тема у различных групп рыб
Работа добавлена на сайт samzan.net:
Вопрос 8. Репродуктивная система у различных групп рыб.
Строение половых органов рыб.
Половые органы, или органы размножения, служат для воспроиз ведения потомства — сохранения вида.
Размножение у рыб нередко связано с гибелью особи. Миноги, дальневосточные лососи, угри и другие рыбы после процесса размно жения вскоре погибают.
Изучение половых органов рыб лучше разделить на две части: 1) строение и функции собственно половых желез и 2) система поло вых протоков. Если половые железы у всех почти рыб имеют более или менее одинаковое строение, то в строении половых протоков почти у каждой группы рыб можно найти свои особенности. Половые протоки большей частью представляют собой видоизмененные пер вично-почечные канальцы и части выделительных органов.
Мы отмечали уже связь, существующую у позвоночных животных и рыб между выделительными и половыми органами. Изучение их часто ведется совместно (мочеполовая система).
Первичные половые клетки, из которых образуются половые про дукты рыб и других животных, обособляются в организме на очень ранней стадии его развития, а именно в стадии дробления зароды шевой клетки. В этом отношении никаких существенных отличий между рыбами и другими животными не наблюдается. Половые клетки, появляясь сначала в эндодермальном слое, перемещаются вскоре в особые половые (генитальные) складки, находящиеся по бокам от спинной брыжейки. Вдаваясь постепенно глубже в полость тела, эти половые складки оказываются подвешенными на брыжейке по правой и левой стороне позвоночника.
Внутри половой складки первичные половые клетки обрастают соединительной тканью и обособляются в округлые комплексы кле ток — фолликулы.
У самок в яичниках каждый фолликул содержит одну крупную яйцевую клетку и множество окружающих ее мелких клеток (фолликулярный эпителий). Эти мелкие клеточки служат для пита ния крупной яйцевой клетки, предназначенной для воспроизводства потомства, они же принимают участие в образовании яйцевой обо лочки.
У самцов низших рыб (круглоротых, хрящевых) семенники со храняют первоначальное фолликулярное строении, но некоторые фолликулы, принимая вид пузырьков, соединены с канальцами, сообщающими семенник с первичной почкой. У других рыб пузырьки превращаются в семенные трубочки, соединяющиеся с семявыносящими канальцами.
Связь половых протоков с половыми железами и само строение этих протоков у различных групп рыб довольно различны.
У круглоротых имеется лежащая над кишечником непар ная половая железа, лишенная половых протоков. Половые про дукты, попадая в полость тела, выводятся наружу через половые поры, расположенные у миног на стенках мочеполового синуса.
Половая железа миксин имеет следы гермафродитизма: задняя часть железы молодой миксины представлена в виде семенника, а передняя часть в виде яичника. Созревает, однако, только одна железа, так что у самца можно найти рудиментарный яичник, а у самки — рудиментарный семенник.
Большинство рыб раздельнополо. Однако гермафродитизм встре чается не только у определенных видов, известных, как гермафро диты: черноморский морской окунь (Serranus scriba), хризофриз (Chysophrys) и др., но иногда и у наших обычных промысловых рыб — сельдевых, лососевых, карповых и др. Последнее следует рассматривать, конечно, как явление случайное, вызванное, по-видимому, поздней дифференцировкой половых желез у рыб.
У хрящевых рыб половые железы парные. В отличие от других рыб у них происходит внутреннее оплодотворение, и они рождают живых детенышей или несут крупные яйца, в которых, как в яйце птиц, зародыш уже более или менее развит. Правда, и у неко торых высших костистых рыб мы встречаем внутреннее оплодотворе ние и живорождение, но количество их ограничено. Для выделения наружу половых продуктов у хря щевых рыб имеются обособив шиеся мюллеровы каналы, обра зовавшиеся из протока первичной почки, разделенного на две части: мюллеров и вольфов каналы. Мюллеров канал, выполняющий роль яйцевода, подразделен на несколько частей. Верхняя часть представляет собой воронку, образовавшуюся из слившихся во ронок выделительной системы; внутренние стенки служат для вы деления белкового вещества, об волакивающего оплодотворенные яйца. Следующая часть (см. рис. 53) представляет собой скорлуповую железу, которая выделяет роговую оболочку для яиц. Задний отдел мюллерова канала расширен и носит название матки. Здесь у живородящих видов развивается зародыш. Яйца некоторых акул и скатов показаны на рис. 54. Они достигают большого раз мера. Яйца снабжены твердой, но тонкой оболочкой.
