Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
PAGE \* MERGEFORMAT 8
Лекция № 2
Симпатическая нервная система.
Основные понятия
Эмбриогенез, симпатическая нервная система , преганглионарные нейроны , симпатические ганглии , паравертебральные ганглии , превертебральные ганглии
План лекционного занятия
1.Общие закономерности развития
2.Анатомические структуры симпатической нервной системы
3.Цитологические и гистологические особенности строения
4 Путь проведения чувствительной информации
5.Активность преганглионарных нейронов
6.Проводящие пути симпатических ганглиев
7. Пути вокруг позвоночных или паравертебральних ганглиев
8.Путь предпозвоночных или превертебральних ганглиев
Литература
1.Сергеев П.В. , Шимановский Н.Л. Рецепторы физиологических активных веществ . - М.: Медицина , 1987 . - 400 с .
2.Костюк П.Г. Физиология центральной нервной системы . - М. : Высшая школа , 1977 . - 328 с .
2.Скляров А.Я., Косой Е. Г., Андриюк Л.В. Физиологические и клинические основы регуляции вегетативных функций / Под ред . проф . Панасюка Е.М. - М.: Полиграфтех , 1995 . - 102 с .
3.Ноздрачёв А.Д. Физиология вегетативной нервной системы . - Л.: Наука , 1983 . - 285 с .
4.Ноздрачёв А.Д. , Чернышова Н. П. Висцеральные рефлексы . - Л. : ЛГУ , 1989 . - 166 с .
5.Физиология вегетативной нервной системы: Руководство по физиологии .
Эмбриональным источником клеток автономной нервной системы служит ганглиозная пластинка, которая подразделяется на сомиты, которые в дальнейшем дают преимущественно симпатические и парасимпатические нервные системы: шейные и грудные сомиты относительно к симпатичному уровню (с 1 по 8) и каудальные (2 – 8) - к парасимпатической.
В эмбриогенезе периферическая часть симпатической нервной системы образована в результате миграции симпатобластов ( симпатобласт нейробластов), при этом соблюдается такая последовательность: ганглиозная пластинка → спинальный ганглий → ганглий первичного симпатического ствола . Миграция происходит по волокнам спинного мозга сегментарно. Общим предшественником постганглионарных симпатических ( адренергических ) нейронов надпочечных и вненадпочечных хромофинных клеток является первичная стволовая клетка нейроэктодермы .
По своему строению симпатическая нервная система делится на центральную (размещена в спинном мозге ) и периферическую , которая включает в себя многочисленные соединения друг с другом нервные ветви и узлы.
Периферическая часть симпатической нервной системы образована эфферентным и чувствительным нейронами с их отросткам, размещенных в паравертебральных и удаленных от спинного мозга превертебральных узлах. В анатомическом строении их у человека и животных не имеет принципиальных отличий.
Вокруг позвоночные или паравертебральные ганглии располагаются по обе стороны вдоль позвоночника в виде цепочек, которые называются правым и левым пограничным симпатическим стволом .
Вторая часть собравшись в отдельные ветви, образуют обусловленый столбик , который направляется или непосредственно в исполнительные органы , или в паравертебральные узлы и далее также в исполнительные органы .
Постганглионарные волокна в большинстве лишены миелиновой оболочки, поэтому имеют розово - сероватую окраску. Серые соединительные ветви отходят от всех узлов пограничного симпатического ствола. По местоположению, ствол делится на шейную , грудную, поясничную и крестцово - хвостовую части. Число узлов в пограничном симпатичном стволе примерно 22 пары.
В шейной части пограничного симпатического ствола чаще размещено три узла: верхний (краниальный), средний и нижний (задний).
Грудная часть пограничного симпатического ствола тянется от звездчатого узла к диафрагме. У каждой реберной головки размещен грудной узел. От узлов ко всем межреберным нервам отходят серые соединительные ветви.
Поясничная часть пограничного симпатического ствола включает, как правило, соответственно количеству поясничных сегментов число симпатических узлов. От узлов отходят серые соединительные ветви ко всем спинномозговых нервам.
У человека в тазовой области 4- пары крестцовых и 1 - пара копчиковых ганглиев.
Верхний и средний симпатические узлы, а также последние поясничные и крестцовые не имеют собственных белых соединительных ветвей, по которым преганглионарные волокна из спинного мозга направлены в соответствующие постганглионарные структуры.
Основная масса ганглиев состоит из нервных клеток различной формы и величины . Внешне ганглии окружены соединительно - тканной оболочкой, от которой внутрь узла отходят трабекулы (перегородки ), разбивая его на группы нейронов. В строме ганглиев найдены чувствительные окончания в виде инкапсулированных и неинкапсулированных клубочков, превышающих по величине ганглионарные нейроны.
