определяют раз личие специализации клеток организма. Особенно велики эти различия для кле ток мозга, в которых экспрессируются десятки тысяч уникальных для мозга генов. Считается, что метаболическая гетерогенность нейронов, обусловленная генети чески и зависящая от условий индивидуального развития, т. е. являющаяся резуль татом взаимодействия фило- и онтогенетической памяти, лежит в основе разнооб разия функциональной специализации нейронов и определяет специфику их учас тия в обеспечении поведения [Пигарева, 1979; Шерстнев и др., 1987; Александров, 1989; Швырков, 1995; гл. 20].
Роль большинства химических соединений, поступающих в «микросреду» клетки, сводится к изменению свойств и скорости синтеза имевшихся в ней белков или к инициации синтеза новых белков. Гидрофобные молекулы (например, стероидные или тиреоидные гормоны) могут проникать внутрь нейрона и соединять ся там с рецепторами. Рецепторы — это, главным образом, белковые структуры, роль которых состоит в «узнавании» соответствующих молекул и обеспечении по следующего развертывания тех или иных метаболических процессов. Но как влия ют на метаболизм нейрона нейромедиаторы, выделяемые из терминалей контакти рующих с ним нейронов и являющиеся гидрофильными молекулами, не проника ющими в клетку и сразу разрушающимися после действия на мембрану данного нейрона? Отправной точкой этого действия является соединение медиатора с ре цептором постсинаптической мембраны..Соединяясь со «своим» рецептором, ме диатор не только изменяет проницаемость ионных каналов, но и оказывает влия ние на внутриклеточные процессы, например синтез протеинкиназ — ферментов, фосфорилирующих белки.
Нейрон обеспечивает «потребности» своего метаболизма объединяясь с други ми элементами организма в функциональную систему. Их взаимосодействие, со вместная активность обеспечивает достижение результата — нового соотношения целостного индивида и среды. «Изнутри», на уровне отдельных нейронов дости жение результата выступает как удовлетворение метаболических «потребностей» нейронов и прекращает их активность.
283
В рамках традиционного подхода к пониманию межнейронных отношений за кономерно возникает вопрос, четко сформулированный Э. Кенделом (Kandel E.):
«Почему имеются разные нейротрансмиттеры, если лишь одного достаточно для того, чтобы опосредовать передачу всех электрических сигналов?» (см. в [Сахаров, 1990]). С позиций представлений о системной детерминации активности нейронов медиатор больше не рассматривается как стимул, действующий на нейрон (или отдельный его локус), а нейрон — как передатчик электрических сигналов. Медиа торы являются метаболитами, обеспечивающим удовлетворение «потребностей» клетки. Многообразие и сложность этих потребностей таковы, что разнообразие медиаторов само по себе не кажется удивительным. Проблема же «множественно сти нейротрансмиттеров» [Сахаров, 1990], т. е. множественности «передатчиков» гомогенных электрических сигналов, превращается при этом в проблему специфи ки метаболических паттернов, связанных с обеспечением тех или иных «потребно стей», и проблему модификации паттернов при формировании специализации ней ронов в процессе системогенеза (см. ниже).
Системный подход к пониманию активности нейронов заставил применить для ее анализа вместо традиционных «постстимульных» гистограмм, выявляющих зако номерные изменения активности нейрона после предъявления стимула, «предрезультатные» гистограммы, которые позволяют обнаружить нейроны, импульсная активность которых закономерно увеличивается при реализации поведения, направ ленного на получение конкретного результата, и прекращается при его достижении.
В последнее время получены данные, которые позволяют связать частоту «предрезультатной» активности со степенью потребности, с одной стороны, и с появлением поведения, направленного на удовлетворение этой потребности, с дру гой. Показано, что у зависимых от кокаина животных, обученных нажимать на пе даль для самовведения кокаина (через канюлю, вживленную в яремную вену), ча стота активности нейронов, вовлекающихся в обеспечение инструментального кокаиндобывательного поведения, тем выше, чем ниже концентрация кокаина в организме [Nicola, Deadwyler, 2000]. Когда частота активности, постепенно нарас тая, достигает определенного уровня, развертывается инструментальное поведе ние, достижение результата которого — введение кокаина — проявляется в подав лении активности этих нейронов [Chang et al., 1994; Nicola, Deadwyler, 2000 ]. За тем, по прошествии некоторого времени, концентрация кокаина опять понижается, частота активности повышается, реализуется поведение добывания кокаина — цикл повторяется.
14.3.4. Значение системного понимания детерминации активности нейрона для психологии
Итак, поскольку системная психофизиология отвергает парадигму реактивности, основывая свои положения на представлении об опережающем отражении, о на правленной в будущее активности не только
284
индивида, но и отдельных нейронов, постольку она обеспечивает для психологии, оперирую щей понятиями активности и целенаправленности, воз можность избавиться от эклектических представлений, часто появляющихся при использовании материала ней-ронаук.
14.4. СУБЪЕКТИВНОСТЬ ОТРАЖЕНИЯ
14.4.1. Активность как субъективное отражение
Рассмотрение соотношения индивида и среды с позиций ТФС уже давно приве ло к заключению о том, что поведенческий континуум целиком занят процессами организации и реализации функциональных систем (см. рис. 14.1). Специально го временного интервала для процессов обработки сенсорной информации (и са мих этих пороцессов [Швырков, 1995]) не обнаруживается [Швырков, Александ ров, 1973]. В последнее время в литературе высказываются представления, впол не согласующиеся с этими. Как устойчивое заблуждение характеризуется «метафора обработки информации», в рамках которой поведение рассматривает ся как следующая последовательность процессов: «обработка сенсорной инфор мации» —> создание «сенсорной репрезентации» —> «генерация поведения». Су ществование сенсорной репрезентации отрицается, а перцепция и генерация по ведения оказываются лишь аспектами рассмотрения одного и того же процесса [Miiller, 1997].
Представление о том, что индивид не реагирует на стимулы, кодируя и декоди руя информацию об их свойствах, а реализует активность, которая направлена в будущее, т. е. опережающее отражение, связанное с формированием внутренней субъективной модели будущего события, — результата, с необходимостью требу ет признания отражения субъективным.
На начальных этапах формирования системной психофизиологии казалось обоснованным представление о том, что активации, возникающие с минимальным латентным периодом после стимула, могут быть сопоставлены с кодированием его физических параметров для последующего сличения с имеющейся в памяти моделью [Александров, 1971]. Однако скоро стало ясно, что даже самые ранние актива ции нейронов в поведенческом акте — не кодирование, а уже результат сличения с субъективными моделями, сформированными в рамках предыдущего акта конти нуума [Швырков, Александров, 1973; Швырков, 1978].
Сказанное выше о субъективном характере опережающего отражения находит ся в соответствии с положением о «пристрастности» отражения среды, о зависимос ти последнего от целей поведения и имеющегося у индивида опыта. Это свойство психического отражения обозначается как субъективность и предполагает несводи-
285
мость описания отражения к языку сенсорных модальностей, выражающих в «сен сорном коде» физические параметры объектов [Леонтьев, 1975; Ломов, 1984, и др.].
В четкой форме опережающий характер отражения представлен в когнитив ной психологии концепцией У. Найссера [1981], который считает, что образы не «картинки в голове», появляющиеся после действия сенсорных стимулов, а «пред восхищения будущего». Автор подчеркивает, что предвосхищение не обязательно является реалистическим. Действительно, мы можем рассмотреть наш опыт как состоящий из актов-гипотез, включающих параметры планируемых результатов, отношения между ними, пути их достижения и т. д. Гипотезы тестируются во внут реннем и внешнем планах (см. раздел 7.3). И хотя можно полагать, что отбор из ряда «пробных» актов «удачного», попадающего в видовую память [Швырков, 1995], определяется соответствием гипотезы реальным свойствам и закономерно стям среды, тем не менее возможность достижения конкретным индивидом в том или ином поведенческом акте требуемого соотношения организма и среды, т. е. ре зультата, не означает, что данная удачная гипотеза целиком базируется на упомя нутых свойствах и закономерностях.
В экологической психологии убедительные аргументы против того, что среда состоит из стимулов и отображается как «картинка», рассматриваемая гомункулюсом, приведены Дж. Гибсоном [1988]. Им разработана стройная теория, кото рая, как справедливо замечает А. Д. Логвиненко (см. в [Гибсон, 1988, с. 17]), в руко водствах либо игнорируется, либо искажается до неузнаваемости в связи с невоз можностью ее ассимилировать, оставаясь в рамках традиционной парадигмы. И это не удивительно, так как принципиальными положениями этой теории явля ется отрицание не только схемы «стимул—реакция», но и самого понятия «сти мул». Автор отвергает также идею о необходимости обработки и передачи сенсор ной информации — ее некому принимать. Далее мы еще вернемся к теории Дж. Гибсона.
14.4.2. Физические характеристики среды и целенаправленное поведение
Более 30 лет назад Дж. Леттвин и др. [1963], изучив связь активности нейронов сетчатки лягушки с ее поведением, сформулировали в очень яркой форме свое представление о том, что выделяет организм в среде: «Лягушки интересуются жу ками и мухами, в то время как границы и углы интересуют только ученых». Еще раньше в гештальтпсихологии были обоснованы положения о том, что среда долж на определяться не физически, а психобиологически [Левин, 1980] и что целостное восприятие не составляется из отдельных элементарных «кусков» [Вертгеймер, 1980]. Следует согласиться с Дж.Гибсоном [1988] в том, что объект не складывает ся из качеств, но мы можем выделить их, если это надо для целей эксперимента. «Куски», физические характеристики, в соответствии с которыми ранжируются
286
стимулы и связь с которыми устанавливается при анализе активности нейронов или отчетов испытуемых, являются вовсе не «элементарными» свойствами, а сложными кон цепциями, которые появляются в результате специально го поведения, направленного на выделение упомянутых характеристик: классификация, сравнение объектов, на пример в науке, искусстве и т. п.
Ярким примером рассмотрения таких культурных концепций в качестве «эле ментарных» свойств, присущих объекту, является представление о том, что вос приятие объекта складывается из восприятия элементарных форм — «геонов» [Biederman, 1987]. Предполагается, что использование ограниченного набора (ал фавита) геонов позволяет воспринять любой сколь угодно сложный объект. Под черкнем, что геон понимается автором концепции как «примитив», а примитив — это понятие, выработанное в геометрии для обозначения элементарного геометри ческого объекта, используемого для построения более сложных объектов.
На что же мы дробим среду, что выделяем в ней, если не упомянутые физиче ские характеристики?
С позиций парадигмы активности с давних пор представлялось очевидным, что из среды активно «отбирается» индивидом то, что может быть использовано для достижения цели [Dewey, 1969], причем количество объектов, которые может раз личить индивид, равно количеству функций, которые он может реализовать [Uexkull, 1957]. Анализ среды как обеспечивающей активность индивида в ней дан в теории «affordance» [Гибсон, 1988]. Неологизм affordance (эффорданс) — суще ствительное, образованное Дж. Гибсоном от глагола afford — предоставлять, раз решать. Эффордансы — это то, что окружающий мир предоставляет индивиду, чем он его обеспечивает для совершения того или иного поведения. Эффордансы нельзя предъявить индивиду, так как они не являются стимулами, можно лишь обеспечить их наличие. Автор считает, что индивид соотносится не с миром, опи сываемым в физических терминах, а с экологическим миром. Он понимает эколо гическую нишу вида как набор эффордансов. Понятие «эффорданс» подразумева ет взаимодополняемость мира и индивида. Дж. Гибсон отмечает, что понимает под ним «нечто, относящееся одновременно и к окружающему миру, и к животному таким образом, который не передается ни одним из существующих терминов» [Гиб сон, 1988, с. 188].
14.4.3. «Дробление» среды индивидом определяется историей их соотношения
Как мы уже знаем, основным понятием в ТФС является результат, под которым понимается определенное соотношение организма и среды и который, следователь но, так же как эффорданс, относится одновременно к окружающему миру и к инди-
287
виду. Однако, в отличие от эффорданса, результат, как и валентность у К. Левина [1980], включает субъективный компонент, от которого отказывается Дж. Гибсон, посту лируя независимость эффордансов от потребностей и опыта наблюдателя. Именно поэтому для ответа на воп рос о том, как дробит среду индивид и как она представле на в его субъективном мире, мы должны дополнить эколо гический мир субъективным компонентом, т. с. подчеркнуть аспект использования эффордансов индивидом.
При этом оказывается, что среда «дробится» тем или иным образом в соот ветствии с опытом совершения индивидом тех или иных поведенческих актов на протяжении его индивидуального развития. Индивид отражает не внешний мир как таковой, а историю своих соотношений с миром. Описание среды инди видом основано на оценках его соотношения с объектами-целями поведенче ских актов, т. е. на оценках результатов. Образно говоря, можно рассматривать жизнь индивида как «ассимиляцию» экологического мира, превращающую для индивида экологический мир в мир результатов. Продолжая данную логику, можно заключить, что среда представлена для индивида результатами реализо ванных актов.
В этой части излагаемая здесь система представлений довольно близко при мыкает к концепции У. Матурана [1996], который считает, что мнение об организ ме, имеющем входы и выходы, и о нервной системе, которая кодирует информа цию об окружающей среде, заслуживает критики. Автор справедливо утверждает, что состояния активности репрезентируют отношения (между организмом и сре дой), а не являются описанием окружающей среды. Это описание может быть дано исключительно в терминах, содержащихся в «когнитивной области наблюдате ля», — в терминах поведения организма.
14.4.4. Зависимость активности центральных и периферических нейронов от цели поведения
Убедительные примеры того, как субъективность отражения проявляется в орга низации активности мозга, можно получить при анализе зависимости от целей по ведения активности нейронов «сенсорных» структур, которую принято считать детерминированной модально-специфической стимуляцией.
Одним из способов изучения процессов обработки сенсорной информации яв ляется тестирование рецептивного поля нейрона, под которым понимается учас ток рецептивной поверхности, занимаемый совокупностью рецепторов, при сти муляции которых изменяется активность определенного нервного элемента (см. гл. 3). С точки зрения ТФС связь активности нейрона со стимуляцией данной ре цептивной поверхности показывает, что одним из условий, при котором данный
288
нейрон вовлекается в достижение результата поведения, является контакт объектов среды с этой поверхностью [Швырков, 1978; Александров, 1989].
В экспериментах многих авторов показано, что при изменении цели поведения, реализуемого животным, ре цептивное поле нейрона может изменяться по свойствам или даже «исчезать» (см. в [Александров, 1989]). Так, при сравнении активности одного и того же нейрона сенсор ных областей коры мозга в разных поведенческих актах обнаруживается, что активация данного нейрона (повышение частоты его им пульсной активности) может возникать при контакте объектов среды с соответ ствующей рецептивной поверхностью в одном поведении, но не в другом — «ис чезновение» рецептивного поля. Следовательно, характеристики активности и набор вовлеченных нейронов сенсорных структур зависят от цели поведения, изменяясь при изменении цели даже в условиях постоянства «специфической стимуляции».
Зависит ли от цели поведения активность периферических сенсорных эле ментов — рецепторов? Традиционная точка зрения о ригидной периферии и пла стичном центре (см. в параграфе 1 о «центрально-периферической» эклектике) предполагает отрицательный ответ на этот вопрос. В то же время понимание того, что организация процессов в функциональной системе детерминирована резуль татом и что система является не центральным, а общеорганизменным образова нием, предполагает наличие подобной зависимости. Это предположение было подтверждено в экспериментах с регистрацией активности механорецептивных волокон лучевого нерва человека [Alexandrov, Jarvilehto, 1993]. Оказалось, что при одинаковом давлении плексигласового зонда на участок кожи руки в облас ти рецептивного поля данного механорецептора характеристики активности по следнего зависят от цели поведения испытуемого. Зависящие от цели изменения характеристики активности рецепторов при постоянстве физических свойств среды определяются эфферентными влияниями. Эти влияния оказываются че рез эфферентные волокна — аксоны нейронов центральной нервной системы, на правляющиеся к исполнительным органам и периферическим сенсорным аппа ратам.
Если мы утверждаем, что активность любой клетки, в том числе и нейрона сенсорной структуры, «целенаправленна» и не детерминирована специфическим «сенсорным входом», то следует ожидать, что она будет возникать при достиже нии соответствующего результата и в условиях искусственной блокады данного входа. Действительно, обнаружено, что для возникновения у нейронов зритель ной коры и ганглиозных клеток сетчатки активации, приуроченных ко всем эта пам реализуемого поведения, не нужен контакт со «зрительной средой» (контакт устранялся закрыванием глаз животного с помощью светонепроницаемых кол пачков; подробно см. в [Александров, 1989]). С нашей точки зрения, эти резуль таты можно рассматривать как сильный аргумент в пользу представления о «целенаправленности» активности нейронов.
289
14.4.5. Значение эфферентных влияний
Связь активности ганглиозных клеток сетчатки с поведением при закрытых глазах обусловлена уже упоминавшимися эфферентными влияниями. Еще в начале ны нешнего столетия С. Рамон-и-Кахал высказал предположение о том, что эфферен тные влияния регулируют возбудимость рецепторов, и связал их функцию с ме ханизмами внимания. В 1940-е гг. в нашей стране П. Г. Снякиным (1971) была разработана концепция функциональной мобильности рецепторов, в соответ ствии с которой изменение их чувствительности, обусловленное эфферентной ак тивностью, рассматривалось как механизм настройки анализаторов на восприя тие модально-специфических стимулов. С тех пор существенного прогресса в понимании значения эфферентных влияний не произошло. Вместе с тем данные о появлении активации ганглиозных клеток сетчатки и других периферических сенсорных элементов в отсутствие стимулов специфической модальности позво ляют считать, что роль эфферентных влияний не может быть сведена к модуля ции ответов периферических сенсорных элементов на специфическую стимуля цию. В рамках ТФС развито представление [Александров, 1989] о том, что эффе рентные влияния отражают процесс согласования активности периферических и центральных элементов. Этот процесс необходим потому, что только их совмест ная активность (взаимосодействие) как в условиях контакта со средой специфи ческой модальности, так и вне его может обеспечить достижение результата, а следовательно, и удовлетворить метаболические «потребности» клеток обеих групп (см. параграф 3).
14.5. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОБЛЕМА И ЗАДАЧИ СИСТЕМНОЙ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ
В настоящем параграфе мы ответим на перечисленные далее вопросы. Как зависят задачи психофизиологии от методологических установок? Существует ли среди них специфическая задача психофизиологии в общей проблематике психологии? Если да, то в чем она состоит, в рамках какой методологии может быть сформули рована и каково значение ее решения для психологии?
С позиций бихевиоризма можно полагать, что «рассмотрение проблемы "дух-тело" не затрагивает ни тип выбираемой проблемы, ни формулировку решения этой проблемы» [Уотсон, 1980, с. 25]. Напротив, мы считаем, что именно от реше ния этой проблемы зависит понятийный аппарат исследования, его задачи и мето ды. Именно поэтому ответы на поставленные вопросы мы дадим в контексте реше ния психофизиологической проблемы.
290
14.5.1. Коррелятивная психофизиология
Традиционные психофизиологические исследования проводятся, как правило, с позиций «коррелятивной (сопоставляющей) психофизиологии». В этих иссле дованиях психические явления напрямую сопоставляются с локализуемыми эле ментарными физиологическими явлениями. Задачей подобных исследований, формулируемой, как правило, в терминах парадигмы реактивности, является раз работка представлений о физиологических механизмах психических процессов и состояний. В рамках подобных представлений «психические процессы» описы ваются в терминах возбуждения и торможения мозговых структур, свойств рецеп тивных полей нейронов сенсорных структур и т. п. Решение задач коррелятивной психофизиологии не требует какой-либо специальной методологии, которая могла бы, по выражению П. К. Анохина, стать «концептуальным мостом» между психо логией и физиологией. Если психолог при изучении восприятия сложных зритель ных паттернов регистрирует какой-либо электрофизиологический показатель или нейрофизиолог при обсуждении свойств активности нейронов сенсорных струк тур использует термины «восприятие», «образ» и т. п., то их работы могут рассмат риваться как психофизиологические с позиций коррелятивной психофизиологии. Коррелятивная психофизиология неоднократно подвергалась аргументированной критике как со стороны психологов, так и со стороны психофизиологов [Гиппенрейтер, 1988; Швырков, 1989, 1995; Александров, 1995; и др.].
14.5.2. Варианты традиционного решения психофизиологической проблемы
Принципиальным недостатком коррелятивной психофизиологии является прямое сопоставление психического и физиологического, что с точки зрения психологии малопродуктивно [Шадриков, 1982; Рубинштейн, 1989; Ярошевский, 1996] и не изменно приводит к рассмотрению психологических и физиологических процес сов как тождественных, параллельно протекающих (при этом психика оказывает ся эпифеноменом) или взаимодействующих (при этом допускается действие нема териальной психики на материю мозга). Названные варианты решения психофизиологической проблемы существуют уже столетия, меняются лишь тер мины в рамках все тех же альтернатив [Леонтьев, 1975]. Так, например, дуализм Декарта, предполагающий воздействие психики на мозг через эпифиз (см. пара граф 1), сменяется «триализмом» у К. Поппера и Дж. Экклса [Popper, Eccles, 1977]. Они выделяют три мира: а) Мир I — физических объектов и состояний (включаю щий неорганические и биологические структуры, в том числе мозг); б) Мир II — состояний психического (включающий субъективные знания, мышление, эмоции и т. д.) и в) Мир III — знаний в объективном смысле (который включает знания,
291
зафиксированные на материальных носителях, и теорети ческие системы). Мир I взаимодействует с Миром II, а Мир II — с Миром III. Воздействие психики на мозг осу ществляется в области синапсов.
Пытаясь избежать методологических проблем подоб ного рода, Г. Спенсер [1897] и В. М. Бехтерев [1991] ут верждали, что субъективное и объективное являются ха рактеристиками единого процесса (у Бехтерева — нейропсихического). Что же это за процесс? Возможность рассмотрения в качестве такового рефлекторного про цесса как обеспечивающего поведение, специфический язык которого может служить для перевода с психологи ческого на физиологический язык и наоборот (см. в [Ярошевский, 1996]), отпадает, что следует из логики самой рефлекторной теории. В соответствии с ней несопоставимость «рефлекторного механизма, составляюще го фундамент центральной нервной деятельности» и «психологических понятий» аргументируется пространственной локализацией первых и непространственным характером вторых [Павлов, 1949, с. 385].
В настоящее время, как отмечает П. С. Чарчленд [Churchland, 1986], многие психологи и философы в качестве препятствия на пути к синтезу психологическо го и физиологического знания рассматривают эмерджентность психического, т. е. появление на уровне психического таких специфических качеств, которыми не об ладает физиологическое. Системное решение психофизиологической проблемы, данное В. Б. Швырковым [1978, 1995], превращает эмерджентность, которая была пропастью, разделяющей психологию и нейронауки, в «концептуальный мост», объединяющий эти дисциплины и формирующий новое направление исследова ний — системную психофизиологию. В качестве «концептуального моста», соеди няющего психологию и нейронауки, в системной психофизиологии использовано развитое в рамках ТФС представление о качественной специфичности, эмерджентности системных процессов, в которых для достижения результатов поведения организуются частные, локальные физиологические процессы, но которые несво димы к последним. С этих позиций, заменив рефлекторные механизмы поведения на системные, можно принять приведенное ранее положение о существовании спе цифического языка, связывающего психологию и нейронауки и относящегося к поведенческому уровню организации жизнедеятельности [Ярошевский, 1996].
14.5.3. Системное решение психофизиологической проблемы
Суть системного решения психофизиологической проблемы заключена в следую щем положении. Психические процессы, характеризующие организм и поведен ческий акт как целое, и нейрофизиологические процессы, протекающие на уровне
292
отдельных элементов, сопоставимы только через инфор мационные системные процессы, т. е. процессы организа ции элементарных механизмов в функциональную систе му. Иначе говоря, психические явления могут быть сопо ставлены не с самими локализуемыми элементарными физиологическими явлениями, а только с процессами их организации. При этом психологическое и физиологичес кое описание поведения и деятельности оказываются час тными описаниями одних и тех же системных процессов. Данное положение со гласуется с представлением Д. И. Дубровского [1971,1980] о том, что связь между психическим и физиологическим не является причинной; психическое и физиоло гическое однопричинно и одновременно.
Психика в рамках системного решения психофизиологической проблемы рас сматривается как субъективное отражение объективного соотношения организма со средой, а ее структура — как «система взаимосвязанных функциональных сис тем». Изучение этой структуры есть изучение субъективного психического отра жения. Поскольку, исходя из сказанного, можно полагать, что психическое появ ляется в индивидуальном развитии вместе с функциональными системами, соот носящими организм со средой (см. разд. 7.4), постольку эти представления согласуются с гипотезой о том, что психика индивида зарождается еще в пренатальном (внутриутробном) периоде [Брушлинский, 1977].
Приведенное решение психофизиологической проблемы избегает: а) отожде ствления психического и физиологического, поскольку психическое появляется только при организации физиологических процессов в систему; 6) параллелизма, поскольку системные процессы есть процессы организации именно элементарных физиологических процессов, и в) взаимодействия, поскольку психическое и физи ологическое — лишь аспекты рассмотрения единых системных процессов.
Интересно отметить, что уже в самое последнее время предлагается решать психофизиологическую проблему с привлечением концепции информации следу ющим образом. Физическое (мозговые процессы) и психическое рассматриваются как два базовых аспекта единого информационного состояния или, по крайней мере, «некоторого информационного состояния» [Chalmers, 1995]. Однако сразу возникает закономерный вопрос: какой именно информационный процесс облада ет таким свойством? И этот вопрос оценивается как не менее трудный, чем сама исходная проблема [Crick, Koch, 1995]. Содержание настоящего параграфа позво ляет дать на него определенный ответ.
14.5.4. Задачи системной психофизиологии и ее значение для психологии
Использование приведенного решения психофизиологической проблемы в систем ной психофизиологии в качестве одного из важнейших компонентов методологии
293
позволяет избежать редукционизма и эклектики — частых следствий психофизиологических корреляций [Анохин, 1980; Зинченко, Моргунов, 1994], т. е. избежать именно тех ошибок, от которых избавляет использование методо логически последовательного системного подхода [Брушлинский, 1990]. При этом системный язык оказывается пригодным для описания субъективного отражения в по ведении и деятельности с использованием объективных методов исследования. Этот подход позволяет объединить психологические и естественнонаучные стратегии иссле дования в рамках единой методологии системной психофизиологии. Специфиче ские задачи последней состоят в изучении закономерностей формирования и реа лизации систем, их таксономии, динамики межсистемных отношений в поведении и деятельности. Значение системной психофизиологии для психологии состоит в том, что ее теоретический и методический аппарат позволяет избавить последнюю от эклектики при использовании материала нейронаук (см. параграф 1) и описать структуру и динамику субъективного мира на основе объективных показателей, в том числе электро-, нейрофизиологических и т. п.
Аппарат системной психофизиологии может быть также применен для сис темного описания состояний субъективного мира, соответствующих тем или иным понятиям не только научной, но и обыденной психологии (см. Предисловие) [Алек сандров, 1997], которые отражают важные в практическом отношении характе ристики поведения человека, такие как «сомнение», «уверенность», «ненависть», «внимание» (см. гл. 9) и др. Поскольку настроения, самооценка, поступки людей «определяются объективными законами субъективной реальности», постольку пред ставляется очевидным, что изучение этих закономерностей в системной психофизи ологии может быть чрезвычайно эффективным [Швырков, 1989].
14.5.5. Коррелятивная и системная психофизиологии
В философии науки утверждается полезность сосуществования альтернативных подходов, способствующего их взаимной критике и ускоряющего развитие науки. Хорошим примером справедливости этого утверждения являются коррелятивная и системная психофизиологии. Несмотря на различие их задач, они, в известном смысле, взаимосодействуют, являясь участниками общего процесса коэволюции психологии и нейронаук (см. Предисловие). В частности, выявление сходных по ложений при сравнении своих теоретических построений с формулируемыми в рамках другого направления и анализ причин подобного совпадения очень полез ны для исследователя, так как способствуют сохранению целостности и последо вательности системы развиваемых им представлений и, в конечном счете, «эволю ционному интеллектуальному отбору», действующему внутри «концептуальных популяций» [Тулмин, 1984].
294
Конечно, взаимно используется и экспериментальный материал. Следует учесть, однако, что в случае, когда ис следователь, получивший материал, проинтерпретировал его в полном соответствии с методологическими требова ниями своего направления, представитель другого направ ления, также желающий оставаться последовательным, должен использовать для заимствования процедуру «меж-
парадигмалыюго перевода». Это объясняется тем, что факты, которыми опериру ют ученые, есть эмпирические явления, описанные в терминах той или иной тео рии. Именно поэтому в рамках разных парадигм одно и то же явление превращает ся в разные факты [Черняк, 1986].
14.6. СИСТЕМОГЕНЕЗ
В предыдущем параграфе при формулировке задач системной психофизиологии не случайно на первое место поставлена задача изучения формирования систем. Мы увидим дальше, что история формирования поведения и деятельности лежит в основе закономерностей их реализации.
Идея развития, наряду с идеей системности, относится к основным идеям, ле жащим в основе ТФС. Обе они были воплощены в концепции системогенеза, ко торая развита с привлечением огромного экспериментального материала, накоп ленного при исследовании взаимосвязи процессов по формированию нервной сис темы и поведения. В этих исследованиях было обнаружено, что в процессе раннего онтогенеза избирательно и ускоренно созревают именно те элементы организма, имеющие самую разную локализацию, которые необходимы для достижения ре зультатов систем, обеспечивающих выживание организма на самом раннем этапе индивидуального развития [Анохин, 1975].
14.6.1. Органогенез и системогенез
В отличие от концепции органогенеза, постулирующей поэтапное развитие отдель ных морфологических органов, которые выполняют соответствующие локальные «частные» функции, концепция системогенеза утверждает, что гетерохронии в за кладках и темпах развития связаны с необходимостью формирования не сенсор ных или моторных, активационных или мотивационных, а «общеорганизменных» целостных функциональных систем, которые, как мы уже говорили, требуют вов лечения множества разных элементов из самых разных органов и тканей. Образно говоря, если концепция органогенеза предполагает, что развитие — это поэтапное строительство дома (фундамент, стены, крыша и т. д.), то концепция системогене за утверждает, что, в отличие от этого дома, живой «домик», хотя и усложняется,
295
модифицируется в процессе онтогенеза, но на каждом эта пе он — целый и имеет все те части, которые позволяют использовать его в качестве «дома», все более и более обу строенного.
Системогенетический анализ процессов развития рас крыл системный характер морфогенетических процессов и привел к формулировке следующих принципов.
1. Принцип гетерохронной закладки компонентов функциональной системы. За счет внутрисистемной гетерохронии — неодновременной закладки и разной скорости формирования различных по сложности компонентов функциональ ной системы (более ранняя закладка и формирование более сложных компонен тов) — эти компоненты «подгоняются» к одновременному началу функциони рования в рамках данной системы.
2. Принцип фрагментации органа. В связи с наличием межсистемной гетерохро нии — формирования отдельных функциональных систем на последовательных этапах онтогенеза — состав данного органа в каждый момент развития неодно роден по своей зрелости. Наиболее зрелыми оказываются те элементы, которые должны обеспечить реализацию систем, формирующихся на наиболее ранних этапах. Например, у птенца формируется не внутреннее ухо и слуховая кора во обще, но в них избирательно и ускоренно созревают те элементы, которые ока зываются чувствительными к частоте «пищевых» сигналов матери, т. е. элемен ты, необходимые для обеспечения ранних форм пищедобывательного поведения [Хаютин, Дмитриева, 1991].
3. Принцип минимального обеспечения функциональных систем. Функциональ ная система становится «продуктивной» (обеспечивающей достижение резуль тата и имеющей все необходимые составляющие операциональной архитекто ники (см. параграф 2) до того, как все ее компоненты получат окончательное структурное оформление.
С позиций представлений о системном характере морфогенетических процес сов, в особенности имея в виду принцип фрагментации (см. выше), можно рассмот реть орган, представляющий собой обособленный комплекс тканей, в качестве об щей эволюционно фиксированной «части» множества систем, направленных на достижение разных результатов, или, говоря словами создателя теории системогенеза П. К. Анохина, «как арену, на которой разыгрывается постепенный и гетерохронный захват отдельных его структур в интересах отдельных функциональных систем» [1948, с. 97]. Характеристика данного множества в традиционных терми нах описывается как «специфическая функция» органа. Заметим здесь, что суще ствует определенное соответствие между этим утверждением и точкой зрения, вы сказанной В. Маунткастлом о том, что «крупные структуры являются частями мно гих распределенных систем» [Эделмен, Маунткастл, 1981, с. 57].
Отвечая на вопрос о том, почему специализированные клетки, принадлежащие разным функциональным системам, в процессе эволюции оформились как локаль ное морфологическое образование — орган, можно предположить действие факто ров, обусловливающих обособление клеточных элементов с различающимися наборами экспрессированных генов.
296
С одной стороны, к подобным факторам можно отнести наличие особых метаболических «потребностей», динамика которых требу ет срочных обменов специфическими метаболическими субстратами между близко расположенными клетками определенных специализаций (см., например, в [Weinberg, 1997]). Подобный обмен между непосредственно контактирующими клетками был назван «метаболической кооперацией» [Subak-Sharpe et al., 1969]. С другой стороны, компартментализация, по-видимому, оказывается способом про странственного разобщения несовместимых генов [Козлов, 1983; Швырков, 1990].
14.6.2. Научение как реактивация процессов созревания
В настоящее время становится общепризнанным, что многие закономерности мо дификации функциональных и морфологических свойств нейронов, а также регу ляции экспрессии генов, лежащие в основе научения у взрослых, сходны с теми, которые определяют процессы созревания, характеризующие ранние этапы онто генеза. Это дает авторам основание рассматривать научение как «реювенилизацию» или «реактивацию процессов созревания», имеющих место в раннем онтоге незе (см. гл. 20, имея в виду, что в ней в соответствии с традициями биологической литературы период онтогенеза, обозначаемый здесь как «созревание», называется «развитием»). В рамках ТФС, наряду с признанием специфических характеристик ранних этапов индивидуального развития по сравнению с поздними [Александ ров, 1989; Шулейкина, Хаютин, 1989], уже довольно давно психофизиологами [Швырков, 1978], физиологами [Судаков, 1979] и психологами [Шадриков, 1982] было обосновано представление о том, что системогенез имеет место не только в раннем онтогенезе, но и у взрослых, так как формирование нового поведенческого акта есть формирование новой системы.
Позднее был сделан вывод о том, что принципиальным для понимания разли чий роли отдельных нейронов в обеспечении поведения является учет истории формирования поведения [Александров, Александров, 1980], т. е. истории после довательных системогенезов, и разработана системно-селекционная концепция научения [Shvyrkov, 1986]. Она представляет собой составную часть системно-эволюционной теории, которая сформулирована В. Б. Швырковым [1995] и явля ется важнейшим компонентом методологической базы системной психофизиоло гии. Основное содержание системно-эволюционной теории будет изложено в на стоящем и в следующем параграфах.
14.6.3. Научение — селекция или инструкция?
Системно-селекционной концепции созвучны современные идеи о «функциональ ной специализации», пришедшие на смену идеям «функциональной локализации», и о селективном (отбор из множества клеток мозга нейронов с определенными
297
свойствами), а не инструктивном (изменение свойств, «инструктирование» клеток соответствующими сигнала ми) принципе, лежащем в основе формирования нейрон ных объединений на ранних и поздних стадиях онтогенеза [Edelman, 1987]. Дж. Эдельмен приводит аргументы про тив инструктивного принципа, заключающиеся в том, что этот принцип требует точной копии каждого сигнала. Ко пия может формироваться новыми структурами, включающими старые компонен ты, или совершенно новыми структурами. В первом случае необходим механизм высшего порядка (гомункулюс) для различения старых и новых элементов; во вто ром случае система будет быстро истощена. Именно поэтому альтернативным ва риантом является селекция. Принцип селекции по Эдельмену может быть описан следующими положениями. В мозгу формируются группы нейронов, каждая из ко торых по-своему активируется при определенных изменениях внешней среды. Специфика группы обусловлена как генетическими, так и эпигенетическими мо дификациями, происшедшими независимо от упомянутых изменений. Когда про исходит определенное изменение среды, оно приводит к отбору из числа имеющих ся такой группы, которая, в терминах Дж. Эдельмена, может обеспечить надлежа щую реакцию. Изменение среды и группа могут считаться соответствующими друг другу в том случае, если клетки последней отвечают на данное изменение более или менее специфично. Селекция имеет место уже при созревании мозга в раннем онтогенезе, в процессе которого множество (50 % и более) нейронов гибнет. Ото бранные же клетки составляют первичный ассортимент. Вторичный ассортимент, полагает Дж. Эдельмен, формируется в результате селекции, происходящей в про цессе поведенческого взаимодействия со средой. Как справедливо считает Э. С. Рид [Reed, 1993], принятие положения о селекции как основе развития на всех его эта пах устраняет дихотомию между созреванием и научением.
Дж. Эдельмен проводит аналогию между селекцией нейронов, селекцией в эво люции и клональной селекцией в иммунологии. Гарантия успеха во всех случа ях — предсуществующее многообразие нейронов, индивидов или лимфоцитов. Так, в иммунологии раньше считалось, что антиген «инструктирует», изменяет лимфо цит. Однако затем стало ясно, что антиген «отбирает» лимфоцит, обладающий со ответствующими свойствами, и соединяется с ним. Отобранные лимфоциты начи нают делиться, образуя популяцию однородных клеток (клон). В результате про дукция необходимых в данном случае антител увеличивается в 105-106 раз.
В рамках системно-селекционной концепции научения формирование новой системы рассматривается как фиксация этапа индивидуального развития — фор мирование нового элемента индивидуального опыта в процессе научения. Извест но, что как молекулярно-биологическое, так и морфологическое «обеспечение» достижения одного и того же результата нового поведенческого акта сразу после завершения обучения и через несколько часов или дней после этого существенно различаются [Роуз, 1995; Анохин, 1996]. Возможно, в процессе фиксации элемента опыта действует принцип минимального обеспечения систем (см. ранее). Сравни тельный анализ нейронного обеспечения реализации данного элемента на ранней
298
стадии его существования, когда упомянутая ранее моди фикация морфологических свойств нейронов еще не про изошла, и на поздних стадиях является актуальной зада чей.
14.6.4. Системная специализация и системоспецифичность нейронов
Специализация нейронов относительно вновь формируе мых систем — системная специализация — постоянна, т. е. нейрон системоспецифичен. В настоящее время об наружены нейроны, специализированные относительно самых разнообразных элементов опыта: актов использова ния определенных слов у людей [Heit et al., 1988], актов «социального контакта» с определенными особями в ста де у обезьян [Perrett et al., 1996], актов инструментального поведения у кроликов [Александров, 1989; Швырков, 1989, 1995J, актов ухода за новорожденными ягнятами у овец [Kendrick et al., 1992] и др.
В основе формирования новых функциональных систем при научении лежит селекция нейронов из резерва (ранее «молчавших», импульсно неактивных кле ток; подробнее см. в гл. 15), которая зависит от их индивидуальных свойств, т. е. от особенностей их метаболических «потребностей». Представления о резерве «мол чащих» клеток и о генетической детерминации активности нейронов развивались также Л. В. Крушинским [1986]. В. В. Шерстневым [1972] в экспериментах с ис пользованием метода микроионофореза было показано, что искусственное изме нение «микросреды» «молчащих» нейронов ведет к появлению у них импульсации (моделируется вовлечение из резерва). Разные «молчащие» нейроны чувствитель ны к разным медиаторам, что, возможно, связано с различием их «потребностей». Видимо, именно нарастание разнообразия метаболических «потребностей» нейро нов обусловливает филогенетическое усложнение поведения: белковый и пептидный состав нейронов усложняется в филогенезе (см. в [Шерстнев и др., 1987]).
Поскольку считается, что нервная система состоит из нейронов, обладающих своеобразной «индивидуальностью» (см. в [Анохин, 1975; Кэндел, 1980; Алексан дров и др., 1997]), постольку представляется логичным предположение, что число нейронов в известной мере отражает их разнообразие и предопределяет поведен ческие возможности индивида. Можно полагать поэтому, что не только межвидо вые, но и индивидуальные различия связаны, в частности, с различием в числе ней ронов, имеющихся у сравниваемых видов или индивидов, соответственно. Аргу менты в пользу наличия подобной связи получены недавно в экспериментах, показывающих наличие высоко значимой связи между числом нейронов в «заин тересованных» структурах мозга и способностью птиц к выучиванию специфиче-
299
ского поведения — воспроизведению видовой песни: чем больше нейронов у дан ной птицы в этих структурах, тем более точно она воспроизводит услышанные от других птиц фрагменты видовой песни [Ward ct al., 1998J. Показано также, что ге нетически детерминированные вариации в количестве нейронов гиппокампа кор релируют с обучаемостью пассивному избеганию у мышей: чем больше нейронов, тем лучше сохраняется навык (см. в [Корочкнн, Михайлов, 2000]).
Положение о селекции и системоспецифичности не означает абсолютной пре допределенности: как в раннем онтогенезе селекция не означает полной готовно сти, предопределенности моделей результатов даже видоспецифических актов — они формируются в зависимости от особенностей индивидуального развития (см. в [Александров, 1989; Хаютин, Дмитриева, 1991 ]), так и у взрослого наличие групп нейронов со специфическими свойствами, которые могут быть отобраны при на учении, по-видимому, означает возможность сформировать не определенный акт, а определенный класс актов. Выяснение границ и характеристик подобных клас сов — перспективная задача.
В процессе формирования индивидуального опыта вновь сформированные си стемы не сменяют предсуществующие, но «наслаиваются» на них. Что значит «не сменяют, но наслаиваются»? Ответ на этот вопрос будет дан в следующем параграфе.
14.7. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА СУБЪЕКТИВНОГО МИРА ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ
14.7.1. Историческая детерминация уровневой организации систем
Представления о закономерностях развития многими авторами разрабатываются в связи с идеями уровневой организации (см. в [Анохин, 1975,1980; Роговин, 1977;
Александров, 1989, 1995, 1997]). Процесс развития рассматривается как переход не от части к целому, но от одного уровня интегрированности к другому; причем формирование новых уровней в процессе развития не отменяет предыдущих [Бернштейн, 1966] и первые не вступают со вторыми в отношения доминирования (управления) — подчинения (исполнения) [Bunge, 1969].
В ТФС разработана концепция изоморфности иерархических уровней [Ано хин, 1975]. Изоморфность уровней заключается в том, что все они представлены функциональными системами, а не какими-либо специальными процессами и ме ханизмами, например периферического кодирования и центральной интеграции, классического обусловливания и инструментального обучения, регуляции простых
300
рефлекторных и сложных произвольных движений и т. п. Независимо от уровня, системообразующим фактором для всех этих систем является результат. Фактором же, опре деляющим структурную организацию уровней, их упоря доченность, является история развития [Александров, 1989]. Данное утверждение согласуется с представлением о преобразовании последовательности стадий психическо го развития в уровни психической организации. Это представление является стер жнем концепции Я. А. Пономарева [1976] о превращении этапов развития явления в структурные уровни его организации. Ж. Пиаже также подчеркивал соответствие стадий развития уровням организации поведения, полагая при этом, что формиро вание нового поведения означает «ассимиляцию новых элементов в уже построен ные структуры» [Пиаже, 1986, с. 240].
Наряду с изложенными идеями, высказываются также и мнения о том, что «истинное развитие» представляет собой не «наслоение», а смену одних образо ваний другими (см. в [Роговин, 1977]). Однако эти мнения опровергаются дан ными многочисленных экспериментов. Так, обнаружено, что в основе образова ния нового элемента опыта лежит не «переспециализация» ранее специализиро ванных нейронов, а, как уже говорилось, установление постоянной специализации относительно вновь формируемой системы части нейронов резер ва. Данные о неонейрогенезе у взрослых млекопитающих, в том числе и у людей [Eriksson et al., 1998], а также недавно полученные результаты, показывающие, что число выживших нейронов, вновь появившихся в процессе нейрогенеза у взрослых животных, увеличивается при содержании последних в обогащенной среде [Kempermann et al., 1998] и что среди корковых структур вновь появивши еся клетки обнаруживаются в «ассоциативных», но не в «первичных проекцион ных» областях [Gould et al., 1999], позволяют предположить, что наряду с рекрутированием клеток «резерва» и неонейрогенез может вносить вклад в процессы системогенеза.