У самцов хрящевых рыб половая железа срастается с передним отделом почек. Через мочеточники выводится не только моча, но и сперматозоиды. Половые протеки открываются в клоаку (см. рис. 53).
Для введения семени в половое отверстие самки у самцов этих рыб приспособлены видоизмененные задние части брюшных плавни ков, образующих особые совокупительные органы — птеригоподии.
У многих других примитивных рыб роль яйцеводов выполняют мюллеровы каналы, а семяпроводами служат обособившиеся ка нальцы почек.
Строение половых органов и их протоков у двоякодыша щих рыб имеет много сходного со строением этих органов у акул и скатов (см. рис. 53). Оплодотворение у двоякодышащих наружное.
Существенные отличия от строения половых органов и их прото ков двоякодышащих и хрящевых рыб имеются у высших рыб. У выс ших костистых рыб яичники и семенники обычно парные. За малым исключением у них нет обособленных яйцеводов и семяпроводов. Мешковидные половые железы правой и левой стороны, соединяясь в конце, продолжаются непосредственно в короткий канал, откры вающийся обычно на мочеполовом сосочке, позади анального отвер стия. Половые железы здесь совершенно обособлены от выделитель ных органов и не имеют общих с ними протоков (рис. 55).
Наружных половых органов большинство рыб не имеет, поэтому у них нет внутреннего оплодотворения. Они мечут икру непосред ственно в воду, где она и оплодотворяется молоками самцов. Если половые про дукты рыбы еще не созрели вполне, в большинстве слу чаев для определения пола приходится прибегать к вскрытию. Исключение пред ставляют рыбы, которым свойственен половой димор физм (плотва, линь и др.). В начальных стадиях разви тия половые органы рыбы неразличимы по полу и имеют в это время у многих рыб вид длинных жировых полосок; лишь впоследствии, по мере развития половых желез, можно по многим признакам, еще до появления отдельных икринок в яични ке, судить о том, к какому полу относится рыба; напри мер, у будущего яичника — ястыка — на стороне, обращенной к середине
тела, у многих рыб проходит большой кровеносный сосуд, а от него в правую и левую сторону отходит большое количество поперечных мелких сосудов; на семенниках (молоках) такой картины не наблюдается. Икринка представляет собой типичную клетку шаровидной формы (рис. 56), состоящую из оболочки, протоплазмы, ядра и ядрышка; кроме того, в икринке отложен запас питательного мате риала — желтка – для питания зародыша в то время, когда он еще не может самостоятельно питаться. В икринке имеется небольшое отверстие (микропиле). Через это отверстие в икринку проникает сперматозоид самца и оплодотворяет ее. Оплодотворение икринки происходит в воде. Развитие зародыша в икринке начинается только после оплодотворения. Неоплодотворенная икринка в воде скоро гибнет.
Иногда икринки имеют овальную форму. У миксин, акул и скатов яйца имеют добавочные оболочки, причем у акул и скатов форма яиц, одетых роговой оболочкой, бывает весьма разнообразной (см. рис. 54). Размеры икринок и яиц также чрезвычайно варьи руют—от 0,7 мм у хамсы и камбал до 22 см и более у хрящевых рыб.
Количество икринок в яичниках у различных видов рыб подвер жено большим колебаниям. Как правило, икринок тем больше, чем менее защищено потомство, наоборот, у тех рыб, где так или иначе проявляется забота о потомстве, икринок небольшое количество. У трески икра пелагическая — икринок бывает свыше 9 млн., у дру гих тресковых (морская щука, Molva) во много раз больше; у ко люшки, которая вьет гнездо и охраняет потомство, икринок всего от 100 до 250 шт.; у живородящих акул всего несколько детены шей.
