Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Лекция 2. «Взаимодействие организма и среды»
План лекции:
Аутэкология изучает взаимоотношения организмов с окружающей средой. Организм является основной начальной единицей обмена веществ. Именно с организма начинается цепочка взаимоотношений живой материи, ее нельзя прервать ни на одном уровне. Существует глубокая связь между организмом и окружающей средой.
Термин среда широко употребляется в разных смыслах. В экологии среда – это физическое окружение организма, то есть комплекс природных тел и явлений, с которыми организм находится в прямых или косвенных взаимоотношениях. Но не всякая среда пригодна для жизни. Например, космическая среда не пригодна для жизни. Поэтому человек может выйти из космического корабля в космос лишь под защитой особого костюма – скафандра.
Основными средами жизни на Земле являются вода, воздух (наземно-воздушная), почва и организм (для паразитов и симбионтов). Вода представляет собой первичную среду, в которой возникла жизнь и где прошли первые этапы ее эволюции. В последующем живые организмы овладели наземно-воздушной средой, создали и заселили почву. Четвертой специфической средой жизни стали сами живые организмы, каждый из которых представляет собой целый мир для населяющих его паразитов или симбионтов.
Организмы нуждаются для своей жизни в одной или нескольких средах. Например, рыбы обитают только в одной среде. Ряд насекомых, земноводные из позвоночных и др. проходят одну фазу развития в воде, другую в наземно-воздушной среде или почве.
Среды жизни подразделяются на конкретные среды обитания. Среда обитания – подразделения среды жизни, характеризующиеся географической и экологической определенностью.
Среда обитания – это та часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодействует. Составные части и свойства среды многообразны и изменчивы. Любое живое существо живет в сложном и меняющемся мире, постоянно приспосабливается к среде, регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с его изменениями.
Для водной среды жизни выделяются в качестве сред обитания: морская и пресная вода, стоячая и текучая вода и т.п. Вы наверно сразу себе представите различия в составе фаун, если вам сказать арктические моря и тропические моря? Для почвы конкретными средами обитания являются почвы определенных типов, для наземно-воздушной среды климатические широтные зоны и вертикальные пояса, для организма как среды – различные группы животных и растений, холоднокровные и теплокровные организмы.
Среды обитания подразделяются на еще более узкие разделы – местообитания (связаны с отдельными видами организмов) и биотопы (связаны с биоценозами).
Организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен; поэтому мы рассматриваем организм в единстве с условиями жизни. Условия жизни, или условия существования — это совокупность необходимых для организма элементов среды, с которыми он находится в неразрывном единстве и без которых существовать не может.
В литературе можно встретить еще много значений термина «среда» в зависимости от степени конкретизации понятия. Например, внутренняя среда, внешняя среда, которые должны рассматриваться по отношению к объекту или субъекту. «Абиотическая среда» - включает в себя все силы и явления неживой природы, «среда биотическая» - живой.
В современной экологической литературе наряду с термином «среда обитания» используются также понятия «экологическая среда», «окружающая среда», «окружающая природа» и т.д. Четких различий между этими терминами нет, но следует учитывать, что под популярным в последнее время термином «окружающая среда» понимается, как правило, среда, в значительной мере измененная человеком. К ней по смыслу близки понятия «техногенная среда», «антропогенная среда», «промышленная среда». Природная среда – это среда, не измененная человеком или измененная в малой степени.
Приспособления организмов к среде носят названия адаптаций. Этот термин широко употребляется во всевозможных толкованиях. Поэтому дадим его развернутое определение.
Адаптация (позднелатинское adaptatio – приспособление, прилаживание), это совокупность морфофизиологических, поведенческих, популяционных и др. особенностей данного биологического вида, обеспечивающая возможность специфического образа жизни в определенных условиях внешней среды.
Адаптацией называют также сам процесс выработки приспособлений организмов к условиям их существования.