Таким образом, новая система оказывается «добавкой» к ранее сформированным, «наслаиваясь» на них. В связи с этим появление клеток новой специализа ции приводит к увеличению общего количества активных в поведении клеток (см. гл. 15). Положения о наличии в мозге животных, принадлежащих к разным видам, большого количества разнообразных «молчащих» нейронов, об увеличении коли чества активных клеток при обучении, а также о том, что вновь сформированные специализации нейронов остаются постоянными (в эксперименте — в течение все го периода хронической регистрации: недели и даже месяцы) и при научении про исходит скорее вовлечение новых нейронов, чем переобучение старых, в последнее время находят подтверждение в работах ряда лабораторий [Thompson, Best, 1990; Wilson et al., 1993; Chang et al., 1994; Bradley et al., 1996; Swadlow et al., 1997; Jog et al., 1999].
Как же используются элементы опыта разного «возраста» в достижении ре зультатов поведения?
301
14.7.2. Поведение как одновременная реализация систем разного «возраста»
Обнаружено, что осуществление поведения обеспечива ется не только посредством реализации новых систем (рис. 14.3, НС), сформированных при обучении актам, которые составляют это по ведение, но и посредством одновременной реализации множества более старых систем (рис. 14.3, СС), сформированных на предыдущих этапах индивидуального развития [Швырков, 1989,1995; Александров, 1989, Александров и др., 1997]. Пос ледние могут вовлекаться в обеспечение многих поведений, т. е. относиться к эле ментам индивидуального опыта, которые являются общими для разных актов (см. рис. 14.3).
Например, при захвате пищи, предъявленной после нажатия животным на пе даль и находящейся в одной из двух имеющихся в экспериментальной камере кор мушек, одновременно активны нейроны, принадлежащие к наиболее «древним» системам: они активируются при любом открывании рта (при захвате пищи, жева нии, в оборонительном поведении и т. д.); нейроны, принадлежащие к системам, которые сформированы позже предыдущих, но до обучения животного
Рис. 14.3. Системная структура поведения:
1,2 — разные поведенческие акты; СС — «старые» системы; НС— «новые» системы. Стрелка обознача ет ход индивидуального развития (см. параграф 7)
302
инструментальному поведению в экспериментальной камере: они активируются только при открывании рта для захвата пищи, поданной в любой кормушке, на полу камеры, экс периментатором с руки и т. д.; наконец, нейроны, принад лежащие к наиболее новым системам, которые сформиро ваны при обучении инструментальному поведению: они активируются только при определенном захвате пищи — из одной, но не из другой кормушки. Заметим, что если один и тот же нейрон вовлекается в разные акты, то характеристики его акти вации в этих актах различаются, так как в них он должен согласовывать свою ак тивность с активностью разных наборов клеток [Александров, 1989].
Таким образом, системы, реализация которых обеспечивает достижение ре зультата поведенческого акта, формируются на последовательных стадиях инди видуального развития, поэтому системная структура поведения отражает историю его формирования. Иначе говоря, реализация поведения есть, так сказать, реали зация истории формирования поведения, т. е. множества систем, каждая из кото рых фиксирует этап становления данного поведения.
14.7.3. О возможной роли выдвижения и селекции гипотез в формировании индивидуального опыта
Описание соотношения организма со средой в новой ситуации как процесса, вклю чающего выдвижение и селекцию гипотез, было в яркой форме представлено К. Поппером [Popper, Eccles, 1977]. Представление о том, что в основе научения лежит выдвижение и проверка гипотез, используется при разработке новых моде лей в когнитивной психологии [Grossberg, 1999].
Д. Деннетт [Dennett, 1995], рассматривая гипотетическое «скиннеровское» су щество, осуществляющее отбор одного удачного акта из ряда путем реализации последовательных проб «вслепую», отмечает, что каждая из таких проб может при вести к гибели существа. Автор справедливо считает более эффективным спосо бом формирования нового опыта соотношения организма со средой предваритель ную, «внутреннюю» селекцию актов.
Именно способность совершения проб и ошибок «в уме», без реализации их во внешнем поведении, рассматривалась Л. В. Крушинским [1986] в качестве показа теля уровня развития поведения в филогенезе. В области практической деятельно сти человека (спортивной, музыкальной и т. д.) реальность этой стадии формиро вания опыта уже давно была осознана. Анализ процесса освоения нового музыкаль ного произведения или обучения новому акробатическому элементу приводит, соответственно, к следующим заключениям: «...каждый пассаж должен быть впол не готов психически, прежде чем он будет испробован на рояле» [Гофман, 1911]; «...чем лучше... занимающийся представит изучаемое движение, тем быстрее будет происходить процесс обучения» [Игнашенко, 1951].
303
«Внутренняя» селекция делает возможной ситуацию, в которой, по словам К. Поппера, вместо нас гибнут наши гипотезы. Существо, которое производит внутреннюю селекцию (использующую не точные копии, а лишь субъективные модели среды), Деннетт называет «попперовским». Причем отмечает, что производить предвари тельную селекцию умеют не только люди. С позиций пред ставления об опережающем отражении действительности как отличительном свойстве жизни, предполагающем по строение моделей будущих событий (см. выше), логично полагать, что это «умение» есть у всех индивидов, совершающих целенаправлен ные поведенческие акты.
Можно думать, что выдвижение акта-гипотезы и его тестирование во внут реннем плане, т. е. проверка гипотезы на соответствие структуре опыта индивида (пробная организация совместной активности повой совокупности нейронов), занимают определенный временной интервал. Величина интервала, видимо, за висит от многих обстоятельств. Основываясь на многочисленных данных, пока зывающих значительное сходство организации мозговой активности при вообра жении и реальном осуществлении действия (см. обзор [Jeannerod, 1999]), можно полагать, что составы активированных нейронов при тестировании гипотезы во внутреннем и затем во внешнем планах существенно, хотя, конечно, не целиком, перекрываются.
В результате тестирования фиксируется новая интеграция, т. е. происходит изменение структуры индивидуального опыта. В литературе имеются данные, ко торые свидетельствуют в пользу возможности подобной фиксации. В эксперимен тах с регистрацией активности нейронов у обезьян, решающих пространственную проблему, показано, что характеристики активности нейронов существенно изме няются на этапе «консолидации» (реализация успешных актов в соответствии с найденным решением) по сравнению с этапом поиска решения [Procyk et al., 2000]. Авторы специально подчеркивают, что подобные изменения характеристик активности нейронов имеют место и в тех ситуациях, когда животное нашло пра вильное решение, но еще не проверило его реализацией внешнего поведения, завер шающегося пищевым подкреплением.
Таким образом, можно считать, что фиксация новой интеграции не обязатель но требует достижения результата внешнего поведения. Но это, однако, не означа ет, что нарушается одно из основных положений ТФС: о результате как системо-образующем факторе. В качестве системообразующеого фактора в этом случае вы ступает результат тестирования гипотезы во внутреннем плане.
Нет оснований думать, что консолидация памяти, лежащая в основе описан ной фиксации интеграции, происходит одномоментно. Тогда возникает вопрос, отличаются ли стадии консолидации памяти в этом случае и если отличаются, то как, от подробно описанных в литературе на психологическом, поведенческом, нейрофизиологическом и молекулярно-биологическом уровне стадий консоли дации памяти, сопровождающих реализацию внешнего поведения (см. в [Роуз,
304
1995; Анохин, 1996; и мн. др.], см. также гл. 20). Получение ответа на этот вопрос важно для разработки проблем научения и памяти на всех упомянутых уровнях.
В части случаев вновь сформированная интеграция как таковая не предполага ет реализацию специального поведения для своего тестирования во внешнем пла не; многие «внутренние действия» не «подлежат последующей экстериоризации» [Дубровский, 1971, с. 171]. Подобные зафиксированные интеграции входят, по-видимому, в состав той части опыта, характеристики которой сопоставимы с ха рактеристиками «семантической памяти». В других случаях прошедший внутрен нее тестирование акт-гипотеза формируется для того, чтобы совершить то или иное конкретное внешнее поведение (внешнее тестирование). Здесь после внутреннего тестирования могут иметь место минимум два исхода: такое поведение будет реа лизовано или нет. В первом случае, как и в ситуации с внутренним тестированием, временной интервал между последним и внешним тестированием может варьиро вать, причем очень сильно: от миллисекунд до лет. В течение этого интервала в памяти хранится «латентная» система.
Будет ли вновь сформированный акт реализован во внешнем плане или нет, в результате тестирования фиксируется новая интеграция, т. е., как было сказано выше, происходит изменение структуры индивидуального опыта. Это изменение не может не сказаться на характеристиках реализации ранее сформированного по ведения. Результаты экспериментов с участием испытуемых, выбирающих страте гию поведения в сложной среде, позволяют считать, что модификация поведения может происходить не только в интервале между проверкой гипотезы во внутрен нем и внешнем планах, но и между проверкой гипотезы во внешнем плане и осоз нанием результатов этой проверки. Показано, что испытуемые после ряда тестиру ющих проб начинают адекватную модификацию своего поведения, соответствую щую закономерностям организации среды, еще не будучи способными дать отчет об этих закономерностях [Bechara et al., 1997].
Можно предположить, что характер процессов консолидации памяти должен зависеть от величины временного интервала между внутренним и внешним тести рованием и что, если консолидация после внутреннего тестирования уже заверши лась, ее тестирование во внешнем плане связано с модификациями, сопоставимы ми с теми изменениями, которые имеют место при реконсолидации вследствие реактивации памяти [Przybyslawski, Sara, 1997]. По-видимому, результирующая структура опыта, состояние его нейронного и молекулярно-биологического обес печения будут разными в зависимости от того, произошло ли внешнее тестирова ние и если да, то с какой задержкой после внутреннего.
14.7.4. Пренатальная история формирования поведения
Ранее предполагалось, что во всем множестве функциональных систем, сформиро ванных на протяжении индивидуального развития, могут быть выделены базовые и дифференцированные системы, а
305
также субсистемы [Александров, 1989]. Формирование функциональной системы означает появление нового целостного поведенческого акта, направленного на достижение полезного для индивида результата. «Врож денная» же субсистема, хотя и не является готовым «кир пичиком» и формируется в зависимости от конкретных условий развития, всегда оказывается лишь составной ча стью какого-либо акта. Иначе говоря, ни на каком этапе онтогенеза результаты субсистем не являются результата ми целостных, самостоятельных актов, соотносящих сре ду и организм как целое. Они были таковыми лишь в эво люционном прошлом [Швырков, 1995]. В настоящее время представляется, что это предположение не является достаточно последовательным. Во всяком случае, если речь идет о «субсистемах движений».
Можно полагать, что уже на стадии пренатального онтогенеза появляются первые функциональные системы, реализация которых характеризуется разно образными «генерализованными» и «локальными» движениями и которые вы ступают в качестве самостоятельных актов, соотносящих плод и его среду как целое. В литературе были приведены данные, позволяющие выдвинуть представ ление о том, что данные функциональные системы становятся элементами инди видуального опыта, особенности которого зависят от конкретных условий разви тия и что этот ранний пренатальный опыт используется индивидом позже: в орга низации поведения на стадии постнатального онтогенеза, причем характеристики поведения оказываются связанными с особенностями ранних этапов развития [Gottlieb, 1973; Pedersen, Blass, 1981]. Изменения функционирования материн ского организма, наступающие вслед за актами, реализуемыми плодом, обеспе чивают в каждый данный момент специфическое приспособление условий среды к динамике текущих потребностей плода. Поэтому движения плода рассматри ваются как имеющие приспособительное значение и способствующие полноцен ному внутриутробному развитию [Аршавский, 1960; Гармашева, Константинова, 1978; Butterworth, Harris 1994]. Одни движения (ротационные) предотвращают «прилипание» плода к стенке матки. Другие — обеспечивают захват и заглатыва ние околоплодных вод или ведут к увеличению поступления питательных ве ществ и кислорода за счет интенсификации пупочно-плацентарного кровотока. В связи с движениями плода наблюдаются изменения в активности ряда мозго вых структур матери, а также повышение тонуса мышц матки, отражающееся на кровотоке в ней и выступающее в качестве фактора, обеспечивающего отмечен ную интенсификацию кровотока [Бурсиан, 1983; Гармашева, 1967]. В том случае, если концентрация питательных веществ в среде, с которой контактирует плод, повышается (потребление пищи или введение матери раствора глюкозы), часто та движений плода падает, а при голодании матери, наоборот, — возрастает [Гар машева, Константинова, 1978]. В экспериментах О. В. Богданова и сотрудников [Богданов, 1978; Богданов и др., 1986] было показано, что куриный эмбрион мо жет минимизировать биологически отрицательные воздействия внешней среды (электрическая стимуляция) посредством модификации своей двигательной ак-
306
тивности: повышая амплитуду движений в одной экспериментальной ситуации и понижая — в другой.
Таким образом, двигательная активность может быть рассмотрена как «фор ма... поведения (в частности, пищевого. — Ю. А.) плода», который «через посред ство скелетной мускулатуры активно добывает себе пищу». Даже дыхательные движения плода являются не «тренировкой» будущего дыхания, но приспособле нием к текущим условиям внутриутробного существования, обеспечивающим вы деление, питание и дыхание плода [Аршавский, 1960, с. 292, 163].
Из сказанного следует, что оценка результатов первых пренатальных систем включает в качестве важнейшего компонента характеристики изменений внешней для плода среды и представляет собой оценку результатов, достигнутых при реа лизации самостоятельных актов, соотносящих среду и организм как целое. На ста дии постнатального развития анализируемые «системы движений» действительно не являются уже подобными самостоятельными актами, а лишь «обслуживают» достижение более дифференцированных результатов целостных поведенческих актов, включаясь во множества систем, их реализующих.
Что касается увеличения дифференцированности поведения от пре- к постнатальному периоду, в качестве показателя этого увеличения можно привести, на пример, увеличение числа вариантов поведения захвата пищевых веществ. Увели чение связано с изменением потребностей, обусловленным созреванием, и услож нением среды, в которой поведение формируется: усложнением, связанным как с родами и переходом к внеутробному существованию, так и нарастанием степени «дробления» среды индивидом и появлением возможности учесть все больше ее параметров (см. в [Александров, 1989; Хаютин, Дмитриева, 1991]). Таким образом, пищедобывательное поведение развивается от движений плода, ведущих к увели чению пупочно-плацентарного кровотока и заглатыванию околоплодной жидко сти, к сосанию, представляющему собой сложное целенаправленное поведение [Бласс, 1982], зависящему от множества факторов (в том числе от конкурентной активности сибсов [Шулейкина, 1971]). Далее — к манипулированию непищевы ми объектами, которое является особым этапом формирования пищедобывательного поведения (см. в [Александров, 1989]), и ко все возрастающему разнообразию актов, направленных на захват разных видов твердой пищи.
И в раннем пренатальном онтогенезе, и у взрослого достижению результатов, описываемых на уровне целостного организма как изменение соотношения орга низма и среды, на уровне отдельных клеток соответствует удовлетворение разно образнейших метаболических «потребностей» этих клеток. Поэтому реализация поведенческого акта на любом этапе индивидуального развития может быть оха рактеризована как в аспекте изменения соотношения целостного организма и внешней среды, так и в аспекте внутренних изменений, обеспечивающих по требности метаболизма отдельных клеток. Следует, однако, думать, что имеется специфика этих «потребностей» в раннем онтогенезе, связанная с постоянной не обходимостью обеспечения сравнительно более массивного, чем у взрослого, морфогенеза. При этом представляется непоследовательным с системной точки зре ния разделять формирующийся организм на отдельные «части»:
307
элементы, «работающие», обеспечивающие достижение результатов и поэтому взаимосодействующие, и элементы, которые не принимают в «общей работе» участия, т. к. «заняты сво им делом» — созреванием. Справедливым представляет ся утверждение О. В. Богданова и др. [1986, с. 15] о необ ходимости «отбросить... рассуждения о дофункциональном периоде развития нервной клетки» при анализе ее «структурного созревания».
Следовательно, и на ранних этапах онтогенеза весь мозг и весь организм, клетки более зрелые и менее зрелые должны быть рассмотрены как целое, как совокупность элементов, взаимосодействующих в достижении результата и удовлетворяющих в ходе это го взаимосодействия метаболические «потребности» друг друга. В связи с этим неудивительно, что наличие движений оказывается необходимым условием нор мального созревания нервной системы, искусственное же ограничение движений приводит к нарушению процессов дифференциации нейронов, нарушению синаптогенеза и т. д. [Богданов и др., 1986].
Можно предположить, что даже те движения плода, которые приводят к ре зультатам весьма сходным (но неидентичным) в первом аспекте (например, интен сифицируют пупочно-плацентарный кровоток, увеличивая поступление питатель ных веществ и кислорода), оказываются существенно разными во втором аспекте, приводя к удовлетворению «потребностей» и спецификации формирующихся свя зей [Humburger, 1970] у разных групп созревающих центральных и перифериче ских клеток. Можно предположить также, что динамика «потребностей» этих групп «подстраивается» к динамике потребностей плода как целого так, чтобы по ступление питательных веществ достигалось в один момент (когда необходимо удовлетворение «морфогенетических потребностей» одной группы клеток) с по мощью одного движения и, следовательно, при активации специфического набо ра клеток, а в другой — другого. Следствием подобного «подстраивания», види мо, является следующий феномен, наблюдаемый на всех стадиях развития пло да: движения разных частей тела сменяют друг друга в «непредсказуемой» последовательности и сочетаниях, выглядя как «неинтегрированные» [Narayanan etal., 1971, с. 105].
В то же время, если не отбрасывать и возможность того, что при реализации разных движений плодом могут достигаться в чем-то разные изменения в соотно шении с внешней для плода средой, можно предположить, что именно сложность динамики согласования морфогенетических и «средовых» потребностей, обуслов ливает «непредсказуемость» смены движений.
О. Спронс и Дж. Эделмен [Sprons, Edelman, 1993] приводят веские аргументы в пользу концепции, согласно которой развитие «первичного моторного репертуа ра» в раннем онтогенезе осуществляется путем генерации пробных «движений» как целостных актов, направленных на достижение определенной цели. Достиже ние полезного приспособительного результата при реализации пробного акта яв ляется критерием его отбора [р. 698]. Следовательно, видимая «неинтегрированность» может быть связана и с присутствием в поведенческом репертуаре значи тельного числа пробных актов.
308
Итак, совершение плодом движений никоим образом не должно рассматриваться как функционирование частей будущей целостной конструкции, не имеющее в данный момент приспособительного значения. С момента образо вания зиготы и в процессе ее последующего деления мы имеем дело с новой целостностью, с уникальным, отлич ным от организма матери геномом и, следовательно, со специфическими «потребностями», которые требуют удовлетворения. Плод живет, а не только готовится к жизни. Он представляет со бой целостный «домик», а не фундамент будущего дома (см. разд. 6.1). Элементы индивидуального опыта нового организма формируются уже на стадии пренатального онтогенеза. Их реализация, характеризуясь теми или иными движениями, со относит плод и его среду как целое, обеспечивая достижение адаптивных поведен ческих результатов (см. разд. 1.4, «онтогенетическая» эклектика) и, одновременно, способствуя процессам созревания.
14.7.5. Индивидуальное развитие как последовательность системогенезов
В основе процесса специализации нейрона при научении находится экспрессия «ранних» и затем «поздних» генов (см. гл. 20), ведущая к изменению структуры нейрона и его метаболических «потребностей». Если принять, что при формирова нии новой специализации нейронов в процессе научения (системогенеза) новому поведению используется очередной, новый вариант реализации данного индиви дуального генома, то с позиций высказанных соображений индивидуальное разви тие может быть представлено как последовательность системогенезов и «актуали зация» генома, связанная с системогенезами.
Если сопоставить становление системной специализации нейрона в процессе научения с формированием вторичного ассортимента по Эделмену, то формирова ние первичного ассортимента может быть рассмотрено как образование «преспециализации» нейронов в процессе раннего онтогенеза. По-видимому, преспециализация нейронов, предназначенных для древних систем видоспецифических ак тов, сравнительно жестко детерминирует, относительно какого конкретного акта они будут специализированы при научении. Поэтому оказывается, что, например, клетки, активность которых в раннем онтогенезе связывается с обеспечением соса ния, локализуются в одном, определенном участке коры у всех животных данного вида, а клетки, связанные с позже возникающим жеванием, — в соседнем отделе [Iriki et al„ 1988].
Значительно менее ясно, на каком «языке» «написана» преспециализация ней ронов, предназначенных для формирования индивидуально-специфического по ведения у взрослого индивида. Предположим, если один экспериментатор учит жи вотное нажимать на педаль для получения пищи, он обнаруживает нейроны, спе-
309
циализированные относительно системы этого акта. Другие, после обучения жи вотного потягиванию зубами кольца или замыканию контакта на стенке экспери ментальной клетки нажатием на кнопку носом, находят нейроны, специализиро ванные относительно систем этих актов. Нельзя думать, что все они и другие акты, которые может придумать экспериментатор, «поименованы» преспециализацией. Скорее, говоря об индивидуально-специфических актах, следует полагать, что от дельные группы преспециализаций предназначаются для последовательных ста дий индивидуального развития на протяжении всей жизни. И язык индивидуаль но-специфических преспециализаций есть язык стадий, отвлеченный от их конк ретного индивидуально-специфического содержания.
В психологической литературе имеются попытки периодизации развития структуры личности, в том числе личности взрослого человека. Так, Э. Эриксон выделяет универсальные для человечества периоды (с 20 лет до смерти): ранней, средней и поздней зрелости, полагая, что эти периоды представляют собой эпиге нетическое развертывание наследуемого генетически «плана личности» [Хьелл, Зиглер, 1997]. Эти периоды включают, конечно, множество стадий, подчеркивая их некоторую общую характеристику. Выделить и описать все эти стадии пока не возможно. Но представляется логичным думать, что эти стадии могут быть описа ны через число пройденных индивидуально-специфических системогенезов, общее число сформированных систем и характер отношений (оппонентность, синергия и т. п.), сложившихся между системами и их группами и характеризующих струк туру индивидуального опыта на данной стадии.
По-видимому, имеется определенная, но не однозначная корреляция номера стадии и возраста индивида (у разных индивидов скорости развертывания стадий, темпы индивидуального развития могут различаться [Емельянов, 1966]), степени удаленности формируемого поведения от консумматорного акта и т. д. «Вписать» данную систему в структуру, содержащую на данном этапе индивидуального раз вития п взаимосвязанных систем, и в структуру, содержащую на более позднем эта пе 100n систем, — разные задачи. Скорее всего, для этого нужны нейроны с разны ми свойствами (разными преспециализациями), с разными морфологическими связями. Эти различия свойств и связей могут быть одним из ключевых факторов, обусловливающих различия мозгового обеспечения «одного и того же» поведения, формируемого на ранних и поздних стадиях индивидуального развития, что выяв ляется как у животных при регистрации активности нейронов [Tanila et al., 1997], так и у людей в экспериментах с картированием мозга. Так, при изучении с помо щью ПЭТ (см. гл. 2) активности отдельных структур мозга, вовлекающихся в обес печение решения вновь освоенной экспериментальной задачи зрительной дискри минации, обнаруживается, что у молодых и пожилых испытуемых при решении данной задачи с одинаковой эффективностью согласованно активируются разные наборы структур [Della-Maggiorel et al., 2000].
Изучение и сравнение (в том числе и межвидовое) языков видоспецифических и индивидуально-специфических преспециализаций представляется чрезвычайно перспективной задачей.
310
14.7.6. Структура субъективного мира и субъект поведения
Специализация нейронов относительно элементов инди видуального опыта означает, что в их активности отра жается не внешний мир как таковой, а соотношение с ним индивида. Именно поэтому изучение системных специа лизаций нейронов — адекватный метод для описания субъективного мира.
В рамках такого описания субъективный мир выступает как структура, кото рая представлена накопленными в эволюции и в процессе индивидуального разви тия системами, закономерности отношений между которыми — межсистемные отношения — могут быть описаны качественно и количественно и которые можно, упрощая, свести к отношениям синергии и оппонентности, а субъект поведения — как весь набор функциональных систем, из которых состоит видовая и индивиду альная память. Состояние субъекта поведения при этом определяется через его системную структуру как совокупность систем разного фило- и онтогенетического возраста, одновременно активированных во время осуществления конкретного акта. Минимально необходимый набор систем разного возраста, актуализация ко торых обеспечивает достижение результата отдельного поведенческого акта, мо жет быть рассмотрен как единица индивидуального опыта, а отдельная система — как элемент индивидуального опыта.
14.7.7. Динамика субъективного мира как смена состояний субъекта поведения
С этих позиции динамика субъективного мира может быть охарактеризована как смена состояний субъекта поведения в ходе развертывания поведенческого конти нуума (см. рис. 14.1). Упоминавшиеся ранее трансформационные (переходные) процессы теперь предстают как замена одного специфического для данного акта набора систем на другой набор, специфичный для следующего акта в континууме. Во время трансформационных процессов отмечается «перекрытие» активации ней ронов, относящихся к предыдущему и последующему актам, а также активация «лишних» нейронов, не активирующихся в упомянутых актах ([Швырков, 1978, 1987; Гринченко, 1979; Максимова, Александров, 1987], см. также гл. 16).
«Перекрытие» может быть рассмотрено как «коактивация» нейронов, во время которой происходит согласование состояний одновременно активных клеток, при надлежащих к системам разных актов, которые связаны логикой межсистемных отношений. Вероятно, это согласовывание лежит в основе системных процессов, которые включают оценку индивидом достигнутого результата, зависимую от дан-
311
ной оценки организацию следующего акта и реорганиза цию отношений между системами только что реализован ного акта. В полном соответствии с таким пониманием на ходятся данные о том, что параметры активности нейро нов во время переходных процессов, с одной стороны, отражают характеристики только что совершенного пове дения, а с другой — предсказывают характеристики будущего [Dorris et al., 1999;
Prut, Fetz, 1999]. Наличие активации «лишних» нейронов показывает, что данные процессы происходят с вовлечением и, возможно, с модификацией и остальных элементов опыта, представителями которых являются «нелишние» в действитель ности нейроны.
14.7.8. Вариативность системной организации поведенческого акта в последовательных реализациях
Анализ активности системно специализированных нейронов показывает; как «мы никогда не имеем по-настоящему изолированные функциональные системы» [Анохин, 1975, с. 42], т. е. любой акт — одновременная реализация множества сис тем, так мы не имеем и изолированного извлечения из памяти (в «чистом виде») специфического набора систем, который соответствует данному акту. В связи с упоминавшимися ранее сложнейшими отношениями, которые существуют между элементами индивидуального опыта, и в зависимости от них, актуализация одного элемента «затрагивает» другие. Результат поведенческого акта достигается за счет актуализации множества связанных логикой межсистемных отношений элемен тов опыта, которые образовались при формировании разных актов. Процессам ре ализации одиночного акта поведения соответствует сложная и динамичная сис темная структура, представленная как системами, которые неизменно вовлека ются в его осуществление, так и системами, набор которых модифицируется от реализации к реализации данного акта, но которые неизменно вовлекаются в реа лизацию каких-либо других актов.
Модификация набора определяется невозможностью полного воспроизведе ния в повторных реализациях акта структуры межсистемных отношений. Даже простые акты являются «повторением без повторения» [Бернштейн, 1966]. Каж дый последующий акт отличается от предыдущего хотя бы уже потому, что ему предшествует большее количество реализованных актов, а следовательно, он мо жет характеризоваться иным уровнем мотивации, степени автоматизированности и т. п. Кроме того, параметры полученного результата не «математически точно соответствуют заданным», но «всегда имеют множественный разброс около... пред сказанного акцептором действия эталона» [Анохин, 1978, с. 275]. Таким образом, трансформационные процессы, в которых задается конкретная структура межсис темных отношений, не могут быть точной копией предыдущих. Следует учесть и
312
необходимость срочных реорганизаций межсистемных отношений в связи с меня ющимися условиями среды, в которых осуществляется поведение. Модификация набора актуализированных систем определяет изменчивость субъективного мира при повторных реализациях «одного и того же» действия. Изучение нейронной активности позволяет сделать закономерности актуализации отдельных элемен тов опыта, лежащие в основе этой изменчивости, предметом строгого количествен ного анализа ([Александров и др., 1999], см. также гл.15).
Если представить себе теперь поведенческий континуум как последователь ность сменяющих друг друга поведенческих актов (см. разд. 2.8), то из сказанно го выше следует, что в импульсации нейронов, специализированных относитель но системы того или иного из этих актов, могут быть выделены разные по значе нию отрезки активности: во-первых, повышения частоты, приуроченные к реализации акта, относительно системы которого данный нейрон специализиро ван («специфические» активации). Во-вторых, обусловленные логикой межсис темных отношений повышения частоты в других («чужих») поведенческих актах («неспецифические» активации). Эти активации существенно различаются по ча стоте (частота первых достоверно выше), по вероятности возникновения («специ фические» неизменно появляются при реализации данного акта, «неспецифичес кие» — не обязательно во всех реализациях), по чувствительности к биологически активным веществам (первые угнетаются меньше, чем вторые при введении этанола) ([Горкин, Шевченко, 1995; Александров и др., 1997; Alexandrov et al., 1993], см. также гл. 15).
В настоящее время ясно, что из отдельной пресинаптической терминали могут высвобождаться разные активные вещества, причем, какое именно вещество вы свобождается в данный момент, зависит от состояния пресинаптического нейрона, в том числе от частоты его активности [Whim et al., 1989; Verhage et al., 1991]. Учи тывая только что сказанное о двух типах активности нейрона, логично предпола гать, что связанные с данным нейроном клетки могут получать от него разные ме таболиты на разных этапах развертывания поведения: во время «специфических» и «неспецифических» активации — и что отмеченное разнообразие обусловливает ся метаболическими «потребностями» нейрона, которые, в свою очередь, связаны с его системной специализацией. В таком случае можно рассмотреть структуру от ношений, согласующих метаболические «потребности» нейронов разной специа лизации, в качестве молекулярно-генетического описания отношений, складыва ющихся между элементами индивидуального опыта.
Очевидно, что паттерн синаптических влияний на данный нейрон модифицируется при переходе от одного этапа континуума к другому, так как в основе этих переходов лежат изменения наборов активирующихся клеток. Здесь же мы под черкиваем получение нейроном разных наборов метаболитов через один и тот же синапс. Это может быть связано с необходимостью получения разных метаболитов на последовательных стадиях метаболических процессов, связанных именно с дан ным синапсом.
Возможно, согласование развертывания метаболических процессов на макро интервалах времени сопоставимо со сменой состава актуализированных систем и
313
активированных нейронов, специализированных относи тельно этих систем. Согласование же на микроинтервалах, в группах совместно работающих нейронов может лежать в основе ритмической активности мозга. Поскольку груп пы активированных нейронов разной специализации представляют актуализированные элементы опыта, по стольку высказанное соображение согласуется с основанной на эксперименталь ном материале точкой зрения о связи синхронной высокочастотной активности мозга с функционированием «активной памяти» [Pulvermulleret al., 1999].
14.7.9. Реконсолидация при реактивации сформированного индивидуального опыта и при научении
Еще Ф. Бартлетт предлагал полностью отбросить взгляды, в соответствии с кото рыми «воспроизведение из памяти» рассматривается как «повторное возбуждение неизменных "следов"» [Bartlett, 1932, р. vi]. Позже было четко продемонстрирова но, что поведенческие акты могут обнаруживать направленную динамику (совер шенствоваться) в течение тысяч и даже миллионов реализаций [Gottlieb et al., 1988]. Мы уже упоминали о том, что в настоящее время обнаружены молекулярно-биологические закономерности реконсолидации памяти, лежащие в основе ее мо дификации после повторной актуализации. При формировании нового материала памяти необходим процесс синтеза белков, лежащий в основе процессов ее консо лидации. Активация памяти, как и ее формирование, требует синтеза белка для реконсолидационных процессов. В связи с этим в последнее время предлагается связывать протеин-зависимые консолидационные процессы не с «новой», а шире — с «активной» памятью [Nader et al„ 2000].
Один из видов реконсолидационных процессов представляет для нас особый интерес в связи с тем системным представлением о формировании нового опыта, которое было изложено выше. Мы рассмотрели формировние нового опыта как специализацию новой группы нейронов относительно вновь формируемой систе мы и «добавление» последней к предсуществующему содержанию индивидуаль ного опыта. Это добавление, требующее согласования нового элемента с ранее сформированными, приводит к модификации последних. Уже поведенческие дан ные, полученные в лаборатории И. П. Павлова [1952], позволили ему прийти к сле дующему заключению: «Мы выработали известное количество условных рефлек сов. Прибавление новых... сейчас же отзывается на состоянии прежних» [с, 152]. В последнее время на основании данных, полученных в экспериментах с регистра цией нейрональной активности у животных, первоначально обученных инструмен тальному пищедобывательному поведению, а затем в той же экспериментальной клетке алкогольдобывательному поведению, был сделан следующий вывод. Ней-
314
роны, специализированные относительно систем первого поведения, претерпевают при формировании второго моди фикацию и начинают вовлекаться также и в обеспечение алкогольдобывательного поведения вместе с нейронами, вновь специализировавшимися относительно этого поведе ния. Эта реконсолидационная модификация, претерпевае мая предсуществующей, «старой» системой при появлении связанной с ней новой системы, была названа «аккомода ционной» [Alexandrov et al., 2000a].
Таким образом, вместо представления о механизмах консолидации как о долговременном усилении синаптического проведения в дуге (дугах) рефлекса можно предложить системное описание процесса консолида ции. Консолидация с этой точки зрения включает две группы неразрывно свя занных процессов: 1) процессы системной специализации: морфологическая и функциональная модификация нейронов, связанная с их вовлечением в обеспе чение вновь формируемой системы, и 2) процессы аккомодационной реконсоли-дации, обусловленные включением этой системы в структуру индивидуального опыта: морфологическая и функциональная модификация нейронов, принадле жащих к ранее сформированным системам.
Обнаруживаемые во множестве нейрофизиологических, морфологических, молекулярно-биологических и др. исследований модификации нейронов, сопут ствующие научению, могут быть связаны как с первой, так и со второй группой процессов. Дифференцированный подход к этим модификациям явится суще ственным шагом вперед на пути к пониманию закономерностей формирования индивидуального опыта.
14.7.10. Человек и животное: системная перспектива
Ясно, что одной из главных целей изучения мозгового обеспечения формирования и реализации индивидуального опыта у животных является обнаружение таких закономерностей, которые могли бы быть использованы для разработки представ лений о субъективном мире человека. Однако на традиционных путях достижения этой цели возникают существенные методологические препятствия; предполага ется, что упомянутые закономерности могут существенно меняться от животного к человеку. В связи с этим высказывается следующая точка зрения: при изучении специфически человеческих функций, таких, например, как использование языка, данные, полученные в экспериментах с животными, не могут быть использованы [Tulving, Markowitsch, 1994]. Не отрицая специфики субъективного мира человека и понимая необходимость ее анализа [Швырков, 1985], можно вместе с тем считать приведенную ранее радикальную и довольно распространенную точку зрения следствием методологии парадигмы реактивности, в которой активирование
315
отдельных структур мозга связывается с выполнением спе цифических функций, таких, как сенсорный анализ, гене рация моторных программ, построение когнитивных карт и т. д. При этом, естественно, оказывается, что в экспери ментах с животными нельзя изучать те специфические функции, под которые у них не существует специальных структур и механизмов.
В системной психофизиологии эти препятствия уст раняются. С позиций развитой в ней системно-эволюци онной теории активность нейронов связывается не с каки ми-либо специфическими «психическими» или «телесны ми» функциями, а с обеспечением систем, в которые вовлекаются клетки самой разной анатомической локализации и которые, различаясь по уровню сложности и качеству достигаемого результата, подчиняются общим принципам организации функциональных систем [Анохин, 1975, 1978]. Именно поэтому системные зако номерности, выявленные при изучении нейронной активности у животных, могут быть применены для разработки представлений о системных механизмах форми рования и использования индивидуального опыта в разнообразной деятельности человека, например в описанной в следующем параграфе задаче категоризации слов родного и иностранного языка [см. и ср. с точкой зрения Tulving и Markowitsch], а также в операторских задачах, в совместной игровой деятельности у детей и взрослых, в ситуации ответа испытуемых на тестовые вопросы психоди агностических методов ([Безденежных, Пашина, 1987; Александров, 1997; Алек сандров и др., 1997], см. также гл. 16).
Существование наряду с общесистемными закономерностями и специфики человеческого опыта можно особенно ярко продемонстрировать, сравнив у челове ка и животных только что рассмотренные трансформационные процессы, которые включают оценку результата [Alexandrov, 1996, 1999]. Заметим, что именно эти процессы приводил в пример П. К. Анохин [1978, с. 397], постулируя изоморфность системных механизмов (операциональной архитектоники систем) и различное их «заполнение» у человека и животного.
Конечно, оценка результатов поведения осуществляется как животными, так и человеком. Однако состав индивидуального опыта, вовлекаемого в этот процесс, у них различен. Животное использует лишь опыт своих собственных отношений со средой или, возможно, в особых случаях опыт особи, с которой оно непосредственно контактирует. Человек же использует опыт всего общества, опыт поколений. У чело века индивидуальный опыт включает специфические элементы, являющиеся транс формированными единицами общественного опыта [Рубинштейн, 1989], знаниями, которые усвоены им в процессе индивидуального развития [Симонов, 1993]. Исполь зование этих трансформированных единиц означает, что, оценивая результаты свое го поведения, человек как бы смотрит на себя «глазами общества» и «отчитывается» ему. Специальный инструмент трансформации и отчета — это речь.
Очевидно, что адекватным психофизиологическим методом исследования субъективного мира человека, предоставляющим возможность прямого описания
316
таксономии и отношений между элементами опыта, был бы анализ динамики ак тивности нейронов, специализированных относительно систем разного возраста [Швырков, 1995]. Однако по целому ряду этических и методических причин наи более распространенным методом изучения активности мозга у человека продол жает оставаться анализ ЭЭГ, наряду с другими методами картирования мозга (см. гл. 2,16, 21). В. Б. Швырковым были теоретически и экспериментально обоснова ны положения о соответствии компонентов ЭЭГ-потенциалов разрядам нейронов и динамике системных процессов на последовательных этапах реализации поведе ния, в том числе переходным процессам, и о неправомерности классификации по тенциалов как сенсорных, моторных, когнитивных и т. д. [Швырков, 1978, 1987]. Кроме того, была также показана связь нейронов различной системной специали зации с колебаниями ЭЭГ [Гаврилов, 1987]. В рамках упомянутых представлений знания о связи ЭЭГ и активности нейронов с динамикой системных процессов, полученные в экспериментах на животных, могут служить основой для использо вания регистрации суммарной электрической активности мозга в решении задач системной психофизиологии, относящихся к изучению закономерностей форми рования и реализации индивидуального опыта у человека ([Швырков, 1978,1987; Александров и др., 1997], см. также параграф 8 настоящей главы и гл. 16).
14.7.11. Направления исследований в системной психофизиологии
Теоретический и методический аппарат качественного и количественного анализа системных процессов, лежащих в основе формирования и реализации индивидуального опыта в норме и его реорганизации в условиях патологии (см. параграф 8), позволяет объединить в рамках системной психофизиологии исследования самого разного уровня: от клеточных и субклеточных механизмов формирования новых системных специализаций и межсистемных отношений; отражения истории обучения и межвидовых различий в системной организации активности нейронов; ха рактеристик нейронных механизмов модификации и использования предсуществующих элементов опыта в рамках вновь формируемых потребностей до систем ной организации высоко- и низкоэффективной операторской деятельности и динамики ее усовершенствования; закономерностей формирования и реализации индивидуального опыта в деятельности, предполагающей субъектно-субъектные отношения; особенностей структуры индивидуального опыта, опосредующей ва лидные формы отчетной деятельности испытуемых. К актуальным для дальней шего развития системной психофизио-логии направлениям исследований, кроме уже упоминавшихся в этом и предыдущем разделах, также можно отнести иссле дования генетической детерминации системной специализации нейронов, системных закономерностей категориального обучения, социальных детерминант струк туры индивидуального опыта и др.
317
14.8. ПРОЕКЦИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ОПЫТА НА СТРУКТУРЫ МОЗГА В НОРМЕ И ПАТОЛОГИИ
14.8.1. Зависимость проекции индивидуального опыта от особенностей индивидуального развития
Из всего сказанного ранее с очевидностью следует, что с позиций системной психофизиологии проблема «локали зации психических функций» должна быть переформули рована как проблема проекции индивидуального опыта на структуры мозга [Швырков, 1995].
Яркие данные в пользу зависимости корковых проек ций от особенностей ранних этапов индивидуального раз вития были получены Д. Н. Спинелли [Spinelli, 1978], который обнаружил, что обу чение котят оборонительным движениям передней лапы приводит к увеличению, по сравнению с контролем, количества нейронов, имеющих рецептивные поля на этой лапе; область ее представительства в соматосенсорной коре существенно рас ширяется. Позднее было обнаружено, что обусловленное обучением формирование рецептивных полей нейронов с характеристиками, соответствующими свойствам распознаваемых объектов, имеет место и у взрослых [Tanaka, 1993]. В настоящее вре мя не вызывает сомнений, что рецептивные поля и «корковые карты» могут моди фицироваться в течение всей жизни [Wall, 1988], хотя объем этих модификаций в разном возрасте может быть различным. Так, показано, что представительство пальцев левой руки у музыкантов, играющих на струнных инструментах, расшире но (по сравнению с контролем) тем сильнее, чем в более раннем возрасте началось обучение игре на музыкальных инструментах [Elbert et al., 1995].
Ранее мы уже отмечали, что с точки зрения ТФС при тестировании рецептив ных полей нейронов выявляется их вовлечение в обеспечение систем тех или иных поведенческих актов (см. параграф 4). В связи с этим представленные ра нее данные можно рассматривать как указание на то, что проекция индивидуаль ного опыта на структуры мозга животных и человека изменяется в процессах системогенеза на всех стадиях индивидуального развития и зависит от особенно стей последнего.
14.8.2. Паттерны системной специализации нейронов разных структур мозга
Для того чтобы получить данные, непосредственно характеризующие проекцию тех или иных элементов опыта на структуры мозга, необходимо сопоставить пат-
318
терны системной специализации нейронов этих структур. Под паттерном систем ной специализации нейронов данной области мозга понимается конкретный со став систем, по отношению к которым специализированы нейроны данной струк туры, и количественное соотношение нейронов, принадлежащих к разным систе мам. Сопоставление паттернов специализации нейронов лимбической и моторной коры кролика на последовательных стадиях обучения инструментальному поведе нию (нажатия на педали для получения пищи в автоматически предъявляемой кор мушке) показало, что паттерны изменяются, причем в разной степени в сравнивае мых областях коры. Изменение происходит за счет появления после обучения (на пример, нажатие на педаль) новой группы активных нейронов, специфически связанных с этим актом. Подобных клеток в лимбической коре появляется досто верно больше, чем в моторной. Поэтому результирующие паттерны специализации нейронов этих структур кардинально различаются. Хотя нейроны одной специа лизации есть в разных структурах, но эти структуры различаются по соотношению специализаций: в лимбической коре, как и в гиппокампе (рис. 14.4, Г), значительно больше нейронов новых специализаций, чем в моторной коре.
Рис. 14.4. Паттерны системной специализации нейронов разных структур мозга.
Относительное количество активных нейронов, принадлежащих к новым системам, сформированным при обучении кроликов в экспериментальной клетке (светло-серый сектор); нейронов, принадлежа щих к более «старым» системам, сформированным на предыдущих этапах индивидуального развития (темно-серый сектор), и нейронов с неустановленной специализацией, т. е. не дающих постоянных ак тиваций в связи с тем или иным этапом исследуемого поведения (белый сектор) в лимбической, антеролатеральной моторной областях коры и в гиппокампе в контроле (I) и после острого введения алкоголя (II); этанол, 1 г/кг).
319
Эксперименты, в которых анализировалась системная специализация нейронов многих центральных и периферических структур мозга, показали, что в целом ней роны новых специализаций максимально представлены в коре мозга (хотя, как это было только что показано, отдельные ее области могут сильно различаться по этому параметру) и в меньшей степени или совсем отсутствуют в ряде филогенетически древ них и периферических структур. Нейроны же более «старых» специализаций в значи тельном количестве представлены как в корковых, так и в других структурах. Мож но полагать, что специфика проекции на структуры мозга зависит от специфически метаболических «потребностей» (см, параграф 3). Эти свойства определяют вовле чение нейронов данной структуры в формирование данной системы.
