Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
ЛЕКЦИЯ 14.
ЖИВОЕ ВЕЩЕСТВО. ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ
Теория эволюции занимает особое место в изучении истории жизни. Она стала той объединяющей теорией, которая служит фундаментом для всей биологии. Эволюция подразумевает всеобщее постепенное развитие, упорядоченное и последовательное. Под эволюцией подразумевается процесс длительных, постепенных, медленных изменений, которые в конечном итоге приводят к изменениям коренным, качественным, завершающимся образованием новых систем, структур и видов.
Представление об эволюции ведет начало не от Дарвина с его книгой «Происхождение видов». История развития эволюционной теории показывает, что концепция непрерывности или постепенного развития более сложных видов из предшествующих более простых форм возникла у ряда философов и естествоиспытателей еще до провозглашения в начале XIX в. эволюционных гипотез.
Французский биолог Ламарк в 1809г. выдвинул гипотезу о механизме эволюции, в основе которой лежали две предпосылки: упражнение и неупражнение частей организма и наследование приобретенных признаков. Изменения среды, по его мнению, могут вызвать изменение форм поведения, что вызовет необходимость использовать некоторые органы и структуры по-новому (или более интенсивно, или, наоборот, перестать ими пользоваться). В случае интенсивного использования эффективность и величина органа будут возрастать, а при неиспользовании органа может наступить дегенерация и атрофия. Эти признаки, приобретенные индивидом в течение жизни, согласно Ламарку, наследуются, т.е. передаются потомкам.
С точки зрения ламаркизма, длинная шея жирафа и ноги жирафа – результат того, что многие поколения его некогда коротконогих и короткошеих предков питались листьями деревьев, за которыми им приходилось тянуться всё выше и выше. Незначительное удлинение шеи и ног, происходившее в каждом поколении, передавалось следующему поколению, пока эти части тела не достигли своей нынешней длины. Хотя теория Ламарка способствовала подготовке почвы для принятия эволюционной концепции, его взгляды на механизм изменения никогда не получили широкого признания.
Однако Ламарк был прав, подчеркивая роль условий жизни в возникновении фенотипических изменений у данной особи. Например, занятия физкультурой увеличивают объем мышц, но хотя эти приобретенные признаки затрагивают фенотип, они не являются генетическими и, не оказывая влияние на генотип, не могут передаваться по наследству. Для того чтобы доказать это, Вейсман на протяжении многих поколений отрезал мышам хвосты. По теории Ламарка, вынужденное неупотребление хвостов должно было бы привести к их укорочению у потомков; однако этого не произошло. Вейсман постулировал, что признаки, приобретаемые телом и приводящие к изменению фенотипа, не оказывают прямого воздействия на половые клетки (гаметы), с помощью которых признаки передаются следующим поколениям.
Чарльз Дарвин (1809-1882) родился в 1809г. Он был сыном состоятельного врача, и вначале как ученый ничем не выделялся. В 1831г. он принял предложение отправиться в качестве натуралиста (без жалования) в путешествие на военном корабле «Бигль», который уходил на пять лет в море для проведения топографических съемок у восточного побережья Южной Америки. «Бигль» возвратился в Фалмут в октябре 1836г., проделав путь вдоль берегов Чили, через Галапагосские острова, Таити, Новую Зеландию, Тасманию и Южную Африку.
Дарвин собрал много данных об изменчивости организмов, которые убедили его в том, что виды нельзя считать неизменяемыми. После возвращения в Англию, Дарвин занялся изучением практики разведения голубей и других домашних животных, что привело его к концепции искусственного отбора, однако он всё еще не мог себе представить, каким путем отбор мог бы действовать в природных условиях. В 1778г. священник Т. Мальтус опубликовал свой труд «Трактат о народонаселении», в котором ярко обрисовал, к чему мог бы привести рост населения, если бы он ничем не сдерживался. Дарвин перенес эти рассуждения на другие организмы и обратил внимание на то, что, несмотря на их высокий репродуктивный потенциал, численность популяций остается относительно постоянной. Сопоставляя огромное количество сведений, он начал понимать, что в условиях интенсивной конкуренции между членами популяции, любые изменения, благоприятные для выживания в данных условиях, повышали бы способность особи размножаться и оставлять плодовитое потомство, а неблагоприятные изменения, очевидно, невыгодны, и у обладающих ими организмов шансы на выживание понижались бы. Эти соображения послужили остовом для теории эволюции путем естественного отбора, сформулированной Дарвином в 1839г. В сущности, наибольший вклад Дарвина в науку заключается не в том, что он доказал существование эволюции, а в том, что он объяснил, как она может происходить.
