Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Челябинская государственная медицинская академия
Кафедра гистологии и эмбриологии
«Органы дыхания»
2001 г.
ПЛАН ЛЕКЦИИ:
1. Общая характеристика органов дыхания.
2. Функции органов дыхания.
3. Общая характеристика воздухоносных путей.
4. Общий план строения стенки воздухоносных путей.
5. Особенности строения различных отделов воздухоносных путей.
6. Характеристика ацинуса как структурно-функциональной единицы легкого.
7. Ультрамикроскопическое строение стенки ацинуса.
8. Понятие об аэрогематическом барьере.
СПИСОК СЛАЙДОВ:
895. Частицы пыли в стенках альвеол.
893. Стенка трахеи.
896 Бронх среднего калибра.
888. Бронх среднего калибра.
898. Бронх малого калибра.
889. Бронх малого калибра.
900. Стенка трахеи.
901. Бронхи малого и среднего калибра (схема).
Врач – лечебник часто встречается с заболеваниями орга нов дыхания: ларенгиты, трахеиты, бронхиты, пневмонии и др. Ряд заболеваний подвергается лечению только хирургичес ким способом (рак легкого).
Именно поэтому для прогнозирования течения, осложне ний и эффективности лечения необходимо врачу знать осо бенности микроструктуры органов дыхания.
Развитие органов дыхания неразрывно связано с развитием пищеварительной системы. Так, органы дыхания развиваются за счет выпячивания вентральной стенки передней кишки, а их эпителий имеет энтодермальное происхождение.
Органы дыхания у человека выполняют ряд жизненно важных функций. Основной функцией является респираторная, т.е. функция газообмена, которая осуществляется за счет рес пираторных отделов. Кроме того, в них происходит очищение вдыхаемого воздуха от пыли и микроорганизмов (фильтрую щая функция). Органы дыхания участвуют в регуляции свер тывающей способности крови. Так, здесь синтезируется как активатор (тромбопластин), так и ингибитор (гепарин) свер тывающей системы крови. Органы дыхания имеют обильное кровоснабжение, что обусловливает выполнение депонирую щей функции. За счет обилия бронхиальных желез и сосудов в органах дыхания осуществляется увлажнение вдыхаемого воздуха, а также регуляторная функция. Легкие участвуют в жировом обмене: здесь синтезируются липиды и происходит их гидролиз. Кроме того, вместе с выдыхаемым воздухом выделяются из организма некоторые летучие вещества: ам миак, кетоновые тела. Здесь происходит также разрушение ряда гормонов – серотонина и норадреналина. (При наруше нии этой функции – гипертензия малого круга).
Органы дыхания делятся на респираторные отделы, осу ществляющие газообмен, и нереспираторные отделы – возду хоносные пути.
В начальном отделе воздухоносных путей находится важ ный сенсорный орган – орган обоняния, располагающийся в толще слизистой оболочки в верхней и, частично, средней ра ковине носовой полости. Источником развития органа обо няния является нервная пластинка, поэтому он состоит из первично - чувствующих ( нейросенсорных ) рецепторных кле ток. Орган обоняния состоит из клеток трех типов: поддержи вающие (опорные), рецепторные (обонятельные), базальные (малодифференцированные). Поддерживающие клетки – вы сокие, цилиндрической формы. Свободная поверхность этих клеток покрыта микроворсинками, ядро этих клеток овальной формы. В цитоплазме поддерживающих клеток содержится коричневато-желтый пигмент, сходный с липофусцином, ко торый и придает обонятельной области желтый цвет, замет ный невооруженным глазом. Хорошо развиты митохондрии и аппарат Гольджи. Поддерживающие клетки эпителиальной природы, обладают высоким уровнем метаболизма. Они сек ретируют слизистый секрет, увлажняющий поверхность обо нятельного эпителия и растворяет пахучие вещества.