14.8.3. Изменение проекции индивидуального опыта от животного к человеку
В качестве основного критерия эволюционных преобразований мозга рассматри вается развитие его коры. Как изменяется проекция опыта на корковые структуры в процессе исторического развития от животного к человеку? В филогенезе нарас тают прямые связи между периферическими, спинномозговыми элементами и ко рой, что связывается с увеличением выраженности эффектов ее повреждения в эво люционном ряду. Это позволяет говорить о «прогрессивной кортикализации фун кций» [Лурия, 1973]. С позиций ТФС кортикализация была интерпретирована в терминах системной специализации нейронов [Александров, 1989] как увеличе ние пропорции нейронов, принадлежащих к более старым системам в первичных проекционных областях коры. Таким образом, паттерн специализации «одной и той же» области мозга, а следовательно, и ее роль в обеспечении поведения изме няется в филогенезе.
Параллельно с упомянутой модификацией первичных областей происходит бурное развитие вторичных и третичных («гностических», «специфически челове ческих») областей коры мозга; при этом относительные размеры первичных обла стей уменьшаются. За счет этого развития увеличивается представленность в коре нейронов, принадлежащих к системам нового, наиболее сложного индивидуально специфичного поведения, которое у человека включает использование трансфор мированных единиц общественного опыта (см. параграф 7).
14.8.4. Изменение проекции индивидуального опыта в условиях патологии
Проекция опыта на структуры мозга может изменяться не только при нормальном ходе индивидуального развития. Повреждающие воздействия, такие, например, как перерезка нервов или ампутация
320
пальцев, заставляющие перестроить поведение, также приводят к модификации рецептивных полей и соответствующим изменениям «корковых карт» [Wall, 1988]. У бинокулярно депривированных после рождения животных и у слепых людей зрительное представитель ство уменьшается по сравнению с нормой, в то время как тактильное и слуховое — увеличивается [Rauschecker, 1995].
Сказанное ранее свидетельствует в пользу справедли вости положения о том, что для полного понимания раз вития психики, ее внутренней структуры и нейрональных основ необходимо учи тывать материал патологии [Лурия, 1973; Зейгарник, 1986]. В противном случае останутся вне проблемного поля те «законные вариации нормальных процессов» [Goldstein, 1933; Давыдовский, 1969], которые традиционно относятся к патоло гии и акцентирование внимания на специфике которых, в сравнении с «нормой», обусловлено потребностями практики. В действительности же эти процессы явля ются не хаосом, дезорганизацией, нарушением функций, «ненормальностью» или чем-то в этом роде, а выработанной в эволюции формой приспособления индиви да, которая оказывается хотя и «новым порядком движений и вещей», но при этом принципиально тождественной нормальным формам [Давыдовский, 1969].
Первый систематический анализ амнезий, который позволил сформулировать представления об организации памяти, основанные на данных о ее повреждении, был, как отмечает Л. Р. Сквайр, проведен в прошлом веке французским философом и психологом Т. Рибо (Т. Ribot). Затем эта линия исследований была продолжена многими авторами. Клинический материал, демонстрирующий различие характера амнезий после поражения разных структур мозга, который был интерпретирован в терминах реализации этими структурами специфических функций, лег в основу со временных представлений о множественности «систем памяти». Наиболее признан ной их классификацией является предложенное Л. Р. Сквайром [Squire, 1994] деле ние на две большие группы «систем»: декларативная память (относящаяся к тому материалу, о котором субъект может сообщить, дать отчет) и недекларативная па мять (характеризующая неосознаваемый материал; см. гл. 6). Предполагается, что разные «системы памяти» могут лежать в основе разного поведения.
Трудно дать однозначную трактовку в терминах системной психофизиологии всей совокупности материала, накопленного в рамках этого направления, в связи с его разнородностью, а также в связи с тем, что при локальных поражениях мозга можно локализовать симптом, а не функцию, и, наконец, в связи с тем, что поврежде ние мозга означает не просто изъятие его части, а реорганизацию проекции опыта на интактные области. Например, после двухстороннего разрушения зрительной обла сти коры паттерн специализации нейронов моторной коры изменяется: доля нейро нов, специализированных относительно новых систем, увеличивается [Alexandrov et al., 1990].
Однако в самом общем виде этот материал можно оценить следующим обра зом. Как мы уже знаем, системные процессы, лежащие в основе поведенческого акта, имеют общемозговой характер. В обеспечение поведенческого акта вовлека-
321
ется множество систем разного «возраста». Симптомы, дающие основание гово рить о повреждении той или иной «системы памяти», появляются при воздействии на данное множество. С этих позиций кажется адекватной точка зрения Д. Л. Шехтера и Э. Тулвинга [Schacter, Tulving, 1994], в соответствии с которой считается правилом вовлечение в обеспечение задачи разных «систем памяти»; они облада ют общим свойством (направленностью на результат) и различаются по времени их появления в онто- и филогенезе. Тогда различие характера амнезий может быть связано с тем, какие именно представители данного множества поражены в наи большей степени, а следовательно, какие именно нарушения формирования и реа лизации этой целостной организации выходят на первый план: использование трансформированных единиц общественного опыта в оценке результатов своего поведения («отчет обществу»), формирование новых системных специализаций, реорганизация отношений между элементами опыта (см. параграф 7 и [Alexandrov, 1999]) и т. д.
14.8.5. Психофизиологическое основание закона Рибо
Особое значение для рассмотрения изменений проекции опыта в патологии имеет «закон разложения» Т. Рибо [1898]. Рибо выделял «элементы» психики «с точки зрения последовательных фаз ее происхождения» и в соответствии с этим в каче стве механизмов патологических состояний рассматривал изменения, при которых в первую очередь модифицируются уровни, возникшие последними. Анализ моди фикации активности нейронов, лежащей в основе вызванных острым введением алкоголя нарушений поведения животных, выявил уменьшение количества актив ных в поведении клеток. Паттерн специализации нейронов изменяется (в лим-бических структурах, но не в моторной коре) следующим образом: доля активных нейронов, принадлежащих к новым системам, уменьшается за счет избирательно го подавления активности этих нейронов, в особенности клеток, лежащих в верх них (II-IV) слоях коры (см. рис. 14.4, ср. I и II) [Alexandrov etal., 1991,1993]. Инте ресно отметить, что эти слои являются филогенетически более молодыми, чем ниж ние, и их развитие в эволюции связывается с усложнением психической деятельности [Лурия, 1973].
Та же закономерность обнаруживается при исследовании человека. Анализ эффектов острого введения алкоголя на ЭЭГ-потенциалы, сопровождающие дей ствия, в которых требовалось использовать знания, приобретенные на ранних и более поздних этапах индивидуального развития (при освоении родного и ино странного языков соответственно), показало достоверно более выраженное угне тающее влияние в задаче категоризации слов иностранного языка [Александров и др., 1997а]. Рассмотренные данные об избирательном влиянии алкоголя на нейро ны, принадлежащие к более новым системам, позволяют считать, что в основе диф ференцированного эффекта алкоголя на элементы индивидуального опыта разно го возраста у человека лежит
322
более выраженное действие алкоголя на те нейроны, которые обеспечивают актуализацию опыта, усвоенного испытуемыми на более поздних стадиях индивидуального развития.
В случае острого влияния алкоголя мы имеем дело с обратимым изменением проекции индивидуального опы та. В результате же хронической алкоголизации, как и в ситуации с локальным поражением мозга, модификации оказываются стойкими. Основной мишенью повреждаю щего действия хронической алкоголизации являются именно нейроны новых сис тем, локализующиеся в тех слоях и областях мозга, которые наиболее чувствитель ны к острому введению алкоголя. Именно за счет этих клеток уменьшается плот ность корковых нейронов (они гибнут) и изменяется паттерн специализации. Так, например, в лимбической коре количественное соотношение нейронов «новых» и «старых» систем становится обратным по сравнению со здоровыми животными: нейроны, принадлежащие «старым» системам, которых в норме значительно мень ше, чем нейронов «новых» систем, становятся преобладающими [Alexandrov ct al., 2000].
Можно полагать, что повышенная чувствительность нейронов новых систем, являясь психофизиологическим основанием закона Рибо, определяет описывае мую им феноменологию.
14.8.6. Значение материала патологии для изучения системной организации поведения
Таким образом, проекция индивидуального опыта на структуры мозга изменяет ся в филогенезе, определяется историей обучения в процессе индивидуального развития и модифицируется при патологических воздействиях. Как в нормаль ной, так и в патологической ситуациях текущее поведение определяется реализа цией элементов опыта, сформированных на последовательных этапах развития. Изменение «порядка» в последнем случае выражается в модифицированных, по сравнению с нормой, характеристиках исторически детерминированной системной организации. Это изменение представляет для нас особый интерес. Конечно, пато логическое воздействие на новые системы не означает их простое «вычитание», «негатив развития» [Зсйгарник, 1986], так же как локальное поражение мозговой структуры не означает простого «вычитания» ее из общемозговой организации (см. ранее). Но как исследование симптомов локального поражения структур в нейро психологии оказывается эффективным путем разработки представлений о мозго вых основах психической деятельности человека, так и возможность избиратель ного воздействия на системы определенных уровней предоставляет уникальный материал, позволяющий судить о роли этих уровней в системной организации по ведения и об ее «законных вариациях».
323
14.9. ТРЕБОВАНИЯ К МЕТОДОЛОГИИ СИСТЕМНОГО АНАЛИЗА В ПСИХОЛОГИИ И СИСТЕМНАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ
В заключение рассмотрим, насколько положения ТФС и развитой на ее основе си стемной психофизиологии отвечают требованиям, которые предъявляются к ме тодологии системного анализа в психологии.
Утверждается, что системное исследование с необходимостью включает гене тический анализ, определяет неразрывную связь структуры и эволюции, функцио нирования и развития [Завалишина, Барабанщиков, 1990]. Существование систем состоит в их развитии, без которого не может быть понята ни их целостность, фор мирующаяся и разрушающаяся в ходе развития, ни дифференцированность [Ло мов, 1984]. В исследовании, направленном на воссоздание теоретической картины объекта, требуется рассмотреть структуру как продукт истории и как предпосылку дальнейшего развития [Блаубергидр., 1978].
Для системных разработок в психологии также считается необходимым рас сматривать психику как систему иерархически организованных уровней [Брушлинский, 1990], а психические явления — как многоуровневые [Абульханова-Славская, 1990]. При этом уровневая организация определяется как продукт истории [Пономарев, 1976; Роговин, 1977; Пиаже, 1986]. Принцип иерархии относят к чис лу основных принципов системного подхода [Блауберг и др., 1978] и оценивают как необходимый компонент психологических исследований, игнорирование ко торого ведет к упрощенным трактовкам «строения» психики [Ломов, 1984]. Нали чие множества разноуровневых систем определяет тот факт, что к числу важней ших задач системного анализа в психологии принадлежит установление зависимо стей одной системы по отношению к другой [Абульханова-Славская, 1980], т. е. межсистемных отношений.
Первостепенное значение в раскрытии причинных связей в поведении прида ется выделению системообразующего фактора. Утверждается, что именно системообразующий фактор определяет особенности психического отражения предме та, характер деятельности, а также уровень и динамику ее регуляции [Ломов, 1984]. Наряду с этим специально подчеркивается неадекватность линейного детерминиз ма типа «стимул—реакция» при установлении упомянутых причинных связей [Ломов, 1990]. Трактовка человека как субъекта противостоит пониманию его как пассивного существа, реагирующего на стимулы [Брушлинский, 1994], и его сис темный анализ требует раскрытия механизмов целевой, а не «стимульной» детер минации деятельности, которая есть «не реакция и не совокупность реакций, а си стема» [Леонтьев, 1975,с. 82].
Подводя итог, к требованиям методологии системного анализа в психологии можно отнести: выделение системообразующего фактора и замену линейной схемы «стимул—реакция» на представление о целевой детерминации; учет раз вития в его единстве с функционированием; анализ исторически детерминиро ванной уровневой организации систем; изучение межсистемных связей или от ношений.
Сопоставление изложенных в настоящей главе положений ТФС и системной психофизиологии с этими требованиями обнаруживает их очевидное соответ ствие.
Глава 15. ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ НАУЧЕНИЯ
15.1. ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ТЕОРИИ НАУЧЕНИЯ
Совершенно очевидно, что закономерности научения изу чались задолго до появления современной науки. Необхо димость успешно передавать свой опыт следующим поко лениям заставляла эмпирически совершенствовать проце дуру обучения. Именно поэтому к моменту начала экспериментальных исследований этой проблемы в пси хологии, этологии и затем нейробиологии уже существо вали определенные обыденные представления о том, как и чему следует учить. Эти представления оказали сильное влияние на исходные теоретические подходы к научению. Так, в экспериментальной психологии исследователи пы тались выделить и описать процесс обучения в чистом виде, понимая его как внешнюю манипуляцию опытом и поведением индивида, в отличие от таких внутренне де терминированных процессов, как созревание и утомление [Эксперим. психол., 1963]. В соответствии с таким под ходом исследовались процессы выработки различных форм условных рефлексов, в основе которых предпола гались разные типы временных связей стимулов и реак ций. Сами же реакции, т. е. акты поведения, предполага лись чем-то заранее данным и неизменным. С этих пози ций, представленных в психологии бихевиористами и необихевиористами, индивидуальный опыт состоял
326
из врожденных реакций и разнообразных ассоциаций этих реакций со стимулами внешней среды [Hull, 1943].
В рамках гештальтпсихологии предполагалось фор мирование в обучении когнитивных полей, понимавших ся как некие динамические структуры [Эксперим. психол., 1963]. Дальнейшее развитие эти представления получили в когнитивной психологии, рассматривавшей научение как «сформирование ментальных моделей окружающего мира, объектов их взаимоотношений, возможных опера ций с ними и их последствий» [Александров, Максимова, 1997,с. 72].
В биологии в связи с представлением о более простых формах психики животных по сравнению с человеком ис следование научения проводилось, как правило, с после довательно бихевиористских позиций. Так, в этологии при исследовании научения рассматривались проблемы рас познавания стимулов, а также организации эффекторной активности и внутреннего контроля [Gould, 1986]. Особое внимание уделялось такой специфической форме науче ния, как импринтинг, в которой в наиболее яркой форме выявились такие характеристики процесса научения, как сензитивный период и видовая селективность.
Признавая необходимость научения в формировании таких форм естественно го поведения, как добывание пищи, оборонительное поведение, ориентация в про странстве, социальное поведение и репродуктивное поведение, в лабораторных условиях этологи использовали в основном модели сравнительно простых форм обучения: привыкания и сенситизации, классического обусловливания и обучения методом проб и ошибок [Хайнд, 1975; Goiild, 1986]. Для более сложных форм на учения (например, формирования ориентации в лабиринте) был предложен тер мин «когнитивное обучение через пробы и ошибки» [Gould, 1986].
Поведенческие исследования выработки разнообразных форм ассоциаций и дифференцировок привели к признанию существования биологических ограниче ний на формирование ассоциаций, что выражалось в невозможности выработать определенные рефлексы у одних видов при сравнительно легком формировании подобных рефлексов у других, а также в разной сложности ассоциирования стиму лов разных модальностей с конкретной реакцией. Эти данные были восприняты некоторыми учеными как свидетельствующие о невозможности создания общей теории обучения. В качестве выхода из данной ситуации был предложен экологи ческий подход к обучению, акцентирующий внимание на научении как реоргани зации индивидуального опыта и поставивший следующие, новые для биологии обучения, проблемы: каковы необходимые и достаточные условия для формирова ния конкретного поведения, как разные элементы опыта взаимодействуют при формировании нового поведения и как взаимодействует развитие одного поведе ния с развитием другого [Johnston, 1981].
327
В ряде исследований научения у животных была про демонстрирована возможность формирования поведения, которое невозможно считать врожденным. Так, Л. В. Крушинский показал возможность формирования экстра поляции движения объекта у собак [Крушинский, 1977], а К. Прайор обучила дельфинов «творчеству» [Прайор, 1981]. В ее экспериментах дельфины научились совершать разные экзотические движения тела при условии подкреп ления только новых, ранее не встречавшихся движений.
Исследования закономерностей последовательного формирования поведен ческих актов выявили явление переноса навыка, выражающееся во влиянии пред шествующего опыта на формирование нового. В зависимости от условий, это вли яние может быть как позитивным, так и негативным, т. е. наличие прошлого опыта может способствовать или препятствовать приобретению нового [Эксперим. психол., 1963]. Возможность эффективного использования предшествующего опыта при решении новых задач особенно ярко проявляется в научении принципам ре шения задач или, как его назвал Г. Харлоу, — научении обучению [Harlow, 1949]. Резкое увеличение скорости решения в ряду однотипных задач было обнаружено Г. Харлоу не только у человека, но и у животных.
Таким образом, для современных теоретических представлений о научении характерно его рассмотрение прежде всего как процесса приобретения нового опы та поведения и соответствующих ему внутренних ментальных репрезентаций.
15.2. ПОДХОД К НАУЧЕНИЮ КАК ПРОЦЕССУ
Повышенное внимание к анализу научения как процесса происходит из обыден ной задачи научить, передать опыт. Эта процессуальная сторона научения подчер кивается в его определениях как в биологии [Хайнд, 1975], так и в психологии [Александров, Максимова, 1997]. Она же является основой нейробиологического понимания пластичности нейрональной активности в качестве механизма науче ния [Котляр,1989].
В экспериментальной психологии и биологии был разработан ряд модельных ситуаций, воспроизводящих основные типы ситуаций реального научения. Эти экспериментальные модели научения перечислены и подробно рассмотрены в ру ководствах по экспериментальной психологии [Эксперим. психол., 1963; Экспе рим. психол., 1973 и др.] и обзорах по биологии обучения [Хайнд, 1975; Gould, 1986 и др.]. Среди них можно выделить ряд наиболее общих типов моделей: классичес кое обусловливание, оперантное обусловливание, выработка дифференцировок, обучение в лабиринтах, разрешение проблемной ситуации, а также специфически человеческие формы вербального научения, научения путем инструктирования и научения по примеру.
328
Исследование процессуальной стороны научения в психологии наиболее ярко проявилось в построении кривых обучения решению разных типов задач. Как пра вило, это зависимости эффективности решения задачи (оцениваемой через объем воспроизводимого по памяти материала либо через количество правильных отве тов или, наоборот, количество ошибок) от количества повторений эксперименталь ной ситуации. Подобный анализ позволил выявить фазы, во время которых проте кает научение, и описать динамику научения с помощью математических уравне ний [Эксперим. психол., 1963]. В ряде случаев на кривых обучения наблюдались участки плато, т. е. периоды, когда улучшения поведения по формальным показа телям не происходило. Наличие подобных участков позволило высказать предположения об измене нии стратегий научения в ходе этого процесса.
Для всех тех форм научения, которые исследовались с помощью построения кривых обучения, характерно плавное улучшение выполнения задачи. В то же вре мя в некоторых моделях обучения, в основе которых лежит создание проблемной ситуации (например, научение в проблемной клетке [Эксперим. психол., 1973]), было обнаружено явление резкого, скачкообразного изменения хода кривой науче ния, соответствовавшего нахождению решения задачи с последующим успешным повторением найденного решения. Это явление получило название инсайта, или озарения.
Инсайт наблюдается в более сложных формах научения по сравнению с услов ными рефлексами и дифференцировками. Решение задач, требующих подобных форм научения, происходит путем проб и ошибок. Предполагается, что инсайт воз никает тогда, когда организм способен прогнозировать результат пробы [Экспе рим. психол., 1963], в противном случае научение протекает плавно.
Исследование научения как процесса, таким образом, позволило выявить два принципиально разных типа научения: плавное научение и скачкообразное науче ние (инсайт и импринтинг). Эта разница может быть связана с разной реорганиза цией опыта в этих ситуациях, однако ответить на вопрос, какой именно, можно лишь выяснив, какие именно элементы опыта участвуют и формируются при дан ных типах научения.
15.3. ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМАХ НАУЧЕНИЯ
С появлением методов регистрации активности мозга и особенно активности не рвных клеток проблема научения стала интенсивно исследоваться в нейробиологии. В силу того, что эти экспериментальные исследования проводились на живот ных, и из-за трудностей регистрации нейрональной активности в свободном пове дении, основное внимание нейрофизиологов было сосредоточено на исследовании
329
самых простых форм обучения, таких как привыкание, выработка рефлексов и дифференцировок. Находясь под сильным теоретическим влиянием бихевиоризма, нейрофизиологи ограничивались изучением форм нейрональной пластичности как основы формирования связей при подобных формах научения.
В рамках данного направления много сил было потрачено на поиск места лока лизации следа памяти (или энграммы), который, как предполагалось, фиксирует образовавшуюся при научении временную связь. Однако анализ динамики актив ности отдельных нейронов в ряду сочетаний стимуляции и подкрепления показал, что изменения импульсации нейронов происходят практически одновременно во многих отделах мозга, причем изменения в специфических анализаторных и мо торных областях могут наблюдаться позже, чем в ассоциативных, таких, например, как гиппокамп [Рабинович, 1975; Thompson, 1976]. Таким образом, было показано, что в научении задействованы многие структуры мозга, а не только специфические сенсорные, моторные и связывающие их ассоциативные структуры, как следовало из классических представлений о замыкании временных связей. Это вовлечение в процесс обучения многих структур привело к формированию представления об обучающихся нервных сетях (см., напр., [Eccles, 1977]).
В связи со спецификой нервной ткани, выражающейся в наличии у нервных клеток очень длинных отростков, способных проводить электрические импульсы, и с представлением о потоках информации внутри мозга, ключевым механизмом пластичности нейронов, по мнению авторов, является изменение эффективности синаптической передачи, т. е. изменения этих информационных потоков. Именно поэтому на субклеточном уровне большинство исследований механизмов науче ния заключалось в изучении закономерностей функционирования синапсов. Этот подход привел к обнаружению долговременной посттетанической потенциации. Такая форма изменения функционирования клеточных контактов рассматривает ся авторами как соответствующая сформулированным Д. О. Хеббом [Hebb, 1949] принципам синаптической пластичности, способной обеспечить длительное сохра нение результатов научения.
В силу особенностей уже упоминавшейся бихевиористской позиции нейрофи зиологи исследовали научение как процесс дифференцировки и запоминания зна чимых стимулов среды. Для теоретического описания этого процесса были пред ложены разнообразные инструктивные теории, описывавшие фиксацию нервной системой навязываемых средой закономерностей.
Чисто инструктивные представления о научении, для которых характерно при знание полной зависимости научения от закономерностей внешней среды, встре чаются довольно редко. В основном на подобных позициях стоят исследователи, пытающиеся смоделировать работу нейронных сетей [Spinelly, 1970]. Их модели в соответствии с разными сочетаниями стимулов («условных» и «безусловных») демонстрируют определенную динамику состояний, которая и понимается как ме ханизм обучения в нейронной сети. Однако, как было отмечено еще на заре иссле дований научения, в зависимости от мотивации, степени готовности и прошлого опыта научение может происходить по-разному [Эксперим. психол., 1963].
330
Большой популярностью среди нейрофизиологов пользуются инструктивно-селекционные теории. В соответствии с одной из таких теорий, предложенной Экклсом [Popper, Eccles, 1977], обучение происходит в нейрональной сети за счет из менения эффективности отдельных синаптических контактов, выбор которых про изводится за счет инструктирующего возбуждения других синапсов. Эта теория учитывает влияние мотивации и состояния готовности, описывая их как модули рующее возбуждение определенных входов нейрона. Однако инструктивным тео риям присущ ряд недостатков, не позволяющих использовать их для описания сложных форм научения (см. гл. 14).
15.4. СПЕЦИФИКА ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО РАССМОТРЕНИЯ НАУЧЕНИЯ
Психофизиология, в отличие от нейрофизиологии, принимает в расчет субъектив ное содержание объективных процессов и, более того, изучает, как субъективное соотносится с процессами жизнедеятельности. В соответствии с решением психо физиологической проблемы в рамках системной психофизиологии (см. гл. 14), пси хическое связано с протеканием системных процессов организации активности мозга в поведении [Швырков, 1978]. С этих позиций отнюдь не все исследования научения в нейрофизиологии можно назвать психофизиологическими, а лишь те, которые проводятся на бодрствующем животном и исследуют изменения нейро нальной активности в связи с изменением поведения. В соответствии с этим подхо дом, собственно психофизиологическими теориями научения можно считать лишь те теории, которые рассматривают формы и динамику организации мозговой ак тивности в процессе научения. Как правило, такие теории оперируют понятиями нейронных сетей или ансамблей, понимая последние как набор совместно активи рующихся клеток [Dudai et al., 1987]. Как отмечается ведущими учеными в этой области, «понимание функционирования таких ансамблей может потребовать до полнительных теоретических и экспериментальных приемов по сравнению с теми, которые требуются для изучения более простых типов нервной организации» [Dudai et al., 1987, р. 399].
Таким образом, научение с позиций психофизиологии может быть определено как формирование пространственно-временной организации активности мозга, обеспечивающей выполнение приобретаемого в процессе обучения нового поведе ния и соответствующей новому состоянию субъекта поведения. При таком опреде лении становится очевидным отличие психофизиологического подхода к научению от подходов, характерных для психологии и биологии.
Психофизиологическая теория научения должна описывать взаимодействие организма и среды в процессе научения и отражение этого взаимодействия и его результатов в изменениях организации мозговой активности. В соответствии с раз личными представлениями о движущих силах научения, все
331
психофизиологические теории могут быть разделены на три типа: инструк тивные, инструктивно-селективные и селективные.
В отличие от упомянутых ранее инструктивных тео рий, предполагающих изменение функций нейрона за счет изменения состояния синаптических контактов, селектив ные теории научения исходят из существования заложен ного в процессе созревания разнообразия нейронных ин теграции и выбора необходимой интеграции в результате проб во время обучения. Появление этих теорий, получив ших распространение сравнительно недавно [Changeux et al., 1984; Edelman, 1989], связано как с обнаружением врожден».: (X предрасположенностей к овладению опреде ленным опытом, так и со стремлением подойти к науче нию с общебиологических позиций (как к эволюционно му процессу). Подобный подход проявляется в широком использовании знаний об организации работы иммунной системы в качестве аналогии для рассмотрения процессов формирования нейронных систем, которые обеспечивают реализацию приобретаемого в обучении поведения [Edelman, 1989] (см. также гл. 14).
В силу ряда обстоятельств (таких, как доминирование рефлекторных представлений о работе мозга, технические сложности длительной регистрации нейроналыюй актив ности у свободно подвижных животных и др.), основной эк спериментальный материал для построения психофизиологической теории науче ния был получен в экспериментах, в которых научение не было непосредственным предметом изучения. Так, на основе исследования способности животных к экстра поляции Л. В. Крушицский предположил наличие резерва нейронов, обеспечиваю щих фиксацию нового опыта [Крушннский, 1977]. В экспериментах, исследовавших нейрональные основы зрительного восприятия, было обнаружено существование нейронов, специфически активировавшихся при предъявлении конкретных лиц или определенных черт лица. Дополнительный анализ, проведенный авторами, позво лил утверждать, что эти клетки отвечают представлению о гностических нейронах [Perrett et al., 1982]. Этот термин был гипотетически введен Ю. Конорски в его тео рии инструментального обучения для обозначения клеток, отвечающих «отдельным восприятиям» [Конорски, 1970] и фиксирующих элементы опыта. Нейроны, специ фически активировавшиеся при предъявлении конкретных слов, были обнаружены в экспериментах на человеке [Heit et al., 1988].
В других экспериментах, направленных на изучение нейронных механизмов поведения, были обнаружены нейроны, специфически активировавшиеся при осу ществлении отдельных поведенческих актов [Ranck, 1975] или нахождении жи вотного в определенном месте экспериментальной клетки [O'Keefe, 1979]. После дние были названы нейронами «места», и на основе регистрации активности таких клеток у крыс при обследовании новой территории было показано, что они рекруи-
332
тируются из нейронов, «молчавших» до помещения животного в новую ситуацию [Wilson, McNaughton, 1993]. Утверждение о специализации «молчащих» нейронов в процессе формирования инструментального пищедобывательного поведения кроли ков было также высказано на основе сравнения наборов поведенческих специализа ций нейронов до и после формирования новых поведенческих актов [Горкин, 1987]. В этой работе, на основе сравнения среднего количества активных нейронов при од ном прохождении микроэлектрода через всю толщу лимбической коры кролика во время выполнения пищедобывательного поведения до и после доучивания, было показано увеличение количества активных нейронов после обучения. Эти результа ты подтвердили высказанное Л. В. Крушинским и позднее В. Б. Швырковым [Shvyrkov, 1986] предположение о наличии резерва клеток, обеспечивающего усвое ние нового опыта, и явились свидетельством в пользу селективных теорий научения.
15.5. СИСТЕМНАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ НАУЧЕНИЯ. ПРОБЛЕМА ЭЛЕМЕНТОВ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ОПЫТА
В силу того, что, как уже отмечалось ранее, психическое связано с системными про цессами организации активности целого мозга [Швырков, 1978], появление в ре пертуаре индивида нового поведенческого акта и соответствующего ему психиче ского состояния связано с реорганизацией всей мозговой активности. В то же вре мя многие теории, объясняющие реорганизацию мозговой активности в процессе научения, оперируют с локальными нейронными ансамблями, ограниченными од ной или несколькими структурами головного мозга [Eccles, 1977], и по этому пара метру являются скорее физиологическими, чем психофизиологическими.
На наш взгляд, наилучшим образом соответствует критериям психофизиоло гической теории научения подход с позиции на основе теории функциональных систем, предложенной П. К. Анохиным [Анохин, 1968], которая развита в работах В. Б. Швыркова и его коллег. В соответствии с теорией функциональных систем (подробнее см. гл. 14), любой поведенческий акт реализуется системой коопера тивно действующих элементов организма разной морфологической принадлежно сти, организуемой моделью будущего соотношения организма и среды (результата поведенческого акта). Появление такой функциональной системы в опыте инди вида и соответствующего поведенческого акта в его поведенческом репертуаре яв ляются следствием научения и происходят в результате процессов системогенеза, имеющих место как на ранних этапах онтогенеза, так и у взрослого (см. гл. 14).
Подход с позиции теории функциональных систем позволяет по-новому по ставить и решить проблему единицы индивидуального опыта (понимая под ней не которое хранящееся в памяти и воспроизводимое целостное состояние субъекта), которая приобретается в результате единичного акта научения. Дело в том, что эта проблема привлекала внимание исследователей только на заре исследований, когда методы экспериментирования ограничивались наблюдением и поведенческими экс-
333
периментами. Позже все силы были направлены на описание процесса научения, а проблема элементов, или единиц, субъективного опыта была отдана на откуп инту итивным представлениям конкретного ученого. В тех же исследованиях, которые были посвящены строению памяти и не могли обойти данную проблему, в качестве элемента обычно выступали единичные стимулы среды и конкретные движения [Rolls, 1987], а для человека — еще и семантические единицы [Эксперим. психол., 1963]. Из таких элементов строилась гипотетическая матрица связей (ассоциаций), которая и должна была объяснить извлечение из памяти и использование конкрет ного опыта в определенной ситуации. На наш взгляд, слабым местом этих элементов с позиции психофизиологии является их умозрительное выделение внешним наблю дателем и несоответствие целостным пространственно-временным организациям активности мозга, которые только и могут быть соотнесены с состояниями субъекта.
В то же время функциональная система поведенческого акта, реализующаяся одновременно с множеством систем, которые сформированы на предыдущих эта пах онто- и филогенеза, является конкретной формой системных процессов орга низации активности мозга, и поэтому может быть сопоставлена с состоянием субъекта как единицей субъективного опыта. Одновременно она является внут ренним эквивалентом поведенческого акта, который выступает в качестве едини цы реального поведения. В связи с этим вполне оправданным кажется предполо жение о том, что функциональная система поведенческого акта является элемен том субъективного опыта [Швырков, 1995].
В качестве одного из центральных положений теории функциональных систем является представление о существовании множества уровней функциональных систем. Даже биохимическую организацию сокращения отдельного мышечного волокна П. К. Анохин рассматривал как функциональную систему. По-видимому, такая система не является элементом субъективного опыта. Это противоречие было разрешено В. Б. Швырковым с системно-эволюционных позиций через рассмотре ние филогенетической истории организма. Те функциональные системы, которые выступают в качестве подчиненных по отношению к являющейся элементом субъективного опыта функциональной системе поведенческого акта, были назва ны им прасистемами [Швырков, 1995], что обозначает их соответствие целостным системам поведенческих актов, но у филогенетических предков рассматриваемого индивида. Так, будучи автоматизированным у человека, акт дыхания выступает в качестве целостного поведенческого акта у моллюска.
15.6. ФИКСАЦИЯ ЭТАПОВ ОБУЧЕНИЯ В ВИДЕ ЭЛЕМЕНТОВ ОПЫТА
Обозначив принципиальный подход к выделению элементов субъективного опы та, теория функциональных систем легла в основу экспериментов по изучению субъективного дробления поведения и исследования нейрофизиологических про-
334
явлений приобретения нового опыта. Необходимость такого рода исследований была связана с присущей любому исследователю произвольностью выделения от дельных актов поведения при внешнем наблюдении. В этой ситуации в силу не прерывности поведенческого континуума определение моментов смены поведен ческих актов и, соответственно, достижения их результатов полностью зависит от представлений экспериментатора об организации поведения. Для устранения это го субъективизма было необходимо исследовать организацию активности мозга в поведении и выделить специфические параметры этой активности, соответствую щие этапам смены и реализации функциональных систем.
В связи с имевшимися в литературе данными о специфической связи активно сти отдельных нейронов с движениями, целью действия, местом и другими харак теристиками поведения, в лаборатории В. Б. Швыркова была разработана экспе риментальная модель, позволявшая дифференцировать связь нейрональной актив ности с каждым из этих аспектов поведения. Это была модель пищедобывательного поведения у кроликов, которым для получения пищи из двух кормушек, располо женных в углах передней стенки квадратной клетки, требовалось нажимать на пе дали, которые были расположены в углах задней стенки той же клетки. Регистра ция активности корковых нейронов кроликов в сериях пищедобывательных актов вдоль каждой из боковых сторон клетки позволила выявить специфические акти вации нейронов, сопровождавшие реализацию отдельных актов данного поведе ния. Такие активации наблюдались во всех случаях реализации соответствующего поведенческого акта. На основании этих результатов был сделан вывод о специа лизации нейронов относительно определенных поведенческих актов, который лег в основу концепции системоснецифичности нейронов [Швырков, 1995], утверж дающей принадлежность любого нейрона только к одной функциональной систе ме (см. гл.14).
Наряду со специализациями нейронов относительно отдельных систем пове денческих актов, таких как «подход к педали», «захват пищи», «нажатие педали», также были обнаружены и другие специализации. Во-первых, это специализации нейронов относительно конкретных движений животного, и, во-вторых, специали зации относительно объединений актов, например подход и нажатие педали. Если первые специализации можно было отнести к реализации прасистем, то вторые вступали в противоречие с принципом системо-специфичности и, на первый взгляд, свидетельствовали о наличии в субъективном опыте животного элементов, объединяющих несколько систем поведенческих актов.
Это противоречие было разрешено в серии экспериментов с тщательным конт ролем процедуры обучения. В этих экспериментах проводилось контролируемое поэтапное формирование пищедобывательного цикла [Горкин, 1987]. Каждый из пяти этапов обучения (обучение захвату пищи в конкретной кормушке; повороту головы в сторону педали; подходу к педали; нахождению в углу педали и, наконец, ее нажатию) проводился в отдельный день и состоял из 100-200 подкрепляемых подачей пищи реализации соответствующего этапа. Последующая регистрация активности корковых нейронов в дефинитивном поведении позволила выявить клетки, специализировавшиеся на отдельных этапах обучения.
335
Для всех этапов были обнаружены группы специали зированных нейронов, специализаций же, не соответство вавших этапам обучения, за исключением нейронов пра-систем, выявлено не было. При этом специализации отно сительно этапов, служивших в качестве промежуточных поведенческих актов и отсутствовавших в дефинитивном поведении, выражались в виде активации, перекрываю щих два последовательных поведенческих акта. Например, специализация относи тельно этапа нахождения в углу педали проявлялась в активации, начинавшейся в конце акта подхода к педали и продолжавшейся во время ее нажатия. Эти наблю дения позволили сформулировать вывод о специализации нейронов относительно этапов обучения.
Этот вывод, по мнению автора, исключительно важен для объективного изуче ния структуры субъективного опыта, так как дает ключ к выявлению элементов опыта, выделяемых его обладателем. В то же время полный набор поведенческих специализаций нейронов соответствует субъективному репертуару поведений. Та ким образом, можно заключить, что с точки зрения системной психофизиологии элементом индивидуального опыта является функциональная система поведенче ского акта, сформированная на конкретном этапе научения, т. е. в опыте индивида зафиксирована история его приобретения.
Как уже отмечалось, элементы одной функциональной системы поведенческо го акта расположены в разных структурах мозга, и достижение результата проис ходит за счет их согласованной, кооперативной активности. Однако количество элементов, принадлежащих одной функциональной системе, в разных структурах и представленность разных систем в виде соответствующих специализаций в кон кретной структуре мозга оставались предметом изучения. В связи с этим необхо димо рассмотреть участие нейронов разных структур мозга в формировании но вых функциональных систем.
В экспериментах на уже упоминавшейся модели пищедобывателыюго поведе ния кроликов было проведено сравнение наборов специализаций в различных об ластях коры в дефинитивном поведении, а также сопоставлены изменения этого набора в моторной и лимбической областях коры в результате доучивания живот ного. Проведенное исследование показало, что хотя нейроны одной специализа ции могут быть обнаружены в разных областях, их количественная представлен ность сильно варьирует. Максимальное количество нейронов, специализирован ных относительно актов сформированного обучением в экспериментальной клетке поведения, было обнаружено в лимбической коре (около 40 % зарегистрирован ных нейронов), в то время как в других корковых областях они были либо единич ными, либо не достигали и 10 % [Шевченко и др., 1986].
Сравнение наборов специализаций до и после доучивания также показало су щественно большие изменения в лимбической коре по сравнению с моторной [Гор кин, 1987]. В лимбической коре после доучивания появились новые специализа ции, соответствовавшие актам добавленного поведения. Специально проведенная серия экспериментов с подсчетом количества активных нейронов в лимбической
336
коре до и после доучивания показала абсолютное увеличение их количества в ре зультате доучивания. Эти данные были восприняты как свидетельство специа лизации в обучении «молчащих», т. е. не дающих спайковых разрядов, нейронов. При этом количество клеток, специализированных относительно наблюдавшихся до доучивания актов, не изменилось. Наоборот, в моторной коре появились лишь единичные новые специализации, зато количество активных клеток прасистем до стоверно изменилось.
Полученные результаты соответствуют представлению о перестройке опыта в результате включения в его состав новых элементов. На нейрофизиологическом уровне анализа результатом научения является формирование «добавки» к набо ру специализированных нейронов и изменение использования прасистем при реа лизации прежде существовавших функциональных систем.
15.7. ВЛИЯНИЕ ИСТОРИИ НАУЧЕНИЯ НА СТРУКТУРУ ОПЫТА И ОРГАНИЗАЦИЮ МОЗГОВОЙ АКТИВНОСТИ
Субъективный континуум, как и континуум поведения, представляет собой линей ную последовательность сменяющих друг друга состояний, которые соответству ют актам поведения. Эти смены одних наборов функциональных систем на другие связаны с достижением результатов одних актов и возможностью реализации сле дующих актов поведения. В силу того, что субъект выступает в качестве активного компонента соотношений организма со средой (см. гл. 14), переход к реализации следующей в последовательности функциональной системы происходит за счет ее извлечения из памяти под воздействием внутренних факторов. Факторы, опреде ляющие разные состояния систем и смену реализуемых систем в континууме пове дения, были названы межсистемными отношениями.
В соответствии с включенностью конкретного акта в жестко фиксированную последовательность, такую как врожденные стереотипные формы поведения или аппетентная стадия пищедобывательного цикла, эти отношения могут иметь жест ко детерминированный характер. В то же время (как в случае поисковой активно сти) эти отношения не детерминированы и выбор происходит среди слабо связан ных в памяти функциональных систем. Но и жесткая детерминация отношений двух последовательных актов внутри цикла не является однозначной — всегда име ется возможность альтернативы, т. е. перехода к каким-либо другим актам поведе ния. Подобная возможность реализуется, например, при насыщении и переходе от пищедобывательного поведения к комфортному (отдыху) либо при переходе к ори ентировочному поведению в связи с изменениями в среде.
Можно утверждать, что смена актов происходит в результате выбора из ряда альтернатив с разной вероятностью в поведении. Наблюдение с этих позиций за формированием умения играть в многоклеточные
337
«крестики-нолики» позволило создать модель структуры памяти и межсистемных отношений, хорошо описываю щую выбор хода в конкретной игре [Александров и др., 1997].
Исследование нейрональной активности в поведении показало, что, наряду с ярко выраженной специфической активацией специализированных нейронов в специфическом поведенческом акте, в их активности имеется дополнительная структура. Эта структурированность неспецифической активности (т. е. активно сти при осуществлении других актов поведения) проявляется в наличии слабых активациий тормозных пауз, сопровождающих реализацию других актов поведе ния. Связь таких изменений с конкретным актом имеет, как правило, вероятност ный, но достаточно устойчивый (по статистическим критериям) характер.
Исходя из принципа системоспецифичности нейрона и его специализации относительно элемента индивидуального опыта, было выдвинуто положение о раз ных состояниях, или степенях актуализации элемента опыта в реальном контину уме поведения. Нейрофизиологическим выражением степени актуализации спе цифической функциональной системы при подобном подходе является текущая частота активности специализированного нейрона, варьирующая от нулевых зна чений при исключении системы из состояния субъекта поведения до максимума при реализации соответствующего акта поведения.
Таким образом, на основе анализа нейрональной активности был сделан вывод об актуализации множества функциональных систем при осуществлении конкретного акта поведения. Обнаружение определенной структуры актуализации конкретной функциональной системы в поведении позволило использовать регис трацию активности нейронов известной специализации для изучения отношений конкретного элемента опыта с другими элементами.
В качестве метода выявления межсистемных отношений используется по строение паттернов активности специализированных нейронов во всех актах анали зируемого поведения и распределения вероятности активации нейрона в конкрет ном акте поведения. За активацию принимается не менее чем 1,5-кратное превы шение «фоновой» частоты активности. Эти формы представления нейрональной активности иллюстрируются на рис. 15.1 в сравнении с распространенным методом представления активности в виде растров. Особенно яркие результаты дало исполь зование данного метода для решения проблемы отражения истории научения в организации межсистемных отношений.
В силу фиксации этапов научения в виде элементов субъективного опыта исто рия научения индивида является содержанием его опыта. Однако кроме состава элементов опыта, история его формирования может (наряду с логикой поведения) определять отношения систем.
Было проведено специальное исследование активности нейронов лимбической коры кроликов в пищедобывательном поведении, сформированном с применени ем разных стратегий обучения. На рис. 15.2 схематически представлены использо вавшиеся разные стратегии обучения внешне одному и тому же циклическому пищедобывательному поведению. Разница между стратегиями состояла в последова тельности формирования отдельных блоков поведения — поведения у кормушки и поведения у педали — на двух сторонах экспериментальной клетки. Формирова-
338
ние отдельных поведенческих актов производилось так же, как было изложено ра нее. На рисунке последовательности этапов научения показаны цепочками стре лок.
