Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
ПУТЕЙ СООБЩЕНИЯ (МИИТ)
Институт Транспортной Техники и Систем Управления (ИТТСУ)
Кафедра "Философия и культурология"
Реферат по философии
на тему: «Механизмы становления человека»
Выполнил: студент гр. ТВГ-211 Булыгин П.О.
Руководитель: доцент Озмитин В.Д.
Москва
Введение 3
1.Борьба за существование 6
1.1 Общие сведения 6
1.2 Размножение в геометрической прогрессии. Борьба с неблагоприятными условиями окружающей среды 6
1.3 Межвидовая борьба 8
1.4. Внутривидовая борьба 10
2. Естественный отбор 13
2.1 Общие сведения 13
2.2 Механизм естественного отбора. 13
2.3 Половой отбор 15
2.4 Роль естественного отбора в эволюции 15
3. Законы изменчивости 18
3.1 Понятие о изменчивости и ее связь с естественным отбором 18
3.2 Причины изменчивости 18
Акклиматизация 18
Корреляция 19
Влияние усиленных упражнений или неупражнение органов. 21
3.3 Краткий обзор 23
4. Механизмы становления человека. 25
4.1 Развитие взглядов на происхождение человека. 25
4.2 Центр происхождения человека 26
4.3 Влияние окружающей среды на появление человека. 27
4.4 Основные этапы антропогенеза 28
Древнейшие и древние люди 29
Современные люди. 31
5. Заключение 34
Список использованной литературы 39
Каждый год все человечество отмечает замечательные даты, связанные с жизнью и деятельностью одного из величайших естествоиспытателей XIX столетия, основоположника современного эволюционного учения - английского биолога Чарльза Дарвина.
Настоящей его школой было пятилетнее (с 1831 по 1836 г.) кругосветное плавание. Уезжая, он увозил с собой только что вышедший первый том «Основ геологии» 2Ляйеля. Снабжая Дарвина этой книгой, 3Генсло советовал ему пользоваться ее богатым содержанием, но не останавливаться на слишком смелых идеях реформатора геологии. Дарвин последовал совету, выполнил его только наоборот — он не остановился, а ушел вперед гораздо далее своего учителя, каким всегда с благодарностью признавал Лайэлля.
Наиболее поразили его и в то же время оказали наибольшее влияние на всю его дальнейшую деятельность четыре факта. Во-первых, постепенная смена органических форм по мере перемещения с севера на юг по восточному и с юга на север по западному берегу Южной Америки. Во-вторых, сходство между ископаемой и современной фауной той же страны. И, в-третьих, черты сходства и различия обитателей отдельных островов архи- пелага Галапагос как между собой, так и с обитателями соседнего континента. Четвертым, несомненно глубоким впечатлением, вынесенным из этого путешествия, отразившимся гораздо позднее на его отношении к вопросу о происхождении человека, было первое впечатление, произведенное на него туземцами Огненной Земли; воспоминание о нем выразилось в известных словах, что ему легче примириться с мыслью о далеком родстве с обезьяной, чем с мыслью о близком происхождении от людей, подобных тем, которых он увидал при первой высадке на Огненную Землю.4
Через год по возвращении в Англию (в 1837 г.) он начинает свою первую записную книжку, в которую заносит все имеющее отношение к вопросу о происхождении видов. Задача с первого же раза охватывается им со всех сторон, как это видно даже из одной странички этой записной книжки. Но только через два года, в 1839 году, перед ним раскрывается путеводная нить к этому лабиринту хотя и согласных, но продолжающих быть непонятными свидетельств в пользу единства происхождения всех органических существ. Чтение книги Мальтуса и близкое знакомство с практикой приводят его к выводу о существовании «естественного отбора», т. е. процесса устранения всего несогласного с ним, предустановленного, гармоничного, целесообразного, как выражались теологи и телеологи, полезного, приспособленного, как будет отныне называться эта коренная особенность организма. Краткий очерк всей теории, набросанный в 1842 году и в первый раз отпечатанный и розданный в подарок всем ученым, собравшимся на чествование Дарвина в Кембридже в настоящем году, не оставляет никакого сомнения, что за двадцать лет до появления
Происхождения видов» основная идея этого труда уже вполне сложилась в голове автора, а некоторые положения вылились в ту же самую форму, в которой потом стали известны всему миру. И однако потребовались эти двадцать лет для того, чтобы свести в систему тот колоссальный оправдательный материал, без которого он считал свою теорию недостаточно обоснованной. Впрочем, два обстоятельства мешали ему вполне сосредоточиться на главном труде его жизни. Во-первых, обработка привезенного из путешествия громадного материала и специальные исследования, по геологии и зоологии. Из числа первых доставила ему особую известность монография «о коралловых островах», заставившая Ляйеля отказаться от своих прежних теорий. Еще более времени поглотило зоологическое исследование об «усоногих раках», живущих и ископаемых. Эта работа, по его собственному мнению и по мнению компетентных его друзей, была практической школой для реального ознакомления с тем, что такое вид. «Не раз, пишет он сам, я соединял несколько форм в один вид, с его разновидностями, то разбивал его на несколько видов, повторяя эту операцию до тех пор, пока с проклятием не убеждался в ее полной бесплодности». Эта тяжелая, суровая школа навлекла на него же насмешки Бульвера, изобразившего его в одном из своих романов чудаком, убивающим десятки лет на изучение каких-то ракушек. Более широкую известность, чем эти специальные труды, доставил ему «Журнал путешествия на “Бигле”», обративший на себя внимание Гумбольдта и по своей легкой, доступной форме ставший одним из любимых произведений охотно читающей путешествия английской публики.5
В 1856 году, по настоянию Ляйеля, он принялся за свой главный труд, задуманный в размере, превышавшем раза в три окончательную форму «Происхождения видов». В 1858 году он получил известное письмо от Уоллеса , результатом чего былопредставление Гукером и Ляйелем обеих записок Дарвина и Уоллеса в Линеевское общество.
Через год, 24 ноября 1859 года, вышла его книга «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение избранных пород в борьбе за существование». Все издание разошлось в один день.
В следующем 1860 году произошло в Оксфорде на заседании Британской ассоциации знаменитое в истории эволюционного учения столкновение между противниками и защитниками Дарвина, закончившееся, благодаря Гекели, блестящей победой последних. Но тем не менее, по мнению того же писателя, «вселенский собор ученых несомненно осудил бы нас подавляющим большинством».
В 1870 году он же писал, что не найдется той отрасли естествознания, на которой бы не отразилось влияние «Происхождения видов», а менее чем через 20 лет мог заявить, «что если бы не документальные доказательства, то он подумал бы, что его память ему изменяет, — до того резка перемена в общественном мнении» в пользу воззрений Дарвина.
Издание следовало за изданием, а в 1868 году появилось двухтомное «Изменение прирученных животных и возделываемых растений», этот самый полный и глубоко продуманный свод знаний по вопросу о явлениях изменчивости и наследственности, этих двух основ естественного отбора. Можно сказать, что шум, произведенный некоторыми позднейшими теориями (мутаций, гетерогенезиса и менделизма), главным образом объясняется невежеством нового поколения натуралистов по отношению к содержанию того изумительного труда, вероятно, поглотившего большую часть времени, протекшего между первым очерком теории и выходом «Происхождения видов» и за последовавшее за тем десятилетие.
В 1871 году появилось его «Происхождение человека», послужившее сигналом к новому взрыву негодования ханжей и реакционеров всех оттенков против автора, хотя, как он справедливо замечает, уже и в «Происхождении видов» он высказал вполне определенно свой взгляд на этот жгучий вопрос «для того, чтобы ни один честный человек не мог укорить его в том, что он скрывает свои действительные воззрения». 6
Эти три основные произведения заключают основы всей теории. Первое содержит учение о естественном отборе и доказательства его согласия со всем, что нам известно об органическом мире; второе дает позднейший для его времени истощающий анализ наших сведений о двух основных свойствах всех организмов, на которых основывается возможность естественного отбора; третье представляет проверку учения на основании его применения к самому сложному предельному случаю - к человеку с его эстетическим, умственным и нравственным развитием.
Борьба за существование (англ. Struggle for existence) — один из движущих факторов эволюции, наряду с естественным отбором и наследственной изменчивостью, совокупность многообразных и сложных взаимоотношений, существующих между организмами и условиями среды.
Жизнь на Земле заполнила множество экологических ниш, которые очень сильно отличаются друг от друга. Каждую из этих ниш занимает своя группа видов, уже прошедших через многие поколения борьбы за существования в этих условиях.
Эта борьба не прекращается ни на минуту. В каждом поколении рождаются особи, которые генетически отличаются друг от друга. Среди них выживают только те, кто наилучшим образом приспособлен к тем условиям, которые есть «здесь» и «сейчас» - в данной экологической нише и в данный момент времени. Преимущество в борьбе за жизнь получают особи, которые способны адаптироваться ко всему спектру этих изменений. Борьба за жизнь происходит каждую минуту, но победителями в этой борьбе оказывается те, кто продержится дольше, те, кто обладает наиболее надежными и хорошо скоординированными адаптациями.
Физический мир вокруг живых организмов постоянно и непредсказуемо меняется. Вместе с ним меняются и правила борьбы за жизнь, меняются критерии приспособленности.
Борьба за существование неизбежно вытекает из большой скорости, с которой все органические существа имеют тенденцию увеличить свою численность. Каждое существо, в течение своей жизни производящее несколько яиц или семян, должно подвергаться уничтожению в каком-нибудь возрасте своей жизни, в какое-нибудь время года или, наконец, в определенные годы, иначе в силу принципа возрастания в геометрической прогрессии численность его быстро достигла бы таких огромных размеров, что ни одна страна не могла бы вместить его потомство. Поэтому, так как производится более особей, чем может выжить, в каждом случае должна вестись борьба за существование либо между особями того же вида, либо между особями различных видов, либо с физическими условиями жизни. Это — учение Мальтуса (Malthus), с еще большей силой примененное ко всему животному и растительному миру, так как здесь невозможно ни искусственное увеличение пищи, ни благоразумное воздержание от брака. Хотя в настоящее время численность некоторых видов и может увеличиваться более или менее быстро, но для всех видов это невозможно, так как земля не вместила бы их.7
Нет ни одного исключения из правила, по которому любое органическое существо численно возрастает естественным путем с такой большой скоростью, что, не подвергайся оно истреблению, потомство одной пары очень скоро заняло бы всю землю. Даже медленно размножающийся человек за 25 лет удваивается в числе, и при такой скорости менее чем через тысячу лет для его потомства буквально не хватило бы площади, чтобы уместиться стоя. Линней высчитал, что если бы какое-нибудь однолетнее растение производило только по два семени — а не существует растения с такой слабой производительностью — и их сеянцы произвели бы в ближайший год по два семени и так далее, то через 20 лет было бы миллион растений. Считается, что из всех известных животных наименьшая воспроизводительная способность у слона, и я старался вычислить вероятную" минимальную скорость естественного возрастания его численности: он начинает плодиться, всего вероятнее, в 13-летнем возрасте и плодится до 90 лет, принося за это время не более шести детенышей, а живет до ста лет; если это так, то по истечении 740—750 лет от одной пары получилось бы около 19 миллионов живых слонов.8
Причины, сдерживающие естественную тенденцию каждого вида к повышению численности, крайне темны. Взгляните на самый могучий вид; насколько он кишит своими многочисленными представителями, настолько же он склонен к дальнейшему увеличению численности. Ни в одном случае мы точно не знаем, каковы препятствия к этому. И это нисколько не удивительно, если подумать, как мало нам известно в этом направлении даже по отношению к человеку, которого мы знаем лучше, чем всякое другое животное. Этот вопрос о препятствиях к росту численности был хорошо обработан несколькими писателями, и в будущем моем труде я надеюсь рассмотреть его более подробно, особенно по отношению к диким животным Южной Америки. Здесь я ограничусь несколькими замечаниями, для того только чтобы привлечь внимание читателя к некоторым важнейшим особенностям. Яйца или очень молодые животные, по-видимому, вообще страдают более всего, но не всегда. У растений наблюдается уничтожение громадного количества семян, но на основании некоторых сделанных мною наблюдений оказывается, что сеянцы чаще всего страдают от того, что проросли на почве, уже густо заросшей другими растениями. Сеянцы истребляются также в большом количестве различными врагами; так, например, на клочке земли в три фута длиной и два шириной, вскопанном и расчищенном, где появлявшиеся растения не могли быть заглушены другими, я сосчитал все всходы наших сорных трав, и оказалось, что из 357 взошедших не менее чем 295 были истреблены главным образом слизняками и насекомыми. Если лужайка, которая постоянно подстригается, или луг, который тщательно общипывается четвероногими животными, отрастут, то более сильные растения постепенно подавят растения более слабые, хотя и вполне развившиеся; так, например, из 20 видов, растущих на небольшом участке скошенного луга (три фута на четыре), девять погибли, другие же виды получили возможность свободно созревать.
