протоплазма означает первичная материя и впервые был предложен Яном Пуркинье в 1839 году

Работа добавлена на сайт samzan.net:

ФОРМЫ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОЙ МАТЕРИИ. ЦИТОПЛАЗМА И ЯДРО КЛЕТКИ

Термин «протоплазма» означает «первичная материя» и впервые был предложен Яном Пуркинье в 1839 году. К первичным формам организации протоплазмы относятся клетка и ее производные – симпласт, синцитий, межклеточное вещество, которые возникли в процессе эволюции с целью адаптации к условиям внешней среды. Симпласт – это не расчлененная на клетки протоплазма с большим количеством ядер. Функционально – это адаптивная форма организации живой материи, которая выполняет в организме двигательную функцию. Пример: поперечно-полосатые мышечные волокна (60% от массы человека). Образуется путем слияния множества клеток или абортивным делением.Синцитий – соклетие –  это протоплазматическая решетка в узлах которой лежат ядра. Имеется в семенниках у мужчин. Цель образования – синхронизация процессов сперматогенеза. Межклеточное вещество – «цемент» или «параплазма». Это продукт синтетической деятельности клеток. В межклеточном веществе различают два главных компонента: основное вещество (гликозаминопротеогликаны и гликопротеины) и погруженные в него волокна (коллагеновые, эластические, ретикулярные). Межклеточное вещество ярко выражено в тканях, выполняющих опорно-механические функции (костная, хрящевая, плотные соединительные ткани).Клетка – это главная элементарная форма организации живой материи, предел делимости, в которой жизнь проявляется во всей своей полноте. В организме человека количество клеток варьирует от 10% до 40%  в зависимости от возраста. Клетки отличаются по величине, по форме и продолжительности жизни.Величина клетки определяется ядерно-цитоплазматическими отношениями и отношением площади поверхности к объему цитоплазмы, которые должны быть постоянными. Смещение константы ведет либо к делению клетки, либо к ее гибели. Форма клетки тесно связана с ее функцией.

Клетка состоит из цитоплазмы и ядра. Цитоплазма включает в себя: клеточную поверхность, а также органеллы и включения, погруженные в гиалоплазму. Клетка – это система компартментов или отсеков (мембранных органелл) с относительно автономными процессами, которые связаны между собой через обмен веществ.

МОРФОЛОГИЯ  ОБМЕНА  ВЕЩЕСТВ  В  КЛЕТКЕ

Морфология обмена веществ в клетке – это постоянно меняющееся взаимодействие биологических мембран, организованное в пространстве и во времени (ГЭРЛ-система и поток мембран в клетке). ГЭРЛ-система включает в себя комплекс Гольджи (К.Гольджи, 1898), эндоплазматический ретикулум (К.Портер,1945) и лизосомы (Де Дюв, 1955).

 Метаболизм обеспечивается тремя основными функциями клетки:

1. Синтетическая функция – с одной стороны эндоплазматический ретикулум синтезирует вещества, которые экспортируются из клетки для нужд всего организма (нейромедиаторы, гормоны, ферменты), с другой - свободные рибосомы и полисомы производят вещества, восполняющие и обновляющие цитоплазму самой клетки. Расстройство этой функции наблюдается при всех болезнях, но главным образом нарушения возникают  при повреждении эндокринной системы. 2. Энергетическая функция – любая работа клетки сопровождается затратой энергии. Энергетический аппарат представлен митохондриями (Бенда, 1902). Они лабильны, подвижны, быстро повреждаются и быстро адаптируются. Митохондрии осуществляют синтез АТФ, происходящий в результате процессов окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ. 3. Регуляторная функция целиком зависит от генома клетки и отвечает за правильный ход метаболических процессов.  Нарушение этой функции приводит к генетическим или хромосомным болезням.

В ядре клетки путем транскрипции с ДНК синтезируются три типа РНК (рибосомальная, матричная и транспортная-РНК), которые и регулируют образование белков в клетке.

Таким образом, клетка представляет собой систему биологических мембран, которые разделяют ее на компартменты (органеллы), выполняющие специальные функции,  взаимодействие которых и обеспечивает метаболизм.

Процессы в клетке проходят в несколько этапов:

1. поступление веществ в клетку (эндоцитоз)

2. образование мономеров (лизосомы)

3. синтез веществ для самой клетки (полирибосомы)

4. синтез веществ на экспорт (ЭПР, комплекс Гольджи)

5. эвакуация метаболитов, не поддающихся усвоению (телолизосомы или остаточные тельца) и продуктов секреции (секреторные пузырьки) – экзоцитоз.

СПОСОБЫ РЕПРОДУКЦИИ КЛЕТОК. РЕАКЦИЯ КЛЕТКИ НА ПОВРЕЖДЕНИЕ

Смена клеточных популяций обеспечивает в организме рост и развитие, постоянство внутренней среды, процессы выздоровления. Размножение – это основная физиологическая ось вокруг которой вращается жизнь вида. Деление клеток рассматривается как форма самодвижения живой материи, ее самосовершенствование. Деление связано с внутренними свойствами самой материи. Клеточный цикл – это жизнь клетки от одного деления до другого. Он включает в себя два периода: 1.собственно деление (митоз) 2.подготовка к делению (интерфаза)(около 90% всего клеточного цикла,3 периода:G1пресинтетический или постмитотический,Sсинтетический,G2 постсинтетический или премитотический)   

Два способа репродукции соматических клеток: 1.Митоз - непрямое деление. Открыл и описал четыре стадии митоза немецкий ученый Флемминг в 1878 году.  Термин ”хромосома” впервые предложил Вальдейер в 1880 году. 4 фазы митоза:Профаза-спирализация и конденсаця хромосом,исчезает ядрышко,растворяется ядерная оболочка,начинает формироваться веретено деления.Метафаза-образуется веретено,хромосомы формируют материнскую звезду,хроматиды расходятся,связаны в области центромеры.Анафаза-хроматиды расходятся к полюсам и формируют две дочерние звезды.Телофаза-процессы обратные профазе,деспирализация хроматина,восстановление ядерной оболочки и т.д. 2.Эндорепродукция – обновление протоплазмы в рамках старой формы. Это незаконченный клеточный цикл, в результате которого образуется либо полиплоидная, либо многоядерная клетка, либо клетка с политенными хромосомами. Пример: нейроны мозга, гепатоциты печени.Существуют внешние и внутренние факторы, которые либо ускоряют, либо замедляют процессы пролиферации. Внешние факторы – температура, радиация, рентгеновские лучи, ультрофиолетовые лучи и т.д. Например: высокие дозы радиации вызывают аномальные митозы (полицентрический, моноцентрический). Внутренние факторы: 1.изменение ядерно-плазменных отношений вызывает гибель или деление клетки, 2.потеря контактных взаимоотношений между клетками может привести к образованию злокачественной опухоли, 3.изменение позиционной информации. Паранекроз (около смерти) – это общая неспецифическая реакция,  которая возникает в результате старения клетки, или в ответ на воздействие неблагоприятных факторов и приводит к нарушению внутреннего равновесия в клетке:                        1.подавление способности к гранулообразовани 2.понижение дисперсности коллоидной системы   

3.сдвиг рН в кислую сторону 4.потеря возбудимости В основе паранекроза лежит обратимая денатурация белков. Нарастающее действие повреждающих факторов приводит клетку в состояние дистрофии. Дистрофия – это нарушение обмена веществ в клетки. Она может быть белковой (зернистая или мутная дистрофия), липидной (тигровое сердце, гусинная печень), углеводной, гидропической. Два вида дистрофии: 1.физиологическая (необратимая) дистрофия, всегда приводит к некрозу клетки (пример – эпидермис кожи, волосы, ногти) 2.патологическая (обратимая) дистрофия; в том случае, когда патологические процессы не затронули ядро клетки и снято неблагоприятное действие раздражителя, клетка может адаптироваться:1.на молекулярном уровне (полиплоидия) 2.на субклеточном (увеличение количества органелл)3.на клеточном (гипертрофия, гиперплазия)4.на тканевом (метаплазия)

В настоящее время различают два типа гибели клеток: некроз и апоптоз. Некроз трактуют как наиболее частую неспецифическую форму гибели клеток. Он может быть вызван тяжелыми повреждениями в результате прямой травмы, радиации, влияния токсических агентов, вследствие гипоксии и т.д. В отличие от некроза, апоптоз – это запрограммированная гибель клетки, вызываемая внутренними или внешними сигналами, которые сами по себе не являются токсичными или деструктивными. Апоптоз – это активный процесс, требующий затрат энергии, транскрипции генов и синтеза белка de novo. Апоптогенное действие строго специфично в различных типах клеток. Например: В иммунной системе таким действием обладают интерлейкины, которые могут как индуцировать, так и ингибировать апоптоз иммуноцитов. Клетки большинства опухолей обладают пониженной способностью запускать механизмы клеточной гибели в ответ на некоторые физиологические стимулы. Существуют вирусы (герпеса, гриппа, кори, полиомиелита, аденовирусы), которые в клетках-хозяевах способны индуцировать апоптоз. Апоптоз является общебиологическим механизмом, ответственным за поддержание постоянства численности клеток, формообразование, выбраковку дефектных клеток в органах и тканях.   

 

ТКАНИ

Функциональное и морфологическое разнообразие клеток организма обусловлено окружением клетки, т.е. той средой, в которой она живет и размножается. Эта среда окружения клетки получила название пространственной информации или информации положения.