Для выявления сформированных межсистемных отношений была зарегистри рована активность нейронов лимбической коры в дефинитивном поведении обу ченных таким образом животных. Из всей совокупности зарегистрированных ней ронов для анализа были отобраны клетки, специализированные относительно сформированных обучением в экспериментальной клетке поведенческих актов. Критерием специализации служило
наличие активации нейрона в соответству ющем акте во всех случаях его реализации. Как было показано А. Г. Горкиным и
Рис. 15.1. Разные способы представления активности нейрона:
Л — растры активности нейрона лимбической коры; Б — гистограмма; В — усредненная отметка нажа тия педали (слева—левой, справа—правой), относительно начала которой совмещены растры и пост роены гистограммы. Внизу: графическое представление активности того же нейрона. На левом графике — картина распределения средних частот (паттерн) активности нейрона в актах циклического пове дения. По оси абсцисс — номера актов, по оси ординат — нормированная средняя частота активности. На правом графике — вероятности наличия активации в тех же 10 актах. По оси абсцисс — номера актов, по оси ординат — вероятность активации нейрона в соответствующем акте
339
Д. Г. Шевченко [1990], этот формальный критерий позволяет достаточно надежно выделять специфическую связь активности нейрона с конкретным актом поведе ния. Для анализа неспецифической активности были построены паттерны актив ности каждого из исследовавшихся нейронов во всех актах пищедобывательного поведения. Паттерн активности представляет собой распределение средних частот импульсации нейрона в выделенных актах поведения. В поведении на одной сто роне клетки было выделено пять актов: поворот головы к педали, перенос лап к педали, нажатие педали, перенос лап к кормушке и захват пищи в кормушке. Всего на двух сторонах клетки было выделено 10 актов. Усредненные паттерны активно сти нейронов, специализированных относительно подхода к педали, представлены на рис. 15.2 под схемами соответствующих стратегий обучения. Так как кролик под ходил к двум педалям, и паттернов — два для каждой из стратегий. Один из них показывает распределение активности нейронов, специализированных относи тельно подхода к первой по порядку обучения педали, а другой — относительно второй. Легко заметить, что паттерны у кроликов, обученных по стратегии «Б», различаются для первой и второй педали, в то время как для животных, обученных по стратегии «А», — не различаются. Сходные данные были получены для другой группы специализаций — нейронов, связанных с подходом к кормушке [Горкин, Шевченко,1995].
Данные, полученные в этой работе, показали, что для систем, не связанных ло гикой последовательного поведения в одну группировку, их взаимные отношения зависят от истории формирования поведения. Эта зависимость проявляется в виде повышенной степени актуализации второй из двух последовательно формировав шихся систем при реализации первой. В этом исследовании были также выявлены отношения систем, основанные на факторах сходства движений и целей соответ ствующих поведенческих актов.
В связи с тем, что актуализация функциональных систем оказалась чувстви тельной к действию множества факторов, оказывается возможным рассмотреть с позиций системной психофизиологии огромный объем экспериментальных дан ных, полученных в нейрофизиологии обучения (см., напр., [Рабинович, 1975; Котляр, 1989]). В основном эти данные касаются пластичности нейрональных ответов на стимулы при выработке условных рефлексов. Сразу стоит обратить внимание на то, что достоверные изменения частоты постстимульной импульсации нейро нов в ряду сочетаний, как правило, не превышают 1,5-кратный уровень «фоновой» активности. Это означает, что в случае повышения в обучении возбудительного ответа регистрируется активация, которая в соответствии с упомянутыми ранее критериями не может считаться специфической. Этот факт, вместе с плавной ди намикой ответа и наличием тормозных реакций у многих нейронов, свидетель ствует, на наш взгляд, о том, что основная феноменология пластичности попадает в разряд изменения межсистемных отношений уже имевшихся до обучения эле ментов индивидуального опыта. Это вполне соответствует теоретическим положе ниям бихевиористов о том, что при выработке классических рефлексов и дифференцировок новой реакции, т. е. в терминах данной главы, нового акта поведения не формируется.
Рис. 15.2. Усредненные паттерны активности нейронов, специализированных относи тельно подхода и нажатия педали в зависимости от времени формирования и стратегии обучения:
А, Б — схемы применявшихся стратегий обучения (в нижних углах — кормушки, в верхних — педали); В—З; усредненные паттерны нейрональной активности. По оси абсцисс — номера поведенческих ак тов; по оси ординат — нормализованная по максимальной частота активности; В, Г— усредненные пат терны активности нейронов, специализированных относительно оперирования с первой по порядку обучения педалью; Д, Е — усредненные паттерны активности нейронов, специализированных относи тельно оперирования со второй по порядку обучения педалью; Ж, 3 — паттерны (средняя ± стандарт ная ошибка) неспецифической активности нейронов, представленных на частях Д и Е, но нормализо ванной по максимуму неспецифической активности. Под схемой конкретной стратегии расположены паттерны активности нейронов, которые зарегистрированы у кроликов, обученных по этой стратегии.
341
Изложенные ранее теоретические положения и экспе риментальные данные позволяют в общих чертах описать основные моменты процесса научения с точки зрения сис темной психофизиологии.
В дефинитивном поведении циклически повторяющи еся взаимодействия организма со средой в виде адаптивных последовательностей поведенческих актов формируют от ношения элементов опыта. За счет воздействия среды эти последовательности могут быть прерваны. В соответствии с имеющимся опытом вместо запланированного акта в та ком случае реализуется ориентировочное поведение, сме няющееся следующим приспособительным актом. При многократном повторении такого воздействия происходит привыкание, т. е. сокращение перерыва в последовательности вплоть до его полно го исчезновения. В случае, когда «информационное» воздействие среды сопряже но с «подкрепляющим» в виде разрушающего воздействия либо появляющейся воз можности удовлетворения «мотивированного» состояния, после ориентировочного совершается поведенческий акт, не входивший ранее в эту последовательность. При многократном повторении фиксируется новая последовательность смены пове денческих актов и обеспечивающие ее осуществление отношения элементов опыта.
Собственно научение, заключающееся в формировании нового элемента инди видуального опыта, начинается с возникновения проблемной ситуации, когда орга низм не может достигнуть желаемого результата за счет использования имеющихся в опыте функциональных систем. На нейрональном уровне этому соответствует длительное рассогласование метаболических потребностей клеток и синаптического притока (см. гл. 14). Это приводит к одновременной актуализации множе ства функциональных систем. Такая актуализация приводит в поисковом поведе нии к новым последовательностям поведенческих актов и изменениям набора прасистем, т. е. пробным соотношениям организма со средой. За счет имеющегося опыта поведения индивида в проблемных ситуациях этот набор не случаен, а под чинен опыту генерации успешных проб, накопленному индивидом. В случае не удачи состояние повышенной актуализации множества систем сохраняется и про исходит генерация следующей пробы. В случае же успеха полученный результат снижает общий уровень актуализации систем, видимо, за счет частичного удов летворения метаболических потребностей нейронов. После ряда успешных проб происходит исключение лишних конкурирующих альтернатив и окончательно складывается новая функциональная система поведенческого акта. Она имеет вид определенной организации актуализированных ранее сформированных сис тем и «добавки» группы специализированных нейронов, представляющих вновь сформированный элемент опыта в памяти организма. Эта «добавка» обеспечива ет консолидацию кооперативного ансамбля, необходимого для достижения дан ного результата. Одновременно в силу включения нового акта в последователь ность имевшихся поведенческих актов формируются отношения нового элемен та опыта с уже имевшимися в памяти организма.
Глава 16. СВЯЗАННЫЕ С СОБЫТИЯМИ ПОТЕНЦИАЛЫ МОЗГА (ССП)
В ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОМ ИССЛЕДОВАНИИ
16.1. ОПРЕДЕЛЕНИЕ, ОСНОВНЫЕ ПРОБЛЕМЫ И КРАТКАЯ ИСТОРИЯ МЕТОДА ССП
16.1.1. Связанные с событиями потенциалы мозга
ССП представляют собой широкий класс электрофизио логических феноменов, которые специальными методами выделяются из «фоновой», или «сырой», электроэнцефа лограммы (ЭЭГ). Термин ССП — калька введенного Г. Воэном термина Event-Related Potentials of the Brain, ERPs [Vaughan, 1969]. В характеристиках ССП проявляется связь активности мозга с событиями во внешней среде (на пример, с предъявлением стимулов), во внешне наблюдае мом поведении испытуемого (например, с двигательной ак тивностью) и с психологическими характеристиками ак тивности испытуемого (например, с ожиданием или с принятием решения) [Rockstrohetal., 1982]. «Промежуточ ное» положение ССП (по выражению Т. Пиктона и Д. Стасса [Picton, Stuss, 1980]), с одной стороны, отражающих активность мозга, а с другой — характеристики поведения и психологическую феноменологию, обладает очевидной
343
привлекательностью для психофизиологов, поскольку мо жет обеспечить экспериментальные основания для реше ния фундаментальных проблем психофизиологии (см. для обзора [Psychophysiol. Brain Res., 1990; Rohrbaugh et al., 1990; Event-Related, 1991]).
16.1.2. Краткая история метода ССП
Связь электрической активности мозга с событиями в окружающей среде и по ведении впервые была продемонстрирована и описана англичанином Р. Кэтоном в 1875-1887 гг. и независимо от него русским ученым В. Я. Данилевским в 1875 г. [Brazier, 1984]. Эксперименты Кэтона были проведены на кроликах и обезьянах. Он помещал один регистрирующий электрод на обнаженную кору, а другой — на поверхность вертикального среза мозга и, используя в качестве стимула свет лам пы или звук колокольчика, наблюдал изменения потенциала по колебаниям стрелки гальванометра. В этих опытах была открыта связь изменений коркового потенциала со стимуляцией разной модальности (свет, звук), с двигательной активностью животного, с уровнем бодрствования, а также отмечены региональ ные особенности активности коры и изменения электрической активности при фармакологических воздействиях. В 1890-1891 гг. А. Беком были исследованы потенциалы на свет в окципитальной коре и на звук — в височной. В 1898 г. В. Е. Ларионовым было проведено сопоставление вызванной электрической ак тивности в разных областях коры. Таким образом, к началу XX в. был описан основной круг феноменов связи электрических потенциалов мозга с событиями и очерчены основные проблемы, которые до сих пор остаются актуальными (см. па раграфы 3 и 4).
16.2. МЕТОДИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕГИСТРАЦИИ И ОБРАБОТКИ ССП
16.2.1. Общая характеристика сигнала
ССП выделяют при помощи специальных методов из ЭЭГ. Частотный диапазон ССП включает полосу от 0 Гц до 3 кГц и ограничен, с одной стороны, сверхмедлен ной электрической активностью мозга [Илюхина, 1977], а с другой — спайковой ак тивностью нейронов. Кроме ритмических колебаний на низкочастотном («ноль-час тотном») краю этого диапазона выделяют такие электрические феномены, как по стоянный
344
потенциал (DC-potential) и сдвиги постоянного потенциала (DC-shifts,DC-fluctuations). Суммарная активность в полосе частот, превышающих 300 Гц, ос тается мало изученной [Думенко, 1979].
16.2.2. Стандартные способы получения воспроизводимой конфигурации ССП
Методические требования к регистрации ЭЭГ (установка электродов, выбор сис темы отведения, полосы пропускания усилителей, способы устранения артефак тов) описаны в главе 2. Заметим, что для регистрации ССП разных типов применя ют разные частотные полосы (например, для ранних компонентов ВП и УНВ, см. параграф 3). Поскольку анализ ССП включает рассмотрение их конфигурации, амплитудно-временных характеристик и топографии, применение монополярного отведения предоставляет возможность оценить отклонения этих параметров от некоторого единого стандарта. Это обстоятельство делает очевидными преимуще ства монополярной системы отведения для исследования ССП.
16.2.3. Считывание сигнала
Для компьютерной обработки сигнала «сырая» ЭЭГ переводится в цифровую фор му. Частота считывания мгновенных значений сигнала при этой процедуре («кван тование», sampling) определяется согласно теореме Шеннона—Котельникова. Для того чтобы описать сигнал частоты F, частота считывания должна быть не мень ше 2F, т. е. для того, чтобы описать, например, частоту колебаний 100 Гц, необходи мо применить частоту считывания сигнала не менее 200 Гц.
16.2.4. Усреднение
В основе выделения ССП из сигнала ЭЭГ лежат следующие допущения:
а) в ситуации многократного повторения события регистрируемый сигнал ЭЭГ (SUMi(t)) является суммой двух компонентов:
— спонтанной ЭЭГ Si(t);
— потенциала, связанного с событием Pi(t);
б) компонент Si(t) распределен случайно для ряда последовательных повторе ний события;
в) компонент Рi(t) постоянен для всех повторений события, т. е. сигнал при i-м повторении события в момент t представляет сумму: SUM = Si(t) + Рi(t).
345
При суммировании N сигналов, зарегистрированных при последовательных повторениях события, компонент Рi(t) будет устойчив, a Si(t), как ошибка среднего значения, изменяется пропорционально величине 1/N. Это озна чает, что, например, при исходном соотношении сигнала и шума 1:1, при суммировании 25 реализаций ЭЭГ в полу ченном ССП отношение сигнал/шум будет 1:5, а при 100 реализациях — 1:10. Для разных типов потенциалов приме няют разное количество накоплений: например, для УНВ и р300 достаточно 30-50 реализации, а для потенциалов ствола мозга требуется от 4000 до 7000 реализации (Hughes, 1985).
В качестве мгновенных значений накопленного ССП могут быть использованы не средние, а медианы [Rockstroh et al., 1982]. Медиана, в отличие от среднего, обладает свойством робастности, т. е. в значительно мень шей степени чувствительна к отклонениям выборки от нормального распределе ния. Хотя различия между средним и медианой уменьшаются по мере увеличения количества суммируемых реализации и «медианные» кривые менее гладкие, чем усредненные, тем не менее, предпочтительно использование медианы, если арте факты (такие, как моргания) не могут быть устранены. При малом количестве реа лизации следует предпочесть медиану.
16.2.5. Фильтрация
Случайная, «шумовая» составляющая единичной реализации ССП («сырой» ЭЭГ) может быть устранена посредством сглаживания.
Алгебраические фильтры
Суть данной процедуры состоит в скольжении «окном», которое представляет со бой набор из п коэффициентов (где п — нечетное произвольное число, например, для п = 5 окно «0,5; 1,0; 2,0; 1,0; 0,5») по последовательности мгновенных значений сигнала, так что каждое значение в последовательности умножается на поставлен ный в соответствие ему коэффициент фильтра. Затем исходное значение сигнала, соответствующее «центральному» коэффициенту окна-фильтра, заменяется част ным от деления суммы вычисленных произведений на сумму коэффициентов фильтра. После этого фильтр смещается на одно значение сигнала, и процедура повторяется, так что все исходные значения сигнала кроме (п - 1)/2 мгновенных значений, примыкающих к границам эпохи анализа (эти значения должны быть исключены из дальнейшего анализа), заменяются на новые вычисленные значе ния. Очевидно, что свойства фильтра определяются
346
количеством коэффициентов и их соотношением. Например, окно «1,1,1,1,1,1,1» сглаживает сигнал сильнее, чем «I, 5, 10, 15,10, 5, I», a «1,1, 1, 1, 1, 1, 1,1,1» — еще сильнее.
Гармоническая фильтрация
Гармоническая фильтрация основана на обработке спектров исходного сигнала, рассчитанных, например, при помощи быстрого преобразования Фурье (Fast Fourier Transformation — FFT). Спектр Фурье представляет собой сигнал в виде на бора sot и cos функций, которые при суммировании образуют исходный сигнал, т. е. спектр Фурье содержит всю информацию об исходном сигнале. Действительно, алгоритм обратного преобразования Фурье (FFT-1) позволяет восстановить сиг нал из спектра без потерь. Спектр Фурье представлен двумя доменами — частот ным и фазовым. Первый содержит информацию о частотном составе сигнала, а вто рой — о фазовых сдвигах для разных частотных составляющих. Возможно произ вольно изменять величины в том и другом доменах, например «вычеркивая» частоты, что после восстановления сигнала (при помощи FFT-1) проявится как из менение частотных характеристик сигнала: или исключение 50 Гц, или сглажива ние сигнала, или устранение постоянной величины, или снятие медленных состав ляющих и т. д. Следует учитывать, что «хвосты» эпохи анализа, представленной спектром, будут искажены после восстановления сигнала из обработанного спект ра, как и при алгебраической фильтрации.
16.2.6. Описание ССП
В результате накопления отрезков ЭЭГ, связанных с определенными событиями, их усреднения, цифровой фильтрации или других процедур, получают ССП — кри вую, которую описывают как последовательность значений амплитуд или как пос ледовательность колебаний (волн).
В морфологии ССП выделяют волны, колебания, отклонения и сдвиги (wave, oscillation, deflection, shift) — непосредственно наблюдаемые изменения потенциа ла и компоненты — составляющие ССП, которые не обязательно совпадают с оп ределенной волной/колебанием, могут взаимно перекрываться во времени и опре делять форму нескольких последовательных волн (ср. с понятием «синтетический компонент» [Naatanen et al., 1993; Rockstroh et al., 1982, p.107-108]). Для выделе ния компонентов потенциал описывают как последовательность значений амп литуд и применяют специальные процедуры, например реконструируют компо ненты как разность мгновенных значений амплитуд волн ССП, зарегистрирован ных в ситуациях, когда предполагаемый компонент входит и не входит в состав ССП. Так выделяют, например, негативность, связанную с рассогласованием (mismatch negativity — MMN) [Naatanen et al., 1993], негативность, связанную с обработкой сигнала (processing negativity) [Ritter et al., 1984], продолжающуюся негативность (sustained negativity) [Naatanen, Michie, 1979] и компоненты позднего позитивного комплекса (ранние фрагменты CNV, Р300 и Slow Wave) [Sutton, Ruchkin, 1984].
Для идентификации волны или компонента использу ют: 1) амплитудно-временные характеристики: поляр ность (позитивное или негативное отклонение, обозначают ся Р и N соответственно), длительность, латентный период начала отклонения или его пика по отношению к мо менту появления события (полярность и латентный пери од колебания обозначают, например, Р100, N200) или его по рядковый номер (например, Р1, N1, Р2.., Р3 и т. д.), амплиту ду от «нулевой линии» (baseline) или «от пика до пика» (peak-to-peak amplitude); 2)распределение амплитуд по скальпу (topography); 3) связь с событием, с его характеристиками; 4) связь с задачей (task dependence).
Волны ССП, идентифицированные как принадлежащие к одному и тому же классу, могут существенно различаться по амплитуде и временным характеристи кам, например, колебание Р300 может развиваться с латентным периодом от 250 до 1500 мс. Именно поэтому при сопоставлении формы волн применяют как сравне ние мгновенных значений амплитуд волн, так и статистики пиковых значений ам плитуд и латентных периодов.
16.2.7. Особенности метода ССП
В последние десятилетия разработаны методы регистрации активности мозга, об ладающие значительными исследовательскими возможностями (см. также гл. 2). Однако и при разработке новых методов исследований активности мозга, и при верификации результатов, получаемых при помощи этих методов, электрическая активность мозга широко используется как референтный способ анализа. «Приви легированное» положение метода ССП объясняется простотой регистрации, не требующей хирургического вмешательства (неинвазивностью), возможностью на блюдать активность многих областей мозга в динамике, в течение длительных ин тервалов времени, при выполнении сложных задач, у здоровых испытуемых любо го возраста, у пациентов и у животных. Ограничения и преимущества ССП как исследовательского инструмента можно видеть при его сопоставлении с другими методами (включая и методы, основанные на регистрации ЭЭГ). Особенности ме тода ССП важно учитывать при его совместном использовании с другими совре менными методами исследования активности мозга [Gevins et al., 1995]. Сопоста вимость результатов, получаемых различными методами, включая ССП, обеспе чивается тем, что все они являются дополнительными описаниями метаболизма мозговой ткани (см. [Event-Related, 1991]).
348
16.3. ФЕНОМЕНОЛОГИЯ И ТИПОЛОГИЯ ССП
Одним из наиболее значительных результатов, которые получены при изучении и использовании ССП, является описание различных потенциалов, связанных по време ни с определенными событиями и имеющих специфиче ские амплитудно-временные характеристики, конфигу рацию и топографию.
16.3.1. Зрительные вызванные потенциалы
Зрительные вызванные потенциалы (ЗВП, visual evoked potentials — VEP) [Шагас, 1975; Рутман, 1979; Максимова, 1982; Rockstroh et al., 1982] регистрируются в ситуации предъявления зрительной стимуляции — вспышек или каких-либо структурированных изображений (геометрических или предметных). В последо вательности колебаний ЗВП, зарегистрированных со скальпа, выделяют волны (см. параграф 2.6) Р40, N70, Р100-300, а также комплекс волн N240-420 (рис. 16.1 А). Вол ны с ЛП до 80 мс более выражены во фронтальных отведениях, что связывают с вкладом в ЗВП потенциала электроретинограммы (см. гл. 2). Начиная с 70 мс волны максимально представлены в постцентральных отведениях (Т5 Т6 О1 О2 ОZ).
16.3.2. Слуховые вызванные потенциалы
Слуховые вызванные потенциалы (СВП, auditofy evoked potentials — АЕР) [Ша гас, 1975; Рутман, 1979; Rockstroh et al., 1982; Hughes, 1985] регистрируются в ситуации предъявления слуховой стимуляции (тонов различной частоты, интен сивности и длительности). Комплекс из восьми волн, развивающийся в интерва ле до 15 мс после стимула, амплитудой 0,1-0,5 мВ, максимально выраженный в вертексе (СZ), называют слуховым потенциалом ствола мозга (brain stem auditory evoked potentials — BAEP). Предполагают, что эти волны отражают вызванную активность в структурах слухового анализатора — от слухового нерва до меди ального коленчатого тела. Среднелатентные (N0 Р0 Na, Рa, Nh) и длиннолатентные колебания Р50-80(Р1), N80-120 (N1), P160-200 (P2), N200-250 (N2) имеют максимальную амплитуду в центральных и фронтальных отведениях, хотя наиболее позднее из них — Р300 (P3), преимущественно выражено в постцентральных отведениях (рис. 16.2, Л).
349
Рис. 16.1. ЭВП, усредненные от момента предъявления вспышки света высокой интенсивности (0.26 Дж), N = 30
Испытуемые должны были как можно быстрее нажимать на кнопку при предъявлении вспышки света. А — Сz Оz (отведения ЭЭГ); 1 — распределение ЛП начала активации mm. thenar, Б — соотношение компонентов ЭВП с накопленной ЭМГ-активностыо (2). Момент предъявления вспышки отмечен вер тикальной линией
16.3.3. Соматосенсорные вызванные потенциалы
Соматосенсорные вызванные потенциалы (ССВП; somatosensory evoked potentials, SEP) [Шагас, 1975; Рутман, 1979; Rockstroh et al., 1982] регистрируют ся в ситуации механической или электрической черезкожной стимуляции пери ферических нервов. Колебания устойчивой конфигурации регистрируются со скальпа, начиная с P15. Колебания N20, Р20, Р25 и Р45 максимально выражены в контралатеральном нанесенному раздражению полушарии (поля 1 и 3). Разви тие колебания N55 связывают преимущественно с активностью в постцентраль ной извилине. Колебания с ЛП более 50 мс представлены слева и справа, комп лекс колебаний сложной конфигурации с ЛП более 100 мс (включая Р300) прояв ляется преимущественно в центральных и париетоокципитальных отведениях [ Rockstroh etal„ 1982].
Рис. 16.2. Потенциалы, усредненные от предъявляемых сигналов
ССП зарегистрированы в ситуации обнаружения светового порогового сигнала. Серию вспышек нарастающей интенсивности (от 10-5 до 10-2 нт) предъявляли после предупреждающего сигнала. Испытуе мый должен был нажимать кнопку после первой из обнаруженных вспышек. Регистрировали семь отведений ЭЭГ, ЭОГ, ЭМГ и механограмму нажатия кнопки.
На каждом фрагменте рисунка представлены: усредненый потенциал (для одного испытуемого), ос новные компоненты обозначены арабскими цифрами (справа); распределение средних значений амп литуд соответствующих компонентов потенциала по разным отведениям (для группы испытуемых) (слева). А — СВП, усредненный от звукового тона (60 дБ, указан стрелкой), отведение Р3 N = 30. Под потенциалом отмечен интервал наиболее вероятного появления (95 % событий) микронажатий и саккадических движений глаз; Б — ЭВП, усредненный от момента обнаруженной вспышки света (черный треугольник), отведение О2, N = 116. Под потенциалом отмечен интервал наиболее вероятного начала нажатия на кнопку (95 % событий); В — ЗВП, усредненный от необнаруженных вспышек света (белый треугольник), отведение О1 N= 101. Внизу отмечен интервал наиболее вероятного появления (95 % событий) микронажатий и саккадических движений глаз
351
16.3.4. Потенциалы, связанные с выполнением движений
Потенциалы, связанные с выполнением движений (ПСВД, movement-related potentials — MRP, movement-related brain potentials — MRBP; в русскоязычной лите ратуре используют неточный термин «моторные вызванные потенциалы — МВП»). К этой группе феноменов, впервые описанных Н. Н. Kornhuber и L. Deecke (см. [Rockstroh et al., 1982; Deecke et al., 1984; Иванова, 1991]), относят потенциалы, которые выделяются усреднением от начала быстрых произвольных движений, определяемых по ЭМГ или механограмме (рис. 16.3, А). На интервале около 1 с до начала движения развивается медленное негативное отклонение — потенци ал готовности (Bereitschaftpotential, BP, readiness potential), в первые 500 мс пред ставленный билатерально-симметрично в прецентральных и париетальных отве дениях, а в следующие 500 мс лучше выраженный в центральных отведениях, контралатеральных движущейся части тела. Потенциал готовности завершается приблизительно за 150 мс до начала движения коротким позитивным колебанием (премоторная, или преддвигательная, позитивность — ПМП, promotion positivity — РМР). Распределение амплитуд ПМП по скальпу характеризуется высокой межин дивидуальной вариативностью. Последующая негативность (моторный потенци ал, МП, motor potential — МР) совпадает во времени с началом движения и макси мально выражена в центральных или прецентральных областях, контралатеральных движущейся части тела. После МП развивается позитивная волна, называемая потенциалом реафферентации (reafferent potential, response after potential, RAP). Характерная для баллистических движений конфигурация ССП может изменять ся так, что при выполнении плавных, длительных и медленных движений регист рируются ССП с небольшой амплитудой колебаний (рис. 16.3, Б).
16.3.5. Условная негативная волна
Условная негативная волна (УНВ, contingent negative variation — CNV, или волна ожидания, expectancy wave — E-wave). В ситуации предъявления двух стимулов, первый из которых служит предупреждающим, а второй — императивным (т. е. сиг налом к началу заданного инструкцией действия), в интервале между ними наблю дается медленное негативное отклонение потенциала. Впервые этот феномен был описан в экспериментах на кроликах В. С. Русиновым в 1962 г., а в 1964 г. зареги стрирован у человека Греем Уолтером (см. [Кануников, 1980]). Негативная вол на начинается приблизительно через 400 мс после предупреждающего сигнала и завершается высокоамплитудной позитивностью после императивного сигнала. При коротком интервале между предупреждающим и императивным стимулами УНВ представляет собой унитарное медленное колебание, в котором при увеличе нии интервала между стимулами выделяют два компонента: О-компонент, про-
352
являющий связь с ориентировочным компонентом активности, более выражен ный во фронтальных отведениях, и Е-компонент, связанный с готовностью к дей ствию и выраженный преимущественно в центральных и постцентральных обла стях (рис. 16.4, Л).
Рис. 16.3. Потенциалы, связанные по времени с двигательной активностью:
А — ПСВД, усредненные от начала ЭМГ-активаиий (черный кружок) при нажатии на кнопку после обнаруженной вспышки света, отведение О1, N = 101, внизу отмечен размах распределения окончаний движения; Б — ПСВД, усредненные от начала микронажатий: первых после звукового тона (белый кружок), отведение Р3, N=15 (вверху); на этапе наблюдения (перечеркнутый кружок), отведение F3 N=33 (внизу); В — лямбда-потенциалы, усредненные от начала саккадических движений глаз: от первых после звукового тона (белый кружок), отведение F4 N= 17 (вверху); на этапе наблюдения (перечерк нутый кружок), отведение О2, N= 14 (внизу). Под каждым потенциалом на Б и В показаны распределе ния окончаний движений. Остальные обозначения см. на рис. 16.2
353
Рис. 16.4. Потенциалы, связанные с задачей обнаружения:
А — фрагменты УНВ, усредненные от предупреждающего сигнала (стрелка) и императивного сигнала (черный треугольник), отведение F3 N = 22; Б — потенциалы, связанные с обнаружением сигнала (чер ный треугольник — обнаруженная, белый треугольник — необнаруженная вспышка света), отведение О1, N= 45. Остальные обозначения см. на рис. 16.2
16.3.6. Колебание Р300
Колебание Р300 (Р3; позднее позитивное колебание, late positive wave). Впервые этот феномен был описан в 1965 г. С. Саттоном (см. [Sutton, Ruchkin, 1984]) как пози тивная волна, амплитуда которой зависит не от физических характеристик стиму ла, а от степени неопределенности, разрешаемой при его предъявлении. Для иссле дования Р300 наиболее часто используют ситуацию предъявления двух сигналов в случайном порядке, варьируя их вероятности (oddball paradigm). В случае привле чения внимания к более редким стимулам или при каких-либо операциях с ними, например при их счете или обнаружении, развивается волна Р300 (см. рис. 16.4, Б,
354
фрагмент 4). Колебание Р300 имеет сложную структуру. В нем выделяют компонен ты Р3a и Р3b. Вопреки точному наименованию, к этому классу феноменов относят позитивные колебания с ЛП от 250 до 600 мс, и даже до 1500 мс. Волна Р300 макси мально выражена в центропариетальных отведениях [Pritchard, 1981; Rockstroh et al„ 1982; Sutton, Ruchkin, 1984; Aleksandrov, Maksimova, 1985].
16.3.7. Принципы упорядочения феноменологии ССП
Перечень известных типов ССП постоянно пополняется, и нет оснований считать его близким к завершению [Donchin, Isreal, 1980]. Приведем в качестве примеров наиболее известные феномены: N200, связанный с некоторыми аспектами процесса распознавания; N400 — с семантическим рассогласованием; Na — с распознаванием паттерна; nd — с определением канала, по которому поступает обрабатываемый сиг нал; MMN — негативность, связанная с рассогласованием; негативный потенциал направленного внимания, связанный с предвосхищением изменения направления движения сигнала при выполнении задачи слежения; финальный потенциал (низко амплитудная позитивость и последующая медленная негативность, связанные с окончанием произвольного движения); лямбда-потенциал (lambda-potential) — комплекс колебаний, связанный с саккадическими движениями глаз (см. рис. 16.3, В); ССП, связанные с обнаружением сигнала (см. рис. 16.4, Б); ССП, связанные с целенаправ ленными движениями и др. [Cooper et al., 1977; Yagi, 1979; Deecke et al., 1984; Ritter et al., 1984; Максимова, Александров, 1987; Иванова, 19916; Naatanen et al., 1993].
Предполагается, что чем больше будет известно различных типов потенциалов, тем более подробно можно будет описывать активность мозга в поведении [Sutton, Ruchkin, 1984]. При этом одной из самых важных задач становится упорядочение фе номенологии потенциалов, т. е. построение классификации, определяющей как соот ношение между уже известными типами ССП, так и место для новых феноменов.
В настоящее время общепринятой классификации ССП не существует. Мож но выделить несколько принципов упорядочения феноменологии СПП, использу ющихся исследователями.
По мнению Б. Рокстроха [Rockstroh et al., 1982], наиболее общим и исходным является разделение ССП на экзогенные и эндогенные. К экзогенным относятся колебания ССП с ЛП менее 100 мс, модально-специфичным распределением амп литуд по скальпу, высокой интра- и интериндивидуальной стабильностью харак теристик и зависимостью параметров от физических характеристик стимула (ср. ЭВП, зарегистрированные при различной интенсивности вспышек света, на рис. 16.1 и на рис. 16.2 Б и В). Для эндогенных ССП характерны: ЛП более 100 мс, ши рокое модально-неспецифичное распределение амплитуд по поверхности головы, независимость характеристик ССП от физических свойств события, их вызвавше го, связь параметров ССП с задачей, которую выполняет испытуемый, а также с его психологическим состоянием.
Из этого же принципа исходили Р. Наатанен и П. Т. Мичи [Naatanen, Michie, 1979], которые построили классификацию эндогенных негативностей: потенциала
355
готовности, О- и Е-компонентов УНВ, негативности связанной с речью, продол жительного негативного сдвига (sustained-negative shift), негативности, связанной с рассогласованием (mismatch negativity, MMN), и многих других феноменов. Клас сификация построена на нескольких категориях признаков — на характеристиках ситуаций, в которых феномены выявляются, а также на психических функциях, вовлекающихся в решение задачи. Некоторые феномены не вошли в классифика цию (негативность, связанная с речью), а некоторые (О-компонент УНВ) — оказа лись принадлежащими к двум ее классам одновременно.
Принцип деления потенциалов на экзогенные и эндогенные, а также связанное с ним деление на поздние и ранние, специфические и неспецифические является весьма условным и не согласуется с результатами нескольких направлений иссле дований. Экспериментально показана зависимость параметров ранних компонен тов ВП от характеристик поведения [Швырков, 1978; Максимова, 1982; Desmedt, 1984]. Установлена зависимость от уровня бодрствования и состояния внимания для волн слухового потенциала ствола мозга с ЛП менее 10 мс [Hughes, 1985]. В то же время известна зависимость характеристик поздних компонентов ВП от физи ческих характеристик стимуляции (например, амплитуды, топографии и ЛП Р300 от модальности и интенсивности стимула) [Рутман, 1979; Pritchard, 1981].
Широко распространенная классификация Г. Воэна [Vaughan, 1969] перечис ляет: сенсорные вызванные потенциалы (ЗВП, СВП, ССВП), которые по времени связаны с предъявлением стимулов; потенциалы, связанные с подготовкой и вы полнением движений (ПСВД); потенциалы с продолжительными латентными пе риодами, которые связаны со «сложными психологическими явлениями» (УНВ, р300 и др.), а также сдвиги постоянного потенциала.
Итак, в современных исследованиях сосуществуют несколько несовпадающих друг с другом, неполных и внутренне противоречивых классификаций ССП. Это приводит к тому, что остаются неопределенными отношения между уже известны ми ССП. Принятые способы упорядочения феноменологии ССП по существу представляют собой не классификации, а лишь перечисления, каталоги феноме нов [Donchin, Isreal, 1980; Rockstroh et al., 1982].
Очевидно, что система классификации ССП, количество классов и соотноше ния между ними зависят от общего представления о том, какие процессы, лежащие в основе поведения, отражаются в ССП.
16.4. ПРОБЛЕМА ФУНКЦИОНАЛЬНОГО ЗНАЧЕНИЯ ССП
В рамках коррелятивной психофизиологии (см. [Швырков, 1995] и гл. 14) предпола гается, что колебания (компоненты) ССП отражают специфические функции струк тур мозга, которые реализуют соответствующие психические функции, т. е. имеют определенное функциональное значение. Чтобы найти функциональное значение ССП, неоходимо установить взаимооднозначное соответствие между ССП, гипоте-
356
тическим источником — структурой мозга и реализацией определенной психической функции (процесса, поведен ческого феномена).
При определении функционального значения ССП предполагается, что использование строгих процедур экс перимента и точных инструкций испытуемым предопре деляет активацию определенных структур мозга и вовлече ние соответствующих психических функций. При этом по топографии амплитуд колебания ССП может быть выявле на структура мозга — локальный источник этого колебания, по ЛП колебания — время, необходимое для проведения и развития нервного процесса, по полярности — наличие процесса возбуждения или торможения, интенсивность которого может проявляться в амплитуде колебания [Шагас, 1975; Рутман, 1979; Rockstroh et al., 1982].
16.4.1. Психологические корреляты
Поиски психологических коррелятов ССП показали, что: 1) один и тот же ССП связан со многими психологическими процессами (функциями) и 2) одни и те же психические функции оказываются связанными с разными ССП. Например, амплитуда, ЛП и топография Р300 связаны с принятием решения, ожиданием, ори ентировочной реакцией, значимостью стимула, степенью субъективной уверенно сти, процессом сравнения, рассогласованием, осознаванием и неосознаваемыми процессами, а также характеристиками эпизодической памяти. В то же время про цесс внимания оказывает влияние на характеристики ранних и поздних компонен тов ВП, рзд), УНВ и потенциала готовности [Шагас, 1975; Рутман, 1979; Pritchard, 1981; Rockstroh et al., 1982; Psychophysiol. Brain Research, 1990; Rohrbaugh et al., 1990; Event-Related, 1991]. Следует заметить,что многозначность связей ССП с психологическими и поведенческими переменными вопреки исходным предполо жениям о функциональном значении ССП оказалась узаконенной в исследователь ской практике как основной многократно подтвержденный факт. Правила публи каций исследований ССП требуют детальнейшего описания ситуации эксперимен та и состояния испытуемого, включая его принадлежность к какой-либо социальной группе, степень заинтересованности, атмосферное давление и темпе ратуру воздуха и т. п. [Donchin et al., 1977].
16.4.2. Мозговые источники
Поиски мозговых источников ССП показали следующее: 1) любое колебание ССП, регистрируемое с поверхности головы, представляет собой отражение активности
357
множества корковых и подкорковых структур; 2) разным типам ССП соответствуют перекрывающиеся наборы ак тивных областей мозга [Squires et al., 1983; Wood et al., 1984; Илюхина, 1977; Иванова, 1991].
Продемонстрирова на тесная, но непостоянная связь между корковыми и под корковыми эквивалентами поверхностных ССП, напри мер показана несинхронность, инверсия полярности и не постоянство локализации подкорковых эквивалентов УНВ в повторных пробах [Илюхина, 1977].
Попытки уточнить локализацию источников ССП, применяя регистрацию активности отдельных нейронов, продемонстрировали, что любому колебанию ССП, сопро вождающему поведение, соответствуют активации нейро нов в большом количестве разных структур мозга [Швыр ков, 1978, 1995] (см. гл. 14). Не удалось выявить и точного соответствия между полярностью волн ССП и количеством активирующихся нейронов [Думенко, 1979; Максимова, Александров, 1987].
Основной результат поиска функционального значения состоит в том, что каждое колебание или компонент ССП: 1) является электрическим проявлением одновременной активности множества мозговых структур и 2) может быть постав лен в соответствие множеству психологических феноменов, функций и процессов. Этот факт находится в очевидном противоречии с исходной гипотезой о взаимоод нозначном соответствии активности определенной структуры мозга и определен ного психологического (поведенческого) явления. Поскольку проблема функцио нального значения ССП не решена, принцип классификации феноменологии ССП в коррелятивной психофизиологии остается неопределенным (см. параграф 3).
Можно предположить, что многозначность связей ССП с активностью мозга и с психологическими переменными представляет собой не непосредственное след ствие несовершенства методов исследования активности мозга или нечеткости пси хологической терминологии [Donchin, Isreal, 1980], а является важным, надежно подтвержденным экспериментальным фактом. Этот факт не получил непротиво речивого объяснения в рамках морфофункциональных представлений об органи зации поведения, поскольку искомое взамиооднозначное соответствие структур и функций составляет один из исходных постулатов этого подхода.
16.5. ССП КАК ОТРАЖЕНИЕ ДИНАМИКИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ОПЫТА
ССП представляют собой суммарный электрический потенциал различных ком понентов ткани мозга, вклад в который вносят нейроны (сома, дендриты и аксо-
358
ны), глиальные клетки, мембраны клеточных органелл (например, митохондрий), элементы гематоэнцефалического барьера, кровеносные сосуды, динамика элект ролитов межклеточных жидкостей и т. д. [Rockstroh et al., 1982]. Процессы, отра жающие в ССП, в том числе и динамика активности нейронов, согласованы в рам ках поведения, рассматриваемого в системной психофизиологии как взаимо отношение целостного организма со средой [Швырков, 1978,1995] (см. гл. 14). Сле довательно, феноменология ССП детерминирована динамикой компонентов структуры индивидуального опыта субъекта, которая лежит в основе поведения. Под компонентами структуры индивидуального опыта понимаются единицы опы та (см. гл. 14), а также их объединения и взаимоотношения между ними.
Компоненты структуры опыта представлены группами нейронов различных структур мозга, специализированными относительно систем поведенческих актов. Активность этих нейронов обеспечивается согласованным метаболизмом тканей мозга. Именно поэтому ССП отражают динамику активации групп нейронов, со ответствующих компонентам опыта. Специфика актов поведения, которые осуще ствляются для достижения результатов, удовлетворяющих потребности субъекта, определяется составом актуализированных компонентов опыта, поэтому в пара метрах ССП, сопровождающих поведенческие акты, отражаются разнообразные психологические характеристики реализующегося поведения. Эта гипотеза о соот ношении ССП и процессов, лежащих в основе поведения, объясняет эксперимен тально показанную связь ССП с одновременной активностью многих областей мозга, а также с различными проявлениями и психологическими описаниями по ведения. Заметим, что приведенные положения соответствуют фундаментальному принципу неразделимости целостного поведения на изолированные «сенсорные», «моторные», «эмоциональные», «мотивационные» и другие составляющие [Швыр ков, 1978, 1995]. Например, отказ от регистрации двигательной активности при изучении ЗВП лишь сужает возможности исследования, но не отменяет неустра нимую двигательную активность субъекта.
Взаимодействие субъекта с окружающей средой осуществляется как последо вательность поведенческих актов. Хотя специфика поведенческого акта определя ется конкретным набором актуализированных компонентов опыта и их взаимоот ношениями, последовательность изменений состава компонентов опыта на протя жении каждого акта обладает общими чертами для разных поведенческих актов, независимо от их содержания [Максимова, Александров, 1987; Александров и др., 1997].
16.5.1. Потенциал универсальной конфигурации
Сопоставление ССП, сопровождающих поведение испытуемых в различных экс периментальных ситуациях, показывает, что реализации и смене поведенческого акта соответствует потенциал универсальной конфигурации (см. рис. 16.4, А). Ос новными составляющими этого потенциала являются позитивно-
359
негативный комплекс, наблюдающийся в начале реализации акта, следую щая за ним медленная позитивность, за которой развива ется негативная волна, сопровождающая реализацию акта, а затем — негативно-позитивный комплекс, соответству ющий переходу к следующему акту. Начальные фрагмен ты универсального потенциала более ярко выражены во фронтальных и центральных, а завершающие — в париетоокципитальных отведениях.
Потенциал универсальной конфигурации устойчиво воспроизводится в ситуации обнаружения зрительных, слуховых и тактильных сигналов, в стратегической игре с партнером, при обнаружении движущихся объектов, ис полнении партии на музыкальных инструментах, в раз личных ситуациях, используемых для исследования УНВ, ПСВД и сложных навыков, в ситуации вероятностного прогнозирования, у человека и у животных различных ви дов [Александров, 1985; Aleksandrov, Maksimova, 1985; Максимова, Александров, 1987; Александров и др., 1997].
Негативная волна потенциала универсальной конфигурации, сопровождаю щая реализацию поведенческого акта, разделена на фрагменты низкоамплитудны ми позитивностями, которые соответствуют во времени движениям (например, пальца и/или глаз; см. рис. 16.3, Б и В). Для различных экспериментальных пара дигм, например при регистрации ЗВП в ситуации простого времени реакции (см. рис. 16.1, Б), СВП и ЗВП в ситуации обнаружения (см. рис. 16.2, А, Б, В) характер но совпадение во времени позитивных колебаний потенциала и начала движений испытуемых [Максимова, 1982; Максимова, Александров, 1987]. Это продемон стрировано также в экспериментах на животных [Александров, 1985].
Сопоставление основных составляющих потенциала универсальной конфигу рации с динамикой актуализации компонентов структуры опыта, установленной при исследовании активности корковых нейронов, которые специализированы от носительно систем определенных поведенческих актов, показало (рис. 16.5), что конфигурация ССП отражает необходимые этапы преобразования наборов компо нентов опыта в процессе реализации поведения: позитивизация — уменьшение спе цифичности набора (см. рис. 16.5, фрагменты 2 и З), а негативизация — увеличение специфичности набора компонентов опыта по отношению к достигаемому резуль тату поведения (см. рис. 16.5, фрагмент 4). Амплитуда колебаний отражает объем изменений наборов компонентов опыта, крутизна фронтов и длительность колеба ний — скорость этих изменений, а особенности их топографии — соотношения ко личеств нейронов, представляющих различные компоненты структуры опыта, в разных структурах мозга [Aleksandrov, Maksimova, 1985; Максимова, Александ ров, 1987; Александров и др., 1997]. С этой точки зрения связь позитивных колеба ний с двигательной активностью отражает изменение состава набора актуализиро ванных элементов опыта, которое лежит в основе перехода от одного этапа поведе ния к другому.