Семенники рыб в зрелом состоянии содержат обычно белую жид кость цвета густого молока; такой кажется она нашему невооружен ному глазу. Если рассмотреть капельку этой жидкости под сильным увеличением в микроскопе, то увидим, что в ней находятся тысячи быстро движущихся сперматозоидов с головками и хвостиками. На рис. 56 показаны сперматозоиды рыб. У различных видов рыб сперматозоиды имеют разную форму, но у всех тело состоит из го ловки, шейки и хвостика. Шейка может и не выделяться. Спермато зоид рыбы есть не что иное, как видоизмененная клетка: головка сперматозоида представляет собой ядро ее, шейка и хвостик состоят из протоплазмы. Роль этих движущихся сперматозоидов — проник нув в икринку через имеющееся в ней отверстие, оплодотворить ее. Сперматозоиды весьма малы, и необходимо очень сильное увеличе ние, чтобы их увидеть. В каждой капле молок их находятся мил лионы. Поэтому, на каждую икринку приходится огромное количе ство сперматозоидов.
Так как оплодотворение у рыб происходит в воде, где многие сперматозоиды, вероятно, не достигают икринок, то развитие боль шого количества сперматозоидов лучше обеспечивает оплодотворе ние. Оплодотворяет икринку только один сперматозоид. После того, как он прошел в отверстие икринки, оболочка ее разбухает, другие сперматозоиды проникнуть в икринку не могут.
Созревание половых продуктов у рыб стоит в связи с длитель ностью жизни. У рыб, живущих недолго, половые продукты созре вают в первый же год их жизни; наоборот, у осетровых, отличаю щихся долголетием, половые продукты созревают в течение несколь ких лет: у белуги лишь на 15-м году жизни, у других осетровых — на 8 —10-м году.
Изменением питания, т. е. процесса ассимиляции в целом, скре щиванием отдаленных форм можно получить особей с расшатанной наследственностью, легче поддающихся направленному воздействию человека; таким путем мы можем вывести новые породы рыб, бо лее эффективные в хозяйственном отношении.
У круглоротых половые же лезы представляют обычно непарный орган, расположенный по зади кишечника в брюшной полости. У миксин половые железы ие полностью дифференцированы. При наступлении половой зрелости у самцов передняя часть половой железы редуцируется, а зад няя часть образует семенник. У самок, наоборот, развитие яични ка происходит за счет передней части половой железы. Зрелые половые продукты выпадают в общую полость тела, а затем вы водятся наружу через особые половые поры.
У селяхий половые железы парные. Они расположены на брыжжейках в полости тела по бокам от кишечника. Половые продук ты у самки выводятся посредством яйцеводов, в стенках которых имеется скорлуповая железа, которая выделяет вокруг яйца роговую оболочку. Яйца селяхий очень крупные и могут достигать 24 см. Семенники хрящевых рыб имеют фолликулярное строение. Семявыносящие канальцы связаны с канальцами передней части почек. Вдоль семенника канальцы соединяются продольным крае вым протоком, который продолжается в виде семяпровода. Последний затем расширяется, образуя на конце семенной пузырек, и заканчивается на мочеполовом синусе.
У большинства костистых рыб яичники парные и имеют внут реннюю полость, в которую свешиваются многочисленные складки стенок яичников. Зрелые яйца попадают внутрь полости яичника и выводятся из нее по короткому каналу наружу (рис. 79). Лишь у некоторых семейств костистых рыб (Salmonidae, Muraenidae, Cobitis и др) и у большин ства ганоидов яйца вы падают не во внутрен нюю полость яичника, а в общую полость тела, и затем выводятся через половые поры или через яйцеводы. Семенники костистых рыб распола гаются в брюшной поло сти в виде лентовидных, лопастных или склад чатых образований и состоят из радиально расположенных семен ных канальцев или иногда сохраняют фол ликулярное строение. Семявыводящие ка нальцы собираются в общий выводной семенной проток, который открывается на мочепо ловом синусе. У гано идов семенной проток соединяется с вольфовым каналом посредст вом нескольких почечных канальцев. Костистые рыбы в большинстве случаев раздельнополы, однако некоторые виды, как, например, морской окунь (Serranus scriba) и рыбы семейства Sparidae являются гермафродитами. Случайный гермафродитизм известен и у других видов морских и пресноводных рыб.
