Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
5. ГАСТРУЛЯЦИЯ
Характеристика процесса гаструляции.
Типы гаструляции.
Закладка мезодермы и формирование целома.
Карты презумптивных зачатков.
Причины и механизмы гаструляции
5.1. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОЦЕССА ГАСТРУЛЯЦИИ
По мере созревания бластулы, ее деятельность направляется на подготовку к следующему этапу - гаструляции. Эта подготовка проявляется не только в изменении характера синтеза, но также в изменении свойства плазматических мембран клеток и их взаимодействий, а также в перемещениях клеток относительно друг друга. Как правило, в этот период, между концом дробления и началом гаструляции, не имеется четкой границы.
Гаструляция – процесс, при котором клетки приобретают способность к направленным морфогенетическим перемещениям, приводящий к резкому перераспределению содержимого бластулы. В ходе этих перестроений из однослойной (однородной) бластулы образуется зародыш, состоящий как минимум, из двух зародышевых листков: наружный - эктодерма, внутренний - энтодерма.
Во всех животных, кроме губок и кишечнополостных формируется третий, средний зародышевый лист – мезодерма, располагающейся между двумя первыми. Образуется гаструла.
Однако на этом этапе клеточные перемещения не заканчиваются, а продолжаются, в результате чего группы клеток, удаленные друг от друга, сближаются и между ними устанавливаются индукционные взаимодействия, обеспечивающие становление основных систем организма.
Клетки, которые в будущем образуют энтодермальные и мезодермальные органы попадают внутрь зародыша, тогда как клетки из которых возникнут кожа и нервная система распространяются по его поверхности (органы эктодермального происхождения).
Таким образом, три зародышевых листка – наружная эктодерма, внутренняя энтодерма и лежащая между ними мезодерма впервые формируются в процессе гаструляции.
При этом создаются условия для взаимодействия между ними.
Гаструляция сопряжена с экспрессией генов зародыша.
Дифференциальную активность генов в процессе гаструляции отражают понятия компетенции и детерминации.
Компетентность – это способность клетки дифференцироваться в нескольких, немногих, направлениях.
Детерминация – это состояние, при котором клетка уже вступила на путь определенной дифференциации и находится в самом его начале.
Согласно ныне существующему определению (Ч. Бодемер, 1971), гаструляция представляет собой ряд морфогенетических движений, в результате которых проспективные зачатки тканей (эктодерма, мезодерма и энтодерма) перемещаются в места, предназначенные для них в соответствии с планом организации.
В основе этих процессов лежат изменения свойства клеток, составляющих бластулу:
1. Способность клеток изменять свою форму, что вызывает изменения кривизны слоя бластодермы;
2. Возможность морфогенетических движений, что проявляется в приобретении клетками способности вытягиваться, прикрепляться, сокращаться, образовывать псевдоподии;
3. Сохранение способности деления и роста клеток в разных участках зародыша с разными скоростями.
У млекопитающих в процессе гаструляции образуется:
|
3 зародышевых листка |
4 осевых органа |
4 провизорных органа |
|
эктодерма |
хорда |
амнион |
|
энтоднрма |
Нервная трубка |
Желточный мешок |
|
мезодерма |
Кишечная трубка |
аллантоис |
|
мезодерма |
Гаструляция у человека совершается в 2 этапа:
|
1этап |
2 этап |
|
|
Способ гаструляции |
деляминация |
миграция |
|
образуются |
||
|
Зародышевые листки |
Эктодерма энтодерма |
Мезодерма мезенхима |
|
Осевые органы |
Хорда, нервная трубка, мезодерма, кишечная трубка |
|
|
Провизорные органы |
Амнион, желточный мешок, хорион (вторичные ворсинки) |
аллантоис, идет формирование плаценты - третичные ворсинки хориона |
5.2. ТИПЫ ГАСТРУЛЯЦИИ
Как правило, при гаструляции наблюдается сочетание следующих основных типов клеточных перемещений:
• инвагинация – впячивание;
• инволюция;
• иммиграция;
• деламинация (расслаивание);
• эпиболия (обрастание).
ИНВАГИНАЦИЯ представляет собой вворачивание участка клеточной стенки зародыша подобно тому, как вдавливается внутрь мягкая стенка резинового мяча, когда на него нажимают. При инвагинации механическая целостность стенки бластулы не нарушается. Впячивание одного из участков бластодермы внутрь осуществляется целым пластом (рис. 5.1). Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка (целобластул). На вегетативном полушарии бластула в определенном месте начинается впячиваться в бластоцель и доходит до внутренней стороны анимального полушария. Образуется двухслойный мешок, наружный слой которого является первичная эктодерма, а внутренний – первичная эндодерма. Центр этой окружности занимают крупные клетки, заполненные желтком и называемые клетками желточной пробки.