Дифференцировка и специализация клеток – это процесс взаимодействия эндогенной генетической информации и экзогенной эпигенетической информации (пространственной информации). Ведущее место в дифференцировке и специализации принадлежит информации положения клетки, которая определяется рядом факторов:1.градиенты концентрации химических веществ2.векторы электромагнитных полей3.контактные взаимоотношения между клетками4.эмбриональная индукция Клетка, способная воспринимать позиционную информацию называется компетентной. В этой клетке под влиянием эпигенетических факторов геном подразделяется на экспрессированные (рабочие) и репрессированные (спящие) гены. Экспрессированные гены в свою очередь делятся на конституитивные и индуцибильные. Конституитивные гены отвечают за общие для всех клеток организма свойства (раздражимость, подвижность, обмен веществ и т.д.). Индуцибильные гены определяют дифференцировку и специализацию клеток. Клетка, которая под влиянием позиционной информации получила программу своего развития (индуцибельные гены) называется детерминированной или коммитированной. В результате дифференцировки клетки, которая идет по пути усложнения ее организации, она становится специализированной и начинает выполнять соответствующие функции.

Изоморфные клетки объединяются в группы, каждая из которых начинает выполнять элементарную функцию.  Образуется 4 группы тканей:1.пограничные ткани (эпителиальные ткани) 2.ткани внутренней среды (мезенхимные ткани) 3.ткани, выполняющие двигательную функцию (мышечные ткани) 4.ткани, реагирующие на воздействие внешней среды возбуждением и раздражением (нервные ткани)Закон параллельных рядов по Заварзину: «Раз возникнув, ткани развиваются параллельно». Этот закон позволяет утверждать, что все представители животного мира состоят из четырех типов тканей.  Однако, в историческом развитии тканей следует учитывать принцип дивергенции Хлопина, т.е. прежде чем развиваться параллельно ткани должны были разойтись.Ткань – это исторически сложившаяся система клеток и межклеточного вещества, объединенных общностью происхождения, строения и, выполняющих одну из первичных функций организма.Ткань – это система, состоящая из одного или нескольких дифферонов.Ткани общего характера(Эпителиальные и соединительные)-первичность возникновения,Наличие стволовых клеток высокая камбиальность, способность к метаплазии взаимопревращению одного вида ткани в другой внутри данного типа ткани.Специализированные ткани(мышечные и нервные)-вторичные по происхождению,не имеют стволовых клеток,Высокая функциональная специализация.

ЭПИТЕЛИЙ

 Эпителий – это пограничный пласт клеток, плотно прилегающих друг к другу (десмосомы, полудесмосомы), развивающихся из трех зародышевых листков и выполняющих в организме защитную(эктодермальные),выделительную(мезодермальные)и всасывательную(энтодермальные) функции.Классификация Хлопина:1.Эпидермальный тип образуется из эктодермы,многослойный или многорядный 2.Энтодермальный из энтодермы,однослойный призматический 3.Целонефродермальный из мезодермы,однослойный плоский,кубический или высокий призматический 4.Эпендимоглиальный выстилает полости мозга,секретирующий 5.Ангиодермальный из мезенхимы,эндотелиальная выстилка сосудов.Принципы организации-пограничное расположение;построен и функционирует как сплошной пласт клеток различной толщины;незначительные межклеточные пространства,клетки плотно друг к другу;отсутствие кровеносных сосудов; на  базальной мембране.Виды:1.покровный 2.железистый

МЕЗЕНХИМА. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Мезенхимные ткани объединяют группу тканей общего характера, образованных разнообразными гетерогенными клетками и большим или меньшим, но, как правило, преобладающим, количеством межклеточного вещества. Мезенхима – первородная соединительная ткань, образуется из материала эктодермы и в основном мезодермы, в связи, с чем образно называется 4-м зародышевым листком. Первоначально мезенхима выполняет трофическую функцию, которая осуществляется через процесс фагоцитоза. Таким образом, через трофическую функцию реализуется защитная функция. Она характерна для большинства многоклеточных (кроме губок, не имеющих тканевых систем. Кроме первичных функций мезенхима выполняет опорно-механическую функцию. Названные функции учтены в основе классификации мезенхимных тканей:

Ткани с преобладанием трофической и защитной функций: а) кровь б) лимфоидная ткань в) рыхлая соединительная ткань,специализированные разновидности: 1) ретикулярная ткань;2) жировая ткань;3) пигментная ткань;4) эндотелиальная ткань;5) слизистая ткань

Ткани с преобладанием опорно-механической функции:а) плотная соединительная ткань(Коллагеновая:волокнистая(сухожилия)ипластинчатая(фасции)Эластическая:волокнистая(связки) и палстинчатая(мембрана аорты)Неоформленная-дерма кожи);б) хрящевые ткани(гиалиновый,эластический,волокнистый);в) костные ткани(грубоволокнитые,пластинчатые)

 Клетки мезенхимных тканей разнообразны по форме и выполняемым функциям. Они полипотентны, в большинстве своём малодифференцированны и аполярны.

Классификация клеток рыхлой соединительной ткани объединяет 4 группы.

1.Типичные клетки: а) фибробласты(строители соед тк – юные 20-25мкм,зрелые 35-40мкм,фиброциты) б) гистиоциты(20мкм макрофаги,обр из моноцита,чистильщики внутренней среды); 2. Специализированные клетки: а) тучные клетки (тканевые базофилы)(3-10мкм поддерж местный гомеостаз,участ в иммун реакциях); б) плазматические клетки(10-12мкм конечная диференцировка В-лимфоцитов,эфекторные элементы гуморального имунитета); в) ретикулярные клетки(звезч формы,обр ретикулярную ткань); г) липоциты или адипоциты(запасают жиры,бурый и белый); д) эндотелиоциты(в кров сос); ж) пигментные клетки. 3. Камбиальные клетки: а) стволовые и полустволовые; б) адвентициальные клетки; в) перициты. 4. Пришлые клетки: лейкоциты

Межклеточное вещество состоит из аморфного вещества и внеклеточных фибрилл. Основу аморфного вещества составляют сульфатированные гликозоаминогликаны (гепарин, хондроитинсульфаты, хондроитин-6-сульфат, дерматосульфат) и несульфатированные (гиалуроновая кислота).В аморфное вещество погружены межклеточные волокна: коллагеновые, эластические, ретикулиновые.Коллагеновое волокно состоит из белка коллагена. Молекула коллагена имеет длину 280 нм и ширину 1,4 нм. Каждая построена из трёх альфа-цепочек предшественника коллагена – проколлагена. Молекулы проколлагена, ассоциируясь, образуют второй надмолекулярный внеклеточный уровень организации -коллагеновую протофибриллу, а 5-6 протофибрилл составляют микрофибриллу толщиной 10 нм. Третий – фибриллярный уровень организации представляет собой поперечно исчерченные фибриллы толщиной до 100 нм. Период повторяемости тёмных и светлых участков 64 нм. Четвёртый волоконный уровень организации достигает толщины до 10 мкм. Волокна складываются в пучки толщиной до 100 мкм.Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон, содержащихся в межуточной ткани органов кроветворения.Эластические волокна имеют округлую или уплощённую форму. Их толщина может достигать нескольких мкм. Основу составляет глобулярный белок эластин с диаметром молекул 2,8 нм. Цепочки глобул эластина образуют эластиновые протофибриллы толщиной 3 – 3,5 нм (второй, надмолекулярный уровень организации). Окружённые гликопротеином они образуют микрофибриллы толщиной 8-10 нм (третий фибриллярный уровень организации).

 

КРОВЬ И КРОВЕТВОРЕНИЕ

Кровь - ткань мезенхимного происхождения, образующая внутреннюю среду организма. Состоит из плазмы и взвешенных в ней форменных элементов. Функции крови - дыхательная,   трофическая,   защитная,   выделительная,   гомеостатическая,   транспорт гормонов и биологически активных веществ. Плазма крови - 90-93% воды; 7 - 10% сухого вещества, в котором 6,6 - 8,5% белков (альбуминов, глобулинов, фибриногена). Эритроциты -    высокодифференцированные   безъядерные    клетки,    неподвижные, окрашенные, не способные к делению. Функции - дыхательная, участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсинов, адсорбируя поверхностью плазмолеммы.  Количество у мужчин 3,9 - 5,51012 /л; у женщин - 3,7 - 4,91012 /л крови.Форма: двояковогнутая (80 - 90 %) - дискоциты - остальные планоциты, эхиноциты, стоматоциты,   сфероциты.    Изменения   формы   эритроцитов   при   заболеваниях   - пойкилоцитоз. Анизоцитоз - изменение размеров.Плазмолемма. содержит до 15 главных белков (в т. ч. гликофорин - 60 %, спектрин - 25%). Спектрин - белок цитоскелета, гликофорин - трансмембранный белок. Гемоглобин - белок, состоящий из четырёх полипептидных цепей глобина и гема. Типы гемоглобина: НbА - взрослый - 98 % и НbF (фетальный - 80 % у плодов), отличаются составом аминокислот и глобиновой части. Продолжительность жизни - около 120 дней.

Лейкоциты - белые кровяные клетки, подвижны, ядерные, проходят через стенки сосудов и соединительную ткань. Число 4-9109/л. По морфологическим признакам и биологической роли делятся на: зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). Среди гранулоцитов в соответствии с сегментированностью и окраской специфических гранул в цитоплазме различают нейтрофильные, эозинофильные, базофильные гранулоциты. Агранулоциты - лимфоциты, моноциты, не имеют специфической зернистости, ядра несегментированы. Процентное соотношение основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой.

Нейтрофильные гранулоциты: 2,0 - 5,5 109 л/ крови (48 - 78% от общего числа лейкоцитов). Диаметр 10 -12 мкм, ядро содержит 3-5 сегментов, соединённых тонкими перемычками. Для женщин характерно наличие полового хроматина - телец Барра. По степени зрелости различают юные (0,5%) с бобовидным ядром, палочкоядерные (1-6 %) -несегментированное 8-образное ядро и сегментоядерные (65 – 70 %). Цитоплазма нейтрофилов окрашивается слабооксифильно, в ней мелкая зернистость розово-фиолетового цвета. Среди гранул различают специфические мелкие светлые (80 - 90 %), содержат лизоцим, щелочную фосфатазу, белок лактоферин и азурофильные гранулы (10-20 %) - более крупные, содержат лизосомальные ферменты. Функции: активный фагоцитоз при воспалительных процессах. Увеличение в крови юных и палочкоядерных нейтрофилов (сдвиг влево) свидетельствует о наличии кровопотери, сопровождаемое усилением гемопоэза в красном костном мозге. Находятся в крови 1-2 суток.