Способность к адаптациям – одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает саму возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации возникают и изменяются в ходе эволюции видов. Наблюдаемая целесообразная приспособленность организмов к определенным условиям относительна, так как связана с конкретными условиями среды. Изменение среды вынуждает организм к новым приспособлениям, если же этого не происходит, то вид вымирает. Например синички и молочные бутылки в Англии, воробьи и торговки семечками.
Организмы и сами способны существенно влиять на среду. Так, их деятельность сильно влияет на газовый состав атмосферы, почву, природные воды и т.д.
Основные адаптации организмов к факторам внешней среды наследственно обусловлены. Они формировались на историко-эволюционном пути биоты и изменялись вместе с изменчивостью экологических факторов. Организмы адаптированы к постоянно действующим периодическим факторам.
В нормальных условиях в местообитании должны действовать только периодические факторы, непериодические — отсутствовать.
Непериодические факторы обычно воздействуют катастрофически: могут вызвать болезни или даже смерть живого организма. Человек использовал это в своих интересах, искусственно вводя непериодические факторы. Например, введением химической отравы уничтожает вредные для него организмы: паразитов, вредителей сельхозкультур, болезнетворных бактерий, вирусов и т. п. Но оказалось, что длительное воздействие этого фактора также может вызвать к нему адаптацию: насекомые адаптировались к ДДТ, бактерии и вирусы — к антибиотикам, и т. д.
Экологические факторы — это определенные условия и элементы среды, которые оказывают прямое, специфическое воздействие на организм. Экологическим фактором является любой элемент среды, способный оказать влияние на живые организмы, хотя бы на одной из фаз их индивидуального развития.
Наиболее целесообразно делить факторы на три большие группы: абиотические, биотические и антропогенные, в той последовательности в какой началось их действие на Земле. Абиотические условия существовали еще до появления жизни, действовали в процессе ее развития и продолжают действовать до настоящего времени; биотические факторы связаны с появлением организмов; антропогенные — с появлением человека. Иногда антропические (антропогенные) факторы включают в группу биотических.
Абиотические факторы - это прямые воздействия на организм элементов неживой среды, т. е. различные физико-химические явления любого происхождения, как необходимые для жизни, так и вредные.
В экологии применяются различные классификации абиотических факторов. Некоторые исследователи говорят о климатических, гидрологических, гидрографических и эдафических факторах. По существу же это не отдельные факторы, а их совокупность, действующая в воздушной, водной и почвенных средах.
Абиотические факторы подразделяются на три группы: средообразующие, физические и химические. В процессе эволюции жизни косвенные абиотические воздействия стали оказывать сами организмы, а затем и человек, причем во всевозрастающей степени, но по своей природе, воздействию и ответной реакции организмов они являются абиотическими (например, действие света солнечного, затененного в лесу, искусственного и т. д.). Изменение освещения организмами и человеком нельзя относить к биотическим или антропогенным факторам. Это — абиотический фактор. Деревья и человек лишь изменяют его интенсивность, они косвенно влияют на него.
Средообразующие факторы. К этой группе относятся воздух и вода, спецификой которых является то, что в одних случаях они выступают в роли обычных физических факторов (воздух, находящийся в воде или почве, является там условием жизни так же, как наличие влаги в воздухе и почве), а в других — сами являются своеобразными средами жизни. Это отличает их от всех других факторов.
Почва и организм как среда жизни сюда не относятся, так как они не являются по своей природе абиотическими.
Воздух как фактор характеризуется, прежде всего, тем, что представляет собой смесь газов, в которую входят такие необходимые для жизни, как кислород и углекислый газ.
Диапазон воздушного фактора в природе — от полного или почти полного отсутствия в некоторых почвах и внутренних органах животных до нормального для атмосферы. Недостаток воздуха, в разной степени имеющий место в воде и почве, оказывает существенное влияние на жизнь в этих средах (явления «замора» и т.п.). Следовательно, отдельные среды жизни довольно существенно различаются по этому фактору.