360
16.5.2. Основания классификации ССП
Различные типы ССП представляют собой не специфичес кие феномены [Швырков, 1978], а фрагменты или вариан ты анализа потенциала универсальной конфигурации в со ответствии с различными аспектами описания поведения и событиями во взаимоотношениях субъекта с внешней сре дой. В соответствии с тем или иным аспектом анализа один и тот же фрагмент потенциала универсальной конфигура ции, зарегистрированный в ситуации обнаружения сигна ла, может быть отнесен к разным типам ССП. Например, фрагмент ССП, совпадающий по времени с завершением акта ожидания предъявления вспышки света; может быть
описан как ЗВП по отношению к вспышке света, как «негативно-позитивный комп лекс, связанный с обнаружением сигнала» — по отношению к обнаруживаемому сиг налу; как «комплекс Е-волна — высокоамплитудная позитивность» — по отношению к императивному значению того же сигнала (если методика предусматривает регист рацию двигательной активности, то этот комплекс может быть интерпретирован как ПСВД; ср. рис. 16.2, Б; рис. 16.3, А; рис. 16.4, А и Б) [Максимова, 1982; Максимова, Александров, 1987]. В коррелятивной психофизиологии для регистрации каждого типа потенциалов стремятся к применению «рафинированных» экспериментальных ситуаций, позволяющих, как предполагается, «изолировать» отдельные аспекты пове дения и психические процессы. Приведенные данные показывают, что в ситуации, в которой не предусмотрено такого расчленения поведения, можно выделить основные типы ССП, не нарушая самых строгих критериев идентификации.
Поскольку в ССП отражается динамика актуализации индивидуального опы та, основанием для построения классификации ССП могут быть характеристики этой динамики: количество, степень актуализации и взаимоотношения компонен тов структуры опыта, характерные виды и этапы трансформации их составов, а так же особенности их распределения по различным областям мозга [Максимова, Александров, 1987; Александров и др., 1997].
Важно отметить, что предлагаемый подход к классификации ССП не только учитывает основные феномены, выявленные при исследованиях ССП, но, вводя их в контекст исследования поведения, позволяет дать им собственно психофизио логическую трактовку.
16.6. ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МЕТОДА ССП
Эффективность использования ССП как метода психофизиологического исследо вания определяется решением основной проблемы: каково соотношение параметров ССП, активности мозга, феноменов поведения и психологических явлений.
Решение этой проблемы необходимо: 1) для построения классификации, непроти воречиво включающей известные ССП и предусматривающей места для новых ССП, т. е. классификации, которая может заменить существующие каталоги фено менов ССП, и 2) для того, чтобы по характеристикам ССП судить о скрытых для непосредственного наблюдения процессах, которые лежат в основе поведения.
Фрагменты 1,2 и 3 совмещены по моментам предъявления вспышек света (обнаруженная вспышка — черный треугольник, необнаруженная — белый треугольник). На фрагменте 4 (черный кружок — мо мент начала движения после обнаруженной вспышки света) подчеркнуты интервалы распределении предъявленных вспышек света.
362
Вывод, который можно сделать на основании многочисленных исследований, посвященных различным аспектам этой проблемы, состоит в многозначности свя зей ССП с активностью мозговых структур и феноменами поведения. Этот вывод находится в противоречии с предполагаемым в коррелятивной психофизиологии взаимооднозначным соответствием между ССП, активностью мозга и психологи ческими характеристиками поведения. Полагают, что разрешить это противоречие можно, уточняя психологическую терминологию, фокусируя экспериментальные процедуры на конкретных психологических процессах и разрабатывая точные ме тоды определения
источников биоэлектрических феноменов.
Рис. 16.5. Соотношение компонентов потенциала универсальной конфигурации с характеристиками активации совокупностей нейронов, специализированных относительно последовательных этапов поведения при обнаружении сигнала у кролика:
1 — схема потенциала, ЛП и амплитуды колебаний (средние данные по 10 животным); 2— распределе ние начала и завершения активации корковых нейронов;
3 — распределение вероятности одновремен ной активации нейронов, специализированных относительно последовательных этапов поведения, которое совпадает по времени с развитием высокоамплитудной позитивной волны;
4 — распределение количества нейронов, связанных с актом ожидания предъявления сигнала при разных исходах обнару жения: либо при правильных обнаружениях, либо при ложных тревогах (количество нейронов, специ фически связанных с конкретным исходом обнаружения, увеличивается на протяжении развития мед ленной негативной волны).
С позиций системной психофизиологии многозначность связей ССП с актив ностью мозговых структур и феноменами поведения представляет собой важней ший экспериментальный факт. Гипотеза о том, что характеристики ССП отражают динамику индивидуального опыта, предполагает существование связи любых фе номенов ССП с одновременной активностью многих областей мозга и различными психологическими описаниями текущего поведения. В таком случае проблема со ответствия параметров ССП, активности мозга, феноменов поведения и психоло гических явлений будет решена, если:
1) будут разработаны методики, позволяющие одновременно оценивать раз личные характеристики целостного поведения субъекта, и, исходя из объективно го описания внешне наблюдаемого поведения, реконструировать структуру и ди намику индивидуального опыта субъекта;
2) будет установлено соответствие между формальным количественным опи санием структуры и динамики индивидуального опыта и психологическими опи саниями текущего поведения;
3) будет установлено соотношение между активностью совокупностей нейро нов с различной системной специализацией и основными параметрами динамики индивидуального опыта, учитывая принадлежность нейронов к тем или иным структурам мозга и их морфологическую специфику.
Именно с решением этих вопросов связаны перспективы использования мето да ССП для психофизиологического изучения поведения в строго регламентиро ванных парадигмах, традиционных для экспериментальной и клинической прак тики, а также не регламентированной экспериментатором произвольной предмет ной деятельности человека.
Глава 17. ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ
17.1. КОНЦЕПЦИЯ СВОЙСТВ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Проблема индивидуально-психологических различий между людьми всегда рассматривалась в отечественной психологии как одна из фундаментальных. Наибольший вклад в разработку этой проблемы внесли Б. М. Теплов и В. Д. Небылицын, а также их коллеги и ученики. Подав ляющее большинство работ отечественных исследовате лей проблемы индивидуально-психологических различий было выполнено в рамках единой методологии, интегри рующей представления об основных уровнях организации индивидуальности. Теоретическая и методологическая целостность этих работ особенно отчетливо выступала на фоне необозримого количества исследований по этой про блематике, проведенных в мировой психологии. Именно поэтому в данной главе рассматриваются главным обра зом работы отечественных дифференциальных психофи зиологов, оказавших наибольшее влияние на развитие те оретических и методологических оснований психологии индивидуальных различий.
В качестве теоретической основы исследований в дифференциальной психофизиологии выступала концеп ция свойств нервной системы, разработанная И. П. Пав ловым. Данная концепция была подвергнута анализу рядом авторов как в нашей стране, так и за рубежом [Biological bases of individ. differ., 1972; Русалов, 1979; Mangan, 1982; Strelau, 1983]. Рассмотрим некоторые наи-
364
более существенные аспекты этой концепции, которые важны для понимания развития исследований в области индивидуально-психологических различий.
Главным аспектом концепции свойств нервной систе мы в том виде, в каком она была представлена И. П. Пав ловым, является то, что они не могут рассматриваться как эндогенная часть павловской теории высшей нервной де ятельности (ВНД). Индивидуальные особенности органи зации поведения могли быть объяснены в рамках теории ВНД И. П. Павлова путем анализа индивидуальной исто рии функциональных межрефлекторных взаимоотноше ний. Однако вместо этого было введено и использовано по нятие элементарных характеристик нервной ткани (кле ток), экзогенных по отношению к сущности организации поведения. Это очень четко было определено И. П. Пав ловым для силы нервной системы — базового свойства в его классификации. И.П. Павлов предположил, что сила нервной системы непосредственно связана с индивидуаль ным уровнем содержания гипотетического «возбудимого вещества». Так, понятие свойства нервной системы было интерпретировано в терминах нейрофизиологической (нейрохимической) характеристики, относительно неза висимой от высших механизмов функционирования не рвной системы (по Павлову — механизмов условных реф лексов).
Данная особенность концепции свойств нервной сис темы сделала возможным использование ее объяснительной силы при рассмотре нии проблемы индивидуально-психологических различий (несмотря на изменения в представлениях об организации поведения). Главное назначение концепции свойств нервной системы состояло в том, что она должна была объяснить интерин дивидуальные вариации в динамике поведения, но не его механизмы.
Другая немаловажная особенность концепции свойств нервной системы состо яла в их чисто дименсиональной природе. Свойства нервной системы могли быть соотнесены с любым измеримым (непрерывным или дискретным) индивидуаль ным параметром, а не только с некоторыми типами поведения (например, с пав ловскими типами). Концепция свойств нервной системы сыграла решающую роль в развитии исследований индивидуально-психологических особенностей поведе ния, несмотря на существенные различия в теоретических и методологических ос новах для его анализа, разработанных разными авторами.
Упрощая до некоторой степени особенности различных теоретических схем, можно выделить, по крайней мере, три основных класса подходов к исследованию индивидуально-психологических различий. Первый класс исходит из моделей мозга (нервной системы). Подход Б. М. Теплова и В. Д. Небылицына принадле жит (главным образом) к этому первому классу. Второй класс исходит из моделей
365
поведения. Исследования П. В. Симонова, а также выпол ненные в последние годы работы В. М. Русалова могут быть отнесены к этому классу. Наконец, третий класс от носится к моделям человека. К данному классу принад лежат исследования В. С. Мерлина. Безусловно, необхо димо принимать во внимание то, что эти три класса подхо дов к исследованию индивидуально-психологических различий тесно взаимодействуют. Однако является обо снованной дифференциация этих трех классов подходов для лучшего понимания сущности исследований, проводимых различными группами ученых и школами в отечественной психологии индивидуальных различий.
Наиболее развитая отечественная школа дифференциальной психофизиоло гии была основана Б. М. Тепловым и В. Д. Небылицыным. Сам термин «дифферен циальная психофизиология» был впервые использован Небылицыным в 1963 г. для обозначения мультидисциплинарной области психологии, которая образовалась на пересечении физиологии высшей нервной деятельности (и нейрофизиологии) и дифференциальной психологии (психологии индивидуальных различий). Эта дисциплина была сфокусирована на изучении механизмов детерминации индиви дуально-психологических различий (в том числе различий в темпераменте и спо собностях) особенностями нейродинамической организации индивидуальности. До настоящего времени представители этой школы, а также их последователи и ученики составляют наиболее влиятельную в России группу психологов, которые имеют дело с проблемой природы индивидуальных психологических различий.
Ключевой концепцией, которая использовалась почти всеми членами этой группы, являлось и является понятие свойства нервной системы. Данное понятие определяется в терминах базисных (нейрофизиологических) аспектов функцио нирования мозга. Это стало особенно очевидным, когда В. Д. Небылицын начал использовать электроэнцефалограмму (ЭЭГ) для диагностики свойств нервной системы. Основные усилия исследователей были направлены на анализ различ ных аспектов природы свойств нервной системы, а также их психологических про явлений.
Другое важное понятие, которое было использовано членами данной группы (как и другими дифференциальными психологами), касается релевантного психо логического проявления свойств нервной системы. Согласно Б. М. Теплову, свой ства нервной системы проявляют себя, прежде всего и преимущественно, в дина мическом (или формально-динамическом) аспекте поведения (скорость, темп, на пряженность, вариабельность и т. д.) и в меньшей степени обнаруживаются в содержательных аспектах деятельности (побуждения, мотивы, цели, знания и т. д.). Различие между этими аспектами поведения и деятельности впервые было опре делено С. Л. Рубинштейном [1946]. Согласно С. Л. Рубинштейну, темперамент — это динамическая характеристика психической деятельности личности. Теплов был полностью согласен с Рубинштейном в вопросе о динамической природе тем перамента и предпосылок способностей (общих и специальных) — двух основ ных компонентов структуры индивидуально-психологических различий.
366
Он сформулировал предположение о том, что темперамент и задат ки способностей определяются свойствами нервной сис темы. Б. М. Теплов предложил трехфакторную структуру темперамента, которая состоит из следующих компонен тов: 1) эмоциональная возбудимость; 2) выражение эмо ций; 3) общая быстрота движений [Умрихин, 1987]. При этом Б. М. Теплов отмечал, что достаточные основания для синтеза имеющегося знания относительно психоди намических и нейродинамических характеристик темпе рамента еще не определены. Он предупреждал о возможно сти ошибочного отождествления психологических харак теристик и свойств нервной системы в определении темперамента.
Важный шаг в развитии исследований индивидуаль но-психологических различий сделал ученик Теплова — В. Д. Небылицын. Он внес значительный вклад в разработ ку концепции свойств нервной системы. Небылицын пред ложил понятие общих свойств нервной системы, которые являются детерминантами индивидуальных особенностей поведения в наиболее общих его проявлениях и чертах. Согласно гипотезе Небылицына, в качестве общих свойств нервной системы следует рассматривать физиологические параметры комплексов мозговых структур, которые име ют значение для целостной психической деятельности ин дивида и детерминируют проявления общеличностных характеристик индивидуальности. В качестве одной из основных он рассматривал темперамент, который (наряду с общими способностями) выступал для него одним из важнейших референтов при выделении показателей об щих свойств нервной системы. Исходя из представлений Б. М. Теплова, Небыли цын предложил новое, более структурированное определение темперамента. Он подчеркнул, что темперамент является важнейшим компонентом организации индивидуальности, который характеризует динамику индивидуального поведения. Небылицын различал два главных ортогональных параметра в структуре темпера мента: общую активность и эмоциональность.
Общая активность, выступающая в качестве одного из внутренних условий деятельности, обусловливает «...внутреннюю потребность, тенденцию индивида к эффективному освоению внешней действительности, к самовыражению относи тельно внешнего мира» [Небылицын, 1976, с. 251]. Небылицын выделил три уров ня (или аспекта) в этом индивидуальном измерении — моторный, интеллектуаль ный и социальный, — различия между которыми определяются спецификой по веденческой реализации данной тенденции. Общая активность, согласно Небылицыну, объединяет такие индивидуальные качества, которые соответствуют поня тию формально-динамических особенностей личности, образующих континуум от
367
«...инертности и пассивного созерцательства... до высших степеней энергии» [Небылицын, 1976, с. 178].
Под эмоциональностью Небылицын понимал целый комплекс качеств, «...опи сывающих динамику возникновения, протекания и прекращения различных эмо циональных состояний» [Небылицын, 1976, с. 251]. Небылицын отмечал, что, по сравнению с другими компонентами темперамента, эмоциональность представляет собой более сложную и неоднородную структуру. Он выделял три аспекта эмоцио нальности: впечатлительность (эмоциональную чувствителвность), импульсив ность и эмоциональную лабильность. Впечатлительность (эмоциональная чувстви тельность) выражает эмоциональную восприимчивость индивида, его чувстви тельность к эмоциогенным стимулам (или ситуациям). Импульсивность отражает, насколько легко трансформируются эмоции в побуждение (мотив) к действиям без их предварительного обдумывания. Эмоциональная лабильность характеризует скорость перехода от одного эмоционального; состояния к другому.
Обсуждая проблему физиологических основ структуры темперамента, Небы лицын предположил, что индивидуальные характеристики активности как черты темперамента связаны с особенностями лобно-ретикулярного комплекса мозговых структур, тогда как параметры эмоциональности детерминируются лобно-лимбической системой мозга [Небылицын, 1976]. Принимая во внимание функциональ ную специфичность систем мозга, Небылицын предложил структурно-системный подход к анализу физиологических факторов человеческого поведения. Он объе динил этот подход с предположением, согласно которому свойства нервной систе мы имеют многоуровневую организацию. Небылицын выделил два главных уров ня: уровень нервных элементов (нейронов) и уровень структурных комплексов мозга.
Согласно Небылицыну, роль и проявление одного и того же свойства нервной системы на разных уровнях могут быть совершенно различными. При этом, как он отмечал, наиболее общие формально-динамические характеристики индивидуаль ного поведения (включая свойства темперамента) связаны преимущественно с бо лее высоким уровнем комплексов мозга. Небылицын полагал, что решающую роль в детерминации особенностей темперамента играют комплексы, ведущей состав ной частью которых является лобная кора. В то же время, имея в виду идеи Анохи на, Небылицын отмечал, что эти комплексы не могут существовать и функциони ровать изолированно друг от друга и от других систем мозга [Небылицын, 1976]. Экспериментальные данные, которые были получены В. Д. Небылицыным и его коллегами (Н. И. Александровой, Т. Ф. Базылевич, Э. А. Голубевой, А. И. Крупновым, В. Д. Мозговым, В. М. Русаловым и М. В. Бодуновым) с использованием ЭЭГ-показателей, продемонстрировали не только различия между разными областями мозга, но также их сходство [Проблемы диф. психофизиол., 1974; Небылицын, 1976].
Важно отметить, что коллегами Б. М. Теплова и В. Д. Небылицына, наряду с темпераментом, были изучены также и другие целостные характеристики инди видуальности. Разрабатывая проблему опосредующего звена между физиологиче скими параметрами и характеристиками индивидуальности, Н. С. Лейтес предло-
368
жил структуру общих способностей, которая включает два компонента: активность и саморегуляцию [Проблемы диф. психофизиол., 1972]. Активность рассматрива лась как общая часть в двух динамических структурах — темпераменте и способно стях — и представляла собой наиболее общий параметр индивидуальности.
17.2. ОБЩИЕ СВОЙСТВА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ И ЦЕЛОСТНЫЕ ФОРМАЛЬНО-ДИНАМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ИНДИВИДУАЛЬНОСТИ
Для экспериментальной проверки развиваемых представлений о свойствах не рвной системы и их психологических проявлениях В. Д. Небылицын провел ис следование физиологических основ интеллектуальной и психомоторной активно сти (в сотрудничестве с А. И. Крупновым и В. Д. Мозговым). Параметры интел лектуальной и психомоторной активности оценивались при помощи простых экспериментальных показателей, которые характеризовали: 1) индивидуальный темп действий; 2) склонность индивида к разнообразию действий и 3) потребность индивида в напряженной деятельности. В этом исследовании было обнаружено, что все параметры активности (как интеллектуальной, так и психомоторной) кор релировали преимущественно с ЭЭГ-индикаторами активации в передних облас тях головного мозга. Таким образом, гипотеза о роли передних областей мозга в детерминации индивидуальных различий в активности была подкреплена эмпи рическими данными.
Один из ближайших коллег В. Д. Небылицына, дифференциальный психофи зиолог В. М. Русалов, начал свои исследования с анализа структуры телесной кон ституции и ее взаимоотношений с общей чувствительностью, которая оценива лась по показателям слуховых, зрительных и тактильных абсолютных порогов. Общая чувствительность рассматривалась Русаловым как формально-динамичес кий (психодинамический) параметр индивидуальности, не относящийся к темпе раменту. Он обнаружил значимые корреляции между различными показателями абсолютных порогов и выявил довольно слабые связи между чувствительностью и индикаторами соматотипа [Русалов, 1979].
В начале 1970-х гг. Русалов обратился к проблеме общих свойств нервной сис темы — одной из самых сложных проблем в дифференциальной психофизиологии. Как и другие представители школы Б. М. Теплова — В. Д. Небылицына, он пытал ся решить эту проблему путем выделения таких электрофизиологических парамет ров, которые коррелируют в разных областях мозга при различных видах стимуля ции. Применив индексы вариабельности вызванных потенциалов (ВП), Русалов предложил индикатор стохастичности нейронных сетей в качестве общего свой ства нервной системы [Русалов, 1979]. Он предположил, что данное свойство мо-369
жет быть рассмотрено в качестве основы пластичности индивидуального поведе ния. Экспериментальные результаты показали наличие положительной корреля ции между вариабельностью ВП и пластичностью поведения при прогнозирова нии событий в случайной среде [Русалов, 1979].
Основываясь на идеях В. Д. Небылицына и П. К. Анохина (см. гл. 14), В. М. Русалов предложил концепцию трехуровневой структуры свойств нервной систе мы. В дополнение к уровням, предложенным Небылицыным (уровень нейронов и уровень комплексов структур мозга), Русалов ввел третий уровень — свойств це лого мозга, отражающих функциональные параметры интеграции нервных процес сов в целом мозге [Русалов, 1979]. Он отмечал, что третий уровень является наибо лее важным для анализа физиологических основ индивидуальных различий в фор мально-динамических параметрах поведения (включая особенности темперамента и общих способностей).
Проанализировав структуру корреляций между спектральными параметрами ЭЭГ с использованием метода главных компонент, В. М. Русалов и М. В. Бодунов [1980] выделили четыре общемозговых ЭЭГ-фактора: Ф-1 — энергия медленных ритмов (дельта и тета); Ф-2 — частота медленных ритмов (дельта и тета); Ф-3 — энергия и частота быстрых ритмов (бета-2) и Ф-4 — пространственно-временная синхронизация и когерентность биоэлектрической активности мозга. Эти обще мозговые ЭЭГ-факторы характеризовали, с одной стороны, особенности межцент ральных отношений в коре головного мозга, а с другой — различные аспекты акти вации нервной системы в целом. Согласно предположению В. М. Русалова, дан ные общемозговые факторы рассматривались как параметры свойств нервной системы третьего уровня, играющего ведущую роль в детерминации целостных ха рактеристик индивидуальности (включая особенности темперамента и общих спо собностей).
Активность как характеристика темперамента выступала в качестве основного объекта исследований М. В. Бодунова [1977а, 19776]. Эти исследования были ос нованы на предположении В. Д. Небылицына, согласно которому поиск физиоло гических детерминант интегральных характеристик индивидуальности (в том чис ле активности) представляет собой наиболее эффективный путь к решению про блемы интегративных параметров мозга, функционирующего как целое.
В предшествующих работах, посвященных активности, А. И. Крупновым и В. Д. Мозговым (см. [Небылицын, 1976]) были проанализированы разные уровни активности (интеллектуальной и психомоторной) изолированно друг от друга. Более того, активность рассматривалась упрощенно как синдром ряда индексов и оценивалась суммарно по совокупности характеристик скорости, разнообразию и напряженности совершаемых действий. М. В. Бодунов [1977а] высказал предпо ложение об относительной независимости основных динамических аспектов дан ного параметра, обусловленной его многомерной природой. Индивидуально устой чивые особенности трех главных аспектов активности — индивидуальный темп, склонность к напряженной деятельности и тенденция к разнообразию дей ствий — количественно оценивались при помощи специальных эксперименталь-
370
ных процедур в психомоторной и интеллектуальной сфе рах. Результаты анализа взаимосвязей между индексами активности при помощи метода главных кампонент (Varimax-вращение) показали относительную независи мость основных аспектов активности. Были выявлены сле дующие факторы динамической стороны интеллектуаль ной активности: скоростной, лежащий в основе индиви дуального темпа умственной деятельности; эргический (от греческого — работа), характеризующий склон ность к напряженной деятельности, и вариационный, про являющийся в тенденции к разнообразию и новизне. В психомоторной активности было выделено два факто ра — скоростной и эргический. В целом результаты показа ли, что выявленные факторы активности являются устой чивыми, линейно независимыми измерениями активно сти как характеристики темперамента [Бодунов, 1977а]. Показатели выделенных факторов активности были сопоставлены с общемоз говыми ЭЭГ-параметрами, отражающими различные аспекты активации нервной системы, а также особенности пространственно-временной синхронизации ЭЭГ-процессов в разных областях мозга. Было обнаружено, что индикаторы скоростно го аспекта интеллектуальной активности (как и некоторые сложные психомотор ные показатели, например скорость письма) положительно коррелируют с факто ром пространственно-временной синхронизации ЭЭГ-процессов в разных областях мозга (Ф-4). Эргический аспект интеллектуальной и психомоторной ак тивности отрицательно коррелировал с энергией медленных ритмов ЭЭГ (Ф-1). Скоростной аспект психомоторной активности был негативно связан с частотой медленных ритмов ЭЭГ (Ф-3). Наконец, вариационный аспект активности (плас тичность поведения) обнаружил положительную корреляцию с частотой медлен ных ритмов ЭЭГ [Бодунов, 19776].
Результаты позволили сделать вывод о том, что общие факторы ЭЭГ отража ют существенные параметры интегративной деятельности мозга, которые оказы вают влияние на особенности проявления активности как важнейшей характерис тики индивидуальности. На основе допущения, согласно которому межличност ная изменчивость целостных свойств индивидуальности (включая активность как компонент темперамента и общих способностей) преимущественно определяется фундаментальными характеристиками функционирования головного мозга, выде ленные ЭЭГ-факторы были рассмотрены как индикаторы гипотетических общих свойств нервной системы в целом.
Проблема взаимоотношений между формально-динамическими аспектами ак тивности как свойства темперамента и индивидуального уровня активации как одного из общих свойств нервной системы была проанализирована в исследовани ях Н. С. Лейтеса, Э. А. Голубевой и Б. Р. Кадырова. Свойство активации нервной системы оценивалось при помощи двух показателей: частоты альфа-ритма и энер гии вторых гармоник
371
в реакции навязывания ритма на частоте 6 Гц при световой стимуляции. Для измерения динамических характеристик умственной активности были использованы специальные экспериментальные процедуры. Была выявлена тесная взаимосвязь между параметрами умственной активности, с одной стороны, и показателями активации нервной системы, с другой. Для всех параметров актив ности более высокие значения были обнаружены в группе испытуемых с высокими оценками индикаторов активации нервной системы. В то же время было обнару жено, что низко активированная группа испытуемых характеризовалась более вы соким уровнем интеллектуальной активности, чем группа испытуемых с промежу точными значениями уровня активации. Было высказано предположение о том, что низкая активированность нервной системы может приводить к компенсаторному повышению уровня активности как характеристики индивидуальности [Кадыров, 1976; Психофизиол. исслед. интеллект, саморегул, и активности. 1980].
Исследование активности получило дальнейшее развитие в работах А. И. Крупнова и его коллег [Психология и психофизиология, 1985,1986]. Крупнов был пер вым среди отечественных дифференциальных психофизиологов, кто включил в анализ коммуникативный аспект активности (наряду с интеллектуальным и пси хомоторным аспектами). Используя специально разработанную программу наблю дения за социальным поведением испытуемого, Крупнов смог оценить проявле ния коммуникативной активности по следующим показателям: потребность в со циальных контактах, коммуникативная инициатива, устойчивость социальных контактов и количества партнеров в социальном поведении. Было обнаружено, что все индексы (кроме устойчивости социальных контактов) коррелировали друг с другом. Крупнов высказал предположение, согласно которому устойчивость об щения (стабильность социальных контактов) более тесно связана с содержатель ным аспектом активности, чем с ее динамическим аспектом.
Факторный анализ корреляций между интеллектуальными, психомоторными и коммуникативными индикаторами активности не выявил факторов, объединяю щих показатели разных сфер — т. е. три сферы проявления активности формирова ли самостоятельные группы признаков. Крупнов пришел к выводу о том, что три аспекта проявления активности (психомоторный, интеллектуальный и коммуни кативный) являются относительно независимыми друг от друга. Их совместное действие обеспечивает оптимальный уровень взаимодействия индивида с окружа ющей его средой.
Кроме того, А. И. Крупнов внес также вклад в разработку проблемы отноше ний между параметрами активности и эмоциональности. В отечественной психо логической литературе имелись две гипотезы относительно их взаимосвязей. Пер вая была предложена В. Д. Небылицыным. Он полагал, что активность и эмоцио нальность — это независимые параметры в структуре темперамента. Вторая была сформулирована А. Е. Ольшанниковой, которая считала, что эти параметры тем перамента взаимодействуют друг с другом. А. И. Крупнов использовал методы оценки особенностей эмоциональности, которые были разработаны А. Е. Ольшанниковой и ее коллегами [Ольшанникова, Рабинович, 1974]. Эти методы позволяли оценивать проявление трех основных эмоций: гнева, радости и страха. Наиболь шее количество значимых корреляций было обнаружено, с одной стороны, между
372
параметрами активности в разных сферах, а с другой — между параметрами интен сивности эмоции радости. При этом выраженность данной эмоции отрицательно коррелировала с параметрами психомоторной активности и положительно — с не которыми индикаторами коммуникативной активности. Динамические характери стики интеллектуальной активности коррелировали с интенсивностью эмоции ра дости положительно в случае индикаторов интенсивности интеллектуальных опе раций и отрицательно — в случае вариативности интеллектуальных действий. Преобладание эмоции страха коррелировало отрицательно с индикаторами ком муникативной активности и положительно — с вариабельностью психомоторных и интеллектуальных операций. Схожие результаты были получены в случае эмо ции гнева. В целом результаты продемонстрировали существование тесных и до вольно сложных взаимоотношений между формальными характеристиками пат терна основных эмоций и проявлениями активности как свойства темперамента [Психология и психофизиология, 1985].
17.3. ИНТЕГРАЛЬНАЯ ИНДИВИДУАЛЬНОСТЬ И ЕЕ СТРУКТУРА
Подход, который разрабатывался В. С. Мерлиным, составил основу развития ори гинальной школы по изучению природы темперамента. Исходные положения, на которых базировался данный подход, были весьма близки к теоретическим пози циям группы Теплова—Небылицына: обе школы в качестве центральной рассмат ривали проблему влияния свойств нервной системы (и ее типов) на индивидуаль но-психологические различия между людьми. Однако психологические проблемы описания и диагностики темперамента со временем начали преобладать в работах Мерлина и его коллег. Нужно отметить, что группа Мерлина не находилась в оппо зиции к школе Теплова—Небылицына. Напротив, эти две школы взаимно допол няли друг друга. При этом следует признать, что линия исследований, проводи мых в школе Теплова—Небылицына, может рассматриваться как более фундамен тальная, поскольку она ориентирована на исследование свойств нервной системы, выступающих в качестве важнейших детерминант формально-динамических осо бенностей поведения человека (включая его темперамент).
Подобно Б. М. Теплову и В. Д. Небылицыну, В. С. Мерлин рассматривал тем перамент как структуру, относящуюся к формально-динамическому аспекту ин дивидуального поведения, относительно независимому от его содержательного аспекта. Однако в отличие от представителей школы Теплова—Небылицына, Мерлин сосредоточил внимание не на отдельных измерениях темперамента, а на целых комплексах его свойств. Сравнивая свою концепцию с идиографическим подходом к исследованию личности Мерлин [1977, 1986] определял эту концеп цию как «интегральную теорию индивидуальности», подчеркивая таким образом,
373
что понятие индивидуальности интегрирует в себе всю совокупность свойств че ловека.
Основываясь на принципах системного анализа, Мерлин различал следующие уровни в структуре индивидуальности: 1) биохимический; 2) соматический; 3) нейродинамический (свойства нервной системы); 4) психодинамический (темпера мент); 5) свойства личности; 6) социальные роли. Структура этих уровней и взаи моотношения между ними составили главный предмет исследований Мерлина и его коллег. Это представляет собой главное основание, которое позволило нам от нести подход Мерлина к классу концепций индивидуальности, базирующихся на модели человека. В случае теории индивидуальности Мерлина, такая модель вклю чает систему разных характеристик, связанных друг с другом различными типами отношений. Мерлин полагал, что свойства и характеристики разных уровней свя заны друг с другом посредством много-многозначных отношений, т. е. свойство одного уровня может быть связано со многими свойствами другого уровня, и на оборот.
В структуре темперамента Мерлин различал следующие ортогональные изме рения: 1) экстраверсию; 2) психодинамическую тревожность; 3) реактивность; 4) импульсивность; 5) активность; 6) эмоциональную устойчивость; 7) эмоциональ ную возбудимость и 8) ригидность. Мерлин и его коллеги разработали серию экс периментальных процедур для оценивания этих характеристик темперамента [Мерлин, 1986].
Взаимоотношения между перечисленными ранее измерениями темперамента с использованием различных моделей связей были изучены В. В. Белоусом — уче ником и коллегой В. С. Мерлина. В. В. Белоус выявил криволинейную (U-образ ную) связь между многими измерениями темперамента (например, между эмоцио нальной возбудимостью и экстраверсией, а также между эмоциональной возбуди мостью и ригидностью) [Мерлин, 1977, 1978; Белоус, 1981]. В. В. Белоус данный тип взаимосвязи между характеристиками темперамента обозначил термином «ин вариант». Он полагал, что этот тип взаимоотношений имеет компенсаторную при роду [Белоус,1981].
17.4. ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ У ЖИВОТНЫХ
Важная тенденция, которая сформировалась в разработке проблемы природы ин дивидуально-психологических различий после Б. М. Теплова и В. Д. Небылицына и была основана на модели поведения, может быть представлена работами П. В. Симонова, выполненными в данной области. Главный компонент модели по ведения, использованной П.В. Симоновым, был связан с разработанной им инфор мационной теорией
374
эмоций [Симонов, 1975, 1981, 1987]. Согласно данной теории (подробно см. гл. 7), эмоция является результатом взаи модействия двух факторов: силы и качества действующей потребности (мотива) и субъективной оценки возможнос ти (вероятности) удовлетворения этой потребности. По ведение представляет собой форму активности, которая изменяет вероятность и продолжительность контактов субъекта с внешним объектом, который может удовлетво рить потребность индивида.
Симонов указывает на специфику разных структур мозга (лобной коры, гиппокампа, амигдалы и гипоталаму са) в организации поведения. Он отмечает, что особеннос ти взаимодействия между этими структурами в процессе организации поведения могут непосредственно относить ся к темпераменту [Симонов, 1981]. В своих экспериментах Симонов [1987] оце нивал поведенческие индикаторы экстраверсии и нейротизма у крыс и исследовал влияние экспериментальных поражений разных структур мозга на эти индикато ры. На основе всей совокупности полученных результатов Симонов высказал пред положение, согласно которому индивидуальные особенности взаимодействия меж ду «информационной» (лобная кора—гиппокамп) и «мотивационной» (амигдала— гипоталамус) системой образуют основу для такого параметра индивидуальности, как «экстраверсия-интроверсия». Взаимоотношение между другими двумя систе мами (лобная кора—гипоталамус, с одной стороны, и амигдала—гиппокамп — с другой) определяет другой параметр индивидуального поведения — «нейротизм-эмоциональную устойчивость». Симонов отмечал, что в рамках разработанных им представлений павловская сила нервной системы соответствует не экстраверсии, а эмоциональной устойчивости [Симонов, 1987] (более подробно см. в гл. 7).
17.5. ИНТЕГРАЦИЯ ЗНАНИЙ ОБ ИНДИВИДУАЛЬНОСТИ
В конце 1980-х гг. с целью формирования новой стратегии исследования природы индивидуально-психологических различий между людьми В. М. Русалов разрабо тал методику опросного типа для оценки ведущих параметров темперамента — «Опросник структуры темперамента» (ОСТ). В качестве теоретической основы дан ной разработки Русалов использовал концепцию системной организации деятель ности мозга, предложенную П. К. Анохиным. В соответствии с этой концепцией, по ведение человека, являясь результатом взаимодействия между организмом и средой, представляет собой последовательность (континуум) поведенческих актов. Каждый такой акт организуется и осуществляется как система, состоящая из четырех блоков: 1) афферентный синтез; 2) принятие решения (формирование программы и акцеп тора результата
375
действия); 3) реализация действия и 4) обратная связь, обеспечивающая сличение предвиденных и реальных параметров результата. Эти блоки образуют универсальную функцио нальную метасистему, которая лежит в основе любого дей ствия и поведенческого акта (подробно см. гл. 14).
Русалов предположил, что существование четырехсту пенчатой внутренней структуры функциональной систе мы действия (поведенческого акта) может обусловливать наличие четырех фундаментальных параметров формаль ной организации индивидуального поведения человека. Первый параметр может характеризовать широту аффе рентного синтеза и связан с уровнем напряженности взаи модействия организма со средой; второй параметр отража ет легкость переключения с одной программы действия на другую; третий параметр индицирует скорость выполне ния программы поведения и, наконец, четвертый параметр отражает порог обнаружения рассогласования между ожи даемым результатом и фактическим исходом действия. В соответствии с нашей классификацией подходов к анали зу природы индивидуально-психологических различий, данный подход может быть отнесен к классу, который ос нован на модели поведения.
В целях операционализации четырехкомпонентной схемы Русалов высказал предположение о взаимосвязи между этими гипотетическими параметрами и устойчивы ми характеристиками индивидуальности. Он использовал для этого некоторые характеристики темперамента, которые были проанализированы в работах В. Д. Небылицына, А. И. Крупнова, В. Д. Мозгового (см. [Небылицын, 1976]), Б. Р. Кадырова [1976], М. В. Бодунова [1977а, 19776] и В. М. Русалова [1979], а именно, три аспекта активности как свойства темперамента (эргичность, пластич ность, темп) и эмоциональность. Русалов предположил, что скоростной аспект ак тивности может быть связан с быстротой реализации программ поведения. Пластич ность (вариабельность) как фактор активности может быть сопоставлена с гибко стью программирования действий, которая отражается в легкости переключение с одной программы поведения на другую. Эргичность может быть связана с широтой афферентного синтеза. И наконец, эмоциональная чувствительность может быть со отнесена с уровнем чувствительности к рассогласованию обратной связи.
На основе этих допущений, а также ряда эмпирических данных [Бодунов, 1977а, 19776; Русалов, 1979] Русалов сформулировал гипотезу, согласно которой четыре параметра темперамента (эргичность, пластичность, темп и эмоциональ ность) могут быть рассмотрены как ортогональные факторы индивидуальности. В дополнение к этому, Русалов высказал предположение о наличии специфичнос ти проявления темперамента в зависимости от того, является деятельность пред метно либо социально ориентированной.
376
Предложенная в итоге В. М. Русаловым восьмимерная структура темпера мента включала следующие параметры: социальная эргичность, социальная пла стичность, социальный темп, социальная эмоциональность, предметная эргич ность, предметная пластичность, предметный темп и предметная эмоциональ ность. Эта структура была отображена в восьми шкалах «Опросника структуры темперамента». Результаты проведенных психометрических исследований [Русалов, 1989,1990а, 19906] показали, что все шкалы являются надежными (конси стентными). Шкалы «Опросника...» продемонстрировали хорошо интерпретиру емые корреляции со шкалами «Личностного опросника Айзенка» и «Павловско го темпераментального опросника». Что касается факторной структуры ОСТ, высокий уровень корреляций между отдельными шкалами демонстрирует воз можность использования меньшего количества факторов для равноценного объяснения интериндивидуальной вариации анализируемых характеристик ин дивидуальности.
Данные, представленные Русаловым [1989, 19906], а также Бодуновым и др. [1996] позволяют заключить, что для полного описания общей вариации достаточ но 3-4 факторов. Трехкомпонентная структура включает факторы предметной ак тивности, социальной активности и эмоциональности. В четырехкомпонентной структуре выделяется дополнительный фактор индивидуального темпа, который объединяет особенности проявления этой характристики в обеих сферах — пред метной и социальной. Как отмечал В. М. Русалов [19906], трехфакторная структу ра полностью соответствует концепции структуры темперамента, предложенной В. Д. Небылицыным. Более строгая интерпретация может состоять в том, что три шкалы ОСТ (эргичность, пластичность и темп) трактуются как аспекты (а не фак торы) активности, имеющие специфические особенности проявления в предмет ной и коммуникативной сферах деятельности.
17.6. КРОССКУЛЬТУРНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОСТИ
В последние годы в дифференциальной психофизиологии начала применяться методология кросскультурного исследования.
Кросскультурные дифференциально-психофизиологические исследования позволяют решить две основные задачи: 1) описание специфичности психологи ческих феноменов и/или форм поведения, обусловленной особенностями конкрет ной культурной среды; 2) выявление сходства и идентичности (универсальности) психологических феноменов и/или форм поведения в разных культурах. Вторая задача прямо связана с разработкой центральной для дифференциальной психо физиологии проблемы выделения природно детерминированных целостных харак теристик индивидуальности.
377
Успешность создания кросскультурно эквивалентного психодиагностическо го инструментария зависит от того, учитываются ли соотношения между специфи ческими и универсальными аспектами исследуемого психологического феномена. Эффективная стратегия создания психометрических процедур диагностики свойств темперамента, которая учитывает эти соотношения, была предложена Я. Стреляу и А. Англяйтнером [Strelau et al., 1990] и использовалась при разработ ке эквивалентной русскоязычной формы пересмотренной версии «Темпераментального опросника Стреляу» (ТОС-П) [Бодунов, Романова, 1993].
Исходным моментом этой стратегии является операционализация теоретичес ких конструктов (свойств индивидуальности), на которые ориентированы созда ваемые шкалы. Операционализация конструктов состоит в формулировании де финитивных компонентов для каждого конструкта. Дефинитивные компоненты конструктов образуют основу для продуцирования отдельных заданий (вопросов) диагностической методики. Общий фонд вопросов для всех языковых версий ме тода должен отображать как можно более широкий спектр поведенческих актов и ситуаций, в которых могут проявляться исследуемые темпераментальные характе ристики в разных культурах. Учет культурной специфики проявления этих харак теристик состоит в отборе из общего фонда при помощи специально разработан ных психометрических процедур [Strelau et al., 1990] тех вопросов, которые в дан ной культуре (языковой версии) являются наиболее репрезентативными для оцениваемых универсальных конструктов. Это означает, что в разных языковых (культурных) версиях метода количество вопросов и их содержание может быть раз личным. Кросскультурное сопоставление оказывается возможным благодаря кон цептуальной эквивалентности (универсальности) лежащих в основе теоретических конструктов и их дефинитивных компонентов. В проведенном исследовании [Боду нов, Романова, 1993] конструировалась русская версия опросника ТОС-П. Данный опросник оценивал три относительно независимых конструкта, базирующихся на концепции свойств нервной системы И. П. Павлова: силу возбуждения, силу тор можения и подвижность нервной системы.
Результаты на русскоязычной популяции сопоставлялись с данными, получен ными при помощи аналогичной процедуры в Германии, Польше и Южной Корее. Итоговые редуцированные версии опросника в исследуемых странах отличались как по количеству вопросов, так и по их содержанию. В среднем эти версии (при попарном сопоставлении) совпадали не более чем на 60 % по количеству идентич ных вопросов. Южнокорейская версия оказалась наиболее сходной по количеству идентичных вопросов с русскоязычной версией, которая, в свою очередь, обнару жила наибольшее сходство с польской версией. Германская версия оказалась наи более сходной с польской версией опросника. По-видимому, специфические осо бенности исследуемых национальных версий ТОС-П отображают градиент куль турного сходства в проявлении темпераментальных характеристик у данных народов.
Проведенное сопоставление (с использованием современных методов конфирматорного факторного анализа) выделенных в разных культурах факторных структур, отображающих соотношения между конструктами, которые лежат в основе метода ТОС-П, выявило значительное сходство между ними. Данное сходство не зависело от пола и уровня образования испытуемых. Это свидетель ствует о кросскультурной эквивалентности (универсальности) оцениваемых при помощи ТОС-П конструктов. Относительная независимость структуры тем перамента от особенностей культуры указывает на преимущественно природную детерминацию темпераментальных характеристик индивидуальности [Бодунов, Романова, 1993].
Глава 18. ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
На границах естественных наук и психологии сформиро вался ряд специальных научных дисциплин и направле ний, в том числе психология труда, инженерная психоло гия и эргономика, объектом исследования которых явля ется человек труда.
Основной задачей этих дисциплин является изучение широкого круга психофизиологических, психологических и социально-психологических свойств человека, которые проявляются в конкретной деятельности, оказывают вли яние на эффективность и качество этой деятельности, оп ределяют надежность и работоспособность человека, его психическое состояние, удовлетворенность трудом и пси хофизиологические ресурсы. В связи с постоянным изме нением характера труда, насыщением его интеллектуаль ным содержанием и увеличением напряженности суще ственными направлениями гуманизации и повышения надежности труда становятся психофизиологический анализ деятельности человека, оптимизация его психофи зиологических состояний, решение задач профессиональ ного отбора и профпригодности, определение и форми рование индивидуально-психофизиологических качеств человека, важных для выполнения той или иной конкрет ной деятельности, и оптимизация неблагоприятных пси хических состояний.
380
18.1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВАНИЯ ПРИМЕНЕНИЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ ДЛЯ РЕШЕНИЯ ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАДАЧ В ПСИХОЛОГИИ ТРУДА
Пониманию необходимости и перспективности изучения психофизиологических процессов в профессиональной де ятельности способствуют представления, рассматриваю щие психическое и физиологическое (нейрофизиологическое) в контексте отража тельной функции нервной системы [Бехтерева, 1971]. С позиций деятельностного подхода психическое отражение также не существует вне «чувственной ткани», вне нейрофизиологических процессов и не реализуется без них [Леонтьев, 1981].