Эозинофильные гранулоциты: количество 0,02 - 0,3109 /л или 0,5 - 5% /л от общего числа лейкоцитов. Диаметр 12-14 мкм, ядро имеет два сегмента, соединённых перемычкой. В цитоплазме различают азурофильные (первичные) и эозинофильные (вторичные) гранулы. Последние содержат основной белок аргинин, лизосомные гидролитические ферменты, пероксидазу, гистаминазу.

Функции: фагоцитарная активность ниже, чем у нейтрофилов. Снижают содержание гистамина в тканях, участвуют в аллергических, анафилактических реакциях, повышают проницаемость сосудов, являются первой линией защиты против паразитов.

 Базофильные гранулоциты: количество 0,06109/л или 1% от общего числа, диаметр 11-12 мкм. Ядро сегментировано, содержит 1-3 дольки. В цитоплазме специфические крупные метахроматиновые гранулы, содержащие протеогликаны, гепарин, гистамин, протеазы. Находятся в крови 1 - 2 суток. Функции:  участвуют  в  реакциях  аллергического  характера,  свёртываемости   крови, проницаемости сосудов.

Агранулоциты   (незернистые  лейкоциты):   лимфоциты   и   моноциты.   Не   содержат специфической зернистости в цитоплазме, ядра не сегментированы. Лимфоциты: 20 - 35% от общего количества лейкоцитов. Величина 4,5 -  10 мкм. Различают малые (4,5 - 6 мкм), средние (7-10 мкм) и большие (10 мкм и более). Имеют интенсивно   окрашенное   ядро   округлой   или   бобовидной   формы   и   узкий   ободок базофильной цитоплазмы. Функция: участие в иммунных реакциях. Моноциты: 6 - 8 % от общего числа лйкоцитов. Диаметр 9-12 мкм. В мазке свежей крови - 18 мкм. -   20   мкм.   Ядра   бобовидные,   подковообразные,   иногда   дольчатые.   Цитоплазма слабобазофильная, содержит мелкие азурофильные гранулы.Функции: относят к макрофагической системе организма, происходят из промоноцитов красного костного мозга. Выселяясь в ткани, превращаются в макрофаги, при этом в цитоплазме клеток появляется большое число лизосом, фагосом, фаголизосом.

Кровяные пластинки (тромбоциты) - безъядерные фрагменты цитоплазмы, отделившиеся от мегакариоцитов, размером 2-4 мкм. Количество 2,0 - 4,0109/л. В кровотоке имеют вид двояковыпуклого диска, в котором выделяется более светлая периферическая часть -гиаломер и более тёмная - зернистая - грануломер. Основные виды: юные, зрелые, старые, дегенеративные, гигантские формы раздражения. Молодые формы крупнее старых. В цитоплазме содержат гликопротеиды, участвующие в процессах адгезии и агрегации тромбоцитов.

Функция: участие в процессах свёртываемости крови (содержит 12 факторов обеспечивающих этот процесс), тромбообразование, участвуют в метаболизме серотонина. Продолжительность жизни - 9 - 10 дней.

Гемограмма: содержание абсолютного и относительного количества форменных элементов крови в единице объема: литре (система СИ) или в 1 мл.Кроветворение (гемопоэз) - развитие клеток крови. Различают эмбриональный, постэмбриональный гемопоэз.Эмбриональный гемопоэз: выделяют 3 основных этапа: мезобластический (протекает в мезенхиме стенки желточного мешка, хориона и стебля с 3 по 9 неделю развития зародыша); печёночный (5-6 неделя развития плода); медулярный (костномозговой) (с 10 недели до рождения и после рождения).Постэмбриональньй гемопоэз: представляет собой процесс физиологической регенерации крови, который компенсирует физиологическое разрушение дифференцированных клеток.2 ветви: 1)Эритроциты, гранулоциты, моноциты, тромбоциты и предшественники гранулоцитов развиваются в миелоидной ткани, расположенной в эпифизах трубчатых и полостях губчатых костей (миелоцитопоэз). 2)Предшественники лимфоцитов заселяют тимус, селезёнку, лимфатические узлы, формируя лимфоидную ткань (лимфоцитопоэз). В миелоидной ткани, кроме того, находятся стволовые полипотентные предшественники всех клеток крови, относящиеся к самоподдерживающейся популяции клеток. Стволовые клетки дифференцируются в двух направлениях: одни дают начало мультипотентной клетке - родоначальнице гранулоцитарного, эритроцитарного, моноцитарного и мегакариоцитарного гемопоэза; другие родоначальнице лимфопоэза. Стадии развития крови составляют 5 основных компартмента: I - стволовые клетки (тотипотентные), П - полустволовые клетки (полипотентные), III - клетки-предшественницы (унипотентные), IV - клетки-бласты (компетентные) и V – проциты (комитированные). Дифференцировка полипотентных клеток в унипотентные определяется действием эритропоэтинов (для эритробластов), тромбопоэтинов (для мегакариоцитов), гранулопоэтинов (для мие-лобластов). Из каждой клетки-предшественницы происходит образование конкретного вида клеток проходящего через ряд стадий. Они в совокупности образуют компартмент созревающих клеток (V компартмент). Зрелые клетки - это последний VI компартмент. Все клетки V и VI компартмента морфологически идентифицируются, в отличие от клеток I - IV стадий. Регуляция гемопоэза обеспечивается: 1) факторами роста, включающими колониестимулирующие интерлейкины и ингибирующие факторы, обеспечивающие пролиферацию и дифференцировку стволовых клеток и последующих стадий их развития; 2) факторами транскрипции, влияющими на экспрессию генов, определяющих направление дифференцировки клеток; 3) витаминами (В12), гормонами.

Эритропоэз:СКК – КОЕ-ГЭММ – БОЕ-Э – КОЕ-Э –проэритробласт-базофильный эритробласт-полихромафильный эритробласт-оксифильный эритробласт-ретикулоцит-эритроцит

Гранулоцитопоэз:СКК – КОЕ-ГЭММ – отдельные КОЕ для каждой линии:КОЕ-ГМ(нейтрофилы и моноциты);КОЕ-Баз(базофилы);КОЕ-Эо(эозинофилы) – миелобласт – промиелоцит – миелоцит – метамиелоцит – палочкоядерный гранулоцит – сегментоядерный гранулоцит.

ИММУННАЯ СИСТЕМА

Иммунная система объединяет органы и ткани, в которых происходит образование и взаимодействие клеток-иммуноцитов, выполняющих функцию распознавания генетически чужеродных субстанций (антигенов) и осуществляющих специфическую реакцию.Иммунитет - это защита организма от всего генетически чужеродного -микробов, вирусов, от чужих клеток или генетически измененных собственных клеток. Он обеспечивает поддержание генетической целостности и постоянства внутренней среды организма, выполняя функцию распознавания «своего» и «чужого».Иммунная система представлена красным костным мозгом, центральным и универсальным органом гемопоэза - источником стволовых клеток для иммуноцитов; центральным органом лимфоцитопоэза (тимус); периферическими органами лимфоцитопоэза (селезенка, лимфатические узлы, скопления лимфоидной ткани в органах); лимфоцитами крови и лимфы, а также популяциями лимфоцитов и плазмоцитов, проникающими в соединительные и эпителиальные ткани.Антигены - это сложные органические вещества, способные при поступлении в организм вызывать специфический ответ. Свойствами антигенов обладают бактерии, вирусы, паразиты, чужеродные клетки и ткани, мутационно изменившиеся собственные клетки тела (например, раковые), продукты жизнедеятельности чужеродных клеток — белки, полиеахариды, полипептиды и др. Различают 2 вида антигенов: 1. Экзогенные (через главный комплекс гистосовместимым усиливают образование Т- киллеров); 2. Эндогенные (опухолевые клетки, клетки хронического воспаления) - усиливают образование Т-супрессоров и Т- киллеров. Антитела - сложные белки, синтезируемые  плазмоцитами, способные специфически соединяться с соответствующими антигенами и обезвреживать их. Обнаружение антител в глобулиновой фракции белков крови обусловило их название - иммуноглобулины. Выявлено несколько классов иммуноглобулинов - G, М, А, D, Е.

G - 75%, циркулирует в крови и лимфе.

А - 15%, секретируется железистым эпителием желудочно-кишечного тракта и желез. Защищает эпителиальные поверхности.

M - 10%, вырабатывается на наличие токсинов и продуктов их распада, детоксицируя их

D - 0,2%, маркер В-лимфоцитов, опосредует дифференцировку В-клеток.

Е - активизирует тучные клетки, базофилы при аллергических реакциях, распознает аллерген, способствует выделению гистамина и гистаминазы.

Комплемент - группа белков, содержащихся в свежей сыворотке крови, активирующаяся при связывании антитела с антигеном. Этот процесс приводит или к лизису определенных типов клеток или к образованию биологически активных веществ из белков комплементов, которые, прикрепляясь к бактериям, облегчают их фагоцитоз нейтрофилами. Эти вещества называются опсонинами. Главные молекулы гистосовместимости — семейство гликопротеидов, существующие на поверхности всех клеток и определяющий интенсивность иммунного ответа на тот или иной антиген. Совокупность гликопротеидов клеточной поверхности лейкоцитов у человека называется HLA. Существует 2 класса молекул МНС: I - набор гликопротеидов клеточной поверхности экспрессируются на всех клетках, узнаются Т-киллерами; II -экспрессируются на лимфоцитах и макрофагах, узнаются Т-хелперами.

Иммуннокомпетентные клетки:Т-лимфоциты,В-лимфоциты,О-клетки,Макрофаги Свойства иммуноцитов:1)Обладают памятью, как долговременной, так и передающейся по наследству.2)Преимущественно долгожители 3)Характеризуются функциональным разнообразием 4)Общее число 21012, из которых 21010 постоянно циркулирует в организме Развитие: родоначальницей всех иммуноцитов является кроветворная стволовая тотипотентная клетка красного костного мозга, генерирующая образование предшественников как Т-, так и В-лимфоцитов.