По Мршику (1930), самцы форели на ранних стадиях развития содержат в половых железах большое число яйцевых клеток. Эти яйцевые клетки впоследствии редуцируются и заме щаются мужскими половыми клетками. Однако в некоторых слу чаях дифференцировка половых клеток задерживается, и образуются двуполые железы (рис. 80). По-видимому, подобные отно шения имеются и у других костистых рыб.
У некоторых аквариальных рыбок во взрослом состоянии мо жет наблюдаться самопроизвольный переход одного пола в другой. Так, например, взрослые самки меченосцев (Xiphophorus helicri) могут внезапно превращаться в самцов как по внешним признакам, так и по оплодотворяющей способности. Это превра щение у меченосцев легко обнаруживается, так как самец имеет вытянутую в виде меча нижнюю часть хвоста и ясно различимые органы совокупления.
Превращение в самцов обнаружено также у старых самок гольяна (Phoxinus laevis). Все подобные факты, по-видимому, объясняются тем, что половые железы рыб в молодом возрасте проходят через интерсексуальную стадию с сосуществованием в половой железе мужских и женских элементов. Затем элементы одного пола начинают быть более выраженными, и пол гонад постепенно стабилизируется. Отсюда некоторые авторы сделали предположение, что пол зародышевых клеток не предопределен, а дифференцируется под влиянием гормоноподобных веществ, вы деляемых соматическими клетками организма. В пользу этого говорят наблюдения, проведенные на ряде видов костистых рыб, которые показали, например, что обработка молодых еще недифференцровавшихся в половом отношении рыбок эстрогенами вы зывает подавление роста сперматогенных элементов и даже иног да полное превращение тестикул в яичники, а введение тестосте рона производит обратное действие (Беркович, 1941).
Очевидно также можно объяснить факт, обнаруженный в от ношении некоторых видов зубатых карпов и лососевых, у кото рых вначале все особи имеют один и тот же пол, а затем оба пола оказываются представленными приблизительно в одинаковом количестве.
Так как на развитие половых желез рыб и их внутрисекретор ную деятельность воздействуют различные факторы внешней сре ды, то вероятно, что они способны, вследствие описанных выше отношений, изменять и соотношение в количестве особей того и другого пола.
Созревание половых желез.
У разных видов рыб процесс со зревания половых желез занимает больший или меньший проме жуток времени, в зависимости от продолжительности их жизнен ного цикла, различных влияний внешней среды, от питания и пр. Некоторые рыбы, например многие лососевые, лишь один раз в жизни откладывают половые продукты, а затем погибают, у других процесс созревания половых продуктов может повторяться периодически много раз.
Несомненно, что для созревания половых желез большое зна чение имеет температура. Наблюдения в природе показывают, что начало икрометания у многих видов рыб определяется температурным режимом водоема в преднерестовый период. Воздействие температуры, по-видимому, осуществляется с помощью гонадотропного гормона гипофиза, так как эффект, сходный с действием выдерживания при температуре 20°, может быть достигнут и при более низкой температуре, если инъецировать рыбкам гипофиз.
Вторым важным фактором, влияющим у многих видов рыб на созревание половых желез рыб, является продолжительность све тового дня.
На созревание половых желез может влиять также питание. Было отмечено, что у карпов в зависимости от вида питания может наступить полное торможение созревания половых желез или по крайней мере задержка в их развитии. Длительное голодание обычно вызывает у рыб бесплодие. Исключением являются лососевые рыбы, у которых усиленный рост желез идет при одновременном воздержании от всякой пищи. Процесс созревания яйцеклеток при надлежащих условиях внешней среды заканчивается овуляцией. На овуляцию рыб ока зывают влияние различные рефлекторные реакции, связанные с биологическими особенностями размножения данного вида рыбы. Так, например, известно, что выметывание икры самками карпа происходит значительно надежнее, если к ним подсажены самцы. У горчаков развитие яйцеклада самок и брачного наряда самцов происходит только в присутствии моллюсков (Unio или Anodonta). В этом случае раздражающим агентом являются токи воды, ис ходящие от живых ракушек. У колюшек значительную роль в ха рактерном поведении полов при откладывании икры и ее оплодо творении играет брачный наряд самца; особенное значение имеет появление красной окраски брюшка.