Тем временем другой естествоиспытатель, Альфред Рассел Уоллес, много путешествующий по Южной Америке и островам Юго-Восточной Азии и тоже читавший Мальтуса, пришел к тем же выводам о естественном отборе, что и Дарвин.
В 1858г. Уоллес изложил свою теорию на 20 страницах и послал их Дарвину. Это стимулировало и ободрило Дарвина, и в июле 1858г. Дарвин и Уоллес выступили с докладами о своих идеях на заседании Линнеевского общества в Лондоне. Спустя год с небольшим, в ноябре 1859г., Дарвин опубликовал «Происхождение видов путем естественного отбора». Все 1250 экземпляров книги были проданы в первый же день, и говорят, что по своему воздействию на человеческое мышление она уступала лишь Библии.
Итак, согласно Дарвину и Уоллесу, механизмом, с помощью которого их предшествующих видов возникают новые виды, служит естественный отбор. Эта гипотеза основана на трех наблюдениях и двух выводах, которые можно сформулировать следующим образом:
Наблюдение 1. Особи, входящие в состав популяции, обладают большим репродуктивным потенциалом.
Наблюдение 2. Число особей в каждой данной популяции примерно постоянно.
Вывод 1. Многим особям не удается выжить и оставить потомство. В популяции происходит «борьба за существование».
Наблюдение 3. Во всех популяциях существует изменчивость.
Вывод 2. В «борьбе за существование» те особи, признаки которых наилучшим образом приспособлены к условиям жизни, обладают «репродуктивным преимуществом» и производят больше потомства, чем менее приспособленные особи.
Доказательства существования естественного отбора.
Наблюдение 1. Мальтус привлек внимание к репродуктивному потенциалу человека и отметил, что численность народонаселения возрастает по экспоненте. Способность к размножению свойственна всему живому и представляет собой ту основную силу, которая обеспечивает сохранение вида. Если бы каждая женская гамета была оплодотворена и развилась в половозрелую особь, Земля через несколько дней оказалась бы перенаселенной.
Наблюдение 2. Численность всех популяций ограничивается или контролируется различными факторами среды, такими как пищевые ресурсы, пространство и свет. Размеры популяций возрастают до тех пор, пока среда еще может выдержать их дальнейшее увеличение, после чего достигается некое равновесие.
Вывод 1. Непрерывная конкуренция между индивидуумами за факторы среды приводит к «борьбе за существование». Происходит ли конкуренция в пределах одного вида (внутривидовая конкуренция) или между представителями разных видов (межвидовая конкуренция), не имеет значения в смысле её влияния на численность популяции, но в любом случае некоторые организмы не смогут выжить и оставить потомство.
Наблюдение 3. Изучение жуков в студенческие годы в Кембридже, наблюдения, сделанные за время путешествия на «Бигле», и знания, приобретенные при разведении и селекции голубей целью выработки определенных признаков, убедили Дарвина в важности внутривидовой изменчивости. А адаптивное значение межвидовой изменчивости, обнаруженной у галапагосских вьюрков, дало Дарвину ключ к его второму выводу. Однако Дарвин и Уоллес не смогли выявить источники всех этих форм изменчивости. Вопрос оставался неясным до тех пор, пока Мендель не открыл корпускулярную природу наследственности и не показал, каким образом сохраняются генетические различия.
