Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
ВВЕДЕНИЕ. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. ЦИТОЛОГИЯ. ЭМБРИОЛОГИЯ.
ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ (ТКАНИ).
ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ.
1 и 2
История науки: -тесно связано с изобретением микроскопа.
Галилео Галилей (1609г) и Корнелий Дреббел (1617г) впервые изобретатели микроскопов кот. были утеряны.
Наиболее известные исследователи (17-18 вв):
Роберту Гуку – открыл раст. кл, (все раст. сост. из кл.)
Антон-Ван-Левенгук – микроскопич. живот (инфузорий, эритроцит, сперматозоид)
Каспар Фридрих Вольф — появление нов. раст. кл. путем выдавливания жид, кот. превращ. в нов. кл.
Ксавье Биша — макроскопическая классификация тканей (21 тканей)
Ян Пуркинье - окрака (индиго), просветлял срезы бальзамом и создал микротом.
Лейдиг и Келликер - первая микроскопичесая классификацию тканей.
Матиас Шлейден - теорию цитогенеза.
Теодор Шванн - клеточная теория:
1)все ткани состоят из клеток;
2) все клетки развиваются по общему принципу;
3) каждой клетке присуща самостоятельная жизнедеятельность (организм — сумма клеток);
Рудольф Вирхов - дальнейшее развитие клеточной теории:
Э.Страсбургер – гипотеза: ядро -носитель наследственных св-тв. Изучал митоз.
Рихард Гертвиг - закон постоянства ядерно-плазменного отношения: m ядра / m плазмы = const.
Первые микроскопы в Россию были привезены Петром I.
В Петербургском академии наук (Л.Шеппером) было организовано изготовление микроскопов.
В МГУ первая кафедра гистологии — зав.каф. А.И.Бабухин
В Киевском универ-те — ПИ Перемежко (1968) основал каф.гистологии. Изучал развития зародышевых листков.
Основатель Казанской школы — И.А. Арнштейн — занимались проблемой нейрогистологии.
Отечественные исследователи:
1. АА Заварзин — теория «параллельных рядов в тканевой эволюции» — развитие тканей у разных типов происходит сходно, параллельными рядами.
2. НГ Хлопин — создал теорию «дивергентной эволюции тканей» — ткани развиваются дивергентно, путем расхождения признаков.
В БГМУ каф. Гистологии появилась в 1934 году под рук. Николая Илларионовича Чурбанова. Изучали нейроэндокринного аппарата пищевар. системы, влиянием производственных факторов на организм матери и плода, регенерации мышечных тканей.
3.
Методы исследования в гистологии:
I. Основной метод — микроскопирование.
А. Световая микроскопия — исследования обычным световым мик-пом.
Б. Спец-ые методы микроскопирования:
- фазовоконтрастный микроскоп (для изуч. живых неокраш-х обьектов)
-темнопольный микроскоп (для изуч. живых неокраш-х обьектов)
-люминесцентный мик-п (для изуч. живых неокраш-х обьектов)
-ультрафиолетовый мик-п (повышает разрешающую способность м-па)
-поляризационный мик-п(для иссл. обьектов с упорядоч. располож. молекул—скелет. муск-ра, коллаген. волокна)
-интерфекренционная микроскопия (для опред-я сухового остатка в клетках, определение толщины обьектов)
В. Электронная микроскопия:
-трансмиционная (изучение обьектов на просвет)
-сканирующий (изучение поверхности обьектов)
II. Специальные (немикроскопические) методы:
1.Цито-или гистохимия-использовании хим. Реакц. с свет. конеч. продуктом для опр. кол-ва различ. вещ-тв.
2. Цитофотометрия — можно узнать кол-во, выявленные цитогистохимическим методом белки, ферменты и т.д.
3. Авторадиография — ввод радиоактивных изотопов и наблюдение за перемещением этих веществ по излучению.
4. Рентгентоструктурный анализ — позволяет определить кол-во хим. элементов в клетках.
5. Морфометрия — измерение размеров биол. структур на клеточном и субклеточном уровне.
6. Микроургия —операций под микроскопом (пересадка ядер, введение в клетки различных веществ и т.д.)
6. Метод культивирования клеток и тканей — в питательных средах.
7. Ультрацентрофугирование — фракционирование клеток или его структур путем центрофугирования.
8. Экспериментальный метод.
9. Метод трансплантации тканей и органов.
4.
Техника изготовления:
5,6
Основные положения современной клеточной теории:
I. Клетка — стр. единица живого, вне которой нет жизни.
II. Клетки гомологичны.
III. Клетка от клетки и только от клетки.
IV. Клетка — часть организма. Клетки обьединены в системы тк. и органов, системы органов — целый организм.
Клетка — это элементарная живая система, состоящая из цитоплазмы, ядра, оболочки(цитолеммы) и являющаяся основой развития, строения и жизнедеятельности организмов.
Существует 2 способа репродукции клетки – мейоз и митоз.
МЕЙОЗ– деление клетки с уменьшением числа хромосом в дочерних клетках в двое.
Первое деление:
Профаза I – спаривание гомологичных хромосом, образование аппарата деления.
Фаза Лептотены – упаковка хромосом.
Фаза Заготена – конъюгация (соединение) гомологичных хромосом с образованием бивалент (тетрад) (2n4c)
Фаза Пахитена – кроссинговер (перекрест), обмен м/у участками гомологичных кромосом.
Фаза Диплотена – частичная деконденсация (отталкивание) хромосом.
Фаза Диакенез – конденсация ДНК, растворение ядерной оболочки, центроли расходятся к полюсам.
Метафаза I – бивалентные хромосомы встраиваются вдоль экватора клетки.
Анафаза I – биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. (n2c)
Телофаза I – хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка (образуются дочерние клетки)
Второе деление
Профаза II – конденсация хромосом, деление клеточного центра и расхождение центриоль к полюсам ядра, разрушение ядерной оболочки, образование веретено деления
Метафаза II – униваленты (хромосомы состоящие из 2-х хромотид) располагаются на экваторе образуя метофазную пластинку.
Анафаза II- униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам клетки.
Телофаза II – хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка (образуются 4 гаплойдные клетки)(nc).
МИТОЗ –(кариокинез) непрямое деление клетки (4 стадий).
Профаза – ядро увеличивается, хромосомы начинают сперализоваться, центроли расходятся к полюсам и начинается веретено деления.
Метафаза – хромосомы располагаются в экваторе клетки, нити веретнео деления прикрепляются к каждой хромосоме
Анафаза – дочерние хроматиды отделяются и расходятся к полюсам клетки.
Телофаза – хроматиды раскручиваются и вокруг них формируются ядерные оболочки = 2 ядра. Происходит деление цитоплазмы и органойдов.
7-10
Ядро — часть клетки, хранит наследственную info. Окружено кариолеммой, имеющей поры. В ядре содержится кариоплазма, основу кот. составляет белковый матрикс (негистоновые белки). В матриксе располагается хроматин — ДНК с гистоновыми и негистоновыми белками. Хроматин может быть деконденцированным (светлым) — эухроматин и наоборот, конденсированным (темным) — гетерохроматин. Чем больше эухроматина, тем интенсивнее синтетические процессы (метаболизм) в клетке, и наоборот, преобладание гетерохроматина показывает на снижение синтетических процессов.
Ядрышко — самая плотная, структура ядра (D=1-5 мкм) —производный хроматина. Образует рРНК и рибосомы.
Цитолемма — это био-мембрана покрытая снаружи гликокаликсом. Она состоит из бимолекулярного слоя липидов, обращенных друг к другу гидрофобными полюсами; куда вмонтированы белки: интегральные (пронизывают), полуинтегральные (в толще) и периферические(на поверхности).
Функция: разграничительная; транспорт вещ-тв; рецепторная; контакт с соседними клетками.
Гликокаликс — это глико - липидный/протеиновый комплекс на наружной пов. цитолеммы, содержащий ферменты участвующие во внеклеточном расшиплении веществ.
На наружной поверхности цитолеммы могут иметься рецепторы:
- «узнавание» клетками друг друга;
- рецепция воздействия хим. и физ. факторов, гормонов, медиаторов, А-гена и т.д.
Гиалоплазма — это гомогенная система, кот. может переходит из состояния золь в гель. Состоит из дисперсной среды (вода и растворенные соли) и дисперсной фазы (мицеллы белков, жиров, углеводов и тд).
Компартменты — это структуры, находящиеся в гиалоплазме. (органоиды и включения)
Органоиды — постоянные структуры цитоплазмы.
1 классификация:
1. Мембранные — ЭПС, мтх, пластинчатый комплекс, лизосомы, пероксисомы.
2. Немембранные — рибосомы, микротрубочки, центриоли, реснички.
2 классификация:
1. Общего назначения (во всех кл): мтх, ЭПС, пластинчатый комплекс, лизосомы, кл. центр, пероксисомы.
2. Спец. назначения: реснички, микроворсинки, тонофибриллы; нейрофибриллы и базофильное вещ-во, миофибриллы.
Строение и функции органоидов:
1. Митохондрии —Окружены двойной мембраной: наружная ровная, внутренняя шероховатая образует складки - кристы; полость заполнена матриксом. Функция: аккумулирование Е в виде АТФ, при «сжигании» белков, жиров, углеводов.
2. ЭПС— сеть канальцев. Различают ЭПС гранулярного типа (стенки имеют рибосомы - синтезирующие белки), и агранулярного типа (без рибосом) — синтезируют жиры, липиды и углеводы.
3. Пластинчатый комплекс (Гольджи) — система наслоенных друг на друга уплощенных цистерн и отходящих от них пузырьков (везикул). Функция —упаковка продуктов синтеза в везикулы, ограниченных мембраной. кот. потом экзоцитолизом выводятся из клетки.
4.Лизосомы — стр. овальной формы, содержащие литические ферменты. Обеспеч. внутриклеточ. переваривание.
6.Клеточный центр — Состоит из 2-х перпендикулярных центриолей; кот. сост. из 9 пар триплетов(3-х микротрубочек) образующие цилиндр. При делении клетки центриоли располагаются на полюсах и растаскивают хромосомы.
7.Реснички — выросты клетки. Строение как у центриолей.
8.Микроворсинки — выросты клеток, увеличивают площадь пов. клетки. Обеспеч. функцию всасывания (кишечник, почечные канальцы).
9.Миофибриллы — состоят из сократительных белков актина и миозина, имеются в мышечных клетках.
10.Нейрофибриллы —совокупность нейрофибрилл и нейротрубочек, встречается в нейроцитах. В теле клетки располагаются беспорядочно, а в отростках — параллельно друг к другу. Выполняют функцию цитоскелета нейроцитов, а в отростках участвуют в транспортировке веществ от тела нейроцитов по отросткам на периферию.
11.Базофильное вещ-тво — имеется в нейроцитах и обеспечивает внутриклеточную регенерацию в нейроцитах (обновление изношенных органоидов). Отвечает за синтез белков.
12. Пероксисомы — овальные тельца (~1мкм) -содержат каталазы разрушающие перекисные радикалы, кот. образуются при метаболизме.
11.
Жизненный цикл клетки (состоит из интерфазы и митоза):
Интерфаза – период от возникновения до митоза. (между митозами). Состоит из 3-х фаз(периодов):
G1-фаза (предсинтетический период) – подготовка клетки к синтезу ДНК.
S-фаза (синтетический период) – удвоение ДНК.
G2-фаза (постсинтетический период) – подготовка клетки к митозу.
12
Включения — непостоянные структуры цитоплазмы, могут появляться или исчезать, в зависимости от состояния клетки. Они бывают:
I. Трофические — запас гранул с пит. вещ-вами (белки, жиры, углеводы). Пр: белковые гранулы в желтке яйцеклетки.
II. Пигментные — гранулы с пигментами. Примеры: меланин в коже (для защиты от УФЛ), гемаглобин в эритроцитах, родопсин и йодопсин в сетчатки глаза.
III. Секреторные— гранулы секрета, подготовленные для выделения (в клетках желез). Пример: гранулы в панкреатоцитах.
IV. Экскреторные— конечные продукты обмена веществ, подлежащие удалению. Пример: мочевина, мочевой к, креатинина в эпителиоцитах почечных канальцев
14.
Гаметы—половые клетки, имеющие гаплоидный (одинарный) набор хромосом. При слиянии двух гамет образуется зигота.
Отличия половых клеток от соматических клеток:
1. У половых клеток гаплоидный набор хромосом , у соматических — диплоидный.
2. Для половых клеток характерно сложное, стадийное развитие; (мейоз)
3. Половые клетки имеют специальные приспособления: сперматозоид – хвостик, акросому для проникновения в я/к;
- яйцеклетка имеет желток (запас питательных веществ) и оболочки (I, II, III).
4. У пол. кл. особое ядерно-цитоплазматическое отношение: у муж.пол. кл. преобладает ядро над цитоплазмой, в женских наоборот.
5. Обмен веществ в зрелых половых клетках до оплодотворения находится на очень низком уровне.
6. Из соматической кл. может образоваться лишь такая же дочерняя кл., а из пол. кл. формируется целый нов. организм.
Прогенез – процессы развития половых клеток (овогенез и сперматогенез).
Сперматогенез – начинается после половго созревания. (4 стадии)
I - размножение: размножение стволовых половых клеток (сперматогоний типа А) митозом.
II - рост: подготовка к мейозу – увелечение клетки, синтез ДНК и кроссенговер, сперматогонии превращаются в сперматоциты I порядка.
III – созревание: происходит мейоз – два деления без удвоения хромосом – образуются гаплоидные хр-мы, т.е. из одного сперматоцита I порядка образуется 4 сперматида.
IV –формирование: сперматиды избавляются от излишной цитоплазмы, покрываются гликокаликсом, приобретают конечную структуру, т.е. превращаются в сперматозоиды.
Овогенез – начинается в эмбриональном периоде (3 стадии).
I - размножение: размножение стволовых половых клеток (овогоний) митозом.
II - рост: Протекает в 2 периода: “период малого роста” (в эмбриональном периоде)- увеличение половой клетки, синтез ДНК и кроссенговер, и “период большого роста” (после полового созревания) - овоцит I порядка увеличивается и приобретает вторичную оболочку, накапливает желток (трофические включения).
III – созревание: происходит мейоз начинается еще в эмбриональном периоде, и заканчивается после полового созревания и из 1 овоцита I порядка образуется 1 овоцит II порядка и первое редукционное тельце, а после второго деления – 1 яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце также может поделиться, в итоге из одного овоцита I порядка образуется 1 яйцеклетка и 3 (или 2) редукционные тельца.
15.
В эмбриогенезе различают следующие этапы:
Оплодотворение - бывает наружным (развивающихся в водной среде) и внутренним. Этапы:
При дистантном взаимодействии большое значение имеют хемотаксис и реотаксис.
Хемотаксис - способность сперамтозойдов двигаться против градиента концентрации гемогомонов (специфические вещества, выделяемые женской пол.кл). т.е. туда где выше концентрация.
Реотаксис — способность спематозоидов двигаться против тока жидкости. А жидкость в маточных трубах течет по направлению: маточные трубы —> матка —> влагалище.
Кроме таксисов сближению половых клеток способствуют:
- перистальтика маточных труб;
- мерцательное движение ресничек эпителия маточных труб.
На близком расстоянии встрече половых клеток способствует противоположная заряженность половых клеток. Распознавание половых клеток после контакта осуществляется при помощи специфических рецепторов. После контакта только одна мужская половая клетка при помощи ферментов акросомы проникает в я/к; оболочка я/к изменяет свои свойства, становится непроницаемой для других сперматозоидов, т.е. образуется оболочка оплодотворения.
Дробление - деление оплодотворенной я/к митозом на бластомеры. Дробление происходит быстро, поэтому бластомеры не успевают расти, и с каждым делением уменьшаются.
Тип дробления зависит от типа я/к:
Полное дробление —в дроблении участвуют все участки зародыша; характерно для олиго-изолецитальных и мезо-умеренно телолецитальных я/к.
Неполное дробление — дробление идет только на анимальном полюсе, вегетативный полюс перегружен желтком и в дроблении не участвует. Характерно для поли- и резко телолецитальных я/к (птицы).
Равномерное дробление — бластомеры одинаковые; хар-но для олиго- и I изолецитальных я/к (ланцетник).
Неравномерное дробление —бластомеры разные: одни крупные, другие мелкие; одни дифференцируются в тело зародыша, другие — для питания; хар-но для мезо- и полилецитальных (лягушка, птица), а также для олигоIIизолецитальных я/к (млекопитающие).
Синхронное дробление — все бластомеры дробятся с одинаковой скоростью.
Асинхронное дробление — бластомеры дробятся с разной скоростью.
Дробление зиготы чел-ка нач. в конце 1-х суток после оплодотворения.
На 2-3-и сутки зародыш нах. в маточных трубах и имеет вид плотного узелка — морулы, в центральной части кот. нах. крупные темные бластомеры — эмбриобласт, а по периферии -мелкие светлые бластомеры = трофобласт.
На 4-е сутки бластула нах. в проксимальной части маточной трубы и имеет вид пузырька. Бластомеры трофобласта всасывают секрет маточной трубы и секретируют жидкость, поэтому трофобласт растягивается и превращается в пузырек, с жидкостью, а эмбриооласт прикрепляется на одном полюсе к трофобласту изнутри. Такая бластула называется эпибластулой (бластоциста).
На 5-е сутки бластоциста попадает в полость матки и остается там до 7-х суток, за это время увеличивается в размерах (100 и более бластомеров).
Гаструляция — это сложный процесс, где в результате размножения, роста, днфференцировкн н направленного перемещения клеток образуется 3-х листковый зародыш. Гаструляция происходит 7-17 сутки и осуществляется путем деламииации (расщипления) (7-14 сутки) и иммиграции (выселения) (14-17 сутки).
В 7-е сутки эмбриобласт расщепляется на 2 слоя: верхний слой — эпибласт или первичная эктодерма (содержит материал будущей эктодермы, мезодермы, хорды и части энтодермы) и нижний слой — гипобласт (будущая энтодерма после присоединения клеточного материала прехордальной пластинки из эпибласта). Почти одновременно с этим происходит выселение клеток из эпи- и гипооласта — внезародышевая мезенхима, которая выстилает внутреннюю поверхность трофобласта. Далее в течение 2-й недели эпибласт и гипобласт начинают прогибаться в противоположных направлениях и превращаются в пузырьки: из эпибласта образуется амниотнческий пузырек, нз гипобласта — желточный пузырек. Эти 2 пузырька окружаются внезародышевой мезенхимой. Соприкасающиеся поверхности амниотнческого и желточного пузырька имеют вид диска (или щитка) и соответственно называются зародышевым эпибластом и зародышевым гипобластом, а вместе — зародышевым щитком. Остальные участки амниогического и желточного пузырька называются внезародышевым эпи- и гипобластом.
После гаструляции начинается— дальнейшая дифференцировка зародышевых листков и образование из них тканей, органов (гистогенез, органогенез, системогенез).
Мезодерма подразделяется на 3 части:
дорсальная часть — сомиты, кот. в свою очередь состоят из дерматомов, миотомов и склеротомов;
вентральная часть мезодермы — спланхнотомы, состоящие из париетальных и висцеральных листков; часть мезодермы соединяющая сомиты со спланхнотомами в передней части туловища сегментируется и назвается нефрогонотомами (синоним: сегментные ножки), а в задней части туловища не сегментируется и называется нефрогенной тканью.
Пространство между 3-мя зародышевыми листками заполняется мезенхимой (образуется путем выселения из всех 3-х листков, но преимущественно из мезодермы).
Из эктодермы в дорсальной части путем впячивания образуется осевой орган — нервная трубка, из кот. образуется вся НС.
Гаструляция у млекопитающих протекает как у птиц, хотя имеются некот. особенности. На I стадии путем деляминации из эмбриобласта образуются также эпибласт и гипобласт. Дальше эпибласт и гипобласт начинают прогибаться в противоположных направлениях и образуют соответственно 2 пузырька: из эпибласта — амниотический, из гипобласта — желточный. Лишь только после этого начинается II этап гаструляции — иммиграция, протекающая практически как у птиц.
II этап гаструляции — иммиграция начинается на части эпибласта, являющейся дном амниотического пузырька: I фаза — подготовка к выселению с образованием на поверхности дна амниотического пузырька прехордальной пластинки, I узелка, I полоски. А дальше идет II фаза иммиграции — собственно выселение клеток этих 3-х структур: клетки прехордальной пластинки включаются в состав гипобласта и образуется энтодерма; из I узелка образуется хорда, а из клеток I полоски после выселения образуется средний зародышевый листок — мезодерма.
Из зародышевых листков образуется:
I. ЭКТОДЕРМА:
II. МЕЗОДЕРМА:
III. ЭНТОДЕРМА:
IV. МЕЗЕНХИМА:
19.
ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ — это временные органы, функционируют только в эмбр. периоде, к ним относятся:
21.
ПЛАЦЕНТА
При формировании плаценты участвуют со стороны плода трофобласт и внезародышевая мезенхима. А со стороны матери — слизистой матки. Трофобласт и внезародышевая мезенхима образуют хорион. Это происходит так: вначале трфобласт представляет собой полый пузырек из одного слоя клеток, в последующем клетки трофобласта начинают усиленно размножаться и трофобласт становится многослойным. Причем клетки наружных слоев сливаются друг с другом и образуют симпласт — этот слой называется симпластическим трофобластом; самый внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется клеточным трофобластом (цитотрофобласт). Параллельно с этим из эмбриобласта выселяются клетки — внезародышевая мезенхима и она покрывает внутреннюю поверхность цитотрофобласта. Эти 3 слоя вместе (симпластический и клеточный трофобласт, внезародышевая мезенхима) назваются хорионом или сосудистой оболочкой.
В дальнейшем симпластический трофобласт по всему периметру хориона образует выросты — I ворсинки хориона; I ворсинки хориона начинают выделят протеолитические ферменты, кот. разрушают эпителий матки и через образовавшуюся бреш зародыш внедряется в толщу слизистой матки, т.е. происходит имплантация; эпителий матки за зародышем восстанавливается и поэтому зародыш оказывается замурованным в толще слизистой матки.
Все 3 слоя хориона вместе образуют II ворсинки хориона, кот. проникают через стенки кровеносных сосудов слизистой матки и плавают в крови матери, т.е. начинается плацентация. В дальнейшем во II ворсинки хориона врастают сосуды плода и II ворсинки превращаются в III ворсинки. Кровь плода в сосудах плода в III ворсинках и кровь матери не смешиваются, между ними находится плацентарный барьер, кот. состоит из следующих слоев:
1. Эндотелий капилляров плода в III ворсинках.
2. Базальная мембрана капилляров плода.
3. Внезародышевая мезенхима.
4. Цитотрофобласт.
5. Симпластический трофобласт.
имплантация — внедрение зародыша в эндометрий матки (на 7-е сутки).
В имплантации выделяют 2 стадии;
1) адгезией — прилипание зародыша к эпителию матки,
2) инвазия: симпластический трофобласт начинает выделять протеолитнческие ферменты, которые разрушают эпителий матки, подлежащие ткани эндометрия и образуется имплантационная ямка, куда и внедряется зародыш. За зародышем разрушенный участок эпителия матки быстро регенерирует и восстанавливает целостность, поэтому зародыш оказывается замурованным в толше эндометрия. Симпластический трофобласт хориона продолжает выделять протеолитические ферменты, которые разрушают окружающую рыхлую соединительную ткань и мелкие кровеносные сосуды. Продуктами распада тканей и излившейся крови питается зародыш — это называется гистотрофным питанием. При гистотрофном питании существенное значение имеют децидуальные клетки эндометрия — крупные округлые клетки с оксифильной цитоплазмой, богатые трофическими включениями.
Типы плацент у млекопитающих:
1. Эпителиохориальная — ворсинки хориона проникают в просвет маточных желез, эпителий не разрушается (у свиньи).
2. Десмохориальная — ворсинки хориона проникают ч/з эпителий и контактируют с рыхлой соед.тканью эндометрия (у жвачных).
3. Эндотелиохориальная — ворсинки хориона проникают через эпителий матки и прорастают в стенку сосудов матери до эндотелия, но в просвет сосуда не проникают (у хищников).
4. Гемахориальная — ворсинки хориона проникают в сосуды матери, т.е. контактируют с кровью матери (у человека).
Ткань — это эволюционно сложившаяся система клеток и неклеточных структур, имеющих общий принцип строения, общую функцию, иногда и общий источник эмбрионального развития.
Различают 4 системы тканей:
1. Система эпителиальных тканей.
2. Система соединительных тканей.
3. Система мышечных тканей.
4. Система нервных тканей.
23-26
СИСТЕМА ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ.
Эпителиальные ткани (ЭТ) в филогенезе образуются первыми, т.е. древнейшяя система.
Основные свойства:
1. Пограничность — покрывают поверхности органов и полостей, т.е. разграничивают внутреннюю среду от окружающей среды.
2. Мало межклеточного вещества.
3. Клетки лежат плотно друг к другу.
4. Всегда располагается на базальной мембране и им отграничивается от подлежащей рыхлой соед. ткани.
5. Не имеет кровеносных сосудов, питается диффузно через базальную мембрану, за счет сосудов подлежащей рыхлой соед. ткани.
6. Гетерополярность — апикальные (верхушка) и базальные части клеток отличаются по строению и по функции.
7. Повышенная регенераторная способность, обусловленная пограничностью —чаще гибнут.
8. Эпителиоциты могут иметь органоиды специального назначения: реснички (воздухоносных путей); микроворсинки (кишечника и почек); тонофибриллы (кожа).
Функции: защитная; разграничительная; участие в обмене веществ между организмом и окр.средой; секреторная.
КЛАССИФИКАЦИЯ.
Морфофункциональная классификация (по строению и функции):-испульзуется более часто.
|
Однослойный |
Однорядный |
Плоский |
|
Кубический |
||
|
Цилиндрический (призматический) |
Каемчатый |
|
|
Железистый |
||
|
Мерцательный |
||
|
Многорядный |
Мерцательный |
|
|
Многослойный |
Плоский неороговевающий |
|
|
Плоский оговевающий |
||
|
Переходный |
Гистогенетическая классификация: (по происхождению или источникам развития).
1. кожного типа (эктодермальные)
2. кишечного типа (энтеродермальный)
3. почечного типа (нефродермальный) — эпителий нефрона.
4. целомического типа (целодермальный) — однослойный плоский эпителий серозных покровов
5. нейроглиального типа — эпиндимный эп. мозговых желудочков; эп. мозговых оболочек;
Однослойный плоский эпителий — состоит из одного слоя уплощенных клеток многоугольной формы; в клетках органоидов мало, встречаются митохондрии, одиночные микроворсинки, в цитоплазме видны пиноцитозные пузырьки. Однослойный плоский эпителий выстилает серозные покровы (брюшина, плевра, околосердечная сумка), эндотелий (клетки выстилающие кровеносные и лимфатические сосуды, полости сердца) .
Источники развития: эндотелий развивается из мезенхимы; однослойный плоский эпителий серозных покровов — из спланхнотомов .
Функции: разграничительная, уменьшает трение внутренних органов путем выделения серозной жидкости.
Однослойный кубический эпителий —кубической формы. Встречается в выводных протоках экзокринных желез, в извитых почечных канальцах.
Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий —призматическо формы.Различают:
- однослойный призматический железистый (в желудке, в канале шейки матки) специализирован на непрерывную выработку слизи;
- однослойный призматический каемчатый, выстилает кишечник, на апикальной поверхности клеток имеется большое количество микроворсинок.
- однослойный призматический реснитчатый, выстилает маточные трубы; на апикальной поверхности кл. имеют реснички.