Раздражителем, вызывающим рефлекторно овуляцию у ряда промысловых рыб, является наличие субстрата, на который может быть отложена икра, например, водяных растений, галечного грунта и др. При внесении в воду соответствующего субстрата у су даков и лещей можно вызвать икрометание на небольшом отго роженном участке пруда (Черфас, 1949) или же вызвать икро метание у окуня и других видов рыб на искусственно устроенных пловучих нерестилищах (Себенцов и Михеев, 1949).
Интересно, что характер рефлекторных раздражений, ведущих к овуляции у одного и того же вида рыб, может изменяться в раз ных водоемах, в связи с разницей внешней среды и условий для развития икры.
Незадолго перед овуляцией у костистых рыб происходит весьма характерный сдвиг в составе лейкоцитов крови: количество моноцитов и полиморфноядерных лейкоцитов значительно увели чивается за счет лимфоцитов. В ткани яичников рыб в период естественной овуляции происходит, наряду со значительным расширением кровеносных сосудов, наплыв лейкоцитов частью за счет увеличения активно сти местных очагов кроветворения, частью за счет лейкоцитов, эмигрирующих из крови. В овариальной жидкости, выделяющейся из яичников вместе с созревшей икрой, можно обнаружить зна чительное количество лейкоцитов, которые являются преимуще ственно моноцитами. Вместе с этим было установлено, что вещества, которые вызывают изменения состава лейкоцитов крови, сходные с нерестовыми, способны вызывать также овуля цию у рыб. К подобным веществам относится, например, пептон.
Все эти реакции со стороны лейкоцитов, очевидно, регулируются нервной системой, осуществляясь при участии гормонов ги пофиза.
Если отсутствуют надлежащие условия для вымета икры, по ловые продукты длительно задерживаются в организме, а затем подвергаются дегенерации и рассасываются. При этом значитель но изменяется биохимический состав гонад.
Физиологические свойства и химический состав сперматозои дов.
Спермии рыб, если их выдавливать из тела самца без сопри косновения с водой, остаются неподвижными. В воде они начи нают производить оживленные движения, которые у разных ви дов продолжаются различное, время, но в общем поддерживаются долго.
Период активной подвижности спермиев в воде обычно со стоит из двух стадий: энергичного вихревого движения и затем постепенно затухающих колебательных движений.
Через некоторое время после разбавления водой спермато зоиды рыб приклеиваются друг к другу, испытывая агглютина цию.
После того, как сперматозоиды активированы и затем прекра тили свои движения, они погибают.
Биохимический состав сперматозоидов рыб характеризуется наличием большого количества нуклеиновой кислоты. Нуклеопротеиды сосредоточены, главным образом, в головках спермиев, в жгутах же располагаются белки, связанные с сократительной деятельно стью спермин.
Свойства и химический состав яйцеклеток.
У неоплодотворенных яиц костистых рыб имеется довольно толстая оболочка, на поверхности которой видна нежная точечность. Это отверстия ка нальцев, расположенных отвесно к поверхности оболочки яйца. Благодаря радиальному расположению канальцев оболочка яйца получила название zona radiata. Между канальцами расположено гомогенное или несколько зернистое промежуточное вещество. По следнее бывает окрашено различным образом. Через канальцы оболочки во время развития проникают внутрь клетки питатель ные вещества. Оболочка яйца содержит липоиды и другие нена сыщенные жирные соединения. В одном месте яйца находится не глубокая выемка с узкой входной воронкой и узким, идущим от нее, каналом. Это — микропиле, через которое проникает сперма тозоид при оплодотворении. Неоплодотворенная икра, пробыв не которое время в воде, теряет способность к оплодотворению. При этом оболочка набухает и микропиле закрывается. Сразу после выметывания икры оболочка яйцеклетки способна в небольшом количестве пропускать воду, поэтому вес икринок, находящихся в воде, увеличивается. Так, например, было найдено, что у лосо севых вес икринок после вымета увеличивается на 11—22%. Время, в течение которого набухают икринки, взятые от разных самок одного и того же вида рыб, не одинаково.