Количество пищи для каждого вида, конечно, определяет крайний предел возрастания его численности: но очень часто средняя численность вида определяется не добываемой им пищей, а тем, что он служит добычей другим животным. Так, едва ли подлежит сомнению, что количество куропаток, тетеревов и зайцев в пределах любого большого имения зависит главным образом от их истребления мелкими хищниками. Если бы в течение последних 20 лет в Англии дичь вовсе не отстреливалась, но в то же время не истреблялись бы и мелкие хищники, то оказалось бы, по всей вероятности, менее дичи, чем в настоящее время, несмотря на то что теперь ежегодно отстреливают сотни тысяч голов этой дичи. С другой стороны, в некоторых случаях, как например со слоном, ни одна особь не уничтожается хищниками: даже индийский тигр только очень редко отваживается нападать на слоненка, охраняемого самкой.9
Климат играет важную роль в определении средней численности видов, и периоды очень низкой температуры или засухи, по-видимому, являются наиболее эффективными из всех препятствий. Я определил (главным образом по резкому уменьшению числа гнезд весной), что зима 1854— 1855 годов уничтожила четыре пятых птиц в моем имении, и это поистине страшное истребление, если только вспомнить, что смертность в 10 % считается необыкновенно жестокой при эпидемиях среди людей. Действие климата на первых порах может показаться совершенно независимым от борьбы за существование; но поскольку климат уменьшает количество пищи, он вызывает самую жестокую борьбу между особями, все равно одного и того же или различных видов, питающимися одной и той же пищей. Даже в тех случаях, когда климатические условия, как например сильный холод, действуют непосредственно, наиболее страдают слабые особи или те, которые добыли себе на протяжении зимы меньше пищи.
Когда какой-нибудь вид, в силу особенно благоприятных обстоятельств, несоразмерно возрастет в числе на небольшой территории, часто возникают эпизоотии, по крайней мере это обычно случается с дичью в наших лесах; здесь мы имеем лимитирующее препятствие для роста численности, независимое от борьбы за жизнь. Но даже некоторые из так называемых эпизоотий обусловлены паразитическими червями, которые по какой-то причине, отчасти, может быть, вследствие легкости распространения среди животных, оказались в особенно благоприятном положении; и здесь возникает некоторого рода борьба между паразитом и его жертвой.10
Борьба с неблагоприятными условиями окружающей среды также усиливает внутривидовую борьбу-состязание, так как, кроме борьбы между особями одного вида, появляется также конкуренция за факторы неживой природы — например, минеральные вещества, свет и другие. Наследственная изменчивость, повышающая приспособленность вида к факторам окружающей среды, приводит к биологическому прогрессу.
Межвидовая борьба — борьба за существование между разными видами. Как правило, межвидовая борьба протекает особенно остро, если у видов сильно перекрываются экологические ниши (часто у представителей одного рода или семейства). В ходе межвидовой борьбы организмы также конкурируют за одни и те же ресурсы — пищевые, территориальные. Межвидовая борьба за существование включает в себя отношения типа хищник — жертва, паразит — хозяин, растение — травоядное животное. Межвидовая борьба за существование во многих случаях стимулирует эволюционные изменения у видов, см. статью Гипотеза Красной королевы. Другим примером борьбы за существование являются взаимно полезное влияние одного вида на другой или другие (например, мутуалистические отношения, комменсализм), подобным образом животные опыляют растения и переносят семена, питаясь нектаром, пыльцой и плодами. Часто межвидовая борьба за существование приводит к появлению приспособлений, как, например, в случае коэволюции цветковых растений и насекомых-опылителей. Обычно межвидовая борьба за существование усиливает и обостряет внутривидовую борьбу.
Известно много случаев, показывающих, как сложны и неожиданные препятствия и отношения между органическими существами, которые должны бороться одновременно в одной и той же стране. Приведу только один пример, хотя и простой, но очень меня заинтересовавший. В Стаффордшире, в имении одного моего родственника, где я располагал всеми удобствами для исследования, находилась обширная и крайне бесплодная вересковая равнина, которой никогда не касалась рука человека; но несколько сотен акров той же равнины 25 лет назад были огорожены и засажены шотландской сосной. Перемена в природной растительности засаженной части равнины была замечательна и превышала ту, которая обычно наблюдается при переходе с одной почвы на совсем иную; не только относительное число растений вересковой формации совершенно изменилось, но в посадке процветало 12 новых видов (не считая злаков и осок), не встречающихся на вересковой равнине. Но последствие для насекомых было еще большим, так как в сосновой посадке стали обычными шесть видов насекомоядных птиц, не встречавшихся на вересковой равнине, где водилось два или три вида этих птиц. Мы видим, как велики были последствия от интродукции одного только дерева, ведь все ограничилось только огораживанием для защиты от потравы скотом. Но какую важную роль играет огораживание, я мог легко убедиться близ Фарнама, в Серрее. Там встречаются обширные вересковые равнины с небольшими группами старых шотландских сосен на редко разбросанных холмах; за последнее десятилетие большие пространства были огорожены, и самосевная сосна взошла в такой густоте, что сама себя глушит. Когда я узнал с достоверностью, что эти молодые деревца не были ни посеяны, ни посажены, я был так удивлен их многочисленностью, что всходил на некоторые возвышенные места, с которых мог видеть сотни акров неогороженной равнины, и не видел буквально ни одного дерева, за исключением групп старых посаженных сосен. Но, взглянув между стеблями вереска, я нашел множество сеянцев и маленьких деревцев, постоянно подвергавшихся потраве скотом. На одном квадратном ярде, на расстоянии каких-нибудь ста ярдов от одной из групп старых деревьев, я насчитал 32 деревца; одно из них, с 26 годичными кольцами, в течение многих лет пыталось поднять свою вершину над вереском и терпело неудачу. Неудивительно, что, как только землю огородили, она густо покрылась сильно разросшейся молодой сосной. И, однако, эти вересковые равнины были так обширны и так бесплодны, что никто никогда не представил бы себе, что скот мог так внимательно и целеустремленно отыскивать ее в качестве пищи. Мы видим здесь, что скот всецело определяет существование шотландской сосны; но в некоторых частях света существование скота обусловливается насекомыми. Пожалуй, Парагвай представляет самый разительный пример этого: в нем не одичали ни лошади, ни рогатый скот, ни собаки, хотя южнее и севернее его они кишат в диком состоянии. Азара (Azara) и Ренгер (Rengger) показали, что это зависит от встречающейся в Парагвае в громадных количествах известной мухи, кладущей свои яйца в пупки новорожденных животных. Дальнейшее возрастание численности этой мухи, как она ни многочисленна, должно обычно сдерживаться каким бы то ни было образом, вероятно, другими паразитическими насекомыми. Отсюда, если бы количество некоторых насекомоядных птиц убавилось в Парагвае, количество паразитических насекомых, вероятно, увеличилось бы, а это уменьшило бы число мух, кладущих яйца в пупки; тогда рогатый скот и лошади могли бы одичать, а это несомненно сильно изменило бы (как я действительно наблюдал в некоторых частях Южной Америки) растительность; это в свою очередь сильно воздействовало на насекомых, что опять-таки, как мы только что видели в Стаффордшире, повлияло бы на насекомоядных птиц — и так далее, все возрастающими по сложности кругами. В природе отношения никогда не будут так просты. Столкновения за столкновениями непрерывно повторяются с переменным успехом, и, однако, в конце концов силы так тонко уравновешены, что облик природы в течение долгих периодов остается однообразным, хотя какая-нибудь мелочь несомненно дает победу одному органическому существу над другими. И тем не менее так глубоко наше невежество и так велика самонадеянность, что мы удивляемся, когда слышим о вымирании какого-нибудь органического существа и, не видя тому причины, взываем к катаклизмам, чтобы опустошить землю, или сочиняем законы продолжительности существования жизненных форм!11
Что касается любого вида, в действие вступают, вероятно, многие различные препятствия, они действуют в различные возрасты, в различные времена года или в различные годы; одно какое-нибудь препятствие или небольшое их число может оказаться наиважнейшим; тем не менее только сочетание всех их определяет среднюю численность или даже существование вида. В некоторых случаях можно показать, что совершенно различные препятствия воздействуют на один и тот же вид в различных областях. Когда мы глядим на травы и кустарники, покрывающие густо поросший берег, мы склонны видовой состав и относительную численность приписать так называемому случаю. Но как превратно это мнение! Всякий, конечно, слыхал, что когда в Америке вырубают лес, возникает совершенно иная растительность; но замечено, что древние индейские развалины на юге Соединенных Штатов Америки, которые, вероятно, были когда-то очищены от деревьев, теперь представляют то же великолепное разнообразие и то же численное отношение, как и в окружающем девственном лесу. Какая борьба должна была происходить в течение веков между различного рода деревьями, рассеивавшими свои семена ежегодно тысячами, какая борьба между насекомыми, а также улитками и другими животными с птицами и хищниками; все они напрягают силы, чтобы увеличить свою численность, одни животные питаются другими или деревьями, их семенами или другими растениями, которые первоначально покрывали почву и препятствовали росту деревьев! Бросьте на воздух горсть перьев, и все они упадут на землю согласно определенным законам; но как просто установить, где упадет каждое перышко, по сравнению с проблемой действия и противодействия бесчисленных растений и животных, которые на протяжении веков определили относительные количества и состав древесной растительности в настоящее время на древних индейских развалинах!12
Жизнь каждого организма зависит не только от абиотических условий, но и от множества других видов животных, растений, микроорганизмов, с которыми он, так или иначе, взаимодействует. Взаимоотношения типа хищник-жертва, паразит-хозяин играют важнейшую роль в жизни каждого организма.
Каждое усовершенствование любого вида в экосистеме ведет к ухудшению условий для других видов. Поэтому, для того, чтобы выжить, все виды, входящие в экосистему должны непрерывно эволюционировать. Эта закономерность получила название «принцип Красной Королевы". В межвидовой борьбе не бывает передышек. Она идет постоянно, день за днем, поколение за поколением и правила этой борьбы постоянно меняются. Возникает ситуация замкнутого круга, когда усовершенствование жертвы в противостоянии хищнику влечет за собой усовершенствование способов охоты у хищников, которое в свою очередь влечет за собой усовершенствование жертвы, и так круг за кругом. Всем видам, входящим в экосистему приходится «бежать из всех сил, только для того, чтобы остаться на месте» - приходится постоянно меняться только для того, чтобы сохранить своем место в экосистеме. Парадоксальная особенность межвидовой борьбы за существование состоит в том, что в ней бывают побежденные, но не бывает безусловных победителей. Если один из видов, включенных в экосистему, «проигрывает» в этой борьбе и вымирает, то жизнь видов-победителей от этого не становится легче Вымирание тех или иных видов не снижает остроты межвидовой борьбы в биоценозе – на смену вымершим видам приходят их бывшие конкуренты. Особой остроты межвидовая борьба достигает в тех случаях, когда противоборствуют разные виды, обитающие в сходных экологических условиях и использующие одинаковые источники питания. В результате межвидовой конкуренции происходит либо вытеснение одного из видов, либо приспособление видов к разным условиям в пределах единого ареала, либо, наконец, их территориальное разобщение.
Внутривидовая борьба которая протекает наиболее остро, так как у всех особей вида совпадает экологическая ниша. В ходе внутривидовой борьбы организмы конкурируют за ограниченные ресурсы — пищевые, территориальные, самцы некоторых животных конкурируют между собой за оплодотворение самки, а также другие ресурсы. Для снижения остроты внутривидовой борьбы организмы вырабатывают различные приспособления — разграничение индивидуальных участков, сложные иерархические отношения. Внутривидовая борьба приводит к гибели менее приспособленных особей, способствуя таким образом естественному отбору.
Так как виды одного рода обычно, хотя и не всегда, сходны в свою привычках и конституции и всегда сходны по строению, то, вообще говоря борьба между ними, если только они вступают в конкуренцию друг с другом, будет более жестокой, чем между видами различных родов. Это видно например, в недавнем распространении в некоторых частях Соединенные Штатов одного вида ласточки, вызвавшем сокращение численности другого вида. Недавнее размножение в некоторых частях Шотландии одного вида дрозда — дерябы — вызвало уменьшение численности другого вида — певчего дрозда. Как часто приходится слышать, что один вид крысы замещает другой при самых разнообразных климатических условиях!