Регенерация однослойного однорядного эпителия происходит за счет стволовых (камбиальных) клеток, равномерно разбросанных среди других дифференцированных клеток.
Однослойный многорядный мерцательный эпителий — все клетки контактируют с базальной мембраной, но имеют разную высоту и поэтому ядра располагаются на разных уровнях. Выстилает воздухоносные пути. В составе этого эпителия различают разновидности клеток:
- короткие и длинные вставочные клетки- уч. в регенерации;
- бокаловидные клетки — вырабатывают слизь.
- реснитчатые клетки.
Функция: очистка и увлажнение проходящего воздуха.
Многослойный эпителий — состоит из нескольких слоев клеток, с баз. мембраной контактирует только нижний ряд.
1. Многослойный плоский неороговевающий эпителий — выстилает передний (ротовая полость, глотка., пищевод) и конечный отдел (анальный отдел прямой кишки) пищеварительной системы, роговицу. Состоит из слоев:
а) базальный слой —сод. стволовые клетки для регенерации;
б) шиповатый слой — клетки шиповатой формы, клетки активно делятся.
в) покровные клетки — стареющие клетки, не делятся, постепенно слущиваются.
Источник развития: эктодерма. Прехордальная пластинка в составе энтодермы передний кишки.
Функция: механ. защита.
2. Многослойный плоский ороговевающий эпителий — это эпителий кожи. Развивается из эктодермы, защает от мех. повреждений, лучевого, бактериального и хим. воздействия, разграничивает организм от окружающей среды. Состоит из слоев:
а) базальный слой — сод. меланоциты — с включениями меланина — обеспечивают защиту от УФЛ.
б) шиповатый слой —кл. с шиповидными выростами.
в) зернистый слой — кл. с базофильными гранулами кератогиалина (предшественник кератина); клетки не делятся.
г) блестящий слой — клетки полностью заполнены элаидином (образуется из кератина и продуктов распада тонофибрилл); под микроскопом границ клеток и ядер не видно.
д) слой роговых чешуек — пластинки из кератина, содержащих кератосомы. Слущиваются.
3. Переходный эпителий — выстилает полые органы, стенка которых способна сильному растяжению (лоханка, мочеточники, мочевой пузырь). Слои:
- базальный слой (малодифференцированные и стволовые клетки, обеспечивают регенерацию;
- промежуточный слой — контактирующий с базальной мембраной (стенка не растянута, поэтому эпителий утолщен); когда стенка органа растянута грушевидные клетки уменьшаются по высоте и располагаются среди базальных клеток.
- покровные клетки — при растянутой стенки органа клетки уплощаются; клетки не делятся, постепенно слущиваются.
Источники развития: эп. лоханки и мочеточника — из мезонефрального протока (производное сегментных ножек), эп. мочевого пузыря — из энтодермы аллантоиса и энтодермы клоаки.
ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ
Железистый эп. (ЖЭ) -выработка секрета. ЖЭ образует железы:
I. Эндокринные железы — не имеют выводных протоков, секрет выделяется в кровь или лимфу; обильно кровоснабжаются; вырабатывают гормоны или био- активные вещества.
II. Экзокринные железы — имеют выводные протоки, выделяют секрет на поверхность эпителия ( на наружные поверхности или в полости). Состоят из концевых (секреторных) отделов и выводных протоков.
Классификация экзокринных желез:
I. По строению выводных протоков:
1. Простые — выводной проток не ветвится.
2. Сложные — выводной проток ветвится.
II. По строению (форме) секреторных отделов:
1. Альвеолярные — секреторный отдел в виде альвеолы, пузырька.
2. Трубчатые — секр. отдел в виде трубочки.
3. Альвеолярно-трубчатые (смешанная форма).
III. По соотношению выводных протоков и секреторных отделов:
1. Неразветвленные — в один выводной проток открывается один секреторный отдел.
2. Разветвленные — в один выводной проток открывается несколько секреторных отделов.
IV. По типу секреции:
1. Мерокриновые — при секреции целосность клеток не нарушается.
2. Апокриновые — при секреции частично разрушается (отрывается) верхушка клеток (пр: молочные железы).
3. Голокриновые — при секреции клетка полностью разрушается. Пр: сальные железы кожи.
V. По локализации:
1. Эндоэпителиальные — одноклеточная железа в толще покровного эпителия. Пр.: бокаловидные клетки в эпителие кишечника и воздухонос. путей.
2. Экзоэпителиальные железы — вне эпителия, в подлежащих тканях.
VI. По характеру секрета:
-белковые,слизистые, слизисто-белковые, потовые, сальные, молочные и т.д.
Фазы секреции:
1. Поступление в железистые клетки материалов для синтеза секрета (АК, липиды, минеральные вещ-ва и т.д.).
2. Синтез (в ЭПС) и накопление в железистых клетках секрета.
3. Выделение секрета.
Регенерация железистого эпителия — происходит путем деления малодифференцированных клеток. Отдельные железы (слюнные железы, поджелудочная железа) стволовых клеток не имеют и в них происходит внутриклеточная регенерация — т.е. обновление изношенных органоидов.
27-31
КЛАССИФИКАЦИЯ ТВС:
I. Кровь и лимфа (ТВС выполняющие трофическую и защитную функцию).
II. Собственно-соединительные ткани (выполняют опорно-механичекую, трофическую и защитную функции):
1. Волокнистые соединительные ткани: а) рыхлая
б) плотная: (оформленная и неоформленная)
2. Соединительные ткани со специальными свойствами: а) ретикулярная ткань;
б) жировая ткань;
в) слизисто-студенистая ткань;
г) пигментная ткань;
д) эндотелий.
III. Скелетные ткани (выполняют опорно-механическую функцию):
1. Хрящевые ткани: а) гиалиновый хрящ;
б) эластический хрящ;
в) волокнистыйхрящ
2. Костные ткани: а) тонковолокнистая
б) грубо-волокнистая
К Р О В Ь.
функция крови:
1. Трофические (доставка к тканям пит. веществ).
2. Защитная (фагоцитоз, иммунная защита).
3. Газообмен, т.е. дыхательная функция.
4. Гомеостатическая функция.
5. Интегративная функция (транспорт гормонов и биологически активных веществ).
Кровь состоит из клеток (форменных элементов) и межклеточного вещества (плазмы). Внорме соотношение объема плазмы и форменных элементов (гематогкрит) составляет 60%¸40%. Общий объем крови составляет ~7% от веса тела (~ 5 л у взрослого).
Плазма состоит на 90% из воды, 9% из органических (6% из них белки — альбумины, глобулины, фибриноген и протромбин) и 1% из неорганических веществ. РН плазмы ~7,36.
Форменным элемены: Количество форменных элементов в единице объема крови называется гемаграммой:
Эритроциты: у мужчин 3,9-5,5х1012/л, у женщин 3,7.-5,0х1012/л
Лейкоциты 4-9х109/л (лейкоцитоз-выше нормы, и лекопения-ниже нормы)
Тромбоциты 200-400х109/л.
КЛАССИФИКАЦИЯ ТВС:
I. Кровь и лимфа (ТВС выполняющие трофическую и защитную функцию).
II. Собственно-соединительные ткани (выполняют опорно-механичекую, трофическую и защитную функции):
1. Волокнистые соединительные ткани: а) рыхлая
б) плотная: (оформленная и неоформленная)
2. Соединительные ткани со специальными свойствами: а) ретикулярная ткань;
б) жировая ткань;
в) слизисто-студенистая ткань;
г) пигментная ткань;
д) эндотелий.
III. Скелетные ткани (выполняют опорно-механическую функцию):
1. Хрящевые ткани: а) гиалиновый хрящ;
б) эластический хрящ;
в) волокнистыйхрящ
2. Костные ткани: а) тонковолокнистая
б) грубо-волокнистая
Эритроциты — самые многочисленные клетки крови: В момент рождения содержание эритроцитов у новорожденных около 5х1012/л, в последующем показатель снижается и к 3-6 месячному становится ниже нормы — т.е., наступает «физиологическая анемия». В последующем количество эритроцитов у ребенка нормализируется.
Эритроциты — безъядерные клетки, в цитоплазме содержат железосодержащий пигмент (гем) связанный белком (глобин) — гемоглобин, кот. связывает О2 или СО2. Функция эритроцитов — обеспечение газообмена.
Кроме того эритроциты могут адсорбировать и транспортировать на своей поверхности различные вещества (АК, антигены, антитела, лекарственные вещества, токсины) , благодаря амфотерным свойствам гемоглобина эритроциты участвуют в поддержании РН крови.
Атипичные формы эритроцитов. У здорового человека в крови может встречаться до 10 штук на 1000 клеток (‰):
1. Эхиноцит («волосатая клетка») — клетка с тонкими короткими выростами.
2. Акантоцит — клетка с грубыми толстыми шипиками на поверхности.
3. Мишеневидный эритроцит — клетка с утолщением в центре.
4. Планоцит — клетка с плоскопараллельными поверхностями.
5. Сфероцит — клетка шарообразной формы.
Увеличение атипичных форм эритроцитов больше 10‰ называется пойкилоцитозом.
У здорового человека около 75% эритроцитов имеют диаметр 7-8 мкм (нормоциты), по 12% меньше 7мкм (микроциты) и больше 8 мкм (макроциты). Нарушение данного соотношения называется анизоцитозом и может быть по типу микроцитоза или макроцитоза.
По степени зрелости среди эритроцитов различают зрелые эритроциты и ретикулоциты.
Ретикулоциты — это только что вышедшие из красного костного мозга эритроциты; в цитоплазме имеют остатки органоидов.
Ретикулоциты в течении 1 суток после выхода из красного костного мозга дозревают, теряют остатки органоидов и превращаются в зрелые эритроциты. Эритроциты образуются в красном костном мозге, функционируют в кровеносных сосудах, в среднем живут около 120 суток, стареющие и поврежденные эритроциты разрушаются в селезенке. Железо гемоглобина погибших эритроцитов доставляется моноцитами в красный костный мозг и повторно используется в новых эритроцитах.
Лейкоциты — белые кровяные тельца, в отличие от эритроцитов свои функции выполняют в тканях, передвигаться при помощи псевдоподий. У новорожденного количество лейкоцитов составляет около 20х109/л, в последующем постепенно снижается.
Среди лейкоцитов различают: гранулоциты (зернистые лейкоциты) и агранулоциты (незернистые лейкоциты).
В зависимости от какой краской окрашиваются гранулы цитоплазмы, гранулоциты делятся на эозинофильные, базофильные и нейтрофильные.
Нейтрофильные гранулоциты —сод. гранулы , кот. представляют собой лизосомы, содержащие полный набор протеолитических ферментов. Функция нейтрофилов — защита путем фагоцитоза и переваривания микроорганизмов, инородных частиц, продуктов распада тканей. Поэтому нейтрофилов еще называют микрофагами. Гранулы воспринимаюти кислые и основные красители
Эозинофильные гранулоциты — лейкоциты с окрашивающиеся кислой краской эозином гранулами. В гранулах содержатся гидролитические ферменты и гистаминаза. Функции: участие в аллергических реакциях организма путем фагоцитоза связанных антителами антигенов и разрушения ферментом гистаминазой избытка медиатра аллергических реакций — гистамина.
Базофильные гранулоциты — лейкоциты с окрашивающиеся основными красителями гранулами. В гранулах содержится медиатор аллергических реакций — гистамин, а также противосвертывающее вещество — гепарин. Функции: участвуют при аллергических реакциях организма выделяя медиатр — гистамин (повышает проницаемость стенок кровеносных сосудов, тем самым облегчает выход остальных лейкоцитов из кровеносных сосудов в ткани), снижают свертываемость крови вырабатывая гепарин.
К незернистым лейкоцитам (агранулоцитам) относятся моноциты и лимфоциты. (иногда могут содержать одиночные гранулы)
По структуре ядра среди гранулоцитов различают:
1. Юные — ядро бобовидное, хроматин рыхлый (светлый), т.е. слабокондицированный.
2. Палочкоядерные — ядро палочкообразное, хроматин уплотнен (темный).
3. Сегментоядерные — ядро сост. Из сегментов, хроматин темный, т.е. сильно конденсированный.
Эти 3 разновидности являются одними и теми же клетками в разной степени зрелости — т.е. из красного костного мозга гранулоцит выходит в виде юной клетки, сначала превращается в палочкоядерную, а затем в сегментоядерную.
Лимфоциты - Классификация лимфоцитов по размерам (крупные, средние, мелкие) применяется редко, чаще используется функциональная классификация:
1. Тимусзависимые (Т-лимфоциты) составляют 70-75% всех лимфоцитов и включают следующие субпопуляции:
Т-киллеры (убийцы) — обеспечивают клеточный иммунитет, т.е. уничтожают микроорганизмы, а также мутантные клетки (опухолевые); они распознают и контактируют с антигеном. После отходят от чужеродной клетки, но оставляют на поверхности этой клетки небольшой фрагмент своей цитолеммы — на этом участке резко повышается проницемость цитолеммы чужеродной клетки для ионов Na и они начинают поступать в клетку, вслед за натрием в клетку поступает и вода — в результате чужеродная клетка разбухает и лопается, клетка погибает.
Т-хелперы (помощники) — участвуют в гуморальном иммунитете: идентифицируют «свое» или «чужое», посылают предварительный химический сигнал. В-лимфоцитам о поступлении в организм антигена, «списывают» информацию с поступившего антигена и через макрофагов передают ее В-лимфоцитам;
Т-супрессоры (подавители) — подавляют чрезмерную пролиферацию В-лимфоцитов при поступлении в организм антигена.
2. Бурсазависимые лимфоциты (В-лимфоциты) — Обеспечивают гуморальный иммунитет — после получения от Т-хелперов индуктора иммуногенеза, а от макрофагов переботанную информацию о поступившем в организм антигене В-лимфоциты начинают пролиферацию (интенсивность деления контролируется Т-супрессорами) , после чего дифференцируются в плазмоциты и начинают вырабатывать специфические антитела (гаммаглобулины) против антигена.
Моноциты — крупные лейкоциты, диаметром 12-15 и более мкм. Ядро несегментировано, бобовидной формы с умеренно конденсированным хроматином. Цитоплазма пепельно- серого цвета, может содержать одиночные азурофильные гранулы. Хорошо выражены лизосомы, много митохондрий. Клетка активно передвигается при помощи псевдоподий. В норме содержание в крови 6-8%.
Функции:защитная путем фагоцитоза микроорганизмов, инородных частиц и продуктов распада собственных тканей. Выходя из кровеносных сосудов в ткани моноциты превращаются в макрофаги .
участие в гуморальном иммунитете — получают от Т-хелперов информацию об антигене и после переработки передают ее В-лимфоцитам;
вырабатывают противовирусный белок интерферон и противомикробный белок лизоцим;
вырабатывают КСФ (колониестимулирующий фактор), регулирующий гранулоцитопоэз.
Лейкоцитарная формула — процентное соотношение разновидностей лейкоцитов, считается на 200 лейкоцитов:
Нейтрофилы: - юные 0-1%
- палочкоядерные 1-5%
- сегментоядерные 60-65%
Эозинофилы 3-5%
Базофилы 0-1%
Моноциты 6-8%
Лимфоциты 20-40%
Лимфоциты и нейтрофилы образуют 2 «перекреcта»:
К моменту рождения содержание нейтрофилов и лимфоцитов 65% и 25% ,
На 4-й день жизни составляют по 45% (1-й «перекрест»);
К 2 годам содержание нейтрофилов снижается до 25%, а лимфоцитов — повышается до 45%.
К 4-м годам они опять составляют по 45% (2-й «перекрест») и к моменту полового созревания показатели нормализируются.
Кровяные пластинки — это мелкие фрагменты мегакариоцитов (находятся в красном костном мозге). в центре находятся гранулы. содержат тромбопластические факторы свертываемости крови и обеспечивают свертывание. В норме содержание кровяных пластинок 200-400х109/л. Снижение показателя приводит к гемофилии (кровь не сворачивается) ,а повышение — к тромбозам сосудов.
32-34
I. Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань (рвст)-собственная вст (клетчатка)- окружает кровеносные и лимфо- сосуды, нах. под баз.мембраной эпителия, образует перегородки внутри паренхиматозных органов, образует слои в оболочках полых органов.
В эмбриональном периоде рвст образуется из мезенхимы.
Рвст состоит из клеток и межкл. вещ-ва, причем их соотношение примерно одинаково.
Клетки Рвст очень разнообразны:
- клетки фибробластического дифферона (стволовая и полустволовая клетка, малоспециализированные и дифференцированный фибробласты, фиброцит, миофибробласт, фиброкласт — это одни и те же клетки в разных «возрастах».),
- макрофаг,
-тучная клетка,
-плазмоцит,
-адвентициальная клетка,
-перицит,
-липоцит,
-меланоцит,
-лейкоциты,
-ретикулярная клетка.
Клетки фибробластического дифферона
Стволовые и полустволовые клетки — это малочисленные, резервные клетки, редко делятся.
Малоспециализированный фибробласт- активно делится митозом; в дальнейшем превращаются в дифференцированные фибробласты.
Дифференцированные фибробласты —самые активные клетки: синтезируют белки волокон (эластин, коллаген) и органичекие компоненты основного вещества (гликозамингликаны, протеогликаны). В ядре: четко выраженные ядрышки; преобладает эухроматин; в цитоплазме: хорошо выражен белоксинтезирующий аппарат (ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс, митохондрии).
Фиброцит — зрелая и стареющая клетка данного ряда.Им присущи все признаки дифференцированных фибробластов, выраженные в меньшей степени.
Фибробласты самые многочисленные клетки (до 75% всех клеток) и вырабатывают межкл. в-во.
Фиброкласт — клетка с набором гидролитических ферментов, разрушает межкл. вещ-во.
Миофибробласт — клетка содержащая сократительные акто-миозиновые белки. Принимают участие при заживлении ран, сближая края раны.
Макрофаги - (15% всех клеток рвст). Образуются из моноцитов крови. Способны активно передвигаться. Хорошо выражены лизосомы и митохондрии. Функции: защитная-фагоцитоз, микроорганизмов, продуктов распада тканей; участие в гуморальном иммунитете; выработка антимикробного белка лизоцима и антивирусного белка интерферона.
Тучная клетка — (10% всех клеток рвст). Располагаются вокруг кровеносных сосудов. В цитоплазме много гранул, содержащие гепарин и гистамин. Функции: выделяя гистамин участвуют в регуляции проницаемости межкл. вещ-ва рвст и стенки кровеносных сосудов, гепарин — для регуляции свертываемости крови.
Плазмоциты — образуются из В-лимфоцитов. Сходны с лимфоцитами. Ядро располагается эксцентрично; гетерохроматин располагается в виде пирамид обращенных к центру вершиной, отграничанных полосками эухроматина — поэтому ядро плазмоцита срванивают «колесом со спицами». Хорошо выражен белок синтезирующий аппарат: ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс и митохондрии. D~7-10 мкм. Функция: Вырабатывают специфические антитела (g-глобулины).
Лейкоциты.
Липоциты (жировая клетка). Различают белые и бурые жировые клетки:
1. Белые липоциты —с узкой полоской цитоплазмы вокруг одной большой капельки жира в центре. Органоидов мало. Функция: запасают жир (энергетический материал и вода).
2. Бурые липоциты —ядро нах. в центре. По всей цитоплазме разбросаны мелких жировых капелек. Много митохондрий с железосодержащим окислительным ферментом цитохромоксидазой (придает бурый цвет). Функция: бурые липоциты не накапливают жир, а «сжигают» его в митохондриях, а освободившееся тепло идет на согревание крови в капиллярах (уч. в терморегуляции)
Адвентициальные клетки — резервные, малодифференцированные клетки, нах. рядом с кр. сосудами. Могут дифференцироваться в др. клетки.
Перициты — нах. в толще баз. мембраны капилляров; участвуют в регуляции просвета гемокапилляров .
Меланоциты — отростчатые клетки с включениями пигмента меланина. Функция: защита от УФЛ.
Межклеточное вещ-во рвст сост. из основного вещ-ва и волокон.
1. Основное вещество —гелеобразная масса из макромолекул полисахаридов, связанных с тканевой жидкостью.
К полисахаридам относятся:
-сульфатированные гликозаминогликаны (протеогликаны: гепаринсульфат и хондроэтинсульфат в комплексе с белками).
- несульфатированные гликозаминогликаны (гиалуроновая к.).
2. Волокна — коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна.
1) Коллагеновые волокна — более толстые, извитые, состоят из белка коллагена, имеют исчерченность, Окрашивающиеся кислыми красками, Не растягиваются, очень прочны (6 кг/мм2). Функция — обеспечивают мех. прочность рвст.
2) Ретикулярные волокна —разновидность (незрелые) коллагеновых волокон, сильно разветвляясь образуют петлистую сеть. Встречаются в вокруг кр. сосудов. Выявляются импрегнацией серебром.
3) Эластические волокна — тонкие, менее прочные, очень эластичные сост. из белка эластина. Окрашиваются орсеином. Функция: придают рвст эластичность.
Регенерация рвст.: РВСТ хорошо регенерирует и участвует при восполнении поврежденного органа. Дефект органа восполняется соединительнотканным рубцом. Регенерация рвст происходит за счет стволовых клеток фибробластического дифферона и малодифференцированных клеток. Фибробласты размножаются и нач. вырабатывать компоненты межкл. вещ-ва.
Функции рвст:
1. Трофическая: обмен вещ-тв м/у кровью и тканями органа.
2. Защитная: обусловлена наличием в рвст макрофагов, плазмоцитов и лейкоцитов.
3. Опорно-механическая.
4. Пластическая— уч. в регенерации органов после повреждений.
ПЛОТНАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ (ПВСТ):
Св-ва:
- преобладание межкл. вещ-ва над клетками,
в межкл. вещ-ве коллагеновые волокна преобладают над основным вещ-вом и располагаются очень плотно.
-Клетки ПВСТ представлены в основном фибробластами и фиброцитами, но встречаются и макрофаги, тучные клетки, плазмоциты, малодифференцированные клетки и т.д.
По расположению волокон ПВСТ делятся на:
- оформленную- волокна располагаются упорядоченно — параллельно. (сухожилия, связки, апоневрозы, фасции)
-неоформленную - волокна располагаются беспорядочно. (сетчатый слой дермы, капсулы паренхиматозных органов) .
Регенерация ПВСТ происходит за счет митоза малоспециализированных фибробластов и выработки ими межкл. вещ-ва (коллагеновых волокон) после дифференцировки в зрелые фибробласты.
Функция: — обеспеч. мех. прочность.
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ
К соединительным тканям со специальными свойствами (СТСС) относятся:
1. Ретикулярная ткань.
2. Жировая ткань.
3. Пигментная ткань.
4. Слизисто-студенистая ткань.
5. Эндотелий.
В эмбриогенезе все соединительные ткани СТСС образуются из мезенхимы.
1. Ретикулярная ткань — составляет основу кроветворных органов. Сост. из ретикулярных клеток и межкл. вещ-ва, состоящего из основного вещ-ва и ретикулярных волокон.
Ретикулярные клетки — крупные, соединяясь м/у собой отростками образуют петлистую сеть. Ретикулярные волокна также образуют сеть. Отсюда и название ткани –«ретикулярная (сетчатая) ткань». Ретикулярные клетки способны к фагоцитозу. Ретикулярная ткань регенерирует за счет деления ретикулярных клеток и выработки ими межкл. вещ-ва.
Функции: опорно-механическая (каркас для созревающих кл. крови); трофическая (питание созревающих кл. крови); фагоцитоз погибших клеток, антигенов; создают специфическое микроокружение, определяет направление дифференцировки кроветворных кл.
2. Жировая ткань — это скопление жировых клеток (см выше). Различают:
-белый жир (скопление белых жировых кл.) — имеется в подкожной жировой клетчатке, в сальниках, вокруг паренхиматозных и полых органов; Функции: запас энергетического материала и воды; мех. защита; (теплоизоляция).
-бурый жир (скопление бурых жировых кл.) — имеется у животных впадающих в спячку, у новорожденных в раннем возрасте. Функци: терморегуляция— жир сграет в мтх липоцитов, а освободившееся тепло идет на согревание крови в капиллярах.
3. Пигментная ткань — скопление меланоцитов. Имеется в определенных участках кожи (вокруг сосков), в сетчатке и радужке глаза, и т.д. Функция: защита от избытка света, УФЛ.
4. Слизисто-студенистая ткань — имеется только у эмбриона (под кожей, в пупочном канатике). В этой ткани очень мало клеток (мукоциты), преобладает межкл. вещ-во, а в нем — преобладает студенистое основное вещ-во, богатое гиалуроновой к. Функция: мех. защита нижележащих тканей, препятствует пережатию кр. сосудов пуповины.
5. Эндотелий — по строению похож мезотелию:
а) источник развития — мезенхима;
б) эндотелий внутренней поверхностью контактирует кровью, наружной — рвст,
Эндотелий выстилает внутреннюю поверхность кровеносных и лимфа- сосудов, камеры сердца. Эндотелий сост. из уплощенных клеток (толщина 0,2-0,3 мкм). Имеют одиночные микроворсинки. Располагаются на баз. мембране сплошным пластом, м/у кл. могут оставаться щели. Регенерация за счет митоза эндотелиоцитов. Функция: обмен м/у кровью и окруж. тканями.
35-37
ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ: .– сост. из клеток и межкл. вещ-ва. (классификация):
а) гиалиновый хрящ;
б) эластический хрящ;
в) коллагеново-волокнистый хрящ
Клетки хрящевых тканей представлены хондробластическим дифференом:
1. Стволовая и Полустволовая клетка
3. Хондробласт
4. Хондроцит
5. Хондрокласт
Стволовая и полустволовая клетка — малодифференцированные клетки, локализуются вокруг сосудов в надхрящнице. Дифференцируясь превращаются в хондробласты и хондроциты, т.е. необходимы для регенерации.
Хондробласты — молодые клетки, располагаются в глубоких слоях надхрящницы по одиночке. Хорошо выражены белоксинтезирующий комплекс органоидов т.к. основная функция — выработка орган. части межкл. вещ-ва: белки коллаген и эластин. В целом, х/бласты обеспечивают поверхностный рост хряща со стороны надхрящницы. В последующем превращаются в хондроциты.
Хондроциты — основные клетки хрящевой ткани, располагаются в более глубоких слоях хряща в — лакунах. Могут делиться митозом, при этом дочерние клетки не расходятся— образуют изогенные группы. У каждой клетки своя капсула. Хорошо выражены белоксинтезирующий аппарат, т.к. основная функция — выработка органической части межкл. вещ-ва хрящевой ткани. Интерстициальный (внутренний) рост хряща за счет деления х/цитов.
Хондрокласты – сод. много лизосом и мтх. Функция - разрушение поврежденных или изношенных участков хряща. (разрушают межкл. вещ-во)
Межкл. вещ-во хрящевой ткани содержит коллагеновые, эластические волокна и основное вещ-во. Основное вещ-во сост. из тканевой жидкости и органич. вещ-тв:
- ГАГ (хондроэтинсульфаты, кератосульфаты, гиалуроновая кислота);
- ПГ (белок +ГАГ);
- липиды.
Межкл. вещ-во обладает высокой гидрофильностью, содержание воды до 75% массы хряща, это обуславливает высокую плотность хряща. Хрящевые ткани не имеют кровеносных сосудов, питание осуществляется диффузно за счет сосудов надхрящницы.
Надхрящница — соед. ткань, покрывающий поверхность хряща. В надхрящнице выделяют наружный фиброзный (из плотной неоформленной сдт с большим количеством кр. сосудов) и внутренний клеточный слой, содержащее большое количество стволовых, полустволовых клеток и ф/бластов.