На современном этапе психологов и физиологов, занимающихся проблемами пси хологии и психофизиологии труда, объединяет понимание того, что физиологиче ское обеспечение психических процессов в деятельности имеет системный характер. К концепциям, в которых раскрывается системная организация физиологических процессов, относятся теория функциональной системы П. К. Анохина [ 1968], концеп ции установки или механизма доминанты, по А. А. Ухтомскому, отражающей «функ циональный настрой» организма [1950], физиологии активности Н. А. Бернштейна [1966], динамической локализации функций А. Р. Лурии [ 1984], представления о пространственной синхронизации колебаний биопотенциалов мозга М. Н. Лива нова [1972], о структуре психологической системы деятельности Б. Ф. Ломова [1984] и В. Д. Шадрикова [1983] и др.
В соответствии с этими концепциями структурные изменения в психической деятельности на современном этапе сопоставляются уже не только и не столько с частными нейрофизиологическими процессами, а с их организацией, т. е. только через процессы «системного уровня» [Швырков, 1978] (см. гл.14). С позиций сис темного подхода психическое и физиологическое в обеспечении и детерминации деятельности неразрывно связаны и не могут существовать порознь, и это положе ние намечает, по представлениям Б. Ф. Ломова [1984, с. 357], конструктивный путь решения прикладных задач оптимизации профессиональной деятельности.
Именно такой подход характерен для работ практических психофизиологов, в которых анализ физиологических процессов используется для решения разнооб разных задач, связанных с профессиональной деятельностью.
18.2. МЕТОДИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ПСИХОФИЗИОЛО ГИЧЕСКОГО АСПЕКТА ПРИКЛАДНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
В прикладных исследованиях комплексный характер психофизиологических ис следований обеспечивается применением полиэффекторного метода, включаю-
381
щего регистрацию частоты сердечных сокращений (ЧСС), электропневмограммы (ЭПГ), электромиограммы (ЭМГ), электроокулограммы (ЭОГ), кожно-гальванической реакции (КГР) и других параметров (см. гл. 2). Эффективность этого мето да во многом зависит от того, насколько четко определены критерии оценки реги стрируемых показателей, и от того, насколько адекватно используются данные па раметры для решения поставленных задач.
В связи с таким количеством параметров была проведена их унификация, обоб щение и систематизация приемов анализа и оценки изменений психофизиологи ческих функций. В перечень показателей, отражающих динамику регистрируемых параметров, вошли показатели длительности, латентного периода, средних значе ний амплитуды и частоты реакций за определенный интервал времени, простран ственно-временное распределение показателей и другие характеристики [Пробле мы системн. исслед., 1986]. Постепенно исследователи перешли от желания полу чить информацию о как можно большом количестве показателей к отбору необходимых и достаточных характеристик, доминирующих в данном виде дея тельности и в наибольшей степени связанных с ее реализацией.
18.3. ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОТБОРА И ПРОФПРИГОДНОСТИ
Применение психофизиологических методов в психологии труда было вызвано необходимостью разработки объективных и количественных критериев психофи зиологического отбора, которая как проблема возникла в связи с развитием техни ки и ее усложнением, а также появлением профессий, предъявляющих к психиче ским качествам и психофизиологическим возможностям работающего человека все более жесткие требования.
В отечественной психологии разработка методических приемов отбора основа на на знании психофизиологической природы применяемых испытаний и опреде ленных теоретических концепциях [Майзель и др., 1964; Геллерштейн, 1968].
В процессе профотбора процедура выявления статической картины наличных знаний, навыков и умений человека была заменена системой проверки и измере ния у данного индивида его способностей к приобретению новых, специфических для данной деятельности, функций и навыков к обучению. Кроме того, в систему профотбора стали включать испытания, оценивающие индивидуально-психологи ческие и личностные качества человека, одни из которых поддаются целенаправ ленному воздействию или воспитанию, а другие являются более стойкими и прак тически не меняются под влиянием жизненного опыта человека. Последние нахо дятся в более тесной связи с нейрофизиологическими особенностями субъекта и поэтому были охарактеризованы как «психофизиологические качества индивиду альности». К ним можно отнести такие качества субъекта, как эмоциональная урав новешенность, самообладание, выдержка, способность к сосредоточению, психи-
382
ческая выносливость, переключаемость, объем и распре деление внимания и т. п. Особенностью этих качеств «пси хофизиологической группы» является то, что они сами и свойства нервной системы (НС) (см. гл. 17), их определя ющие, поддаются экспериментальному изучению и коли чественной оценке [Небылицын, 1976; Гуревич, 1978].
В число методов, используемых в задачах профотбора и определения профпригодности, принято включать мето ды определения основных и частных (парциальных) свойств НС и особенностей вегетативной регуляции (по параметрам пульса, дыхания и КГР).
В основу психофизиологической системы профотбора вошли такие представления, достаточно теоретически и практически проработан ные, как связь силы НС с порогами ощущения, с концетрацией внимания, со спонганной отвлекаемостью и помехоустойчивостью; зависимость скорости переклю чения с одной деятельности на другую от подвижности нервных процессов в мик роинтервалы времени; влияние на пропускную способность оператора и реакцию на предвиденные стимулы (появление периода «психической рефрактерности» и принятие логических решений) уравновешенности нервных процессов и отноше ния силы НС по отношению к возбуждению; связь силы НС по отношению к про цессу возбуждения или к процессу торможения и таких особенностей НС, как под вижность и «уравновешенности нервных процессов» [Майзель и др., 1964].
Позже количество профессионально значимых психофизиологических свойств НС было расширено за счет включения в систему профотбора такого параметра, как «концентрируемость» нервных процессов, который определяет реакции инди вида на некоторые особые ситуации, например аварийную сигнализацию («сверх сильные раздражители») при дежурстве у распределительных щитов электростан ций [Гуревич, 1978]. Еще одним практически важным для профотбора и работы субъекта свойством НС является «прочность» однажды образованных связей, со ставляющая основу прочности запоминания.
Без включения оценки этих свойств в систему профотбора нельзя объяснить и предвидеть особенности поведения человека в различных ситуациях, так как в каж дой из них к нему предъявляется набор специфических требований. Так, для экстре мальных ситуаций, вызывающих состояния стресса или напряженности, роль свойств НС существенно увеличивается: решающее значение начинают приобретать врожденные свойства НС. Однако если экстремальность условии не очень нелика, то оказывается возможной компенсация недостающих качеств, впервые замеченная Е. А. Климовым [1969], но имеющая место и в других связанных с экстремальностью профессиях. Установлены факты одинаково высокой профессиональной успешнос ти лиц с различной силой НС, а данные о формировании специфических психофи зиологических приспособительных механизмов сняли вопрос о пригодности лиц со слабой НС даже для профессий водителя [Небылицын, 1976].
Определение наличия необходимых в этих ситуациях качеств может помочь индивиду не только найти пути и способы компенсации недостающих у него ка-
383
честв там, где эта компенсация необходима и возможна, но и профессинально сориентироваться. В этом авторы видели основной смысл изучения свойств НС у человека в практических целях.
В целом можно сказать, что в настоящее время исследования по психологиче скому отбору или профессиональной профпригодности базируются на методоло гических принципах системно-структурного подхода к оценке функционального соответствия компонентов системы «человек—техника—профессиональная сре да», разрабатываемого в отечественной психологии и означающего применитель но к данным задачам необходимость целостного познания структурной взаимосвя зи — «ансамбля» профессионально значимых статистических и динамических свойств и качеств личности, параметров структуры и условий деятельности, пока зателей ее эффективности и надежности [Небылицын, 1976; Платонов, 1982; Ло мов, 1984 и др.].
Именно результаты исследований по проблемам индивидуальности, психо физиологии благодаря работам Б. М. Теплова [1961], В. Д. Небылицына [1976], В. М.Русалова[1979],В. С. Мерлина [1986] и их учеников стали основой для диф ференциальной психофизиологии профотбора и нашли широкое применение при решении основных задач психологии труда.
18.4. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ РАБОТОСПОСОБНОСТИ
Способность человека к выполнению конкретной деятельности в рамках заданных временных лимитов и параметров эффективности определяет содержание работос пособности как основной составляющей надежности человека. При рассмотрении работоспособности как сложного многопланового явления, для ее оценки приме няется комплексный подход, при котором используются показатели, относящиеся к разным системам: показатели эффективности или продуктивности деятельнос ти, показатели самочувствия человека и психофизиологические показатели состо яния систем и функций организма, которые входят в качестве обеспечивающих и оперативных компонентов в функциональную систему деятельности. В качестве психофизиологических показателей используются преимущественно ЧСС, ЭПГ, ЭМГ,ЭОГ,КГРидр.
Только на основании совместного анализа данных по соотношению изменений в продуктивности деятельности и в психофизиологических показателях в процес се рабочего дня как для физической, так и умственной деятельности на кривой ра ботоспособности (рис. 18.1) были выделены следующие стадии.
1. Стадия врабатывания, которая включает три подстадии:
- первичной мобилизации — наблюдается в момент начала деятельности и длится до нескольких минут. Она характеризуется кратковременным снижением значе-
384
ний практически всех показателей деятельности и активации физиологических систем. Этот эффект связан с внешним торможением, возникающим в результа те изменения характера стимуляции;
-гипермобилизации — охватывает «предстартовый» период и характеризуется повышением как неспецифической активации, так и специфических сдвигов, например активизацию анализаторов, переход организма в состояние готовно сти к восприятию информации. На психологическом уровне происходит пост роение плана деятельности и мысленное «проигрывание» ее ключевых этапов. Постепенное повышение работоспособности сопровождается выраженными ко лебаниями продуктивности, точности, качества работы и состоянием повышен ной нервно-психической напряженности: учащением пульса и дыхания, повы шением кровяного давления, депрессией альфа-ритма, повышением доли тета-и бета-ритмов (см. гл. 2);
-гиперкомпенсации — происходит поиск адекватного приспособления к требова ниям деятельности и формирование устойчивого динамического стереотипа де ятельности. Показатели деятельности и психофизиологические показатели от личаются нестабильностью.
Рис. 18.1. Стадии работоспособности, выделенные по соотношению показателей деятельностного, психического и психофизиологического уровней функциональной системы деятельности (разделены вертикальными линиями):
1 — врабатываемость; 2 — оптимальная работоспособность; 3 — полная компенсация; 4 — неустойчи вая компенсация; 5 — конечный порыв; 6 — прогрессивное снижение работоспособности; а — макси мальные резервные возможности; б — эффективность работы; в — утомление; г — напряженность [Его ров, Загрядский,1973]
385
2. Стадия оптимальной работоспособности характеризуется стабильными па раметрами деятельности и организма. Она определяется как «устойчивое рабочее состояние» или состояние «функционального комфорта», отражающее оптималь ность психофизиологических затрат (высокая продуктивность достигается мини мальными затратами). Статистически достоверных изменений в психофизиологи ческих показателях не наблюдается.
3. Стадия полной компенсации, которая постепенно приходит на смену преды дущей и отражается в снижении работоспособности и развитии начальных при знаков состояния утомления, субъективно переживаемом как состояние усталости. Компенсация утомления происходит за счет волевых усилий и активизации физи ологических механизмов, что отражается в более высоких, чем в период врабатываемости, вегетативных сдвигах и развитии состояния нервно-психического напряжения.
4. Стадия неустойчивой компенсации (или выраженного утомления) характе ризуется нарастающим утомлением и снижением работоспособности. В этом со стоянии наблюдается выраженное чувство утомления и разнообразные по направ ленности и интенсивности изменения психофизиологических показателей как следствие сложного взаимодействия активационных, регуляторных и компенсаторных систем различного уровня, изменения в которых происходят неодновре менно и зависят от структуры конкретной деятельности и от того, какая психи ческая функция испытывает большее напряжение. В этой стадии выделяются подстадии субкомпенсации — сохраняется высокая продуктивность. Компенсация возникающих трудностей осуществляется за счет менее ответственных (энергети чески и функционально) процессов и, в частности, путем подключения дополни тельных ресурсов.
5. Стадия «конечного порыва» — в конце работы при адекватном воздействии на мотивационно-волевую сферу, в особенности при наличии высокозначимых для субъекта целей, может происходить кратковременное повышение продуктивности за счет привлечения «неприкосновенных» психофизиологических резервов орга низма. Очевидно, что такой режим работы является экстремальным для организма и ведет, как правило, к переутомлению и хроническим заболеваниям.
6. Стадия декомпенсации — прогрессивное снижение работоспособности, ког да быстро нарастают симптомы утомления, снижается продуктивность и эффек тивность работы и наблюдаются значительные сдвиги во всех психофизиологиче ских показателях, связанных с системами активации. В этом состоянии волевые усилия уже не обеспечивают активизацию компенсаторных и защитных систем, з операторской деятельности появляются отказы и срывы, когда дальнейшее выпол нение деятельности может и должно быть прекращено [Егоров, Загрядский, 1973; Платонов, 1978; Шапкин, Дикая, 1996].
Как показывают эти данные, построение кривой работоспособности для конк ретного субъекта возможно только с привлечением психофизиологических изме рений. Эти исследования имели исключительное практическое значение для раз работки режимов труда, для оценки эффективности и надежности человека, рабо тающего в системах «человек—техника—среда».
386
18.5. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ДЕТЕРМИНАНТЫ АДАПТАЦИИ ЧЕЛОВЕКА К ЭКСТРЕМАЛЬНЫМ УСЛОВИЯМ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
В настоящее время основными направлениями в изучении адаптации стали определение этапов становления психо физиологической системы адаптации, критериев ее сфор мированности, выделение компонентов структуры этого феномена, стратегий развития его составляющих во вре мени и определение детерминант этого развития.
На основе системного анализа в сформированной психологической системе адаптации, кроме когнитивного и мотивационно-волевого, исследователи выделя ют активационный компонент, который связан с органическими и функциональ ными затратами, направленными на достижение значимых для субъекта целей, с одной стороны, и компенсацию факторов, препятствующих достижению этих це лей, — с другой [Александровский, 1976].
Феноменально регулирующая роль механизмов активизации, преобразования и распределения ресурсов проявляется в индивидуальном паттерне фоновой ЭЭГ-активности, повышении или снижении общего уровня активации в процессе адап тации, величине диапазона перестроек ЭЭГ в критический период адаптации и в динамике ЭЭГ на микроинтервалах времени.
На основе анализа взаимодействия ЭЭГ-показателей активационного и про дуктивных параметров когнитивного компонентов адаптации в операторской дея тельности были выделены когнитивные стратегии адаптации, определяющие ди намику эффективности деятельности и характер распределения физиологических ресурсов. Показано, что гибкая и мобилизационная стратегии реализуются пре имущественно при большом объеме ресурсов, а стратегии компенсации и угадыва ния — при дефиците ресурсов [Шапкин, Дикая, 1996].
Колебательный характер психофизиологических процессов, усиливающийся в измененных психофизиологических функциональных состояниях (ПФС; см. пара граф 5), объясняет причины пропуска значимого сигнала и появление отказов и «провалов» (lapses) в деятельности оператора вследствие ухудшения ФС человека (см. также гл. 8). Были выделены «провалы» трех видов: 1) «пульсары» — пропус ки сигналов, не связанные со значительным изменением ЭЭГ, когда испытуемый как бы «теряет» сигнал и начинает использовать стратегию угадывания; 2) конст руктивные «провалы» — провалы типа микросна, сопровождающиеся резким увеличением мощности медленных волн и уменьшением мощности альфа- и быстрых волн. После самостоятельного пробуждения наблюдается даже повышение продук тивности обнаружения сигнала; 3) деструктивные «провалы», когда для пробуж дения требуется постороннее вмешательство и продолжение деятельности стано-
387
вится практически невозможным. Последние характеризуются увеличением мощ ности медленных и уменьшением мощности бета-2-ритма и наблюдаются при вы раженной деформации ПФС испытуемого [Шапкин, Дикая, 1996].
Психофизиологические данные помогают на практике различать состояния психической адаптации и дезадаптации, выявлять динамику и формы процесса адаптации, уровни и варианты адаптационных систем, а также определять группы факторов, влияющих на процесс адаптации, которые усиливают или уменьшают компенсаторные возможности и ресурсы человека.
18.6. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СОСТОЯНИЯ (ПФС)
Актуальность изучения ПФС определяется их вкладом в обеспечение эффектив ности деятельности и надежности человека, а также увеличением количества про фессий и изменением условий труда, когда психофизиологические возможности человека становятся определяющими в развитии тех или иных ПФС. Именно дан ные психофизиологических исследований в сочетании с психологическими мето дами обусловили исследования ПФС, выделив их в отдельный предмет изучения.
В русле этих исследований ПФС понимается как системная реакция (от организменного до личностно-психологического уровня), обеспечивающая необходи мый уровень ресурсного обеспечения деятельности и компенсации возникающих затруднений. Поскольку основным критерием изменения состояния является из менение характера ресурсного обеспечения, именно этот аспект является базовым в исследованиях ПФС и обусловливает применение электрофизиологических ме тодов для их объективной оценки (полиэффекторный метод).
Накоплено большое количество эмпирических данных о различных типах ПФС, а также разработаны методы и критерии их диагностики [Суворова, 1975; «Методы и критерии оценки функц. комфорта», 1978; Фролов, 1987; «Практи кум по осн. физиол. труда», 1988; Леонова, 1994 и др.]. Определены и типичные для профессиональной деятельности состояния: монотония, утомление и напря женность. Характер функционирования обеспечивающих деятельность физио логических и психологических систем организма позволил выделить системные основания для дифференциации состояний напряженности. Преобладание ког нитивного или эмоционально-активационного компонентов определяет развитие эмоциональной, или операциональной, напряженности [Наенко, 1976], а прин цип, основанный на анализе изменения психофизиологической цены деятельно сти [Чайнова, 1986], позволяет различать продуктивную и непродуктивную фор мы напряженности. Обобщенный и количественный показатель цены деятельно сти, разработанный на основе психофизиологических параметров, стал широко использоваться в эргономических исследованиях для оптимизации условий, со-
388
держания и режимов трудовой деятельности, оценки и прогнозирования работоспособности.
В отличие от тех, кто фактически отождествляет ПФС человека с ФС мозга, представители субъектно-деятель-ностного направления при анализе ПФС основываются на психологических традициях, выдвигая на первый план ак тивность субъекта труда, и рассматривают физиологиче ские изменения в ПФС как вторичные по отношению к мо тивам и целям деятельности.
Еще одной из проблем ПФС, имеющей практическое значение, является проблема саморегуляции состояний, основная цель которой — гармонизация взаимоотношений с окружающим миром и с самим собой (Котик, 1974; Конопкин, 1980). Эта цель может быть достигнута благодаря активизации механизмов непроизвольной и произвольной саморегуля ции различного уровня, обучению способам и приемам произвольной саморегуляции, включая аутотренинг, йогу и др. Подход к саморегуляции ПФС как опреде ленному виду психической деятельности позволил показать, что ее успешность определяется индивидуальным стилем саморегуляции [Дикая, 1990], (Щедров, 1994), который является результатом взаимодействия двух механизмов: на психо динамическом уровне — механизма экстраверсии-интраверсии, который обеспе чивает поведенческую и эмоциональную вариативность, и на физиологическом — определенного типа вегетативной регуляции (эрго-трофотропного), ответственно го за энергетическое обеспечение психической деятельности.
У лиц с гармоничным стилем (экстравертов с высокой энергетикой) оба ме ханизма работают как один слаженный механизм, у них достаточно жизненных сил, чтобы активно взаимодействовать с окружающим миром. Другая тактика — у лиц с экономным стилем саморегуляции (интровертов с низкой энергетикой). Эти испытуемые, имея слабые энергетические ресурсы, осторожны, стараются не тратить свои эмоции понапрасну, и если им приходится работать в условиях, тре бующих больших энергетических затрат, то у них быстро развиваются состояния утомления, депрессии и психического истощения. Однако в комфортных услови ях этот стиль саморегуляции может быть для них оптимальным. Совсем другая картина наблюдается в группе интровертов с эрготропным реагированием. Буду чи не очень активными в поведении и имея большие резервы, они как бы накап ливают ресурсы и поэтому в напряженных условиях могут позволить себе вы плеснуть эмоции наружу, не ухудшая своего состояния. Их стиль саморегуляции, который определен нами как накопительный, также приближается к оптималь ному. В наиболее сложной ситуации оказываются экстраверты с трофотропным реагированием, представители затратного стиля. Обладая низкими энергетиче скими ресурсами, в своем поведении они затрачивают массу энергии, что делает их стиль саморегуляции наиболее неэффективным, неоптимальным. Знание ин дивидуального стиля позволяет более успешно осуществлять регуляцию ПФС и разрабатывать индивидуально ориентированные системы обучения методам са морегуляции.
389
18.7. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ (БОС)
Интерес к исследованиям биологической обратной связи (БОС) в целях произвольного управления ФС на основе объективной информации о динамике психофизиологи ческих показателей возник в связи с данными об измене ниях в ФС человека, предшествующих изменениям в дея тельности и обусловливающих их. Психофизиологическая сущность метода состо ит в организации на основе БОС дополнительного сенсорного контроля над физиологическим процессом с возможностью последующей выработки ассоциа тивного (условнорефлекторного) регулирования с целью направленного измене ния выбранного параметра. Эти методы примечательны своей универсальностью и неспецифичностью, так как открывают возможности в регулировании произволь ных и непроизвольных нервных, соматических и вегетативных функций, участву ющих в регуляции ФС, и профессиональных функций [Василевский, 1982; Полыпин, 1983].
Представление о физиологических причинах эффекта БОС как важнейшем принципе организации и функционирования живых систем было разработано П. К. Анохиным в созданной им теории функциональных систем (см. гл. 14). Исхо дя из этой теории, под влиянием БОС происходит усиление мотива достижения и произвольное использование дополнительных энергетических ресурсов и, как следствие, расширение границ работоспособности человека [Анохин, 1978]. В ка честве сигналов БОС чаще всего используются значимые сдвиги в показателях КГР (изменение частоты фазических колебаний и уровня тонической составляющей), изменения 4СС или ЭЭГ (чаще всего в диапазоне альфа-ритма: его частоты и амп литуды).
В настоящее время в связи с техническими возможностями и компьютеризаци ей многих видов профессиональной деятельности можно создать системы управ ления с использованием БОС практически от любого психофизиологического по казателя, как отдельного, так и в совокупности с другими, даже от моментов синх ронных изменений в показателях нескольких функций с целью их изменения в необходимом для данной деятельности направлении.
И, конечно, на эффективность применения БОС влияют индивидуально-пси хологические характеристики человека. Обнаружено, что БОС предпочитают люди, обладающие высокой эмоциональной чувствительностью или стремлением к самоконтролю, особенно контролю за ситуацией и состоянием, с опорой на первосигнальные или второсигнальные регулирующие образы и т. д.
Методы саморегуляции деятельности и состояния на основе БОС позволяют не только влиять на эффективность выполнения профессиональной деятельности, поддержание работоспособности и снижение
390
напряженности, но и используются в биотехнических системах с целью индивидуальноориентированного воздействия на работоспособность человека и повышение его надежности.
Особо следует остановиться на использовании в ряде прикладных задач мето да специальных психофизиологических исследований (СПФИ), который основан на комплексной регистрации психофизиологических характеристик эмоциональ ного состояния с использованием специального прибора — полиграфа, часто не верно именуемого «детектором лжи», или «лайдетектором».
Инициатором работ по применению методов психологии в целях выявления скрываемой информации еще в 1920-е гг. был А. Р. Лурия [1984]. В основу этих работ был положен широко применявшийся в экспериментальной психологии ас социативный метод, в дополнение к которому он предложил регистрировать с по мощью прибора время реакций испытуемого на слова-раздражители. Согласно сформулированному им принципу, выявление у человека скрываемой им инфор мации психофизиологическим методом — «единственная возможность изучить механику внутренних «скрытых» процессов путем соединения скрытых психиче ских процессов с каким-нибудь одновременно протекающим и доступным для не посредственного наблюдения процессом, в котором внутренние закономерности и соотношения находили бы свое отражение» [Лурия, 1984, с. 231].
Более полувека этот метод применяется для решения следующих практических задач: скриннинговые проверки нанимаемого на службу персонала, периодическое тестирование работающего персонала на соответствие требованиям, предъявляе мым к его работе, служебные расследования фактов хищения, подлога и других случаев нанесения ущерба фирме, включая защиту секретной информации. В на стоящее время обобщение специалистами многолетних данных, проведенное в США, показало, что точность метода применительно к разным задачам составляет 80-95 %. Основными причинами ошибок являются трудности в интерпретации изменений физиологических показателей при полиграфической регистрации, выз ванные недостаточной разработанностью концептуального аппарата, несовершен ством вопросников, предъявляемых человеку в ходе тестирования, невыполнени ем требований комплексной регистрации психофизиологических характеристик, с одной стороны, и недостаточной квалифицированностыо и низким морально-эти ческим статусом специалистов, проводящих испытания, отсутствием учреждений, обеспечивающих подготовку и лицензирование таких специалистов, с другой сто роны [Холодный, Савельев, 1996].
18.8. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СОДЕРЖАНИЯ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Психофизиологический анализ профессиональной деятельности предполагает «рассмотрение ее как сложного, многомерного и многоуровневого, динамического
391
и развивающегося явления» [Ломов, 1984, с. 216], и поэто му исследование деятельности не должно ограничиваться анализом только психологических составляющих и их со циальной обусловленности — необходимы изучение фи зиологического обеспечения деятельности и разработка концепций, анализирующих физиологические процессы, ее реализующие. Именно поэтому психофизиологический анализ деятельности, изучение ее структуры и физиоло гических составляющих и их взаимоотношений с психо логическими составляющими стало существенным на правлением в совершенствовании трудовой деятельности человека, возникновение которой связано с исследовани ем рабочих движений, проведенных еще И. М. Сеченовым.
Психофизиологические особенности отдельных видов трудовой деятельности вошли составной частью в профессиографию — психологическое описание профессий, что позволило сделать более объективным психологический анализ деятельности. Совершенствование методов психо физиологического анализа преимущественно физических видов труда было в основном связано с анализом движений и таких их характери стик, как скорость, сила в определенные интервалы времени одновременно с па раллельной регистрацией тех физиологических функций, которые преимуществен но обеспечивают выполнение этих работ: электромиография, электрокардиогра фия, пневмография и т. п. [Косилов, 1967]. В результате было показано, что физическая работа сопровождается выраженными функциональными сдвигами вегетативных функций, степень которых отражает тяжесть и интенсивность физи ческой работы. Полученные данные послужили основанием для рационализации труда, разработки режимов труда и отдыха, рекомендаций по безопасности труда и профессиональному обучению.
В отличие от физической работы, умственная деятельность характеризуется большим разнообразием и становится основной в целом классе операторских про фессий. Важность психофизиологического анализа деятельности специалистов-операторов в системах управления подчеркивалась многими психологами. В связи с тем, что содержанием подобной деятельности является прием информации, ее переработка и принятие решения, функциональные изменения, происходящие в организме человека, отражаются преимущественно не в изменениях вегетативных процессов, а в динамике изменений характеристик ЦНС.
Именно поэтому первоначально психофизиологический анализ деятельности рассматривался как особый вид операций, подчиненных цели деятельности, но об ладающих своими подцелями и находящихся на разных иерархических уровнях психологической системы деятельности [Зараковский, 1968]. Комплексные иссле дования изменений активационно-энергетической составляющей функциональ ной системы деятельности по данным полиграфического анализа показали, что активационный компонент деятельности является интегративной психофизиоло-
Рис. 18.2. Отражение в динамике длительностей межсаккадических интервалов (МСИ) проблемностей разного уровня, возникающих в процессе выполнения субъективно сложной деятельности (по пилотированию самолета).
По горизонтальной оси — время выполнения деятельности; по вертикальным осям: на правой шкале — длительность МСИ, но левой шкале — верхние границы таксонов, характеризующих включенность следующих уровней регуляции: 1 — непосредственного взаимодействия; 2 — опосре дованной координации; 3 — программно-целевой организации; 4 — личностно-нормативный; 5— мировоззренческих коррекций [Голиков, Костин. 1996]
393
гической подсистемой, которая включает специфические и неспецифические механизмы активации, взаимодей ствующие с когнитивными и мотивационно-эмоциональными подсистемами деятельности. Данный вид психофи зиологического анализа позволяет определять функцио нальную нагрузку конкретного оператора и те умственные операции или ситуации, на которые падает большая на грузка и ответственность за успешность выполнения ра боты и на которые должно быть направлено внимание пси хологов труда и инженерных психологов [Зараковский, 1968].
Одной из таких ситуаций в умственной деятельности является проблемная ситуация, которая, по определению Б. Ф. Ломова, представляет собой «ситуацию, включаю щую неопределенность, требующую принятия решения и возникающую на всех уровнях отражения и регуляции деятельности» [1984, с. 224]. Чем выше степень несоответствия между объективной действительностью и ее психическим отраже нием, тем больше времени необходимо субъекту, чтобы понять и оценить это несо ответствие, решить проблему, тем более эмоционально он переживает при приня тии решения.
Для анализа проблемностей и их классификации обычно используются содер жательные психологические методы, а физиологические методы только подтверж дают субъективную напряженность при принятии решения. Выделив на основе содержательных психологических методов три класса проблемностей, Ю. Я. Голи ков и А. Н. Костин [1996] в качестве количественного метода выявления проблем ностей проанализировали особенности ЭОГ — межсаккадические интервалы (МСИ) в движениях глаз, рассматриваемые в ряде работ в качестве объективных индикаторов структурных единиц деятельности, длительность которых определя ется ее сложностью. Выделение с помощью таксономического анализа нескольких диапазонов МСИ и соотнесение их с содержанием проблемностей позволило авто рам дать количественную оценку проблемностям разного класса, определить пси хологическую структуру деятельности, ее субъективную сложность, степень осво ения данной деятельности конкретным субъектом и повысить надежность деятель ности (рис. 18.2). Это исследование еще раз показало, насколько важен для психофизиологического анализа деятельности обоснованный выбор физиологи ческих параметров.
Глава 19. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ
Сравнительная психофизиология — наука, нацеленная на установление закономерностей и выявление различий в структурной и функциональной организации мозга, пове дении и психике у животных разных видов, в том числе и у человека. Сравнительный метод позволяет оценить фило генетическую близость видов и, тем самым, способствует разработке представлений об эволюции мозга, психики и поведения.
Различия между животными разных видов, а также между животными и людьми многообразны. И если мор фологические и поведенческие различия между ними, как правило, очевидны, то в том, что касается психики, субъек тивного мира разных животных подобные заключения оказываются довольно общими и слабо аргументирован ными, поскольку трудно определить, в чем же заключают ся эти различия, а тем более установить их причину.
Как известно, существовало два разных подхода к изу чению психического. В первом случае для описания субъективного мира животного наблюдатель использовал аналогию с собственным «внутренним миром», что, поми мо субъективизма (отсутствия общепризнанной определен ности), придавало психике животных антропоморфные черты. Примером такого рода могут служить описания, в которых даже действия беспозвоночных связываются с чувствами, рассудком и свободой воли (Romanes, 1883
395
[цит. по: Кэндел, 1980, с. 15]), а также утверждения, что «чувства и интуиция, раз личные эмоции и способности, такие как любовь, память, внимание, любопытство, подражание, благоразумие и т. д., составляющие предмет гордости человека, в за чаточном, а иногда и хорошо развитом виде могут быть обнаружены у более низко организованных животных» (Darwin, 1871 [цит. по: Кэндел, 1980, с. 14]).
Напротив, «объективная» психология по сути отвергала категорию психиче ского, утверждая, что можно «написать труд по психологии..., ни разу не использо вав такие термины, как «сознание», «психические состояния», «переживания», проверяемые интроспективно, «образы» и т. п. Все можно описать в понятиях сти мулов и реакций, формирования навыков, интеграции этих навыков и т. д.» [Wat son, 1913, с. 167]. Оба этих подхода, хотя и в модифицированном виде (особенно второй), в силу развития методов исследования мозга и поведения, — сохранились и до настоящего времени в виде бытовой психологии и «классической» нейрофи зиологии, в которой подразумевается, но не всегда эксплицируется, что изучение строения и активности мозга позволит до конца объяснить поведение. Проблемы, связанные с определением психического и поиском адекватных методов его изуче ния, до сих пор однозначно не решены, что определяет существование разнообраз ных подходов к их решению (см. гл. 14).
19.1. ПОЯВЛЕНИЕ ПСИХИЧЕСКОГО
Наиболее принятой в настоящее время точкой зрения является та, что психиче ское — атрибут живых систем, а неживая природа, включая созданные людьми сложные устройства, психикой не обладает. Это важное отличие живых систем от неживых отмечено П. Милнером в «Физиологической психологии»: «Изобрета тель даже самой сложной самоорганизующейся машины может, на свое счастье, не беспокоиться о том, чтобы обеспечить своему изобретению непосредственное осоз нание его входного сигнала, которое, по-видимому, свойственно животным (по крайней мере, мне самому). Он может сделать машину, которая будет сортировать предметы в соответствии с длиной волны отражаемого ими света, но он не может указать на какое-то одно из реле или транзисторов и сказать, что когда через него проходит ток, машина, скажем, «ощущает» желтый цвет. Можно сделать машину, которая будет взвизгивать и подпрыгивать в присутствии определенных раздра жителей, и даже такую, которая будет запоминать полученный опыт, чтобы избе гать подобных воздействий в будущем, но ее изобретатель не станет утверждать, что вложил в нее способность чувствовать то, что мы называем болью» [Милнер, 1973, с. 14]. Но, признавая появление психики у животных, некоторые авторы, од нако, отделяют ее от них, рассматривают психическое как некую отдельную реаль ность, «ментальный мир» [Popper, Eccles, 1977]. Этот мир может взаимодейство вать с мозгом высокоорганизованных животных. Таким образом, если для П.
396
Милнера «осознание» и «ощущение» возникают в самой живой системе, в мозге животного, то, с точки зрения Дж. Экклса [Eccles, 1992], мозг — лишь «место встре чи» или «устройство», с помощью которого организм имеет возможность взаимо действовать с «ментальным миром».
Несмотря на существующее разнообразие мнений о моменте появления психи ки (все живое обладает психикой; психика только у животных; только у животных, обладающих нервной системой; только у млекопитающих), наблюдается сходство мнений по поводу того, что появление в эволюции человека явилось началом кар динальных изменений в соотношениях организма со средой и сопровождалось из менениями в психике. Как бы ни определялось психическое (психические процес сы и состояния, субъективный мир, индивидуальный опыт), пропасть между ин фузорией и человеком — безгранична (рис. 19.1): в своем окружении (рис. 19.1, Л, слева) инфузория, по видимому, «выделяет» лишь те немногие объекты, которые для нее витально значимы, например пища (рис. 19.1, Л, справа), и, напротив, ис пользуя накопленный многообразный опыт поколений и общественное производ ство, люди оказались способны создавать дворцы, намного превышающие потреб ности одного человека или семьи в укрытии, и произведения искусства — для удов летворения «эстетических чувств».
Рис. 19.1. А. Среда обитания инфузории (слева). Весь субъективный мир инфузории (справа) [Uexkull, 1957].
397
Вне зависимости от уровня эволюционного развития, по каким бы критериям сложности ни проводилось сравнение ныне живущих животных, придется согла ситься, что «все животные, от наиболее просто организованных до самых сложных, вписаны в их уникальные миры одинаково полно. Простой мир соответствует про стым животным, а хорошо структурированный мир (well-articulated world) — слож ным» [Uexkull, 1957, р. II]. Усложнение субъективного мира и принципиальное уве личение приспособительных потенций в эволюционном ряду оказались обуслов лены появлением и развитием нервной системы. Значительно большие, даже по сравнению с другими приматами, возможности приспособления человека к дей ствию многообразных и сильных по интенсивности неблагоприятных факторов среды тоже, главным образом, связаны с особенностями организации его мозга. Безусловно, важным оказалось и другое, а именно, что структурные изменения мозга, обусловившие появление специфически человеческих особенностей после днего, произошли у предшественников человека, к этому времени уже «приобрет ших» плаценту и молочные железы, видоизменененные кости таза, стоп и кистей рук, особенное строение артикуляционного аппарата. Все это в комплексе и позво лило человеку занять вершину эволюционной пирамиды.
Рассмотрим эволюцию видов и структурной организации мозга для того, что бы полнее представить картину эволюции психического и выяснить, когда и каким образом могли происходить эти изменения.
19.2. ЭВОЛЮЦИЯ ВИДОВ
Современные данные об эволюции животных указывают на расхождение линий эволюции и развитие параллельных линий (рис. 19.2, Л), в том числе и среди мле копитающих (рис. 19.2, Б), и среди приматов (рис. 19.2, В). Это, в частности, озна чает, что сравнение строения мозга у грызунов, хищников и приматов или же у гориллы, шимпанзе и человека является исследованием не филогенетической, а адаптивной эволюции [Батуев, 1979], поскольку развитие шло в параллельных, не зависимых друг от друга линиях от общего, в каждом из ранее названных примеров своего, предшественника. Выводы о филогенетической эволюции видов и мозго вых структур возможны лишь на основе анализа в последовательных рядах. На пример, линия, ведущая к человеку, схематично может быть представлена следую щим образом: рептилиеподобные млекопитающие — однопроходные — сумчатые--насекомоядные — обезьяны — приматы — большие обезьяны — африканские челове кообразные обезьяны (рис. 19.2, Б, В), хотя и очевидно, что ныне живущие виды могут в той или иной степени отличаться от своих исходных форм — вымерших предков.
Прежде чем перейти к краткому описанию основных структурных различий мозга филогенетически разных животных и выяснению эволюционных закономер-
398
ностей в развитии мозга, следует остановиться на вопросе о том, что является ис точником многообразия признаков, с которым имеет дело естественный отбор, и в результате каких «событий» появляются новые таксоны. Считается, что процессы развития находятся под генетическим контролем и что эволюцию следует рассмат ривать как результат изменений в генах, регулирующих онтогенез. Одним из осно ваний для заключения о том, что морфогенез, а тем самым и морфологическая эво люция (появление новых групп организмов) связаны не столько с изменениями структурных генов, сколько с изменениями регуляторных генов, управляющих ге-
399
нетической программой онтогенеза, являются данные, свидетельствующие о том, что морфологическая эволюция слабо коррелирует с молекулярной эволюцией (эволюцией белков). Так, например, лягушки за 150 млн лет своей истории почти не изменились ни анатомически, ни по образу жизни, в то время как диапазон мор фологического разнообразия у млекопитающих велик: от летучих мышей до китов, от слонов до человека. Несмотря на «морфологический консерватизм» лягушек, аминокислотные последовательности их белков подверглись значительным эво люционным изменениям. И, наоборот, человек и шимпанзе быстро дивергировали400
и многие систематики относят их к разным семействам, однако аминокислотные последовательности их белков на 99 % одинаковы [Рэфф, Кофмен, 1986]. Другими аргументами в пользу морфогенеза за счет регуляторных генов служат данные об отсутствии корреляции между сложностью организации животного и величиной генома, наблюдаемые различия в величине генома у близкородственных живот ных, которые имеют сходную морфологическую сложность, а также то, что коли чество генов в геноме гораздо выше количества экспрессируемых (функциониру ющих) генов.
Регуляторные гены являются «переключателями» между альтернативными путями развития, и количество их относительно невелико. Они функционируют на протяжении всего процесса развития, управляя процессом онтогенеза тремя раз личными способами: 1) регулируя время наступления тех или иных событий;
2) делая выбор из двух возможностей, тем самым определяя судьбу клеток и частей зародышей и 3) интегрируя экспрессию структурных генов и обеспечивая созда ние стабильных дифференцированных тканей.
Рис. 19.2. А. Филогенетическое дерево Metazoa [по Рэфф, Кофман, 1986]. Пунктирная линия — условная граница между таксонами с элементарной сенсорной психикой и таксонами с перцептивной психикой [по Фабри, 1993]
Б. Эволюционное дерево млекопитающих с выделением этапов филогенетической эволюции и уровней адаптивной эволюции [Батуев, 1979]. В. Филогенетическое дерево высших обезьян [Povinelli, Preuss, 1995]
Поскольку регуляторный ген спо собен влиять на скорость роста какой-то определенной структуры, он контролиру ет как сроки появления, так и размеры данной структуры. А поскольку онтогенез слагается из связанных между собой процессов, т. е. формирование каждой отдель ной структуры зависит как во времени, так и в пространстве от формирования дру гих структур, изменения в сроках возникновения одного морфогенетического со бытия могут иметь глубокие последствия, изменяя многие дальнейшие зависящие от него ступени онтогенеза [Рэфф, Кофмен, 1986]. Важно отметить, что модифика ции генетических регуляций приводят к возникновению новых структур, в том числе и разных «конструкций» мозга, а тем самым, и типов поведения, открываю щих новые адаптивные возможности. Очевидно, что бифуркации на всех схемах, представленных на рис, 19.2, связаны именно с такими процессами появления но вых признаков. В дальнейшем, после бифуркаций, изменения носят характер адап тивной эволюции, как это, например, показано на рис. 19.2, Б в ряду млекопитаю щих. Такой тип морфогенеза может объяснить «скачки» в развитии живого, свя занные как с возникновением нервной системы и появлением психики, так и с формированием сложноорганизованпого мозга человека с его отличной от других животных психикой, а также то, почему, даже приложив неимоверные усилия и создав все условия, не удастся «превратить» шимпанзе в человека, енота «заста вить» говорить, а кролика — охотиться на слонов.
Наряду с зоологической, существует и психологическая классификация живот ных. Одной из них является классификация К. Э. Фабри, для создания которой он использовал представления А. Н. Леонтьева о «психике как форме отражения, по зволяющей животному организму адекватно ориентировать свою активность по отношению к компонентам среды» [Фабри, 1993, с. 7], а в качестве уровней разви тия психики выделил уровень элементарной сенсорной психики и уровень перцеп тивной психики, граница между которыми проходит на уровне членистоногие, головоногие и хордовые (см. пунктирную линию на рис. 19.2, А), хотя оказалось, что не все крупные таксоны укладываются в эти рамки. Для высших позвоночных в этой классификации имеется стадия интеллекта, при том, что отмечаются принци-
401
пиальные различия между интеллектом животных и людей, заключающиеся в том, что мышление животных всегда имеет конкретно-чувственный характер и осуще ствляется через действия с предметами. Для наиболее часто используемых опреде лений психики (а именно, психика как психические процессы и состояния — субъективный мир — индивидуальный опыт) детальных психологических класси фикаций животного мира пока не создано.
19.3. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ МОЗГА
Строение мозга у животных разных видов различно. И хотя, как следует из рис. 19.3, родственные виды, например среди ракообразных или млекопитающих, имеют об щие черты в строении мозга, между собой они мало похожи. Именно с появлением нервной системы организмы получили возможность быстрой адаптации к быстро меняющимся факторам среды, что, безусловно, давало преимущества в борьбе за существование. У предков млекопитающих, как и у современных рептилий, кора больших полушарий была слабо дифференцирована [Батуев, 1979]. Но на пути от рептилиеподобных предков млекопитающих до ныне живущих млекопитающих произошло значительное увеличение коры мозга по сравнению с другими структу рами мозга (рис. 19.4), изменение количества (рис. 19.3, В), размеров и формы кор ковых областей, их модульного строения и связей [Kaas, 1987], произошло увели чение переднего мозга и, как предполагается [McLean, 1993; Povinelli, Preuss, 1995], перемещение главенствующей роли от стриарного комплекса сначала к лимбической системе, а затем к неокортексу и особенно к префронтальной области коры (рис. 19.3, Б).
Рис. 19.3. А. Схематичное представление мозга животных, относящихся к линиям моллюсков, членистоногих и хордовых (масштабы разные) [по Кэндел, 1980]
Важной чертой эволюции млекопитающих является уже упомянутое увеличе ние неокортекса, при этом степень этого увеличения отличает приматов от осталь ных млекопитающих, а человека — от остальных приматов. В частности, соотноше ние площади неокортекса у мыши, макаки и человека составляет 1:100:1000 соот ветственно [цит. по: Rakic, 1995], а соотношение объемов коры мозга и спинного мозга у крыс и у человека — 31 : 35 и 77 : 2 соответственно (рис. 19.4) [Swanson, 1995]. Такая экспансия неокортекса, как полагают, связана с модификацией регуляторных генов, определяющих митотическое деление клеток вентрикулярного (пролиферативного) слоя коры [Rakic, 1995]. При этом, по-видимому, кора разви валась под влиянием внутрикорковых или непрямых таламических подкорковых влияний [Krubitzer, 1995]. Такое развитие коры привело к возникновению новых мощных приспособительных функций [Innocenti, Kaas, 1995]. Можно предполо жить, что именно это явилось основой такого свойства нервной системы, которое У. Матурана обозначил как способность нервной системы
Рис. 19.3.