Бластоцель (первичная полость тела, полость Бэра) вытесняется и образуется новая полость гастроцель (полость первичной кишки, архенторон). Отверстие, при помощи которого гастроцель сообщается с наружной средой называется бластопором (первичным ртом). Края бластопора называются губами и различают верхнюю – спинную губу и нижнюю – брюшную (рис. 5.2).
. Схема процесса инвагинации: А – движение пласта клеток; Б –
инвагинационная гаструла
. Гаструла ланцетника, где выделяют первичную эктодерму (1) -
наружный слой клеток; первичную энтодерму (2) - внутренний слой клеток;
бластопор (3), или первичный рот, - щелевидное отверстие, а в его составе - 4
губы - дорсальную (4), вентральную (5) и две боковые (7); гастроцель (6), или
полость первичного кишечника, - полость, в которую ведёт бластопор.
Образование третьего листка (мезодермы) происходит путём выпячивания части первичной энтодермы в виде двух карманов, внедряющихся между двумя имеющимися листками.
У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, а у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсом в области серого серпа.
Судьба бластопора у разных животных неодинакова. У многих животных первичный рот, развиваясь и дифференцируясь, превращается в дефинитивный рот взрослого организма - первичноротые (черви, моллюски и членистоногие). Не менее обширна группа вторичноротые, у которых бластопор превращается в анальное отверстие (щетинкочелюстные, плеченогие, иглокожие, кишечнодышащие) или в нервно-кишечный канал, находящийся в заднем конце эмбриона (хордовые).
ИНВОЛЮЦИЯ происходит вворачивание внутрь зародыша, увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется повнутренней поверхности остающихся снаружи клеток
Схема инволюции: А - исходный пласт клеток, Б – движения
клеточного пласта в ходе инволюции
ИММИГРАЦИЯ представляет собой наиболее древний способ гаструляции, открытый И. И. Мечниковым (1886). Иммиграционная гаструла характерна для многих кишечнополостных. Она развивается вследствие активного выселения (ингрессии) части клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля. Это выселение клеток может происходить как с одного (вегетативного) полюса – униполярная иммиграция, так и с двух противоположных (анимального и вегетативного) полюсов – биполярная
иммиграция, со всей поверхности бластулы – мультиполярная.
. Униполярная иммиграция (схема)
Униполярная иммиграция характерна почти для всех гидромедуз, особенно тех, которым свойственна плавающая целобластула. Би- и мультиполярная иммиграция, напротив, встречаются гораздо реже. У многих кишечнополостных, которым свойственна иммиграционная гаструла, происходит столь массовое, активное выселение клеток бластодермы, что бластоцель полностью заполняется их плотной массой и исчезает. Важной особенностью иммиграционной гаструлы является отсутствиебластопора, а значит нет и характерного для инвагинационной гаструлы сообщения гастроцеля с внешней средой.
При иммиграции происходит перемещение отдельных клеток или групп клеток, не объединенных в единый пласт.
Иммиграция, в том или ином виде, встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвононых (птиц и млекопитающих).
Расположенные по периметру клетки из стенки бластулы, подворачиваясь, уходят с поверхности вокруг губ бластопора и движутся вглубь в бластоцель зародыша. В это же время эпителий в области анимального полюса активно разрастается, занимая место клеточных пластов, ушедших внутрь. В дальнейшем эпителий анимального полушария покрывает всю наружную поверхность зародыша, а окружность бластопора сжимается до точки.
В результате, в области средней линии эпибласта появляются следующие образования: первичная полоска - утолщение эпибласта с первичной бороздкой посередине, первичный (гензеновский) бугорок – ещё большее возвышение в передней части перичной полоски, в центре которого находится первичная ямка. Эти структуры - эквивалент бластопора амфибий, т.к. представляют собой место активной миграции клеток внутрь с внешней поверхности зародыша.
ДЕЛАМИНАЦИЯ. В тех случаях, когда дробление заканчивается образованием бластулы с невыраженной или почти отсутствующей полостью (бластоцелем), например морулы, у некоторых кишечнополостных, наблюдается расщепление единого клеточного пласта на два более или менее параллельных. Каждая клетка, образующая бластодерму, путем митотического деления расщепляется и отшнуровывает второй слой
Деляминация (схема).