Вывод 2. Поскольку все особи в пределах данной популяции подвержены изменчивости и поскольку ясно, что «борьба за существование» неизбежна, из этого следует, что особи, обладающие определенными признаками, будут более приспособлены к тому, чтобы выжить и оставить потомство. Решающий фактор, определяющий выживание, - это приспособленность к среде. Любое, пусть даже самое незначительное, физическое, физиологическое или поведенческое изменение, дающее одному организму преимущество перед другим, будет действовать в «борьбе за существование» как селективное преимущество. Благоприятные изменения будут передаваться следующим поколениям, а неблагоприятные отметаются отбором, так как они невыгодны организму. Действуя таким образом, естественный отбор ведет к повышению «мощности» вида, а в филогенетическом плане – обеспечивает его выживание (если условия среды остаются постоянными). Вся суть теории естественного отбора Дарвина и Уоллеса в наиболее сжатом виде выражена самим Дарвином. «Так как рождается гораздо больше особей каждого вида, чем может выжить, и так как между ними поэтому часто возникает борьба за существование, то из этого следует, что любое существо, если оно хотя бы незначительно изменится в направлении, выгодном для него в сложных и нередко меняющихся условиях его жизни, будет иметь больше шансов выжить и, таким образом, будет сохраняться естественным отбором. В силу действия закона наследственности всякая сохраненная отбором разновидность будет размножаться в своей новой, видоизмененной форме».
Современные представления об эволюции.
Теория эволюции, предложенная Дарвином и Уоллесом, была расширена и разработана в свете современных данных генетики, палеонтологии, молекулярной биологии, экологии и этологии и получила название неодарвинизма. Неодарвинизм можно определить как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.
Не существует пока твердо установленных законов эволюции; у нас есть лишь хорошо подкрепленные фактическими данными гипотезы, которые в совокупности составляют достаточно обоснованную теорию. Преждевременное принятие современных концепций как неких догматических истин на достигнутом сейчас уровне, равно как на любом уровне научного исследования, может подавить интеллектуальный рост и поиски истины. Некоторые из событий, приводимых в качестве доказательств эволюционной теории, могут быть воспроизведены в лаборатории, однако это не значит, что они действительно имели место в прошлом; они просто свидетельствуют о возможности таких событий. В современных научных дискуссиях об эволюции обсуждается не сам факт её существования, а то, что она происходит путем естественного отбора случайно возникающих мутаций.
Сведения, подтверждающие современные представления об эволюции, поступают из разных источников, среди которых главное место занимают палеонтология, биогеография, систематика, селекция растений и животных, морфология, изучение адаптивной радиации, сравнительная эмбриология и сравнительная биохимия.
Палеонтология.
Палеонтология занимается изучением ископаемых остатков, т.е. любых сохранившихся в земной коре остатков, предположительно принадлежавших каким-либо живым организмам.
Одних лишь ископаемых данных недостаточно для обоснования эволюционной теории, однако они подтверждают факт прогрессивного возрастания сложности организмов и отвергают представление о неизменяемости видов. Большую часть найденных до сих пор остатков можно распределить по тем же самым таксономическим группам (типам и классам), что и ныне живущие виды, однако вопрос о том, являются ли они предками современных форм, можно обсуждать, но доказать с помощью одной лишь палеонтологии ничего нельзя.
В самых древних породах, содержащих ископаемые остатки, встречаются организмы очень немногих типов, и все они имеют простое строение. Более молодые породы содержат более разнообразные ископаемые остатки с всё более сложным строением. Во всей палеонтологической летописи многие виды, появляющиеся на каком-либо стратиграфическом уровне, на более позднем уровне исчезают. В эволюционном смысле это истолковывают как возникновение и вымирание видов в соответствующие эпохи.
Одно из главных возражений против использования ископаемых остатков для доказательства эволюции – отсутствие непрерывности палеонтологической летописи. Разрывы в ней считаются веским доводом против теории образования новых форм путем постепенного изменения. Однако существует ряд соображений, позволяющих объяснить неполноту палеонтологических данных:
Данные в пользу эволюционного процесса пополняются по мере нахождения всё большего числа возможных недостающих звеньев, таких как сеймурия (амфибии-рептилии), археоптерикс (рептилии-птицы).