Т-лимфоциты - тимусозависимые клетки, 70-90% от всех лимфоцитов. В виде предшественников и бластов они мигрируют из красного костного мозга в вилочковую железу, попадая в корковую зону ее дольки. Проходят антигеннезависимую дифференцировку (генетически программируются на образование клеток, способных давать специфический тип иммунного ответа) и специализируются в двух направлениях. Одни бласты (большая часть) превращаются под влиянием тимозина, тимулина и тимопоэтина в популяцию Т-лимфоцитов, реагирующих на антиген. Химические гуморальные факторы обеспечивают дозревание Т-лимфоцитов вне вилочковой железы в периферических лимфатических органах (лимфатический узел, селезенка, лимфоидные фолликулы других органов), заселяя тимусозависимые зоны (антигензависимая дифференцировка). Другая часть бластов дифференцируется   с   образованием   клеток,   несущих   рецепторы   к   антигенам собственного организма (аутоиммунный ответ).

Морфологически все Т-лимфоциты имеют вид округлых клеток с округлым ядром, сравнительно небольшой ободок цитоплазмы. Величина 5-13 мкм, ядро 3-12 мкм. По величине различают малые, средние и большие. Большинство лимфоцитов относится к малым зрелым формам, ядро которых занимает почти весь объем цитоплазмы, содержащее одно или несколько ядрышек. В цитоплазме лежат несколько митохондрий, слабо развиты эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, много лизосом. На поверхности - множество пальцевидных выростов, снабжены соответствующими рецепторами на плазматической мембране: в связи с этим способны прилипать к эритроцитам барана, образовывая «розетки». Этот иммунологический метод используется для их идентификации (отличие от В - лимфоцитов). Долгоживущие.

В тимусозависимых зонах (лимфатические узлы - паракортикальная зона, селезенка - периартериальная) под влиянием антигенов и оседлых интердигитирующих макрофагов (короткоотростчатые) Т-лимфоциты превращаются Т-эффекторные иммуноциты и Т-клетки памяти. Среди эффекторных клеток различают:1 Цитотоксические, Т-киллеры - разрушают (лизируют) чужеродные и свои видоизмененные клетки или непосредственно или выделяя соответствующие цитокины. Среди них выделяют: НК - клетки (нулевые, натуральные), не имеющие поверхностных рецепторов и составляющих резерв недифференцированных иммуноцитов. При дифференцировке на поверхности Т-киллеров появляются специфические мембранные молекулы гликопротеидов (антигены), обнаруживаемые с помощью набора антител (кластеров дифференцировки). Создана СD-номенклатура: Кластер СD1 - маркер ранней стадии созревания Т-клеток в вилочковой железе.Кластеры СD2, СDЗ - характерны для Т-лимфоцитов крови и периферических лимфоидных органов.Кластеры СD4+ - являются Т-хелперами.Кластеры СD8+ - являются Т-супрессорами.Кластеры СD 16 - натуральный киллер, образующие первую линию защиты, действуют немедленно.2. Т-хелперы (помощники) распознают чужеродные антигены (представляемые макрофагами), усиливают пролиферацию, миграцию, дифференцировку В-лимфоцитов, образование из них плазмоцитов и продукцию иммуноглобулинов. Выделяя интерлейкины, усиливают подвижность и фагоцитарные свойства макрофагов, усиливают функцию Т-киллеров и усиливают размножение Т-клеток в вилочковой железе. По типу выделяемых цитокинов различают 2 типа Т-хелперов:1) продуцируют интерлейкин 1, интерлейкин 12, интерферон. Участвуют в гиперчувствительных реакциях замедленного действия 2)секретируют интерлейкин 3, интерлейкин 4, 5, 6. Участвуют в гиперчувствительных реакциях немедленного типа.3. Т-супрессоры - ингибируют активность Т-хелперов и плазмоцитов, контролируя количество последних и количество антител, синтезируемых этими клетками, а также подавляют взаимодействие между Т- и В-лимфоцитами.

4. Т-клетки памяти - образуют быстрый рециркуляционный пул, который постоянно «работает» в организме. Они «запоминают» качество антигена и при повторной встрече с ним формируют ускоренную «вторичную» иммунную реакцию. Приобретенное свойство памяти лимфоцитов наследуется. Живут 20 и более лет.

В-лимфоциты: 10-30% от всех лимфоцитов. Короткоживущие (от 2 суток до 6 месяцев).

Развитие: у птиц проходят антигеннезависимую дифференцировку в фабрициевой сумке. У человека таким органом является красный костный мозг, где формируется группа малодифференцированных В-лимфоцитов (кластер СD 19).С током крови они поступают в периферические органы иммунной системы (селезенка, лимфатические узлы, лимфоидные скопления в пищеварительном тракте), где под влиянием антигена, Т-хелперов и дендритных (длинноотросчатых) макрофагов проходят антигензависимую дифференцировку. При этом в корковом веществе лимфатических узлов и герминативных центрах лимфоидных фолликулов остальных органов возникает пул эффекторных клеток В-лимфоцитов (кластер СD 20).Из стимулированных В-лимфоцитов образуются В-лимфобласты, которые, размножаясь, приобретают способность к синтезу антител, становясь последовательно плазмобластами, проплазмоцитами и плазмоцитами.1.Плазматическая клетка: высоко дифференцированная, продуцирующая иммуноглобулины (5 классов, см. выше). Размер 10-20 мкм, цитоплазма имеет ярко выраженную базофилию. Компактное ядро эксцентрично расположенное, округлой формы, содержит плотный хроматин в виде обода колеса. Объем цитоплазмы плазмоцита заметно превосходит объем ядра, в ней много вакуолей (пенистая цитоплазма). Сбоку от ядра или охватывая его, находится ясно выраженная центросфера, вокруг которой лежат митохондрии и канальцы и мешочки ЭПС с множеством рибосом. Большинство плазмоцитов - короткоживущие (около 2-х суток), некоторые живут от 2-х недель до 6 месяцев.2. В-супрессоры - тормозят выработку антител плазматическими клетками и действуют подавляюще (как и Т-супрессоры) на реакции гуморального иммунитета.3. В-клетки памяти - короткоживущие рециркулирующие В-лимфоциты. Несут информацию о встрече с антигеном. Имеют оптимальную возможность непосредственно, вырабатывая антитела, уничтожать антиген. На работе этих клеток основаны принципы формирования иммунной реакции после вакцинации.

Макрофаги: обладают активной подвижностью, адгезивностью и выраженной способностью к фагоцитозу. Синтезируют пищеварительные ферменты, фагоцитин, лизоцим, интерферон, эндогенный пироген, являющимися главными факторами иммунитета.Развиваются из стволовой кроветворной клетки, проходя в красном костном мозге последовательно стадии монобласта, промоноцита и моноцита. Последние циркулируют в крови и, выселяясь в ткани, превращаются в макрофаги.Размеры: 20-100 мкм; ядро неправильной формы, слабо базофильная цитоплазма. В ней много митохондрий и лизосом, хорошо развит пластинчатый комплекс и ЭПС.Функции:1)пассивная передача антигена Т- и В-лимфоцитам и индукция специфического ответа на антигены (в начале иммунной реакции) 2)выработка цитокинов, ослабляющих агрессию антигена 3)стимулируют продукцией интерлейкина I, воздействующего на ДНК клеток, размножение, пролиферацию и дифференцировку Т- и В-лимфоцитов. 4)секретируют фактор, усиливающий хемотаксис и подвижность Т-киллеров. 5)индуцируют продукцию Т-хелперов в периферических органах. 6)активизируют синтез иммуноглобулинов в плазмоцитах. 7)активно фагоцитируют и переваривают комплекс «антиген+антитело», завершая тем самым иммунную реакцию.

Взаимодействие клеток в иммунном ответе. Виды иммунитета: 1)Клеточный(инфекционный) против чужеродных клеток или собтвенных зараженных вирусами клеток,раковых клеток.Осущ-ся Т-киллерами 2)Гуморальный(трансплантационный)иммунитет против антигенов,находящихся в жидкостях,идет с учатсием антител.

Клеточный иммунитет формируется при трансплантации органов и тканей, инфицировании вирусами, при злокачественном опухолевом процессе. Т-киллер реагирует с антигеном в комплексе с гликопротеидами МНС I класса в плазматической мембране клетки-мишени. Связывание Т-киллера с антигеном ведет к высвобождению цитотоксическими клетками порообразующих белков - перфоринов. Полимеризуясь в плазматической мембране клетки-мишени, они превращаются в трансмембранные каналы.

Мембрана клетки-мишени становится проницаемой, что способствует гибели клеток.

Гуморальный иммунный ответ:Обеспечивают макрофаги (антигенпрезентующие клетки), Т-хелперы и В-лимфоциты.  Попавший в организм антиген поглощается макрофагом, который расщепляет его на фрагменты. С комплексом МНС II класса фрагменты появляются на поверхности макрофага (процессирование антигена), который узнается Т-хелпером. Т-хелпер стимулирует секрецию интерлейкина I макрофагом, в свою очередь активизирующий синтез и секрецию интерлейкина II Т-хелпером. Т-хелпер активирует В-лимфоциты, воздействуя на него интерлейкином П. В-лимфоцит, процессируя антиген, представляет его фрагмент в комплексе с МНС II класса на клеточной поверхности. Он узнается Т-хелпером. Последний начинает секрецию интерлейкинов 2, 4, 5, 6 и интерферона, под влиянием которых В-лимфоцит размножается, дифференцируется с образованием плазматических клеток и В-клеток памяти. Интерферон активирует макрофаги, активно фагоцитирующие и разрушающие антиген, тем самым обеспечивая пролиферацию и дифференцировку В-лимфоцитов в плазмоциты. Последние вырабатывают специфические иммуноглобулины на данный вид антигена.