Гиалиновый хрящ — покрывает суставные пов. костей, содержится в воздухоносных путях. Коллагеновые волокна под микроскопом не видимы т.к. их коэффициент преломления одинаковый с основным веществом.
Эластический хрящ имеется в ушной раковине, надгортаннике, рожковидных и клиновидных хрящах. В межкл. вещ-ве кроме коллагеновых волокон имеется много эластических волокон, что придает эластичность хрящу.
Волокнистый хрящ расположен в местах прикрепления сухожилий к костям и хрящам, в симфизе и межпозвоночных дисках. В межкл. вещ-ве много коллагеновых волокон, кот. образуют толстые пучки. Х/циты лежат по одиночке вдоль волокон, не образуя изогенные группы.
Функции хрящевой и костной тканей:
1.Опорно-механическая
2. защитная (механическая защита органов грудной и брюшной полости);
3. участие в минеральном обмене (Са2+)
Развитие хрящевых тканей. (из мезенхимы) 3 стадии:
I стадия — образование хондрогенных островков. В местах где образуется хрящ, мезенхимные клетки теряют отростки, размножаются и образуют плотные скопления — хондрогенные островки.
II стадия — формирование первичного хряща. Клетки хондрогенных островков дифференцируются в хондробласты и начинают сентизировать белки колагеновых волокон. Так формируется I хрящевая ткань.
III стадия — дифференцировка хрящевой ткани: хондробласты кроме коллагеновых волокон синтезируют ГАГ и ПГ и формируется надхрящница.
Костные ткани:
а) тонковолокнистая (пластинчатая) костная ткань;
б) ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань.
Стволовые клетки — резервные клетки, располагаются в надкостнице.
Полустволовые клетки — клетки с развитым синтетическим аппаратом.
Остеобласты — образуют костную ткань. Нах. в надкостнице. Хорошо выпажены гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и мтх.
Функция: синтез белков оссеиновых волокон и оссеомукоид. Остеобласты созревают и превращаются в остеоциты.
Остеоциты — отростчатые клетки, лежат в костных лакунах. D~ 50 мкм. Органоиды развиты слабо (гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии). Не делятся. Функция: принимают участие в регенерации костной ткани, вырабатывают орган. часть межкл. вещ-ва. На остеобласты и остеоциты стимулирующее влияние оказывает гормон щитовидной железы кальцитонин — усиливается синтез орган. части межкл. вещ-ва и усиливается отложение Ca.
Остеокласты — это крупные клетки, D~ 100 мкм. Являются специализированными макрофагами, образуются путем слияния многих макрофагов гематогенного происхождения, поэтому много ядер. В остеокластах хорошо выражены лизосомы и митохондрии. Функция — разрушение костной ткани. Остеокласты выделяют СО2 и фермент карбоангидразу; СО2 связывается Н2О и образуется угольная к.-Н2СО3; кот. реагируя растворяет соли Ca, растворенный Ca вымывается в кровь. Органическая часть межкл. вещ-а лизируется протеолитическими ферментами лизосом остеокластов. Функция остеокластов стимулируется паратириокальцитонином паращитовидной железы.
Межклеточное вещество костной ткани сост.:
1. Неорганические соединения (фосфорнокислые и углекислые соли Са) — составляют 70% межкл. вещ-ва.
2. Органическая часть представлена коллагеновыми (оссеиновыми) волокнами и склеивающей массой (оссеомукоид) — составляет 30%.
Соотношение органическрой и неорганической части зависит от возраста: у детей органической части больше 30%, а неорганической части меньше 70%, поэтому у них кости менее прочные, но более гибкие (не ломкие); в пожилом возрасте, наоборот, доля неорганической части увеличивается, а органической части уменьшается, поэтому кости более твердыми, но ломкими.
В отличии от хрящевых тканей в костной ткани кровеносных сосудов больше.
Кость покрыта надкостницей. В ней различают наружный (волокнистый) и внутренний (клеточный) слой. В надкостнице очень много кровеносных сосудов, стволовых и полустволовых остеогенных клеток, остеобластов. Функция надкостницы — питание и регенерация кости.
Отличие тонковолокнистой и ретикулофиброзной кости заключается в расположении оссеиновых волокон:
1. Тонковолокнистая костная ткань оссеиновые волокна располагаются в одной плоскости параллельно друг другу и склеиваются оссеомукоидом и на них откладываются соли Ca — т.е. формируют пластинки, поэтому по другому называется пластинчатой костной тканью. Направление оссеиновых волокон в 2-х соседних пластинках взаимоперпендикулярны, что придает особую прочность. М/у костными пластинками в лакунах лежат остеоциты. В трубчатой кости различают:
1) Надкостница (периост).
2) Наружные общие (генеральные) пластинки — окружают кость, а м/у ними — остеоциты.
3) Слой остеонов. Остеон (Гаверсова система) —система из 5-20 цилиндров из костных пластинок, концентрически вставленнве друг в друга. В центре остеона проходит кровеносный капилляр. Промежутки м/у соседними остеонами заполнены вставочными пластинками — остатки разрушающихся остеонов.
4) Внутренние общие (генеральные) пластинки (аналогичны с наружными).
5) Эндоост — аналогичен с периостом.
Регенерация и рост кости в толщину осуществляется за счет периоста и эндооста.
Все трубчатые, и многие плоские кости являются тонковолокнистыми.
2. Ретикулофиброзная костная ткань имеется в черепных швах, местах прикрепления сухожилий к костям, в эмбриональном периоде вначале на месте хрящевого макета будущей кости, кот. потом становится тонковолокнистой.
Грубоволокнистая (ретикулофиброзная) кость. Осеиновые волокна располагаются произвольно, неупорядочонно, склеиваются оссеомукоидом и на них откладываются соли Ca. Остеобласты и остеоциты также располагаются в лакунах. Менее прочная.образуется также при сращении костей после перелома, т.е. в костной мозоле.
РАЗВИТИЕ КОСТНОЙ ТКАНИ (из мезенхимы) может протекать 2 способами:
I. Прямой остеогенез — характерен для плоских костей и костей черепа. На месте будущей кости, клетки мезенхимы располагаясь более плотно, образуют остеогенный островок; клетки этих островков дифференцируются в остеобласты и остеоциты, кот. вырабатывают органическую часть межкл. вещ-ва (оссеиновые волокна и оссеомукоид). В них откладываются соли Ca, (кальцификация), в результате образуются плоские кости из ретикулофиброзной костной ткани, которая по мере увеличения физ. нагрузки перестраивается в токоволокнистую костную ткань.
II. Непрямой остеогенез (развитие кости на месте хряща) — характерно для трубчатых костей. На месте будущей кости формируется модель будущей кости из гиалинового хряща с надхрящницей. Окостенение нач. с диафиза. Малодифференцированные клетки надхрящницы диафиза превращаются в остеобласты, они вырабатывая межкл. вещ-во, образуют вокруг диафиза костную манжетку из ретикулофиброзной кости, кот. затем перестраивается в пластинчатую кост. тк. (т.е происходит перихондральне окостенение). Костная манжетка нарушает питания хряща в диафизах, и начинаются дистрофические процессы и обызвествление хряща. В эти участки со строны костной манжетки начинают врастать кровносные сосуды с остеобластами и остеокластами. Остеобласты и остециты начинают формировать костную ткань, а остеокласты разрушают в центре диафиза хр. Ткань и образуют костномозговую полость. Затем окостеневают эпифизы. М/у диафизом и эпифизом сохраняется прослойка хрящевой ткани, за счет кот. рост кости в длину продолжается до 20-21 года.
38.
НЕРВНАЯ ТКАНЬ – основной элемент нервной сстемы. Она способна воспринимать раздражение, переводить их в импульсы, передавать их, анализировать и синтезировать информацию.
Источник развития НТ –нейроэктодерма.
Из дорсальной эктодермы образуется нервная трубка и ганглиозная пластинка. (Они состоят из медулобластов, делящиеся митозом).
Медулобласты дифференцируются на:
1) Нейробластичекий дифферон (нейробласт->молодые нейроциты->зрелые нейроциты)
2)Спонгиобластический дифферон (спонгиобласты->глиобласты->глиоциты)
Нейробласты – имеют 1 отросток –аксон, и нейрофибрилл. В цитоплазме имеют ЭПС (грнулярный), Комплекс Гольджи, митохондрии. Они не способны к делению.
Молодые нейроциты – растут и появляются дендриты, синапсы, в цитоплазме базафильное вещ-во.
Зрелые нейроциты – имеют окончательную форму, и больше синапсов.
Классификация нейроцитов (нейронов):
1) по функции:
- Афферентные (чувствительные)
- Ассоциативные (вставочные)
- Эффекторные (двигательные / секреторные)
2) по строению: (кол-ву отростков)
- Униполярные (1 отросток-оксон)
-Биполярные (аксон и дендрит):
а - истинные (аксон и дендрит отходят отдельно)
б -псевдоуниполярные (аксон и дендрит отходят вместе)
-Мультиполярные (3 и более отростков)
НЕЙРОЦИТЫ. Размеры клеток широко варьирует: d=5-130 мкм, а отростки могут достигать длины до 1,5 метра.
По форме бывают звездчатые, пирамидные, веретиновидные, паукообразные и др. разновидности нейроцитов.
Аксон и дендрит — это отростки клетки, покрытые цитолеммой; внутри содержат нейрофиламенты, нейротрубочки, мтх.
Аксон (только 1-длинный; проводит импульс от тела нейроцита).
Дендрит (1 или несколько, сильно разветвляются; проводят импульс к телу нейроцита).
Нейронная теория - утверждает, НС построена из обособленных, контактирующих между собой клеток — нейронов, сохраняющих генетическую, морфологическую и функциональную индивидуальность. Теория рассматривает нервную деятельность как результат взаимодействия совокупности нейронов.
Рефлекторная дуга — путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса.Она состоит из:
-Рецептора — воспринимающее раздражение;
-Афферентного звена — передают импульсы от чувствит. нервных окончаний в ЦНС;
-Нервный центр
-Эфферентного звена — передают импульс от нервного центра к эффектору.
-Эффектора — исполнительный орган.
НЕРВНОЕ ВОЛОКНО — это аксон или дендрит окруженный леммоцитом .
Различают безмиелиновый (безмякотный) и миелиновое (мякотное) нервное волокно.
1. В безмиелиновом нервном волокне осевой цилиндр продавливается в цитолемму леммоцита до центра клетки; при этом осевой цилиндр отделен от цитоплазмы цитолеммой леммоцита и подвешан на дупликатуре этой мембраны. В продольном срезе безмиелинового волокна осевой цилиндр покрыт цепочкой леммоцитов. В каждую цепочку леммоцитов погружаются одновременно с разных сторон несколько осевых цилиндров и образуется так называемое «безмиелиновое волокно кабельного типа». Безмиелиновые нервные волокна имеются в постганглионарных волокнах эфферентного звена рефлекторной дуги ВНС. Нервный импуль по безмиелиновому нервному волокну проводится со скоростью 1-2 м/сек.
2. Начальный этап формирования миелинового волокна аналогичен безмиелиновому волокну. В дальнейшем в миелиновом нервном волокне мезаксон сильно удлинняется и наматывается на осевой цилиндр; цитоплазма леммоцита образует поверхностный слой волокна, ядро оттесняется на периферию. В продольном срезе представляет цепочку леммоцитов, «нанизанных» на осевой цилиндр; границы м/у соседними леммоцитами в волокне называются перехватами (перехваты Ранвье). Большинство нервных волокон в нервной системе по строению являются миелиновыми. Нервный импуль в миелиновом нервном волокне проводится «прыжками» от перехвата к перехвату со скоростью до 120 м/сек.
Синапсы —спец. контакты, для передачи нервных импульсов от нейроцита к другой клетке.
Классификация синапсов:
В зависимости от того м/у какими структурами нах.синапс:
- аксосоматический;
- аксодендритический;
- аксоаксональный;
- соматосоматический;
- дендродендритический;
- нервно-мышечный;
- нейроваскулярный.
По механизму передачи импульсов:
- нейрохимические (при помощи медиатров: холин-, адрен-, серотонин-, дофамин-, пептид- эргические;
- электротонические (щелевой или плотный контакт);
- смешанные.
По конечному эффекту:
- тормозные;
- возбуждающие.
НЕЙРОГЛИОЦИТЫ — вспомогательные клетки НТ.
А. МАКРОГЛИОЦИТЫ.
I. Эпиндимоциты — выстилают спинно-мозговой канал, мозговые желудочки. По строению напоминают эпителий. Клетки плотно
прилегают друг к другу, образуя сплошной пласт. Иногда могут иметь мерцательные реснички. Другой конец клеток имеет длинный
отросток, пронизывающий всю толщу мозга. Функция: разграничительная (ликвор и мозговая ткань), уч. в образовании ликвора.
II. Астроциты — отросчатые клетки, образуют остов спинного и головного мозга. Функция — опорно-механическая
1) плазматические астроциты —с короткими, толстыми отростками (в сером вещ-ве).
2) волокнистые астроциты — с тонкими, длинными отростками (в белом вещ-ве ЦНС)..
III. Олигодендроглиоциты — малоотростчатые глиальные клетки, окружают тела и отростки нейроцитов. Функция: трофика нейроцитов ;
уч. в возбуждении (торможения) нейроцитов; в проведении импульсов по нервным волокнам; регуляция водно-солевого баланса в НС;
участие в рецепции; защитная (изоляция).Разновидности:
1. Глиоциты ЦНС — окружают тела и отростки нейроцитов в ЦНС.
2. Мантийные клетки (сателлиты) окружают тела нейроцитов в спинальных ганглиях.
3. Леммоциты (Шванновские кл) — окружают отростки нейроцитов и входят в сост. безмиелиновых и миелиновых нерв. волокон.
4. Концевые глиоциты — окружают нервные окончания в рецепторах.
Б. МИКРОГЛИОЦИТЫ - отростчатые клеткиспособны к амебоидному движению. Имеют лизосомы и мтх.
Функция: фагоцитоз, поэтому их называют мозговыми макрофагами.
В эмбр. периоде развивабтся— из мезенхимы.
Регенерация нервной ткани: нейроциты являются наиболее высокоспециализированными клетками и поэтому утратили способность к митозу. Физиологическая регенерация (восполнение естественного износа) в нейроцитах протекает по типу «внутриклеточной регенерации» — т.е. клетка не делится, но интенсивно обновляет изношенные органоиды и структуры.
Отсутствие клеточной формы регенерации нейроцитов обуславливает разрастание нейроглии и соединительной ткани на месте повреждения (репаративная регенерация — восстановление после повреждений).
В случае повреждения только отростка нейроцита регенерация возможна. При этом, дистальнее места повреждения осевой цилиндр нервного волокна рассасывается, но леммоциты при этом остаются жизнеспособными. Свободный конец осевого цилиндра выше места повреждения утолщается — образуется «колба роста», и начинает расти со скоростью 1 мм/день вдоль оставшихся леммоцитов. При благоприятных условиях осевой цилиндр достигает бывшего рецепторного или эффекторного концевого аппарата и восстанавливает его.
Для нормальной регенерации волокна необходимо:
1. Своевременная хир. обработка очага повреждения (иссечение нежизнеспособных тканей, кровяных сгустков).
2. Обеспечение контакта центрального и дистального фрагмента в зоне повреждения (наложение шва «конец в конец»).
3. Обеспечение нормального кровоснабжения (сшивание поврежденных кровеносных сосудов, сопровождающих нерв).
4. Раннее назначение дозированной физической нагрузки и массажа поврежденной конечности.
5. Борьба с инфекцией.
Мышечная ткань
Классификация МТ (по Н. Г. Хлопину):
1. Гладкая МТ.
2. Поперечно-полосатая МТ.
1) Поперечно-полосатая МТ соматического типа.
2). Поперечно-полосатая МT целомического (сердечного) типа.
Гладкая МТ (ГМТ) входит в состав мышечных оболочек сосудов, кишечника, мочевыводящих, семявыводящих путей и др. органах.
Гладкомышечная клетка (леомиоцит) - веретеновидной формы клетка, в цитоплазме содержит тонкие (φ 5-8 нм), средние (до 10 нм) и толстые (13-18 нм) миофиламенты. Длина миоцитов колеблется от 20 до 500 мкм, а диаметр составляет 10-20 мкм. Ядро располагается в расширенной центральной части клетки. Хроматин упакован плотно. Клетка окружена оболочкой — миолеммой. Снаружи миолеммы имеется базальная мембрана, к которой прикрепляются коллагеновые и аргирофильные волокна. Леомиоциты собираются в пучки, имеющие продольное и циркулярное направление в органе. Эти пучки иннервируются одним нервом и называются эффекторной сократимой единицей ГМТ.
Гладкая МТ иннервируется вегетативной НС, т.е. не подчиняется воле. Сокращение ГМТ медленное, но малоутомляема.
В эмбр. периоде развивается из мезенхимы. Вначале мезенхимные клетки имеют звездчатую, отросчатую форму, а при дифференцировке в ГМ-клетки приобретают веретеновидную форму; в цитоплазме накапливаются органоиды спецназначения — миофибриллы из актина и миозина.
Регенерация ГМТ:
1. Митоз миоцитов после дедифференцировки: миоциты утрачивают сократительные белки, исчезают мтх и превращаются в миобласты. Миобласты начинают размножаться, а потом вновь дифференцируются в зрелые леомиоциты.
2. Возможно образование новых ГМ-клеток из малодифференцированных стволовых клеток фибробластического дифферона рыхлой с.д.т.
Поперечно-полосатая МТ соматического типа (скелетная мускулатура)- В эмбриогенезе развивается из миотомов.
Мышечное волокно (мион) – морфофункциональная единица ППМТ, является симпластом (огромная масса цитоплазмы, где разбросаны ядра).
Мион включает большое число ядер, саркоплазму. В саркоплазме находятся:
- органоиды спецназначения — миофибриллы
- митохондрии
- Т-система (Т-трубочки, Л-трубочки, цистерны;)
- включения (особенно гликоген);
Мион окружено оболочкой - сарколеммой и базальной мембраной.
Миофибриллы образуются светлые И-диски (изотропные) из тонких нитей белка актина, и темные А-диски (анизотропные) из толстых нитей белка миозина. По центре темных А-дисков проходит поперечная линия — мезофрагма, а у светлых И-дисков— телофрагма.
В саркоплазме также имеются вспомогательные белки — Тропонин и тропомиозин — они участвуют при обеспечении (поставке) сократительных белков ионами Ca, кот. катализирует взаимодействие актина и миозина.
Саркомер - структурно-функциональная единица миофибрилл - участок м\у двумя соседними телофрагмами. При сокращении м/у актиновыми и миозиновыми протофибриллами при наличии катализатора ионов Ca образуются мостики (акто-миозиновые комплексы) и это обеспечивает скольжение нитей навстречу друг к другу и укорочение саркомеров.
Канальцы саркоплазматического ретикулума располагаются в продольном направлении и образуют Л-трубочки (longentidunalis = продольные); они соединяются трубочками идущими в поперечном направлении в мышечном волокне — Т-трубочками (transversus=поперечно). Л- и Т-трубочки соединяются с цистернами — емкости для ионов Са. В стенках цистерн имеются кальциевые насосы, откачивающие ионы Са++ из саркоплазмы в цистерны. Нервный импульс в моторных бляшках переходит на сарколемму мышечного волокна, дальше по Т-трубочкам волна деполяризации проникает внутрь волокна, распространяется по Л-трубочкам и наконец волна деполяризации проходит по стенке цистерн. В момент прохождения волны деполяризации по мембране цистерны у последней повышается проницаемость для ионов Са++, и Са выбрасывается в саркоплазму и подхватывается вспомогательными белками тропонином и тропомиозином и подносится к акто-миозиновому комплексу и при наличии АТФ происходит сокращение саркомера. Ca-вый насос быстро откачивает Са обратно в цистерны — актомиозиновый комплекс распадается и происходит расслабление мышцы. Поступление нового импульса приводит к повторению всего цикла.
По строению и функциональным особенностям выделяют мышечные волокна:
- I типа (красные м.в.), которые содержат много митохондрий, миоглобина (придает красный цвет), высокую активность фермента сукцинатдегидрогеназы, но мало миофибрилл. Красные м.в. добывают энергию для сокращения путем аэробного оксиления гликогена, т.е. нуждаются в дыхании.
- II типа (белые м.в.) содержат больше миофибрилл и относительно больше гликогена, зато меньше митохондрий и у них низка активность сукцинатдегидрогеназы. Белые м.в. энергию для сокращений получают путем анаэробного окисления гликогена, т.е. в дыхании не нуждаются.
Особо следует отметить так называемые клетки миосателлитоциты (МСЦ). Они располагаются м/у базальной пластинкой и сарколеммой м.волокна.
Регенерация ПП МТ соматического типа осуществляется за счет малодифференцированных элементов — МСЦ. При травме или большой физической нагрузке клетки МСЦ постепенно выходят из состава м.волокна, начинают делиться митозом и формируют популяцию миобластов. В последующем миобласты сливаясь образовывают миотубулы — симпласт. Миотубулы в цитоплазме накапливают миофибриллы, митохондрии и превращаются в новые мыщечные волокна.
ПП МТ сердечного (целомического)типа — развивается из висцерального листка спланхнатомов (миоэпикардиальной пластинки).
В гистогенезе ПП МТ сердечного типа различают следующие стадии:
1. Стадия кардиомиобластов.
2. Стадия кардиопромиоцитов.
3. Стадия кардиомиоцитов.
Морфофункциональной единицей ПП МТ сердечного типа является кардиомиоцит (КМЦ).
КМЦ — клетка одним в центре ядром, миофибриллы занимают основную часть цитоплазмы, м/у ними большое количество мтх; имеется ЭПС и включения гликогена. КМЦ контактируя друг с другом конец-в конец формируют функциональные мышечные волокна. КМЦ отграничены друг от друга вставочными дисками. Сарколемма сост. из плазмолеммы и базальной мембраны. В отличие от скелетной МТ сердечная МТ камбиальных элементов не имеет. В гистогенезе кардиомиобласты способны митотически делиться и в то же время синтезировать миофибриллярные белки. Рассматривая особенности развития КМЦ следует указать, что в раннем детстве эти клетки после разборки могут вступить в цикл пролиферации с последующей сборкой акто-миозиновых структур. Однако в последующем способность к митотическому делению у КМЦ исчезает. С возрастом в КМЦ происходит накопление включений липофусцина, а размеры уменьшаются.
Разновидности КМЦ:
1. Сократительные (типичные) — описание смотри выше.
2. Атипичные (проводящие) — образуют проводящую систему сердца.
3. Секреторные КМЦ.
Атипичные ( слабо развит миофибриллярный аппарат; мало митохондрий;много включений гликогена) - обеспечивают автоматию сердца, так как часть их, расположенные в синусном узле сердца Р-клетки или водители ритма, способны вырабатывать ритмичные нервные импульсы, вызывающие сокращение типичных КМЦ; поэтому даже после перерезки нервов подходящих к сердцу, миокард продолжает сокращаться своим ритмом. Другая часть атипичных КМЦ проводят нервные импульсы от водителей ритма и импульсы от симпатических и парасимпатических нервных волокон к КМЦ.
Секреторные КМЦ - располагаются в предсердиях; имеют секреторные гранулы, в которых содержится натрийуретический фактор (атриопептин) — регулирующий АД. Также они вырабатывают гликопротеины, которые соединяясь с липопротеинами крови препятствуют образованию тромбов в кр. сосудах.
Регенерация ПП МТ сердечного типа.
Репаративная регенерация (после повреждений) — очень плохо выражена, поэтому после повреждений (пр.: инфаркт) сердечная МТ замещается соединительнотканным рубцом.
Физиологическая регенерация (восполнение естественного износа) осуществляется путем внутриклеточной регенерации — КМЦ обновляют свои изношенные органоиды.
ССС
СЕРДЦЕ — центральный орган ССС.
Имеет 3 оболочки: внутренняя — эндокард, средняя (мышечная) — миокард, наружная (серозная) — эпикард.
Эндокард состоит из 5 слоев:
1. Эндотелий на базальной мембране.
2. Подэндотелиальный слой из рыхлой волокнистой сдт.
3. Мышечно-эластический слой (миоциты эластические волокна).
4. Эластически-мышечный слой (миоцитыэластические волокна).
5. Наружный сдт-й слой (рыхлая волокнистая сдт).
Мышечная оболочка (миокард) состоит из кардиомиоцитов 3-х типов: сократительные, проводящие и секреторные.
Эндокард (серозная оболочка) состоит из слоев:
1. Мезотелий на базальной мембране.
2. Поверхностный коллагеновый слой.
3. Слой эластических волокон.
4. Глубокий коллагеновый слой.
5. Глубокий коллагеново-эластический слой.
Сердце закладывается в начале 3-й неделе эмбрионального развития в виде парного зачатка в шейной области из мезенхимы под висцеральным листком спланхнотомов. Из мезенхимы образуются парные тяжи, которые вскоре превращаются в трубочки, кот.дают— эндокард. Участки висцерального листка спланхнотомов дифференцируются впоследствии в миокард и эпикард. По мере развития зародыша 2 закладки сердца оказываются в полости грудной клетки, сближаются и наконец сливаются в одну трубку. Кот. начинает быстро расти в длину и не помещаясь в грудной клетке образует несколько изгибов. И формируется 4-х камерное сердце.
Регенерация ССС. Репаративная регенерация сердца — плохая, дефект замещается сдт рубцом;
физиологическая регенерация — хорошо выражена, за счет внутриклеточной регенерации (обновление изношенных органоидов).
Возрастные изменения ССС. В сосудах в пожилом и старческом возрасте наблюдается утолщение внутренней оболочки, возможны отложения холестерина и солей Са (атеросклеротические бляшки). В средней оболочке сосудов уменьшается содержание миоцитов и эластических волокон, увеличивается количество коллагеновых волокон и кислых мукополисахаридов.
В миокарде сердца после 30 лет увеличивается доля сдт-ой стромы, появляются жировые клетки; начинается преобладание холинэргической иннервации над адренэргической.
Артерии: оболочки:
Внутренняя оболочка состоит из слоев:
1. Эндотелий на баз. мембране.
2. Подэндотелиальный слой — рылая волокнистая сдт.
3. Внутренняя эластическая мембрана — сплетение эластических волокон.
Средняя оболочка содержит гладкомышечные клетки, фибробласты, эластические и коллагеновые волокна.
Наружная адвентициальная оболочка представлена рыхлой волокнистой сдт с сосудами сосудов и нервами сосудов.
Классификация:
1. Артерии эластического типа — (аорта и легочный ствол). В этих сосудах отмечается большой перепад давления при переходе систола — диастола. В средней оболочке из вышеперечисленных компонентов (миоциты, фибробласты, коллагеновые и эластические волокна) преобладают эластические волокна. Эластические волокна образуют эластические мембраны. Благодаря этому стенки не только выдерживает большое давление, но и сглаживает большие перепады давления.
2. Артерии мышечного типа — (все артерии среднего и мелкого калибра). В них происходит падение давления и снижение скорости кровотока. У них в средней оболочке преобладают миоциты над другими структурными. Благодаря этому они поддерживают падающее давление и дальше проталкивают кровь, поэтому их называют «периферическим сердцем».
3. Артерии смешанного типа — крупные артерии отходящие от аорты (сонная и подключичная артерия). Занимают промежуточное положение. В средней оболочке миоциты и эластические волокна представлены ~ одинаково.
Микроциркуляторное русло — звено м/у артериальным и венозным звеном; обмен веществ м/у кровью и тканями.
Состав:
1. Артериолы (включая прекапиллярные).
2. Гемокапилляры.
3. Венулы (включая посткапиллярные).