При этом верхний слой называется эпибласт, а нижний – гипобласт. Гипобласт образован плоскими клетками, покрывает желток и, по современным представлениям, в формировании тканей зародыша не участвует. Эпибласт состоит из цилиндрических клеток, ядра которых лежат на разных уровнях (ложная многорядность). Из него-то (точнее, из его центральной части - зародышевого щитка) и образуются далее все 3 зародышевые листка - эктодерма, мезодерма и энтодерма.
В случае морулы и стеробластулы происходит вторичная деляминация, но в следствие отсутствия бластоцеля клеточный слой отщепляется не вовнутрь, а наружу.
Вдоль выровненных поверхностей формируется базальная мембрана, отделяющая внешний клеточный слой (эктодерму) от внутренней массы клеток, которая вся становится энтодермой. Деляминацию можно наблюдать у зародышей с неполным типом дробления, таких как пресмыкающиеся, птицы, низшие млекопитающие.
ЭПИБОЛИЯ (обрастание) представляет движение эпителиальных пластов клеток (обычно эктодермальных), которые распространяются как одно целое, а не индивидуально и окружают глубокие слои зародыша. Другими словами, происходит обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных, клеток вегетативного полюса. Наблюдается в случае стерробластулы.
Эпиболия (схема)
Сначала путем инвагинации на границе между анимальной и вегетативной частями бластулы образуется небольшое впячивание - серповидная бороздка. Затем клетки анимального полюса начинают энергично обрастать вегетативную часть зародыша - наползая на неё снаружи и проникая затем внутрь через край бороздки. При этом серповидная бороздка всё углубляется: внутреннее её пространство превращается в гастроцель, а входное отверстие - в бластопор.
Формирование эпиболической гаструлы ярко выражено у земноводных и некоторых организмов с резко телолецитальным строением яиц. В результате у зародышей таких животных бластопор отсутствует и архентерон не формируется. Только впоследствие, когда макромеры делясь становятся меньшего размера, образуется полость - формируется зачаток первичного кишечника.
Все эти способы гаструляции встречаются редко в отдельности, обычно они комбинируются. Отсюда трудно говорить, какой способ гаструляции свойственен данному животному. Так, у млекопитающих бластула (бластоциста) - пузырёк, к стенке которого (трофобласту) изнутри в одном месте прилегает группа зародышевых клеток (эмбриобласт). Эта группа клеток уплощается (напоминая зародышевый диск птиц); поэтому последующая гаструляция во многом подобна таковой у птиц.
. Но, кроме того, у высших животных и человека эпибласт расщепляется на два листка - зародышевый эпибласт и амниотическую эктодерму, между которыми образуется полость амниона. Зародышевый эпибласт образует зародышевый щиток (как у птиц) и служит источником всех трёх зародышевых листков.
Как и у птиц, миграция клеток зародышевого эпибласта приводит к образованию в средней части зародыша первичной полоски и первичного (гензеновского) узелка. В этом месте внутрь проникают клетки, образующие энтодерму и мезодерму. Остающиеся на поверхности клетки формируют эктодерм.
ЗАКЛАДКА МЕЗОДЕРМЫ И ФОРМИРОВАНИЕ ЦЕЛОМА
После завершения гаструляции материал, оставшийся на поверхности зародыша, формирует наружный зародышевый листок – эктодерму, а погрузившийся любым способом внутренний зародышевый листок (энтодерма) образует впоследствии стенку пищеварительного тракта с его производными. Кроме того, погрузившийся внутрь материал помимо энтодермы содержит и закладку среднего зародышевого листка – мезодермы, который потом отделяется от энтодермы. Это совокупность клеточных элементов залегающих между эктодермой и энтодермой, т.е. в бластоцеле. В результате зародыш становится не двуслойным, а трехслойным. У высших позвоночных трехслойное строение зародышей возникает уже в процессе гаструляции, тогда как у низших хордовых и у всех других типов в результате собственно гаструляции образуется лишь двуслойный эмбрион.
Можно выделить два принципиально разных пути ее образования.
• телобластический – у первичноротых во время гаструляции на границе между эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора, уже имеются две большие клетки (или несколько) – телобласты, получившие в ходе делений дробления всю полярную ооплазму. Впоследствие они отделяют от себя мелкие клетки и формируют, таким образом, средний пласт – мезодерму.
Закладка мезодермы из отдельных, предназначенных к тому бластомеров, имеет место у большинства круглых червей, некоторых ракообразных и в ряде других групп первичноротых животных.
• энтероцельный – у вторичноротых животных: иглокожих, бесчерепных (ланцетника), кишечнодышаших, плеченогих, хордовых – материал будущей мезодермы вворачивается вместе с энтодермой в составе единого гастрального впячивания в виде карманоподобных выступов первичного кишечника, и в процессе инвагинации граница между обеими закладками,как правило, не различима.