Из приведенных замечаний может быть сделан весьма важный вывод, а именно, что строение каждого органического существа неотделимо, хотя иногда и скрытым образом связано со строением всех других органических существ, с которыми оно конкурирует за пищу или местообитание, которыми оно питается или от которых оно спасается. Это также очевидно обнаруживается как в зубах и когтях тигра, так и в конечностях с коготками паразита, цепляющегося за шерсть этого тигра. 13
Посмотрите на растение в середине области его распространения: почему бы ему не удвоить, не учетверить свою численность? Мы знаем, что оно может превосходно выдержать несколько большие жар или холод, сухость или влажность, так как в других местах оно распространяется в области слегка более теплой или холодной, более влажной или сухой. В этом случае мы ясно видим, что если бы мы желали мысленно предоставить растению возможность численно увеличиться, мы должны были бы наделить его какими-нибудь преимуществами перед его конкурентами или животными, от которых оно страдает. На границах его географического распространения изменение в конституции по отношению к климату было бы очевидным преимуществом для нашего растения; но мы имеем основание полагать, что только очень немногие растения или животные распространены настолько, что гибнут исключительно от суровости климата. Только на крайних границах жизни, в полярных ли странах или на окраине настоящей пустыни, конкуренция прекращается. Земля может быть крайне холодной или безводной, и тем не менее между небольшим числом видов или между особями одного и того же вида будет происходить конкуренция за самое теплое или за самое влажное местечко.
Полезно попытаться в воображении снабдить какой-нибудь вид преимуществом перед другим. По всей вероятности, ни в одном случае мы не знали бы, что надо сделать. Это должно нас убедить в полном нашем неведении касательно взаимных отношений между всеми органическими существами; это убеждение столь же необходимое, как и трудно приобретаемое. Все, что мы можем сделать, — это никогда не упускать из вида, что каждое органическое существо напрягает силы для увеличения численности в геометрической прогрессии; что каждое из них в каком-нибудь периоде их жизни, в какое-нибудь время года, в каждом поколении или с перерывами вынуждено бороться за жизнь и испытывать значительное истребление. Размышляя об этой борьбе, мы можем утешать себя уверенностью, что эти столкновения в природе имеют свои перерывы, что при этом не испытывается никакого страха, что смерть обыкновенно разит быстро и что сильные, здоровые и счастливые выживают и множатся. Именно на внутривидовом уровне реализуется и межвидовая борьба, и борьба с абиотическими факторами.
Особи, принадлежащие к одному виду, отличаются друг от друга по множеству признаков. Среди множества особей данного вида выживают и размножаются только те, которые лучше, чем их соплеменники противостоят превратностям климата, спасаются от хищников, добывают пищу, защищаются от паразитов. Таким образом, борьба с абиотическими факторами и межвидовая борьба являются компонентами внутривидовой конкуренции. Однако конкуренция между особями одного вида этим не ограничивается.
Тенденция каждого вида к неограниченному размножению вступает в противоречие с ограниченностью жизненных ресурсов. За все эти ресурсы возникает жесткая конкуренция между особями одного вида, поскольку все они имеют одинаковые потребности. Эта конкуренция может быть прямой и легко заметной для наблюдателя. Однако чаще всего внутривидовая конкуренция оказывается непрямой и скрытой от наблюдения. Победители во внутривидовой борьбе получают преимущество в размножении и, соответственно, растет их генетический вклад в следующее поколение.
Многие натуралисты отмечают распространенность внутривидовой взаимопомощи, кооперации и даже самопожертвования в мире животных. На самом деле внутривидовая взаимопомощь является весьма эффективным способом борьбы за существование, если мы, следуя Дарвину, понимаем ее «в широком и метафорическом смысле, включая не только жизнь особи, но и успех в оставлении потомства». Если мы внимательно проанализируем примеры «самопожертвования», мы обнаружим, что животные, как правило, жертвуют собой ради своих потомков или других близких родственников. Во внутривидовой кооперации почти всегда участвуют представители близко родственных групп. Из поколения в поколение увеличивается генетический вклад особей, склонных к взаимопомощи.
Наиболее яркие примеры кооперации и взаимопомощи наблюдаются в сообществах социальных насекомых (пчел, муравьев, термитов).
Таким образом, борьба за жизнь является следствием противоречия между тенденцией всех живых организмов к неограниченному размножению и ограниченностью жизненных ресурсов. Она может принимать разные формы, но результат ее всегда один – из множества рожденных особей каждого вида выживают и размножаются только те, которые лучше других приспособлены к тем условиям, которые существуют в популяции в каждый момент времени.14
Естественный отбор — процесс, посредством которого в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью (наиболее благоприятными признаками), в то время как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается. В свете современной синтетической теории эволюции естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов. Естественный отбор — единственная известная причина адаптаций, но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф, поток генов и мутации.
Термин "Естественный отбор" популяризовал Чарльз Дарвин, сравнивая данный процесс с искусственным отбором, современной формой которого является селекция. Идея сравнения искусственного и естественного отбора состоит в том, что в природе так же происходит отбор наиболее «удачных», «лучших» организмов, но в роли «оценщика» полезности свойств в данном случае выступает не человек, а среда обитания. К тому же, материалом как для естественного, так и для искусственного отбора являются небольшие наследственные изменения, которые накапливаются из поколения в поколение.
В процессе естественного отбора закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:
Организмы производят потомков больше, чем может выжить;
В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;
Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.
Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении и являются минимально необходимыми условиями для эволюции посредством естественного отбора.15 Таким образом, организмы с наследственными чертами, которые дают им конкурентное преимущество, имеют большую вероятность передать их своим потомкам, чем организмы с наследственными чертами, не имеющими подобного преимущества.16
Чтобы выяснить, как, по моему мнению, действует естественный отбор» я попрошу разрешения представить один-два воображаемых примера. Представим себе волка, питающегося различными животными и одолевающего одних силой, других — хитростью, третьих — быстротой; предположим далее, что самая быстроногая добыча, например олени, увеличилась в числе вследствие каких-нибудь перемен в данной местности или, наоборот, другая добыча уменьшилась в числе как раз в то время года, когда у волка наиболее острый недостаток пищи. При таких обстоятельствах наибольшая вероятность выживания будет у самых быстрых и поджарых волков, которые, таким образом, сохранятся или будут отобранными, конечно, при условии, что они не утратят силы, необходимой, чтобы справляться со своей добычей в это или какое-либо другое время года, когда они будут принуждены питаться другими животными. Сомневаться в том, что результат будет именно таков, мы имеем не больше оснований, чем в способности человека увеличить быстроту своих борзых тщательным методическим отбором или тем родом бессознательного отбора, который является следствием желания каждого человека удержать лучших собак, без всякой мысли о модификации породы.? Могу добавить, что в Катскильских горах в Соединенных Штатах встречаются, по свидетельству м-ра Пирса (Pierce), две разновидности волка: одна с обликом изящной борзой, преследующая оленей, и другая, более грузная, на более коротких ногах, чаще нападающая на стада овец.
Должно заметить, что в предшествующем примере я говорю о самых легкоподвижных особях волков, а не о сохранении какой-нибудь сильно выраженной вариации. В предшествующих изданиях этого сочинения я иногда выражался так, как будто бы такой выбор часто встречался. Я видел важное значение индивидуальных различий, и это привело меня v. обстоятельному обсуждению последствий бессознательного отбора, осуществляемого человеком и зависящего от сохранения все более или менее ценных особей и истребления худших. Для меня было также ясно, что сохранение в естественном состоянии какого-либо случайного уклонения в строении, такого, как уродство, происходит нечасто, и если даже первоначально оно сохраняется, то затем оно обычно утрачивается вследствие последующего скрещивания с обыкновенными особями.17
Если какая-либо аллель увеличивает приспособленность организма больше, чем другие аллели этого гена, то с каждым поколением доля этой аллели в популяции будет расти. То есть, отбор происходит в пользу этой аллели. И наоборот, для менее выгодных или вредных аллелей — их доля в популяциях будет снижаться, то есть отбор будет действовать против этих аллелей. Важно отметить, что влияние определённых аллелей на приспособленность организма не является постоянным — при изменении условий окружающей среды вредные или нейтральные аллели могут стать полезными, а полезные вредными.
Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа:
Направленный отбор — изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;
Дизруптивный отбор — отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;
Стабилизирующий отбор — отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака и уменьшению разнообразия.
Частным случаем естественного отбора является половой отбор, субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания за счёт увеличения привлекательности особи для потенциальных партнёров. Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных. Такие признаки, как крупные рога, яркая окраска, с одной стороны могут привлекать хищников и понижать выживаемость самцов, а с другой это уравновешивается репродуктивным успехом самцов с подобными ярко выраженными признаками.
Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола.
Так как при доместикации часто возникают у одного из полов особенности, наследственно связанные с этим полом, то, без сомнения, то же должно встречаться и в природе. Таким образом, возникает возможность модификации каждого из обоих полов путем естественного отбора в связи с различием в образе жизни, что иногда и случается, или же модификация одного пола по отношению к другому, как это обычно происходит. Это вынуждает меня сказать несколько слов о том, что я назвал Половым отбором. Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола. В результате получается не смерть неуспешного соперника, а ограничение или полное отсутствие у него потомства. Половой отбор, таким образом, не так беспощаден, как естественный отбор. Обычно более сильные самцы, наиболее приспособленные к занимаемым ими в природе местам, оставляют более многочисленное потомство. Но во многих случаях победа зависит не столько от общей силы, сколько от присугствия специальных орудий борьбы, исключительно свойственных самцам. У безрогого оленя или петуха без шпор была бы малая вероятность оставить по себе многочисленное потомство. Половой отбор, всегда доставляя победителю возможность размножаться, конечно, мог развить неукротимую храбрость, длину шпоры и силу крыла, бьющего по вооруженной шпорой ноге, почти так же, как достигает этого грубый любитель петушиных боев, тщательно отбирая своих лучших петухов. 18
Таким образом, когда самцы и самки какого-нибудь животного при одинаковом образе жизни отличаются друг от друга по строению, окраске или украшениям, эти различия, я думаю, были вызваны главным образом половым отбором, т. е. отдельные самцы, обладавшие в ряде поколении некоторыми незначительными преимуществами над другими в способе ли вооружения, средствах ли защиты или в особых прелестях, передали их своим потомкам исключительно мужского пола. Но я не согласен все половые различия приписать действию этой причины, так как у наших домашних животных возникали особенности, принадлежащие мужскому полу, которые, очевидно, не усилились путем отбора, производимого человеком. Пучок волос на груди дикого индюка не может приносить никакой пользы и едва ли он может служить украшением в глазах индюшки; и в самом деле, появись такой пучок при доместикации, его назвали бы уродством.19
Чарльз Дарвин полагал естественный отбор основной движущей силой эволюции. Накопление в конце XIX — начале XX века сведений по генетике, в частности обнаружение дискретного характера наследования фенотипических признаков, привело к тому, что некоторые исследователи стали отрицать важность естественного отбора, и в качестве альтернативы предлагали концепции, базирующиеся на оценке фактора мутации генотипа как чрезвычайно важного. Авторы таких теорий постулировали не постепенный, а очень быстрый (в течение нескольких поколений) скачкообразный характер эволюции (мутационизм Гуго де Фриза, сальтационизм Рихарда Гольдшмитда и другие, менее известные концепции). Открытие известных корреляций среди признаков родственных видов (закон гомологических рядов) Н. И. Вавилова подтолкнуло некоторых исследователей к формулировке очередных «антидарвиновских» гипотез об эволюции, таких как номогенез, батмогенез, автогенез, онтрогенез и прочие. В 1920-1940-е годы в эволюционной биологии, у тех кто отвергнул идею Дарвина об эволюции путём естественного отбора, (иногда теории, в которых уделялось большое значение естественному отбору называли «селекционистскими») возродился интерес к этой теории благодаря пересмотру классического дарвинизма в свете относительно молодой науки генетики. Разработанная в результате этого синтетическая теория эволюции, часто некорректно называемая неодарвинизмом, помимо прочего, опирается на количественный анализ частоты аллелей в популяциях, изменяющейся под влиянием естественного отбора. Дискуссия о роли различных факторов в эволюции началась более 30 лет назад и продолжается по сегодня, и иногда высказывается, что «эволюционная биология(подразумевая под этим теорию эволюции, разумеется) подошла к необходимости своего очередного, третьего синтеза»
Если при меняющихся условиях жизни органические существа представляют индивидуальные различия почти в любой части своей организации, а это оспаривать невозможно; если в силу геометрической прогрессии возрастания численности ведется жестокая борьба за жизнь в любом возрасте, в любой год или время года, а это, конечно, неоспоримо; если вспомнить бесконечную сложность отношений органических существ (как между собой, так и к их жизненным условиям), в силу которых бесконечное многообразие строения, конституции и привычек полезно для этих существ; если принять все это во внимание, то крайне невероятно, чтобы никогда не встречались вариации, полезные каждому существу для его собственного благополучия, точно так же, как встречались многочисленные вариации, полезные для человека. Но если полезные для какого-нибудь органического существа вариации когда-либо встречаются, то особи, характеризующиеся ими, конечно, будут обладать наибольшей вероятностью сохранения в борьбе за жизнь, а в силу строгого принципа наследственности они обнаружат наклонность производить сходное с ними потомство. Этот принцип сохранения, или выживания наиболее приспособленного, я назвал Естественным отбором. Он ведет к улучшению каждого существа по отношению к органическим и неорганическим условиям его жизни и, следовательно, в большинстве случаев и к тому, что можно рассматривать как повышение организации. Тем не менее просто организованные, низшие формы будут долго сохраняться, если они хорошо приспособлены к их простым жизненным условиям.