Б. Условное представление триединой эволюции трех основных мозговых ансамблей, приведших к образованию переднего мозга у людей и у других развитых млекопитающих [McLean, 1993].
В. Корковые поля у примитивных млекопитающих (еж), у млекопитаю щих с незначительно более развитой нервной системой (белка) и у двух млекопитающих с умеренно развитым мозгом (кошка и совиная обезьяна) [Kaas, 1987]
«взаимодействовать со своими собственными внутренними состояниями, как если бы те были независи мыми сущностями» [Матурана, 1995, с. 104]. В таком «взаимодействии» нервной
402
системы со своими собственными состояниями может лежать ключ и к пониманию онтологической сути субъективных состояний — «переживаний», «мыслей», «об разов», — а также языка и мышления.
Внутрикорковые процессы рассматриваются рядом авторов в качестве нейрон ной основы сознания [Маунткасл, 1981; Эделмен, 1981; Eccles, 1992]. Так, напри мер, в концепциях В. Маунткасла и Дж. Эделмена сознание
404
возникает на основе повторного входа «сигнализации» (см. гл. 11), при этом, согласно одним взглядам, данный процесс происходит в модульных распределенных сетях [Маунткасл, 1981], а согласно другим — в вырожденной группе нейронов [Эделмен, 1981]. По мнению же Дж. Экклса, сознание — побочный эффект, возникший в эволюции нео кортекса, наблюдающийся только у
Пропорции структур мозга, %
|
Крыса |
Человек |
|
|
Кора головного мозга |
31 |
77 |
|
Базальные ядра |
7 |
4 |
|
Промежуточный мозг |
6 |
4 |
|
Средний мозг |
4 |
1 |
|
Задний мозг |
7 |
2 |
|
Мозжечок |
10 |
10 |
|
Спинной мозг |
35 |
2 |
Рис. 19.4. Сравнение размеров разных отделов цетральной нервной системы крысы и человека. Пропорции между областями мозга соблюдены [Swanson, 1995]
405
млекопитающих и сводящийся к взаимодей ствию мозга и ментального мира в множестве пресинаптических окончаний корко вых нейронов, которые образуют морфологическую единицу — дендрон [Eccles, 1992].
19.4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ МЕТОД В СИСТЕМНОЙ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ
Системная психофизиология, основы которой были заложены трудами В. Б. Швыркова и его коллег, основана на признании: 1) единой психофизиологической реаль ности, в которой психологическое и физиологическое — лишь разные стороны рас смотрения системных процессов; 2) способности организмов достигать необходимые для своего выживания результаты — определенные соотношения со средой — в ка честве критерия эволюционного отбора. При этом индивидуальный опыт отражает филогенетическую историю выживания вида и онтогенетическое развитие индиви да и состоит из набора функциональных систем, которые являются элементами субъективного мира, и 3) того, что поведенческий акт формируется в процессе систе-могенеза — образования новой функциональной системы [Швырков, 1985, 1987, 1995] (см. также гл. 14,15).
Как же с позиций этого подхода выглядят межвидовые различия поведения и психики и как использовать уже имеющиеся знания о систем ной структуре индивидуального опыта животных в исследованиях человека?
Современный срез эволюционирующей биосферы представлен животными разных видов и разного филогенетического уровня. Они имеют не только разную анатомию, но и разный репертуар актов поведения. В одной и той же среде разные виды выделяют совершенно разное в зависимости от их поведенческих возможно стей и экологии [Uexkull, 1957; Гибсон, 1988; Матурана, 1995; Reed, 1995]. Разви тие нервной системы привело к более дробному, более дифференцированному со отношению организма со средой [Uexkull, 1957; Швырков, 1978; Александров, 1989; Матурана, 1995], а следовательно, и более сложной структуре индивидуаль ного опыта. Судить об этой структуре можно на основании изучения активности нейронов, специализированных относительно элементов опыта.
Представления о том, что поведенческие возможности определяются разнооб разием наборов специализированных нейронов [Швырков, 1985; Крушинский, 1986; Edelman, 1987], уже получили экспериментальное подтверждение (см. гл. 14, 15). Была установлена системоспецифичность нейронов, т. е. принадлежность каж дого нейрона только одной системе. Именно эти разработки сделали метод иссле дования импульсной активности нейронов в поведении объективным методом изу чения структуры индивидуального опыта, его формирования и реализации.
Поскольку использование данных, полученных в рамках структурно-функци ональной парадигмы, для
406
формулировки заключений о системной специализации нейронов затруднено (см. в [Александров, 1989]), экспе риментальное решение задач системной психофизиологии возможно путем выяснения типов и количества поведен чески специализированных нейронов разных типов (пат терны специализации нейронов), вовлеченных в обеспе чение поведения, и анализа динамики импульсной актив ности этих нейронов на последовательных этапах поведения (в разных актах). Сравнительное же системно-психофизиологическое исследование заключается в сопо ставлении подобных показателей у особей, принадлежа щих к разным видам.
Сравнительные исследования системной организации активности мозга в поведении направлены на выяснение особенностей структуры и особенностей формирования индивидуального опыта у животных разных видов. Они должны дать ответ также и на вопрос о наиболее общих закономерностях системной организации активности моз га и поведения, инвариантных у животных с разным строением нервной системы. Выявление общих и видоспецифичных характеристик формирования и реализа ции индивидуального опыта явится основой для развития системно-эволюцион ных представлений о мозге, поведении и психике. В частности, оно будет способ ствовать установлению тех особенностей системной организации мозговой актив ности, которые отличают человека от животных.
Имеющиеся в литературе данные свидетельствуют как о сходных, так и о раз личных характеристиках системной организации индивидуального опыта челове ка и животных. Как и у животных, у людей зарегистрирована активность нейро нов, связанная с определенными актами, а также обнаружена зависимость этой ак тивности от цели поведения [Раева, 1977]. В то же время описанные у разных животных нейроны «лиц» [Baylis et al., 1985; Perrett et al., 1982; Kendrick, Baldwin, 1987; Heit et al., 1988 и др.] могут быть отнесены к системам актов «социального» поведения, изучение которого на нейрональном уровне у животных также уже на чато [Oomura et al., 1983; Швыркова, 1990 и др.].
Что касается специфики человека, у него были обнаружены нейроны «слов», т. е. клетки, избирательно активирующиеся при предъявлении определенного сло ва [Heit et al., 1988; Creutzfeldt et al., 1989 и др.]. Этот факт позволяет предполо жить существование «добавки» к опыту животных, в виде специфически челове ческого опыта — знаний. Последнее может изучаться путем сопоставления актив ности мозга «с индивидуальной историей воспитания, обучения и обстоятельств жизни конкретного человека» [Швырков,1995].
Главный объект изучения в психофизиологии — это моз говые процессы, опосредующие поведение, психику и со знание. Адекватным уровнем описания подобных «выс ших» функций мозга являются не просто физиологиче ские механизмы возбуждения и торможения отдельных нейронов, областей и структур мозга, а специфические си стемные процессы и функциональные системы, осуществ ляющие взаимоотношение целого организма с предметной средой в контексте структуры видового и индивидуально го опыта (см. гл. 14). Естественно возникает вопрос о том, откуда берутся такие системы, как они возникают в эво люции, как они складываются в ходе развития мозга и по каким механизмам они видоизменяются под влиянием опыта и обучения? Ответ на эти вопросы выходит за пре делы синтеза только психологии и физиологии и требует обращения ко многим другим дисциплинам, включая нейроанатомию, эмбриологию, эволюционную биологию и молекулярную генетику. Объяснить, почему это так, — за дача настоящей главы.
408
20.1. МОЗГ- ОРГАН, ЭКСПРЕССИРУЮЩИЙ НАИБОЛЬШЕЕ ЧИСЛО ГЕНОВ В ОРГАНИЗМЕ
На молекулярном уровне специфичность каждой из кле ток организма создается составом белков, из которых она построена и которые обеспечивают ее функции. Эти белки синтезируются за счет активности генов в составе ДНК, содержащейся в ядре клетки — в геноме организ ма. Синтез белка посредством считывания информации с гена в виде молекулы матричной РНК (мРНК) и ее трансляции в белковую молекулу называется эксп рессией гена.
В каждой клетке экспрессируются далеко не все гены, а только определенная их часть, которая и определяет молекулярную специфику ее композиции и функ ций. Обычно для построения того или иного органа достаточно экспрессии в его клетках лишь нескольких процентов от общего числа генов в геноме.
Один из важнейших фактов, обнаруженный молекулярной генетикой мозга, состоит в том, что число генов, активных в мозге млекопитающих, значительно превосходит количество генов, экспрессирующихся во всех других органах и тка нях.
Еще первые работы по оценке сложности состава мРНК в мозге мышей устано вили, что она огромна и приближается почти к 120 млн нуклеотидов, по сравне нию, к примеру, с приблизительно 30 млн нуклеотидов в мРНК печени и почки (Hahn et al., 1982). Позже, методами молекулярного клонирования, удалось вы числить, что из приблизительно 80-100 тыс. генов, составляющих геном крысы, около 50-60 тыс. экспрессируются в мозге, причем экспрессия более половины из них мозгоспецифична. Это в несколько раз превышало число генов, активных в печени, почках, селезенке или сердце (Milner, Sutcliffe, 1983; Sutcliffe et al., 1983).
В действительности молекулярный репертуар мозга может быть даже еще боль ше. Продукты многих мозгоспецифических генов подвержены альтернативному сплайсингу — экспрессия гена в разных клетках может давать различные белки за счет использования разной комбинации функциональных блоков одного и того же гена (Santama et al., 1995; Ulrich et al., 1995; Zacharias et al., 1995).
Человеческий мозг подчиняется такой же закономерности. Анализ тканеспецифичности экспрессии случайным образом выбранных 2505 генов из кДНК биб лиотеки мозга человека показал, что половина исследованных генов имеет мозго-специфическую экспрессию (Zhao et а1„ 1995). Этот расчет находит независимое подтверждение, происходящее из медицинской генетики. Приблизительно 50 % из реестра генетических заболеваний человека содержат те или иные симптомы нару шений функций нервной системы (Caviness, 1982). Таким образом, и у человека как минимум каждый второй ген связан с обеспечением той или иной функции нервной системы.
409
Значение этого факта состоит в том, что он заставляет серьезным образом пере смотреть представления о роли и месте нервной системы в эволюционной истории организмов.
20.2. ЭВОЛЮЦИЯ ГЕНОМА МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЗНАЧИТЕЛЬНОЙ СТЕПЕНИ ОБЕСПЕЧИВАЛА ЭВОЛЮЦИЮ ГОЛОВНОГО МОЗГА
Процесс эволюции организмов можно оценивать различным образом. Традицион ные морфологические способы, использующиеся еще с конца XVIII века, основа ны на изучении трансформации строения органов и тканей. Однако анатомические критерии не позволяют учесть все сложные эволюционные преобразования, часто выражающиеся в изменении строения и функций белков, ферментов, гормонов, ре цепторов, детальных связей между клетками. Все это — события, не меняющие мак роанатомию, но кардинальным образом влияющие на процессы интеграции и, в конечном счете, выживание организмов. Гораздо более чувствительным для учета подобных эволюционных изменений оказывается молекулярно-генетический ана лиз. Каждая сохраненная отбором модификация строения и функций гена, каждое появление в клетке или органе нового стабильно экспрессирующегося гена, сви детельствуют об отдельном эволюционном событии, общая сумма которых и отра жает процесс проходившей эволюции.
Рассчитав с помощью этого метода количество экспрессирующихся в органе генов, мы можем вычислить общий объем «усилий» эволюции, затраченных на его создание. Такие расчеты, приведенные в предыдущем разделе, приводят к порази тельному выводу; Из них следует, что эволюция генома млекопитающих в значи тельной мере выполняла задачу генетического обеспечения организации и функ ций мозга. Этот факт придает совершенно неожиданный оборот мысли известного пале онтолога и философа Тейяра де Шардена, что «история жизни есть, по существу, развитие сознания, завуалированное морфологией» (Тейяр де Шарден, 1965). Оче видно, что еще до наступления эпохи молекулярной биологии, выдающемуся гу манисту удалось интуитивно заметить одну из основных тенденций генетической эволюции — ее связь с эволюцией функций нервной системы.
Объяснение этого «молекулярно-генетического феномена мозга» становится сегодня одной из центральных задач нейронауки. Она сводится к необходимости ответить на вопрос: посредством каких из своих свойств нервная система опреде ляла «нейроэволюцию» — эволюцию генома в направлении накопления генов, экс прессирующихся в мозге?
Рассмотрим подробнее некоторые условия решения этой проблемы.
410
20.2.1. В эволюции мозга использовались гены, ранее выполнявшие не нервные функции
По мере клонирования генов, работающих в нервной системе, постепенно выясня лось, что при создании мозга эволюция пользовалась, выражаясь словами Ф. Жакоба, «методом перелицовки старого». Оказалось, что в построении структур мозга млекопитающих участвуют гены, функции которых на более ранних этапах эволю ции не были связаны с нервной системой.
Разберем лишь один из примеров подобного эволюционного консерватизма.
Белки, кодируемые геном SEC1 у дрожжей обусловливают доставку секретор ных пузырьков к плазматической мембране. Это составляет только одно из звеньев целого секреторного каскада, включающего везикулярный транспорт из эндоплазматического ретикулума (ЭР) в комплекс Гольджи, а оттуда к плазматической мем бране или вакуоли.
Гомолог гена SEC1 был обнаружен и у млекопитающих. Оказалось, что он спе цифически экспрессируется в нервной системе и что кодируемый им белок уча ствует в механизмах секреции нейромедиаторов из синаптических везикул. Сегодня известно, что в транспорте синаптических везикул к пресинаптической мембране во время нейросекреции критическую роль играют два семейства белков — VAMP белки (или синаптобревины), расположенные на синаптических пузырьках, и синтаксины, расположенные на специфических участках пресинаптической мембраны. У дрожжей были найдены гомологи синаптобревинов и синтаксинов, и оказалось, что они также участвуют в процессах секреции (табл. 20.1).
Таблица 20.1 Семейства белков, регулирующих процессы секреции у дрожжей и нервных клеток (по Bennet & Sheller, 1993 и Pfeffer, 1994)
|
Семейство |
Гомолог у дрожжей |
Участок транспорта у дрожжей |
Гомолог в синаптическом окончании |
|
rab |
YPT1 |
Из ЭР в Гольджи |
гаЬЗа |
|
SEC4 |
Из Гольджи к мембране |
||
|
VAMP |
BET1/SLY12 |
Из ЭР в Гольджи |
VAMP1 или VAMP2 |
|
SEC22/SLY2 |
Из ЭР в Гольджи |
||
|
SNC1 и SNC2 |
Из Гольджи к мембране |
||
|
Синтаксин |
SED5 |
Из ЭР в Гольджи |
Синтаксин А или В |
|
PEP12 |
Из Гольджи к мембране |
||
|
SSO1 и SSO2 |
Из Гольджи к мембране |
411
Кроме того, было обнаружено, что Sec1 взаимодействует с двумя белками дрож жей — Sso1 и Sso2. Оба эти белка оказались родственны семейству синтаксинов, участвующих в синаптическом высвобождении нейромедиаторов у млекопитаю щих.
В результате вырисовывается картина (табл. 20.1), в соответствии с которой процессы мембранного транспорта в секреторных путях обеспечиваются груп пой консервативных генов, которые обнаруживаются от дрожжей до нервных клеток млекопитающих. Некоторые из этих генов известны, однако другие Sec гены еще предстоит идентифицировать, причем весь предыдущий опыт подска зывает, что обнаружение генов этой группы у дрожжей может служить надеж ным предсказанием их функций в клетках мозга млекопитающих (Bennet, Sheller, 1993; Pfeffer, 1994).
Широкое распространение такого молекулярного консерватизма (Albright et al., 2000) означает, что одним из главных условий решения проблемы «нейроэволюции» должно быть установление принципов вовлечения генов, возникших на донервных этапах эволюции, в развитие и обеспечение функций нервной системы у сложно огранизованных организмов.
20.2.2. Важную роль в эволюции нервной системы играли гены, контролирующие ее развитие
Одно из важных открытий молекулярной генетики последних лет состоит в том, что не все гены организма, по-видимому, имели одинаковое значение в механизмах эволюции. Наиболее существенную роль в эволюции органов, в том числе и нервной системы, вероятно, играли те же самые гены, которые контролируют и критические стороны развития этих структур (см. гл. 19). В терминах разделения генов на «се лекторные», регулирующие развитие, и «реализаторные», которые в конечном сче те обеспечивают построение структур (Tautz, 1996), это в первую очередь «селек торные» гены. Часто эти гены кодируют транскрипционные факторы — белки, регулирующие экспрессию других генов. Типичным примером могут служить го-меобоксные гены.
Гомеобоксные гены кодируют транскрипционные факторы, содержащие кон сервативный ДНК-связывающий участок из 180 аминокислот и выполняющие раз нообразные функции в ходе развития. Они широко представлены у всех эукариот, но претерпели обширную радиацию у ранних многоклеточных, превратившись в ряд гомеобоксных семейств, общих для многих классов многоклеточных. У боль шинства животных гомеобоксные гены определяют развитие структур вдоль пере дне-задней оси тела. На ДНК эти гены сгруппированы в комплексы, и позиция ге нов внутри комплекса коррелирует со временем их экспрессии в развитии и зоной экспрессии вдоль оси тела.
412
К числу таких гомеобоксных генов относятся гены, входящие в состав комплекса antennapedia-bithorax, — регуляторные гены, контролирующие развитие структур вдоль передне-задней оси у дрозофилы (рис. 20.1). Одна ко гомологи этих генов у позвоночных, известные как гены семейства Нох, экспрессируются преимущественно в пе рекрывающихся доменах спинного и головного мозга (рис. 20.2). Их экспрессия обнаруживается в эмбриональном мозге мышей и человека и имеет выраженную приурочен ность к морфологическим сегментам нервной системы. Мутации в определенных Нох генах ведут к нарушениям развития или полному отсутствию соответствующих ромбомер-специфичных нервных структур (Akam, 1995;
Double, Morata, 1994; Krumlaufet al., 1993).
Какую главную проблему рождают эти и другие сходные исследования в быст ро развивающейся области эволюционной молекулярной генетики развития? Де монстрируя молекулярное взаимопроникновение механизмов развития и эволю ции, они поднимают критический вопрос о принципах преемственности и смены функций генов в условиях эволюционно усложняющейся морфологической орга низации.
Решение этого вопроса критически зависит от понимания функций генов в про цессах естественного отбора.
Рис. 20.1. Нарушения развития при мутациях гомеобоксных генов:
А — нормальная дрозофила, имеющая одну пару крыльев (развивающихся из сегмента Т2), и дрозофила мутантная по гомеобоксному гену Ultrabithorax, развивающаяся с двумя парами крыльев (из сегментов Т2 и ТЗ);
Б — мутация гомеобоксного гена Antennapedia у дрозофилы, вызывающая развитие конечностей на месте антенн
Рис. 20.2. Роль гомеобоксных генов в формировании мозга позвоночных в эмбриогенезе
(A) — Сагиттальный срез мышиного эмбриона. 8 ромбомеров обозначены r1-r8; III-XII — черепные двигательные нервы; V, VII, IX нервы выходят из заднего мозга через ромбомеры r2, г4 и r6, sc. — спин ной мозг; т — средний мозг; d — промежуточный мозг; t — передний мозг.
(B) — Схематическая иллюстрация областей экспрессии генов семейства Нох-2, Кrох-20 и int-2 (гомо лога FGF) в соотношении с локализацией ромбомеров r1-r8.
(C) — Комплекс генов Нох-2 мыши имеет сходную организацию с комплексом гомеобоксных генов Bithorax у дрозофилы
414
20.3. ПРОБЛЕМА НЕЙРОЭВОЛЮЦИИ СВЯЗЫВАЕТ БИОЛОГИЮ С ПСИХОЛОГИЕЙ
Естественный отбор, действующий на гетерогенные по со ставу популяции организмов, приводит к дифференциаль ному размножению тех особей, которые имеют преимуще ства по тем или иным
показателям приспособленности. Измененная отбором популяция имеет и измененные про порции генов, которые были связаны с признаками, попавшими под действие есте ственного отбора. В связи с этим, для анализа процессов эволюции в современной эволюционной биологии используют показатель относительного изменения час тот генов в популяции. Однако естественный отбор не действует непосредственно на уровне генов. Он происходит на уровне целостных организмов (фенотипов) и их взаимоотношений со средой. Именно в ходе естественного отбора, который дей ствует на функции и структуры, увеличивающие выживаемость или размножение, происходят популяционные изменения частот генов, связанных с этими функцио нальными системами. Поэтому для понимания механизмов эволюционных преоб разований функций генов необходим свод «трансформационных правил», который бы связывал изменения в «пространстве генотипов» с изменениями в «простран стве фенотипов».
С помощью ясного графического анализа известный генетик Р. Левонтин про демонстрировал, что для соотнесения изменения частот генов с реальным процес сом естественного отбора требуется набор из четырех таких трансформационных правил (рис. 20.3). Первое (T1) связывает зиготы (G1), через процессы эмбриональ ного развития, с теми признаками организма, которые несут селективные преиму щества. Второе (T2) определяет преобразования зрелых фенотипов на протяжении индивидуальной жизни и связано с экологическими взаимодействиями в процессе борьбы за существование, спаривания и естественного отбора. Третье (Т3) соотно сит фенотипы с образованием половых клеток, законами рекомбинации и другими зависимостями, проецирующими фенотипы на генотипы. Наконец, четвертое (T4) описывает формирование новых зигот (G1) и определяется правилами сортировки генов, такими как законы Менделя и закон Харди-Вайнберга, позволяющими, исходя из родительских генотипов, предсказывать генотипы следующего поколения..
Таким образом, данный набор правил трансформации образует своеобразный «эволюционный цикл». Для нас в этом цикле особенно важны две фазы — T1 и T2, На первой из них происходит развитие функциональных структур организма, обес печивающих выживание и размножение, а на второй — использование этих структур в ходе естественного отбора. У организмов с высокоразвитой нервной систе мой фаза T2 тесно связана с механизмами адаптивной модификации сложившихся в развитии функциональных систем или формирования новых, то есть с процес-
415
сами индивидуального обучения (см. гл. 15) и системогенеза новых поведенче ских актов (см. гл. 14). Где-то в роли этих процессов в естественном отборе и сле дует искать решение проблемы нейроэволюции — ответ на вопрос, почему в не рвной системе наблюдалась такая концентрация эволюционных генетических из менений?
Особенность анализа этой проблемы в терминах эволюционного цикла состо ит в том, что он помещает ее в контекст более широкого круга биологических воп-
Рис. 20.3. Схема путей преобразования генотипа популяции от поколения к поколению [Левонтин, 1978]. Схема показывает, как процессы естественного отбора могут быть связа ны с изменением частот генов в популяции. Результаты эволюции проявляются в измене ниях пространства генотипов, однако средством эволюционных изменений служат процес сы естественного отбора, протекающие в пространстве фенотипов. Вертикальные линии представляют правила трансформации, необходимые для того, чтобы связать гены с разви тием и поведением. T1 обозначает развитие; T2 обозначает поведение и модификации взрос лого организма в условиях отбора; Т3 представляет формирование гамет; T4 представляет формирование оплодотворенной яйцеклетки, готовой к вступлению в следующий эволю ционный цикл
416
росов. Действительно, любой орган и его функции, возникшие в ходе биологиче ской эволюции, должны были создаваться внутри этого цикла. Поэтому, чтобы по нять психику как функцию определенной динамической организации структур мозга и тела, следует понять, как эти структуры и их организация возникли в ходе биологической эволюции. Это составляет часть проблемы морфологической эво люции — одной из центральных нерешенных проблем современной биологии. Ее решение, в свою очередь, требует теории эволюции эмбрионального развития, теории, описывающей процессы генерации новых структур в организме.
Наконец, решение этой проблемы не может быть полным, если не включить в нее описание механизмов отбора этих структур соматическим и естественным отбором в процес сах, определяемых поведением и психикой. Следовательно, мы оказываемся в своего рода «циркулярной ловушке», выход из которой возможен только при совокупном решении всех составляющих ее воп росов. Вследствие этого, проблема происхождения и адаптивных функций психи ки и проблема нейроэволюции перестают быть предметом только психологии и наук о мозге. Для решения проблемы нейроэволюции требуется единая теория, свя зывающая эмбриологию, морфологию, физиологию и психологию. Исследования, учитывающие факт нейроэволюции, обязаны показать, как поведение и опыт впи сывают новую морфологию, возникающую при генетически измененном развитии мозга, в процессы адаптации, оцениваемые на весах естественного отбора. Они дол жны также ответить на вопрос, как две фазы эволюционного цикла — обучение и развитие — связаны с генами и регуляцией их экспрессии в мозге.
В следующих разделах мы рассмотрим некоторый материал, накапливающий ся для решения этой проблемы.
20.4. МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТИКА УСТАНАВЛИВАЕТ КОНТАКТ МЕЖДУ РАЗВИТИЕМ МОЗГА И НАУЧЕНИЕМ
Итак, молекулярно-генетические исследования последних лет показывают, что мозг млекопитающих является самым сложным по генетическому обеспечению органом тела. Более половины генов человеческого генома связаны с его постро ением или функционированием. Это обстоятельство рождает проблему «нейро эволюции» — вопрос о том, благодаря каким своим свойствам и каким образом мозг накапливал в эволюции такое число работающих в нем генов. Решение этого вопроса должно осуществляться с учетом того, что в мозге работают многие из генов, возникшие еще до появления нервной системы или первоначально не свя занные с ее функциями. Многие из этих генов у млекопитающих обеспечивают процессы развития нервной системы и кодируют различные транскрипционные факторы. Приобретение ими мест экспрессии в нервной системе должно было происходить под контролем естественного отбора на их функции в мозге, дающие
417
увеличение преимущества в выживании и/или размно жении. Эти функции могли осуществляться на двух фа зах эволюционного цикла. Одна из них — формирования видоспецифических адаптивных функциональных сис тем, а вторая — их модификации и приспособление к ме няющимся условиям среды за счет поведения и индиви дуального обучения. Поэтому для решения проблемы нейроэволюции и построения биологического фундамен та психологии первостепенное значение приобретает изучение генетических основ обучения, развития не рвной системы и молекулярно-генетического взаимодей ствия этих двух доменов.
Установление этих связей сталкивается со сложностя ми, поскольку и биология развития, и физиология научения, каждая имеют свою независимую историю, свои традиции, свои методы и подходы. Нейрофизиология поведения, научения и памяти долгое время оперировала в основном электричес кими процессами, активностью отдельных нейронов, изучала механизмы регуля ции эффективности синаптической передачи (гл. 2, 14, 15). В биологии развития традиционно господствовало изучение морфогенетических полей, градиентов, организаторов, взаимодействий слоев клеток. Исследования в этих дисциплинах очень незначительно перекрывались и на шкале индивидуального развития орга низма. Однако новые данные молекулярной генетики дают основание считать, что граница между развитием нервной системы и научением в действительности го раздо менее отчетлива, чем это считалось ранее.
Наиболее конструктивным для установления контакта между физиологией на учения и биологией развития, оказалось исследование молекулярных основ консо лидации долговременной памяти.
20.4.1. Формирование нового опыта требует экспрессии генов в мозге
Современные представления о молекулярно-биологических механизмах обучения и памяти строятся на положении о кратковременной и долговременной формах хранения информации в мозге (гл. 6). В основе этой теории лежит открытие Г. Мюллера и А. Пильзекера, обнаруживших в 1900 г., что переход из кратковре менной и легко нарушаемой памяти в долговременную и устойчивую память про исходит у человека в течение первого часа после получения им новой информации. Они назвали этот процесс консолидацией памяти (Muller, Pilzecker, 1900).
Основным шагом в понимании биологических механизмов консолидации па мяти стало открытие 1960-х гг., показавшее, что переход памяти из кратковре менной в долговременную форму требует синтеза новых
418
молекул РНК и белка, т.е. экспрессии генов. Было установлено, что волна синтеза новых белков в клет ках при запоминании информации совпадает с периодом консолидации памяти, обнаруженным Мюллером и Пильзекером, а химическая блокада экспрессии ге нов в этот период нарушает образование долговременной памяти (Davis, Squire, 1984). Оказалось также, что «критическое окно» амнестическогр действия блокаторов экспрессии генов универсально для самых разных видов обучения и раз личных организмов, от беспозвоночных до человека (Goelet et al., 1986). Данное предположение также хорошо согласовывалось с гипотезой об участии клеточ ного роста и изменения морфологии синапсов в долговременной памяти (Tanzi, 1893; НеЬЬ, 1949).
Таким образом, понятие долговременной памяти постепенно трансформиро валось из условного обозначения относительной продолжительности явления в компонент биологической концепции, связывающей научение и опыт с морфогенезом и развитием (Bailey, Kandel, 1994). Критическим звеном этой концепции стал молекулярный механизм консолидации памяти, отождествляемый с активацией транскрипции генов в нервных клетках при научении. Однако то, какие именно гены активируются в при научении и каковы их функции в нервных клетках, дол гое время оставалось неизвестным.
20.4.2. При научении в мозге активируются гены транскрипционных факторов
Первыми генами, активация которых была обнаружена в мозге при обучении, ока зались так называемые «непосредственные ранние гены», кодирующие транскрип ционные факторы.
«Непосредственные ранние гены» были впервые обнаружены при изучении механизмов геномного ответа на действие факторов роста, запускающих процессы клеточного цикла (Greenberg, Ziff, 1984; Lau, Nathans, 1985). Индукция их транс крипции происходила несмотря на подведение ингибиторов синтеза белка, то есть строилась на механизмах, заранее готовых для восприятия экстраклеточных сти мулов. Первые из идентифицированных продуктов генов данного семейства ока зались ядерными белками, связывающимися с ДНК и регулирующими транскрип цию других генов. По этим свойствам данные гены значительно напоминали груп пу «непосредственных ранних генов» бактериофагов и эукариотических ДНК-вирусов, поэтому, по аналогии с вирусными генами, эта группа быстро акти вирующихся генов получила название «клеточных непосредственных ранних ге нов» (Lau, Nathans, 1985). Это же семейство часто обозначается как «гены первич ного ответа», «гены раннего ответа» или просто «ранние» гены (Анохин, 1997).
Одним из первых в данной группе был клонирован ген c-fos. Его структура и свойства хорошо изучены, и он может служить прототипом генов данного семей ства. Первоначально было установлено, что в
419
ходе эмбрионального развития c-fos играет важную роль в регуляции процессов клеточного роста и пролиферации. Оказалось также, что один белок, кодируемый геном c-fos, сам по себе не может иницииро вать или подавить транскрипцию генов-мишеней, необхо димых для инициации клеточного деления или дифферен-цировки. Он должен образовать димеры с молекулами других транскрипционных факторов, объединяемых в се мейство, получившее название АР-1 (Curran, Morgan, 1987). Помимо c-fos в это семейство входят fos-B, c-jun, jun-B, jun-D, fra-1, fra-2 и ряд пока еще не идентифициро ванных генов. Кроме того, были клонированы и другие ранние гены, такие как ets-1, ets-2, Мус, Myb, Krox-20, zif/286, NGFI-B, mKr2, Arg3.1 (Sheng, Greenberg, 1990; Herdegen, Leath, 1998). Продукты многих из них, хотя и не всех, также являются регуляторными белками, контролирующими транскрипцию. Гены, экспрессия ко торых находится под контролем индуцируемых транскрипционных факторов, были названы, по аналогии с вирусными системами, «поздними» генами, «генами позднего ответа» или «эффекторными» генами (Curran, Morgan, 1987), а весь двух фазный механизм регуляции транскрипции с участием этих двух классов генов яв ляется одним из наиболее универсальных способов обеспечения процессов клеточ ного деления и роста в развитии (рис. 20.4).
Рис. 20.4. Двухфазная регуляция транскрипции генов в клетке с помощью продуктов «ран них» генов.
Внеклеточные стимулы (гормоны, факторы роста, нейромедиаторы) могут вызвать активацию транс крипции «ранних» генов, включая гены c-fos и c-jun. Воздействие экстраклеточных сигналов на промоторы этих генов осуществляется посредством вторичных мессенджеров. Fos,Jun и ряд других белков этого семейства синтезируются в цитоплазме и быстро траспортируются в ядро, где могут образовывать гетеро- и гомодимерные комплексы. Эти комплексы обладают специфической ДНК-связывающей ак тивностью и способны изменять транскрипцию других генов-мишеней («поздних» генов)
420
Таблица 20.2 Особенности экспрессии непосредственных ранних генов (НРГ) в мозге при обучении
|
№ п/п |
Свойства экспрессии непосредственных ранних генов в мозге |
|
1 |
В мозге взрослых животных, находящихся в «спокойных» условиях, транскрипция большинства НРГ находится на низком, часто недетектируемом уровне |
|
2 |
В условиях, ведущих к процессам научения, — при потере результативности ранее выработанных действий животного, при новых и неожиданных воздействиях среды или исчезновении привычных и ожидаемых событий — происходит быстрая активация транскрипции НРГ в нервной системе |
|
3 |
Активация транскрипции НРГ начинается сразу после попадания животных в ситуацию обучения |
|
4 |
Экспрессия НРГ при научении происходит в нервных, но не глиальных клетках |
|
5 |
Паттерны распределения клеток, экспрессирующих ранние гены, имеют генерализованный характер и охватывают обширные районы мозга. Конкретная топография экспрессии определяется характером воздействия и задачами обучения |
|
6 |
Экспрессия НРГ регулируется обучением в разные сроки постнатального развития, от рождения до взрослого возраста |
|
7 |
Активация НРГ затухает по мере потери новизны воздействия или после завершения выработки и автоматизации нового навыка. Обыденная поведенческая активность животных, выполнение ими приобретенных автоматизированных навыков, действие знакомых им сигналов и событий или нахождение животных в привычной им среде, не требующей обучения, не сопровождаются экспрессией НРГ в нервной системе |
В середине 1980-х гг. несколько исследовательских групп обнаружили эксп рессию гена c-fos в мозге обучающихся взрослых животных. Это повлекло за собой широкий спектр исследований участия этого и других «непосредственных ранних генов» в самых разных задачах обучения. Некоторые из результатов этих исследо ваний суммированы в таблице 20.2.
Прямое подтверждение критической роли экспрессии гена c-fos в формирова нии памяти дали эксперименты с избирательной блокадой его активности в мозге (Mileusnic, Anokhin, Rose, 1996; Lamprecht, Dudai, 1996; Grimm et al., 1997). Эти опыты показали, что подавление трансляции мРНК c-fos в структурах мозга нару шает долговременную, но не кратковременную память в различных моделях обу чения и у разных видов животных.
Сходные данные были получены и для других членов семейства непосредствен ных ранних генов (Anokhin, 1997; Herdegen, Leath, 1998). Общее же число кандидатных генов «пластичности», индуцируемых в нервной системе, по некоторым оценкам, может составлять до 1000 и кДНК, библиотека из около 500 из них была приготовлена (Nedivi et аl., 1993).
421
20.4.3. Вслед за активацией «ранних» генов при научении происходит экспрессия «поздних» генов
Как уже упоминалось, многие «ранние» гены кодируют транскрипционные факторы, регулирующие активность наборов эффекторных «поздних» генов. Поэтому, если долговременные изменения в мозге при формировании памяти действительно инициируются продуктами «ран них» генов, то геномный ответ нервных клеток на обуче ние должен быть таким же, как и у других клеток на фак торы роста — т. е. двухфазным: вначале должна происходить экспрессия ранних генов, а затем активация регулируемых ими генов-мишеней. Еще в 1969 г. предпо ложение о подобной двухстадийпой активации генома при научении высказал Э. Глассман: «Можно предположить следующую последовательность химических со бытий, которые ведут к консолидации долговременной памяти: белок-1 —> РНК —> белок-2... Образование белка-1 основывается на сообщении о том, что у золотых рыбок пуромицин одновременно предотвращает изменения синтеза РНК и нару шает память. Если окажется, что правильны другие объяснения этого феномена, то данный белок можно будет с легкостью исключить из схемы. Пока же соблаз нительно предположить, что этот белок является активатором специфических генов, которые кодируют РНК, образующуюся на следующем этапе» (Glassman, 1969,с. 635).
И действительно, при стимуляции нервной системы транскрипционные фак торы, кодируемые «ранними» генами, инициируют «вторую волну» синтеза бел ка, которая начинается через несколько часов после первоначального воздей ствия (Анохин, 1997). Так, при исследовании динамики синтеза РНК и белка в гиппокампе крыс после обучения активному избеганию было обнаружено, что увеличение включения радиоактивных предшественников возрастает в течение первого часа после сеанса, потом падает и приблизительно 3 часа находится на контрольном уровне, а затем, на 6-10 часу, вновь существенно возрастает (Pohle, Matthies, 1974; Ruthrich et al., 1974; Popov et al., 1976). В полном соответствии с этим обстоятельством, введение в мозг ингибитора синтеза белка анизомицина через 3-5 часов после обучения нарушает консолидацию долговременной памя ти (Tiunova et al., 1998). При этом сами гены транскрипционных факторов, таких как c-fos и c-jun, во время второй фазы синтеза РНК не экспрессируются (Ано хин, 1997).
Какие же эффекторные гены активируются в мозге под воздействием индуци руемых транскрипционных факторов?
422
20.4.4. В составе второй волны экспрессии генов при научении активируются морфорегуляторные молекулы
Среди «поздних генов» лучше всего исследованы мишени транскрипционных бел ков fos/jun, имеющие участки связывания с АР-1 элементами ДНК. АР-1 элемент присутствует в промоторных областях большого числа генов, многие из которых активируются в ответ на разнообразные экстраклеточные воздействия (Sheng, Greenberg, 1990). В число генов, содержащих AP-1 участок, входят, например, гены препроэнкефалина, S-100, нейрофиламентов, тирозингидроксилазы и N-CAM (Prentice et al., 1987; Lindenbaum et al„ 1988; Masiakowski, Shooter, 1988; Sonnenberg et al., 1989; Sheng, Greenberg, 1990).
Гены молекул N-CAM (neural cell adhesion molecules), относящиеся к семейству генов молекул клеточной адгезии, представляют в этом отношении особый инте рес. Молекулы клеточной адгезии, или «морфорегуляторные молекулы» (Edelman, 1988), экспрессируясь на поверхности клеточных мембран, регулируют агрегацию и дисагрегацию клеток в процессах развития (Edelman, Jones, 1995). Блокада эксп рессии или связывания молекул клеточной адгезии ведет к нарушениям морфогенетических паттернов в развитии. Ген N-CAM экспрессируется как в эмбриональ ном, так и во взрослом мозге. Мыши с направленной мутацией гена N-CAM имеют измененнную морфологию мозга, нарушения поведения и обучения (Tomasievich et al., 1993; Cremer et al., 1995).
Особенно интересно, что функционально активные молекулы клеточной ад гезии образуются во время второй волны синтеза белка после обучения (Scholey et al., 1993, Mileusnic et al., 1995). Антитела к молекулам клеточной адгезии спо собны вызвать у животных амнезию только при введении в течение строго фик сированного критического периода после обучения. Этот период охватывает ин тервал от 6 до 8 часов после обучения у крыс (Doyle et al., 1992) и от 4 до 6 часов у цыплят (Mileusnic et al., 1995; Scholey et al., 1995), и совпадает со временем, когда после обучения должны активироваться гены-мишени для продуктов ран них генов. В совокупности с тем, что гены N- САМ несут в своих промоторах AP-1 элементы, связывающиеся с транскрипционными факторами семейства fos/jun, это дает основания полагать, что они включаются при обучении в каскад молеку лярных событий, индуцируемых «ранними» генами. В результате реактивации во взрослом мозге этих и других контролирующих развитие морфорегуляторных молекул нервные клетки могут прибретать при формировании нового опыта спо собность к перестройке своих синаптических контактов и специализации отно сительно вновь образующихся функциональных систем (Rose, 1995; Анохин, 1996,1997).
423
20.5. НА МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКОМ УРОВНЕ НАУЧЕНИЕ СОСТАВЛЯЕТ С РАЗВИТИЕМ ЕДИНЫЙ КОНТИНУУМ
Таким образом, при научении в нервных клетках наблюдается следующая последо вательность молекулярно-генетических процессов. Вначале рассогласование теку щей ситуации с имеющимся опытом запускает активацию каскада «ранних» регуляторных генов в группах клеток, опосредующих эти процессы. Продукты «ранних» генов индуцируют, в свою очередь, экспрессию «поздних» генов, в том числе генов морфорегуляторных молекул, являющихся ключевыми участниками процессов морфогенеза при эмбриональном развитии. Эти и другие эффекторные гены стабилизи руют участие нейронов в новой, сложившейся в результата обучения, функциональ-
424
ной системе. При этом основные молекулярно-генетиче-ские элементы и этапы молекулярного каскада дифференцировки клетки оказываются чрезвычайно сходными при научении и развитии (рис. 20.5). В определенном смысле мы можем сказать, что на молекулярном уровне научение выступает как непрекращающийся процесс развития (Ано хин, 1996).
Однако механизмы регуляции экспрессии генов при научении имеют одно чрезвычайно важное отличие от сходных процессов в развитии.
Рис.20.5. Общность молекулярных механизмов регуляции экспрессии генов при развитии нервной системы и научении
20.6. НА СИСТЕМНОМ УРОВНЕ АКТИВНОСТЬ «РАННИХ» ГЕНОВ В МОЗГЕ ПРИ НАУЧЕНИИ ПЕРЕХОДИТ ПОД КОГНИТИВНЫЙ КОНТРОЛЬ
Выше уже упоминалось, что вопрос о том, вызовет или нет какая-либо поведенче ская ситуация экспрессию «ранних» генов в клетках мозга, критическим образом зависит от содержания прошлого индивидуального опыта животного и определя ется фактором субъективной новизны данного события (см. табл. 20.2). Это хоро шо видно из следующего эксперимента.
Мышей помещали в камеру, где они получали серию неизбегаемых электро кожных раздражений. Это вызывало у них массивную активацию экспрессии гена c-fos в ряде структур головного мозга — коре, гиппокампе и
мозжечке. Однако, пос ле того как животных регулярно подвергали этому воздействию на протяжении шести дней, в конце концов та же самая процедура, связанная с аверсивной стиму ляцией, переставала вызывать активацию c-fos в клетках мозга. Хотя животные продолжали подвергаться электрокожному раздражению, это воздействие утеря ло свою новизну и перешло в категорию ожидаемых событий в системах их инди видуального опыта. Таким образом, экспрессия c-fos в данных условиях вызывает ся вовсе не внешними стимулами, действующими на мозг, а их несоответствием материалу инидивидуальной памяти. Наиболее демонстративно это можно было увидеть на животных специальной группы, которым наносили раздражение на про тяжении пяти дней, а на шестой день помещали их в ту же камеру, но электрокож ную стимуляцию они в ней не получали. Это отсутствие стимуляции вызывало на первый взгляд парадоксальный эффект — животные данной группы демонстриро вали значительную активацию экспрессии гена c-fos в мозге, особенно в гиппокам пе (Anokhin et а1., 1991).
Описывая эту закономерность в терминах теории функциональных систем (см. гл. 14), можно сказать, что экспрессия «ранних» генов в клетках головного мозга
425
бодрствующего взрослого животного наступает при условии рассогласования об становочной, пусковой или мотивационной афферентации с акцептором результа тов действий в какой-либо из врожденных или приобретенных функциональных систем организма. Другими словами, это означает, что активность «ранних» генов в поведении является производной от системных процессов сличения афферента ции и содержания индивидуального опыта на нейронах головного мозга, процес сов, которые определяются фактором новизны, то есть категорией субъективной оценки организмом среды и собственного поведения.