Мезодерма выселяется из архентерона:
- путем выпячивания его стенок и отшнуровки возникших выпячиваний;
- путем деламинации стенки архентерона;
- путем иммиграции клеток из стенки архентерона.
После отделения мезодермы в составе стенки архентерона остается уже чисто энтодермальный материал и архентерон превращается в полость дефинитивной кишки. Полость отшнуровавшихся мезодермальных карманов – это целом. У всех животных, которым свойственна вторичная полость тела, начало целомическим мешкам дает мезодерма
. Сначала появляется полость бластулы. Затем в связи с процессами гаструляции возникает гастроцель, наконец у многих животных вторичная полость тела – целом. При образовании гастроцели и целома бластоцель все больше уменьшается, так что от нее остаются лишь щели в промежутках между стенками кишки и целома. Эти щели у некоторых животных превращаются в полости кровеносной системы.
Гастроцель же со временем превращается в полость средней кишки. Процессы гаструляции непосредственно предшествуют периоду органогенеза.
У нематод и некоторых других животных применять понятие зародышевые листки неправомерно, так как у них зачатки будущих органов обособляются в виде отдельных бластомеров, минуя стадию формирования клеточных зародышевых пластов.
. ПРИЧИНЫ И МЕХАНИЗМЫ ГАСТРУЛЯЦИИ
В основе перемещения клеточных пластов, обеспечивающих процесс гаструляции, лежат различные морфогенетические движения и процессы.
• увеличение числа клеток посредством делений. Особенно актуально при эпиболии, когда обеспечивается низкий темп деления на вегетативном полюсе и высокая скорость дробления на анимальном полюсе. При инвагинации также отмечается локальное усиление митотической активности в области бластопора.
• растяжение поверхностных клеток эктодермы. Перестройка многослойной стенки крыши бластулы приводит к началу эпиболии В ходе реаранжировки клетки наружного ряда уплощаются, стенка бластулы становится тоньше, а клеточный пласт смещается в сторону формирующегося бластопора.
Интеркаляция нескольких глубоких слоев клеток (Б, В по Гилберту,
1993): А – схема процесса; Б – строение крыши бластулы лягушки на стадии
средней бластулы; В – тоже на стадии средней гаструлы
• конвергенция клеток краевой зоны бластулы. Представляет собой схождение к центру и удлинение инволюирующего участка бластулы, расположенного непосредственно над областью бластопора. В результате стягивания клеток в более узкую полоску происходит ее растяжение в переднем направлении.
• поляризация клеток. Любое активное изменение формы эпителиального пласта в период гаструляции и нейруляции начинается с того, что его клетки поляризуются, т.е. вытягиваются в перпендикулярном или косом направлении по отношению к поверхности пласта. Поляризация клеток основана на сложных перестройках цитоскелета и клеточной мембраны: сборке микротрубочек и микрофиламентов и их ориентации по длинной оси поляризующейся клетки, а также движениями, так называемых, интегральных белков
. Поляризация затрагивает не одну клетку, а целый клеточный пласт, т.е. поляризация одной клетки побуждает соседнюю к такому же превращению. Этот процесс осуществляется лишь при наличии клеточных контактов и поэтому носит название контактной клеточной поляризации.
• сокращение поляризованных клеток. В результате сокращения апикальных поверхностей поляризованных клеток происходит изменение формы всего клеточного пласта образованными ими. Подобные сокращения клеток нейроэктодермы играют важную роль в формировании нервной трубки. В данном случае движущей силой является сокращение кольца актиновых микрофиламентов, окружающих апикальные края клеток и связанных с мембраной клетки посредством интегрального белка спектрина.
Сворачивание пласта клеток: А, Б – последовательные стадии
процесса
• образование колбовидных клеток. В ходе поляризации формируются так называемые колбовидные клетки. Основная часть тела каждой клетки смещена внутрь зародыша, сохраняя контакт с поверхностью посредством узкого цитоплазматического тяжа. Они способны сокращаться, активно перемещаться внутрь, и тянуть за собой остальные клетки пласта. В результате начинает формироваться и постепенно увеличиваться полость архентерона.