4. Артериоло-венулярные анастомозы.
Артериолы — сосуды, соединяющие артерии с гемокапиллярами. Сохраняют принцип строения артерий: имеют 3 оболочки, кот. выражены слабо — подэндотелиальный слой внутренней оболочки очень тонкий; средняя оболочка представлена одним слоем миоцитов. По мере увеличения диаметра в средней оболочке количество миоцитов увеличивается, образуется вначале один, затем два и более слоев миоцитов. Благодаря наличию в стенке миоцитов (в прекапиллярных артериолах в виде сфинктера) артериолы регулируют кровенаполнение гемокапилляров, т.е. — интенсивность обмена м/у кровью и тканями органа.
Гемокапилляры. Стенка имеют наименьшую толщину и состоит из 3-х компонентов — эндотелиоциты, базальная мембрана с перицитами. Мышечных элементов в составе стенки не имеется, но их просвет может изменяться в результате изменения давления крови и способности ядер перицитов и эндотелиоцитов к набуханию и сжатию. Различают следующие типы капилляров:
1. Гемокапилляры I типа (соматического типа) — капилляры с непрерывным эндотелием и непрерывной базальной мембраной, диаметр 4-7 мкм. Имеются в скелетной мускулатуре, в коже и слизистых оболочках..
2. Гемокапилляры II типа (фенестрированного или висцерального типа) — базальная мембрана сплошная, в эндотелие имеются фенестры — истонченные участки в цитоплазме эндотелиоцитов. Диаметр 8-12 мкм. Имеются в капиллярных клубочках почки, в кишечнике, в эндокринных железах.
3. Гемокапилляры III типа (синусоидного типа) — базальная мембрана не сплошная, местами отсутствует, а между эндотелиоцитами остаются щели; диаметр 20-30 и более мкм, на протяжении — имеются расширенные и суженные участки. Кровоток в этих капиллярах замедлен. Имеются в печени, органах кроветворения, эндокринных железах.
Гистогематический барьер - барьер между кровью в гемокапиллярах и окружающей тканью, который состоит из эндотелиоцитов и базальной мембраны.
Нервная система
Развитие НС начинается с утолщения дорсальной ЭКТОДЕРМЫ и формированием нервной пластинки, тянущейся вдоль оси тела. В дальнейшем нервная пластинка прогибается и образуется нервный желобок, который смыкаясь превращается в трубку. В последующем она отрывается. При этом из материала зоны прикрепления нервной трубки с эктодермой обособляются парные ганглиозные пластинки (нервные гребни).
Ганглиозные пластинки дифференцируется в:
1. Клетки ганглиозной пластинки – уч. в формировании ядер V, VII, IX, X пар ЧН.
2. Часть клеток мигрирует латерально, и дифференцируются в меланоциты эпидермиса кожи.
3. Часть клеток мигрирует вентрально между нервной трубкой и сомитами, дифференцируются в нервные ткани ганглиев ВНС и хромофинные клетки корковой части надпочечников.
4. Часть клеток остается на месте ганглиозной пластинки –закладки спинномозговых узлов.
Нервная трубка в момент закладки состоит из 1 слоя— медулобластов, однако вскоре клетки начинают пролиферацию и нервная трубка становится многослойной. При этом базальный слой медулобластов (герменативные или вентрикулярные клетки) располагается на границе с каналом нервной трубки, часть кот. вытесняется в вышележащие слои.
СПИННОЙ МОЗГ (СМ) состоит из 2-х симметричных половин, разделенных спереди глубокой щелью, а сзади спайкой. Имеет серое и белое вещ-во. Серое вещ-во имеет - передние, задние и боковые рога. И состоит из тел нейроцитов, нервных волокон и нейроглии.
Нейроциты СМ в основом мультиполярные. Они окружены нервными волокнами — нейропилью. Аксоны в нейропиле слабомиелинизированы, а дендриты не миелинизированы. Нейроциты СМ образуют ядра.
Задние рога СМ содержат следующие виды нейроцитов:
а) пучковые нейроциты —получают чувствительные импульсы от нейроцитов спинальных ганглиев и передают в вышележащие отделы НС.
б) внутренние нейроциты — передают чувствительные импульсы со спинальных ганглиев в двигат. нейроциты перед. рогов и в соседние сегменты.
В задних рогах СМ имеются 3 зоны:
1. Губчатое вещество — состоит из мелких пучковых нейроцитов и глиоцитов.
2. Желатинозное вещество — содержит большое количество глиоцитов.
3. Собственное ядро СМ — состоит из пучковых нейроцитов, передающих импульсы в мозжечок и зрительный бугор.
4. Ядро Кларка (Грудное ядро) — сос.из пучковых нейроцитов, аксоны кот. в сост. бок. канатиков идут в мозжечок.
В боковых рогах имеются 2 медиальные промежуточные ядра и латеральное ядро. Аксоны медиальных промежуточных ядер передают импульсы в мозжечок. Латеральное ядро боковых рогов в грудном и поясничном отделе является центральным ядром симпатического отдела ВНС; аксоны нейроцитов этих ядер идут в сост. перед. корешков СМ и оканчиваются на нейроцитах симпатического ствола.
Передние рога СМ содержат много мотонейронов (двигат. нейронов), образующие 2 группы ядер:
1. Медиальная группа ядер — иннервирует мышцы туловища.
2. Лат. группа ядер хорошо выражена в области шейного и поясничного утолщения — иннервирует мышцы конечностей.
ГОЛОВНОЙ МОЗГ — является высшим центральным органом регуляции всех жизненноважных функций организма.
ГМ развивается из нервной трубки, кот. эмбриогенезе подразделяется на три мозговых пузыря: передний, средний и задний, кот. потом преобразуются в пять отделов ГМ.
Кора БПШ представлена слоем серого вещества толщиной 3-5 мм. В коре насчитывают до 15 и более млрд. нейроцитов. Все нейроциты коры мультиполярные.
Цитоархитектоника (расположение клеток) (В коре принято различать 6 слоев):
1. Молекулярный слой (самый поверхностный)
2. Наружный зернистый слой
3. Пирамидный слой
4. Внутренний зернистый слой
5. Ганглионарный слой
6. Слой полиморфных клеток
Миелоархитектоника (Среди нервных волокон коры полушарий головного мозга можно выделить):
Структурно-функциональной единицей коры БПШ является модуль или колонка. Модуль — это совокупность нейроцитов всех 6-ти слоев, расположенных на одном перпендикулярном пространстве и тесно взаимосвязанных между собой и подкорковыми образованьями. Т.е. это цилиндр, пронизывающий все 6 слоев коры, ориентированный своей длинной осью перпендикулярно к поверхности коры и имеющий диаметр около 300 мкм. В коре БПШ человека насчитывается около 3 млн. модулей.
В каждом модуле содержится до 2 тысяч нейроцитов. Вход импульсов в модуль происходит с таламуса по 2-м таламокортикальным волокнам и по 1-му кортикокортикальному волокну с коры данного или противоположного полушария. Кортикокортикальные волокна начинаются с пирамидных клеток 3-го и 5-го слоя коры данного или противоположного полушария, входят в модуль и пронизывают ее с 6-го по 1-й слой, отдавая коллатерали для синапсов на каждом слое. Таламокортикальные волокна — специфические афферентные волокна идущие с таламуса, пронизывают отдавая коллатерали с 6-го по 4-ый слой в модуле. Благодаря наличию сложной взаимосвязи нейроцитов всех 6-ти слоев поступившая информация анализируется в модуле. Выходные эфферентные пути из модуля начинаются с крупных и гигантских пирамидных клеток 3-го, 5-го и 6-го слоя. Кроме участия в формировании проекционных пирамидных путей каждый модуль устанавливает связи с 2-3 модулями данного и противоположного полушария.
Белое вещество конечного мозга состоит из ассоциативных (соединяют извилины одного полушария), комиссуральных (соединяют извилины противоположных полушарий) и проекционных (соединяют кору с нижележащими отделами НС) нервных волокон.
Кора БПШ содержит также мощный нейроглиальный аппарат, выполняющий трофическую, защитную, опорно-механическую функцию. Глия содержит все известные элементы — астроциты, олигодендроглиоциты и мозговые макрофаги.
МОЗЖЕЧОК — является центральным органом равновесия и координации движений. Различают серое и белое вещество мозжечка. Серое вещество представлено корой мозжечка и ядрами мозжечка (зубовидное, пробковидное и шарообразное).
В коре мозжечка имеется 3 слоя:
1. Наружный, молекулярный, слой — состоит из корзинчатых и звездчатых нейроцитов, по функции являющихся ассоциативными.
2. Средний, ганглионарный слой — сост.из 1 ряда грушевидных клеток Пуркинье. Дендриты, поднимаются в молекулярный слой и сильно разветвляются, а аксоны образуют эфферентные пути мозжечка (посылают импульсы к мотонейронам CМ).
3. Внутренний, зернистый слой — сост. из клеток зерен, больших звездчатых, веретеновидно-горизонтальных нейроцитов (ассоциативные).
Афферентные волокна мозжечка:
1. Моховидные волокна — несут импульсы с моста и продолговатого мозга. Образуют синапсы на клетках зернистого слоя, а аксоны клеток зернистого слоя поднимаются в молекулярный слой и передают импульсы дендритам грушевидных клеток.
2. Лазящие волокна — несут импульсы со спинного мозга и с вестибулярного аппарата. Проходят транзитом через зернистый и ганглионарные слои в молекулярный слой и образуют там синапсы с дендритами грушевидных клеток Пуркинье.
Поступающая информация в коре мозжечка перерабатывается и на основе этого производится коррекция двигательных актов.
Эфферентные пути мозжечка начинаются с грушевидных клеток Пуркинье ганглионарного слоя. Аксоны этих клеток переключаются на клетках ядра мозжечка и посылают импульсы мотонейронам СМ.
Клетки коры мозжечка очень чувствительны к действию интоксикации. Ярким примером этого является алкогольное опьянение. Кот. приводит к расстройству координации движений и равновесия.
ВЕГЕТАТИВНАЯ(автономная) НЕРВНАЯ СИСТЕМА (ВНС) иннервирует внутренние органы, кровеносные сосуды, железы и регулирует процессы кровообращения, дыхания, пищеварения, обмена веществ, терморегуляции и т.д. ВНС независима от сознания, но ее деятельности находятся под контролем коры головного мозга.
ВНС подразделяется на симпатический и парасимпатический отделы, которые в известной степени являются антагонистами.
Так, при стимуляции симпатического отдела ВНС наблюдается:
- увеличение частоты и силы сердечных сокращений;
- повышение артериального давления;
- расширение зрачков, бронхов;
- снижение тонуса кишечника;
- повышение адаптационно-трофической потенции тканей органов.
При стимуляции парасимпатического отдела ВНС наблюдается:
- снижение силы и частоты сокращений сердца;
- снижение артериального давления;
- усиливается перистальтика кишечника, и т.д., т.е. организм приходит в состояние покоя.
Автономная (вегетативная) нервная система подразделяется на центральный и периферический отделы.
Центральный отдел
- парасимпатические ядра 3, 7, 9 и 10 пар черепных нервов, лежащие в мозговом стволе (краниобульбарный отдел), ядра, залегающие в сером веществе трёх крестцовых сегментов (сакральный отдел);
- симпатические ядра, расположенные в боковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга.
Периферический отдел
-вегетативные нервы, ветви и нервные волокна, выходящие из головного и спинного мозга;
-вегетативные сплетения;
-узлы вегетативных сплетений;
-симпатический ствол с узлами, межузловыми и соединительными ветвями и симпатическими нервами;
-концевые узлы парасимпатической части ВНС.
Нейроны ядер центрального отдела ВНС — первые эфферентные нейроны на пути от ЦНС к иннервируемому органу. Нервные волокна, образованные отростками этих нейронов, носят название предузловых (преганглионарных) волокон, так как они идут до узлов периферической части вегетативной нервной системы и заканчиваются синапсами на клетках этих узлов. Преганглионарные волокна имеют миелиновую оболочку, благодаря чему отличаются беловатым цветом. Они выходят из мозга в составе корешков соответствующих черепных нервов и передних корешков спинномозговых нервов.
Вегетативные узлы (ганглии): содержат тела вторых (эффекторных) нейронов, лежащих на пути к иннервируемым органам. Отростки этих вторых нейронов эфферентного пути, несущих нервный импульс из вегетативных узлов к рабочим органам (гладкая мускулатура, железы, ткани), являются послеузелковыми (постганглионарными) нервными волокнами. Из-за отсутствия миелиновой оболочки они имеют серый цвет. Поэтому возбуждение по ним распространяется медленно.
Органы чувств
Анализаторы — сложные структурно-функциональные системы, осуществляющие связь ЦНС с внешней и внутренней средой. В каждом анализаторе различают:
1. Периферическая часть — где происходит рецепция, восприятие. Она представлена органами чувств.
2. Промежуточная часть — проводящие пути, подкорковая часть ЦНС.
3. Центральная часть — представлена корковыми центрами. Обеспечивает анализ информации, синтез ощущений, выработку ответных реакций.
По генетическим и морфо-функциональным признакам органы чувств делятся на III группы:
I группа — органы чувств, развивающиеся из нервной пластинки и имеющие в своем составе первично чувствительные нейросенсорные рецепторные клетки. (орган зрения и обоняния).
II группа — ОЧ, развивающиеся из утолщений эктодермы (плакоды) и имеющие в своем составе в качестве рецепторов сенсоэпителиальные клетки, отвечающие на раздражение возбуждением. Возбуждение улавливается дендритами нейроцитов, кот. генерируют нервный импульс. (орган вкуса, слуха и равновесия).
III группа — группа рецепторных инкапсулированных и неинкапсулированных телец. Они не обособлены, входят в состав различных органов — кожи, мышц, сухожилий, внутренних органов и т.д. (органы осязания и мышечно-кинетической чувствительности).
ОРГАН ОБОНЯНИЯ — по классификации относится к I группе органов чувств, т.е. развивается из нервной пластинки и имеет первичночувствующие нейросенсорные клетки. От нервной пластинки на краниальном конце отделяется клеточный материал в виде 2-х обонятельных ямок, эти клетки перемещаются в носовые раковины и дифференцируются в нейросенсорные обонятельные, поддерживающие клетки обонятельного эпителия и секреторные клетки обонятельных желез.
Орган обоняния представлен обонятельным эпителием на поверхности верхней и средней носовой раковины. Обонятельный эпителий однослойный многорядный и сост. из следующих видов клеток:
1. Обонятельная нейросенсорная клетка — I нейрон обонятельного пути. На апикальном конце имеет дендрит, кот. на поверхности обонятельного эпителия оканчивается утолщением — обонятельной булавой. На пов. булавы имеется реснички. С базального конца клетки отходит аксон, кот. с другими аксонами образуют обонятельные нити, они проникают ч/з решетчатую кость в череп и в обонятельных луковицах переключаются на тела II нейронов.
2. Поддерживающие эпителиоциты — окружают обонятельные клетки, имеют много микроворсинок.
3. Базальные эпителиоциты — малодифферинцированные клетки, служат для регенерации обонятельного эпителия.
Обонятельный эпителий располагается на базальной мембране. В рыхлой сдт под обонятельным эпителием располагаются альвеолярно-трубчатые обонятельные железы. Секрет этих желез увлажняет поверхность обонятельного эпителия, растворяет пахучие вещ-ва, кот. раздражают реснички обонятельных клеток, кот. генерируют нервные импульсы.
ОРГАН ВКУСА представлен вкусовыми почками (луковицами), расположенными в толще эпителия листовидных, грибовидных, желобоватых сосочков языка.
Вкусовая почка имеет овальную форму и сост. из следующих видов клеток:
1. Вкусовые сенсорные эпителиоциты — вытянутые клетки; На апикальной поверхности имеют микроворсинки с электронно-плотным вещ-вом в межворсинчатых пространствах. В составе электронно-плотного вещ-ва содержатся рецепторные белки (сладкочувствительные, кислочувствительные и горькочувствительные) фиксированные одним концом к цитолемме микроворсинок. К боковой поверхности вкусовых сенсорных эпителиоцитов подходят и образуют рецепторные нервные окончания чувствительные нервные волокна.
2. Поддерживающие клетки — изогнутые веретеновидные клетки, окружают и поддерживают вкусовые клетки.
3. Базальные эпителиоциты — малодифференцированные кл, регенерирующие первые 2 типа клеток вкусовой почки.
Апикальные пов. клеток вкусовой почки образуют вкусовую ямочку, кот. открывается на пов. эпителия сосочка вкусовой порой.
Цитофизиология вкусовой почки: Расстворенные в слюне вещества попадают ч/з вкусовые поры во вкусовые ямочки, адсорбируются электронноплотным вещ-вом м/у микроворсинками вкусовых сенсорных эпите-лиоцитов и воздействуют на рецепторные белки, связанные с мембраной микроворсинок; изменяется проницаемость мембраны микроворсинок для ионов возбуждение сенсорной клетки, что улавливается нервными окончаниями на поверхности вкусового сенсорного эпителиоцита.
ОРГАН ЗРЕНИЯ.
Источники развития: нервная трубка, мезенхима, эктодерма.
Закладка начинается в начале 3-й недели эмбриогенеза в виде глазных ямок в нервной трубки, потом из этой ямки выпячиваются 2 глазных пузырька из стенки промежуточного мозга, кот. соединены с промежуточным мозгом при помощи глазного стебелька. Передняя стенка пузырьков впячивается и они превращаются в двустенные глазные бокалы. Одновременно с этим эктодерма напротив глазных пузырьков впячиваясь образует хрусталиковые пузырьки. Задние эпителиоциты пузырька удлинняются и превращаются в прозрачные - хрусталиковые волокна. В них синтезируется прозрачный белок — кристаллин. Затем органоиды и ядро исчезают, и образуется хрусталик (линза). Из эктодермы перед хрусталиком образуется передний эпителий роговицы.
Внутренний листок глазного бокала превращается в сетчатку, а наружный листок в ее пигментный слой. Края глазного бокала вместе с мезенхимой формируют радужки. Из окружающей мезенхимы образуется сосудистая оболочка, склера, цилиарная мышца, соб. вещ-во и зад. эпителий роговицы, стекловидное тело и радужка.
СТРОЕНИЕ ОРГАНА ЗРЕНИЯ.
Глазное яблоко имеет 3 оболочки: фиброзная (самая наружная), сосудистая (средняя), сетчатка (внутренняя).
I. Фиброзная - представлена роговицей и склерой.
Роговица — передняя прозрачная часть фиброзной оболочки, кот. остоит из слоев:
1. Перед. эпителий — многосл. плоский неороговевающ. эпителий, имеет много чувств. нерв. окончаний.
2. Передняя пограничная пластинка (Боуменова мембрана) — имеет много тонких коллагеновых фибрилл.
3. Собственное вещ-во – сост. из коллегановых пластинок, м/у кот. нах. фибробласты и прозрачное основ. вещ-во.
4. Задняя пограничная мембрана (Дисцементова мембрана) - коллагеновые фибриллы в основном веществе.
5. Задний эпителий — эндотелий на базальной мембране.
Роговица сосудов не имеет, питание — за счет сосудов лимба и влаги передней камеры глаза.
Склера — плотная неоформленная волокнистая сдт. Сост. из коллагеновых волокон, в меньшем количестве эластических волокон, имеются фибробласты. Обеспечивает прочность, выполняет роль капсулы органа.
II. Сосудистая оболочка —рыхлая сдт, где много кровеносных сосудов, меланоцитов. В передней части сосудистая оболочка переходит в ресничное тело и радужку. Обеспечивает питание сетчатки.
III. Сетчатка — внутренняя оболочка глаза; сост. из слоя пигментных клеток и световоспринимающего слоя. Световоспринимающий слой - 3-х звенная цепь нейроцитов:
1-ое звено — фоторецепторные клетки (палочконесущие и колбочконесущие нейросенсорные клетки). Фоторе-цепторные клетки воспринимают световое раздражение, генерируют нервный импульс и передают 2-му звену.
2-ое звено представлено ассоциативными истинными биполярными нейроцитами.
3-е звено - мультиполярные нейроциты, аксоны кот. собираясь в пучок образуют зрительный нерв и уходят из глазного яблока.
Кроме этих нейроцитов в световоспринимающем слое сетчатки имеются тормозные нейроциты:
1. Горизонтальные нейроны - тормозят передачу импульсов на уровне синапсов м/у фоторецепторами и биполярами.
2. Амокринные нейроны - тормозят передачу импульса м/у биполярами и ганглионарными клетками.
М/у нейроцитами сетчатки имеются глиоциты с длинными волокноподобными отростками, пронизывающи-ми всю толщу сетчатки. Длинные отростки глиоцитов в конце Т-образно разветвляются и переплетаясь м/у собой образуют сплошную мембрану (наруж. и внутренняя пограничная мембрана).
Ультраструктура фоторецепторных нейроцитов. В палоковых и колбочковых нейросенсорных клетках различают следующие части:
1. Наружный сегмент — в палочковых клетках наружный сегмент покрыт снаружи сплошной мембраной, внутри друг над другом стопкой лежат уплощенные диски; в дисках содержится пигмент родопсин (белок опсин с витамином А); в колбочковых клетках наруж. сегмент сост. из полудисков, внутри кот. содержится пигмент йодопсин.
2. Связующий отдел — ссуженный участок, содержит несколько ресничек.
3. Внутренний сегмент — содержит мтх, ЭПС, ферменты. В колбочковых клетках еще и имеется липидное тело.
4. Перикарион — ядросодержащая часть палочковых и колбочковых клеток.
5. Аксон фоторецепторной клетки.
Функции: палочковые клетки обеспечивают черно-белое (сумеречное) зрение, колбочковые — цветное.
В сетчатки различают 10 слоев:
1. Пигментный слой — сост. из пигментных клеток.
2. Слой палочек и колбочек — сост. из наружных и внутренних сегментов палочек и колбочек.
3. Наружный пограничный слой — сплетения Т-образных разветвлений глиоцитов.
4. Наружный ядерный слой — сост. из ядер фоторецепторных клеток.
5. Наружный сетчатый слой — аксоны фоторецепторов, дендриты биполяров и синапсы м/у ними.
6. Внутренний ядерный слой — ядра биполяров, горизонтальных, амокринных и глиальных клеток.
7. Внутренний сетчатый слой — аксоны биполяров и дендриты ганглионарных клеток, синапсы м/у ними.
8. Ганглионарный слой — ядра ганглионарных клеток.
9. Слой нервных волокон — аксоны ганглионарных клеток.
10. Внутренняя пограничная мембрана — сплетение Т-образных разветвлений глиоцитов.
ОРГАН СЛУХА сост. из наружного, среднего и внутреннего уха. Мы подробно рассмотрим внутреннее ухо.
У эмбриона человека орган слуха и равновесия закладываются вместе, из эктодермы. Из эктодермы образуется утолщение — слуховая плакода, которая вскоре превращается в слуховую ямку, а затем в слуховой пузырек и отрывается от эктодермы и погружается в подлежащую мезенхиму. Слуховой пузырек изнутри выстлан многорядным эпителием и вскоре перетяжкой делится на 2 части — из одной части формируется улитковый перепончатый лабиринт (т.е. слуховой аппарат), а из другой части — мешочек, маточка и 3 полукружных канальцев (т.е. орган равновесия). В многорядном эпителии перепончатого лабиринта клетки дифференцируются в рецепторные сенсоэпителиальные клетки и поддерживающие клетки. Эпителий Евстахиевой трубы соединяющей среднее ухо с глоткой и эпителий среднего уха развиваются из эпителия 1-го жаберного кармана.
Строение органа слуха (внутреннего уха). Рецепторная часть органа слуха нах. внутри перепончатого лабиринта, расположенного в свою очередь в костном лабиринте, имеющего форму улитки — спиралевидно закрученной в 2,5 оборота костной трубки. По всей длине костной улитки идет перепончатый лабиринт. На поперечном срезе лабиринт костной улитки имеет округлую форму, а поперечный лабиринт - треугольную.
Стенки перепончатого лабиринта в поперечном срезе образованы:
а) основание треугольника — базиллярная мембрана (пластинка), сост. из отдельных натянутых струн. Длина струн увеличивается в направлении от основания улитки к верхушке. Каждая струна резонирует на строго определенную частоту колебаний — струны ближе к основанию улитки (более короткие струны) резонируют на более высокие частоты (на более высокие звуки), струны ближе к верхушке улитки — на более низкие частоты.
б) наружная стенка — образована сосудистой полоской, лежащей на спиральной связке. Сосудистая полоска — это многорядный эпителий, имеющий в отличие от всех эпителиев организма собственные кровеносные сосуды; этот эпителий секретирует эндолимфу, заполняющую перепончатый лабиринт.
в) верхнемедиальная стенка — образована вестибулярной мембраной, покрытой снаружи эндотелием, изнутри — однослойным плоским эпителием.
Пространство костной улитки выше вестибулярной мембраны называется вестибулярной лестницей, ниже базиллярной мембраны — барабанной лестницей. Вестибулярная и барабанная лестница заполнены перилимфой и на верхушке костной улитки сообщаются м/у собой. У основания костной улитки вестибулярная лестница заканчивается овальным отверстием, закрытым стремечком, а барабанная лестница — круглым отверстием, закрытым эластической мембраной.
Рецепторная часть органа слуха называется спиральным или кортиевым органом, кот. располагается на баз.мембране. Спиральный орган сост. из следующих элементов:
1. Сенсорные волосковые эпителиоциты — слегка вытянутые клетки с закругленным основанием, на апикальном конце имеют микроворсинки. К основанию сенсорных волосковых клеток подходят и образуют синапсы дендриты 1-х нейронов слухового пути, тела кот. лежат в толще костного стержня. Сенсорные волосковые эпителиоциты делятся на внутренние грушевидные и наружные призматические. Наружные волосковые клетки образуют 3-5 рядов, а внутренние — только 1 ряд. М/у внутренними и наружными волосковыми клетками образуется Кортиев тоннель. Над микроворсинками волосковых сенсорных клеток нависает покровная (текториальная) мембрана.
2. Поддерживающие эпителиоциты — располагаются на базиллярной мембране и являются опорой для волосковых сенсорных клеток, поддерживают их.
Гистофизиология спирального органа. Звук как колебание воздуха колеблет барабанную перепонку, далее колебание ч/з молоточек, наковальню передается стремечку; стремечко ч/з овальное окно передает колебания в перилимфу вестибулярной лестницы, по вестибулярной лестнице колебание на верхушке костной улитки переходит в перелимфу барабанной лестницы и спускается по спирали вниз и упирается в эластичную мембрану круглого отверстия. Колебания перелимфы барабанной лестницы вызывает колебания струн базиллярной мембраны; при колебаниях базиллярной мембраны волосковые сенсорные клетки колеблются в вертикальном направлении и волосками задевают текториальную мембрану. Сгибание микроворсинок волосковых клеток приводит к возбуждению этих клеток, т.е. изменяется разность потенциалов м/у наружной и внутренней поверхностью цитолеммы, что улавливается нервными окончаниями на базальной поверхности волосковых клеток. В нервных окончаниях генерируются нервные импульсы и передаются по слуховому пути в корковые центры.
Как определяется, дифференцируются звуки по частоте (высокие и низкие звуки) ? Длина струн в базилляр-ной мембране меняется по ходу перепончатого лабиринта, чем ближе к верхушке улитки, тем длиннее струны. Каждая струна настроена резонировать на определенную частоту колебаний. Если низкие звуки — резонируют и колеблятся длинные струны ближе к верхушке улитки и соответственно возбуждаются клетки сидящие на них. Если высокие звуки — резонируют короткие струны расположеные ближе к основанию улитки, возбуждаются волосковые клетки сидящие на этих струнах.
ОРГАНЫ РАВНОВЕСИЯ
ВЕСТИБУЛЯРНАЯ ЧАСТЬ ПЕРЕПОНЧАТОГО ЛАБИРИНТА — имеет 2 расширения:
1. Мешочек — сферической формы расширение .
2. Маточка — расширение эллептической формы.
Эти 2 расширения соединены друг с другом тонким канальцем. С маточкой связаны 3 взаимоперпендикулярные полукружные каналы с расширениями — ампулами. Большая часть внутренней поверхности мешочка, маточки и полукружных каналов с ампулами покрыта однослойным плоским эпителием. Кот. имеют волосковые сенсорные клетки и поддерживающие эпителиоциты.
Волосковые сенсорные клетки бывают 2 видов — грушевидные и столбчатые. На апикальной поверхности волосковых сенсорных клеток имеются до 80 неподвижных волосков (стереоцилии) и 1 подвижная ресничка (киноцелия). Базальный конец волосковых сенсорных клеток оплетается окончаниями дендритов 1-го нейрона вестибулярного анализатора, лежащих в спиральном ганглии. Пятна-макулы воспринимают гравитацию (силу тяжести) и линейные ускорения и вибрацию. При действии этих сил отолитова мембрана смещается и прогибает волоски сеснсорных клеток, вызывает возбуждение волосковых клеток и это улавливается окончаниями дендритов 1-го нейрона вестибулярного анализатора.
Ампулярные гребешки находятся в каждом ампулярном расширении. Также сост. из волосковых сенсорных и поддерживающих клеток. Гребешки сверху покрыты желатинообразным куполом (без кристаллов). Гребешки регистрируют угловые ускорения,т.е. повороты тела или повороты головы. Механизм срабатывания аналогичен с работой макул.
ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ
Классификация ОКТ:
I. Центральные ОКТ
1. Красный костный мозг
2. Тимус
II. Периферические ОКТ
1.Собственно лимфоидные органы (по ходу лимфатических сосудов — лимфатические узлы).
2. Гемолимфоидные органы (по ходу кровеносных сосудов — селезенка, гемолимфатические узлы).
3. Лимфоэпителиальные органы (лимфоидные скопления под эпителием слиз. оболочек пищ-дых., моч-пол. системы).
КРАСНЫЙ КОСТНЫЙ МОЗГ — центральный ОКТ, где идет миелопоэз и лимфоцитопоэз.
— развивается из мезенхимы на 2-ом месяце, к 4-му месяцу становится центром кроветворения.
— ткань полужидкой консистенции, темно-красного цвета из-за большого содержания эритроцитов.
— для исследований ККМ можно получить путем пункции грудины или гребня подвздошной кости.
Костный мозг — один из органов кроветворения, продуцирующий клетки крови миелоидного ряда (эритроциты, зернистые лейкоциты). Его основой является ретикулярная ткань, пронизанная большим количеством кровеносных сосудов. В организме взрослого человека различают красный и желтый костный мозг. Красный костный мозг заполняет ячейки губчатого вещества плоских костей, позвонков и эпифизов трубчатых костей. Желтый костный мозг находится в полостях диафизов трубчатых костей. Он представляет собой перерожденную ретикулярную ткань, клетки кот. содержат жировые включения.
У детей весь костный мозг красный.
В красном костном мозге различают строму, образованную ретикулярными клетками и волоконами, и паренхиму, которую составляют созревающие клеточные элементы крови. Среди них материнские клетки красных кровяных телец — эритробласты и в меньшем количестве материнские клетки, из которых развиваются различные формы зернистых лейкоцитов — миелобласты.
Основной функцией костного мозга является кроветворение. Наряду с другими кроветворными органами костный мозг участвует в поддержании постоянного количества форменных элементов крови. Это достигается тем, что на смену отмершим клеткам крови образуются новые.
Кровоснабжение костного мозга осуществляется питающими артериями, которые формируют две системы капилляров: питающие и синусоидные. В желтом костном мозге синусоидные капилляры отсутствуют. Венулы, принимающие кровь из капилляров, сливаются в собирающие и центральные вены.
ТИМУС — центральный орган лимфоцитопоэза и иммуногенеза.
- развивается в нач. 2-го месяца эмбрионального развития из эпителия 3-4-х жаберных карманов как экзокринная железа. В дальнейшем тяж соединяющий железу с эпителием жаберных карманов подвергается обратному развитию. В конце 2-го месяца орган заселяется лимфоцитами.
Строение тимуса — снаружи орган покрыт сдт капсулой, от которой внутрь отходят перегородки из рыхлой сдт и делят орган на дольки. Основу паренхимы тимуса составляет сетчатый эпителий: эпителиальные клетки отросчатые, соединяются друг с другом отростками и образуют петлистую сеть, в петлях кот. располагаются лимфоциты (тимоциты). В центральной части дольки стареющие эпителиальные клетки образуют слоистые тимусные тельца (Гассаля) — концентрически наслоенные эпителиальные клетки с вакуолями, гранулами кератина и фибриллярными волокнами в цитоплазме. Кол-во и размеры телец Гассаля с возрастом увеличивается.
Функция сетчатого эпителия:
1. Участвует в созревании лимфоцитов.
2. Синтез гормона тимозина, необходимого для закладки и развития, регуляции периферических лимфоидных органов, синтез инсулиноподобного фактора, фактора роста клеток, кальцитониноподобный фактор.
3. Трофика созревающих лимфоцитов.
4. Опорно-механическая функция — несущий каркас для тимоцитов.
В петлях сетчатого эпителия располагаются лимфоциты (тимоциты), особенно их много по периферии дольки – это корковая часть. Центр дольки содержит меньше лимфоцитов – это мозговая часть дольки. В корковом веществе тимуса происходит «обучение» Т-лимфоцитов, т.е. они приобретают способность распознавать «свое» или «чужое». В чем суть этого обучения? В тимусе образуются лимфоциты строго специфичные (имеющие строго комплементарные рецепторы) для всех возможно мыслимых А-генов, даже против своих клеток и тканей, но в процессе «обучения» все лимфоциты имеющие рецепторы к своим тканям уничтожаются, оставляются только те лимфоциты, которые направлены против чужеродных Антигенов. Вот поэтому в корковом веществе наряду с усиленным размножением видим и массовую гибель лимфоцитов. Таким образом в тимусе из предшественников Т-лимфоцитов образуются субпопуляции Т-лимфоцитов, которые в последующем попадают в периферические лимфоидные органы, дозревают и функционируют.
Возрастная инволюция тимуса:
Вес в гр.и 40->30->15
После рождения масса органа в течении первых 3-х лет быстро увеличивается, медленный рост продолжается до возраста полового созревания, после 20 лет паренхима тимуса начинает замещаться жировой тканью, но минимальное количество лимфоидной ткани сохраняется до глубокой старости.
Акцидентальная инволюция тимуса (АИТ): Причиной акцидентальной инволюции тимуса могут быть чрезмерно сильные раздражители ( травма, инфекции, интоксикации, сильные стрессы и т.д.). Морфологически АИТ сопровождается массовой миграцией лимфоцитов из тимуса в кровоток, массовой гибелью лимфоцитов в тимусе и фагоцитозом погибших клеток макрофагами (иногда фагоцитоз и нормальных лимфоцитов), разрастанием эпителиальной основы тимуса и усилением синтеза тимозина, стиранием границы м/у корковой и мозговой частью долек.
Биологичесое значение АИТ:
1. Гибнущие лимфоциты - доноры ДНК, кот. транспортируется макрофагами в очаг поражения и используется там пролиферирующими клетками органа.
2. Массовая гибель лимфоцитов в тимусе является проявлением селекции и элиминации Т-лимфоцитов, имеющих рецепторы против собственных тканей в очаге поражения и направлена на предотвращение возможной аутоагрессии.
3. Разрастание эпителиальнотканной основы тимуса, усиление синтеза тимозина и других гормоноподобных веществ повышают функциональную активность периферических лимфоидных органов, усиливают метаболические и регенераторные процессы в пораженном органе.
Иммунная система - комплекс органов, тканей и клеток, организованных и взаимодействующих особым образом с целью защиты человека от болезней посредством уничтожения внешних и внутренних чужеродных для организма веществ.
В периферических органах кроветворения у здорового взрослого человека происходит только лимфоцитопоэз. К ним относятся лимфатические узлы, селезенка, гемолимфатические узлы, лимфоидные скопления (фолликулы) под эпителием слизистой оболочки пищеварительной, мочеполовой, дыхательной системы (классификацию смотри выше).
Селезенка:
ГЕМОЛИМФАТИЧЕСКИЕ ОРГАНЫ
I. Селезенка — гемолимфатический орган, расположенный по ходу кровеносных сосудов. В эмбриональном периоде закладывается из мезенхимы в начале 2-го месяца развития. Из мезенхимы образуются капсула, трабекулы, ретикулярнотканная основа, гладкомышечные клетки. Из висцерального листка спланхнотомов образуется брюшинный покров органа. В дальнейшем стволовые кроветворные клетки из стенки желточного мешка заселяют ретикулярную ткань и на 4-м месяце орган становится, наряду с печенью, центром кроветворения. К моменту рождения в селезенке миелопоэз прекращается, сохраняется и усиливается лимфоцитопоэз.
Строение. Селезенка состоит из стромы и паренхимы. Строма состоит из фиброзно-эластической капсулы с небольшим количеством миоцитов, снаружи покрытой мезотелием, и отходящих от капсулы трабекул.
В паренхиме различают красную пульпу и белую пульпу. Красная пульпа — это основа органа из ретикулярной ткани, пронизана синусоидными сосудами, заполненными форменными элементами крови, преимущественно эритроцитами. Обилие эритроцитов в синусоидах придает красной пульпе красную окраску. Стенка синусоидов покрыта вытянутыми эндотелиальными клетками, между ними остаются значительные щели. Эндотелиоциты располагаются на несплошной, прерывистой базальной мембране. Наличие щелей в стенке синусоидов дает возможность выхода эритроцитов из сосудов в окружающую ретикулярную ткань. Макрофаги, содержащиеся в большом количестве как в ретикулярной ткани, так и среди эндотелиоцитов синусоидов фагоцитируют поврежденные, стареющие эритроциты, поэтому селезенку называют кладбищем эритроцитов. Гемоглобин погибших эритроцитов доставляется макрофагами в печень ( белковая часть — глобин используется при синтезе желчного пигмента билирубина) и красный костный мозг (железосодержащий пигмент — гем передается созревающим эритроидным клеткам). Другая часть макрофагов участвует в клеточной кооперации при гуморальном иммунитете (см. тему «Кровь»).
Белая пульпа селезенки представлена лимфатическими узелками. В отличие от узелков других лимфоидных органов лимфатический узелок селезенки пронизывается артерией- a. sentralis. В лимфатических узелках выделяют зоны:
1. Периартериальная зона — является тимусзависимой зоной.
2. Центр размножения — содержит молодые В-лимфобласты (В-зона).
3. Мантийная зона — содержит преимущественно В-лимфоциты.
4. Маргинальная зона — соотношение Т- и В-лимфоцитов = 1:1.
В целом в селезенке В-лимфоциты составляют 60%, Т-лимфоциты — 40%.
Функции селезенки:
1. Участие в лимфоцитопоэзе (Т- и В-лимфоцитопоэз).
2. Депо крови (в основном для эритроцитов).
3. Элиминация поврежденных, стареющих эритроцитов
4. Поставщик железа для синтеза гемоглобина, глобина — для билирубина.
5. Очистка проходящий через орган крови от антигенов.
6. В эмбриональном периоде — миелопоэз.
Регенерация — очень хорошая, но тактику хирурга при повреждениях чаще определяет особенности кровоснабжения, в силу чего очень трудно остановить паренхиматозное кровотечение в органе.
Лимфати́ческий у́зел - периферический орган лимфатической системы, выполняющий функцию биологического фильтра, через который протекает лимфа, поступающая от органов и частей тела. Гемолимфатические узлы (ГЛУ)- встречаются по ходу крупных сосудов (брюшная и грудная аорта, рядом с почечными артериями). Развитие в эмбриональном периоде, гистологическое строение сходны с лимфатическими узлами, но имеются различия:
1. ГЛУ имеют меньшие размеры по сравнению с лимфатическими узлами.
2. Корковый тоньше, лимфатические узелки мелкие.
3. Мякотные тяжи тоньше, их мало.
4. Через синусы протекает и лимфа, и кровь.
5. Миелопоэз продолжается еще некоторое время после рождения.
6. Раньше подвергается инволюции (к 25 годам).
Эндокринная система (ЭС) вместе с нервной системой обеспечивает согласованное взаимодействие и регуляцию систем органов.
Морфофункциональная классификация:
-Центральные органы эндокринной системы.
Нейросекреторные ядра гипоталамуса
Гипофиз
Эпифиз
-Периферические эндокринные железы. (щитовидная и околощитовидная железа, надпочечники)
Органы обьединяющие эндокринную и неэндокринную функцию (гонады, плацента, поджелудочная ж, тимус)
APUD-система (диффузная нейроэндокринная система) — система эндокринных клеток.
Гипоталамус - центральный орган ЭС выполняющий регуляцию функций периферических эндокринных желез по 2 каналам:
-посредством нервных импульсов.
- Трансгипофизарная регуляция, т.е. через гипофиз (ГС выделяет либерины и статины усилиающие или снижающие
функции периферических ЭЖ.
ГС - имеет нейросекреторные клетки, выработатыающие гормоны. Они располагаются группами и обр. парные ядра:
В передней части Гса - супраоптические и паравентрикулярные ядра -, где вырабатываются гормоны:
-вазопрессин(сосудосуживающий- регулирует обмен воды в почках, при нехватке развивается сахарный диабет)
-окситоцин (повышает тонус гладкомышечных клеток матки и миоэпителиальных клеток молочной железы).
Окситоцин и вазопрессин по отросткам нейросекреторных клеток по гипофизарной ножке поступает в
нейрогипофиз (задняя доля гипофиза) и накапливается в аксовазальных синапсах (пресинаптический резервуар)
между окончанием аксона нейросекретоной клетки гипоталамуса и гемокапилляром).
В средней части гипоталамуса располагаются аркуатное и вентромедиальные ядра Гса. Нейросекреторные ядра клетки этих ядер синтезируют 2 группы аденогипофизтроных гормонов:
-Либерины — 6 различных лабиринов, соответсвенно для 6 видов клеток передней и промежуточной доли
гипофиза ( усиливают функцию клеток этих долей гипофиза).
-Статины — тоже 6 рановидностей — тормозят работу клеток передней и промежуточной доли гипофиза.
Гипофиз (Развитие) - закладывается и развивается на 4-ой недели эмбрионального развития из 2-х источников:
-Эпителий верхней стенки ротовой бухты.
-Выпячивание стенки промежуточного пузыря головного мозга.
Эпителий верхней стенки ротовой бухты выпячивается в направлении к основани головного мозга — гипофизанрый карман Ратке, навстречу которому растет выпячивание стенки промежуточного пузыря головного мозга. Из эпителиального зачатка формируется передняя и промежуточная доля аденогипофиза, из мозговой ткани образуется задняя доля
Гипофиз (строение).
Передняя доля гипофиза состоит из эндокриноцитов, располаженных тяжами (трабекулы), разделенными тонкими прослойками рыхлой сдт с синусоидными гемокапиллярами. Среди аденоцитов передней доли различают:
-Хромофобные эндокриноциты (60%) — воспринимают краски, секреторных гранул нет.
-Хронофильные эндокриноциты (40%) -имеют хорошо окрашенные гранулы. Среди них различают:
-базофильные эндокриноциты (10%) — окраш. основными красителями. По функции среди них различат:
- тиротропоциты — полигональные клетки с мелкими базофильными гранулами; синтезируют ТТГ
(тиреотропный гормон) регулирующий функцию щитовидной железы;
- гонадотропоциты — округло-овальные клетки с экцентрично расположенным ядром, есть комплекс
Гольджи. Синтезируют гонадотропины, к котрорым относятся:
1) фоллитропин — в яичниках стимулирует синтеза эстрогенов) и сустеноциты (кл. Сертоли
яичка - стимуляция синтеза андрогенсвязующего белка, эстрогенов);
2) лютропин — в желтом теле в яичника стимулирует синтеза прогестерона) и гландулоциты
(кл Лейдига яичка - стимуляция синтеза тестостерона и эстрогенов).
- кортикотропоциты — неправильной формы клетки, цитоплазма базофильная с хорошо выраженной ЭПС
гранулярного типа и комплексом Гольджи, в цитоплазме мелкие гранулы
распложенные по периферии цитоплазмы и не воспринимающие ни кислые и ни
основные краски; синтезируют АКТГ регулируют функцию коры надпочечников.
— ацидофильные эндокриноциты = составляют 30% всех клеток аденогипофиза. В цитоплазме имеют ацидофильные гранулы. Среди ацидофильных клеток по функции различают:
1) соматотропоциты — гранулы мелкие; синтезируют соматотропин регулирует рост организма.
Гипофункция у детей гипофизарная карликовость (без отставания в умственном развитии).
Гиперфункция у детей гигантизм — усилиенный рост в длину (до 2,50м и больше);
2) маммотропоциты — с крупными гранулами неправильной формы. Синтезируют гормон пролактин –
-регулирует функцию молочных желез, оказывает влияние на желтое тело яичников.
Итак, в передней доле гипофиза 6 разновидностей клеток- вырабатывающие в основном тропные гормоны — регулируют функцию периферических ЭЖ.
Функция самих эндокриноцитов передней доли гипофиза регулируется гормонами средней части гипоталамуса — либеринами (усливают функцию аденоцитов передней доли гипофиза) и статинами ( тормозят функцию аденоцитов передней доли гипофиза)
Промежуточная доля гипофиза — узкая полоска аденоцитов, вырабатывающих:
1) меланотропин — регулирует синтез и распределение в коже пигмента меланина.
2) липотропин — регулирует обмен жиров в организме; при гипофункции липотропоцитов развивается заболевание
гипофизарная кахексия, при гиперфункции — гипофизарное ожирение (болезнь Иценко-Кушинга).
Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) — состоит из нервных волокон, отросчатых звездчатых глиальных клеток — питуицитов. В нейрогипофизе аккумулируются антидиуретический гормон и окситоцин. Окситоцин и антидиуретический гормон, синтезируются в нейросекреторных клетках гипоталамуса и по аксонам нейросекреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза , где аксоны этих клеток образуют на поверхности гемокапилляров аксовазальные синапсы (тельца Герринга), откуда гормоны по мере необходимости поступают в кровь и разносятся по организму.
Гипоталамо-гипофизарные взаимоотношения.
Таким образом гипоталамус - ЭС вырабатывает либерины, статины, вазопрессин и окситоцин.
Вазовпрессин и окситоцин, как было сказано выше, по аксонам нейросекретоных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядра гипоталамуса поступает в заднюю долю гипофиза и аккумулируется там в тельцах Герринга (пресинаптические цистерны в аксовазальных синапсах), и по мере необходимости поступают в кровь и достигают клеток-мишеней (мускулатура кровеносных сосудов и матки, эпителий собирательных трубочек почек).
Периферические органы эндокринной системы
Околощитовидная железа закладывается из эпителия III-IV пар жаберных карманов. Из мезенхимы формируется капсула и соединительнотканные прослойки с кровеносными сосудами..
Орган снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят прослойки рыхлой соединительной ткани с сосудами. Паренхима органа представлена клетками — паратироцитами.
Среди паратироцитов различают:
1. Главные паратироциты (темные и светлые главные паратироциты) — их большинство.
2. Оксифильные паратироциты.
Темные главные паратироциты — округлые клетки со слабобазофильной цитоплазмой. много секреторных гранул.
Светлые главные паратироциты — цитоплазма содержит гранулы гликогена, которые не окрашиваются гематоксилин-эозином, поэтому клетки светлые.
Функция главных паратироцитов — выработка гормона паратириокальцитонина (паратгармон или паратирин). Пратирин является антагонистом кальцитонина щитовидной железы — Са вымывается из костей и поэтому его концентрация в крови повышается (паратирин усливает функцию остеокластов, уменьшает выведение Ca через почки, усиливает всасывание Ca в кишечнике).
При гипофункции главных паратироцитов концентрация Са в крови снижается. При удалении паращитовидной железы наступает тетания (судороги). Спастическое сокращение мышц гортани и дыхательной мускулатуры может привести к смерти. Часто наблюдается и остановка сердца. Механизм этих явлений — участие Са с мышечных сокращениях.
При гиперфункции главных паратироцитов (например при опухолях) развивается генерализованный фиброзный остеит. Происходит интенсивное вымывание Са из костей приводящий к остеопорозу, а также разрастание фиброзной ткани в костях. Кости становятся очень ломкими.
Оксифильные паратироциты — малочисленная группа клеток, появляются только в период полового созревания. В отличие от главных паратироцитов имеют более широкую оксифильную цитоплазму, характерно обилие митохондрий. Считают, что оксифильные паратироциты являются стареющими эндокринными клетками.
Надпочечники. Эмбриональные источники развития органа:
1. Висцеральный листок спланхнатомов (целомический эпителий). На 5-й неделе целомический эпителий в области корня брыжейки утолшается и в дальнейшем дифференцируется в клетки корковой части надпочечников.
2. На 6-й неделе эмбрионального развития из симпатических ганглиев выселяются нейробласты, внедряются в эпителиальный зачаток надпочечников и дифференцируются в мозговое вещество органа.
3. Из окружающей мезенхимы образуется капсула и соединительнотканные прослойки с сосудами..
Строение надпочечников — орган снаружи покрыт капсулой, от которой внутрь отходят тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными капиллярами. В паренхиме различают корковую и мозговую части.
В корковой части эндокриноциты образуют 4 зоны:
1. Сразу под капсулой располагается клубочковая зона — эндокриноциты располагаются в виде клубочков. Функция: синтезируют минералкортикоиды (пример: альдостерон), которые регулируют в организме водно-солевой обмен. Функция клубочковой зоны регулируется (усиливают) адренокортикотропным гормоном аденогипофиза и ренином с юкстагломеруляных аппаратов почек.
2. Суданофобная зона — очень тонкая прослойка из малодифференцированных клеток — обеспечивают регенерацию пучковой и сетчатой коры надпочечников.
3. Пучковая зона — состоит из тяжей эндокриноцитов ориентированных перпендикулярно к поверхности надпочечников. Пучки состоят из 1-2 рядов эндокриноцитов и отделены от соседних пучков тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани с гемокапиллярами. Эндокриноциты пучковой зоны имеют микроворсинки, агранулярную ЭПС, митохондрии, свободные рибосомы и жировые включения. В составе жировых капель содержатся холестерин, из которого синтезируются стероидные гормоны — глюкокортикоиды (кортикостерон, кортизон и кортизол). Глюкокортикоиды регулируют обмен углеводов (усиливают образование углеводов за счет белков и липидов), оказывают противовоспалительное и иммунодепрессивное действие, задерживают заживление ран.
Функция пучковой зоны регулируется адренокортикотропным гормоном аденогипофиза.
4. Сетчатая зона — в этой зоне тяжи эндокриноцитов идут в различных направлениях, анастомозируют друг с другом и образуют сетчатую структуру, между тяжами располагаются гемокапилляры. Эндокриноциты имеют агранулярную ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии. Функция: выработка мужских половых гормонов — андрогенов, в меньшем количестве женских половых гормонов — эстрогенов и прогестерона, регулирующие вторичные половые признаки (тип оволосения и отложения жира, телосложение, особенности голоса и т.д.). Функция сетчатой зоны регулируется адренокортикотропным гормоном аденогипофиза.
Мозговая часть надпочечников — находится в центре органа. Клетки мозговой части более крупные, округлые, цитоплазма более базофильная. Среди клеток мозговой части имеются:
1. Светлые эндокриноциты (адреноциты) — секретируют адреналин.
2. Темные эндокриноциты (норадреноциты) — секретируют норадреналин.
Адреналин и норадреналин являются медиаторами симпатического отдела вегетативной нервной системы, поэтому при усилении функции мозговой части надпочечников наблюдается временное превалирование симпатического отдела над парасимпатическим отделом:
- учащение и усиление сокращений сердца;
- повышение артериального давления;
- сокращение селезенки (выброс крови из депо) и увеличение объема циркулирующей крови;
- перераспределение крови из внутренних органов в мышцы;
- мобилизация глюкозы из депо (печень, мышцы);
Все эти эффекты действия адреналина и норадреналина в целом мобилизуют силы организма для борьбы с источником стресса, для преодоления каких то трудностей.
Строение и функции эндокринных клеток неэндокринных органов, а также элементов АПУД системы мы рассмотрим при изучении соответствующих органов и систем.
Диффузна эндокринная система (ДЭС)
ДЭС представлена одиночными гормонопродуцирующими клетками. Иначе называется APUD–система (поглощение и декарбоксилирование предшественников аминов).
Одиночные гормонопродуцирущие клетки встречаются в головном мозге, дыхательной, пищеварительной системах и др. органах.
1) APUD–клетки имеют нейральное происхождение, они продуцируют нейроамины.
2) Другая группа клеток имеет не нейральное происхождение, например, гландулоциты семенника, фолликулярные клетки яичника. Они продуцируют гормоны стероидной природы.
18. Пищеварительная система.
В пищеварительной трубке выделяют:
1. Передний отдел – ротовая полость с ее производными (губа, язык, зубы, небо, миндалины и слюнные железы) и пищевод. Функция переднего отдела– механическая обработка пищи зубочелюстным аппаратом и формирование пищевого комка. Кроме этого, в ротовой полости начинается расщепление углеводов мальтазой и амилазой слюны; выполняется защитная функция (миндалины образуют глоточное лимфоэпителиальное кольцо; в слюне содержится бактерицидное вещество лизоцим); рецепция вкуса, консистенции и температуры пищи; и глотание и транспортировка пищевого комка в средний отдел ПВТ; участвует в формировании речи.
2. Средний отдел – является главным отделом ПВТ и включает желудок, тонкий и толстый кишечник, начальный отдел прямой кишки, печень и поджелудочную железу. В среднем отделе происходит химическая, ферментативная обработка пищи, продолжается механическая переработка, происходит полостное и пристеночное пищеварение, всасывание питательных веществ, из непереваренных остатков пищи формируются каловые массы. В составе среднего отдела ПВТ для выполнения защитной функции имеется в значительном количестве лимфоидная ткань, для гормональной регуляции местных функций в составе эпителия имеются одиночные гормонпродуцирующие (АПУД) клетки.
Пищеварительная трубка имеет общий план строения. Стенка ПВТ состоит из 3 оболочек: внутренняя – слизистая оболочка с подслизистой основой, средняя – мышечная, наружная – адвентициальная (рыхлая волокнистая сдт) или серозная (покрыта брюшиной). В каждой оболочке в свою очередь выделяют слои.
Слизистая оболочка состоит из 3 слоев:
1) эпителий:
а) в переднем отделе ПВТ (ротовая полость и пищевод) эпителий многослойный плоский неороговевающий – выполняет функцию защиты от механических повреждений твердыми частицами пищи;
б) в желудке — однослойный призматический железистый эпителий, погружаясь в собственную пластинку слизистой образует желудочные ямки и железы желудка; эпителий желудка постоянно секретирует слизь для защиты стенки органа от самопереваривания, соляную кислоту и пищеварительные ферменты: пепсин, липазу и амилазу;
в) в тонком и толстом кишечнике эпителий однослойный призматический каемчатый на апикальной поверхности имеют большое количество микроворсинок.
г) в конечных отделах прямой кишки эпителий вновь становится многослойным плоским неороговевающим.
2) собственная пластинка слизистой лежит под эпителием, гистологически представляет собой рыхлую волокнистую сдт. В собственной пластинке слизистой имеются кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна, скопления лимфоидной ткани. Функции: опорно-механическая (для эпителия), трофика эпителия, транспортировка всасавшихся питательных веществ (по сосудам), защитная (лимфоидная ткань).
3) мышечная пластинка слизистой – представлена слоем гладкомышечных клеток – миоцитов. Отсутствует в слизистой ротовой полости. Мышечная пластинка слизистой обеспечивает изменчивость рельефа поверхности слизистой оболочки.
Слизистая распологается на подслизистой основе – состоящей из рыхлой волокнистой сдт. Подслизистая основа содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна и их сплетения, вегетативные нервные ганглии, скопления лимфоидной ткани, а в пищеводе и 12-перстной кишке еще и железы, выделяющие секрет в просвет этих органов. Подслизистая основа обеспечивает подвижность слизистой оболочки по отношению к остальным оболочкам, участвует в кровоснабжении и иннервации органов, обеспечивает защитную функцию. Подслизистая основа в некоторых участках слизистой ротовой полости (спинка языка, десна, твердое небо) отсутствует.
Мышечная оболочка в большей части ПВТ представлена гладкой мышечной тканью, за исключением переднего отдела ПВТ (до средней трети пищевода) и анального отдела прямой кишки (сфинктер) – в этих участках мускулатура из поперечно-полосатой мышечной ткани скелетного типа. Мышечная оболочка обеспечивает продвижение пищевых масс по ПВТ.
Наружная оболочка ПВТ в переднем (до грудной диафрагмы) и заднем отделе (после диафрагмы малого таза) адвентициальная – состоит из рыхлой волокнистой сдт с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными волокнами, а в брюшной полости (желудок, тонкий и толстый кишечник) – серозная, т.е. покрыта брюшиной.
Источники, закладка и развитие ПВТ. В конце 3-й недели эмбрионального развития плоский 3-х листковый зародыш человека сворачивается в трубку, т.е. формируется тело. При этом энтодерма, висцеральный листок спланхнотомов и мезенхима между ними сворачиваясь в трубку образуют I кишку – это замкнутая в краниальном и каудальном конце полая трубка, выстланная снутри энтодермой, снаружи – висцеральным листком спланхнотомов, слоем мезенхимы между ними. В переднем отделе зародыша эктодерма впячиваясь навстречу краниальному слепому концу I кишки образует I ротовую бухту, в каудальном конце зародыша эктодерма впячиваясь навстречу другому слепому концу I кишки образует анальную бухту. Просвет I кишки от полостей этих бухт отграничен соответственно глоточной и анальной мембраной. Энтодерма переднего отдела замкнутой I кишки состоит из клеточного материала бывшей прехордальной пластинки эпибласта, остальные участки энтодермы I кишки – материал гипобласта. В заднем отделе I кишки образуется слепое выпячивание – формируется аллантоис (“мочевой мешок”), являющийся рудиментарным провизорным органом эмбриона человека. Глоточная и анальная мембраны в последующем прорываются и ПВТ становится проточной.
Развитие лица и ротовой полости в эмбриогенезе.
Первоначально вход в ротовую бухту имеет вид щели, ограниченный 5 валиками или отростками: сверху в центре — лобный отросток, сверху по бокам – верхнечелюстные отростки, снизу – нижнечелюстные отростки. Затем в латеральной части лобного отростка образуются 2 обонятельные ямки (плакоды), окруженные валикообразным утолщением, оканчивающиеся медиальным и латеральным носовым отростками. Далее медиальные носовые отростки срастаются друг с другом и образуют среднюю часть верхней челюсти, несущие резцы, и среднюю часть верхней губы. Одновременно с медиальными носовыми отростками срастаются латеральные носовые отростки и верхнечелюстные отростки. Развитие неба и разделение I ротовой полости на окончательную ротовую и носовую полости начинается с образования на внутренней поверхности верхнечелюстных отростков небных отростков. Вначале небные отростки обращены наклонно вниз; далее в результате увеличения размеров нижней челюсти увеличивается объем ротовой полости и поэтому язык опускается на дно ротовой полости, при этом небные отростки поднимаются и занимают горизонтальное положение, приближаются друг к другу и срастаются, образуя твердое и мягкое небо.
В области глотки в эмбриональном периоде закладывается жаберный аппарат, принимающий участие при развитии некоторых органов зубочелюстного аппарата.
Особенности строения ротовой полости:
1. Особенности слизистой оболочки с подслизистой основой:
а) эпителий – эпителий в ротовой полости многослойный плоский неороговевающий, что обусловлено:
- источник развития – эктодерма;
- функцией – защита от механических повреждений слизистой твердыми пищевыми кусочками.
В то же время нужно отметить, что этот эпителий местами частично ороговевает, так как противостоит значительной механической нагрузке:
- нитевидные сосочки языка;
- десна;
- твердое небо.
Строение самой собственной пластинки слизистой оболочки без особенностей, т.е. представлена рыхлой волокнистой сдт-ю. В нижележащих отделах ПВТ собственная пластинка слизистой лежит на мышечной пластинке слизистой, а в ротовой полости мышечная пластинка слизистой отсутствует, поэтому собственная пластинка слизистой переходит в подслизистую основу или прикрепляется к подлежащим тканям:
- в области твердого неба и на деснах срастается с надкостницей;
- на спинке языка – с мышечной тканью языка.
Мышечная оболочка в ротовой полости не сплошная, а представлена отдельными мышцами из скелетной мускулатуры:
- круговые мышцы губы;
- жевательные мышцы в толще щеки;
- мышцы языка;
- мышцы глотки.
Губа. В губе различают кожную часть, переходную и слизистую часть, а в толще губы находится круговая мышца ротового отверстия. Снаружи губа покрыта обычной кожей и в своем составе имеет потовые и сальные железы, волосы. В переходной части губы исчезают потовые железы и волосы, сальные железы сохраняются ближе к углам рта, а многослойный плоский ороговевающий эпителий постепенно переходит в неороговевающий. Поверхность губы обращенная к ротовой полости покрыта слизистой оболочкой. Под многослойным плоским неороговевающим эпитеием располагается собственная пластинка слизистой, которая ввиду отсутствия мышечной пластинки постепенно переходящит в подслизистую оболочку. В подслизистой оболочке располагаются губные слюнные железы (сложные слизисто-белковые).
Язык. Развивается из 1-3 жаберных дуг в результате срастания 5 зачатков. Жаберные дуги – часть (элемент) жаберного аппарата эмбриона. Язык – это мышечный орган, основу составляет поперечно-полосатая мышечная ткань. Мышечные волокна располагаются в 3-х взаимоперпендикулярных направлениях. Между мышечными волокнами располагаются прослойки рыхлой волокнистой сдт с кровеносными сосудами, а также концевые отделы язычных слюнных желез. Эти железы по характеру секрета в передней части языка смешанные (слизисто-белковые), в средней части языка – белковые, в области корня языка – чисто слизистые.
Мышечное тело языка покрыто слизистой оболочкой. На нижней поверхности благодаря наличию подслизистой основы слизистая оболочка подвижна; на спинке языка подслизистая основа отсутствует, поэтому слизистая оболочка по отношению к мышечному телу неподвижна.
На спинке языка слизистая оболочка образует сосочки: различают нитевидные, грибовидные, листовидные и желобоватые сосочки. Гистологическое строение сосочков сходно: основу составляет вырост из рыхлой сдт собственной пластинки слизистой (имеющие форму: нитевидную, грибовидную, листочка и наковальни), снаружи сосочки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. Исключением являются нитевидные сосочки – в области верхушек этих сосочков эпителий имеет признаки ороговения или ороговевает. Функция нитевидных сосочков – механическая, т.е. они работают как скребки. В толще эпителия грибовидных, листовидных и желобоватых сосочков имеются вкусовые почки (или вкусовые луковицы), являющиеся рецепторами органа вкуса. Вкусовая луковица имеет овальную форму и состоит из следующих видов клеток:
1. Вкусовые сенсорные эпителиоциты – веретеновидные вытянутые клетки; в цитоплазме имеют агранулярную ЭПС. Митохондрии, на апикальной поверхности имеют микроворсинки. Между микроворсинками распологается электронноплотное вещество с высоким содержанием специфических рецепторных белков – сладкочувствительные, кислочувствительные, соленочувствительные и горькочувствительные. К боковой поверхности сенсоэпителиальных клеток подходят и образуют рецепторные нервные окончания чувствительные нервные волокна.
2. Поддерживающие клетки – изогнутые веретеновидные клетки, окружают и поддерживают вкусовые сенсоэпителиальные клетки.
3. Базальные эпителиоциты – малодифференцированные клетки, для регенерации 1 и 2 клеток.
Апикальные поверхности клеток вкусовых почек образуют вкусовые ямочки, открывающиеся вкусовой порой. Растворенные в слюне вещества попадают во вкусовые ямочки, адсорбируются электронноплотным веществом между микроворсинками сенсоэпителиальных клеток и воздействуют на рецепторные белки мембраны клетки, что приводит изменению разности электрического потенциала между внутренней и наружной поверхностью цитолеммы, т.е. клетка переходит в состояние возбуждения и это улавливается нервными окончаниями.
ЗУБЫ
В течении жизни развивается 2 смены зубов. Первая смена зубов называется выпадающими или молочными и служит в детстве. Всего выпадающих зубов 20 – по 10 в верхней и нижней челюсти. Выпадающие зубы функционируют в полном составе до 6 лет. С 6 лет до 12 лет выпадающие зубы постепенно сменяются на постоянные зубы. Набор постоянных зубов сост. из 32 зубов. Формула зубов такова: 1-2 – резцы, 3 – клык, 4-5 – премоляры, 6-7-8 – моляры.
Зубы закладываются из 2 источников:
1. Эпителий ротовой полости – эмаль зуба.
2. Мезенхима – все остальные ткани зуба (дентин, цемент, пульпа, периодонт и параодонт).
На 6-й недели эмбриогенеза многослойный плоский неороговевающий эпителий на верхней и нижней челюстях утолщается в виде подковообразного тяжа – зубная пластинка. Эта зубная пластинка в дальнейшем погружается в подлежащую мезенхиму. На передней (губной) поверхности зубной пластинки появляются эпителиальные выпячивания – так называемые зубные почки. С стороны нижней поверхности в зубную почку начинает вдавливаться уплотненная мезенхима в виде зубного сосочка. В результате этого эпителиальная зубная почка превращается в перевернутый 2-х стенный бокал или чащу, который называется эпителиальным эмалевым органом. Эмалевый орган и зубной сосочек вместе окружаются уплотненной мезенхимой – зубным мешочком.
Эпителиальный эмалевый орган вначале соединен тонким стебельком с зубной пластинкой. Клетки эпителиального эмалевого органа дифференцируются в 3-х направлениях:
1. Внутренние клетки (на границе с зубным сосочком) – превращаются в эмальобразующие клетки – амелобласты.
2. Промежуточные клетки – становятся отросчатыми, образуют петлистую сеть – пульпу эмалевого органа. Эти клетки участвуют в питании амелобластов, играют определенную роль при прорезывании зубов, в последующем уплощаются и образуют кутикулу.
3. Наружные клетки – уплощаются, после прорезывания дегенерируют.
В функциональном отношении самые важные клетки эмалевого органа – внутренние клетки. Эти клетки становятся высокопризматическими, дифференцируются в амелобласты. При дифференцировке в амелобластах становятся хорошо выраженными гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии. Причем в амелобластах происходит инверсия ядра и органоидов (замена местами); соответственно происходит инверсия апикальных и базальных полюсов клетки. На апикальном конце амелобластов имеется дистальный отросток Томса, там содержится подготовленный для выделения секрет – органическая основа эмали (матрикс эмали). На срезах матрикс эмали сост. из мельчайших тубулярных субьединиц с овальным сечением диаметром около 25 нм. Химически матрикс эмали сост. из белков и углеводов. Процесс обизествления эмали связан с тубулярными субьединицами – в каждой трубочке образуется по 1 кристаллу фосфата Са, так формируются эмалевые призмы. Эмалевые призмы склеиваются органической склеивающей массой и оплетаются тончайшими фибриллами. После формирования эмали амелобласты дегенерируют.
Параллельно с образованием эмали верхний слой клеток зубного сосочка дифференцируются в одонтобласты и начинают формировать дентин. Под электронным микроскопом одонтобласты сильно удлиненные клетки с хорошо выраженным гранулярным ЭПС, пластинчатым комплексом и митохондриями. На апикальном конце имеют дистальный отросток. Одонтобласты вырабатывают органическую часть межклеточного вещ-тва дентина (коллагеновые волокна и органические вещ-тва основного вещ-тва). Далее на органическую основу дентина осаждаются соли Са, т.е. дентин обизвествляется. В отличии от амелобластов дентинобласты после формирования дентина не дегенерируют.
Параллельно развитию дентина из мезенхимы зубного сосочка начинается дифференцировка и формирование пульпы: мезенхимные клетки превращаются в фибробласты и начинают выработку коллагеновых волокон и основного вещ-тва пульпы.
Разрастание дентина и пульпы в области корня зуба обуславливает прорезывание зуба, так как зачаток зуба в области корня окружен формирующейся костной альвеолой, поэтому дентин и пульпа не могут разрастаться в этом направлении, в области корня поднимается тканевое давление и зуб вынужден выталкиваться, подниматься к поверхности эпителия ротовой полости, т.е. прорезываться.
Из внутренних слоев зубного мешочка в области корня образуется цемент зуба, а из наружных слоев зубного мешочка образуется зубная связка – периодонт.
На 5-ом месяце эмбрионального развития из оставшейся части зубной пластинки закладываются зачатки постоянных зубов. Развитие постоянных зубов происходит также как и молочных зубов. Вначале молочные и постоянные зубы располагаются в одной костной альвеоле, позже между ними формируется костная перегородка. В возраст 6-12 лет зачаток постоянного зуба начинает расти и давит на костную перегородку, отделяющую его от молочного зуба; одновременно активируются остеокласты и разрушают костную перегородку и корень молочного зуба. В результате растущий постоянный зуб выталкивает оставшуюся коронку молочного зуба и прорезывается.
Теории прорезывания зубов.
1. Корневая теория Хантера – растущие корни зуба упираются в твердое костное дно костной альвеолы и зуб выталкивается из костной альвеолы.
2. Теория Ясвоина – зуб сравнивает с ракетой.
3. Теория Катца – растущий зуб давит на боковые стенки альвеол, что приводит к поверхностной резорбции кости; одновременно с этим на наружной поверхности альвеолярных отростков и на его верхнем крае происходит отложение новой кости. Костная ткань откладывается в области дна альвеолы, что приводит к повышению там тканевого давления, выталкивающее зуб к поверхности.
Гистологическое строение зуба.
В зубе различают коронку, шейку и корень. Есть понятие анатомическая коронка и клиническая коронка. Анатомическая коронка – часть зуба, выступающая над деснами в ротовую полость и покрытая эмалью.
Клиническая коронка – часть зуба, выступающая в ротовую полость и не покрытой десной.
Корень зуба – часть зуба покрытая цементом.
Граница между эмалевым и цементным покрытием соответствует шейке зуба.
Внутри каждого зуба имеется пульпарная полость. Часть пульпарной полости в области коронки называется пульпарной камерой, а часть в области корня – пульпарный или корневой канал. Вход в пульпарную полость нах. на верхушке корня и называется апикальным отверстием.
Совокупность коллагеновых волокон, одним концом впаянные в костную ткань альвеолы, другим – в цемент, прочно удерживает зуб в костных альвеолах и называется периодонтом. Периодонт и связанные с ним прилегающие ткани вместе называются парадонтом. Парадонт, зуб и прилегающая к зубу десна вместе называются зубным органом.
Эмаль зуба – самая твердая ткань в организме, покрывает только коронку зуба. Эмаль сост. на 96-97% из неорганических вещ-тв (фосфаты, карбонаты и фториды Са), 3-4% составляет органические вещ-тва (тоньчайшие фибриллы и склеивающая масса). Неорганические вещ-тва образуют эмалевые призмы. Эмалевая призма – эсобразно изогнутая, многогранная призма из кристаллов солей Са. Друг с другом эмалевые призмы связаны сетью тонких фибрилл и склеены склеивающим вещ-твом.
Эмалевые пучки – это прослойка между эмалевыми призмами из необызвествленных органических вещ-тв; имеются вблизи эмалево-дентиновой границе.
Эмалевые пластинки – такие же прослойки, пронизывающие всю толщу эмали; их больше всего в области шейки зуба. Эмалевые пучки и пластинки могут стать входными воротами для микроорганизмов и начальными точками кариозных процессов.
Эмалевые веретена – колбообразное утолщение отростков одонтобластов достигших до эмале-дентиновой границы и проникших в эмаль. Чаще встречаются в области жевательных бугорков моляров и премоляров.
Дентин покрывает и коронку и корень зуба. Также как и эмаль сост. из неорганической части (70-72%) – солей Са, и органической части (28-30%). Органическая часть вырабатывается одонтобластами и сост. из коллагеновых волокон и склеивающей массы (мукопротеины). Дентин пронизан радиально идущими канальцами, в которых располагаются отростки одонтобластов, безмякотные нервные волокна и тканевая жидкость, т.е. дентиновые канальцы играют большую роль в питании и иннервации дентина. Участки дентина около пульпы называются околопульпарным дентином и сост. из необызвествленного предентина. Периферические слои (ближе к цементу и эмали) – обызвествленный плащевой дентин. Тела одонтобластов лежат в периферической части пульпы (на границе с дентином). Дентин может регенерировать, после повреждений образуется менее прочный II дентин (коллагеновые волокна располагаются беспорядочно). Иногода наблюдается эктопическое формирование дентина, например в пульпе – называются дентиклами. Причиной образования дентиклов считают нарушения обмена вещ-тв, воспалительные процессы, гиповитаминозы. Дентиклы могут сдавливать кровеносные сосуды и нервные волокна пульпы.
Цемент по строению близок к грубоволокнистой костной ткани. На 70% сост. из неорганических солей Са, на 30% из органических вещ-тв (коллагеновые волокна, аморфное основное вещ-тво). В составе цемента имеются цементобласты и цементоциты, вырабатывающие коллагеновые волокна и основное вещ-тво. Цементобласты и цементоциты располагаются ближе к верхушке корня зуба – это клеточный цемент; ближе к шейке и коронке зуба цементобласты и цементоциты отсутствуют – это бесклеточный цемент. Питание цемента происходит за счет сосудов периодонта, частично со стороны дентина.
Пульпа – мягкая ткань зуба, нах. в пульпарной полости. Гистологически пульпа соответствует рыхлой волокнистой соединительной ткани с некоторыми особенностями:
- больше кровеносных сосудов;
- больше нервных волокон и окончаний;
- больше содержание макрофагов;
- не содержит эластических волокон.
Пульпа обеспечивает питание дентина и частично эмали и цемента, иннервацию зуба.
Слюнные железы
Различают мелкие и крупные слюнные железы. Мелкие слюнные железы имеются в губах, в деснах, в щеках, в твердом и мягком небе, в толще языка. К крупным слюнным железам относятся околоушные, подчелюстные и подъязычные СЖ. Мелкие СЖ лежат в слизистой или подслизистой оболочке, а крупные СЖ – за пределами этих оболочек. Все СЖ в эмбриональном периоде развиваются из эпителия ротовой полости и мезенхимы. Для СЖ характерно внутриклеточный тип регенерации.
Более подробно остановимся на крупных СЖ. Все крупные СЖ развиваются из эпителия ротовой полости, по строению все сложные (выводной проток сильно разветвляется. В крупных СЖ различают концевой (секреторный) отдел и выводные протоки.
Околоушные СЖ – сложная альвеолярная белковая железа. Концевые отделы по строению альвеолы, по характеру секрета белковые, состоят из сероцитов (белковых клеток). Сероциты – клетки конической формы, с базофильной цитоплазмой. В апикальной части содержат ацидофильные секреторные гранулы. В цитоплазме хорошо выражены гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии. В альвеолах кнаружу от сероцитов (как бы вторым слоем) располагаются миоэпителиальные клетки. Миоэпителиальные клетки имеют звездчатую или отросчатую форму, отростками обхватывают концевой секреторный отдел, в цитоплазме содержат сократительные белки. При сокращении миоэпителиальные клетки способствуют продвижению секрета из концевого отдела в выводные протоки. Выводные протоки начинаются вставочными протоками – выстланы низкокубическими эпителиоцитами с базофильной цитоплазмой, снаружи обхватываются миоэпителиальными клетками. Вставочные протоки продолжаются в исчерченные отделы. Исчерченные отделы выстланы однослойным призматическим эпителием с базальной исчерченностью, обусловленной наличием складок цитолеммы в базальной части клеток и лежащими в этих складках митохондриями. На апикальной поверхности эпителиоциты имеют микроворсинки. Исчерченные отделы снаружи также охвачены миоэпителиоцитами. В исчерченных отделах происходит реабсорбция воды из слюны (сгущение слюны) и балансировка по солевому составу, кроме того этому отделу приписывается эндокринная функция. Исчерченные отделы сливаясь продолжаются в междольковые протоки, выстланные 2-х рядным эпителием, переходящий в 2-слойный. Междольковые протоки впадают в общий выводной проток, выстланный многослойным плоским неороговевающим эпителием. Околоушная СЖ снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, хорошо выражены междольковые перегородки, т.е. отмечается четкая дольчатость органа. В отличие от подчелюстной и подъязычной СЖ в околоушной СЖ внутри долек прослойки рыхлой волокнистой сдт выражены плохо.
Подчелюстная СЖ – по строению сложная альвеолярно-трубчатая, по характеру секрета смешанная, т.е. слизисто-белковая (с преобладанием белкового компонента) железа. Большинство секреторных отделов по строению альвеолярные, а по характеру секрета белковые – строение этих секреторных отделов сходное со строением концевых отделов околоушной СЖ (см. выше). Меньшее количество секреторных отделов смешанные – альвеолярно-трубчатые по строению, слизисто-белковые по характеру секрета. В смешанных концевых отделах в центре располагаются крупные светлые (плохо воспринимающие красители) мукоциты. Они окружены в виде полулуний более мелкими базофильными сероцитами (белковые полулуния Джуаници). Концевые отделы снаружы окружены миоэпителиоцитами. В подчелюстной СЖ из выводных протоков вставочные протоки короткие, плохо выражены, а остальные отделы имеют сходное строение с околоушной СЖ.
Строма представлена капсулой и отходящими от нее сдт-тканными перегородками и прослойками рыхлой волокнистой сдт. По сравнению с околоушной СЖ междольковые перегородки менее выражены (слабо выраженная дольчатость). Зато внутри долек лучше выражены прослойки рыхлой волокнистой сдт.
Подъязычная СЖ – по строению сложная альвеолярно-трубчатая, по характеру секрета смешанная (слизисто-белковая) железа с преобладанием в секрете слизистого компонента. В подъязычной железе встречаются в небольшом количестве чисто белковые альвеолярные концевые отделы (см. описание в околоушной СЖ), значительное количество смешанных слизисто-белковых концевых отделов (описание см. в подчелюстной СЖ) и чисто слизистых секреторных отделов имеющих форму трубочки и состоящих из мукоцитов с миоэпителиоцитами. Из особенностей выводных протоков подъязычной СЖ следует отметить слабую выраженность вставочных протоков и исчерченных отделов.
Для подъязычной СЖ также как и подчелюстной характерно слабо выраженная дольчатость и хорошо выраженные прослойки рыхлой волокнистой сдт внутри долек.
Желудок – является важным органом пищеварительной системы и выполняет следующие функции:
Эмбриональные источники развития желудка:
1. Энтодерма – эпителий поверхностной выстилки и желез желудка.
2. Мезенхима – сдт элементы, гладкая мускулатура.
3. Висцеральный листок спланхнатомов – серозная оболочка желедка.
Строение. Общий принцип строения пищеварительной трубки в желудке полностью соблюдается, т. е. имеется 4 оболочки: слизистая, подслизистая, мышечная и серозная.
Поверхность слизистой оболочки неровная, образует складки (особенно по малой кривизне), поля, бороздки и ямки. Эпителий желудка однослойный призматический железистый – т.е. однослойный призматический эпителий постоянно вырабатывающий слизь. Слизь разжижает пищевые массы, защищает стенку желудка от самопереваривания и от механических повреждений. Эпителий желудка погружаясь в собственную пластинку слизистой оболочки образует железы желудка, открывающиеся в дно желудочных ямок – углублений покровного эпителия. В зависимости от особенностей строения и функций различают кардиальные, фундальные и пилорические железы желудка.
Общий принцип строения желез желудка. По строению все железы желудка простые (выводной проток не ветвится) трубчатые (концевой отдел в виде трубки). В железе различают дно, тело и шейку. Концевые отделы этих желез содержат следующие типы клеток:
1. Главные экзокриноциты. Располагаются в области дна железы. на апикальной поверхности имеются микроворсинки. Функция: выработка пищеварительных ферментов пепсиногена (в кислой среде превращается в пепсин, обеспечивающий расщепление белков), химозина (расщепляет белки молока) и липазу (расщепляет жиры).
2. Париетальные (обкладочные) экзокриноциты – располагаются в области шейки и тела железы. Функции: накопление и выделение в просвет железы хлоридов, которые в полости желудка превращаются в соляную кислоту; выработка антианемического фактора Кастла.
3. Шеечные клетки – располагаются в области шейки железы; В клетках часто наблюдаются фигуры митоза, поэтому их считают малодифференцированными клетками для регенерации. Часть шеечных клеток вырабатывает слизь.
4. Мукоциты – располагаются в области тела и шейки железы. Функция – выработка слизи.
5. Эндокринные клетки (аргентофильные клетки – восстанавливают нитрит серебра, аргерофильные – восстанавливают нитрат серебра) . Функции: синтез биологически активных гормоноподобных веществ: EC-клетки – серотонин и мотилин, ECL-клетки – гистамин, G-клетки – гастрин и т.д. Эндокринные клетки желудка, как и всей пищеварительной трубки относятся к APUD системе и регулируют местные функции (желудка, кишечника).
Особенности строения желез желудка.
Кардиальные железы желудка. По строению простые трубчатые сильно разветвленные, по характеру секрета преимущественно слизистые. По клеточному составу преобладают мукоциты.
Фундальные железы желудка –располагаются в области тела и дна желудка. По строени простые трубчатые не разветвленные железы. Железы имеют форму прямых трубок, расположенных по отношению друг к другу очень плотно. По клеточному составу преобладают главные и париетальные экзокриноциты, остальные 3 разновидности клеток имеются, но их меньше. Секрет этих желез содержит пищеварительные ферменты желудка, HCl, гормоны и гормоноподобные вещества, слизь.
Пилорические железы желудка – располагаются в пилорическом отделе желудка. По строению простые трубчатые разветвленные, по характеру секрета преимущественно слизистые железы. По клеточному составу преобладают мукоциты.
Если сравнивать стенку желудка в пилорическом, фундальном и кардиальном отделах, кроме отличий в строении желез следует добавить следующее: наибольшая глубина ямок и наибольшая толщина мышечной оболочки в пилорическом отделе, наименьшяя глубина желудочных ямок и наименьшяя толщина мышечной оболочки – в фундальном отделе желудка. По этим признакам кардиальный отдел занимает промежуточное (среднее) положение.
В мышечной оболочке желудка различают 3 слоя: внутренний – косое направление, средний – циркулярное направление, наружный – продольное направление миоцитов. Наружная серозная оболочка желудка без особенностей.
Кишечник
Источники и эмбриональное развитие кишечника. В эмбриональном периоде кишечник закладывается в конце 3-й недели развития. На 20-21 сугки при сворачивании 3-х листкового впоского зародыша в трубчатое тело ИЗ 3-х источников: энтодермы, мезенхимы и висцерального листка спланхнатомов образуется 1 кишка. Из передней части Iкишки обрадуется пищевод, а из остальной части Желудок и кишечник.
Общая морфофункциональная характеристика кишечника.
В кишечнике различают тонкую кишку (12-перстная, тощая и подвздошная кишка) и толстую кишку (ободочная, сигмавидная и прямая кишка) Кишечник выполняет ряд важных функций:
1. Ферментативное расщепление питательных веществ (белков, жиров и углеводов) посредством полостного,
пристеночного и мембранного пищеварения.
2. Всасывание расщепленных питательных веществ, воды, солей и витаминов.
3. Механическая функция — проталкивание химуса по кишечнику.
4. Эндокринная функция — регуляция местных функций при помощи гормонов одиночных гормонпродуцирующих клеток в составе эпителия кишечника.
5. Иммунная защита благодаря наличию одиночных и группированных лимфоидных фолликулов.
6. Экскреторная функция — выведение из крови в просвет кишечника некоторых вредных шлаков обмена веществ (индол, скатол, мочевина, мочевая кислота, креатинин).
Стенка кишечника сост. из 3-х оболочек — слизистой с подслизистой основой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка с подслизистой основой образует ряд структур, значительно увеличивающих площадь рабочей поверхности — циркулярные складки (Т 5 пов. в 3 раза), ворсинки и крипты (Т 8 пов. в 10 раз).
Циркулярные складки — образуются из дупликатуры слизистой оболочки с подслизистой основой, вдающиеся в просвет кишки в виде полулуний. Ворсинки — представляют пальцевидные или листовидные выпячивания слизистой оболочки, свободно вдающиеся в просвет кишки. Крипты — это простые трубчатые неразветвленные кишечные железы, образованные впячиванием эпителия в виде трубочек в подлежащую собственную пластинку слизистой оболочки.
В еще большей степени увеличению рабочей поверхности кишечника способствует характер эпителия -однослойный призматический каемчатый эпителий — микроворсинки увеличивают площадь рабочей поверхности в 20 раз. В целом складки, ворсинки, крипты и микроворсинки увеличивают площадь поверхности в 600 раз.
Морфофункциональная характеристика эпителия кишечника. Эпителий кишечника на всей протяженности однослойный призматический каемчатый. Однослойный призматический каемчатый эпителий кишечника имеет
следующий клеточный состав:
/.Столбчатые эпителиоциты (каемчатые клетки, энтероциты) — клетки призматической формы, па апикальной поверхности имеют большое количество микроворсинок, образующих исчерченную каемку. Микроворсинки покрыты снаружи гликокаликсом, в центре продольно расположены микротрубочки и актиновыс сократительные микрофиламенты, обеспечивающие сокращение при всасывании. В гликокаликсе и цитолемме микроворсинок локализуются ферменты для расщепления и транспорта питательных веществ в цитоплазму клетки. В апикальной части клеток на боковых поверхностях имется плотные контакты с соседними клетками, что обеспечивает герметичность эпителия. Функция столбчатых эпителиоцитов — участие в пристеночном, мембранном и внутриклеточном пищеварении. При пристеночном пищеварении из пристеночной слизи образуются комочки плотного геля — флоккулы, которые адсорбируют в большом количестве пищеварительные ферменты. Концентрированные пищеварительных ферментов на поверхности флоккул значительно увеличивает эффективность пристеночного пищеварения по сравнению с полостным пищеварением, при котором ферменты работают в просвете кишки в растворе — химусе. При мембранном пищеварении пищеварительные ферменты локализуются в гликокаликсе и мембране микроворсинок в определенном упорядечеином порядке (возможно, образуя » конвейер «), что также существенно увеличивает скорость расщепления субстрата. Мембранное пищеварение неразрывно завершается транспортом растепленных питательных веществ ч/з цитолемму в цитоплазму столбчатых эпителиоциты. В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов питательные вещества расщепляются до мономеров в лизосомах (внутриклеточное пищеварение) и далее поступают в кровь и лимфу.
Локализуются как на поверхности ворсинок, так и в криптах. Относительное содержание столбчатых эпителиоцитов уменьшается в направлении от 12-перстной кишки к прямой кишке
В участках эпителия, расположенных над лимфондными фолликулами, встречается М-клетки (с микроскладками на апикальной поверхности) — своеобразная модификация столбчатых эпителиоцитов. М-клстки эндоцитозом захватывают из просвета кишечника А-гены, перерабатывают и передают их лимфоцитам,
2. Бокаловидные экзокриноциты — клетки бокаловидной формы, как все слизьвырабатываюшие клетки плохо воспринимают красители (белые), в цитоплазме имеют комплекс Гольджи, митохондрии и секреторные гранулы с муцином. Функция БЭ — выработка слизи, необходимой для формирования флоккул при пристеночном пищеварении, облегчения продвижения кишечного содержимого, склеивания непереваренных частиц и формирования каловых масс. Количество бокаловидных клеток увеличивается в направлении от 12 ПК к прямой кишке. Локализуются на поверхности ворсинок и в криптах.
3. Клетки Панета (клетки с ацидофильной зернистостью) — призматические клетки с резкоацидофильными гранулами в апикальной части. Цитоплазма базальной части клеток базофильна, имеются комплекс Гольджи и митохондрии. Функция — выработка антибактериального белка лизоцима и пищеварительных ферментов — дипептидаз.
Локализуются только на дне крипт.
4. Эндокриноциты — относятся к АПУД-системе, избирательно окрашиваются солями тяжелых металлов; в большей степени локализуются в криптах. Различают разновидности:
а) ЕС клетки — сиптезируют сератонин моплин и вещество Р;
б) А-клетки — синтезируют энтероглюкогон;
в) S — клетки — синтезируют секретин,
г) I — клепки — сиитезируют холецистокенин и панкреазимин
д) G-клетки — синтезируют гастрин; с) D и D1 — клетки — синтезируют соматостатин и ВИП.
5. Камбиальные клетки — низкопризмаические клетки, органоиды слабо выражены, в них часто наблюдается фигуры митоза. Располагаются на дне крипт. Функция регенерация эпителия кишечника (дифференцируются во все остальные виды клеток). Дифференцирующиеся из камбиальных клеток эндокриноциты и клетки Панета остаются и функционируют в области дна крипт, а столбчатые эпителиоциты и бокаловидные экзокриноциты по мере созревания постепенно поднимаются по стенке крипт к просвету кишки и там заканчивают спой жизненный цикл и слушиваются.
Заканчивая характеристику эпителия кишечника следует заключить, что эпителий во всех отделах однослойный призматический каемчатый, по соотношение разновидностей клеток этого эпителия различно.
Собственная пластика слизистой оболочки — слой слизистой оболочки расположенной сразу под эпителием. Гистологически представляет собой рыхлую неоформленную волокнистую соединительную ткани с кровеносными н лимфатическими сосудами, нервными волокнами; часто встречаются лимфоидные узелки,
Следующий слой слизистом оболочки это мышечная пластинка слизистой оболочки — представлен
гладкой мышечной тканью.
Глубже слизистой оболочки располагается подслизистая основа — гистологически представлена рыхлой неоформленной волокнистой соединительной тканью с кровеносными и лимфатическими сосудами, невшами волокнами: содержит лимфоидные узелки, сплетения нервных волокон и нервные ганглии.
Мышечная облочка кишечника сост. из двух слоев во внутренном слое гладкомышечиые клетки располагаются преимущественно циркулярно, в наружном слое — продольно. М/у гладкомышечными клетками располагаются кровеносные сосуды и межмышечное нервное сплетение.
12-псрстиая кишка.
В 12ПК продолжаемся расщепление питательных веществ пищеварительными ферментами из поджелудочной железы ( трипсин, белки, амилаза, углеводы, липаза, жиры) и крипт (депиптедазы), а так же процессы всасывания. Особенностью слизистой 12ПК является наличие циркулярных складок, ворсинок, крипт и дуоденальных желез в подслизистой основе.
Ворсинки 12ПК- в отличие от тошен кишки короткие толстые, имеют листовидную форму. В эпителие ворсинок значительно преобладают столбчатые зпителиоциты, меньшее количество бокаловидных клеток.
Дуоденальные железы (Бруннеровы) — по (строению сложные, альвеолярно-трубчатые, разветвленные, по характеру секрета слизистые. Концевые отделы располагаются в поделизистой основе, состоят из гладдулоцитов (тичичп=ные слизистые клетки) и эндокриноцитов FС, G и D. Слизь дуоденальных желез нейтрализует соляную кислоту, инактивирует пенсин желудка, участвует при формировании флоккул для пристеночного пищеварения, защищает стенку кишечника от механически и химически-ферментативных повреждений.
Мышечная оболочка 12ПК выражена слабее по сравнению с нижележащими отделами. Серозная оболочка отсутствует на задней поверхности.
Тощая кишка.
В тощей кишке продолжаются ферментативное расщепление пищевых субстратов, трипсином, липазой и амилазой поджелудочной железы, дипептид азами кишечных крипт, всасывание продуктов растепления, воды и солей, перемешивай не и продвижение химуса. В тощей кишке эндокриноцитами вырабатываются биологически активные вещества и гормоны, регулирующие местные функции.
В тошей кишке имеются циркулярные складки, хорошо выражены ворсинки и крипты. Ворсинки тощей кишки длинные, топкие, имеют пальцевидную форму, покрыты эпителием с преобладанием спобчатых эпителиоцитов. Лимфондные фолликулы н лизоцим (клетки Панета) обеспечивают контроль над микроорганизмами. Мышечная и серозная оболочки пошей кишки без особенностей.
Толстая кишка.
Особенностями строения толстого кишечника являются хорошо выраженные циркулярные полулунные складки, отсутствие ворсинок, наличие глубоких крипт с широким просветом, преобладание в составе эпителия бокаловидных экзокриноцитов, обилие одиночных н группированных лимфоидных фолликул Кроме того, в мышечмой оболочке продольный» слой не-сплошной, а представлен тремя лентами, длина которых меньше длины . толстого кишечника поэтому образуются в стенке вздутия — гаустры. В толстой кишке всасываются в основном
вода и соли, потому кишечное содержимое сгущается Обилие бокалойидиых клеток обеспечивает выраоотку большого количества слизи, склеивающей непереваренные частицы в ка.товые массы и облегчающей проталкивание их по кищечнику.
В норме в просвете толстого кишечника содержится значительное количество микроорганизмов, что МОЖНО рассматривать как явление симбиоза. микроорганизмы расщепляют непереваренную клетчатку, а также вырабатывают витамины усвояемые организмом хозяина. Для контроля над микрофлорой кишечника имеются лимфоидные
фолликулы.
ПЕЧЕНЬ – см конспект.
Желчный пузырь - тонкостенный полый орган, V до 70 мл. Выполняет резервурную функцию, сгущает или концентрирует желчь, обеспечивает порционное поступление желчи в 12-перстную кишку.
Стенка сост. из 3 оболочки:
- Слизистая оболочка образует многочисленные складки, состоит из однослойного высокопризматического каемчатого эпителия (для всасывания воды и концентрирования желчи) и собственной пластинки слизистой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В области шейки пузыря в собственной пластинке слизистой располагаются альвеолярно-трубчатыс слизистые железы.
- Мышечная оболочка сост из гладкой мышечной ткани, в области шейки утолшаясь образует сфинктер.
- Адвентициальная –наружная (рыхлая волокнистая соединительная ткань)
Поджелудочная железа см.конспектыю.
Мочеточник.
Стенка мочеточника состоит из трёх слоёв (помните в строении почек я говорил о том, чтостроение человека подвержено общим правилам, из которых почки являются исключением, мочеточник под это правило попадает) - наружного соединительнотканного, среднего - мышечного и внутреннего - слизистой. Особенное строение имеет мышечная оболочка мочеточника. Она состоит из двух слоёв: внутреннего продольного и наружного циркулярного.
Мочевой пузырь – шаровидный орган, стенки которого выстланы гладкой мускулатурой и эластичной соединительной тканью, способной сокращаться и расслабляться. Стенка мочевого пузыря состоит из четырех слоев. Самый внутренний – слизистый слой (уротелий). Под слизистым слоем находится подслизистый слой, снабженный сетью кровеносных сосудов, нервов и обширной соединительной тканью, известный как собственная пластинкаслизистой оболочки. Под ними находится слой гладкой мышечной ткани. И, наконец, последний слой – поверхностный. Внутренний слой, уротелий, состоит из множества тонких волокон, позволяющих растягиваться во время заполнения мочевого пузыря. Функция мочевого пузыря состоит в скапливании и хранении мочи (без вытеканий) и в последующем выведении мочи, когда пузырь полон. Большинство людей опорожняют мочевой пузырь 4-8 раз в день и не встают ночью.
Наполнение, хранение, выведение. Нервная система, представленная головным мозгом, спинным мозгом и периферическими нервами, также играет важную роль в поддержании функций мочевого пузыря. При заполнении мочевого пузыря, его нервные окончанияотправляют сигнал в головной мозг, сообщая, что пришло время опорожнить мочевой пузырь. В свою очередь, головной мозг направляет обратный сигнал и возникает желание сходить в туалет. Когда вы дошли до туалета и готовы к акту мочеиспускания, мозг направляет сфинктерам уретры и мышцам тазового дна сигнал о необходимости расслабиться и вывести мочу из организма. Нервный импульс поступает и в мочевой пузырь, заставляя его сократиться и вывести мочу без остатка.
25. Кожа и ее производные
1. Общая характеристика кожи. Функции кожи.
2. Эмбриональные источники развития кожи и ее производных.
3. Гистологическое строение эпидермиса и дермы кожи.
4. Строение железистых производных кожи (потовые и сальные железы).
5. Кровоснабжение и иннервация кожи. Нервные окончания кожи.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОЖИ КАК ОРГАНА:
У человека площадь поверхности кожи около 1,5-2 м2 (в зависимости от роста, пола, возраста). Вес кожи (без подкожной жировой клетчатки) – около 5% от общего веса тела, а с подкожной жировой клетчаткой – 16-17%.
Кожа сложный орган, являющийся наружным покровом тела, и поэтому выполняет в первую очередь защитные функции:
- защита от механических воздействий;
- защита от радиационных воздействий (от инфракрасных до УФЛ);
- защита от химических веществ;
- защита от бактериальных воздействий;
- участвует в иммунной защите;
- обладает электрорезистентностью;
- дыхательная функция (до 2% газообмена – через кожу);
- абсорбционная функция (всасывание веществ);
- выделительная функция (шлаки азотистого обмена частично выводятся через потовые железы; при паталогии почек эта функция усиливается;
- участие в терморегуляции (20% тепла отдается путем испарения пота охлаждение поверхности; отдача тепла путем радиации);
- участие в водно-солевом обмене (через потовые железы; в сутки до 500 мл в комфортных условиях, до 10 л при жаре или физической нагрузке);
- участие в жировом обмене (подкожная жировая клетчатка – депо жира);
- участие в витаминном обмене (синтез витамина Д при воздействии УФЛ;
- кожа – огромное рецепторное поле;
- является депо крови (благодаря богатой сосудистой сети депонируется 1л).
Даже простое перечисление функций показывает важность данного органа. Поэтому неспроста врач при осмотре больного большое внимание уделяет коже (цвет, температура, тургор, влажность, запах и т.д.), потому что по этим признакам можно судить о состоянии многих внутренних органов и организма в целом. Например: цвет (синюшность говорит о гипоксии, как симптом заболевания сердечно сосудистой системы или дыхательной системы; бледность – заболевание сердечно сосудистой системы или системы крови; желтушность – заболевание печени); отечность – заболевание сердечно-сосудистой системы или почек; запах (мышиный запах – фенилкетонурия; запах ацетона – при сахарном диабете).
Эмбриональные источники развития.
Кожа развивается из 2-х основных источников:
1. Эктодерма эпидермис (многослойный плоский ороговевающий эпителий) и его железистые (потовые, сальные и молочные железы) и роговые производные (волосы и ногти).
2. Дерматомы (часть сомитов) собственно кожа или дерма кожи.
Кроме эктодермы и дерматомов при закладке кожи участвуют мезенхима (участвует при закладке дермы кожи, образуются сосуды и мышцы поднимающие волосы) и выселившиеся клетки из ганглиозной пластинки, дифференцирующиеся в меланоциты кожи.
Гистологическое строение кожи.
В коже различают поверхностную часть – эпидермис и дерму кожи (собственно кожа) – соединительнотканная основа кожи.
Эпидермис – многослойный плоский ороговевающий эпителий, в своем составе содержит 5 клеточных дифферонов:
- Основной дифферон: дифферон эпителиоцитов (кератиноцитов), состоит из стволовых клеток, митотически делящихся кератиноцитов, кератиноцитов накапливающих кератогиалин, роговых чешуйек Кроме того кератиноциты под воздействием УФЛ синтезируют витамин Д (антирахитический витамин), участвующий при минерализации костей. ; Кератиноциты в течение своего жизненного цикла постепенно продвигаются в направлении от базальной мембраны к поверхности эпидермиса, при этом размножаются, накапливают роговое вещество кератин — ороговевают и слущиваются с поверхности эпидермиса. Кератиноциты происходящие от общей родоначальной стволовой клетки располагаются в одной вертикальной колонке и называются эпидермальной пролиферативной единицей (ЭПЕ). В центре ЭПЕ находится клетка Лангерганса, окруженная 20-50 кератиноцитами, расположенными во всех слоях эпидермиса в одной вертикальной колонке. В ЭПЕ клетки Лангерганса при помощи кейлонов регулирует пролиферацию и дифференцировку кератиноцитов;
- клетки Лангерганса (синоним — белые отросчатые эпителиоциты), составляют 3% клеток эпидермиса — неправильной формы, отростчатые клетки гематогенного происхождения, имеют митохондрии и лизосомы, выполняют иммунологические функции эпидермальных макрофагов (представляют лимфоцитам А-гены), при помощи кейлонов регулируют пролиферацию и дифференцировку кератиноцитов, при помощи липолитических ферментов лизосом расщепляют цементирующее вещество и способствуют слущиванию роговых чешуек с поверхности эпидермиса;
- меланоциты — грушевидные клетки с отростками. В цитоплазме имеются рибосомы, пластинчатый комплекс Гольджи, меланосомы. В меланоцитах из аминокислоты тирозина под воздействием фермента тирозиназы образуется ДОФА (дигидрооксифенилаланин), а из него под воздействием фермента ДОФА-оксидазы образуется пигмент меланин, защищающий подлежащие ткани от воздействия УФЛ. Синтез меланина регулируется меланотропным гормоном гипофиза и усиливается при воздействии УФЛ. Врожденная неспособность к выработке меланина – альбинизм.
- клетки Меркеля — крупные полигональной формы клетки с короткими выростами. К базальной поверхности этих клеток подходят дендриты чувствительных нейроцитов спинномозговых узлов и образуют нервные окончания – т.е. образуется Меркелевы окончание, являющиеся механорецепторами кожи. Кроме того, клетки Меркеля являются АПУД-клетками и синтезируют гормоноподобные вещества (ВИП, бомбезин, гистамин, энкефалины ит.д);
- лимфоциты, представлены в основном субпопуляцией Т-лимфоцитов; вместе с клетками Лангерганса обеспечивают иммунную защиту.
В эпидермисе имеются 5 слоев:
1. Базальный слой – содержит все 5-х видов клеток:
а) кератиноциты – составляют до 90% клеток слоя; призматические клетки, цитоплазма базофильная и содержит тонофиламенты из кератина. Часто наблюдается фигуры митоза – активно делятся и обеспечивают обновление эпителия, дочерние клетки поднимаются в вышележащие слои. Среди базальных эпителиоцитов имеются стволовые клетки;
б) меланоциты – составляют до 10% клеток слоя;
в) клетки Лангерганса;
г) клетки Меркеля;
д) лимфоциты.
2. Шиповатый слой — состоит из кератиноцитов (большинство клеток слоя), клеток Лангерганса (эпидермальные макрофаги) и лимфоцитов. Кератиноциты этого слоя – полигональные клетки с короткими выростами – шипиками; в цитоплазме усиливается синтез кератина, а из них образуются тонофиламенты, собирающиеся в пучки – тонофибриллы, обеспечивающие упругость и прочность клетки (цитоскелет). Эти клетки активно делятся и участвуют в регенераци эпидермиса. В шиповатом слое встречаются клетки Лангерганса и лимфоциты – обеспечивают иммунную защиту.
3. Зернистый слой – состоит из 3-4 рядов уплощенных кератиноцитов, утративших способность к делению. В клетках зернистого слоя синтезируются кератин, филаггрин, инволюкрин и кератолинин. Филаггрин в виде аморфной массы склеивает кератиновые тонофибриллы, к ним примешиваются продукты распада ядер и органоидов кератиноцитов – в результате образуется сложное соединение кератогиалин (в препарате – выглядят как крупные базофильные гранулы). Инволюкрин и кератолинин под плазмолеммой клеток образуют защитный белковый слой.
4. Блестящий слой – представлен 3-4 рядами плоских погибщих клеток. Границ клеток не видно, ядра разрушены, цитоплазма полностью заполняется массой (элаидин – старое название), состоящей из продольно расположенных кератиновых фибрилл, склееных филаггрином. Эта масса (элаидин) сильно преломляет и отражает свет, поэтому слой блестит – отсюда и название слоя.
5. Роговой слой – состоит из роговых кератиновых пластинок (чешуек), имеющих форму плоских многогранников, расположенных друг на друге в виде монетных столбиков или колонок. Чешуйки имеют толстую прочную оболочку из белка кератолинина, внутри заполнены продольно расположенными кератиновыми фибриллами, связанными между собой бисульфидными мостиками и склеены аморфным кератиновым матриксом. Чешуйки между собой связаны цементирующим веществом, богатым липидами (придает гидрофобность). Ферменты лизосом клеток Лангерганса и кератосом разрушают связи между чешуйками и с поверхности чешуйки слущиваются.
Топографические особенности строения эпидермиса кожи.
1. Отличается толщина эпидермиса в разных участках кожи — от 0,03 мм (на голове) до 1,5 мм (кожа пальцев).
2. Отличается выраженность отдельных слоев эпидермиса, вплоть до отсутствия отдельных слоев.
Питание эпидермиса осуществляется диффузно, через базальную мембрану за счет сосудов дермы кожи.
Дерма кожи состоит из 2-х слоев – сосочковый и сетчатый слои.
1. Сосочковый слой – в виде сосочков вдается в эпидермис, что увеличивает площадь поверхности соприкосновения с эпидермисом. Это облегчает поступление питательных веществ в эпидермис. Сосочковый слой определяет рисунок на поверхности кожи. Причем этот рисунок кожи строго индивидуален и закодировано генетически -–что используется в судебной медицине и криминалистике для идентификации личности (дактилоскопия). Кроме того генетическая детерминированность кожного рисунка используется при диагностике некоторых наследственных заболеваний (дерматоглифика).
Сосочковый слой дермы гистологически состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержит много кровеносных капилляров и нервных окончаний (механо-, термо- и болевые рецепторы). Сосочковый слой обеспечивает питание эпидермиса, является несущей основой эпидермиса.
Сетчатый слой дермы кожи – гистологически является плотной неоформленной волокнистой соединительной тканью: много беспорядочно расположенных коллагеновых волокон, между ними имеются фибробласты и фиброциты. Сетчатый слой обеспечивает механическую прочность кожи.
Железистые производные кожи – потовые, сальные и молочные (см. лекцию “Женская половая система”) железы.
Эмбриональное развитие этих желез сходное – из эктодермы в подлежащую мезенхиму прорастают эпителиальные тяжи: из дистального конца этих тяжей образуются секреторные отделы, а из проксимальной части – выводные протоки.
Потовые железы по строению простые трубчатые неразветвленные. Имеют секреторный (концевой) отдел и выводной проток. Секреторный отдел располагается в глубоких слоях сетчатого слоя дермы, представляет собой трубочку, которая сильно извивается и образует клубочек. Стенка секреторного отдела состоит из кубических или цилиндрических секреторных клеток, которые снаружи охвачены отростчатыми миоэпителиальными клетками. Миоэпителиальные клетки имеют сократительные белки и способствуют выдавливанию пота в выводные протоки. Различают апокриновые и мерокриновые (эккриновые) потовые железы.
Морфофоункциональные отличия апокриновых и мерокриновых потовых желез
|
N |
Апокриновые потовые железы |
Мерокриновые потовые железы |
|
1 |
Цитоплазма клеток концевого отдела оксифильная |
Цитоплазма эпителиоцитов концевых отделов слабобазофильная |
|
2 |
Концевые отделы более крупные 150-200 мкм |
Концевые отделы мельше 30 мкм |
|
3 |
Тип секреции апокриновый |
Тип секреции мерокриновый |
|
4 |
Локализуются в области гени-талиев, подмышечных впадинах |
Локализуются во всех остальных участках кожи |
|
5 |
Начинают функционировать с периода полового созревания |
Функционируют с рождения |
|
6 |
Состав пота: вода, соли и значительное количество белка (при разложении издают специфический запах) |
Состав пота: вода, соли и мало белков |
|
7 |
Выводной проток имеет прямой ход и открывается в волосяную воронку |
Выводной проток имеет штопоро-образный ход и открываются само-стоятельно от волос |
|
8 |
Функция: у животных – сиг-нальная — для идентификации осо-бей противоположнего пола), у человека значение утратили |
Функция: участие в терморегуляции, в водно-солевом обмене, выделительная, создает бактерицидную среду, ней-трализует кислоты и щелочи |
Сальные железы кожи по строению простые альвеолярные разветвленные.
Секреторные отделы лежат по сравнению с потовыми железами более поверхностно – на границе сосочкого и сетчатого слоя дермы; имеют форму мешочков — альвеол и состоят: в периферической части расположены стволовые и малодифференцированные клетки со слабобазофильной цитоплазмой. По мере продвижения к просвету секреторного отдела клетки (себоциты) теряют способность к делению, накапливают жир и в просвете концевого отдела погибают, разрушаются освобождая накопленное кожное сало, т.е. тип секреции — голокриновый. Выводной проток сальных желез открывается в воронку волоса. Функция сальных желез — выделение кожного сала для:
- жировая смазка для эпидермиса и волос;
- смягчает кожу, придает эластичность;
- придает коже гидрофобные (водоотталкивающие) свойства, защищает от мацерации водой;
- создает бактерицидную среду на поверхности кожи.
В период полового созревания под влиянием половых гормонов усиливается выработка секрета сальных желез, причем иногда настолько, что сало не успевает выделяться на поверхность кожи и накапливается в секреторных отделах. Растягивая стенки альвеол. К этому часто присоединяется местная инфекция — образуются так называемые угри.
Кровоснабжение кожи. Кожа обильно кровоснабжается. Различают 2 артериальные сплетения:
1. Глубокое артериальное сплетение ( на границе сетчатого слоя дермы с подкожной жировой клетчаткой), их веточки обеспечивают питанием подкожную жировую клетчатку и сетчатый слой кожи с потовыми, сальными железами и корнями волос.
2. Поверхностное артериальное сплетение (на границе сетчатого и сосочкового слоя дермы), от этого сплетения в направление к сосочковому слою отходят веточки, которые распадаются на капилляры петельного типа, питающие эпидермис (диффузно, через базальную мембрану) и участвующие в теплоотдаче.
Вены кожи образуют 3 сплетения.
Благодаря такому обильному кровоснабжению кожи выполняет функции депо крови (до 1 л), участвует в терморегуляции.