В желтке яйца содержатся многочисленные жировые капельки. В яйцах многих морских рыб, развивающихся у поверхности, воды, имеется одна большая жировая капля, выполняющая не только роль питательного материала, но и удельно более легкого вещества, способствующего удержанию яйца у поверхности. Бел ковые вещества яиц костистых рыб до некоторой степени сходны с белками куриных яиц; здесь имеются овальбумин, несколько глобулинов, овомукоид, фосфорсодержащий белок — ихтулин. Белки, содержащиеся в икре и яичниках некоторых видов рыб, являются сильно ядовитыми для человека и животных. К подоб ным видам рыб относится маринка (Schizothorax argentatus и S. pseudoaksaiensis), живущая в озерах Средней Азии.
В яйцах рыб содержатся каротиноидные пигменты.
Оболочка яйца состоит из не растворимых в воде модификаций белка и содержит 0,75% серы и следы фосфора.
У хрящевых рыб оболочка, выделяемая самим яйцом, очень тонка, но при прохождении яйцеклетки через яйцеводы она оде вается еще белковой оболочкой, а затем благодаря выделениям скорлуповой железы — толстой роговой оболочкой. У живородя щих селяхий роговая оболочка очень тонкая, а у некоторых вскоре после начала развития исчезает совсем. Яйцо непосредственно прилегает к стенкам матки. Желточный мешок имеет выступы, проникающие в углубления стенки матки, и образует род пла центы.
Партеногенетическое развитие яиц костистых рыб может происходить при достаточном пребывании их в воде и без оплодо творения. Однако обычно наступает только первая стадия обра зования зародыша: выделяется зародышевый диск и происходит деление на два или (очень редко) на четыре бластомера. Затем яйцо погибает.
Близко к явлениям партеногенеза стоит гиногенез. Этот фе номен наблюдается при воздействии на яйцеклетку спермиев жи вотного отдаленного вида или даже относящихся к другому клас су. При этом сперматозоид лишь активирует яйцо, но не участвует в его развитии. Среди рыб такое явление было обнаружено у се ребристого карася (Carassius .auratus gibelio BL), почти все особи которого в водоемах Европейской части СССР состоят из самок.
Оплодотворение.
Так как зрелые половые продукты рыб, в особенности семенные нити, переживают в воде лишь очень ко роткий промежуток времени, то необходимо, чтобы у рыб с внеш ним оплодотворением выметывание половых продуктов самца и самки происходило на близком расстоянии. Последнее достигает ся разнообразными способами, составляя основу характерного полового поведения рыб во время нереста.
Обычно процент оплодотворенной икры при естественном нересте равняется в среднем 70—80%.
Задержка икры в организме самки и ее перезревание является фактором, неблагоприятным для оплодотворения и даль нейшего развития икры.
Вслед за оплодотворением в яйцеклетке происходит ряд физико-химиче ских и морфологических изменений. У костистых рыб после опло дотворения поверхность протоплазмы яйца отстает от желточной оболочки и образуется перивителлиновое пространство. Проме жуток между яйцом и оболочкой заполнен водянистой перивителлиновой жидкостью.
Процесс развития эмбриона костистых рыб можно разделить на 3 пе риода: 1) период роста, включающий дробление и обрастание бластодиском желтка; 2) дифференциация эмбриона, совпадаю щая с закрытием бластопора; 3) рост уже сформированного эм бриона (рис. 81).
Удельный вес яйцеклеток различных видов рыб весьма раз нообразен. У ряда рыб икра имеет малый удельный вес и всплы вает на поверхность воды, развиваясь в воде в свободно-подвиж ном состоянии (пелагическая икра), у других рыб она тяжелее воды и развивается в придонных слоях (донная икра).
Устойчивость икры к вредным влияниям.
В резуль тате исследований было установлено, что при развитии эмбриона весенненерестующих рыб имеются три периода повы шенной чувствительности к вредным влияниям: 1) начало дробле ния, 2) начало гаструляции и 3) формирование эмбриона. Чувствительные стадии осенненерестующих рыб: первой чувствительной стадией являет ся стадия морулы средних клеток, а не стадия начала дробления, последние же два периода повышенной чувствительности совпадают с этими периодами у весенненерестующих рыб.
Влияние внешних факторов на развитие икры.