КОСТНАЯ ТКАНЬ

Костные ткани - специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного вещества (70% неорганических соединений, в основном фосфатов кальция и более 30 микроэлементов - медь, стронций, цинк, барий, магний и др.).Органическое вещество - матрикс костной ткани - белки коллагенового типа, липиды немного воды, хондроитинсерной кислоты, лимонной и др. кислот, образующих комплексы с кальцием.Классификация - существует два типа костной ткани: ретикулофиброзная (грубоволокнистая) и пластинчатая. К костной ткани относят дентин и цемент зуба.

Клетки: Остеобласты - молодые, способные к пролиферации, создающие костную ткань. Форма: кубическая, пирамидальная или угловая. Размер 15-20 мкм. Ядро

округлой формы, эксцентрично расположено. В цитоплазме развита гранулярная ЭПС, митохондрии, аппарат Гольджи, много РНК и высокая активность щелочной фосфатазы.Остеоциты: преобладающие по количеству дефинитивные клетки, утратившие способность к делению. Они отросчатой формы, имеют компактное крупное ядро, слабобазофильную цитоплазму. Органеллы слабо развиты. Остеоциты лежат в костных полостях или лакунах, повторяющих контуры остеоцита. Длина полостей от 22 до 55 мкм, ширина от 6 до 14 мкм. Канальцы заполнены тканевой жидкостью, анастомозируют между собой и периваскулярным пространством,осуществляя обмен веществ.Остеокласты: клетки гематогенной природы, способные разрушать обызвествленный хрящ и кость, диаметр 90 мкм и более, содержат до нескольких десятков ядер. Цитоплазма слабобазофильная. Располагаются на поверхности костных перекладин. В остеокласте различают две зоны: на периферии его находится зона плотного прилегания клетки к костной поверхности - герметизирует действие ферментов, выделяемых остеокластом. Эта зона светлая, содержит мало органелл, за исключением микрофиламентов, состоящих из белка актина. Сторона клетки, прилежащая к разрушаемой поверхности - имеет гофрированную каемку, и является областью синтеза и секреции гидролитических ферментов. Здесь много митохондрий, лизосом, мелких пузырьков, крупных вакуолей. Остеокласты выделяют СО2 в окружающую среду, а фермент карбоангидраза способствует образованию угольной кислоты (Н2СО3) и растворению кальциевых соединений в кости.Межклеточное вещество состоит из основного аморфного с коллагеновыми волокнами, образующими небольшие пучки. Они содержат коллаген I и V типов. Волокна имеют беспорядочное расположение (ретикулофиброзная ткань) или строго ориентированное (пластинчатое) расположение. В основном аморфном веществе имеется небольшое количество хондроитинсерной кислоты, лимонной, обнаруживаются неколлагеновые белки - остеокальцин, остеонектин и различные фосфопротеины и протеолипиды, принимающие участие в минерализации кости, а также гликозаминопротеогликаны. Основное вещество содержит кристаллы гидроксиапатита, упорядочение расположенные по отношению к коллагеновым фибриллам и аморфный фосфат кальция. Развитие. Развитие костной ткани у эмбриона идет двумя способами:

1.  Непосредственно из мезенхимы(прямой остеогенез),
2.  Из мезенхимы на месте ранее развивающейся хрящевой модели кости (непрямой остеогенез).

В процессе развития образуется костный дифферон: стволовые, полустволовые клетки (преостеобласты), остеобласты, остеоциты. Из стволовой клетки крови развивается остеокласт.

Прямой остеогенез характерен для развития грубоволокнистой ткани при образовании плоских костей (1-й месяц внутриутробного развития). Идет в несколько стадий:I - Образование скелетогенного островка: в местах развития будущей кости происходит очаговое размножение мезенхимных клеток и прорастание в него кровеносных сосудов. Клетки островков дифференцируются, образуется оксифильное межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами: органическая матрица костной ткани.II - Остеоидная стадия. В основном веществе появляется оссеомукоид, цементирующие волокна. Некоторые клетки дифференцируются в остеоциты и заключаются в костную массу, оставаясь связанными отростками. Клетки на поверхности островков превращаются в остеобласты, постепенно теряющие способность к размножению, оказываются замурованными в межклеточном веществе.III стадия - кальцификация межклеточного вещества. При этом остеобласты выделяют щелочную фосфатазу, расщепляющую глицерофосфаты крови до углеводов и фосфорной кислоты. Последняя вступает в реакцию с солями кальция, находящимися в основном веществе. В дальнейшем из фосфата кальция образуются кристаллы гидроксиапатита. Посредником кальцификации является остеонектин, гликопротеид избирательно связывающий соли кальция и фосфора. В результате кальцификации образуются костные перекладины или балки. Ветвясь и соединяясь между собой, они образуют широкую сеть. В пространства между перекладинами врастают кровеносные сосуды и волокнистая соединительная ткань.IV стадия - замена образований грубоволокнистой костной ткани пластинчатой, развитие которой связано с разрушением участков кости остеокластами и врастанием кровеносных сосудов в толщу ретикулофиброзной кости. Вокруг кровеносных сосудов образуются костные пластинки из прилегающей к ним мезенхимы. Над пластинками образуется слой новых остеобластов, и снова возникают новые пластинки. Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированны под углом к волокнам предыдущей пластины. Таким образом, вокруг сосуда формируются своеобразные костные цилиндры, вставленные один в другой - остеоны. С этого момента ретикулофиброзная кость превращается в пластинчатую.

Непрямой остеогенез: на 2-ом месяце эмбрионального развития из мезенхимы закладывается хрящевой зачаток - модель будущей кости. Зачаток состоит из гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Развитие кости начинается в области диафиза (перихондриальное окостенение) с разрастанием кровеносных сосудов и дифференцировки остеобластов, образующих в виде манжетки ретикулофиброзную костную ткань (первичный центр окостенения), затем заменяющуюся на пластинчатую. Образование костной манжетки нарушают питание хряща. В центре диафиза возникают дистрофические изменения: хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотизируются, образуются пузырчатые клетки. Появление остеокластов способствует прорастанию кровеносных сосудов и остеобластов - образуются очаги эндохондрального окостенения (вторичные центры). Хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в колонку, в которой идут два противоположных процесса - размножение и рост клеток в дистальных отделах диафиза и дистрофические процессы в проксимальном отделе. Надхрящница превращается в надкостницу. За счет неё кость растет в ширину. Вокруг сосудов из прилегающей к ней мезенхимы на месте разрушающейся ретикулофиброзной кости (за счет остеокластов) образуются концентрические пластинки, цементируемые межклеточным веществом. Возникают остеоны - структурно-функциональные единицы пластинчатой костной ткани. В промежуточной области между диафизом и эпифизом сохраняется хрящевая ткань - метафизарная пластинка роста костей в длину.

Под физиологической регенерацией ткани понимается процесс перестройки костной ткани в течение жизни человека за счет остеогенных клеток надкостницы, эндоста и остеогенных клеток в канале остеона. Посттравматическая генерация кости протекает лучше, когда концы сломанной кости не смещены относительно друг друга: сначала образуется соединительнотканная мозоль, в толще которой образуется хрящевые отростки. Оссификация идет по типу вторичного остеогенеза, В условиях оптимальной репозиции и фиксации концов сломанной кости, костная мозоль не образуется. Прежде чем начнет строиться кость остеобластами, остеокласты образуют небольшую щель между концами кости. На этой закономерности основано применение аппаратов постепенного растягивания сращиваемых костей.

Факторы влияющие на структуру кости: 1 .Витамины А, Д, С. 2.Гормоны паратирин, тирокальцитонин, соматотропный. 3.Половые гормоны: тестостерон, эстрогены.

ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ

Все хрящевые ткани состоят из клеток (хондробласты, хондроциты, хондрокласты) и межклеточного вещества. Межклеточное вещество образовано основным аморфным веществом и волокнами. Деление хрящевой ткани на три вида – гиалиновую, эластическую и волокнистую – основано на строении межклеточного вещества. В хрящевой ткани содержится 70 – 80 % воды, 10 – 15 % органических веществ, 4 – 7 % солей. До 70 % сухого вещества составляет коллаген. Хрящевая ткань не имеет сосудов, питание осуществляется из надхрящницы. Хрящевая ткань развивается из склеротомной мезенхимы. Выделяют 4 стадии развития: 1) образование хондрогенного островка (стволовые клетки дифференцируются в хондробласты); 2) первичная хрящевая ткань (синтез и секреция коллагена 1 и 3 типов); 3) дифференцировка хрящевой ткани (синтез гликозаминогликанов, сульфатированных фибриллярных белков хондроитинсульфатов); 4) возрастные изменения хряща (усиливается минерализация, хондроциты разрушаются).

 Рост хряща с периферии (аппозиционный рост) происходит за счет надхрящницы. Находящиеся внутри хряща хондроциты способны к делению, дифференцировке и синтезу межклеточного вещества. За счет этого происходит рост хряща изнутри (интерстициальный рост).

 Клетки хрящевой ткани: стволовые, полустволовые (прехондробласты), хондробласты, хондроциты. Все вместе они образуют дифферон хондроцитов. Хондробласты – уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества (протеогликанов); имеют развитую ЭПС (гладкую и гранулярную), аппарат Гольджи; цитоплазма базофильна (РНК). Хондроциты – овальные, полигональные; располагаются в полостях (лакунах) поодиночке или изогенными группами. Различают три вида хондроцитов: 1) молодые – находятся в молодом хряще; развиты все органеллы; 2)хондроциты синтезируют гликозаминогликаны и протеогликаны; развиты ГЭС, аппарат Гольджи, митохондрии; 3) хондроциты вырабатывают коллагеновые белки, а синтез гликозаминогликанов и протеогликанов в них снижен.