Следовательно, взаимоотношение процессов развития нервной системы и на учения требует описания на двух различных уровнях. На уровне регуляции экс прессии генов научение действительно составляет с развитием мозга единый кон тинуум. В обоих случаях дифференцировка нервных клеток зависит от активации в них определенных транскрипционных факторов. Некоторые из этих белков ко дируются семейством «ранних» генов. Активация этих генов и в развивающемся и обучающемся мозге осуществляется посредством факторов роста, медиаторов и гормонов. Вслед за экспрессией транскрипционных факторов наступает вторая волна активации «поздних» или эффекторных генов. Белковые продукты этих генов выполняют разнообразные функции в нервных клетках. В частности, моле кулы клеточной адгезии и другие синаптические белки изменяют связи нейрона, устанавливая функциональную специализацию клетки в системе межклеточных отношений. Сходство молекулярных механизмов клеточной специализации на гра нице между завершающими стадиями созревания нервных связей и началом их мо дификации в поведении настолько велико, что, пользуясь одними лишь критерия ми молекулярного анализа, часто невозможно определить, относится ли рассмат риваемый клеточный процесс к развитию или к научению.
Однако демаркация между процессами развития и научения отчетливо выяв ляется при системном анализе проблемы. Если на уровне молекулярных механиз мов регуляции транскрипции научение действительно выступает как продолжаю щийся процесс развития, то на системном уровне управление этим клеточным про цессом претерпевает фундаментальную трансформацию. Оно переходит из-под контроля только локальных клеточных и молекулярных взаимодействий под кон троль более высокого порядка — общемозговых ннтегративных процессов, кото рые протекают в функциональных системах, составляющих индивидуальный опыт организма.
20.7. МОЗГ, ПСИХИКА И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕНОМА: НА ПУТИ К ТЕОРИИ НЕЙРОЭВОЛЮЦИИ
Сказанного в настоящей главе достаточно, чтобы увидеть, что мы находимся толь ко на самых начальных подступах к решению проблемы нейроэволюции — пробле-
426
мы, которая связывает системы мозга, опосредующие участие психики и сознания в процессах естественного отбора, с эмбриональным развитием нервной системы, генами и морфологической эволюцией. Однако уже сегодня мы можем определить основные направления решения этой проблемы и те элементы, из которых должна складываться полноценная тео рия нейроэволюции.
Ясно, что в эволюции мозга, как и других органов тела, критическую роль игра ли регуляторные гены, определяющие процессы эмбрионального развития. По-ви димому, к таким генам относятся прежде всего гены различных транскрипцион ных факторов и морфорегуляторных молекул. Но, в отличие от других соматических органов, в созревшем мозге многие из этих генов вновь активируются — в ситуациях новизны и научения. Вследствие этой реактивации нейроны фиксируют свое участие во вновь образующихся функциональ ных системах за счет долговременного изменения своих синаптических связей. В результате в нервной системе морфогенез по сути никогда не прекращается.
Таким образом, в отношении мозга две фазы эволюционного цикла — созрева ние (первичный системогенез) и адаптивные модификации (вторичный системогенез) функциональных систем,
Рис. 20.6. Связь и генетическое родство процессов первичного системогенеза (созревания функциональных систем) и вторичного системогенеза (адаптивной модификации суще ствующих функциональных систем и возникновения новых систем при научении (см. гл. 14, разд. 7.9) процессах системной специализации ) в эволюционном цикле
обеспечивающих дифференциальное выжива ние, — оказываются тесно связанными на уровне механизмов регуляции экспрес сии генов (рис. 20.6).
Такое сходство естественно заставляет думать об интенсивных эволюционных взаимодействиях и переходах между двумя этими доменами.
Есть основания полагать, что именно на путях исследования этих взаимодей ствий может быть получен ответ на один из наиболее сложных и захватывающих вопросов современной науки — как в ходе филогенеза мозг стал органом, опреде ляющим эволюцию генома?
В решении этого вопроса критическую роль играет то, что на стадии вторично го системогенеза экспрессия генов в мозге оказывается под контролем системных когнитивных процессов, эффективность которых постоянно оценивается есте ственным отбором.
21.1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ
Освещение проблем психофизиологии не может считать ся достаточно полным, если оно не включает раздела, по священного психической патологии. Еще И. П. Павлов считал, что психиатрия является как бы физиологическим экспериментом, поставленным самой природой.
С одной стороны, достижение конечной цели психиат рии, то есть понимание природы психических заболева ний, нахождение методов их диагностики и лечения, не возможно только через наблюдения, анализ и обобщение клинического материала. Необходимое понимание тех глубинных мозговых процессов, которые проявляются в психопатологии, тесно связано с развитием современных инструментальных методов исследования мозга, среди ко торых особая роль принадлежит картированию электро энцефалограммы (ЭЭГ) и другим методам «нейроимиджинга», или «визуализации живого мозга». Эти методы вкратце описаны в главе 2.
С другой стороны, изучая патофизиологию когнитив ных и эмоциональных процессов и сопоставляя ее с нару шениями этих функций при шизофрении и депрессии, можно обнаружить некоторые нейрофизиологические ме ханизмы, которые как бы «скрыты» от глаз исследователя в норме, но «обнажены» у больных.
429
21.2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
21.2.1. История развития
Начиная с 1929 г., когда Ганс Бергер открыл ЭЭГ, и до 1960-х гг., когда была разрабо тана и стала популярной методика исследования вызванных потенциалов (ВП) моз га, исследование ЭЭГ было важным методом в нейрофизиологии. С появлением ком пьютерной техники в 1980-х гг. стало возможным схематически проецировать элек трические поля на поверхность головы, что положило начало развитию методов «нейроимиджинга», или визуализации структур и функциональных процессов моз га человека, что имеет особо важное значение для клинической психофизиологии.
21.2.2. Методы «визуализации живого мозга»
Сюда относятся методы, определяющие структурные изменения мозговой ткани, — компьютерная томография (КТ) и магнитно-резонансная томография (МРТ); ме тоды, оценивающие функциональное состояние ЦНС, — позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ), анализ скорости мозгового кровотока (СМК), который можно также изучать с помощью однофотонной эмиссионной компьютерной томографии (СПЕКТ), и функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ), а так же компьютеризованная электроэнцефалографическая топография (КЭТ). Ото бражение активностей сразу многих областей мозга, позволяющее визуализировать и оценить различия в уровнях активирования этих областей, часто называют «картированием мозга» и также применяют для исследования таких процессов, как внимание, память, различные виды мышления.
21.2.3. Картирование мозга
В случае, когда для картирования используется отведение медленной электриче ской активности мозга, получаемое изображение отражает постоянно меняющееся пространственное распределение электрических полей по поверхности головы. Первым преимуществом подобного картирования мозга является то, что оно осно вано на количественном анализе ЭЭГ и компьютерной технике. Оно может с успе хом применяться только в тех случаях, если исследователь является хорошим спе циалистом в области клинической электроэнцефалографии. Вторым преимуще ством является представление результатов этого анализа в наглядной, легкой для понимания форме. Необходимым требованием к методу является применение ста-
430
тистических тестов, позволяющих судить об уровне зна чимости полученных данных. Третье преимущество состо ит в том, что картирование — метод, имеющий высокую раз решающую способность. Этот метод постоянно развивает ся и совершенствуется. Наряду с картированием спектральной мощности ритмов ЭЭГ недавно появился ме тод картирования внутрикорковых связей, который будет описан ниже.
Особое значение метод картирования мозга имеет для исследования психической патологии, при которой нарушается топографическое распределение биопотенци алов. Многочисленные исследования последних лет пока зывают, что методы «визуализации живого мозга», о кото рых говорилось выше, способствовали прогрессу в пони мании мозговых основ психических процессов [Maurer, Dierks, 1991]. Патологические изменения психики могут возникать под влиянием множества факторов. В настоя щей главе мы рассмотрим те из них, которые возникают при так называемых «функциональных психозах», т. е. в случаях, когда отсутствует явное органическое пораже ние головного мозга (травма, опухоль, сосудистые нару шения), причем остановимся только на двух основных функциональных психозах — шизофрении и депрессии.
21.3. ШИЗОФРЕНИЯ
21.3.1. Краткая характеристика заболевания
Название «шизофрения» дал этой болезни Э. Блейлер, который обнаружил ее наиболее существенный признак — группу нарушений психики, проявляющихся в расстрой ствах восприятия, мышления, эмоций, поведения и «рас щеплении психики». Последняя, характерная, особенность и есть перевод с греческого языка термина «шизофрения», который происходит от двух корней — «расщепляю» и «душа» или «ум». Имеется целый ряд клинических при знаков (прежде всего), а также нейрохимических, психо логических, нейрофизиологических; существует целый ряд теорий шизофрении, но ни одна из них не может пол-
431
ностью объяснить все проявления этого заболевания, так как этиология шизофрении остается неизвестной. В дан ной главе будут изложены нейрофизиологические методы исследования.
В настоящее время адекватным является синдромальный подход к изучению психофизиологии шизофрении, в соответствии с которым больные могут быть разделены на группы по преобладанию позитивных или негативных симптомов [Andreasen, 1983, 1984]. К позитивным симп томам относятся бред и галлюцинации, которые иногда определяют как синдром «нереальности», а также тре вожность и повышенная эмоциональная напряженность, которые можно выделить как «активный синдром» [Gruzelier, 1996]. К негативным симптомам относятся эмо циональное уплощение, социальная изоляция и обедне ние, или «дефект», личности. Больные первой группы, ха рактеризующиеся острой симптоматикой, имеют более со хранную психику и лучший прогноз, чем больные второй группы, которые, как правило, имеют длительное хрони ческое или особо неблагоприятное течение с быстро раз вивающимся дефектом личности; эти больные хуже под даются терапии и имеют неблагоприятный прогноз.
21.3.2. Некоторые особенности мозговых структур и их функций при шизофрении
Названные выше методы визуализации живого мозга дают ценную информацию о состоянии некоторых структур мозга. Наибольшие изменения при шизофрении наблюдаются со стороны лобных и височных областей коры, зрительного бугра, миндалины, гиппокампа; имеют также место увеличение объема желудочков мозга и уменьшение мозолистого тела [Downhill, Buchsbaum, 2000].
Изменения объема зрительного бугра указывают на нарушения сенсорно-перцептивных процессов, которые и выявляются при исследовании ВП мозга. У больных шизофренией было обнаружено снижение амплитуды поздних ком понентов соматосенсорного ВП, особенно волны Р ggg [Стрелец, 1968, 1989; Ива-ницкий, Стрелец, 1973; Шагас, 1975]. За последнее десятилетие выявлены также изменения и более ранних компонентов ВП, которые рассматриваются как нару шение при шизофрении «фильтрации» сенсорного входа [Gruzelier, 1996, 1999]. В главе 11 описан механизм информационного синтеза, который нарушен при шизофрении.
432
Ряд работ выявил нарушение уровня активации раз личных областей коры головного мозга при шизофрении: понижение активации левого полушария по сравнению с правым [Flor-Henry, 1983] и разный уровень активации лобных областей правого и левого полушарий. При помо щи нейропсихологических тестов было обнаружено [Gruzelier, 1994], что больные с позитивными симптома ми лучше, чем здоровые выполняли тесты на вербальную, а больные с негативными — на невербальную (простран ственную) кратковременную память. Отсюда был сделан вывод, что у первых более высокий уровень активации височно-гиппокампальных областей левого полушария, а у вторых — правого. В дальнейшем асимметрия межполушарной активации при шизофрении получила подтверждение методами визуа лизации живого мозга.
21.3.3. Картирование спектральной мощности ритмов ЭЭГ при шизофрении
Анализ спектральной мощности ритмов ЭЭГ производится на основе регистрации ЭЭГ. Для выявления патологической картины распределения биоэлектрической активности мозга при шизофрении необходимо исследовать как группы больных, так и здоровую контрольную группу испытуемых. Желательно, чтобы все больные были без медикаментозного лечения или не получали его не менее чем семь дней до исследования.
В исследовании, проведенном нами, регистрация ЭЭГ осуществлялась от 16 отведений по системе 10-20 с референтными электродами на мочках прилегаю щих ушей. Фрагменты ЭЭГ подвергаются быстрому преобразованию Фурье с пос ледующим усреднением. Карты строятся методом интерполяции на основании пространственного распределения мощности ритмов ЭЭГ для каждого отведения во всех частотных диапазонах.
Спектральная мощность ритмов ЭЭГ исследуется в покое (при закрытых гла зах) и в когнитивной пробе, направленной на исследование взаимодействия полу шарий. Эта проба включала одновременно и умственный счет, и пространственное воображение — от испытуемых требовалось устно подсчитать время по вообража емому циферблату, например от пяти часов вечера сегодняшнего дня до восьми часов утра вчерашнего. Обнаружено, что мощность альфа-ритма в затылочных областях в норме сим метрична, в то время как у больных шизофренией имеет место выраженная асим метрия, причем направленность асимметрии у двух исследованных групп — про тивоположна. У больных с позитивной симптоматикой мощность альфа-ритма
433
выше в левой затылочной области (01), а с негативной — в правой (02) (рис. 21.1). Коэффициент асимметрии для альфа-ритма в затылочных областях при шизофре нии с позитивными и негативными симптомами равен 9,0 и -14,5, соответственно. Эти различия достоверно, хотя и разнонаправленно отличаются от нормы (где ко эффициент 1,9 — не значим). При открывании глаз асимметрия у больных шизоф ренией становилась достоверной и в париетальных областях, и сохранялась такой же при выполнении пробы. Таким образом, у подгруппы больных с позитивной симптоматикой мощность альфа-ритма в левом заднем квадранте выше, чем в нра вом (рис. 21.1,5), что может указывать на повышенную активацию правого задне го квадранта. У больных с негативной симптоматикой, напротив, мощность альфа-ритма выше в правом заднем квадранте (рис. 21.1,5), что указывает на повышен ную активацию теменно-затылочных областей левого полушария. Как
Рис. 21.1. Распределение спектральной мощности альфа-ритма у здоровых (1), больных с «позитивными» (2) и «негативными» (3) симптомами в покое (А), при открывании глаз (Б) и во время выполнения когнитивной пробы (В). Шкала в правой части рисунка указы вает численное значение показателя спектральной мощности
434
показали исследования Дж. Грузелье [Gruzelier, 1994,1996], у боль ных шизофренией с позитивными и негативными симпто мами асимметрия обнаруживается в передних корковых квадрантах. Обнаруженная асимметрия активации опре деленных зон коры и несоответствие ее уровня в пере дних и задних мозговых областях, по-видимому, обусловливаег также нарушение их частотного соответствия. Эти исследования легли в основу нового направления в кар тировании мозга при шизофрении — картирования внутрикоркового взаимодействия на различных «резонанс ных» частотах.
21.3.4. Картирование внутрикоркового взаимодействия при шизофрении
Шизофрения — заболевание, которое связано, в основном, не с поражением опре деленных структур мозга, а с нарушением взаимоотношений между этими струк турами, с их функциональной дезинтеграцией. Электрофизиологически наруше ния взаимоотношений между мозговыми структурами изучаются с помощью ме тодов синхронизации биопотенциалов [Ливанов, 1972], корреляционного анализа [Монахов, Стрелец, 1970], когерентности [Болдырева, 1992; Weiss, Rapplesberger, 2000] и картирования внутрикорковых связей [Иваницкий, 1990].
Когерентность — степень синхронизации, основанная на оценке интеграции между различными отделами мозга на частоте, усредненной для всего частотного диапазона у каждого испытуемого. М. Н. Ливанов [1972] считал, что синхрониза ция создает условия для возникновения функциональной связи и, возможно, яв ляется выражением этой связи.
А. М. Иваницкий [1990] разработал метод картирования внутрикорковых свя зей (Intracortical Interaction Mapping, ИМ), который основан на идее М. Н. Ливанова о том, что точное совпадение (синхронизация) по частоте компонентов спектров ЭЭГ различных корковых областей указывает на наличие связей между ними. Процеду ра, используемая для данного метода, состоит в следующем. После быстрого преоб разования Фурье спектры мощности подвергают трехкратному сглаживанию, затем компьютер определяет три наиболее высоких но амплитуде пика в каждом из диапа зонов ЭЭГ. Пики определяют как спектральные точки, амплитуда которых больше, чем амплитуда двух соседних точек. Благодаря процедуре сглаживания обычно в каждой такой полосе остаются по два-четыре спектра. Путем сопоставления выяв ляются пики, которые точно совпадают по частоте в данном и каждом из остальных отведений. После этого для каждой области и для каждого диапазона ЭЭГ подсчи тывается число совпадающих пиков. Это число затем нормализуется путем деления числа совпадающих пиков на число электродов минус единица, чтобы избежать
435
влияния числа используемых электродов на характеристи ки взаимодействия. На основе этих данных методом интер поляции строится карта мозга, на которой корковые зоны, отличающиеся по числу связей с другими областями, соеди няются «стрелками».
Нами разработана модификация этого метода [Стре лец и др., 2000], которая заключается в том, что после на хождения пиков, совпадающих по частоте в отведениях от различных областей, связи между этими пиками не усред няются, а по вероятности их появления выделяются наи более типичные из них; достоверность этих связей опреде ляется по методу Монте-Карло.
21.3.5. Взаимосвязи между корковыми областями на высокочастотном бета-ритме
Наибольший интерес представляет собой проблема взаимосвязей на высокочас тотном бета-ритме, поскольку на этой частоте, согласно последним данным, осу ществляется взаимодействие (binding) между различными отделами мозга во вре мя сенсорно-перцептивных процессов, при когнитивной деятельности и мышле нии [Basar, 1992; Whittington et al, 1997; Traub et al., 1996] (гл. 8 ).
При шизофрении архитектура внутрикорковых связей на высокочастотном бета-ритме значительно отличаются от нормы. На рис. 21.2 приведены результаты наше го исследования когерентности у групп здоровых (верхний ряд), больных шизофре нией с позитивными симптомами (средний ряд) и больных шизофренией с негатив ными симптомами (нижний ряд). Как видно из рисунка, у здоровых в состоянии покоя имеется только две межполушарных связи — между центральными и заты лочными областями. При выполнении когнитивного задания количество межполу шарных связей у здоровых увеличиливается до восьми, причем наряду с прямыми связями — между всеми гомологичными отведениями — наблюдаются также «ко сые» связи — между лобными отведениями каждого из полушарий с центральными отведениями противоположных полушарий, а также между левым центральным и правым теменным и между правым теменным и левым затылочным отведениями.
Рис. 21.2. Взаимосвязи на высокочастотном бета-ритме у здоровых (1), больных с «пози тивными» (2) и «негативными» (3) симптомами, полученные методом когерентности в по кое (А) и во время выполнения когнитивного задания (Б). Шкала в нижней части рисунка соответствует частотам, на которых обнаруживаются связи
У больных шизофренией обеих групп с помощью этого метода удалось выявить полное отсутствие межполушарных связей на высокочастотном бета-ритме как в со стоянии покоя, так и при выполнении когнитивной пробы.
Таким образом, феномен «связывания» различных, пространственно удален ных мозговых областей коры в процессе когнитивной деятельности при шизофре нии нарушен. Подобные нарушения интеграции у больных шизофренией описаны в современной литературе [Bennet, 1997; Gruzelier, 1999], однако в этих и приве денных выше работах давались пробы на одно из полушарий, тогда как в нашем
Рис. 21.3. Связи на высокочастотном бета-ритме у здоровых (/), больных с «позитивны ми» (2) и «негативными» (3) симптомами, полученные при картировании усредненных связей в покое (Л) и во время выполнения когнитивного задания (Б). Шкала в нижней час ти рисунка соответствует частотам, на которых обнаруживаются связи
437
исследовании предъявлялась проба, специально направ ленная на исследование интеграции между двумя полуша риями. Можно предполагать, что дезинтеграция, «разрыв» большого числа нейронных связей, в большей степени межполушарных, по-видимому, обусловливает неспособ ность больных шизофренией к адекватной активации кор ковых областей в условиях когнитивной деятельности.
Методом исследования внутрикорковых связей [Иваницкий, 1990] (с вычислением средней по группе часто ты) были получены данные, сходные с теми, которые по лучены методом когерентности, однако у обеих групп больных было выявлено по одной межполушарной связи при выполнении когнитивной деятельности — между за тылочными областями (рис. 21.3). Интересно, что в состо янии покоя у больных первой группы имелись четыре межполушарных связи, которые парадоксальным образом исчезли при выполнении задания. Полученные этим ме тодом данные в основном подтверждают вывод о наруше нии межполушарных связей при шизофрении и, кроме того, позволяют отметить еще два момента. Во-первых, на личие одной межполушарной связи у каждой группы больных свидетельствует о большей чувствительности метода исследования усредненных внутрикорковых свя зей по сравнению с когерентностью. Во-вторых, наличие межполушарных связей только на уровне затылочных об ластей может указывать на проведение информации не че рез мозолистое тело, а, возможно, через задние спайки сво да (comissura fomicis) или подкорковые структуры. За труднение проведения информации через мозолистое тело согласуется с данными об уменьшении у больных размера мозолистого тела [Guenter, 1991; Downhill, Buchsbaum, 2000].
Самые интересные данные о характере взаимосвязей на высокочастотном бета-ритме могут быть получены с помощью метода опреде ления наиболее типичных для каждой группы связей; в норме наиболее типичны ми оказались связи на частоте приблизительно 40 Гц.
Самые интересные данные о характере взаимосвязей на высокочастотном бета-ритме были получены с помощью третьего метода, определения наиболее типич ных для каждой группы связей, который позволяет определить не только наличие или отсутствие связей, но и частоту, с которой они появляются, поскольку, как уже отмечалось, частота в этом методе не усредняется по группе. Этим методом было показано (рис. 21.4), что в норме наиболее типичными оказались связи на частоте приблизительно 40 Гц, которые характерны для феномена взаимодействия. В со-
438
стоянии покоя на этой частоте отмечались связи между теменной и височной обла стями левого полушария и между центральной и затылочной областями правого; впутриполушарные связи регистрировались между левой лобной и правой цент ральной, а также между затылочными областями. При выполнении когнитивной пробы появлялось четыре межполушарных связи на частоте 38 Гц: правой цент ральной области с лобной, височной, теменной и затылочной областями и шесть внутриполушарных (в левом полушарии).
У больных с позитивной симптоматикой межполушарные связи отсутствуют. При когнитивной
Рис. 21.4. Связи на высокочастотном бета-ритме у здоровых (1), больных с «позитивны ми» (2) и «негативными» (3) симптомами, полученные при картировании типичных свя зей в покое (Л) и во время выполнения когнитивной пробы (Б). Шкала в нижней части рисунка соответствует частотам, на которых обнаруживаются связи
деятельности у них наблюдаются внутриполушарные связи на частоте около 40 Гц — между лобной и височной областями в обоих полушариях; в правом полушарии имеются также связи височной области с центральной и те менной, теменной с лобной и центральной областями.
У больных шизофренией с негативной симптоматикой на частоте около 40 Гц имеется только три связи, возникающие в правом полушарии при когнитивной деятельности — между правой височной и лобной, центральной и теменной обла стями.
Таким образом, третий метод исследования внутрикоркового взаимодействия, метод исследования типичных для группы связей позволяет выявить нарушения межполушарного взаимодействия на частоте около 40 Гц у обеих групп больных шизофренией. Однако, если у острых больных с позитивными симптомами
439
межполушарные связи вообще отсутствуют, то у больных с негативными симптомами возникает новая сеть взаимосвязей на относительно низкой частоте бета-ритма — около 30 Гц. У острых больных полное разрушение сети межполушарных связей обусловлено высокой вариабельностью физиологических показателей, которая, в свою очередь, определяет разнообразие клинических симптомов. Образование новой сети взаимосвязей на отличной от нормы частоте у больных с негативными симптомами может указывать на переход заболевания в хроническую стадию. Можно предположить, что нарушение соответствия частотных спектров двух по лушарий при шизофрении, обусловленное разными уровнями их активации, пре пятствует межполушарной передаче и «приему» информации.
Современными исследованиями [Traub et al., 1996; Whittington et al., 1997] по казано, что бета-ритм может возникать из гамма-ритма (частотой выше 40 Гц), ко торый и обусловливает наблюдающиеся при шизофрении нарушения взаимосвя зей. Согласно этим данным, гамма-ритм образуется при тетанической стимуляции гиппокампальных срезов за счет разрядов тормозных интернейронов, которые вза имодействуют друг с другом, поддерживая ритмическую импульсацию. Обнару жено, что при тетанической стимуляции, вдвое превышающей ту, которая необхо дима для возникновения гамма-ритма, этот ритм превращается в бета-ритм, функ циональная значимость которого достаточно ясна.
Тот факт, что в норме межполушарные связи по высокочастотному бета-рит му, выполняющему активационную функцию, повышаются при когнитивной дея-
Рис. 21.5. Взаимосвязи на альфа-ритме у здоровых (1), больных с «позитивными» (2) и «негативными» (3) симптомами, полученные методом когерентности в покое (А) и во вре мя выполнения когнитивного задания (Б). Шкала в нижней части рисунка соответствует частотам, на которых обнаруживаются связи
440
тельности, а при шизофрении — отсутствуют или возникают на более низкой час тоте, может быть связан с нарушением при шизофрении шипикового аппарата тор мозных интернейронов, участвующих в генерации гамма-ритма [Whittington et al., 1997]. Несомненно, описанные выше предположительные механизмы нарушения внутрикоркового взаимодействия при шизофрении будут постоянно дополняться как электрофизиологическими, так и биохимическими данными. Так, уже извест но, что образование гамма-ритма опосредуется рядом медиаторов, в частности гамааминомасляной кислотой (ГАМК).
21.3.6. Взаимосвязи на других частотах
Предполагается, что между быстрыми и медленным ритмами ЭЭГ имеется связь, которую можно выразить математически [Basar, 1992; Weiss, Rappelsberger, 2000]. Характерно, что связь между нарушениями самого быстрого, гамма-ритма, при ши зофрении сочетается с нарушениями самого медленного, дельта-ритма. Повышение у больных шизофренией по сравнению с нормой дельта-ритма в передних мозговых
Рис. 21.6. Взаимосвязи на тета-ритме (6-8 Гц) у здоровых (1), больных с «позитивными» (2) и «негативными» (3) симптомами, полученные методом когерентности в покое (Л) и во время выполнения когнитивного задания (Б). Шкала в нижней части рисунка соответству ет частотам, на которых обнаруживаются связи
441
областях называется гипофронтальностью [Flor-Henry, Gruzelier, 1983]. Считается, что гипофронтальность лежит в основе когнитивного дефицита при шизофрении.
Исследование когерентности выявило у больных от сутствие наблюдающихся в норме внутрикорковых связей по альфа-ритму между лобными и височными областями обоих полушарий при выполнении когнитивной пробы (рис. 21.5). Существенно отметить, что о нарушении этих же отделов при шизофрении можно судить на основании результатов исследования нейропсихологических тестов.
Представляет интерес, что межполушарные связи по тета-ритму, также иссле дованные методом когерентного анализа, у обеих групп больных шизофренией не выявлены (рис. 21.6). Этот факт также подтверждает предположение о нарушении проведения информации через мозолистое тело [Guenter, 1991; Downhill, Buchsbaum,2000].
21.4. ДЕПРЕССИЯ
21.4.1 Общая характеристика заболевания
Еще в XIX веке невропатологи отмечали, что инсульт в левом полушарии сопро вождается пониженным, тоскливым настроением больного, тогда как при инсуль те в правом, напротив, наблюдается повышенное настроение, эйфория и гипомания, иногда с неадекватным поведением и дурашливостью. Это указывает на связь левого полушария с положительными эмоциями, а правого — с отрицательными. В то же время нейрофизологическая картина нарушений при так называемой «эн догенной» депрессии, то есть не связанной с какими-либо внешними факторами — нарушениями органического характера, явными стрессами, — гораздо более слож на. При депрессии, в отличие от шизофрении — повышенная активация правого переднего коркового квадранта сочетается с пониженной активацией правого зад него квадранта; в левом полушарии имеют место обратные взаимоотношения. Как уже отмечалось, это можно объяснить с тем, что депрессия связана с дисфункцией эволюционно более древних структур — лимбической системы и старой коры.
Этиология депрессии, так же как и шизофрении, остается неизвестной. Боль шую роль в развитии депрессии играют, по-видимому, нарушения регуляции си стемы биогенных аминов. Главными отличительными признаками депрессии яв ляются нарушение настроения и аффекта, причем настроение характеризует внутреннее эмоциональное состояние, а аффект — его внешнее выражение.
Расстройства настроения представляют собой группу клинических состояний, характеризующихся нарушением настроения, потерей способности контролиро-
442
вать свои аффекты и субъективным ощущением тяжелых страданий. У больных с депрессивным настроением отме чается снижение энергичности и интереса к жизни, чув ство вины, они испытывают трудность при необходимости сосредоточиться, теряют аппетит и высказывают мысли о смерти и самоубийстве. Больные с приподнятым настрое нием обнаруживают экспансивность, полет идей, у них на блюдается уменьшение времени сна, повышение само оценки и наличие грандиозных идей. Часто, но не всегда, приступы депрессии сочетаются с приступами мании, а иногда наблюдаются и смешанные формы. Однако наи более характерными являются приступы «чистой» или так называемой униполярной депрессии.
Сведения о депрессиях сохранились с древних времен и описаны в Ветхом завете (история короля Саула) и «Илиаде» Одиссея (рассказ о самоубийстве Айякса). Эмиль Крепелин в 1896 г., использовав знания француз ских и немецких психиатров, создал концепцию маниа кально-депрессивного психоза, включающую критерии, большинство из которых используется психиатрами и в настоящее время для определения диагноза. Отсутствие дефекта личности и злокачественного течения при маниа кально-депрессивных психозах позволило отдифференцировать их от шизофрении.
21.4.2. Исследование эмоциональных и когнитивных функций при депрессии методом вызванного потенциала (ВП) мозга
У больных депрессией не обнаружено значительных нарушений когнитивных фyнкций; в значительно большей степени, как это показано в исследованиях, исполь зующих регистрацию ВП мозга, отмечаются нарушения внимания [Burkhart, Thomas, 1993]. Важным методом для исследования этого заболевания является изучение распознавания эмоций [Михайлова с соавт., 1994].
При исследовании ВП мозга, получаемых на выигрыш и проигрыш мяча при игре в видеотеннис, было показано, что у здоровых важную роль в организации положительных эмоций играет активация левого полушария, а отрицательных — правого: в первом случае отмечалась более выраженная активация левого полуша рия, во втором — правого. При этом особенно важно, что активность передних и задних отделов каждого из полушарий в обоих случаях изменяется однонаправ-
443
ленно [Курницкая, 1987]. У больных депрессией картина межполушарных отношений как при успешном, так и при неудачном завершении деятельности одинакова и харак теризуется отсутствием однонаправленных сдвигов био потенциалов передних и задних отделов полушарий при формировании реакций на эмоционально значимые собы тия. Таким образом, разобщенность между передними и задними отделами мозга, определяемая по уровню их ак тивации, играет важнейшую роль в патогенезе депрессии.
Эта разобщенность между передними и задними отде лами мозга, которую мы назвали «поперечной функцио нальной блокадой», была в дальнейшем прослежена в ис следовании соматосенсорного ВП [Стрелец, 1989]. Испы туемым предъявляли стимулы трех типов (стимулировали правую руку, левую руку и обе руки одновременно), и они должны были осуществлять выбор реакции из трех альтер натив. На стимуляцию правой руки следовало отвечать на жатием кнопки левой рукой, на стимуляцию левой руки — нажатием кнопки правой рукой, на стимуляцию обеих рук одновременно — не нажимать ни на одну из кно пок. Было исследовано две группы испытуемых — группа здоровых людей и группа больных депрессией в возрасте от 20 до 40 лет. У всех больных был диагносцирован депрессивный синдром длительностью от одного года до трех лет. В состоянии больных отмечалось снижение настроения, подавленность с чув ством тоски разной интенсивности и моторная заторможенность. У них также име ла место идеаторная заторможенность с плохой сообразительностью и невозмож ностью сосредоточить свои мысли.
ВП регистрировали на первые и последние 200 стимулов (в начале и в конце стимуляции) обоих полушарий от передних, лобных и задне-ассоциативных, соматосенсорных областей.
У здоровых лиц в начале стимуляции отсутствовали достоверные различия между амплитудой поздних волн ВП в соматосенсорных и лобных областях. Это позволяет считать, что биопотенциалы данных областей характеризовались опре деленным сходством или синхронностью.
В конце стимуляции амплитуда волны Р300 достоверно понижалась в обеих со матосенсорных областях, то есть поздняя часть ВП как бы сдвигалась в негатив ную сторону. Аналогичное изменение в лобных областях отсутствовало. Эта отно сительная негативация характеризует рассогласование активирования передних и задних мозговых отделов, что сопровождается ухудшением качества деятельности:
время реакции и число ошибок увеличивается.
У больных депрессией в начале стимуляции в левой соматосенсорной области амплитуда всех положительных волн ВП была достоверно снижена по сравнению с Нормой. Таким образом, негативация ВП (по волне Р300) левой соматосенсорной области, имевшая место в норме лишь после длительной стимуляции, у больных наблюдалась уже в начале стимуляции в процессе решения задачи по выбору из
444
трех альтернатив, причем она охватывала и более раннюю часть ВП. Аналогичного снижения амплитуды волны Р300 в лобных областях у них не было, в результате чего обна руживалось нарушение сходства между волной Р300 в лоб ных и проекционных областях. Обращает на себя внима ние тот факт, что эти патологические изменения были вы ражены у больных именно в левом полушарии, которое в норме связывается с положительными эмоциями. После длительного периода стимуляции у больных, у которых уже в самом начале стимуляции отмечалась некоторая негативация по сравнению с нормой ВП левой соматосенсорной области, дальнейшего усиления этой негативации больше не наблюдалось.
Негативация вызванной активности, наблюдавшаяся у здоровых в конце сти муляции, по-видимому, является нейрофизиологическим выражением процесса утомления в результате монотонной деятельности, требующей, однако, активного внимания. Наличие подобной негативации у больных депрессией уже в начале сти муляции указывает на некоторое сходство нейрофизиологических механизмов это го заболевания с функциональным состоянием здорового мозга при утомлении. Отсутствие же дальнейшей негативации вызванной активности у больных в про цессе выполнения деятельности по выбору из трех альтернатив сопоставимо с отсутствием у них клинических признаков утомления. Напротив, в конце иссле дования у них отмечалось значительное улучшение психического состояния: уменьшение тоски и тревоги, повышение настроения, улучшение в идеаторной сфере — повышение способности сосредоточиться, сконцентрировать внимание, хотя это наблюдалось на фоне некоторой физической усталости. Больные отме чали, что «голова стала яснее», более четко и дифференцированно воспринимали окружающее, повышалась активность мыслительных процессов и эмоциональ ных реакций. Улучшались также показатели качества деятельности, которые, однако, оставались сниженными по сравнению с нормой. Таким образом, под вли янием длительной стимуляции, сочетающейся с ответной деятельностью, у боль ных депрессией наблюдалась некоторая нормализация функционального состоя ния мозга.
По-видимому, большую роль в этой нормализации играет тот факт, что после длительной стимуляции у них исчезает «блокада» между передними и задними областями мозга левого полушария в интервале, соответствующем волне Р300, что, возможно, облегчает развитие взаимосвязи и обмена импульсацией между этими областями и улучшает качество деятельности.
Рис. 21.7. Распределение спектральной мощности альфа-ритма (1), спектральной мощнос ти бета-ритма (2) и взаимосвязей на альфа-ритме (3) у здоровых (А), больных эндогенной депрессией (Б) и больных реактивной депрессией (В) в покое (1,2) и при открывании глаз (3). Шкала в правой части рисунка соответствует численным значениям показателей
Представляет значительный
интерес, что после длительной стимуляции у де прессивных больных функциональная блокада ослабевает, что способствует облег чению взаимосвязей и обмена импульсацией между ними, а также, по-видимому, обусловливает улучшение психического состояния больных. Это позволяет реко мендовать метод сенсорной стимуляции в сочетании с активной деятельностью как вспомогательный метод лечения больных депрессией.
445
21.4.3. Картирование спектральной мощности ритмов ЭЭГ при депрессии
Использование метода картирования мозга послужило дальнейшему развитию исследований «функциональной блокады». Картирование спектральной мощности альфа-ритма у больных эндогенной депрессией и больных реак тивной депрессией по сравнению со здоровыми выявило у первой группы два «фокуса» повышенной активации, определяемых по снижению спектральной мощности альфа-ритма (рис. 21.7). Первый фокус, выявляемый у обе их групп больных, располагается в передних областях правого полушария, где мощ ность альфа-ритма значимо снижена по сравнению с нормой и с симметричными областями левого полушария. Второй фокус повышенной активации, наблюдаю щийся только у больных эндогенной депрессией, находился в задних областях лево го полушария, где мощность альфа-ритма была также достоверно снижена. Соответ ственно, левый передний и правый задний корковые квадранты у этих больных ме нее активированы. Спектральная мощность бета-ритма у обеих групп больных повышена в правом переднем корковом квадранте, и у больных реактивной деп рессией это единственный фокус повышенной активации. Таким образом, у боль ных депрессией обнаруживается повышение активации корковых зон, регулирую-
446
щих отрицательные эмоции, и, соответственно, понижение активации областей, связанных с регуляцией положительных эмоций. У больных эндогенной депрес сией, кроме того, отмечается асимметрия задних отделов мозга, что в целом создает архитектонику нарушения как меж-, так и внутриполушарного взаимодействия.
Имеются различия между группами здоровых и больных депрессией и по дру гим ритмам. Суммарная (по всем отведениеям) мощность всех ритмов, за исклю чением тета-ритма, снижается, а тета-ритма, напротив, повышается по сравнению с нормой.
При функциональных нагрузках (открывании глаз и счете) при депрессии на блюдается достоверно меньшее, чем в норме, снижение мощности альфа-ритма, то есть достоверное снижение реактивности. Кроме того, в этих ситуациях при деп рессии наблюдается значительное повышение суммарной мощности тета-ритма. Во всех ситуациях у больных остается неизменным и стойким фокус повышенной мощности бета-ритма в правом переднем корковом квадранте.
21.4.4. Картирование внутрикорновых связей при депрессии
В отличие от симметричной картины внутрикорковых связей в норме (рис. 21.7, Л, 3), при депрессии отмечается асимметрия этого показателя: связи значительно сниже ны в двух фокусах повышенной активации, обнаруживаемых но показателю мощно сти альфа- и бета-ритмов — в правом переднем и левом заднем корковых квадрантах (рис. 21.7, 3, Б, В). Снижение впутрикорковых связей в фокусах повышенной акти вации свидетельствует о застойном характере возбуждения в этих фокусах.
21.4.5. Анатомо-физиологические основы патологии эмоций при депрессии
Диссоциация между уровнем активации внутри каждого из полушарий при де прессии обозначена нами как «поперечная функциональная блокада». Блокада имеет также место между корой головного мозга и лимбической системой, тесно связанной с эмоциональной сферой [Schneider et al., 1995]. При этом повышенная активация правого коркового квадранта, который, как уже отмечалось, является зоной, вовлеченной в регуляцию отрицательных эмоций, играет важнейшую роль в механизме депрессии. Это подтверждается исследованиями реактивной депрес сии и стресса, из которых следует, что повышенная активация переднего полюса коры может быть пусковым механизмом в развитии психоэмоционального напря жения и депрессии [Стрелец и др., 1998].
«Поперечная функциональная блокада» препятствует нормальному проведе нию возбуждения из воспринимающих областей в «исполнительные» и может явиться причиной психической и моторной
447
заторможенности больных. Повышение активации правой лобной области и относительное понижение ле вой при стрессе и депрессии соответствует положениям информационной теории эмоций П. В. Симонова [Симонов, 1994] (см. гл. 7). Согласно взглядам этого автора, отрицательные эмоции возникают в том случае, когда необходимая для удовлетво рения потребности информация, интегрируемая в правой лобной области, превыша ет имеющуюся, которая представлена преимущественно в левой лобной области.
Данные о повышении и понижении активации соответствующих корковых об ластей согласуются с результатам исследования Р. Давидсона [Davidson, 1993] и В. Хеллер [Heller, 1993]. По модели Хеллер, построенной преимущественно на нейропсихологических данных, интенсивность эмоционального переживания зависит от правой теменной области, которая, однако, не определяет его знак. Эта функция связана с двумя фронтальными отделами: возбуждение левой лобной области при дает эмоциям положительную окраску, в правой — отрицательную.
Застойный характер взаимосвязей между правой лобной областью, регулиру ющей отрицательные эмоции, и другими отделами мозга, и снижение реактивно сти в диапазоне альфа-ритма, так же как и повышение мощности тета-ритма, до полняют нейрофизиологическую картину депрессии.
21.5. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ШИЗОФРЕНИИ И ДЕПРЕССИИ
Возникновение шизофрении в эволюционном плане связано с усложнением струк туры мозга, в частности с появлением «новой» коры, со специализацией полуша рий (по речи), которая свойственна только человеку. В норме оба полушария тес но взаимодействуют при строго сбалансированном вкладе каждого из них и конт роле левого «доминантного» (по речи) полушария над правым. Это сравнительно новое, раздельное, хотя и взаимосвязанное управление выполнением функций вы сокоспециализированными клетками «новой» коры способствовало, как известно, огромному прогрессу в развитии человечества. «Платой» за вновь приобретенные возможности своего мозга явилась незащищенность новой коры по сравнению со старой. Наиболее слабым звеном этой новой системы оказалось межполушарное взаимодействие.
Второе, важнейшее как по распространенности, так и по тяжести психическое заболевание — депрессия связано, напротив, в большей степени с функциями ста рой, эволюционно более древней коры и со структурами лимбической системы. Это подтверждается многочисленными фактами, в том числе подверженностью де прессии некоторых животных, не обладающих в полной мере новой корой со спе циализацией полушарий и четким взаимодействием между ними. В частности, де прессивные проявления могут
448
наблюдаться у кошек и собак. Ярким примером такого депрессивного состояния является смерть собаки от голода на могиле хозяи на, от которой ее невозможно увести.
В исследование как шизофрении, так и депрессии картирование мозга внесло более весомый вклад, чем ранее существующие методы. Конечно, нельзя отри цать прогресса, наблюдавшегося в области исследования нейрофизиологических механизмов психических расстройств, достигнутого с помощью метода исследо вания вызванных потенциалов мозга. Однако эти психические заболевания, осо бенно депрессия, как оказалось, характеризуются «топографическими» наруше ниями, в частности различным уровнем активации отдельных корковых зон, и это удалось отчетливо показать с помощью методов картирования.
21.6. НАРУШЕНИЕ ВНУТРИКОРКОВЫХ СВЯЗЕЙ -КЛЮЧЕВОЕ ЗВЕНО В ПАТОГЕНЕТИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМАХ ШИЗОФРЕНИИ И ДЕПРЕССИИ
В заключение необходимо отметить, что шизофрения, начинающаяся с нарушений когнитивной функции, по мере ее прогрессироваиия начинает сопровождаться эмоциональными расстройствами. Больные становятся равнодушными, теряют чувство любви к близким, общение с которыми приобретает только прагматиче ский характер — принимают у них пищу, подарки без благодарности и чувства ду шевной близости. Эмоциональные расстройства постепенно усиливаются, приоб ретая наибольшую выраженность в состоянии «дефекта личности», которым за канчиваются тяжелые формы этого заболевания.
С другой стороны, по мере прогрессирования тяжелых форм депрессии также отмечается нарастание расстройств когнитивных функций — внимания, памяти, способности выполнять какие-либо сложные задачи. Однако нарушений типа ши зофренического «дефекта личности» у них не происходит.
Таким образом, шизофрению можно рассматривать как модель преимуще ственно когнитивных расстройств, а эмоциональные нарушения при этом заболе вании являются вторичными, как бы производными от первичных нарушений мышления. При депрессии, напротив, эмоциональные нарушения являются пер вичными и доминирующими, а сравнительно незначительные когнитивные — вто ричными, сопутствующими.
Названные особенности шизофрении и депрессии, как было показано выше, соответствуют обнаруженным при этих заболеваниях нарушениям меж- и внутри-полушарных взаимоотношений. Так, при острой шизофрении (с позитивными сим птомами) отмечается нарушение системы межполушарных связей, которую еще можно восстановить и при правильном лечении надеяться на хороший прогноз. С другой стороны, при хронической шизофрении (с негативными симптомами)
449
уже возникает новая патологическая сеть межполушарных связей на низкой час тоте; такую сеть разрушить значительно труднее, и прогноз в этом случае хуже. Что касается депрессии, то описанный выше нелекарственный патогенетический способ лечения этого заболевания способствует нормализации взаимодействия между передними и задними мозговыми отделами, что приводит к значительному улучшению клинического состояния больного.
* * * * * * *
15
PAGE 5