Возможно также, что новые виды возникали внезапно, и что промежуточных форм не существовало. По мнению некоторых ученых, некоторые новые виды могут возникать быстро, скачкообразно.
Географическое распространение.
Все организмы в большей или меньшей степени приспособлены к своей среде. Если экологические факторы, имеющиеся в определенном местообитании, могут обеспечить существование вида в одной географической области, то следует ожидать, что этот вид обнаружится в аналогичном местообитании сходной географической области. Однако на самом деле это не так. Распространение животных и растений на Земле носит прерывистый характер. Иногда это обуславливается экологическими факторами, однако успешная интродукция растений и животных человеком позволяет думать, что наряду с экологической адаптацией действуют и какие-то иные факторы. Z.B. кролики в Австралии. Рациональное объяснение прерывистого распространения основывается на том, что виды возникают в какой-то данной области, а затем расселяются из неё. Эффективность расселения будет зависеть от эффективности механизма расселения и от наличия или отсутствия на пути расселения преград, таких как горы, океаны, пустыни. Наиболее приспособлены для распространения семена и споры, переносимые ветром, и летающие насекомые, птицы.
Однако во многих случаях наблюдается и такое, что организмы, весьма ограниченные в своем распространении, обитают в сильно удаленных друг от друга областях. Этот факт находит свое объяснение с позиций теории дрейфа континентов. Почему в Австралии получили развитие сумчатые? Потому что она откололась от остального массива суши в конце юры, сразу после появления примитивных млекопитающих. В Австралии развились сумчатые, а в других областях земного шара появились плацентарные, и сумчатые не выдержали с ними конкуренцию.
Т.о.
Но эти факты, как и палеонтологическая летопись, не указывают на возможный механизм образования видов. О вероятном механизме видообразования можно говорить на основании распространения животных и растений на океанических островах.
Классификация.
Система классификации была создана Линнеем задолго до Дарвина и Уоллеса, но, тем не менее, она содержит кое-какие намеки в связи с проблемой происхождения видов и эволюции. Конечно, можно представить себе, что все виды, как ныне живущие, так и вымершие, были сотворены каждый в отдельности в какой-то определенный момент времени или существовали всегда, однако структурное сходство между организмами, составляющее основу классификации, наводит на мысль о существовании эволюционного процесса. Черты сходства и различия можно объяснить как результат прогрессивной адаптации организмов в пределах каждой таксономической группы к определенным условиям среды на протяжении некоторого периода времени.
Селекция животных и растений.
Одним из самых ранних достижений человеческой цивилизации было выведение сортов растений и домашних животных от диких предков. Отбирая тех особей, которые обладали бы каким-либо желательным отклонением, например, более крупными размерами или более приятным вкусом и запахом, человек сохранял эти признаки путем искусственного разведения с помощью избирательного размножения или опыления. Если перейти на генетическую терминологию, человек сохраняет гены, желательные для его целей, и элиминирует те, которые его не устраивают. Производя отбор, он использует существующую в природе генетическую изменчивость, а также возникающие время от времени случайные мутации.
Способность человека «создавать» признаки путем направленного отбора Дарвин использовал как довод в пользу того, что с помощью аналогичного механизма виды могут возникать и в естественных условиях: он полагал, что в природе вместо человека в роли фактора отбора выступает естественная среда.
Сравнительная анатомия.
При сравнительном изучении анатомии групп животных и растений становится ясно, что по ряду структурных особенностей они в основе своей сходны. Например, у всех цветков имеются чашелистики, цветки, тычинки, пестики, однако каждый отдельный вид отличается от других по размерам, окраске, числу этих частей и деталям их строения. Точно также скелет конечностей у всех четвероногих, от амфибий до млекопитающих, построен по единому плану – по плану пятипалой конечности. Эта основная структура у всех животных различным образом модифицирована и в каждом случае приспособлена для определенного способа передвижения в соответствующей среде обитания.
Органы, построенные по одному плану, занимающие сходное положение в организме животного, сходные по гистологическому строению и развивающиеся из одних и тех же зачатков, называют гомологичными.