 Гиалиновый хрящ – или стекловидный, прозрачный, голубовато-белый. Находится в местах соединения ребер с грудиной, в гортани, трахее, бронхах крупного калибра, на суставных поверхностях; из него образован скелет эмбриона. Гиалиновая хрящевая ткань различных органов имеет общее строение, но в то же время отличается органоспецифичностью. Это проявляется в расположении клеток и строении межклеточного вещества. Гиалиновая хрящевая ткань имеет двухслойную надхрящницу, под которой лежат молодые хондроциты веретеновидной формы, длинная ось которых направлена вдоль поверхности хряща. В более глубоких слоях хрящевые клетки после деления образуют изогенные группы, окруженные оксифильным слоем и базофильной зоной межклеточного вещества (неравномерное распределение белков и гликозаминогликанов).

В гиалиновом хряще любой локализации различают территориальные участки межклеточного вещества или матрикса (коллаген 2 типа). Коллагеновые волокна в нем, окружая изогенные группы, ориентированы в направлении вектора действия сил основных нагрузок. Пространство между коллагеновыми структурами заполнено протеогликанами.  Гликопротеид хондронектин соединяет между собой хрящевые клетки, коллаген и   гликозаминогликаны. Опорная функция хряща обеспечивается наличием гидрофильных протеогликанов с высоким уровнем гидратации (65 – 85 %). Одновременно с этим обеспечивается диффузия питательных веществ, солей, метаболитов и газов.

 Эластический хрящ – встречается в органах, подвергающихся изгибам (ушная раковина, хрящ гортани). Общий план строения похож на гиалиновый. Отличие в том, что в межклеточном веществе кроме гиалиновых волокон есть тонкие эластические волокна толщиной до 5 мкм, идущие в разных направлениях. Липидов, гликогена и хондроитинсульфатов в эластическом хряще меньше, чем в гиалиновом.

 Волокнистый хрящ – в межпозвоночных дисках, в полуподвижных сочленениях, в местах перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ. Межклеточне вещество содержит параллельные коллагеновые пучки, постепенно разрыхляющиеся и переходящие в гиалиновый хрящ. По направлению от гиалинового хряща к сухожилию волокнистый хрящ становится похожим на сухожилие.

Регенерация хрящевых тканей, имеющих надхрящницу, происходит за счет размножения и дифференцировки хондрогенных клеток и новообразования ими межклеточного вещества. Суставные хрящи не имеют надхрящницу, их регенерационные способности сводятся к выработке хондроцитами межклеточного вещества.

Трансплантация хряща применяется довольно широко, т.к. из-за низкой проницаемости матрикса и отсутствия сосудов хрящ практически недоступен клеткам и факторам иммунной системы и является иммунологически инертным. Может трансплантироваться собственный хрящ (аутопластика) и донорский (аллопластика). Трансплантация хряща позволяет восстановить подвижность пораженных суставов и широко применяется в травматологии.

 

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Мышечные ткани.  В основу классификации мышечной ткани положены два принципа: а) морфофункциональный: 1) поперечно-полосатые мышечные ткани; 2) гладкие мышечные ткани; б) гистогенетический: 1) мезенхимные; 2) эпидермальные (из кожной эктодермы и прехордальной пластинки); 3) нейральные (из нервной трубки); 4) целомические (из миоэпикардиальной пластинки и висцерального листка сомита); 5) соматические (миотомные). Первые три из этих тканей относятся к гладким мышечным, четвертый и пятый – к поперечно-полосатым мышечным тканям. Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань. Развитие: возникает из миобластов миотома дорзальной мезодермы. В ходе дифференцировки возникают две клеточные линии. Миобласты одной линии располагаются в виде цепочки и сливаются друг с другом – образуются мышечные трубочки (миотубы); в них формируется сократительный аппарат (миофибриллы). Сначала миофибриллы располагаются по периферии, а ядра лежат в центре; затем объем миофибрилл увеличивается, они вытесняют ядра на периферию, под плазмолемму, а сами занимают центральную часть волокна  - формируется миосимпласт. Клетки другой линии дифференцируются в миосателлиты. Они локализуются на поверхности миосимпласта и являются камбиальными для скелетной мышечной ткани; за счет них идет регенерация волокна.

Структурно-функциональным элементом скелетной мышечной ткани является мышечное волокно. Оно состоит из миосимпласта и миосателлитов, покрытых общей базальной мембраной. Совокупность мышечного волокна и сателлита называется мионом. Длина волокна может достигать 12 см, толщина 50 – 100 мкм. Комплекс, включающий плазмолемму миосимпласта и базальную мембрану, называется сарколеммой. В отдельных участках сарколемма отдает внутрь саркоплазмы впячивания в виде трубочек, которые проходят перпендикулярно волокну через всю его толщу – Т-трубочки. К ним с обеих сторон подходят продольные цистерны саркоплазматического ретикулума – L-цистерны. Подойдя к Т-трубочам, L-цистерны сливаются и образуют поперечные терминальные цистерны – Т-цистерны. Вместе с Т-трубочками Т-цистерны образуют триаду – мембранную систему. Под сарколеммой находится саркоплазма. Ядра располагаются по периферии, под сарколеммой, здесь же находятся многочисленные митохондрии с большим количеством крист. Цитоскелет образован промежуточными фибриллами диаметром 10 нм, состоящими из белка десмина. Десминовый цитоскелет связан с Z-дисками миофибрилл вспомогательными белками (-актинин, винкулин).  Кроме десминовых фибрилл, есть фибриллы диаметром 2,5 нм, образованные белком титином. В саркоплазме содержится белок миоглобин. Мышечные волокна делятся на 4 типа: а) медленные – красные, богатые миоглобином, содержат много митохондрий и способны к длительной непрерывной активности; б) быстрые – белые, бедные миоглобином, количество митохондрий меньше, сокращаются быстрее красных, но быстро устают и не способны к длительной работе; АТФ образуется путем гликолиза; в) быстрые – содержат много митохондрий, АТФ образуется в результате окислительного фосфорилирования; г) тонические – характерно наличие на каждом волокне большого числа окончаний, образованных одним аксоном.  Аппарат Гольджи развит слабо.

Основную часть мышечного волокна составляют миофибриллы. Их структурно-функциональной единицей является саркомер – участок между двумя Z-линиями. Саркомер состоит из: Z-линия – 1/2 I-диска - 1/2 А-диска - 1/2 Н-зоны – М-линия - 1/2 Н-зоны - 1/2 А-диска - 1/2 I-диска - Z-линия. Каждый саркомер состоит из тонких актиновых (актин, тропонин, тропомиозин) и толстых миозиновых филаментов. Толстые филаменты, кроме миозина, содержат белки: титин – прикрепляет толстые нити к Z-линии; небулин – связывает толстые и тонкие филаменты; миомезин  и белок С – связывают толстые филаменты в области М-линии. Толстые филаменты лежат только в диске А. Тонкие филаменты – в диске I, но частично заходят в диск А. Темная часть А-диска – актиновые и миозиновые филаменты. Н-полоска – светлая часть А-диска (содержит только миозиновые филаменты). М-линия – в центре Н-полоски, место соединения всех миозиновых филаментов друг с другом

Механизм мышечных сокращений (теория скольжения нитей Х. Хаксли). Нервный импульс передается на постсинаптическую мембрану нервно-мышечного синапса (сарколемма). Возбуждение идет по Т-трубочкам внутрь мышечного волокна и передается на L-цистерны. Из них выходит Са2+; он открывает на тонких филаментах активные центры для связывания головок миозина: ионы Са2+ мигрируют к молекулам тропонина (который закрывает активные центры на актиновых филаментах) и связываются с ними. Актиновые центры «открываются». Головки миозина изгибаются в шарнирных областях и присоединяются к молекулам актина, совершая при этом гребковые движения. Затем они отсоединяются от активных участков и вновь присоединяются в новом месте. Это вызывает скольжение толстых филаментов вдоль тонких. Для возвращения головки миозина в исходное положение необходима энергия АТФ, которая распадается благодаря АТФ-азной активности миозина. При отсутствии нервных импульсов Са2+ возвращается в саркоплазматический ретикулум, активные центры на актиновых филаментах закрываются тропонином. При мышечном сокращении Z-линии сближаются, уменьшаются или исчезают I-диск, М-полоски, появляются поперечные мостики из головок миозина.

 Гладкая мышечная ткань. Источник развития – спланхнотомная мезенхима (большая часть ГМК) и нейроэктодерма. Стволовые мезенхимные клетки и клетки-предшественники мигрируют к местам закладки органов. Дифференцируясь, они синтезируют компоненты базальной мембраны и окружаются тонкими эластическими и ретикулярными волокнами. Клетки объединяются в тканевой комплекс. Структурно-функциональным тканевым элементом является  гладкий миоцит – клетка веретеновидной формы, длинной от 20 до 500 мкм; ядра палочковидной или эллипсовидной формы с плотным хроматином и 1-2 ядрышками. Большое количество митохондрий. Аппарат Гольджи и ГЭС развиты слабо. На периферии миоцитов находятся плотные тельца, состоящие из белка -актинина. К этим тельцам прикрепляются актиновые и промежуточные десминовые филаменты; формируется трехмерная, продольно направленная, сеть.   Важный компонент саркоплазмы – сократительные белковые нити (миофиламенты), образующие миофибриллы. Эти нити расположены вдоль длинной оси миоцита; одним концом прикрепляются к плотным тельцам. Актиновые филаменты взаимодействуют с толстыми миозиновыми филаментами и образуют сократимые единицы. Механизм сокращения сходен с сокращением скелетных мышечных волокон. Разновидности миоцитов: 1) сократительные; 2) секреторные; 3) миоциты-пейсмекеры; 4) камбиальные.Регенерация гладкой мышечной ткани происходит за счет камбиальных клеток, адвентициальных клеток, за счет миофибробластов.