Обонятельные рецепторные клетки представляют собой видоизмененные биполярные нейроны. Каждая клетка имеет тело, от которого к поверхности эпителия отходит дендрит. Тела этих клеток зажаты между поддерживающими клетками, а дендрит заканчивается булавовидным расширением – обоня тельной булавой, на поверхности которой располагаются 10 – 12 подвижных обонятельных волосков (ресничек). В булаве располагаются митохондрии, эндоплазматический ретикулум и базальные тельца обонятельных ресничек. Обонятельные реснички содержат продольно ориентированные фибриллы: 9 пар периферических и 2 пары центральных, отходящих от ти пичных базальных телец. От нижнего полюса тел обонятель ных клеток отходит немиелинизированный аксон в собствен ную пластинку слизистой оболочки, где соединяется с дру гими аксонами, образуя пучки волокон обонятельного нерва, которые через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы головного мозга. В собственной пла стинке лежат многочисленные железы, увлажняющие секре том поверхность обонятельного эпителия. У человека насчи тывается 60 млн. обонятельных клеток. Обонятельные рес нички подвижны и являются своеобразными антеннами, ак тивно взаимодействующими с молекулами пахучих веществ. Благодаря этим ресничкам резко возрастает возможность со прикосновения пахучего вещества с раздражаемой им рецеп торной клеткой. Так площадь всей обонятельной зоны у че ловека составляет около 5 см2 , а суммарная поверхность рес ничек обонятельных клеток в 100 – 150 раз больше.
Между поддерживающими и рецепторными клетками рас полагается третий тип клеточных элементов – базальные клетки, лежащие на базальной мембране, имеющие кониче скую или неправильную форму, содержащие многочисленные рибосомы. Эти клетки являются малодифференцированными и служат для образования новых клеток. Гистофизиология ор гана обоняния до конца не изучена. Предполагают, что в обо нятельной слизи, покрывающей поверхность обонятельного эпителия, происходит контакт молекул пахучих веществ с ре цепторными белками, вмонтированными в мембрану ресни чек обонятельных клеток. Интенсивность обонятельного ощущения зависит от химической структуры, от концентра ции пахучего вещества в воздухе, а также от скорости его тока через нос и физиологического состояния органа обоняни я. Например, при ренитах, в силу атрофии рецептор ных клеток, нарушается процесс восприятия запаха различ ных веществ.
Интересно, что отдельные рецепторные обонятельные клетки способны реагировать на широкий спектр пахучих веществ.
Характеристика воздухоносных путей.
К воздухоносным путям относятся: носовая полость, носо глотка, гортань, трахея и бронхи разного калибра. Здесь в воздухоносных путях происходит, прежде всего проведение, согревание, увлажнение и очищение вдыхаемого воздуха. Стенка различных отделов воздухоносных путей имеет еди ный план строения, включая в себя слизистую оболочку (t.mucosa), подслизистую оболочку (t.submucosa), фиброзно-хрящевую и адвентициальную (t.adventitia).
Для удобства изложения материала целесообразно сначала рассмотреть строение трахеи.
Слизистая оболочка трахеи с поверхности выстлана одно слойным однорядным призматическим реснитчатым эпите лием, состоящим из реснитчатых, бокаловидных, базальных и нейроэндокринных клеток.
Реснитчатые клетки призматической формы имеют на сво бодной поверхности около 250 ресничек. Реснички мерцают в направлении, противоположном вдыхаемому воздуху. Бокало видные клетки являются одноклеточными эндоэпителиаль ными железами, выделяют слизистый секрет на поверхность слизистой оболочки, который увлажняет ее и создает условия для прилипания попадающих с воздухом пылевых частиц. При воспалительных заболеваниях (трахеит, ларингит, брон хит) слизистая оболочка характеризуется сухостью, что де лает ее легко ранимой и способствует распространению вос палительного процесса. Базальные клетки – камбиальные клетки, имеют овальную или треугольную форму. С сосед ними клетками они соединяются с помощью десмосом. За счет базальных клеток образуются реснитчатые и бокаловид ные клетки, а нейроэндокринные клетки встречаются на всем протяжении воздухоносных путей и относятся к диффузной эндокринной системе (АРИД - системе). В цитоплазме этих клеток содержатся многочисленные секреторные гранулы. Эти клетки выделяют биогенные амины – норадреналин, се ротонин и регулируют тонус мышечных клеток воздухонос ных путей. За эпителием располагается собственный слой, состоящий из рыхлой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество продольно расположенных эластических волокон. Здесь встречаются единичные лимфо идные фолликулы. Мышечный слой слизистой оболочки представлен единичными гладко - мышечными клетками.