Продолжитель ность периода развития от оплодотворения яйца до вылупления малька занимает у разных видов рыб различное время. Основным фактором, определяющим время развития икры, является темпе ратура. Чем выше температура, тем быстрее идет развитие икры. Нужно, впрочем, при этом указать, что нормально процесс раз вития икры каждого вида рыб может протекать только при опре деленной, свойственной для него, температуре. Так, например, для икры карпа оптимальной будет температура 20°, для форели 5—6°. Более или менее значительное отклонение от оптимума ве дет уже к ненормальному развитию и повышенному отходу икры. 251
Кроме температуры, влияние на развитие икры мо жет оказать свет, причем у рыб, закапывающих икру в грунт, влияние света оказывается тормозящим, тогда как для пелагиче ской икры освещение играет положительную роль.
Яйца рыб могут развиваться при довольно значительных коле баниях кислорода во внешней среде.
Кроме указанных факторов, немаловажное влияние на разви тие икры оказывает также соленость воды.
Процесс вылупления эмбриона.
Подробные наблюдения за вылуплением эмбриона были проведены на икре карпа. Просвечи вающая оболочка, окружающая зародыш, позволяет легко наблю дать за его поведением. Еще за несколько дней до вылупления эмбрион карпа начинает производить периодически короткие вздрагивающие движения хвостиком. Ближе ко времени вылуп ления эти вздрагивающие движения учащаются; кроме того, к ним присоединяются более сильные движения всего тела эм бриона. Незадолго до вылупления внутрь яйца поступает вода и оно становится больше и прозрачнее. Эмбрион, производя в это время частые сильные сокращения всем телом, пытается разор вать сильно растянутую оболочку яйца, что в конце концов ему удается. У костистых рыб разрыв оболочки зависит не только от механических, но и от химических эндогенных факторов. Протеолитические ферменты, появляющиеся в перивителлиновой жидко сти, разрыхляют мембрану и способствуют ее разрыву. Кроме растяжений от движений эмбриона и действия фермен тов вылупления, разрыв оболочки яйца облегчается тем, что она непроницаема к некоторым продуктам распада, выделяемым эмбрионом, которые, скопляясь в перивителлиновом пространстве, обусловливают повышение осмотического давления, приток воды и растяжение оболочки. Это облегчает последующий механиче ский ее разрыв.
Около рта эмбриона карпов имеются клейкие железы. Они начинают функционировать после вылупления под влиянием со прикосновения с водой. Назначением клейких желез является при клеивание вылупившейся личинки в первый период (неподвиж ный) к листьям растений и другим предметам. Таким образом, личинка бывает защищена от повреждений и не может быть увле чена током воды. После того как желток в значительной мере бывает использован, рыбки поднимаются к поверхности воды, а клей кие железки перестают функционировать.
У личинок других видов рыб имеются другие приспособления, подчас весьма специализированные, которые связаны с особенно стями внешней среды, в которой обитают личинки.
В первое время после вылупления личинка еще не принимает пищи, и рост ее, а также расход энер гии происходят за счет запаса желточного пузыря.
2. Белка
3. Тема- Дослідження автоматичної системи регулювання температури на базі регулятора двоканального БРТУНАВК
4. Реферат- Пояс гор юга Сибири
5. Дайте определение функциональной взаимосвязи
6. ВАРИАНТ 1 Оглавление б Особенности невербального общения.
7. От имени науки О суевериях XX века Олег Мороз От имени науки
8. Фольклор как предмет филологического исследования. Фольклористика как наука. Фольклор и фольклористик
9. Тема- Инбридинг и его использование в животноводстве
10. вступившей в действие части второй ГК РФ данный договор подвергнут более детальному регулированию но все же.
11. Реферат- Бизнес-план (Хлеб)
12. Разработка технологического процесса механической обработки детали крышка
13. Інформаційна діяльність підприємства
14. на тему- Моделрование современной мужской стрижки с использованием современных технологий калорирование в
15. Профилактика сахарного диабета типа 2
16. Theatre
17. Перекрытие и поставил непрозрачность 70
18. Убийство, совершённое в состоянии аффекта (статья 107 УК РФ)
19. вариантов ответов есть типичные ситуации и ваши реакции на них
20. Восточной Азии на полуострове Индокитай