На основании принципа наследования признаков в соответствующем возрасте естественный отбор может модифицировать яйцо, семя или молодой организм так же легко, как и организм взрослый. У многих животных половой отбор содействовал отбору обыкновенному, обеспечив самым сильным и наилучше адаптированным самцам наиболее многочисленное потомство.20
Только на основании общего содержания и выводов из доказательств, приводимых в следующих главах, можно судить, действовал ли естественный отбор подобным образом, адаптируя многообразные формы жизни к их разнообразным условиям и стациям. Но мы уже видели, как он вызывает вымирание, а геология ясно показывает, как вымирание широко действовало в истории органического мира. Естественный отбор ведет также к дивергенции признака, потому что чем более органические существа дивергируют в строении, привычках и конституции, тем большее их число может просуществовать на данной территории; доказательство этому мы можем найти, обратив внимание на обитателей любого маленького клочка земли и на организмы, натурализованные в чужой стране. Следовательно, в процессе модификации потомства одного какого-нибудь вида я в процессе непрерывного напряжения сил всех видов для повышения своей численности вероятность успеха у потомков в их жизненных столкновениях будет тем больше, чем более многообразными они будут становиться.
Мы видели, что наиболее изменчивы виды обычные, широко распространенные и повсеместно расселенные, принадлежащие к сравнительно большим родам каждого класса; они склонны передать своим модифицированным потомкам то превосходство, которое делает их доминирующими в их родной стране. Естественный отбор, как только что было замечено, ведет к дивергенции признаков и значительному вымиранию менее усовершенствованных и промежуточных форм жизни. На основании этих принципов можно объяснить и природу родства, и обычно ясно выраженные различия между бесчисленными органическими существами каждого класса во всем мире. Поистине изумителен тот факт (хотя мы его не замечаем, так он обычен), что все животные и все растения во все времена и повсюду связаны в группы, соподчиненные одна другой так, как это везде наблюдается, а именно: разновидности одного вида наиболее тесно связаны друг с другом; менее тесно и неравномерно связаны виды одного рода, -образующие надвиды и подроды, еще менее близки между собою виды различных родов, связанных различными степенями взаимной близости и образующих подсемейства, семейства, отряды, подклассы и классы. Различные соподчиненные группы одного класса не могут быть расположены в один ряд, а скучиваются вокруг отдельных точек, которые в свою очередь группируются вокруг других точек, и так почти бесконечными кругами.
Родство всех существ одного класса иногда изображают в форме большого дерева. Я думаю, что это сравнение очень близко к истине. Зеленые ветви с распускающимися почками представляют существующие виды, а ветви предшествующих лет соответствуют длинному ряду вымерших видов. В каждый период роста все растущие ветви образуют побеги по всем направлениям, пытаясь обогнать и заглушить соседние побеги и ветви точно так же, как виды и группы видов во все времена одолевали другие виды в продолжительном жизненном столкновении. Разветвления ствола, делящиеся на своих концах сначала на большие ветви, а затем на более и более мелкие веточки, были сами когда-то, когда дерево еще было молодо, побегами, усеянными почками; и эта связь прежних и современных почек, через посредство разветвляющихся ветвей, прекрасно представляет нам классификацию всех современных и вымерших видов, соединяющую их в соподчиненные друг другу группы. Из многих побегов, которые расцвели, когда дерево еще не пошло в ствол, сохранилось всего два или три, которые разрослись теперь в большие ветви, несущие остальные веточки; так было и с видами, живущими в давно прошедшие геологические периоды, — только немногие из них оставили по себе еще ныне живущих модифицированных потомков. С начала жизни этого дерева много более или менее крупных ветвей засохло и обвалилось; эти упавшие ветви различной величины представляют собой целые отряды, семейства и роды, не имеющие в настоящее время живых представителей и нам известные только в ископаемом состоянии. Кое-где, в развилине между старыми ветвями, пробивается тощий побег, уцелевший благодаря случайности и еще зеленый на своей верхушке; таков и какой-нибудь Ornithorhynchus или Lepidosiren, до некоторой степени соединяющий своим родством две большие ветви жизни и спасшийся от фатальной конкуренции благодаря защищенному местообитанию. Как почки в процессе роста дают начало новым почкам, а эти, если только сильны, разветвляются и заглушают многие слабые ветви, так, полагаю, было при воспроизведении и с великим Древом Жизни, наполнившим своими мертвыми опавшими сучьями кору земли и покрывшим ее поверхность своими вечно расходящимися и прекрасными ветвями.21
Изменчивостью называют общее свойство организмов приобретать новые признаки - различия между особями в пределах вида. Изменчивы все признаки организмов: внешнего и внутреннего строения, физиологические, поведения, повадок и др. В потомстве одной пары животных невозможно встретить совершенно одинаковых особей. В стаде овец одной породы каждое животное отличается еле уловимыми особенностями: размерами тела, длиной ног, головы, окраской, длиной и плотностью завитка шерсти, голосом, повадками. Дарвин совершенно правильно различал 2 формы изменчивости: ненаследственную и наследственную.
Давно было замечено, что особи данной породы, сорта или вида под влиянием определенных причин изменяются в одном направлении. Причиной служит непосредственное влияние факторов внешней среды. Эта изменчивость не затрагивает наследственную основу организма, т.е. его генотип. Но существует еще наследственная изменчивость, связанная с изменением генов или целых хромосом и их участков. Это свойство является наследственным и передается в ряду поколений. Им Дарвин придавал особенно большое значение, т.к. эта форма изменчивости дает материал для искусственного и естественного отбора.
Говоря об акклиматизации Дарвин считает, что она обусловлена привычкой вида, т.е употреблением или неупотреблением, врожденной конституцией и действием на нее естественного отбора. Так, Дарвин считает, что акклиматизация – это качество, легко прививающееся на почве врожденной значительной гибкости конституции, что присуще большинству животных; что человек и домашние животные способны выносить самые разнообразные климаты и это все лишь вопрос привычки.
Мы вправе сделать вывод, что наши домашние животные были первоначально выбраны нецивилизованным человеком за их полезные качества и потому, что могли легко размножаться в неволе, а вовсе не потому, что впоследствии оказались способными к широкому расселению; поэтому обычная поразительная способность наших домашних животных не только выносить самые различные климаты, но и сохранять при этом свою плодовитость (гораздо более трудное испытание) может служить аргументом в пользу того положения, что значительная часть и других животных, находящихся в настоящее время в естественном состоянии, могла бы легко существовать в очень различных климатах. Но мы не должны слишком широко применять этот аргумент, помня вероятное происхождение некоторых из наших домашних животных от нескольких диких видов; так, например, в наших домашних породах, быть может, смешана кровь какого-нибудь тропического и арктического волка. Хотя мышь и крыса не могут быть названы домашними животными, тем не менее они занесены человеком в различные страны света и имеют теперь более широкое распространение, чем какой бы то ни было другой грызун; они живут в холодном климате Фарерских островов на севере и Фолклендских островов на юге, а равно и на многих островах жаркого пояса. Следовательно, адаптация к какому-нибудь специальному климату может рассматриваться как качество, легко прививающееся на почве врожденной значительной гибкости конституции, что присуще большинству животных. С этой точки зрения, следует расценить способность самого человека и его домашних животных выносить самые разнообразные климаты, а также и тот факт, что вымершие слоны и носороги выносили прежде климат ледникового периода, между тем как современные виды их по своим привычкам исключительно тропические или субтропические; эти факты следует рассматривать не как аномалии, но как примеры весьма обычной гибкости конституции, приводившейся в действие при особых обстоятельствах.
В какой мере акклиматизация вида к известному климату обусловлена только его привычкой, в какой мере естественным отбором разновидностей различной природной конституции и, наконец, в какой мере совокупностью обеих причин — все это пока еще тёмный вопрос. То, что образ жизни или привычка оказывают некоторое влияние, убедило меня как из-за аналогии, так и из-за встречающихся в агрономических сочинениях, начиная с древнейших китайских энциклопедий, постоянных советов соблюдать крайнюю осторожность при перевозке животных из одной области в другую. Так как невероятно, чтобы человек успел отобрать такое значительное число пород и подпород с конституцией, специально адаптированной к каждой из занимаемых ими областей, то этот результат, я полагаю, обусловлен привычкой. С другой стороны, естественный отбор неизбежно должен быть склонным к сохранению особей, рождавшихся с конституцией, наиболее приспособленной к тем странам, в которых они жили. В специальных сочинениях, посвященных тому или другому культурному растению, упоминается, что некоторые разновидности легче выдерживают определенный климат, чем другие; это особенно разительно обнаруживается в издаваемых в Соединенных Штатах трудах по плодоводству, где обыкновенно одни разновидности рекомендуются для северных, а другие для южных штатов; а так как большая часть этих разновидностей — новейшего происхождения, то, очевидно, своими различиями в конституции они не могут быть обязаны привычке. Иерусалимская груша, которая никогда не разводилась в Англии семенами и, следовательно. не образовывала новых разновидностей, приводилась в доказательство невозможности самого факта акклиматизации, так как растение это и теперь так же чувствительно, как и всегда было! С той же целью и с большим основанием часто приводился и пример турецких бобов; но до тех пор нельзя утверждать, что опыт был проведен, пока кто-нибудь не попробует высевать свои бобы в течение по крайней мере 20 поколений так рано, чтобы большая часть их погибла от мороза, не соберет затем семян с выживших экземпляров, тщательно избегая при этом случайных скрещиваний, и не получит вторично семян от этих сеянцев, соблюдая те же предосторожности. И не следует думать, что никогда не появлялись какие-либо различия в конституции у сеянцев турецких бобов; указания н» то, как различна бывает выносливость разных проростков этого растения, встречаются в печати, и я сам наблюдал разительные примеры этого факта.
В общем мы можем прийти к заключению, что привычка или употребление и неупотребление в некоторых случаях играли значительную роль в модификации конституции и строения, но их последствия широко сочетались с естественным отбором врожденных вариаций, а иногда оказывались всецело ему подчиненными.22
Казалось бы, в различных исследованиях виды должны четко различаться по приспособительным признакам. Однако очень часто этого не обнаруживается. В таком случае становится неясным, каким образом возникают не явно приспособительные признаки различий между видами. Ведь они, казалось бы, не могли быть накоплены отбором, так как отбор накапливает полезные, приспособительные признаки. Дарвин для объяснения этого кажущегося противоречия привлек понятие о коррелятивной вариации . Под ним он понимал влияние изменений функций или структуры какой-либо части организма на другие части. При этом Дарвин считал, что наследственность здесь ни при чем.
Я не знаю примера, более удобного для пояснения важности законов корреляции и изменчивости независимо от полезности и, следовательно, от естественного отбора, как различие между внутренними и наружными цветками соцветий сложноцветных и зонтичных растений. Каждому знакомо различие между лучевыми и срединными цветками, например у маргаритки, и это различие нередко сопровождается частичным или полным недоразвитием органов воспроизведения. Но у некоторых из этих растений семена также представляют различия в форме и строении поверхности. Эти различия иногда приписывались давлению листочков обвертки на цветки или их взаимному давлению, и форма семян в лучевых цветках некоторых сложноцветных оправдывает это объяснение; но у зонтичных, как сообщает мне д-р Хукер, далеко не те виды, которые обладают наиболее скученными соцветиями, отличаются наибольшим различием между наружными и внутренними цветками. Можно бы подумать, что развитие лучевых лепестков, отвлекая питательные вещества от органов воспроизведения, вызывает их недоразвитие; но это едва ли единственная причина, так как у многих сложноцветных семена наружных и внутренних цветков различаются между собой, несмотря на отсутствие различия в венчиках. Может быть, эти различия находятся в связи с различием в притоке питательных веществ к срединным и краевым цветкам: мы знаем, по крайней мере, что у растений с несимметричными цветками цветки, находящиеся ближе к оси, более подвержены пелоризации, т. е. становятся ненормально симметричными. Я могу прибавить, как пример такого рода поразительной корреляции, что у многих пеларгоний два верхних лепестка у срединного цветка в соцветии нередко теряют свои тёмные пятна, и в этих случаях прилежащий нектарник остается совершенно недоразвитым; таким образом, срединный цветок становится пелорическим, или правильным. Когда же темное пятно отсутствует только у одного из двух верхних лепестков, то и нектарник не полностью недоразвивается, а лишь значительно укорачивается.