Постганглионарные клетки симпатических ганглиев млекопитающих являются мультиполярными.
Морфологическое и электрофизиологическое изучение волокнистого состава симпатических нервов позволяет представить относительно совершенную картину их организации. Основным компонентом чувствительных путей от органов брюшной полости являются большой и малый брюшные нервы. Исследование их структуры показало наличие большого количества мягких волокон.
Афферентные волокна брюшного нерва поступают в спинной мозг на большом протяжении - от IV грудного до II поясничного сегмента и дальше преобразуются в общие сегменты вставочных нейронов.
Данные про волокнистый состав поясничных брюшных нервов - этого важного пути афферентной сигнализации от толстой кишки и мочеполовых органов - не многочисленны. Поясничные брюшные нервы, как известно, являются преганглионарными ветвями каудального брыжеечного симпатического узла.
Тело преганглионарного симпатического нейрона располагается в симпатичном ядре боковых рогов серого вещества спинного мозга. Его аксон по белой соединительные ветви направляется в соответствующий ганглий пограничного симпатического ствола ( паравертебральных ). Как правило , часть преганглионарных волокон грудного отдела ствола проходит узлы транзитом и направляется к предпозвоночным ( превертебральные ) узлам , где размещается эффекторный ( постганглионарный) нейрон . Исключением являются шейные узлы последних поясничных сегментов. В связи с этим шейный симпатический ствол и состоит в основном из преганглионарных волокон. По диаметру преганглионарные волокна делят на толстые (6,5 - 5 мкм ) , средние ( 4,5 - 3 мкм) и малые (2,5 - 1,5 мкм ) . Все они мякотные .
Преганглионарные волокна различаются также по возбудимости, скорости проведения и другим функциональным свойствам. Наиболее тонкие и низковозбудимые, как правило, симпатические дилататоры, направляются к скелетным мышцам. Наиболее низкий порог возбуждения у волокон , идущих к дрожащей перепонке и к зрачковым мышцам. По середине между ними находятся вазоконстрикторы скелетных мышц. Подходя к эффекторным клеткам, преганглионарные волокна делится на ряд терминалей и таким образом заканчивается на многих клетках.
В шейной и краниальной грудной частях пограничного симпатического ствола преганглионарные волокна имеют восходящие направления, в поясничной - нисходящие.
Преганглионарные волокна после выхода из спинного мозга, как уже указывалось, идут непрерывно в узел соответствующего сегмента. Проходя по межганглионарним комиссурам , они могут пройти и несколько узлов , однако в каждом из них отдавать коллатерали, которые заканчиваются на постганглионарных клетках , аксоны которых выходят в составе соединительной ветви.
Достигая симпатических ганглиев, аксоны преганглионарных нейронов теряют миелин и, дивергуються по ходу, образуют на дендритах постганглионарных клеток ряд синапсов. Обычно число волокон, входящих в узел, значительно превышает количество выходящих. Это соотношение в верхнем шейном узле человека составляет 1:196 , в краниальном шейном симпатичном узле кошки - 1:32 . На одном постганглионарном нейроне могут конвергировать несколько преганглионарных волокон , что , по всей видимости , обеспечивает высокую степень интеграции сигналов в этих низших рефлекторных центрах. Каждое преганглионарное волокно контактирует только с одной - двумя постганглионарными клетками.
Преганглионарные нейроны получают входы от периферических соматических и висцеральных чувствительных клеток , а также высших центров.
Преганглионарные симпатические нейроны белых соединительных веточек в основном спонтанно не активны и не возбуждаются при раздражении кожи.
Стимуляция белых веточек сопровождается появлениями характерных сдвигов мембральних потенциалов и возникновением длительных потенциалов действия с длительной постгиперполяризацией.
Изменения давления в ипсилатеральном каротидном синусе также вызывает изменения мембрального потенциала, которому предшествует изменения в артериальном давлении .
Благодаря симпатическим механизмам спинного мозга осуществляется самостоятельная регуляция висцеральных функций: дифференцированно осуществляются висцеро - висцеральные и сомато-висцеральные рефлекторные реакции.
Преганглионарные нейроны бокового рога спинного мозга участвуют в вазомоторной регуляции. Они активируются нисходящими симпатоактивирующими путями. Клеточные тела последних размещается в узкоочерченной зоне продолговатого мозга, аксоны располагаются в дорсолатеральной канале спинного мозга и проводят возбуждение со скоростью 4 -8,9 м / с
Активность преганглионарных окончаний из-за их незначительной величины и, следовательно, невозможности эффективного использования микроэлектронной техники оценивается только по показателям отдельных волокон в их разветвлении на терминале .