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная система рассматривается как ведущая интегрирующая система организма, обеспечивающая высшие психические функции: сознание, память, мышление и регулирующая физиологические функции органов и систем. Источник развития нервной ткани  – нейроэктодерма, из которой образуются два основных зачатка: нервная трубка и нервный гребень. Из нервной трубки развиваются нейроциты и макроглия центральной нервной системы. Из клеток нервного гребня - нейроциты и макроглия спинномозговых и вегетативных узлов, клетки диффузной эндокринной системы, мозговое вещество надпочечников, меланоциты.Этапы развития нервной системы: 1) нервная система одиночных нейронов – каждая нервная клетка регулирует один миоцит (есть у полипов); 2) сетевидная нервная система – между одиночными клетками формируются связи; на любое раздражение организм отвечает всем своим существом (характерна для кишечных); 3) ганглионарная или узловая нервная система – характерна для большинства беспозвоночных; 4) цереброспинальная нервная система позвоночных. Эволюция нервной системы совершается тремя механизмами: 1) поляризация и мультипликация нейронов – из униполярных нейронов возникают мультиполярные клетки; 2) пролиферация и умножение числа нейронов; 3) нейрохимическая девергенция нейронов (по их медиаторной специализации).Уровни организации нервной системы: 1) клеточный – нейроны, клетки глии; 2) тканевой – нейральная ткань (образована нейронами) и глиальная ткань; 3) уровень морфофункциональных единиц – цереброспинальный паттерный уровень (группа изогенных и изофункциональных клеток); модули (образуются из паттернов, расположенных на разных уровнях цереброспинальной нервной системы); распределенные системы; 4) органный – цереброспинальная нервная система: спинной мозг, головной мозг, вегетативная нервная система. Морфологическая классификация нейронов: 1) униполярные; 2) псевдоуниполярные; 3) биполярные; 4) мультиполярные.По форме перикариона: звездчатые, пирамидные, грушевидные, веретеновидные и др.Функциональная классификация нейронов: 1) моторные или двигательные (эфферентные, эффекторные) нейроны – передают сигнал на рабочий орган; 2) чувствительные (афферентные, сенсорные) нейроны – их дендриты заканчиваются чувствительными нервными окончаниями, раздражение которых приводит к генерации нервного импульса и передачи его далее по аксону на моторные или на ассоциативные нейроны; 3) вставочные  (ассоциативные, интернейроны) – осуществляют связь между нейронами; 4) нейросекреторные нейроны – специализируются на секреторной функции. Нейрохимическая классификация нейронов: 1) холинергические нейроны – передают импульс с помощью ацетилхолина; 2) моноаминергические или адренергические – передают импульс с помощью моноаминов; 3) пуринергические – с помощью пуринов; 4) пептидергические – с помощью пептидов; 5) ГАМКергические – медиатором является гаммааминомасляная кислота.

Главным элементом цереброспинальной нервной системы является нейрон. Нейрон – специализированная клетка нервной системы, отвечает за рецепцию, обработку стимулов, проведение импульса. Нервные импульсы притекают по дендритам и оттекают по аксонам (закон динамической поляризации Рамон-и-Кахаля). Дендриты – короткие, толстые, маловетвящиеся отростки; имеют на своей поверхности рецептивные площадки (шипики); по дендритам нервный импульс передается к перикариону. Аксоны – ветвящиеся отростки, масса их ветвления превосходит массу тела нейрона; передает нервный импульс от тела нейроцита к другим нервным клеткам или на рабочий орган. Каждый аксон начинается с аксонального холмика, где формируется окончательный нервный импульс на раздражение. В аксонах совершается аксо-плазматический ток: а) антеградный – быстрый, от нейрона к периферии (в область синапсов); б) ретроградный – медленный, от окончаний к нейрону. В нейроне присутствуют те же органеллы и включения, которые встречаются в любой клетке, но есть и свои особенности. Цитоплазма делится на перикарион (часть цитоплазмы, окружающая ядро) и аксоплазму (цитоплазма отростков). Хорошо развита гранулярная ЭПС (базофильное вещество, тигроид); выявляется в теле нейрона и в дендритах. Нейрофибриллярный аппарат – нити толщиной 0,5 – 3 мкм, они идут в разных направлениях и представляют собой компоненты цитоскелета, склеившиеся в пучки при фиксации материала (т.е. фибриллы по своей сути являются артефактом). Пигментные включения – меланин, липофусцин.

Нейроглия – определенная среда, в которой существуют и функционируют нейроны. Функции: опорная, трофическая, разграничительная, защитная секреторная.  Делится на макроглию (эпиндимоглия, астроглия, олигодендроглия) и микроглию (глиальные макрофаги). Эпиндимная глия – выстилает канал спинного мозга, полости желудочков головного мозга; представляет собой однослойный эпителий; на апикальной поверхности есть реснички; от базальной поверхности отходят отростки, идущие через всю толщу спинного или головного мозга и соединяются друг с другом на наружной поверхности и участвуют в образовании наружной глиальной пограничной мембраны. Функции: опорная, защитная, секреторная, разграничительная, трофическая.Астроцитарная глия – две разновидности: а) плазматическая – преобладает в сером веществе; плазматические астроциты имеют короткие толстые отростки; б) волокнистая – преобладает в белом веществе; волокнистые астроциты имеют тонкие длинные отростки. Функции: опорная, барьерно-защитная, разграничительная, транспортная, трофическая, метаболическая, пластическая.Олигодендроглия – олигодендроциты имеют небольшое число тонких отростков, тела клеток небольших размеров и треугольной формы; окружают сосуды, образуют оболочки вокруг тел нейронов и их отростков. Олигодендроциты делятся на несколько групп: 1) мантийная (сателлитная) – окружает тела нейронов; 2) леммоциты (шванновские клетки) – формируют оболочки вокруг отростков нейронов; 3) свободная олигодендроглия ЦНС; 4) олигодендроглия, участвующая в образовании нервных окончаний. Функции: барьерно-защитная, изоляция рецептивных зон и отростков нейроцитов, выработка миелина, участие в проведении нервного импульса; регуляция метаболизма нейроцитов.Микроглия – образуется из моноцитов крови; клетки небольших размеров, с тонкими ветвящимися отростками; в цитоплазме много лизосом; выполняют фагоцитарную функцию.

Основные положения нейронной теории сформулированы в начале века; в ее разработке принимали участие С. Рамон-и-Кахаль, А.С. Догель, Б.И. Лаврентьев:

1. Структурно-функциональной, медиаторной и метаболической единицей нервной ткани и нервной системы является нейрон. 2. Нейрон – клетка, состоящая из перикариона, аксона, дендритов и их терминальных ветвлений. 3. Функционирование нейронов возможно только при тесной интеграции их с различными видами нейроглии. 4. Нейроны взаимодействуют друг с другом при помощи синапсов. 5. Совокупность нейронов, связанных синапсами, формируют рефлекторные дуги (основной субстрат нервной системы). 6. Возбуждение в синапсах и в рефлекторных дугах передается толь в одном направлении.

 На современном этапе нейронная теория включает:

1. Нейроны – самостоятельные морфологические единицы, а нервная система имеет расчлененную организацию. 2. Нейроны собраны в структурно-функциональные единицы – модули распределительной системы. 3. Нервная система имеет многоуровневую и иерархическую организацию, в которой исполнительные нейроны регулируются командными нейронами.

Современная нейронная теория сочетается с медиаторной теорией: каждый нейрон имеет только один медиатор.

СИСТЕМА СПИННОГО МОЗГА

Система спинного мозга - это    спинной мозг + спинномозговые узлы, образующие  сегментарные  рабочие  центры,   которые напрямую связаны с исполнительными соматическими органами. Их нейроны образуют первичные элементы рефлекторной дуги, которые являются основой деятельности собственного аппарата сегментарных центров спинного мозга.Спинномозговые узлы (межпозвоночные ганглии) относятся к периферической нервной системе и развиваются из ганглионарных валиков.Дефинитивный узел покрыт соединительнотканной капсулой, ткань которой, проникая внутрь узла вместе с мелкими кровеносными сосудами формирует интерстиций узла. В интерстиций погружены протонейроны. У человека тела этих клеток располагаются по периферии узла. У многих животных клетки собраны в ганглиомеры (группы). Центр узла занимают преимущественно нервные волокна, которые являются отростками протонейронов. Первичночувствующими эти нейроны называются потому, что их дендриты образуют в органах и тканях нервные рецепторы.

Три группы нервных рецепторов по топографии и функции: 1.проприорецепторы, несущие мышечное и суставное чувство; 2.экстерорецепторы - кожи, болевой, тактильной температурной чувствительности;  З.интерорецепторы - передают сигналы от внутренних органов.

Морфологическая классификация рецепторов:1.свободные (древовидные, кустиковые, клубочковые); 2.несвободные: а) инкапсулированные б) неинкапсулированные

Протонейроны по форме являются псевдоуниполярными клетками, за исключением протонейронов 8-ой пары (биполярные клетки). Псевдоуниполярный нейрон - клетка с длинным начальным отростком, который окружает тело и образует инициальный клубок, а затем, выпрямляясь, устремляется в центр узла и делится на тонкую центральную ветвь - аксон (задний чувствительный корешок) и толстую периферическую ветвь - дендрит, который формирует рецепторное восприятие. Вокруг лежат мелкие олигодендроциты (сателиты).

Морфологическая классификация протонейронов:1.Крупные нейроны 60-120 мкм. Дендриты их заканчиваются в поперечнополосатой мышце, образуя сухожильные и мышечные веретена, построенные также сложно как глаз. Самые быстрые и толстые волокна (толщина 20мкм, скорость проведения импульса 120 м/сек. Аксоны этих клеток заканчиваются в спинном мозге на клетках ядра Кахаля, Кларка и мотонейронах.2.Средние нейроны 30-60 мкм. Дендриты их образуют рецепторы во внутренних органах и коже. Размеры волокон 5-12 мкм, скорость 25 м/сек. Аксоны клеток среднего размера оканчиваются в основном на нейронах промежуточной зоны и студневидного Роландова вещества.3.Клетки малого размера 15-30 мкм. Их дендриты образуют тонкомиелинизированные или безмякотные волокна толщиной от 0,5 до 5 мкм. Эти дендриты формируют, главным образом, рецепторы кожи ноцицептивной, осязательной и тактильной чувствительности. Аксоны их заканчиваются в студневидном веществе и на нейронах собственного ядра спинного мозга.