По отношению к развитию венчика весьма вероятно предположение Шпренгеля (Sprengel), что лучевые цветки служат для привлечения насекомых, деятельность которых крайне выгодна или даже необходима для оплодотворения этих растений; а если так, то естественный отбор мог проявить здесь свое действие. Но по отношению к семенам представляется невозможным, чтобы различия в их форме, не всегда находящиеся в соотношении с какими-нибудь различиями в венчиках, могли быть каким-нибудь образом полезны; и, однако, у зонтичных эти различия, очевидно, весьма важны: семена иногда являются ортоспермными (orthospermeal) в краевых цветках и целоспермными (coelospermeal) в центральных цветках, а, как известно, старший Декандоль положил эти признаки в основу своего деления всего порядка. Отсюда модификации в строении, признаваемые систематиками за весьма важные, могут зависеть исключительно от законов вариации и корреляции, не представляя, насколько мы можем о том судить, ни малейшей пользы для вида.
Мы можем нередко ошибочно приписать коррелятивной вариации такие черты строения, общие целым группам видов, которые в действительности просто зависят от наследственности: отдаленный предок мог приобрести посредством естественного отбора какую-нибудь одну модификацию в своем строении, а затем через тысячи поколений — какую-либо другую, независимую от первой; и эти две модификации, будучи переданы целой группе потомков с различным образом жизни, естественно, представлялись бы нам как бы находящимися в необходимой корреляции. Некоторые другие корреляции, по-видимому, могут происходить исключительно благодаря деятельности естественного отбора.23
По-видимому, должно признать за правило, как это заметил Исидор Жоффруа Сент-Илер: когда часть или орган как у видов, так и у разновидностей многократно повторяется у одной и той же особи (например, позвонки у змей, тычинки в полиандрических цветках), — число их вариабельно; если та же часть или орган встречается в меньшем числе, она постоянна. Тот же ученый и некоторые ботаники далее заметили, что многократно повторяющиеся части до крайности вариабельны и в своем строении. Так как «вегетативное повторение», — если воспользоваться здесь этим выражением проф. Оуэна, — представляется признаком низкой организации, то высказанные только что положения соответствуют более широко распространенному мнению натуралистов, а именно: существа, стоящие на низших ступенях лестницы природы, более изменчивы, чем вышеорганизованные существа. Низкая организация здесь, как известно, означает, что некоторые ее части слабо специализированы в выполнении особых функций; а пока одна и та же часть выполняет разнообразную работу, нам, пожалуй, понятно, почему она должна оставаться изменчивой, т. е. почему естественный отбор не предупреждал или не устранял малейшие уклонения в форме с такой тщательностью, как это наблюдается в том случае, когда известная часть служит для какого-нибудь специального назначения. Точно так же нож, которым режут всевозможные предметы, может быть почти любой формы, тогда как инструмент для особого назначения должен иметь и особую форму. Естественный отбор — этого никогда не следует забывать — действует только на пользу данного существа и через посредство этой пользы.
Части рудиментарные, по всеобщему признанию, крайне изменчивы. К этому вопросу нам еще придется вернуться; здесь я только замечу, что их изменчивость, по-видимому, является результатом их бесполезности, вследствие чего естественный отбор не в состоянии препятствовать появлению уклонений в их строении.24
Одна из интереснейших и сложнейших тем, изучаемых в курсе общей биологии, – происхождение человека. Где, когда и как возник род человеческий? Как он расселился по Земле?
В прошлом веке в европейской культуре существовало два ответа: один дан в Библии, другой – в теории Чарлза Дарвина. И хотя происхождение человека от обезьяноподобного предка было одним из частных следствий дарвиновской теории эволюции, естественно, именно этот вопрос – создан ли человек Богом или произошел от обезьяны – привлек внимание широкой публики.
Наиболее ортодоксальные сторонники библейской версии считают, что каждый вид, в том числе и человек, был создан Богом. Область исследований, направленных на поиск научных доказательств этой версии, называется креационизмом. Современные креационисты подтверждают тексты Библии точными расчетами. В частности, они доказывают, что Ноев ковчег мог вместить всех тварей по паре – если учесть, что рыбам и другим водным животным место в ковчеге не нужно, а остальных позвоночных животных – около 20 тыс. видов. Если умножить это количество на два (в ковчег были взяты самец и самка), получится примерно 40 тыс. животных. Средней величины автофургон для перевозки овец вмещает 240 животных. Значит, нужно было бы 146 таких фургонов. А ковчег длиной 300, шириной 50 и высотой 30 локтей вместил бы 522 таких фургона. Значит, место для всех животных нашлось и еще осталось – для корма и людей. Тем более что Бог, как утверждает Томас Хайнц из Института креационных исследований, наверняка догадался бы взять маленьких и молодых животных, чтоб они и места занимали меньше, и размножались активнее.
Чарльз Дарвин не отрицал существования Бога, однако считал, что Бог создал лишь начальные виды, остальные же возникли под действием естественного отбора. Альфред Уоллес, который пришел к открытию принципа естественного отбора почти одновременно с Дарвином, в отличие от последнего утверждал, что между человеком и животными существует резкая грань в отношении психической деятельности. Он пришел к выводу, что мозг человека не может рассматриваться как результат естественного отбора. Уоллес провозгласил, что этот “мыслительный инструмент” возник в результате потребностей его обладателя, и предполагал “вмешательство высшего разумного существа”.
По пути гоминизации шли многие виды приматов, и Homo sapiens в момент своего появления был просто представителем одной из нескольких конкурирующих линий. То, что именно он достигнет успеха на арене эволюции, не было предопределено. Высыпая ведро песка, вы не можете предсказать, какая из песчинок окажется сверху. Однако ясно, что какая-нибудь из них займет место наверху, чуть-чуть выше других. То же происходит и в процессе эволюции: один из близких видов оказывается чуть-чуть успешнее, чем другие, но какой именно – заранее предсказать нельзя.
Сегодня большинство ученых придерживаются теории африканского происхождения человека и считают, что будущий победитель в эволюционной гонке возник на Юго-Востоке Африки около 200 тыс. лет назад и расселился оттуда по всей планете
Концепции африканского происхождения противопоставляется концепция мультирегионального происхождения, предполагающая, что наш предковый вид Homo erectus превратился в Homo sapiens в различных точках земного шара независимо.
Ученым долго не удавалось обнаружить ископаемые останки древнейших человекообразных обезьян, которые ближе всего стояли бы к питекантропам. Только в конце XIX в. были найдены их останки. Они были обнаружены в разных местах присредиземноморья, Африки, Юго-Восточной и Передней Азии. Однако эти находки сами по себе еще не объясняли процесса происхождения человека. Поэтому главную роль играли не факты, а теории. Появление человека как вида, в частности, объяснялось так. В результате похолодания сократились области тропической растительности, стало больше степей, открытых пространств. Некоторые высокоразвитые обезьяны приспособились к этим новым условиям, что привело к естественному изменению их образа жизни; другие же виды навсегда остались привязанными к тропическому лесу и, надо полагать, дали начало современным человекообразным обезьянам.
За последние сто лет в разных местах земного шара, исключая Америку, которая не является зоной происхождения человека, были обнаружены сотни останков ископаемых людей, стоявших на разных ступенях развития. Все это на первый взгляд подтверждает эволюционную теорию происхождения и развития человека. И действительно, человек в своем развитии прошел три стадии: древнейшие люди — архантропы; первобытные люди — палеантропы; современный человек. Таковы основные этапы антропогенеза. Эволюцию человека нельзя оторвать от исторической геологии земли и ее хронологии.
Мы подошли к вопросу, который многократно обсуждался натуралистами, а именно: был ли создан каждый вид в одном или нескольких местах на поверхности земного шара. Конечно, есть много случаев, когда очень трудно понять, каким образом один и тот же вид мог мигрировать из какого-либо одного места в разные отдаленные и изолированные пункты, где его теперь находят. Тем не менее простота воззрения, по которому каждый вид образовался первоначально в одной только облает, пленяет наш ум.27
Кто отбрасывает это воззрение, тот отвергает и vera causa обыкновенного зарождения и следующей за ним миграции и призывает на помощь чудо. Всеми признано, что в большинстве случаев ареал каждого вида бывает непрерывным; и если растение или животное встречается в двух пунктах, настолько отдаленных друг от друга или разделенных промежутком такого характера, что разделяющее их пространство представляет препятствие для миграции, то такой случай выделяется как нечто замечательное и исключительное. Неспособность миграции через обширное море выступает для наземных млекопитающих, может быть, яснее, чем для всякого другого органического существа, и все-таки мы не находим ничего необъяснимого в присутствии одних и тех же млекопитающих в различных пунктах земного шара. Ни один геолог не видит затруднения в том, что Британские острова имеют тех же четвероногих, что и остальная Европа, так как, без сомнения, они были некогда соединены друг с другом. Если же один и тот же вид может возникнуть в двух разных пунктах, то почему мы не находим ни одного млекопитающего, общего Европе с Австралией или с Южной Америкой? Условия существования там и здесь настолько одинаковы, что множество европейских животных и растений натурализовалось в Америке и Австралии и некоторые аборигенные растения этих отдаленных пунктов северного и южного полушария идентичны. Ответ на это, я думаю, состоит в том, что млекопитающие не способны мигрировать через обширные и разделенные пространства, тогда как некоторые растения совершили эту миграцию благодаря имеющимся у них различным средствам к расселению. Огромное и важное значение всевозможных преград понятно только с той точки зрения, что большинство видов образовалось по одну сторону преграды и не могло переселиться на противоположную
Вопрос о существовании единого или нескольких центров творения отличается от другого, хотя и близкого вопроса, именно: произошли ли все особи одного вида от единственной пары или от единственной гермафродитной особи или, как предполагают некоторые авторы, от многих особей, созданных одновременно. У таких организмов, которые никогда не скрещиваются, если только такие существуют, каждый вид должен был возникнуть в результате последовательного ряда модифицированных разновидностей, вытеснявших друг друга, но никогда не соединявшихся с другими особями или разновидностями того же вида; по этой причине на каждой последовательной стадии модификации все особи одной и той же формы произойдут от единственного родителя. Но в большинстве случаев именно у всех тех организмов, которые обычно соединяются для каждого рождения или свободного скрещивания время от времени, особи одного вида, живущие в одном ареале, останутся почти однообразными благодаря скрещиванию; вследствие этого многие особи должны претерпевать одновременно модификацию, и величина модификации на каждой стадии не определяется происхождением от единственного родителя. Поясню свою мысль на примере: наша английская скаковая лошадь отличается от всех других пород лошадей, но своими отличительными особенностями и превосходством она обязана не происхождению от единственной пары, а постоянному тщательному отбору и тренированности многих особей каждого поколения.28
Останки австралопитека впервые были найдены в 1924 г. Р. Дартом, обнаружившим в Африке череп ископаемого существа. В настоящее время известно несколько основных разновидностей австралопитеков. По физическому строению ископаемые люди отличались от своих ближайших предков тремя основными признаками: прямохождением, приспособленной к тонкому манипулированию кистью руки с противопоставленным большим пальцем, высокоразвитым, относительно крупным мозгом.
В пересмотре хронологии и концепции происхождения человека большую роль сыграли М. Лики, Г. Айзек, Д. Кларк, К. Хауэл, Ф. Тобайас. Истоки человечества современная наука связывает с олдувайской культурой, которая была выделена на основе находок , в знаменитом ущелье Олдувай в Танзании. Работы, которые долгие годы проводили там антропологи Луис, Роберт и Мери Лики, увенчались блестящим успехом. Обнаружены останки ископаемых человекообразных существ и примитивные отшепы из кварцита и базальта со следами искусственного скалывания. Известны две разновидности австралопитеков, встречающихся здесь,— презинджантроп и зинджантроп, жившие около 2 млн. лет назад. Они пользовались галечными орудиями труда, сделанными путем очень грубых сколов с поверхности гальки.
Во времена жизни дриопитеков значительную часть суши затронуло изменение климата: тропические джунгли исчезали и сменялись пространствами, лишёнными лесов. Это обстоятельство не могло не сказаться и на образе жизни животных. Иные отступали под прикрытие исчезающего леса, другие старались приспособиться к жизни на открытой местности. Так жизнь заставила дриопитеков «спуститься с деревьев на землю».
Надо сказать, что мясная пища сыграла очень важную роль в развитии человеческого разума. Жизнь человекообразных обезьян, питающихся растениями (например» горилл), представляет собой почти непрерывный процесс добычи пропитания. Чтобы насытиться, горилле необходимо поглотить огромное количество пищи. Этим животные заняты с утра до вечера. Мясная пища в сравнении с вегетарианской экономит гораздо больше «свободного времени».
Одним из результатов (надо сказать, довольно печальным) предпочтения человеком мясной пищи стало людоедство (каннибализм), сохранявшееся на протяжении почти всей истории человечества. На раскопанной археологами древней стоянке «человека разумного* на острове Ява» например, найдены 11 черепов с проломленными основаниями, принадлежавшие представителям вида «человек выпрямленный». Это — свидетельство каннибализма. Вот как, оказывается, складывались взаимоотношения представителей различных видов рода Ноmo. (Правда, надо заметить, что чаще древние люди поедали представителей собственного вида, а не других видов рода Ноmo.)
Но и неандертальцы, питекантропы и представители других видов и подвидов этого рода тоже, судя по всему, были далеко не безобидны. Возможно, живущие в фольклоре многих народов представления о диких косматых людоедах, обитающих в лесу, — слабый отзвук тех далёких схваток.
Антропогенез (от греч. antropos - человек и genesis - происхождение) - процесс историко-эволюционного формирования человека, который осуществляется под влиянием биологических и социальных факторов.
Биологические факторы, или движущие силы эволюции, являются общими для всей живой природы, в том числе и для человека. К ним относят наследственную изменчивость и естественный отбор. Роль биологических факторов в эволюции человека была раскрыта Ч.Дарвином. Эти факторы сыграли большую роль в эволюции человека, особенно на ранних этапах его становления. У человека возникают наследственные изменения, которые определяют, например, цвет волос и глаз, рост, устойчивость к влиянию факторов внешней среды. На ранних этапах эволюции, когда человек сильно зависел от природы, преимущественно выживали и оставляли потомство особи с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями (например, особи, отличающиеся выносливостью, физической силой, ловкостью, сообразительностью).
К социальным факторам антропогенеза относят труд, общественный образ жизни, развитое сознание и речь. Роль социальных факторов в антропогенезе была раскрыта ф.Энгельсом в работе "Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека" (1896). Этим факторам принадлежала ведущая роль на более поздних этапах становления человека.
Важнейший фактор эволюции человека - труд. Способность изготавливать орудия труда свойственна только человеку. Животные могут лишь использовать отдельные предметы для добывания пищи (например, обезьяна использует палку, чтобы достать лакомство).
Трудовая деятельность способствовала закреплению морфологических и физиологических изменений у предков человека, которые называют антропоморфозами.
Важным антропоморфозом в эволюции человека было прямохождение. В течение многих поколений в результате естественного отбора сохранялись особи с наследственными изменениями, способствующими прямохождению. Постепенно сформировались приспособления к прямохождению: S-образный позвоночник, сводчатая стопа, широкие таз и грудная клетка, массивные кости нижних конечностей.
Прямохождение привело к высвобождению руки. Сначала рука могла выполнять лишь примитивные движения. В процессе труда она совершенствовалась, стала выполнять сложные действия. Таким образом, рука является не только органом труда, но и его продуктом. Развитая рука позволила человеку изготавливать примитивные орудия труда. Это дало ему значительные преимущества в борьбе за существование.
Совместная трудовая деятельность способствовала сплочению членов коллектива, вызывала необходимость обмена звуковыми сигналами. Общение способствовало развитию второй сигнальной системы - общению при помощи слов. Сначала наши предки обменивались жестами, отдельными нечленораздельными звуками. В результате мутаций и естественного отбора шло преобразование ротового аппарата и гортани, формирование речи.
Труд и речь влияли на развитие мозга, мышление. Так в течение длительного времени в результате взаимодействия биологических и социальных факторов осуществлялась эволюция человека. Если морфологические и физиологические особенности человека передаются по наследству, то способность к трудовой деятельности, речь и мышление развиваются только в процессе воспитания и образования. Поэтому при длительной изоляции ребенка у него не развиваются совсем или развиваются очень плохо речь, мышление, приспособленность к жизни в обществе.
Питекантроп – «обезьяночеловек». Останки были обнаружены сначала на о. Ява в 1891 году Е. Дюбуа, а затем в ряде других мест. В декабре 1895 года в берлинском обществе антропологии, этнологии и доистории собралась конференция с целью заключения вывода по поводу останков, обнаруженных Дюбуа. Обилие примитивных черт, присущих черепной коробке питекантропа (низкий покатый лоб, массивный надглазничный валик и др.), обусловило скептицизм тогдашнего научного сообщества по отношению к находке как к возможному предку человека, а президент Общества Рудольф Вирхов даже заявил:
«В черепе есть глубокий шов между нижним сводом и верхним краем орбит. Такой шов находят только у обезьян, а не у человека, поэтому череп должен был принадлежать обезьяне. На мой взгляд это существо было животным, гигантским гиббоном. Бедренная кость никак не связана с черепом.»
В 1930-е годы ван Кенигсвальд обнаружил другие, лучше сохранившиеся, останки питекантропа Homo erectus soloensis на острове Ява (местечко Моджокерто около Сангирана), после чего сомнения в принадлежности питекантропа к роду Homo отпали, однако похоронили надежду на то, что этот подвид сыграл какую-либо роль в эволюции людей современного вида.
Термин питекантроп предложен Геккелем в 1866 году, как обозначение гипотетического промежуточного звена между обезьяной и человеком29.
Питекантропы ходили на двух ногах, объем мозга у них увеличился, они пользовались примитивными орудиями труда в виде дубин и слегка обтесанных камней. Низкий лоб, мощные надбровные дуги, полусогнутое тело с обильным волосяным покровом – все это указывало на их недавнее (обезьянье) прошлое.
Сина́нтроп (лат. Sinanthropus pekinensis — «пекинский человек», в современной классификации — Homo erectus pekinensis) — форма (вид или подвид) рода Homo, близкая к питекантропу, однако более поздняя и развитая. Был обнаружен в Китае, отсюда и название. Жил около 600—400 тыс. лет назад, в период оледенения.
Первый череп синантропа был обнаружен в гротах Чжоукоудяня близ Пекина в 1929 году китайским антропологом Пэй Вэнь-Чжуном (1904-1982).
раскопки, предпринятые в пещере Чжоукоудянь Блэком, а позднее другими учеными, позволили обнаружить останки более чем сорока особей синантропа — старых и молодых, мужского и женского пола. Их возраст составлял около 400–500 тыс. лет. Однако вся эта уникальная коллекция бесследно исчезла в 1937 году. Говорили, что судно, на котором находки везли из Китая в Америку, попало под обстрел японских военных кораблей и затонуло. По другой версии, останки ископаемых существ еще на материке уничтожили японские солдаты. После войны учёные пытались отыскать следы пропавшей коллекции, но, увы, безрезультатно.
Между тем пешера Чжоукоудянь вплоть до самых последних дней продолжает исправно «поставлять» все новые и новые останки синантропов — зубы, кости, фрагменты черепов и т. д. Здесь же найдены многочисленные примитивные каменные орудия — отщепы, рубила, скребла и т. д. Но самым главным открытием было огромное кострище: оказывается, синантроп уже умел пользоваться огнём!
Впрочем, он скорее всего не умел его разводить: колоссальное скопление золы и угля толщиной в шесть метров навело ученых на мысль, что обитатели пещеры скорее всего принесли пылающую ветку из лесного пожара, случившегося по соседству, а затем на протяжении многих лет поддерживали его. Трудно даже сказать, сколько поколений синантропов сменилось у этого «вечного огня».
Несомненно, что подобный образ жизни требовал от первобытного стада каких-то навыков коммуникации. О членораздельной речи говорить еще не приходится, но синантроп, во всяком случае, умел мыслить и передавать соплеменникам определенную информацию и, следовательно, был уже во многих отношениях человеком. Впрочем, это не мешало ему с аппетитом пожирать себе подобных: многие найденные в пещере Чжоукоудянь черепа разбиты тяжелыми предметами. Ученые полагают, что синантропы были каннибалами и охотились друг за другом.
С помощью самых современных методов ученые изучили синантропа, что называется, вдоль и поперек. Строением тела «пекинский человек» мало чем отличался от питекантропа. Держался он прямо, но роста был гораздо меньшего — немногим более 150 см. Зато объем мозга значительно превышал аналогичный показатель питекантропа — 1050–1100 см куб.! Несомненно, что на эволюционной лестнице «пекинский человек» стоит выше «яванского человека», а ведь они были современниками! И от кого тогда произошел современный человек — от питекантропа или от синантропа? 30
Основным фактором эволюции древнейших людей был естественный отбор.
Древние люди характеризуют следующий этап антропогенеза, когда в эволюции начинают играть роль и социальные факторы: трудовая деятельность в группах, которыми они жили, совместная борьба за жизнь и развитие интеллекта. К ним относятся неандертальцы, останки которых были обнаружены в Европе, Азии, Африке. Свое название они получили по месту первой находки в долине р. Неандер (ФРГ).
Ранние неандертальцы пережили пору своего расцвета примерно 150 тыс. лет тому назад, в последний межледниковый период. Их облик был близок облику современного человека: вертикально вытянутое лицо, круглый затылок, надглазничный валик несколько смягчен, лоб выпуклый, в зубной системе меньше примитивных черт, объем мозга весьма значителен (1400–1450 см куб.) и близок к величине, характерной для современного человека (1350–1500 см куб.). В то же время многочисленные находки свидетельствуют о большой вариативности черт у разных популяций ранних неандертальцев.
Возраст классических неандертальцев — последнее оледенение, т. е. 80–35 тысяч лет. В отличие от раннего неандертальца у классического типа сильно развито надбровье, нос широкий, затылок приплюснут сверху, контур затылка угловатый, имеется затылочный валик. Подбородочный выступ то ли отсутствует вообще, то ли слабо обозначен. Размеры головного мозга классического неандертальца колеблются в пределах 1350–1700 см куб. Несомненно, что неандерталец обладал большими умственными способностями, но из этого вовсе не следует, что он был более интеллектуален, чем современный человек.
С неандертальцем археологи уверенно связывают культуру так называемого мустьерского типа, для которой характерно довольно большое разнообразие каменных орудий: рубила, ударники, скребла, скребки, ножи, сверла, каменные наконечники. Мустьерская культура, пожалуй, самое любопытное явление в истории человечества: это пример культуры, созданной не человеком в «классическом» понимании этого слова. И некоторые признаки позволяют говорить о том, что эта «нечеловеческая» культура уже несла в себе зачатки человечности! 31
Последние неандертальцы жили среди первых современных людей, а затем были ими окончательно вытеснены. Часть ученых считают неандертальцев тупиковой ветвью эволюции гоминид, не участвовавшей в формировании современного человека.
Самые ранние свидетельства существования гомо сапиенс современного типа имеют возраст 30–40 тысяч лет. Ученые впервые «познакомились» с этим нашим отдаленным родственником в 1868 году, когда рабочие случайно обнаружили в пещере Кро-Маньон (Франция) череп и несколько костей доисторического человека, жившего, как показали исследования, 28 тысяч лет назад. С тех пор за людьми этого типа закрепилось название кроманьонцев.
По поводу происхождения кроманьонца и его роли в генезисе современного человека ведутся ожесточенные споры. По строению костяка эти люди практически ничем не отличались от нас с вами, разве что несколько более массивным телосложением, но эта оговорка распространяется только на первых, наиболее древних представителей этого человеческого типа. Рост и строение тела кроманьонцев полностью соответствовали росту и строению тела современных людей.
Наскальное искусство кроманьонцев оставило нам множество свидетельств повседневной жизни этих людей. Вопреки мнению о том, что первобытный человек был голый и косматый (а как еще может выглядеть близкий потомок обезьяны?), на наскальных рисунках изображены чисто выбритые люди, облаченные в рубашки, штаны, куртки (нередко с воротниками и рукавами) и головные уборы, на ногах — обувь, в качестве украшений используются браслеты и ожерелья. О том, что кроманьонцы умели изготавливать одежду (по всей видимости, из кожи и растительных волокон), свидетельствуют многочисленные находки костяных игл, а в пользу того, что они следили за своей внешностью, говорят найденные археологами обсидиановые «бритвы». Кроманьонские деревни состояли из наземных построек (мы не знаем, как они выглядели, и то, из чего они были сделаны: все, что от них осталось, — это ямы от вкопанных в землю столбов).