В условиях покоя до 80 % преганглионарных волокон является молчаливыми, спонтанно активные же разряжаются с относительно низкой частотой и не проявляют склонности к группировке. Эта активность отражает тоничность воздействия, например, вазомоторного центра .
Активность преганглионарных стволов характеризуется группировкой разрядов синхронно с сердечными толчками и дыхательным ритмом.
Одним из наиболее удобным объектов для изучения вопросов управления функциями внутренних органов является симпатические ганглии , клетки которых относятся именно к той части рефлекторной дуги , которая наделена функцией автономного регулирования процессов и может осуществлять их автоматически , без участия сознания. Сейчас уже начали постепенно раскрываться отдельные блоки и структуры, представляющие собой морфологический субстрат функциональной интеграции. Вместе с тем остаются невыясненными многие вопросы организации этих образований, в частности некоторые пути проведения возбуждения в симпатических ганглиях, по которым осуществляются рефлекторные влияния в пределах одной или разных систем .
При изучении проводящих путей в основном используется метод отвода потенциалов действия от одних ветвей узла при раздражении других. Как известно, наличие двусторонней связи и незначительной величины латентного периода ответа свидетельствует о непрерывности прохождения через ганглии волокон. Возникновение ортодромних ответов (прохождение нервных импульсов по аксону в правильном направлении) со значительно большим скрытым периодом, отсутствие двусторонности проведения, четкое подавление ответов при введении ганглиоблокаторов , а также депрессия постганглионарных ответов при высокочастотной стимуляции является доказательством существования синаптической связи .
Как уже указывалось, в паравертебральным относятся узлы пограничного
симпатического ствола, звездчатый, краниальный, шейный. В силу своеобразного положения узлов , а также того, что в них переключаются практически все пути, которые обеспечивают симпатическую иннервацию кожи , кровеносных сосудов , костно - мышечной системы, они представляют самостоятельный интерес для рассмотрения . Часть преганглионарных волокон после выхода из спинного мозга идет не прерываясь в узле соответствующего сегмента. Проходя по межганглионарным комиссурам , они могут пройти и несколько узлов , однако в каждом из них отдавать коллатерали, заканчивающиеся синаптически на постганглионарных клетках, аксоны которых выходят в составе серой соединительной ветви. Этим объясняется необычный результат, которым сопровождается раздражением одного из ганглиев ствола. Он заключается в том , что эффект регистрируется не только в зоне иннервации узла , но и в соседних ганглиях .
В поясничном ганглии раздражение пограничного симпатического ствола краниальные и каудальные узлы ведут к возникновению в серой соединительной ветви раннего и позднего пиков, появляющихся при разной интенсивности раздражения. Скорость проведения возбуждения в высоко возбудимых преганглионарных волокнах составляет 6 -8 м / с , низковозбудимых - 0,8 -2 м / с. В обратном направлении из серой соединительной ветви в ствол возбуждения не проводится. При раздражении краниальной межганглионарной комиссуры с регистрацией в каудальном также появляются два пика активности, но со значительно меньшие, чем в серой соединительной ветви, скрытыми периодами .
Это означает, что в ганглий вступают два вида преганглионарных волокон - низко - и высокопороговых . Часть из них проходит узел транзитом , отдавая клеткам ганглия коллатерали , другие ( высокопороговые ) синаптические -контактируют с постганглионарными клетками узла, аксон который следует не в серой соединительной ветви, а в межганглионарной комиссуре . В ганглии отчетливо проявляется обильная конвергенция преганглионарних волокон. Итак, проводящие пути из него в серую соединительную ветку и далее до исполнительных органов является симпатичными переключающими .
Серая ветка состоит из тонких безмякотных постганглионарных волокон. Такая закономерность является, пожалуй, общей для других ганглиев поясничного пограничного симпатического ствола, отростки клеток которых достигают в составе соматических нервов соответствующих областей туловища и конечностей.
В достаточно сложном по строению звездчатым узле осуществляет симпатическую иннервацию соответствующей стороны шеи, груди, грудной конечности , стимуляция волокон усиливает сердечные сокращения , ускоряет сердечный ритм , расширяет коронарные сосуды , повышает скорость проведения в волокнах миокарда, вызывает сокращение бронхов. Его волокна вступают также в стенку пищевода, желудка и через виессениевую петлю - в ствол блуждающего нерва.
В этом узле существуют непрерывные и синаптические пути, которые переключаются. В ответ на стимуляцию межганглионарною комиссуры пограничного симпатического ствола в сердечном и позвоночном нервах в обеих грудных соединительных ветвях появляется характерный для симпатических ганглиев потенциал. Среди компонентов ответа в краниальной и каудальной ветвях виессениевой петли четко выделяется короткий латентный пик, за которым следует группа колебаний с латентным периодом более 3 мс.