Z.B. Жаберные дуги - слуховые косточки. Можно проследить, как некоторые челюстные кости рыб, преобразующиеся у других позвоночных в подвесок для нижней челюсти, у млекопитающих превращены в слуховые косточки – молоточек, наковальню и стремя.
Явление гомологии не может само по себе служить доказательством эволюции, однако существование гомологии в пределах данной группы организмов расценивается как свидетельство их происхождения от общего предка и указание на близкое филогенетическое родство.
Некоторые структуры у многих видов, по-видимому, не несут никакой определенной функции, и их называют рудиментарными органами. Червеобразный отросток человека, не участвующий в пищеварении, гомологичен отростку, имеющему функциональное значение у растительноядных млекопитающих. Копчиковые позвонки человека считают рудиментами хвоста. Существование рудиментарных органов было бы сложно объяснить вне связи с процессом эволюции.
Адаптивная радиация.
Адаптивной радиацией называют развитие какой-либо гомологичной структуры у разных представителей данной группы в различных направлениях в соответствии с выполняемыми ею различными функциями. Различия между разными видами в пределах определенного класса дают им возможность вести разный образ жизни, приспособленный к определенным местообитаниям. Так, структура ротового аппарата насекомых в основе своей одинакова. Однако насекомые способны использовать различную пищу, так как у разных видов разные части ротового аппарата по-разному видоизменены.
Такая «экологическая пластичность» позволила им занять столь широкий диапазон экологических ниш.
Наличие у предкового организма какой-либо структуры или физиологического признака, который имеется в сильно модифицированной форме у более высокоразвитых, по-видимому, родственных организмов, можно истолковать как указание на происхождение последних путем видоизменения первого; это и составляет основу эволюционной теории.
Сравнительная эмбриология.
Фон Бэр, изучая эмбриональное развитие у разных групп позвоночных, обнаружил удивительное структурное сходство, особенно на ранних стадиях. Геккель высказал мысль, что это сходство имеет эволюционное значение. Он сформулировал закон, согласно которому онтогенез повторяет филогенез, т.е. стадии, которые проходит организм в процессе своего развития, повторяют эволюционную историю той группы, к которой он относится. Изучение одних только ранних зародышей любых позвоночных показывает, что определить группу, к которой они принадлежат, невозможно. Только на относительно поздних стадиях развития эмбрион приобретает некоторое сходство с соответствующей взрослой формой. Изначальное сходство между эмбрионами объясняют тем, что все они имели общего предка. Если у организма в эмбриональном периоде образуются зачатки, из которых не будут развиваться функциональные органы, то их можно интерпретировать лишь как остатки структур, имевшихся у предков. Закон рекапитуляции, однако, не может быть принят безоговорочно, так как ни у кого из ныне живущих организмов нельзя обнаружить всех признаков его предполагаемых эволюционных предков. Но кажется вероятным, что организмы сохраняют механизм развития, унаследованные от предков. Поэтому возможно, что на разных стадиях развития у данного организма будут черты структурного сходства с зародышами предковых форм. Последующая адаптация к иным условиям среды и образу жизни изменяют дальнейший ход развития.
Сравнительная биохимия.
По мере разработки более точных методов биохимического анализа эта область исследования стала источником новых данных в пользу эволюционной теории. Наличие одинаковых веществ у всех организмов указывает на возможную биохимическую гомологию, подобную морфологической гомологии на уровне органов и тканей. Снова следует подчеркнуть, что эти данные лишь подкрепляют другие доводы в пользу существования эволюции, но сами по себе не могут считаться бесспорными доказательствами. Большая часть сравнительно-биохимических исследований касалась первичной структуры широко распространенных белков, таких как гемоглобин, а позднее – нуклеиновых кислот, в особенности рРНК. Незначительные изменения в генетическом коде ДНК, связанные с генными мутациями, приводят к тонким изменениям в общей структуре соответствующих белков или РНК. Это создает основу для выявления филогенетических связей, если предположить, что чем меньше различия в структуре того или иного вещества, тем меньше число произошедших мутаций и тем ближе родство между организмами, содержащими это вещество. Крупные различия в молекулярной структуре отражают крупные различия в ДНК, и можно предсказать, что такие различия будут обнаружены у организмов со сравнительно небольшим числом морфологических гомологий.