Подслизистая оболочка построена из рыхлой соединитель ной ткани, в которой располагаются многочисленные бел ково-слизистые железы. Секрет этих желез выделяется также на поверхность слизистой оболочки. Белково-слизистых желез особенно много на задней и боковых стенках трахеи. Подслизистая оболочка без резкой границы переходит в соединительную ткань надхрящницы. Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из 16 – 20 гиалиновых хрящевых колец, незамкнутых на задней стенке трахеи. Свободные концы этих хрящей соединены пучками гладких мышечных клеток, благодаря чему задняя стенка трахеи мягкая, податливая, что способствует прохожде нию пищи по пищеводу без препятствий. Адвентициальная оболочка трахеи построена из рыхлой соединительной ткани. От трахеи начинаются бронхи разного калибра, составляю щие бронхиальное дерево.
Характеристика бронхиального дерева.
Первоначально трахея делится на два главных бронха (ле вый и правый), идущие к обоим легким. Затем каждый глав ный бронх делится на долевые: правый на 3 долевых бронха, а левый на два долевых бронха. Главные и долевые бронхи являются бронхами I порядка, а по расположению внелегоч ными. Затем идут зональные (по 4 в каждом легком) и сег ментарные (по 10 в каждом легком) бронхи. Это междолевые бронхи. Главные, долевые, зональные и сегментарные бронхи имеют диаметр от 5 – 15 мм и называются бронхами крупного ка либра. Субсегментарные бронхи являются междольковыми и относятся к бронхам среднего калибра (d 2 – 5 мм). Наконец, к мелким бронхам относятся бронхиолы и терминальные бронхиолы (d 1 – 2 мм), являющиеся по расположению внут ридольковыми.
Главные бронхи (2) внелегочные
Долевые (2 и 3) I порядка крупные
Зональные (4) II порядка междолевые бронхи
Сегментарные (10) III порядка 5 – 15
Субсегментарные IV и V порядка междольковые средние
2 – 5
Бронхиолы внутридольковые мелкие
Терминальные бронхиолы бронхи
1 – 2
Сегментарное строение легких позволяет клиницисту легко установить точную локализацию патологического про цесса, особенно рентгенологически и во время хирургических операций на легких.
В верхней доле правого легкого расположено 3 сегмента (1, 2, 3), в средней – 2 (4, 5), в нижней – 5 (6, 7, 8, 9, 10).
В верхней доле левого легкого имеется 3 сегмента (1, 2, 3), в нижней доле – 5 (6, 7, 8, 9, 10), в язычке легкого – 2 (4, 5).
Строение стенки бронхов
Слизистая оболочка бронхов крупного калибра выстлана мерцательным эпителием, толщина которого постепенно уменьшается и в терминальных бронхиолах эпителий одно рядный мерцательный, но кубический. Среди реснитчатых клеток имеются бокаловидные, эндокринные, базальные, а также секреторные клетки (клетки Клара), каемчатые, безрес нитчатые клетки. Клетки Клара содержат в цитоплазме мно гочисленные секреторные гранулы и характеризуются высо кой метаболической активностью. Они вырабатывают фер менты, расщепляющие сурфактант, покрывающий респира торные отделы. Кроме того, клетки Клара секретируют неко торые компоненты сурфактанта (фосфолипиды). Функция безреснитчатых клеток не установлена.
Каемчатые клетки на своей поверхности имеют многочис ленные микроворсинки. Считается, что эти клетки выполняют функцию хеморецепторов. Дисбаланс гормоноподобных со единений местной эндокринной системы существенно нару шает морфофункциональные сдвиги и может быть причиной возникновения астмы иммуногенного генеза.
По мере уменьшения калибра бронхов количество бокало видных клеток уменьшается. В составе эпителия, покрываю щих лимфоидную ткань, имеются особые М-клетки со склад чатой апикальной поверхностью. Здесь им приписывается ан тигенпредставляющая функция.
Собственная пластинка слизистой оболочки характеризу ется большим содержанием продольно расположенных эла стических волокон, которые обеспечивают растяжение брон хов при вдохе и возвращение их в исходное положение при выдохе. Мышечный слой представлен косоциркулярными пучками гладких мышечных клеток. По мере уменьшения ка либра бронха увеличивается толщина мышечного слоя. Со кращение мышечного слоя обусловливает образование про дольных складок. Продолжительное сокращение мышечных пучков при бронхиальной астме приводит к затруднению ды хания.