Основным отличием кроманьонца от всех предшествовавших ему человекообразных существ является неизмеримо более совершенный и разнообразный инвентарь. Главным оружием человека каменного века было копье с каменным или костяным наконечником. В искусстве изготовления этих орудий кроманьонцы достигли настоящей виртуозности. Нередко можно встретить костяные наконечники с желобком для оттока крови, гарпуны с направленными назад шипами («елочкой»). Кроманьонские охотники знали уже разнообразные системы западней и силков. В прибрежных поселениях кроманьонцев обнаружены сети и сачки, сплетенные из лозы и служившие для рыбной ловли, а также различные типы удочек. К тому же периоду относятся каменные наконечники стрел и луки, тяжелые костяные дубинки, костяные ножи, часто украшенные орнаментальной резьбой. Высокой степени совершенства достигла и выделка кожи. Даже некоторые этнографические группы современных людей, например эскимосы или некоторые народы Сибири, признанные мастера обработки кож, располагают менее богатым набором орудий, чем кроманьонские охотники. Кроманьонцы делали музыкальные инструменты, костяные календари (на некоторых из них встречаются знаки, похожие на пиктограммы), возможно, им даже удалось одомашнить лошадь. Обнаруженные археологами захоронения кроманьонцев доказывают наличие у них развитой системы культово-религиозных представлений. Из отложений позднего палеолита известны погребения с чертами сложного погребального ритуала. В большинстве захоронений могилы прикрыты лопатками, челюстями и другими крупными костями мамонтов. Обеспечение умерших «последним приютом» характерно не только для первобытных людей, но и для исторического времени (римские саркофаги и т. д.), и даже для наших дней. О существовании у кроманьонцев каких-то сложных ритуалов свидетельствуют и находки чаш, сделанных из человеческих черепов.
На множестве стоянок кроманьонцев, имеющих возраст 17 тысяч лет и моложе, встречаются свидетельства сельскохозяйственной деятельности. Археологи, не зная, как объяснить это обстоятельство, называют эти очаги раннего земледелия «ложной зарей» («false dawns»). В 15 000 — 10 000 годах до н. э. (мадленский период) культурный прогресс развивался настолько быстро, что археологи даже вынуждены были подразделить этот период на шесть подпериодов (мадлен I–VI), каждый из которых имеет собственные характеристики. Заключительная фаза кроманьонской культуры характеризуется появлением маленьких кремневых лезвий — так называемых микролитов. Небольшие углубления, встречающиеся на некоторых микролитах, заставили учёных предположить, что это наконечники отравленных стрел — подобных тем, что и в наши дни еще используются некоторыми примитивными племенами.
В самом конце ледникового периода кроманьонцы бесследно исчезают. Некоторые исследователи предполагают, что эти люди, прекрасно адаптированные к холоду, с потеплением климата двинулись на север вслед за отступавшим ледником и через покрытую льдом Северную Атлантику переселились в Северную Америку и Гренландию, став предками современных эскимосов. Какая-то часть кроманьонцев осталась в Европе и смешалась с другими человеческими группами.
Если с судьбой кроманьонцев, несмотря на некоторые «белые пятна», все более-менее ясно, то вопрос их происхождения остается тайной за семью печатями. Ведь это были не человекообезьяны, подобные всевозможным «умелым людям» из Олдовайского ущелья. Это были не просто люди иного, чем неандертальцы, антропологического типа. Это были прежде всего люди иной культуры. Откуда и под воздействием каких факторов они пришли на запад Европы? Где следы их предшественников? Откуда берут начала истоки их культуры? В каких отношениях эти люди современного нам типа находятся с другими группами людей современного типа, населявшими параллельно с ними не только другие регионы Европы, но и другие регионы Земли? Наконец, откуда вообще на Земле появились первые современные люди — Homo sapiens sapiens, включая кроманьонцев, и в чем причина разнообразия их физических типов?
Сегодня никто не в состоянии ответить на эти вопросы. 32
Движущими силами эволюции, по Дарвину, являются наследственная изменчивость и естественный отбор. Изменчивость служит основой образования новых признаков в строении и функциях организмов, а наследственность закрепляет эти признаки. В результате борьбы за существование происходит преимущественно выживание и участие в размножении наиболее приспособленных особей, т. е. естественный отбор, следствием которого является возникновение новых видов. При этом существенно, что приспособленность организмов к окружающей среде носит относительный характер.
Так как вся эта книга представляет собой одно длинное доказательство, то для удобства читателя я дам краткое повторение главных фактов и выводов.
Я не отрицаю, что против теории общности происхождения, сопровождаемого модификацией путем вариаций и естественного отбора, могут быть выдвинуты многочисленные и веские возражения. Я пытался представить их во всей их силе. С первого взгляда кажется почти невозможным представить себе, что самые сложные органы и инстинкты могли быть усовершенствованы не при помощи средств, превосходящих человеческий разум, хотя и аналогичных ему, а путем кумуляции бесчисленных незначительных вариаций, каждая из которых была полезна для ее обладателей. Тем не менее это затруднение, хотя оно и представляется нашему воображению непреодолимым, нельзя признать действительным, если только допустить следующие положения: все части организации и инстинкты представляют по крайней мере индивидуальные различия, борьба за существование ведет к сохранению полезных уклонений в строении или инстинкте и, наконец, могли существовать градации в степени совершенства каждого органа, из которых каждая по-своему полезна. Истинность этих положений, я полагаю, не может быть оспариваема.
Несомненно, крайне трудно даже предположить, путем каких градаций были усовершенствованы многие органы, в особенности в тех раздробленных и неполных группах органических существ, которые подверглись значительному вымиранию; но мы встречаем в природе так много самых удивительных градаций, что должны быть крайне осмотрительны, утверждая, что тот или другой орган, или инстинкт, или какая-либо структура целиком не могли достигнуть своего современного состояния путем многих градуальных ступеней. Должно допустить, что существуют случаи, представляющие особые трудности для теории естественного отбора; одним из наиболее любопытных случаев такого рода является существование в одной и той же общине двух или трех определенных каст рабочих и стерильных самок муравьев; но я пытался показать, как эта трудность может быть устранена.33
В географическом распространении теория общности происхождения, сопровождаемого модификацией, встречается с довольно существенными трудностями. Все особи одного и того же вида, равно как и все виды того же рода или даже высшей группы, происходят от общих родителей, и, следовательно, как бы ни были изолированы и удалены одна от другой те части света, где мы их встречаем, в течение последовательных рядов поколений они должны были расселиться из одного пункта во все остальные. Мы нередко не в состоянии даже угадать, как это могло совершиться. Тем не менее, так как мы имеем основание предполагать, что некоторые виды сохранили одну и ту же видовую форму в течение долгих периодов времени, периодов громадных, если их измерять годами, не следует придавать особенного значения отдельным фактам широкого расселения одного и того же вида; ибо в течение таких длинных периодов всегда могли найтись обстоятельства, благоприятствовавшие многими способами широкой миграции. Разорванный или прерывистый ареал нередко объясняется вымиранием видов в промежуточных областях. Нельзя отрицать, что нам пока еще очень мало известно относительно тех пределов, в которых могли совершаться разные климатические и географические перемены на поверхности земли за недавние периоды, а такие перемены нередко облегчали миграцию. В качестве примера я пытался показать, как велико было влияние ледникового периода на распространение на земле одного и того же вида или родственных видов. Велико также наше незнание относительно многочисленных, время от времени возникающих способов переноса организмов. Что касается различных видов одного и того же рода, обитающих в отдаленных друг от друга и изолированных областях, то на протяжении очень длинного периода могли оказаться возможными все способы миграции, так как процесс модификации необходимо совершался медленно; таким образом, трудности в отношении широкого расселения видов того же рода в некоторой мере уменьшаются.
Согласно теории естественного отбора, должно было существовать бесконечное число промежуточных форм, связывающих друг с другом виды каждой группы переходами, столь же нечувствительными, каковы паши современные разновидности; в таком случае могут спросить: почему же мы не видим эти связующие формы повсюду вокруг нас? Почему все органические существа не сливаются в один, общий неразрешимый хаос? В отношении современных форм следует помнить, что мы не имеем даже права ожидать (за исключением редких случаев) открытия связующих звеньев непосредственно между ними, а можем лишь ожидать только между любой из них и какой-нибудь вытесненной и вымершей формой. Даже па обширных пространствах, которые в течение долгого периода остаются непрерывными и климатические и другие жизненные условия которых нечувствительно меняются при переходе из области, занимаемой одним видом, в другую, занятую родственным ему видом, даже и там мы не имеем основания рассчитывать на частую встречу с промежуточными разновидностями в промежуточных зонах. В самом деле, мы имеем основание предполагать, что только немногие виды одного и того же рода претерпевают изменения, остальные виды полностью вымирают, не оставляя по себе модифицированного потомства. Из числа тех видов, которые изменяются, лишь немногие будут изменяться в одной и той же стране в одно и то же время, и псе модификации будут совершаться медленно. Я показал также, что промежуточные разновидности, вероятно, первоначально существовавшие в промежуточных зонах, будут подвержены вытеснению родственными формами, с другой стороны, потому что эти последние, представленные большим числом особей, будут обычно модифицированы и усовершенствованы быстрее, чем промежуточные разновидности, представленные меньшим числом особей, так что эти промежуточные разновидности в конце концов будут вытеснены и истреблены.34
Но если верно это учение об истреблении бесчисленных звеньев, связующих современных и вымерших обитателей земли, а в пределах каждого последующего периода — менее древние вымершие формы с формами более древними, то почему же каждая геологическая формация не переполнена этими звеньями? Почему любая коллекция ископаемых не представляет нам всех данных, доказывающих постепенные переходы и мутации форм? Хотя геологическое исследование несомненно обнаружило в прошлом существование многочисленных звеньев, теснее связующих значительное число форм жизни, оно тем не менее не обнаружило тех бесчисленных тонких переходов между прошлыми и современными видами, каких требует теория; и это самое очевидное из многочисленных возражений, которые могут быть против нее предъявлены. И далее, почему целые группы родственных видов появляются, хотя это появление нередко оказывается ложным, как бы внезапно в последовательных геологических слоях? Хотя мы теперь знаем, что органические существа появились на нашей планете в период, неизмеримо от нас отдаленный, задолго до отложения самых нижних слоев кембрийской системы, почему же мы не встречаем под этой системой нагроможденных пластов, переполненных остатками предков кембрийских ископаемых? Ведь, на основании этой теории, подобные пласты должны были где-нибудь отлагаться в эти отдаленные, совершенно нам неизвестные эпохи истории земли.35
У животных раздельнополых в большинстве случаев борьба будет происходить между самцами за обладание самками. Наиболее сильные самцы или те, которые наиболее успешно боролись с жизненными условиями, будут обыкновенно оставлять наибольшее потомство. Но успех нередко будет зависеть и от того, что самцы обладают особым оружием или средством защиты или особенно привлекательны; даже слабое преимущество может привести к победе.
Так как геология ясно указывает, что любая страна подвергалась значительным физическим переменам, то мы вправе ожидать, что органические существа изменялись в естественных условиях так же, как они изменялись при доместикации. А если в естественных условиях имела место изменчивость, то было бы решительно непонятным, если бы естественный отбор не вступил в действие. Нередко утверждали, хотя это утверждение не поддается доказательству, что величина вариации в естественных условиях ограничивается очень узкими пределами. Хотя человек действует только на внешние признаки и нередко руководится только прихотью, он может тем не менее в короткий период достигать больших результатов, кумулируя у своих домашних форм простые индивидуальные различия; а никто, конечно, не станет отрицать, что и виды обладают индивидуальными различиями. Но, помимо этих различий, все натуралисты допускают еще существование естественных разновидностей, различающихся настолько, что их признают заслуживающими упоминания в сочинениях по систематике. Никто еще не установил ясного разграничения между индивидуальными различиями и слабо выраженными разновидностями или между более отчетливо выраженными разновидностями и подвидами и видами. Не существует ли на отдельных континентах или в различных частях того же континента, разъединенных всякого рода преградами, и на отдаленных островах множества форм, которые одни опытные натуралисты признают разновидностями, другие — географическими расами или подвидами, а третьи — различными, хотя и близкими между собой видами!
Благодаря геометрической прогрессии воспроизведения каждый вид склонен безгранично возрастать в числе, и модифицированные потомки могут тем легче численно возрастать, чем разнообразнее будут их образ жизни и строение, так как они будут способны захватить наиболее многочисленные и разнообразные места в экономии природы; отсюда естественный отбор будет постоянно проявлять склонность сохранять наиболее дивергировавших между собой потомков какого-либо одного вида. Следовательно, на протяжении длительно протекающего процесса модификации слабые различия, характеризующие разновидности одного вида, склонны разрастись в более резкие различия, свойственные видам одного рода. Новые улучшенные разновидности будут неуклонно замещать и истреблять старые, менее улучшенные и промежуточные разновидности; так виды сделались в большой степени определенными и различающимися. Доминирующие виды, принадлежащие к большим группам в пределах каждого класса, склонны порождать новые и доминирующие формы; таким образом, каждая большая группа склонна сделаться еще больше и в то же время более дивергировавшей в признаках. Но так как все группы не могут таким образом разрастаться, ибо мир не вместил бы их, то более доминирующие группы побеждают группы менее доминирующие. Эта тенденция в больших группах к разрастанию и дивергенции в признаках совместно с неизбежным сильным вымиранием объясняет расположение всех форм жизни в субординированные группы, причем все оказываются включенными в небольшое число классов, доминировавших во все времена. Этот великий факт группировки всех органических существ в так называемую Естественную систему абсолютно необъясним с точки зрения теории творения.
Так как естественный отбор действует исключительно путем кумуляции незначительных последовательных благоприятных вариаций, то он и не может производить значительных или внезапных модификаций; он подвигается только короткими и медленными шагами. Отсюда правило «Natura поп facit saltum» все более и более подтверждается по мере расширения наших знаний, становится понятным на основании этой теории. Мы можем видеть, почему повсеместно в природе одна и та же общая цель достигается почти бесконечно разнообразными путями, так как каждая однажды приобретенная особенность долго наследуется, и органы, уже модифицированные во многих различных направлениях, должны быть адаптированы к одному и тому же общему назначению. Коротко говоря, мы можем видеть, что природа расточительна на многообразие, хотя и скупа на нововведение. Но никто не сумел бы объяснить, почему существовал бы такой закон природы, если бы виды были созданы независимо одни от других.36
Сложные и малоизвестные законы, управляющие образованием разновидностей, насколько мы можем судить, идентичны с законами, которые управляли образованием отдельных видов. В обоих случаях физические условия оказывали, по-видимому, некоторое прямое и определенное действие, но как велико это действие, мы не можем сказать. Так, при переселении разновидностей в какое-нибудь новое местообитание они иногда принимают признаки, свойственные видам этого местообитания. Как на разновидности, так и на виды употребление и неупотребление, по-видимому, производят значительное действие, так как невозможно отрешиться от такого заключения при виде, например, толстоголовой утки с ее крыльями, непригодными для летания почти в такой же степени, как у домашней утки, или при виде зарывающегося в землю туку-туку, порою слепого, и некоторых кротов, постоянно слепых и с глазами, покрытыми кожей, или, наконец, при виде слепых животных, живущих в американских и европейских темных пещерах. В отношении как разновидностей, так и видов немаловажную роль играла, по-видимому, и коррелятивная вариация, так что когда одна часть модифицировалась, по необходимости модифицировались и другие. Как у разновидностей, так и у видов иногда наблюдается реверсия к давно утраченным признакам. Как непонятно с точки зрения теории творения появление время от времени полос на плечах и ногах различных видов рода лошадей и у их гибридов. И как просто объясняется этот факт, если мы допустим, что все эти виды произошли от полосатого предка, точно так же, как различные домашние породы голубя происходят от сизого с темными поперечными полосами скалистого голубя!
Почему с обычной точки зрения, согласно которой каждый вид был создан независимо, видовые признаки, т. е. те, которыми виды одного рода отличаются друг от друга, более изменчивы, чем признаки родовые, по которым они все друг с другом сходны? Почему, например, окраска цветка у одного из видов данного рода более изменчива, если цветки других видов окрашены различно, чем в том случае, если у всех видов цветки одинаково окрашены? Если виды — только хорошо выраженные разновидности, признаки которых стали в высокой степени постоянными, то мы можем понять этот факт: они уже изменялись с того момента, когда они ответвились от своего общего предка, но изменялись только по некоторым признакам, которые составляют их видовое отличие, и потому именно эти признаки должны оказаться более способными к дальнейшему изменению, чем родовые признаки, неизменно передававшиеся по наследству в течение громадного периода времени. На основании теории творения невозможно объяснить также, почему часть, необычайно развитая только у одного какого-нибудь вида данного рода, и потому, как мы вправе заключить, весьма важная для этого вида, особенно склонна к изменению; но, с нашей точки зрения, эта часть уже испытала, с того времени, когда различные виды ответвились от общего предка, значительную степень изменчивости и модифицирования, а потому мы можем вообще ожидать, что эта часть и до сих пор сохранила свою склонность изменяться. Но часть может быть развита самым необычайным образом, как например крыло летучей мыши, и тем не менее быть не более изменчивой, чем всякая другая часть, если эта часть оказывается общей для целой группы подчиненных форм, т. е. в том случае, когда она передавалась по наследству в течение весьма долгого периода, потому что в этом случае она уже сделалась постоянной вследствие продолжительного естественного отбора.
Книга Чарльза Дарвина «Происхождение видов.» является самой значительной работой в биологии за последние 125 лет. Но споры вокруг этой работы идут непрерывно,начиная с первого дня её выхода в свет. Через две недели после появления.Первого издания этой книги Ф. Энгельс писал К. Марксу: «. до сих пор никогдаеще не было столь грандиозной попытки доказать историческое развитие в природе,да к тому же еще с таким успехом».[2] Но были и ярые противники концепции Дарвина. Сначала борьба шла за само признание факта эволюции. О к концу XIX века этот факт стал в науке общепринятым. Тогда разгорелись споры вокруг дарвинизма (точнее, вокруг основ дарвинизма – принципа естественного отбора). Его роль принижалась, сводилась к простому «просеиванию» отдельных вариаций, отвергался и творческий характер отбора. В середине ХХ века начался новый этап критики дарвинизма, на этот раз с позиции молекулярной биологии. Некоторые исследователи, изучающие жизнь на уровне молекул, стали заявлять, что тут принципы Ч.Дарвина не применимы, что эволюция идет по каким-то случайным направлениям, огромными скачками, случайно приводя к возникновению совершенных форм. Примечательно, что еще современникам Дарвина было ясно: главное в дарвинизме –совсем не объяснение механизма изменчивости организмов в ходе эволюций. Сам Дарвин как раз принимал изменчивость как постулат, предоставив разгадку ее механизмов будущим поколениям биологов.
Великое достижение Дарвина – рациональное, материалистическое истолкование целесообразности – приспособленности организмов к внешним условиям. Здесь уже нельзя обойтись без принципа естественного отбора, одной случайной изменчивости явно недостаточно.
Порой остается только удивляться, насколько аргументация совремснных противников дарвинизма даже в деталях совпадает с критикой, на которую уже был дан ответ в «Происхождении видов.». Многие из них не читали работу Дарвина и спорят не с дарвинизмом, а со своим искаженным и неверным представлением о нем.
За время, прошедшее с первого издания «Происхождения видов», эволюционная теория претерпела значительное развитие. Открыты генетические механизмы эволюции, расшифрованы пути эволюции для большинства крупных групп растительного и животного мира. В общем учении об эволюции выделились два огромных направления – изучение эволюции на внутривидовом уровне (микроэволюция) и изучение закономерностей эволюционного процесса в более крупных масштабах (макроэволюция). Но все эти грандиозные достижения не изменили того главного вывода, который сделал Дарвин в «Происхождении видов»: естественной и постоянно работающей силой эволюции, единственным направленным фактором, оказывается естественный отбор. История показывает, что отказ от этого положения неизбежно приводит ученых к различным вариантам идеалистических представлений. Классический дарвинизм продолжает развиваться, решая все новые и новые проблемы эволюционной теории.
2 Чарлз Лайелл, или Лайель (англ. Sir Charles Lyell; 14 ноября 1797 — 22 февраля 1875) — основоположник современной геологии и, по определению ЭСБЕ, «один из самых выдающихся учёных XIX столетия»
3 Джон Стивенс Генслоу (англ. John Stevens Henslow, 6 февраля 1796 — 16 мая 1861) — английский ботаник, профессор ботаники, коллекционер ботанических экземпляров, геолог, профессор минералогии, блестящий академик, друг и наставник Чарльза Дарвина, щедрый филантроп и выдающийся пастор.
4 Ч.Дарвин. Присхождение видов путем естественного отбора.// М. Терра книжный клуб. 2009. С. 6-7
5 Ч.Дарвин. Присхождение видов путем естественного отбора.// М. Терра книжный клуб. 2009. С. 7-8
6 Ч. Дарвин. Происхождение видов путем естественного отбора.// М. Терра книжный клуб. 2009. Т.1.С. 8-9
7 Ч. Дарвин. Происхождение видов путем естественного отбора.// М. Терра книжный клуб. 2009. Т.1. С. 150
8 Ч. Дарвин. Происхождение видов путем естественного отбора.// М. Терра книжный клуб. 2009. Т.1.С. 150-151
9 Ч. Дарвин. Происхождение видов путем естественного отбора.// М. Терра книжный клуб. 2009. Т.1. С. 153-155
10 Ч. Дарвин. Происхождение видов путем естественного отбора.// М. Терра книжный клуб. 2009. Т.1. С. 156.
11 Ч. Дарвин. Происхождение видов путем естественного отбора.// М. Терра книжный клуб. 2009. Т.1. С. 157-159
12 Ч. Дарвин. Происхождение видов путем естественного отбора.// М. Терра книжный клуб. 2009. Т.1. С. 161-162
13 Ч. Дарвин. Происхождение видов путем естественного отбора.// М. Терра книжный клуб. 2009. Т.1. С. 163
14 А. Соколова. А Васильева. «Приспособление Фауны к Экосистеме Елово-Соснового Леса Выживание и Естественный Отбор (как следствие эволюции)»
15 Солдбриг, 1982, с. 43-47
16 Futuyma, D.J. 2005. Evolution. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. С. 251-252.
17 Ч. Дарвин. Происхождение видов путем естественного отбора.// М. Терра книжный клуб. 2009.Т.1. С. 177
18 Ч. Дарвин. Происхождение видов путем естественного отбора.// М. Терра книжный клуб. 2009. Т.1.С. 174-175
19 Ч. Дарвин. Происхождение видов путем естественного отбора.// М. Терра книжный клуб. 2009. Т.1.С.176
20 Ч. Дарвин. Происхождение видов путем естественного отбора.// М. Терра книжный клуб. 2009. Т.1.С. 219-220
21 Ч. Дарвин. Происхождение видов путем естественного отбора.// М. Терра книжный клуб. 2009. Т.1.С. 221-222
22Ч. Дарвин. Происхождение видов путем естественного отбора.// М. Терра книжный клуб. 2009. Т.1.С. 221-222
23Ч. Дарвин. Происхождение видов путем естественного отбора.// М. Терра книжный клуб. 2009. Т.1.С. 235-236
24 Ч. Дарвин. Происхождение видов путем естественного отбора.// М. Терра книжный клуб. 2009. Т.1.С. 239-240
25 Ч. Дарвин. Происхождение видов путем естественного отбора.// М. Терра книжный клуб. 2009. Т.1.С. 239-240
26 Ч. Дарвин. Происхождение видов путем естественного отбора.// М. Терра книжный клуб. 2009. Т.1.С. 255-257
27 Ч. Дарвин. Происхождение видов путем естественного отбора.// М. Терра книжный клуб. 2009. Т.2. С.205-206.
28 Ч. Дарвин. Происхождение видов путем естественного отбора.// М. Терра книжный клуб. 2009. Т.2. С.209-210
29 Поршнев Б. Ф. О начале человеческой истории. — М.ФЭРИ-В, 2006 — С.63-64
30 А. Низовский. Загадки Антропологии// Москва. Вече. 2004. С. 21-22
31 А. Низовский. Загадки Антропологии// Москва. Вече. 2004. С. 34-36
32 А. Низовский. Загадки Антропологии// Москва. Вече. 2004. С. 41-48
33 Ч. Дарвин. Происхождение видов путем естественного отбора.// М. Терра книжный клуб. 2009. Т.2. С.310-311.
34 Ч. Дарвин. Происхождение видов путем естественного отбора.// М. Терра книжный клуб. 2009. Т.2. С.313-315
35 Ч. Дарвин. Происхождение видов путем естественного отбора.// М. Терра книжный клуб. 2009. Т.2. С. 315
36 Ч. Дарвин. Происхождение видов путем естественного отбора.// М. Терра книжный клуб. 2009. Т.2. С. 322-323