Вода — жизненно важный фактор. «Без воды нет жизни» — говорят физиологи. Диапазон изменчивости количества воды фактора в природе — от полного ее отсутствия в абсолютно сухом воздухе и сухой почве (где невозможна жизнь) — до полного насыщения ею среды (водоемы). Жизнь в воздухе и почве возможна при наличии определенной влажности; возможность жизни в воде зависит от других факторов — температуры, солености, реакции среды, наличия кислорода.
Физические факторы. К ним относятся температура, ионизирующая радиация, свет, плотность и подвижность среды, субстрат, давление, магнитное поле, гравитация, невесомость.
Химические факторы. Таковыми являются находящиеся в среде газы и соли, а также зависящая от них реакция среды (рН) — щелочная, нейтральная или кислая.
О всех факторах мы подробно будем говорить в следующих лекциях.
Действие абиотических факторов состоит в том, что они прямо или косвенно воздействуют на организм через те или иные стороны обмена веществ. Факторы воздействия нарушают обмен. Защитная реакция организма на неблагоприятные абиотические воздействия состоит в стимуляции (усиление обмена) или торможении. Некоторые из факторов играют сигнальную роль. Не влияя непосредственно на обмен, они закономерно сочетаются с другими воздействиями. Поэтому восприятие сигнальных факторов может заранее подготовить организм к изменению состояния среды. Например: сезонная динамика фотопериода и приспособления животных. Абиотические факторы действуют только односторонне. Организм может к ним приспособиться, но не в состоянии оказывать на них обратное влияние.
Биотические факторы - это воздействия на организм живой среды, иными словами — все влияния, которые испытывает организм со стороны окружающих его других организмов — бактерий, растений и животных. Следует подчеркнуть, что биотическими факторами являются не измененные организмами абиотические условия среды (например, свет, сила ветра или влажность в лесу), а именно взаимоотношения между ними, прямые воздействия одних организмов на другие. Внутривидовые – гомотипические отношения, межвидовые – гетеротипические.
Например внутривидовая конкуренция. Она ярко проявляется в территориальном поведении животных, которые защищают места своих гнездовий и известную площадь в округе от других особей своего вида. И хотя крайние проявления внутривидовой конкуренции крайне жестоки она направлена на процветание вида. Например: стерх откладывает два яйца, но первый выклюнувший журавленок убивает второго более слабого и обеспечивает себя пищей в суровых условиях тундры; черная и серая крысы; собака динго и тасманийский волк.
Межвидовые взаимоотношения значительно более разнообразны. Два живущие рядом вида могут вообще никак не влиять друг на друга, могут влиять благоприятно или неблагоприятно. Возможные типы комбинаций и отражают различные виды взаимоотношений:
а) например, тело лишайника представлено симбиозом грибов и водорослей; микориза – симбиоз корневых волосков и гифов грибницы
б) например, отношения термитов и жгутиковых простейших, обитающих в их кишечнике. Термиты питаются древесиной, однако у них нет ферментов для переваривания целлюлозы. Жгутиконосцы вырабатывают такие ферменты и переводят клетчатку в сахара. Без простейших - симбионтов - термиты погибают от голода. Сами же жгутиконосцы помимо благоприятного микроклимата получают в кишечнике пищу и условия для размножения
в) например, бобовые растения и азотфиксирующие бактерии, образующие на корнях растений клубеньки
Межвидовые отношения лежат в основе существования биотических сообществ (биоценозов).
Антропогенные факторы - это влияние на живое человека и его производственной деятельности. Проблема взаимоотношений природы и общества значительно шире рассматриваемого вопроса об антропогенных факторах. Человек, общество оказывают на природу многосторонние и глубочайшие воздействия. Человек живет за счет ресурсов природы, потребляя их в естественном виде (воздух, воду, частично пищу) или перерабатывая в процессе своей трудовой деятельности. Человек в огромных количествах добывает и использует различные виды полезных ископаемых, строит плотины и каналы, создает водохранилища, пашет землю и т. д., производя работу геологического значения, меняющую облик Земли и условия жизни на ней.
(закон оптимума).
Влияние факторов среды определяется прежде всего их воздействием на обмен веществ организмов. Оно может быть как положительным, так и отрицательным.
Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом, а дающая наихудший эффект — пессимумом, т. е. это те условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать.
Давайте рассмотрим это на рисунке. ???
Весь интервал значений фактора, от минимального до максимального, при которых еще возможно существование организма, называют диапазоном устойчивости (выносливости) или толерантности. Точки, ограничивающие его, т. е. максимальное и минимальное значения фактора, пригодные для жизни, — это пределы устойчивости. Между зоной оптимума и пределами устойчивости по мере приближения к последним организм испытывает все нарастающий стресс, т. е. речь идет о стрессовых зонах или зонах угнетения в рамках диапазона устойчивости. По мере удаления от оптимума вниз и вверх по шкале не только усиливается стресс, но в конечном итоге по достижении пределов устойчивости организма происходит его гибель. Подобные эксперименты можно провести и для проверки влияния многих факторов. Результаты графически будут соответствовать кривой подобного же типа. Повторяемость наблюдаемых тенденций дает возможность сделать заключение, что здесь речь идет о фундаментальном биологическом принципе. Для каждого биологического вида существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости или выносливости в отношении каждого фактора среды.
При значении фактора, близком к пределам выносливости или толерантности, организм обычно может существовать лишь непродолжительное время. В более узком интервале действия фактора возможно длительное существование и рост особей. Еще в более узком диапазоне происходит размножение, и вид может существовать неограниченно долго. Обычно где-то в средней части диапазона устойчивости имеются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности, роста и размножения. Эти условия называют оптимальными, в которых особи данного вида оказываются наиболее приспособленными, т. е. оставляют наибольшее число потомков. На практике выявить такие условия сложно, и обычно определяют оптимум для отдельных показателей жизнедеятельности — скорости роста, выживаемости и т. п.
Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием «экологическая пластичность» (экологическая валентность) вида. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность.
Виды, способные существовать при небольших отклонениях фактора, от оптимальной величины, называются узкоспециализированными, или стенобионтными (stenos — узкий). а выдерживающие значительные изменения фактора — широкоприспособленными или эврибионтными (eyros — широкий). К узкоспециализированным видам относятся, например, организмы пресных вод, нормальная жизнь которых сохраняется при низком содержании солей в среде. Для большинства обитателей морей, наоборот, нормальная жизнедеятельность сохраняется при высокой концентрации солей в окружающей среде. Отсюда пресноводные и морские виды обладают невысокой экологической пластичностью по отношению к солености. В то же время, например, трехиглой колюшке свойственна высокая экологическая пластичность, так как она может жить как в пресных, так и в соленых водах.
Эврибионтность и стенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Виды, длительное время развивающиеся в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность и вырабатывают черты стенобионтности, тогда как виды, существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтными (рис.).
Температура
Рис. 2. Сравнение относительных пределов толерантности стенотермных и эвритермных организмов (по Ф. Руттнеру, 1953)
Отношение организмов к колебаниям того или иного определенного фактора выражается прибавлением приставки эври- или стено- к названию фактора.
Например, по отношению к температуре различают эври- и стенотермные организмы, к концентрации солей — эври- стеногалинные, к свету — эври- и стенофотные и др. По отношению ко всем факторам среды эврибионтные организмы встречаются редко. Чаще всего эври- или стенобионтность проявляется по отношению к одному фактору.
Эврибионтность, как правило, способствует широкому распространению видов. Многие простейшие, грибы (типичные эврибионты) являются космополитами и распространены повсеместно. Стенобионтность обычно ограничивает ареалы.
Совместное действие факторов.
Экологические факторы обычно действуют не поодиночке, а в комплексе. Действие одного какого-либо фактора зависит от уровня других. Сочетание с разными факторами оказывает заметное влияние на проявление оптимума в свойствах организма и на пределах их существования. Действие одного фактора не заменяется действием другого. К каждому фактору среды организм приспосабливается независимо. Однако при комплексном воздействии среды можно видеть часто «эффект замещения», который проявляется в сходстве результатов воздействия разных факторов. Так, свет не может быть заменен избытком тепла или обилием углекислого газа. Но, изменяя температуру, можно приостановить фотосинтез растений или активность животных, и тем самым создать эффект диапаузы, как при коротком дне, а удлинив активный период, создать эффект длинного дня. И в то же время это не замещение одного фактора другим, а проявление количественных показателей экологических факторов. Это явление широко используется в практике растениеводства и зоотехнии.