В подслизистой оболочке находятся многочисленные же лезы, располагающиеся группами. Их секрет увлажняет сли зистую оболочку и способствует прилипанию и обволакива нию пылевых и других частиц. Кроме того, слизь обладает бактериостатическими и бактериоцидными свойствами. По мере уменьшения калибра бронха количество желез уменьша ется, и в бронхах мелкого калибра они полностью отсутст вуют. Фиброзно-хрящевая оболочка представлена крупными пластинками гиалинового хряща. По мере уменьшения ка либра бронхов пластинки хряща истончаются. В бронхах среднего калибра хрящевая ткань в виде мелких островков. В этих бронхах отмечается замещение гиалинового хряща на эластический. В мелких бронхах хрящевая оболочка отсутст вует. В силу этого мелкие бронхи имеют звездчатый просвет.
Таким образом , по мере уменьшения калибра воздухонных путей имеет место истончение эпителия, уменьшение количе ства бокаловидных клеток и увеличение числа эндокринных клеток и клеток в эпителиальном слое; числа эластических во локон в собственном слое, уменьшение и полное исчезновение числа слизистых желез в подслизистой обо лочке, истончение и полное исчезновение фиброзно-хрящевой обо лочки. Воздух в воздухоносных путях согревается, очищается, увлажняется.
Газообмен между кровью и воздухом осуществляется в респираторном отделе легких, структурной единицей которого является ацинус. Ацинус начинается с респира торной бронхиолы 1 порядка, в стенке которой располагаются единичные альвеолы.
Затем в результате дихотомического ве твления образуются респираторные бронхиолы 2 и 3 по рядка, которые в свою очередь подразделяются на альвеоляр ные ходы, содержащие многочисленные альвеолы и заканчи вающиеся альвеолярными мешочками. В каждой легочной дольке, имеющей треугольную форму, диаметром 10-15 мм. и высотой 20-25 мм., содержится 12-18 ацинусов. В устье каж дой альвеолы имеются небольшие пучки гладких мышечных клеток. Между альвеолами существуют сообщения в виде от верстий-альвеолярных пор. Между альвеолами лежат тонкие прослойки соединительной ткани, содержащие большое коли чество эластических волокон и многочисленные кровеносные сосуды. Альвеолы имеют вид пузырьков, внутренняя поверх ность которых покрыта однослойным альвеолярным эпите лием, состоящим из клеток нескольких типов.
Альвеолоциты 1 порядка (малые альвеолярные клетки) (8,3%) имеют неправильную вытянутую форму и истончен ную в виде пластинки безъядерную часть. Их свободная по верхность, обращенная в полость альвеолы, содержит много численные микроворсинки, что существенно увеличивает площадь соприкосновения воздуха с альвеолярным эпите лием.
В их цитоплазме имеются митохондрии и пиноцитозные пузырьки.Эти клетки располагаются на базальной мем бране, которая сливается с базальной мембраной эндоделия капилляров, благодаря чему барьер между кровью и воздухом оказывается чрезвычайно незначительным (0,5 мкм.).Это аэ рогематический барьер. В отдельных участках между базаль ными мембранами появляются тонкие прослойки соедини тельной ткани. Другим многочисленным типом (14,1%) явля ются альвеолоциты 2 типа (большие альвеолярные клетки), располагающиеся между альвеолоцитами 1 типа и имеющие крупную округлую форму. На из поверхности также имеются многочисленные микроворсинки. В цитоплазме этих клеток содержатся многочисленные митохондрии, пластинчатый комплекс, осмиофильные тельца (гранулы с большим количеством фосфолипидов) и хорошо развитая эндоплазматическая сеть, а также кислая и щелочная фосфатаза, неспецифическая эстераза, окислительно-восста новительные ферменты.Предполагают, что эти клетки могут быть источником образования альвеолоцитов 1 типа. Однако, основной функцией этих клеток является секреция липопро теидных веществ по мерокриновому типу, в совокупности названных сурфактантом. Кроме того, в состав сурфактанта входят белки, углеводы, вода, электролиты. Однако основ ными компонентами его являются фосфолипиды и липопро теиды. Сурфактант покрывает альвеолярную выстилку в виде поверхностно-активной пленки. Сурфактант имеет очень большое значение. Так он понижает поверхностное натяже ние, что препятствует слипанию альвеол при выдохе, а при вдохе защищает от перерастяжения. Кроме того, сурфактант препятствует пропотеванию тканевой жидкости и тем самым препятствует развитию отека легкого. Сурфактант участвует в имунных реакциях: в нем обнаружены иммуноглоби лины. Сурфактант выполняет защитную функцию, активируя бактерицидную деятельность легочных макрофа гов. Сурфактант участвует в абсорбции кислорода и транспор тировке его через аэрогематический барьер.
Синтез и секреция сурфактанта начинается на 24 неделе внутриутробного развития плода человека и к рождению ре бенка альвеолы покрыты достаточным количеством и пол ноценным сурфактантом, что имеет очень важное значе ние. Когда новорожденный ребенок делает свой первый глубо кий вдох, то альвеолы расправляются, заполняясь воздухом, и благодаря сурфактанту больше не спадаются. У недоношенных детей имеет место, как правило, еще недостаточное количество сурфактанта, и альвеолы могут вновь спадаться, что обуслов ливает нарушение акта дыхания. Появляется одышка, цианоз, и ребенок погибает в первые двое суток.
Важно отметить, что даже у здорового доношенного ре бенка часть альвеол остается в спавшемся состоянии и рас правляется несколько позже. Это объясняет предрасположен ность грудных детей к воспалению легких. Степень зрелости легких плода характеризуется содержанием в околоплодных водах сурфактанта, попадающего туда из легких плода.
Однако, основная масса альвеол новорожденных детей при рождении наполняется воздухом, расправляется, и такое лег кое при опускании в воду не тонет. Это используется в судеб ной практике для решения вопроса о том , родился ребенок живым или мертвым.
Сурфактант постоянно обновляется, благодаря наличию ан тисурфактантной системы: (клетки Клара секретируют фосфо липиды; базальные и секреторные клетки бронхиол, альвео лярные макрофаги).
Кроме этих клеточных элементов в состав альвеолярной выстилки входит еще один тип клеток - альвеолярные макро фаги. Это крупные, округлые клетки ,расролагающиеся как внутри стенки альвеолы, так и в составе сурфактанта. Их тон кие отростки распластываются на поверхности альвеолоцитов. На две соседние альвеолы приходится 48 макрофа гов. Источник развития макрофагов - моноциты. В цитоплазме содержится много лизосом и включений. Для альвеолярных макрофагов характерны 3 особенности: активное перемеще ние, высокая фагоцитарная активность и высокий уровень ме таболических процессов. В целом альвеолярные макрофаги представляют собой наиболее важный клеточный механизм защиты легких. Легочные макрофаги участвуют в фагоцити ровании и удалении органической и минеральной пыли. Они выполняют защитную функцию, фагоцитируют различные микроорганизмы. Макрофаги обладают бактерицидным дей ствием за счет секреции лизоцима. Они участвуют в иммун ных реакциях путем первичной обработки различных антиге нов.
Хемотаксис стимулирует миграцию альвеолярных макро фагов в область воспаления. К хемотаксическим факторам от носятся микроорганизмы, проникающие в альвеолы и бронхи, продукты их метаболизма, а также погибающие собственные клетки организма.
Альвеолярные макрофаги синтезируют более 50 компонен тов: гидролитические и протеолитические ферменты, компо ненты комплемента и их инактиваторы, продукты окисления арахидонтовой кислоты, активные формы кислорода, моно кины, фибронектины. Альвеолярные макрофаги экспресси руют более 30 рецепторов. К наиболее важным рецепторам в функциональном отношении относятся Fc рецепторы, опре деляющие селективное распознавание, связывание и распо знавание антигенов, микроорганизмов, рецепторы для компо нента C3 комплемента, необходимые для эффективного фагоцитоза.
В цитоплазме легочных макрофагов обнаружены сократительные белковые нити (активные и миозиновые).Альвеолярные макрофаги очень чувствительны к табачному дыму. Так, у курильщиков они характеризуются увеличением поглощения кислорода, снижением их способности к миграции, прилипанию, фагоцитозу, а также угнетением бактерицидности. В цитоплазме альвеолярных макрофагов курильщиков лежат многочисленные электронноплотные кристаллы каолинита, образующиеся из конденсата табачного дыма.
Отрицательное действие на легочные макрофаги оказывают вирусы. Так, токсические продукты вируса гриппа угнетают их активность и приводят их (90%) к гибели. Отсюда понятна предрасположенность к бактериальной инфекции при заражении вирусом. Функциональная активность макрофагов существенно снижается при гипоксии, охлаждении, под влиянием наркотиков и кортикостероидов (даже в терапевтической дозе), а также при чрезмерном загрязнении воздуха. Общее колличество альвеол у взрослого человека составляет 300 млн общей площадью 80 кв.м.
Таким образом, альвеолярные макрофаги выполняют 3 основные функции: 1)клиренс, направленный на защиту альвеолярной поверхности от загрязнений. 2)модуляция иммунной системы, т.е. участие в имунных реакциях за счет фагоцитоза антигенного материала и презентации его лимфоцитам, а также за счет усиления (за счет интерлейкинов) или подавления (за счет простагландинов) пролификации,дифференцировки и функциональной активности лимфоцитов. 3) модуляция окружающей ткани, т.е. влияние на окружающую ткань: цитотоксическое повреждение опухолевых клеток, влияние на выработку эластина и коллагена фибробласта, а следовательно на эластичность легочной ткани; вырабатывает фактор роста, который стимулирует пролиферацию фибробластов; стимулирует пролифирацию альвеоцитов 2 типа.Под действием эластазы, вырабатываемой макрофагами, развивается эмфизема.
Альвеолы довольно тесно располагаются друг относительно друга, в силу чего, капилляры, оплетающие их, одной своей поверхностью граничат с одной альвеолой, а другой – с соседней. Это создает оптимальные условия для газоообмена.
Таким образом, аэрогематический барер включает в себя следующие компоненты: сурфактант, пластинчатую часть альвеоцитов 1 типа, базальную мембрану, которая может сливаться с базальной мембраной эндотелия и цитоплазма эндотелиоцитов.
Кровеснабжение в легком осуществляется по двум системам сосудов. С одной стороны, легкие получают кровь из большого круга кровеобращения по бронхиальным артериям, отходящим непосредственно от аорты и образующим в стенке бронхов артериальные сплетения, и питают их.
С другой стороны, в легкие поступает венозная кровь для газового обмена из легочных артерий, т.е из малого круга кровеобращения. Ветви легочной артерии сплетают альвеолы, образуя узкую капиллярную сеть, через которую эритроциты проходят в один ряд, что создает оптимальные условия для газообмена.
Особенности органов дыхания у детей.
Слизистая оболочка воздухоносных путей детей очень тонкая и богата кровеносными сосудами, в связи с чем даже при незначительном воспалении наблюдается закупорка носовых ходов, затруднение акта сосания. Кроме того, в подслизистой оболочке у ребенка мало желез, что делает ее сухой, а следовательно, легко ранимой и способствует быстрому развитию и распространению воспалительного процесса.
Вместе с тем, в стенке воздухоносных путей детей содержится малое колличество мышечных и эластических волокон, что обеспечивает мышечную «подвижность» легких, а следовательно, создает предрасположенность к застойным явлениям. У новорожденных детей колличество альвеолярных макрофагов снижено. Кроме того, уменьшается их бактерицидность, фагоцитарная, секреторная, миграционная активность.
После 50 лет происходит разрастание соединительнотканной стромы легкого, отложение солей в стенке бронхов, что также обусловливает ограниченные экскурсии, а, следовательно, и снижение дыхательной функции.
1.Гистология (учебник) под редакцией Елисеева стр.1983, 495-510, 297-300.
2.Хэм А. и Кормак Д. Гистология 1983. Мир, т.4 стр.203-242.
3.Легкое в норме. под редакцией Есипова И.К. 1975, стр. 286
4.Гладышева О.С., Троицкая В.Т. Современное представление о принципах различия запахов в обонятельном органе позвоночных животных! // Успехи физиологических наук, 1995.-т.16,-№2.-стр.98-111.
5.Биркун А.А. и др., Сурфактант легких М., 1981.
6.Рязанцев С.П. В мире запахов и вкусов М., 2000.