Неодарвинистская теория эволюции основана на данных из обширного круга источников и подтверждается множеством совершенно независимых наблюдений. Для ученого такие данные служат самым достоверным доказательством достоверности этой теории. Эволюционная теория завоевала широкое признание, однако предстоит еще много работы по её уточнению и приложению ко всем наблюдаемым ситуациям.
Все научные гипотезы и теории относительно истории жизни носят предварительный характер и до тех пор пока человек в своих поисках истины сохраняет объективность, будут оставаться такими. Еще раз следует сказать, что проблема эволюции занимает центральное место в биологии.
СТЭ выдвинула представление о популяции как элементарной единице эволюционного процесса. В СТЭ четко разграничивается микроэволюция и макроэволюция. Микроэволюция – это совокупность эволюционных изменений, происходящих в генофондах популяций за сравнительно небольшой период времени и приводящих к образованию новых видов.
Макроэволюция связана с эволюционными преобразованиями за длительный исторический период, которые приводят к возникновению надвидовых форм организации живого. Макроэволюция происходит посредством процессов микроэволюции. Изменения, изучаемые в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного периода, и ее процесс может быть только реконструирован, мысленно воссоздан.
Основные законы эволюции. Многочисленные исследования, проведенные в рамках вышеупомянутых наук, позволили сформулировать следующие основные законы эволюции.
1. Скорость эволюции в разные периоды неодинакова и характеризуется тенденцией ускорения*. В настоящее время она протекает быстро, и это отмечается появлением новых форм и вымиранием многих старых. (Появлеие первых живых существ 3,5 млрд лет назад; многоклеточных – 2,5 млрд лет; животных и растений – 400 млн лет; млекопитающих и птиц – 100 млн; приматов – 60 млн лет; гоминид – 16 млн лет; рода человек – 6 млн лет; Homo sapiens – 60 тыс. лет).
2. Эволюция различных организмов происходит с разной скоростью. Эволюция протекает быстрее при первом появлении нового вида, а затем по мере стабилизации группы постепенно замедляется.
3. Новые виды образуются не из наиболее высокоразвитых и специализированных форм, а из относительно простых, неспециализированных форм.
4. Эволюция не всегда идет от простого к сложному. Существуют примеры «регрессивной» эволюции, когда сложная форма давала начало более простым (некоторые группы организмов, например бактерии, сохранились только благодаря упрощению своей организации).
5. Эволюция затрагивает популяции, а не отдельные особи и происходит в результате мутаций, естественного отбора и дрейфа генов.
Последнее весьма важно для понимания различия между дарвиновской теории эволюции и современной теорией (неодарвинизмом).
Основные факторы эволюции. Современная теория эволюции, обобщая данные многочисленных биологических исследований, позволила сформулировать основные факторы и движущие силы эволюции.
1. Первым важнейшим фактором эволюции является мутационный процесс, который исходит из признания факта, что основную массу эволюционного материала составляют различные формы мутаций, т.е. изменений наследственных свойств организмов, возникающих естественным путем или вызываемых искусственно.
2. Второй важнейший фактор – популяционные волны, часто называемые «волнами жизни». Они определяют количественные флуктуации (отклонения от среднего значения) численности организмов в популяции, а также области ее обитания (ареала). Основное значение В. ж. сводится к случайным изменениям концентраций (особенно невысоких) различных мутаций и генотипов, содержащихся в популяциях.
3. Третьим основным фактором эволюции признается изоляция группы организмов.
Важно помнить, что все перечисленные факторы выступают не изолированно, а во взаимосвязи и взаимодействии друг с другом. Все эти факторы являются необходимыми, однако, сами по себе они не объясняют механизма эволюционного процесса и его движущей силы. Движущая сила эволюции заключается в действии естественного отбора, который является результатом взаимодействия популяций и окружающей среды. Результатом же самого естественного отбора является устранение от размножения (элиминация) отдельных организмов, популяций, видов и других уровней организации живых систем.