Нейрохимическая классификация:1. ГАМК-эргические нейроны2. Глютамат-эргические 3.Холинэргические 4. Аспартатэргические (передающие боль), там же вещество Р - модулятор

боли.5. Вещество Р - модулятор боли.

В спинномозговом узле имеется от 18 до 20% нейронов ноцицептивной рецепции. Значение чувствительных узлов: 1 .Протонейроны сму и чмг обеспечивают первичную обработку всех видов чувствительности. 2.Пук является первым элементом любой рефлекторной дуги (соматической или вегетативной). 3.Протонейроны узлов передают чувствительную информацию на строго определенные центры спинного мозга. 4.Протонейрон - первый нейрон любой восходящей проводящей системы. 5.Чувствительные нейроны поддерживают в тканях определенный уровень их дифференцированности, определяют целостность структуры всех тканей. Поражение чувствительных узлов приводит к деафферентационному феномену, который проявляется в трофических нарушениях, в образовании незаживающих трофических язв.

Спинной мозг.Вся чувствительная информация поступает в спинной мозг. Его длина 43-45 см. Количество сегментов 31-33. Сегменты однотипны по строению, хотя иннервируют разные участки и органы. Каждый метамер иннервируется из трех рядом лежащих сегментов.Поперечный разрез спинного мозга на светомикроскопическом уровне. Периферическая часть (белое вещество) состоит из толстых миелинизированных нервных волокон. Белое вещество включает восходящие и нисходящие проводящие пути, объединяющие головной и спинной мозг. Центральная часть (серое вещество) - из безмякотных волокон и тел нейронов.Серое вещество представлено задними рогами, передними рогами и боковыми (с 1-го грудного до 2-го поясничного сегмента) рогами. Между ними промежуточная зона. Обе половины с.м. симметричны. Ось симметрии проходит по задней спайной линии, центральному каналу и передней расщелине. Из эпендимы канала у взрослого человека развивается интероспинальный орган (эпендиможелезистый орган). По периферии серого вещества лежат собственные проводящие пути с.м.Тканевой состав с. в: тела нейронов, безмякотные нервные волокна, протоплазматические астроциты, олигодендроциты, микроглиоциты и микроциркуляторное русло (аретриолы, капилляры соматического типа, венулы). Нервные клетки в сером веществе собраны в колонки в сагитальном разрезе. Каждая колонка иннервирует определенную группу мышц, а каждая клетка строго определенную группу волокон в каждой мышце (двигательная единица), т.е. спинной и головной мозг имеют соматотопическую организацию.

В настоящее время существует две точки зрения на организацию спинного мозга.

1.Труды Рамон-Кахаля. Он описал ядерную организацию серого вещества с.м.

По краю заднего рога располагаются аксоны протонейронов, которые входят в спинной мозг (1-краевая зона Лиссауэра). Далее располагаются ворота боли (2-Роландово вещество). Далее скопление крупных мультиполярных нейронов образуют 3-собственное ядро заднего рога, их аксоны формируют спиноталямический путь общей чувствительности в боковых канатиках. В основании заднего рога мультиполярные нейроны образуют 4-грудное ядро Кларка, их аксоны формируют задний спинномозжечковый путь Флексига.

В промежуточной зоне располагаются: 5-Ядро Кахаля, аксоны этих клеток конвергируют на мотонейронах, 6-Два базилярных ядра в промежуточной зоне, на них оканчиваются все нисходящие пути пирамидных и экстрапирамидных систем, 7-Латеральное ядро в боковых рогах - центр симпатической вегетативной н.с., 8-Медиальное ядро, его аксоны формируют передний спинномозжечковый путь Говерса.

В передних рогах 5 ядер, которые образованы скоплением мотонейронов: два лотеральных ядра - сгибатели и разгибатели конечностей; два медиальных ядра - сгибатели и разгибатели туловища; центральное ядро - сгибатель и разгибатель плечевого и тазового пояса. Клетки Рен-Шоу базилярных ядер обеспечивают тормозные процессы относительно деятельности мотонейронов, являясь посредниками в передаче центрального импульса (нисходящими пирамидными путями 90%) на мотонейроны. 10% пирамидных путей конвергирует непосредственно на мотонейроны.

Все нейроны спинного мозга мультиполярны, но они различаются по количеству отростков:1.изодендритические нейроны - небольшое количество дендритов. Самые древние. Располагаются в промежуточной зоне. Отвечают за интероцептивную чувствительность; 2.идиодендритические (настоящие) - с большим количеством коротких отростков, формирующих идиодендритические клубки. Филогенетически наиболее совершенны. В роландовом веществе и в двигательных ядрах передних рогов, ядро Кларка. Отвечают за болевую, тактильную и проприоцептивную чувствительность. 3.аллодендритические - переходная форма. Располагаются на границе между промежуточной зоной и передними и задними рогами. Собственное ядро заднего рога.

2. Рексед, 1950 г. Основатель пластинчатой организации спинного мозга (На сагитальных срезах). Каждая клеточная колонка иннервирует определенную группу мышц. При этом верхние клетки иннервируют проксимальные мышечные волокна, а нижние - дистальные. Всякая колонка состоит из двигательных единиц (аксон одного нейрона иннервирует группу мышечных волокон).Рексед выделил 10 пластин. Особенно ярко выражены первые четыре, образуя в задних рогах студневидное вещество боли, 5-6 пластины располагаются на уровне собственного ядра заднего рога, 7- промежуточная зона. 8-9  - передние рога, 10 – в области центрального канала.

Организация двигательной активности включает два аппарата:1.Сегментарный аппарат спинного мозга (собственный аппарат спинного мозга) 2.Центральный аппарат управления (сознание) двигательными актами

Собственный аппарат находится в иерархическом подчинении от головного мозга через командные нейроны Беца и Мейнерта.

 В белом веществе спинного мозга различают передние, задние и боковые канатики, состоящие из проводящих путей. Существует две системы проводящих путей: восходящие проводящие пути и нисходящие. Восходящие проводящие пути (чувствительные) несут импульс  от периферии к ЦНС. Началом его является  клетка спинномозгового узла или соответствующая ей клетка черепномозгового узла. Задние канатики спинного мозга состоят только из восходящих систем. Передние канатики, за немногим исключением, состоят из нисходящих проводящих путей. В боковых канатиках залегают как восходящие, так и нисходящие проводящие пути. Причем, восходящие системы боковых канатиков лежат на периферии, а нисходящие располагаются ближе к серому веществу.

 Собственный аппарат спинного мозга  - это нейроны спинномозгового узла и спинного мозга, образующие сегментарные рабочие центры, связанные с рабочим органом. Материальным субстратом является соматическая рефлекторная дуга.   

КОРКОВЫЕ ФОРМАЦИИ ГОЛОВНОГО МОЗА. ВНС

Гистологическое строение коры мозжечка: нейроциты, глиоциты. Слои коры мозжечка: молекулярный, ганглиозный и зернистый слои.Молекулярный слой представлен в основном глией, выполняющей опорно-механическую и трофическую функции, а также дендритами клеток Пуркинье, звездчатыми и корзинчатыми нейроцитами. Звездчатые нейроциты названы так потому, что от их тела отходит большое количество дендритов, которые ветвятся в молекулярном слое. Нейриты этих клеток уходят в ганглиозный слой, где контактируют с грушевидными клетками. Корзинчатые клетки имеют несколько коротких дендритов и один нейрит, идущий поперек извилин, корзинообразно охватывая тела грушевидных клеток. Таким образом, звездчатые и корзинчатые нейроциты осуществляют ассоциативную связь между клетками Пуркинье.Ганглиозный слой мозжечка представлен телами грушевидных клеток (клеток Пуркинье). Их дендриты уходят в молекулярный слой, а аксоны формируют эффекторные волокна мозжечка. От аксона грушевидных клеток на уровне зернистого слоя отходит возвратная ветвь, которая идет в молекулярный слой, где делится Т-образно. Эти веточки коллатерали аксона в молекулярном слое мозжечка идут вдоль извилин, образуя синапсы с дендритами ряда грушевидных клеток. Зернистый слой мозжечка представлен нейроцитами, получивших название клеток-зерен. Они бедны цитоплазмой и имеют относительно большое ядро. От тела клеток-зерен отходит 3-4 коротких дендрита, контактирующие с окончаниями приходящих в мозжечок афферентных (моховидных) волокон. Нейриты клеток-зерен проходят в молекулярный слой и Т-образно делятся на 2 ветви, которые идут вдоль извилин мозжечка, контактируя с дендритами грушевидных клеток. Наряду с клетками-зернами в зернистом слое коры мозжечка имеются звездчатые клетки Гольджи. Различают 2 вида этих клеток. Одни имеют короткие нейриты и лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвленные дендриты распространяются в молекулярный слой, достигая их поверхности. Нейриты направляются в зернистый слой.

Звездчатые клетки Гольджи с длинными нейритами имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и нейриты, выходящее в белое вещество. Предполагают, что эти клетки обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка. Наряду с этими клетками в зернистом слое выделяют еще горизонтальные клетки Гольджи. Они располагаются между зернистым и ганглионарным слоями, имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтально идущие дендриты, которые заканчиваются в ганглионарном и зернистом слоях. Нейриты данных клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество. В кору мозжечка поступают два вида афферентных нервных волокон - моховидные и лазящие. Моховидные, вероятно, принадлежат к оливомозжечковому и мостомозжечковому путям. Они заканчиваются на дендритах клеток-зерен. От последних импульс через нейрит поступает в молекулярный слой, где передается на дендриты грушевидных клеток. Лазящие волокна поступают в мозжечок, вероятно, по спинномозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным клеткам и стелятся по их дендритам, образуя с ними синаптические связи. