Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Эколого-биохимические взаимодействия между высшими растениями являются, по своей сути, аллелопатией. Термин «аллелопатия» был предложен X. Молишем в 1937 г., хотя первые научные описания угнетения роста одних растений под влиянием корневых выделений других были сделаны Декандолем еще в 1832 г. Изначально понятие аллелопатии применялось только к взаимодействиям между высшими растениями и между водорослями. В настоящее время аллелопатия трактуется более широко – в нее включают любые химические взаимодействия (кроме взаимодействий между животными), сводящиеся к угнетению жизнедеятельности одних организмов, под влиянием химических агентов, выделяемых в окружающую организмами другого вида. Экологический смысл аллелопатии – конкуренция за ресурсы.
Аллелопатический экзометаболит, продуцируемый определенными видами растений, может оказывать губительное действие на одни виды растений, тогда как другие к нему оказываются нечувствительными. Одним из наиболее характерных примеров является воздействие ореха черного Juglans nigra на травянистые растения (картофель, томат, люцерну и др.). Токсичным веществом является юглон (5-окси-α-нафтохинон), содержащийся в корнях, листьях и скорлупе ореха (рис. 15). Другой пример – подавление кустарниками травянистой растительности в аридных и полуаридных ландшафтах в конкуренции за воду.
Иногда проявления аллелопатии определяются условиями произрастания. Так, эвкалипты, акклиматизированные в США, подавляют рост подлеска в местах своего произрастания, а австралийские эвкалипты таким действием не обладают.
Аллелопатические взаимодействия между растениями могут опосредоваться животными. Подобная ситуация характерна для эвкалиптовых лесов. Вещества, содержащиеся в листьях Eucalyptus globules, подавляют рост травянистых растений первого яруса. Перенос аллелопатических агентов в нижний ярус осуществляется с экскрементами жуков, питающихся листьями эвкалипта.
Аллелопатические взаимодействия между растениями могут оказывать существенное влияние на протекание сукцессии. На заброшенных полях в центральных штатах США первая стадия сукцессии представлена мощными пионерными сорняками. Эта стадия длится 2–3 года и сменяется второй стадией однолетних трав с преобладанием низкорослого, чахлого на вид растения аристиды мелкоцветковой (Aristida oligantha). Вторая стадия длится 9–13, а иногда и более 30 лет. Затем наступает третья (субклимаксная) стадия многолетних дерновых трав с преобладанием бородача веничного (Andropogon scoparius), которая длится более 30 лет.
Быстрое завершение первой стадии объясняется химическими взаимодействиями пионерных сорняков друг с другом и аристидой. Большинство пионерных видов аллелопатически подавляют рост друг друга, но практически не влияют на аристиду, что позволяет ей внедриться в пионерное сообщество. В тканях нескольких видов первых двух стадий содержатся сильные ингибиторы азотфиксирующих бактерий – азотобактера и ризобиума. Экологическое значение подавления азотфиксации в том, что виды первых двух стадий способны расти на бедных азотом почвах и, подавляя азотфиксацию, они избавляются от конкуренции со стороны растений, требующих хорошего азотного питания. Тем самым замедляется наступление третьей стадии сукцессии. Характерный для субклимаксового сообщества бородач способен расти на бедных азотом почвах, а так как его метаболиты ингибируют рост ряда пионерных сорняков и аристиды, то он доминирует на третьей стадии сукцессии.
Исследование фитотоксичных соединений, которые производятся и выделяются растениями, имеет важное практическоезначение для природопользования. Известно, что подобные взаимодействия влияют на продуктивность экосистем – семена сорных растений могут подавлять прорастание ceмян и рост культурных растений. Так, листья сорняка рыжика льняного Camelina alyssum содержат мощный ингибитор роста льна, семена сорняка кананика (Abutilon) подавляяют рост томата. С другой стороны, семена культурных растений могут подавлять рост сорняков. Так, прорастающие семена ячменя тормозят рост семян горчицы полевой Sinapis arvensis.
Межвидовые воздействия могут иметь и положительный характер. Например, прорастающие семена проса, пшеницы, овса, вики, кукурузы и гречихи cтимyлиpуют прорастание семян горчицы.
Таким образом, видовая специфичность аллопатических взаимодействий может влиять на состав сорняков, встречающихся на полях той или иной культуры, и, не исключено, что данный класс соединений можно будет использовать как заменители современных гербицидов.
Другой прикладной аспект аллелопатии – фитотоксическое воздействие пожнивных остатков. Традиционно считается, что неубранные остатки урожая положительно влияют на качество почвы, которая при этом обогащается органическими и минеральными элементами, необходимыми для роста и развития растений последующих генераций. Однако было показано, что пожнивные остатки, разлагаясь на поверхности почвы или в ее глубине, высвобождают фитотоксичные вещества, воздействующие на продуктивность последующих культур на данном участке поля. Например, в послеуборочных остатках овса, пшеницы, риса, сорго и кукурузы содержится нe менее пяти фенолкарбоновых кислот (кумаровая, сиреневая, ванилиновая, феруловая и п-оксибензойная), которые подавляют рост проростков пшеницы. Таким образом, особенности проведения уборки урожая определяют качество и количество пожнивных остатков, а, следовательно, и условия для роста культуры, которая будет выращиваться на данном поле в следующем году.