Иннервация кожи. Кожа получает и соматическую и вегетативную иннервацию. С вегетативного отдела нервной системы в кожу поступают симпатические и парасимпатические нервные волокна, которые выступают как антогонисты и совместно осуществляют регуляцию функций сосудов кожи, гладкомышечных клеток и желез.
Соматическая иннервация в коже представлена концевыми отделами дендритов чувствительных псевдоуниполярных нейроцитов спинномозговых узлов. Дендриты этих нейроцитов в коже образуют чувствительные рецепторы. Их делят на 2 группы — свободные нервные окончания и инкапсулированные нервные окончания.
I. Свободные нервные окончания — в основном образуются из немиелиновых нервных волокон.
1. Свободные немиелинизированные нервные окончания. Лежат в сосочковом слое дермы, являются рецепторами 3-х видов:
а) механорецепторы (прикосновение, давление, вибрация);
б) терморецепторы;
в) болевые рецепторы.
2. Часть волокон проходит через базальную мембрану в эпидермис и в базальном и шиповатом слоях образуют свободные термо-, механо- и болевые рецепторы.
3. Некоторые немиелинизированные нервные волокна после прохождения через базальную мембрану эпидермиса образуют конечный диск на базальной поверхности клеток Меркеля. т.е. образуют Меркелевы окончания — тоже механорецепторы.
II. Инкапсулированные нервные окончания.
1. Тельца Фатер-Пачини (или пластинчатые нервные окончания) — по функции механорецепторы, реагируют на давление и вибрацию. Локализуются в дерме и подкожной жировой клетчатке. В тельце Фатер-Пачини осевой цилиндр нервного волокна оканчивается булавовидным утолщением и окружается «сердцевиной» — уплощенные, концентрически окружающие осевой цилиндр видоизмененные леммоциты; сердцевина снаружи покрыта тонкой соединительнотканной капсулой.
2. Тельца Мейснера — имеются в коже пальцев, ладоней и подошв. Локализуются в сосочковом слое дермы. В этих тельцах дендрит многократно ветвится как кустик. Веточки кустика имеют форму спирали; кустик окружается концентрически расположенными видоизмененными леммоцитами, снаружи имеется тонкая соединительнотканная капсула. Функция — тактильные рецепторы.
3. Тельца Руффини — располагаются в глубоких слоях дермы и в подкожной жировой клетчатке, особенно много в коже подошвы. Представляют собой округлые образования, в центре телец чувствительное нервное волокно многократно ветвится в виде кустика. Разветвления нервных волокон окружаются и переплетаются коллагеновыми волокнами, снаружи тонка соединительнотканная капсула. Функция — механорецептор, реагируют на натяжение и смещение коллагеновых волокон в окружающей соединительной ткани.
4. Концевые колбы Краузе. В центре колбы 1 или несколько нервных волокон оканчивающихся булавовидными утолщениями, снаружи слабовыраженная соединительнотканная капсула. Функция — механорецептор.
Благодаря обилию чувствительных рецепторов мы можем рассматривать кожу как своеобразный орган чувств или огромное рецепторное поле, при помощи которого организм получает оперативную информацию о состоянии окружающей среды и быстро приспосабливается к этим условиям. Кроме того, кожа иннервируется по сегментарному типу, т.е. каждый сегмент спинного мозга иннервирует одновременно определенные внутренние органы и определенные участки кожи (зоны Захарьина — Геда), причем в пределах данного сегмента имеются связи между нервными путями иннервирующие внутренние органы и иннервирующие участок кожи. Поэтому воздействуя на кожу различными раздражителями мы можем оказать воздействие и на внутренние органы, иннервируемых с этого же сегмента спинного мозга. На этом основаны многие методы рефлексотерапии, в том числе восточные нетрадиционные методы лечения — иглаукалывание, прижигания, точечный массаж.
29. Женская половая система (ЖПС)
План:
1. Источники, закладка и развитие органов женской половой системы.
2. Гистологическое строение, гистофизиология яичников.
3. Гистологическое строение матки и яйцеводов.
4. Гистологическое строение, регуляция функций молочных желез.
Источники развития:
а) целомич. эпит. покрывающий I почки (спланхнотомы) фолликулярн. кл. яичников;
б) энтодерма желточ. мешка овоциты;
в) мезенхима соед.тк и глад. мускулатура, интерстициальные кл. яичников;
г) парамезонефральный (Мюллеров) проток эпителий маточ. труб, матки и части влагалища.
Закладка и развитие половой системы тесно связано с мочевыделительной системой, а именно с I почкой.
Индифферентная стадия - нач. этап закладки и развития органов ПС, кот. у М и Ж протекает одинаково.
1. Появление половых валиков (на 4 нед)(утолщение целомического эпителия на пов. I почек) в кот. нач. мигрировать гонобласты (первич. половые кл)
2. Гонобласты впервые появляются в внезародышевой энтодерме желточного мешка, далее мигрируют в стенку задней кишки, оттуда по крови достигают половых валиков.
3. Затем эпителий половых валиков с гонобластами врастают в мезенхиму и образуются половые шнуры.
Вначале половые шнуры связаны с целомическим эпителием, а затем отрываются от него.
4. В это же время мезонефральный (Вольфов) проток расщепляется и образуется параллельно ему парамезанефральный (Мюллеров) проток, впадающий также в клоаку.
На этом индифферентная стадия заканчивается.
- Мезенхима разрастаясь разделяет половые шнуры на отдельные фрагменты - яйценосные шары, кот. содержат гоноциты, окруженные эпит. клетками.
- Гоноциты вступают в I стадию овогенеза – ст. размножения: нач. делиться митозом и превращаются в овогонии, а окружающие эпит. клетки дифференцируются в фолликулярные кл.
- Мезенхима продолжает дробит яйценосные шары на еще более мелкие фрагменты до тех пор, пока в центре каждого фрагмента не останется 1 половая клетка, окруженная 1 слоем плоских фолликулярных клеток, т.е. формируется премордиальная фолликула.
- В премордиальных фолликулах овогонии входят в стадию роста и превращаются в овоциты I порядка. Вскоре рост овоцитов I порядка в премордиальных фолликулах остонавливается и в дальнейшем премордиальные фолликулы до полового созревания остаются без изменений.
- Совокупность премордиальных фолликул с прослойками рыхлой соединительной ткани между ними образует корковый слой яичников. Из окружающей мезенхимы обр-ся капсула, соед.тк-ые прослойки м/у фолликулами и интерстициальные клетки в корковом слое и соед.тк мозгового слоя яичников.
- Из оставшейся части целомического эпителия половых валиков образуется наруж. эпителиальный покров яичников.
- Дистальные отделы парамезонефральных протоков сливаются и образуют эпителий матки и части влагалища (при нарушении этого процесса возможно формирование двурогой матки), а проксимальные части протоков остаются раздельными и образуют эпителий маточных труб. Из окружающей мезенхимы обр-ся соед.тк в составе всех 3-х оболочек матки и маточных труб, а также гладкая мускулатура этих органов. Сероз. оболочка матки и маточных труб обр-ся из висц. листка спланхнотомов.
Строение яичников.
С поверхности покрыт мезотелием и капсулой из плотной неоформленной волокнистой соед.тк. Под капсулой нах. корковое вещ-во, а в центре– мозговое вещ-во. В корковом веществе нах. фолликулы на разных стадиях развития, атретические тела, желтое тело, белое тело и прослойки рыхлой соед.тк с кровеносными сосудами м/у перечисленными структурами.
Фолликулы. Корковое вещ-во в основном сост. из премордиальных фолликулов – в центре овоцит I порядка, окруженный одним слоем плоских фолликулярных клеток. С наступлением полового созревания премордиальные фолликулы под воздействием гормона аденогипофиза ФСГ по очереди вступают в путь созревания и проходят следующие стадии:
1. Овоцит I порядка входит в фазу большого роста, увеличивается в размерах примерно в 2 раза и приобретает вторичную – блестящую оболочку. Окружающие фолликулярные кл. превращаются из однослойного плоского вначале в однослойный кубический, а затем в однослойный цилиндрический. Такая фолликула называется I фолликулой.
2. Фолликулярные кл. размножаются и из однослойного цилиндрического становятся многослойным и нач. продуцировать фолликулярную жидкость (содержит эстрогены), накапливающуюся в формирующейся полости фолликула; овоцит I порядка окруженный I и II (блестящей) оболочками и слоем фолликулярных клеток оттесняется к одному полюсу (яйценосный бугорок). Такая фолликула называется II фолликулой.
3. Фолликула накапливает в своей полости много фолликулярной жидкости, поэтому сильно увеличивается в размерах и выпячивается на поверхности яичника. Такая фолликула называется III фолликулой (или пузырчатой, или Граафовым пузырьком). В результате растяжения резко истончается толщина стенки III фолликулы и покрывающей ее белочной оболочки яичника. В это время овоцит I порядка вступает в следующую стадию овогенеза – стадию созревания: происходит первое деление мейоза и овоцит I порядка превращается в овоцит II порядка. Далее происходит разрыв истонченной стенки фолликулы и белочной оболочки и происходит овуляция – овоцит II порядка окруженная слоем фолликулярных клеток (лучистый венец) и I, II оболочками попадает в полость брюшины и сразу захватывается фимбриями (бахромками) в просвет маточной трубы.
В проксимальном отделе маточной трубы быстро происходит второе деление стадии созревания и овоцит II порядка превращается в зрелую яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом.
Процесс овуляции регулируется гормоном аденогипофиза лютропином.
С началом вступления премордиальной фолликулы в путь созревания из окружающей рыхлой соединительной ткани вокруг фолликулы постепенно формируется внешняя оболочка – тека или покрышка. Ее внутренний слой называется сосудистой текой (имеет много кровеносных капилляров) и содержит интерстициальные клетки, вырабатывающие эстрогены, а наружный слой теки состоит из плотной неоформленной соединительной ткани и называется фиброзной текой.
Желтое тело. После овуляции на месте лопнувшей фолликулы под влиянием гормона аденогипофиза лютропина формируется в несколько стадий желтое тело:
I стадия – васкуляризации и пролиферации. В полость лопнувшей фолликулы изливается кровь, в сгусток крови прорастают кровеносные сосуды (отсюда в названии слово “васкуляризации”); одновременно происходит размножение или пролиферация фолликулярных клеток стенки бывшей фолликулы.
II стадия – железистого метаморфоза (перерождения или перестройки). Фолликулярные клетки превращаются в лютеоциты, а интерстициальные клетки теки – в текальные лютеоциты и эти клетки начинают синтезировать гормон прогестерон.
III стадия – рассвета. Желтое тело достигает больших размеров (диаметр до 2 см) и синтез прогестерона достигает максимума.
IV стадия – обратного развития. Если не наступило оплодотворение и не началась беременность, то через 2 недели после овуляции желтое тело (называется менструальным желтым телом) подвергается обратному развитию и замещается соединительнотканным рубцом – образуется белое тело (corpus albicans). Если наступила беременность, то желтое тело увеличивается в размерах до 5 см в диаметре (желтое тело беременности) и функционирует в течение первой половины беременности, т.е. 4,5 месяца.
Гормон прогестерон регулирует следующие процессы:
1. Подготавливает матку к принятию зародыша (увеличивается толщина эндометрия, увеличивается количество децидуальных клеток, увеличивается количество и секреторная активность маточных желез, снижается сократительная активность мускулатуры матки).
2. Препятствует вступлению следующих премордиальных фолликул яичника в путь созревания.
Атретические тела. В норме в путь созревания одновременно вступают несколько премордиальных фолликул, но дозревает из них до III фолликулы чаще всего 1 фолликула, остальные на разных стадиях развития подвергаются обратному развитию — атрезии (под воздействием гормона гонадокринина, вырабатываемого самой крупной из фолликул) и на их месте формируются атретические тела. При атрезии яйцеклетка погибает, от нее остается в центре атретического тела деформированная, сморщенная блестящая оболочка; фолликулярные клетки также погибают, а вот интерстициальные клетки покрышки размножаются и начинают активно функционировать (синтез эстрогенов). Биологическое значение атретических тел: предотвращение суперовуляции – одновременного созревания нескольких яйцеклеток и как следствие этого зачатие нескольких разнояйцевых близнецов; эндокринная функция – в начальных стадиях развития одна растущая фолликула не может создать неободимый уровень эстрогенов в женском организме, поэтому необходимы атретические тела.
Строение матки. Матка – полый мышечный орган, в кот. развивается зародыш. Стенка состоит из 3-х оболочек – эндометрия, миометрия и периметрия.
Эндометрий (слизистая оболочка) – выстлан однослойным призматическим эпителием. Эпителий погружается в подлежащую собственную пластинку из рыхлой волокнистой соединительной ткани и образует маточные железы – по строению простые трубчатые неразветвленные железы. В собственной пластинке слизистой кроме обычных клеток рыхлой соединительной ткани имеются децидуальные клетки – крупные округлые клетки, богатые гликогеном и липопротеиновыми включениями. Децидуальные клетки принимают участие в обеспечении гистотрофным питанием зародыша в первое время после имплантации.
Имеются особености в кровоснабжении эндометрия:
1. Артерии – имеют спиральный ход – такое строение артерий имеет значение при менструации:
- спастическое сокращение спиральных артерий приводит к нарушению питания, некрозу и отторжению функционального слоя эндометрия при менструации;
- такие сосуды быстрее тромбируются при уменьшают кровопотерю при менструации.
2. Вены – образуют расширения или синусы.
В целом в эндометрии различают функциональный (или отпадающий) слой и базальный слой. При определении примерной границы между функциональным и базальным слоями главным ориентиром являются маточные железы – базальный слой эндометрия захватывает лишь самые донышки маточных желез. При менструации функциональный слой отторгается, а после менструации под воздействием эстрогенов фолликул за счет сохранившегося эпителия донышек маточных желез происходит регенерация эпителия матки.
Миометрий (мышечная оболочка) матки имеет 3 слоя из гладкой мускулатуры:
1. Внутренний – подслизистый слой.
2. Средний – сосудистый слой.
3. Наружный – надсосудистый слой.
Периметрий – наружная оболочка матки, представлена соединительной ткпанью, покрытой мезотелием.
Функции матки регулируются гормонами: окситоцином с передней части гипоталамуса – тонус мускулатуры, эстрогенами и прогестероном яичников – циклические изменения в эндометрие.
Маточные трубы (яйцеводы) – имеют 3 оболочки:
1. Слизистая оболочка – выстлана однослойным призматическим реснитчатым эпителием, под ним – собственная пластинка слизистой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Слизистая образует крупные разветвленные продольные складки.
2. Мышечная оболочка из продольно и циркулярно ориентированных миоцитов.
3. Наружная оболочка – серозная.
Молочные железы. Так как функция и регуляция функций тесно связано с половой системой, молочные железы обычно изучают в разделе женская половая система.
Молочные железы по строению сложные, разветвленные альвеолярные железы; состоят из секреторных отделов и выводных протоков.
Концевые секреторные отделы в нелактирующей молочной железе представлены слепо заканчивающимися трубочками – альвеолярными молочными ходами. Стенка этих альвеолярных молочных ходов выстлана низкопризматическим или кубическим эпителием, снаружи лежат отростчатые миеэпителиальные клетки.
С началом лактации слепой конец этих альвеолярных молочных ходов расширяется, приобретает форму пузырьков, т.е. превращается в альвеолы. Стенка альвеолы выстлана одним слоем низкопризматических клеток -–лактоцитов. На апикальном конце лактоциты имеют микроворсинки, в цитоплазме хорошо выражены гранулярный и агранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии, микротубулы и микрофиламенты. Лактоциты секретируют казеин, лактозу, жиры апокриновым способом. Снаружи альвеолы охватываются звездчатыми миоэпителиальными клетками, способствующими выведению секрета в протоки.
С альвеол молоко выделяется в млечные ходы (эпителий 2-х рядный), которые далее в междольковых перегородках продолжаются в млечные протоки (эпителий 2-х слойный), впадающие в молочные синусы (небольшие резервуары выстланы 2-х слойным эпителием) и короткими выводными протоками открываются на верхушке соска.
Регуляция функций молочных желез:
1. Пролактин (гормон аденогипофиза) – усиливает синтез молока лактоцитами.
2. Окситоцин (с супраоптических паравентрикулярных ядер гипоталамуса) – вызывает выделение молока из железы.
3. Глюкокортикоиды пучковой зоны надпочечников и тироксин щитовидной железы также способствуют лактации.
28. Мужская половая система
I. Эмбриональное развитие органов мужской половой системы. Закладка и развитие половой системы тесно связано с мочевыделительной системой, а именно с I почкой. Начальный этап закладки и развития органов половой системы у лиц мужского и женского пола протекают одинаково и поэтому называется индифферентной стадией. На 4-ой недели эмбриогенеза утолщается целомический эпителий (висцеральный листок спланхнотомов) на поверхности I почек – эти утолщения эпителия называются половыми валиками. В половые валики начинают мигрировать первичные половые клетки – гонобласты. Гонобласты впервые появляются в составе внезародышевой энтодермы желточного мешка, далее они мигрируют в стенку задней кишки, а там попадают в кровоток и по крови достигают и внедряются в половые валики. В дальнейшем эпителий половых валиков вместе с гонобластами начинает врастать в подлежащую мезенхиму в виде тяжей – образуются половые шнуры. Половые шнуры состоят из эпителиальных клеток и гонобластов. Первоначально половые шнуры сохраняют связь с целомическим эпителием, а затем отрываются от него. Примерно в это же время мезонефральный (Вольфов) проток (см. эмбриогенез мочевыделительной системы) расщепляется и образуется параллельно ему парамезанефральный (Мюллеров) проток, впадающий также в клоаку. На этом индифферентная стадия развития половой системы заканчивается.
В последующем половые шнуры срастаются с канальцами I почек. Из половых шнуров образуются эпителиосперматогенный слой извитых семенных канальцев яичка ( из гонобластов – половые клетки, из клеток целомического эпителия – сустенотоциты), эпителий прямых канальцев и сети семенника, а из эпителия I почек – эпителий выносящих канальцев и канала придатка яичка. Из Мезонефрального протока образуется семявыносящий проток. Из окружающей мезенхимы формируется соединительнотканная капсула, белочная оболочка и средостение яичка, интерстециальные клетки (Лейдига), соединительнотканные элементы и миоциты семявыносящих путей.
Семеные пузырьки и предстательная железа развиваются из выпячиваний стенки мочеполового синуса (часть клоаки, отделяющаяся от анального отдела прямой кишки уроректальной складкой).
Из висцерального листка спланхнотомов образуется серозный покров яичек.
Парамезонефральный (Мюллеров) проток при закладке мужской половой системы не принимает участия и в большей части подвергается обратному развитию, только из его самой дистальной части образуется рудиментарная мужская маточка в толще предстательной железы.
Мужские половые железы (яички) закладываются на поверхности I почки, т.е. в брюшной полости в поясничной области забрюшинно. По мере развития яичко мигрирует по задней стенке брюшной полости вниз, покрывается брюшиной, примерно на 7-м месяце эмбрионального развития проходит по паховому каналу и незадолго до рождения опускается в мошонку. Нарушение опускания 1 яичка в мошонку называется монорхизмом, обоих яичек – крипторхизмом. Иногда в дальнейшем яичко (и) может спонтанно опуститься в мошонку, но чаще приходится прибегнуть к оперативному вмешательству. Подобная операция с морфологической точки зрения должна быть сделана в возрасте до 3 лет, поскольку именно в эти сроки в половых тяжах появляется просвет, т.е. половые тяжи превращаются в извитые семенные канальцы. Если яичко не опустится в мошонку, то в 5-6 летнем возрасте в сперматогенном эпителие начинаются необратимые дистрофические изменения. Приводящие в последующем к мужскому бесплодию.
II. Гистологическое строение семенников (яичек). Яичко снаружи покрыто брюшиной, под брюшинной оболочкой находится капсула из плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани – белочная оболочка. На боковой поверхности белочная оболочка утолщается – средостение яичка. От средостения радиально отходят соединительнотканные перегородки, делящие орган на дольки. В каждой дольке находятся 1-4 извитых семенных канальцев, которые в средостении сливаясь между собой продолжаются в прямые канальцы и канальцы сети семенника.
Извитой семенной каналец изнутри выстилается эпителиосперматогенным слоем, снаружи покрыт собственной оболочкой.
Эпителиосперматогенный слой извитых семенных канальцев состоит из 2-х клеточных дифферонов: спрематогенные клетки и поддерживающие клетки.
Сперматогенные клетки – половые клетки на самых разных стадиях сперматогенеза:
а) темные стволовые сперматогонии типа А – медленно делящиеся долгоживущие резервные стволовые клетки; располагаются в самых периферических зонах канальца (ближе к базальной мембране);
б) светлые стволовые сперматогонии типа А – быстро обновляющиеся клетки, находятся на I стадии сперматогенеза — стадии размножения;
в) в следующем слое ближе к просвету канальца располагаются сперматоциты I порядка, находящиеся на стадии роста. Светлые стволовые сперматогонии типа А и сперматоциты I порядка остаются соединенными друг с другом при помощи цитоплазматических мостиков – единственный пример в человеческом организме особой формы организации живого вещества – синцития;
г) в следующем слое ближе к просвету канальца располагаются клетки, находящиеся на стадии созревания: сперматоцит I порядка совершает быстро следующих друг за другом 2 деления (мейоз) – в результате первого деления образуются сперматоциты II порядка, второго деления – сперматиды;
д) самые поверхностные клетки семенных канальцев – сперматозоиды образуются из сперматидов в ходе последней стадии сперматогенеза – стадии формирования, завершающуюся лишь в придатке яичка.
Общая продолжительность созревания мужских половых клеток о стволовой клетки до зрелого сперматозоида составляет около 75 дней.
Второй дифферон эпителиосперматогенного слоя – поддерживающие клетки (синонимы: сустентоциты, клетки Сертоли): крупные клетки пирамидной формы, цитоплазма оксифильная, ядро неправильной формы, в цитоплазме имеются трофические включения и практически все органоиды общего назначения. Цитолемма клеток Сертоли образует бухтообразные впячивания, куда погружаются созревающие половые клетки. Функции:
- трофика, питание половых клеток;
- участие в выработке жидкой части спермы;
- входят в состав гемато-тестикулярного барьера;
- опорно-механическая функция для половых клеток;
- под воздействием фоллитропина (ФСГ) аденогипофиза синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ) для создания необходимой концентрации тестостерона в извитых семенных канальцах;
- синтез эстрогенов (путем ароматизации тестостерона);
- фагоцитоз дегенерирующих половых клеток.
Эпителиосперматогенный слой располагается на обычной базальной мембране, далее кнаружу следует собственная оболочка канальца, в которой различают 3 слоя:
1. Базальный слой – из сети тонких коллагеновых волокон.
2. Миоидный слой – из 1 слоя миоидных клеток (в цитоплазме имеют сократительные актиновые фибриллы) на собственной базальной мембране.
3. Волокнистый слой – ближе к базальной мембране миоидных клеток состоит из коллагеновых волокон, далее ближе к поверхности – из фибробластоподобных клеток.
Снаружи извитые семенные канальцы оплетены гемо- и лимфакапиллярами. Барьер между кровью в капиллярах и просветом извитых семенных канальцев называется гемотестикулярным барьером, состоящим из следующих компонентов:
1. Стенка гемокапилляра (эндотелиоцит и базальная мембрана).
2. Собственная оболочка извитого семенного канальца (см. выше) из 3-х слоев.
3. Цитоплазма сустентоцитов.
Гематотестикулярный барьер выполняет функции:
- способствует поддержанию постоянной концентрации питательных веществ и гормонов, необходимой для нормального сперматогенеза;
- не пропускает в кровь А-гены половых клеток, а из крови к созревающим половым клеткам – возможные А-тела против них;
- защита созревающих половых клеток от токсинов и т.д..
В дольках яичка пространства между извитыми семенными канальцами заполнены интерстициальной тканью – прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, имеющей в своем составе особые эндокринные клетки – интерстициальные клетки (синонимы: гландулоциты, клетки Лейдига): крупные округлые клетки со слабооксифильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом: хорошо выражены агранулярный ЭПС и митохондрии; по происхождению – мезенхимные клетки. Клетки Лейдига вырабатывают мужские половые гормоны -андрогены (тестостерон, дигидротестостерон, дигидроэпиандростерон, андростендион) и женские половые гормоны – эстрогены, регулирующие вторичные половые признаки. Функция клеток Лейдига регулируется гормоном аденогипофиза лютропином.
Процесс сперматогенеза очень чувствителен к воздействию неблагоприятных факторов: интоксикации, гипо- и авитаминозы (особенно витамины А и Е), недостаточность питания, ионизирующее излучение, длительное пребывании в среде с высокой температурой, лихорадочное состояние с высокой температурой тела приводят к деструктивным изменениям в извитых семенных канальцах.
III. Придаток яичка (эпидедимис). В придаток яичка семенная жидкость поступает по выносящим канальцам, образующим головку эпидедимиса. Выносящие канальцы в теле органа сливаясь между собой продолжаются в канал придатка. Выносящие канальцы выстланы своеобразным эпителием, где кубический железистый эпителий чередуется призматическим мерцательным, поэтому контур просвета этих канальцев в поперечном срезе складчатый или “зубчатый”. Средняя оболочка выносящих канальцев состоит из тонкой прослойки миоцитов, наружная оболочка – из рыхлой соединительной ткани.
Канал придатка выстлан 2-х рядным мерцательным эпителием, потому просвет канала на срезе имеет ровную поверхность; в средней оболочке по сравнению с выносящими канальцами увеличивается количество миоцитов. Функции придатка:
- секрет органа разбавляет сперму;
- завершается стадия формирования сперматогенеза (сперматозоиды покрываются гликокаликсом и приобретают отрицательный заряд);
- резервуарная функция;
- реабсорбция из спермы избытка жидкости.
IV. Предстательная железа (простата) – в эмбриональном периоде образуется путем выпячивания стенки мочеполового синуса и окружающей мезенхимы. Представляет собой мышечно-железистый орган, окружающий мочеиспускательный канал в виде муфты сразу после выхода из мочевого пузыря. Железистая часть органа представлена альвеолярно-трубчатыми концевыми отделами, выстланными высокими цилиндрическими эндокриноцитами, и выводными протоками. Секрет железы разбавляет сперму, обуславливает капацитацию сперматозоидов (активизация, приобретение подвижности), содержит биологически активные вещества и гормоны оказывающие влияние на функции яичка.
В пожилом возрасте иногда наблюдается гипертрофия железистой части простаты (аденома простаты), что приводит к сдавлению мочеиспукательного канала и нарушению мочеиспускания.
Пространства между секреторными отделами и выводными протоками железы заполнены прослойками рыхлой соединительной ткани и гладкомышечными клетками.
Мужские половые гормоны андрогены вызывают гипертрофию и усиливают секреторную функцию желез простаты, а женские половые гормоны эстрогены , наоборот, подавляют функцию этих желез и приводят к перерождению высоких цилиндрических секреторных клеток в несекреторный кубический эпителий, поэтому при злокачественных опухолях простаты показано применение эстрогенов и кастрация (прекращается выработка андрогенов).
Семявыносящий проток – слизистая оболочка выстлана многорядным мерцательным эпителием, под эпителием собственная пластика из рыхлой соединительной ткани. Средняя оболочка – мышечная, очень сильно развита; наружная оболочка- адвентециальная.
Семенные пузырьки – развиваются как выпячивание стенки мочеполового синуса и мезенхимы. Представляет собой длиную сильно извитую трубку, изнутри выстланы железистым высоким цилиндрическим эпителием, средняя оболочка гладкомышечная. Секрет желез разбавляет сперму, содержит питательные вещества для сперматозоидов.