Колбовидные клетки (по Гилберту, 1993): А – бокаловидные клетки
(тонкая светлая стрелка) до начала инвагинации поверхностного слоя
(темная стрелка) внутрь глубоких слоев (толстая светлая стрелка) бластулы;
Б – формирующийся бласопор зародыша амфибий (ВС – бокаловидные клетки,
МСS – мезодермальные клетки)
Главным фактором движения клеток внутрь зародыша является инволюция глубоких клеток краевой зоны бластулы. Эти клетки вворачиваются внутрь и мигрируют к анимальному полюсу по внутренним поверхностям еще неинволюировавших глубоких клеток. Удаление лидирующих глубоких клеток краевой зоны останавливает формирование архентерона.
Рис. 5.12. Модель клеточных движений в период гаструляции (по Гилберту,
1993): А, Б, В – последовательные стадии процесса
Таким образом, колбовидные клетки ответственнылишь за образование начального углубления бластопора, а движущая сила инволюции заключена в глубоком слое краевых клеток.
• способность клеток к амебоидным движениям. Адгезивность и подвижность неодинаковы у клеток разных листков. Так клетки эктодермы, контактируя друг с другом, образуют непрерывный пласт, т.е. эпителизируются. Они способны распространяться над мезодермой и энтодермой. Клетки мезодермы имеют тенденцию инвагинировать в любое находящееся поблизости скопление клеток, а клетки энтодермы относительно неподвижны.
Для гаструляции характерна активность особых групп клеток.
Поведение мезенхимных клеток при гаструляции у морского ежа
(схема): А – первичные мезенхимные клетки мигрировали внутрь бластоцеля;
Б – вторичные мезенхимные клетки попадают внутрь вместе с
инвагинирующей первичной кишкой; В, Г – мезенхимные клетки сохраняют
свое положение на вершине архентерона, а сокращениеих нитевидных
отростков, прикрепленных к внутренней поверхности эктодермы,
способствует инвагинации архентерона
• роль внеклеточного матрикса. Попав внутрь бластоцеля клетки с помощью ламеллоподий мигрируют по внеклеточному матриксу. Для их успешной миграции важны 2 белка. Один из них – фибронектин. Это высокомолекулярный гликопротеин (400 кДа), являющийся обычным компонентом базальных мембран.
Исследования показали, что во время гаструляции сродство мигрирующих клеток к данному белку резко возрастает, а сам процесс миграции зависит от концентрации фибронектина .
Клетки связываются с определенным участком фибронектина, содержащим специфическую последовательность из 10 аминокислот. Вторая важная составляющая часть внеклеточного матрикса – сульфатированные гликопротеины клеточной поверхности мигрирующих клеток.
Важную роль в миграции клеток внутри бластоцеля, особенно у высших позвоночных (птиц и млекопитающих) играют внеклеточные сложные полисахариды. Одним их них является гиалуроновая кислота, линейный полимер глюкуроновой кислоты и N-ацетилглюкозамина. Она накапливается в бластоцеле, покрывая сплошным слоем поверхность вступающих в бластоцель клеток, поддерживая их в диспергированном состоянии за счет способности значительно увеличивать свой объем в воде.
Роль фибронектинового матрикса в процессах гаструляции у
амфибий (по Гилберту, 1993): А, Б – нормально развившаяся бластула (вид со
стороны желточной пробки и поперечный разрез, yp - желточная пробка, ar –
архентерон, bc - бластоцель); В, Г – тоже после инъекции синтетического
пептида, препятствующего связыванию мигрирующих клеток с
фибронектином (bl – бластопор, ес – эктодерма, mes – мезодерма, end –
энтодерма)
Как ни разнообразны типы гаструляции, существуют общие изменения
на клеточном уровне, которые приводят к морфогенетическим перемещениям. Клеточные деления, возникающие в определенном регионе в связи с особыми внешними условиями и воздействиями, создают механические напряжения в пласте. Эти напряжения ведут к возникновению поляризации, которая несет информацию о направлении будущего перемещения, а его реализация, т.е. собственно перемещение, происходит во время сокращения.
Морфогенетические движения на протяжении всего развития являются активными.
Факторами организации могут являться механические натяжения тканей зародыша. Первым фактором, обусловившим натяжение эмбриональных тканей, является тургорное давление в полости бластоцеля, растягивающее крышу бластоцеля. Если ослабить его - возникают нарушения в морфогенезе и структуре органов.
Таким образом, в основе большинства формообразовательных процессов лежат клеточные деления, вызывающие, в свою очередь, возникновение механических напряжений в пласте клеток, приводящих к изменению формы зародша. В регуляции путей развития важную роль играют несколько десятков белков, именуемых факторами роста, которые в организме животных регулируют клеточные деления и дифференцировку, а также возникновение тканей. Подобно нейромедиаторам в нервной системе такие факторы, по-видимому, используются в разных обстоятельствах для передачи различных сигналов между клетками.