Некоторые факторы среды, не участвуя прямо в тех или иных физиологических процессах, существенно изменяют воздействие других факторов, имеющих к этим процессам прямое отношение. Так, ветер помимо механического действия существенно изменяет водный и энергетический обмен, способствуя охлаждению и усилению испарения. Для умеренных и холодных зон ветер является важным компонентом, определяющим суровость погоды, особенно в зимнее время. Такой характер воздействия называют косвенным или опосредованным. Изменяя форму и силу воздействия фундаментальных экологических факторов, модифицирующие факторы влияют на комплекс условий жизни растений и животных и оказывают подчас экологически очень важными.
В комплексном действии среды факторы по своему воздействию неравноценны для организмов. Их можно подразделить на ведущие (главные) и фоновые (сопутствующие, второстепенные).
Ведущие факторы различны для разных организмов, если даже они живут в одном месте. В роли ведущего фактора на разных этапах жизни организма могут выступать то одни, то другие элементы среды. Например, в жизни культурных злаков, в период прорастания ведущим фактором является температура, в период колошения и цветения — почвенная влага, в период созревания — количество питательных веществ и влажность воздуха. Роль ведущего фактора в разное время года может меняться. Так, в пробуждении активности у птиц (синицы, воробьи) в конце зимы ведущим фактором является свет и, в частности, длина дня, то летом его действие становится равнозначным температурному фактору.
Понятие о ведущих факторах нельзя смешивать с понятием об ограничивающих факторах. Фактор, уровень которого (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма, называется ограничивающим или лимитирующим. Ограничивающее действие фактора будет проявляться и в том случае, когда другие факторы среды благоприятны или даже оптимальны.
Понятие о лимитирующих факторах было введено в 1840 году химиком Юстасом Либихом. Изучая влияние на рост растений содержания различных химических элементов в почве, он сформулировал принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Этот принцип известен под названием закона минимума Либиха. В качестве наглядной иллюстрации закона минимума Либиха часто изображают бочку, у которой образующие боковую поверхность доски имеют разную высоту.
Длина самой короткой доски определяет уровень, до которого можно наполнить бочку водой. Следовательно, длина этой доски – лимитирующий фактор для количества воды, которую можно налить в бочку. Длина других досок уже не имеет значения.
Поясним закон минимума Либиха на конкретных примерах. В почве содержатся все элементы минерального питания, необходимые для данного вида растений, кроме одного из них, например, бора или цинка. Рост растений на такой почве будет сильно угнетен или вообще невозможен. Если мы теперь добавим в почву нужное количество бора (цинка), это приведет к увеличению урожая. Но если мы будем вносить любые другие химические соединения (например, азот, фосфор, калий) и даже добьемся того, что все они будут содержаться в оптимальных количествах, а бор (цинк) будет отсутствовать — это не даст никакого эффекта. Точно так же, если кислотность (рН) почвы отклоняется от оптимума, например, для озимой ржи, то никакие агротехнические мероприятия, кроме снижающего кислотность известкования, не помогут существенно увеличить урожайность этой культуры на данном поле.
«Закон минимума Либиха» относится ко всем влияющим на организм абиотическим и биотическим факторам. Это может быть, например, конкуренция со стороны другого вида, присутствие хищника и паразита. Сформулированный закон применим как к растениям, так и животным.
Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток таких факторов, как, например, тепло, свет и вода. Организмы характеризуются экологическим минимумом и экологическим максимумом. Диапазоны между этими двумя величинами принято называть пределами устойчивости, выносливости или толерантности. Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд (1913г.), сформулировавший «закон толерантности»: любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.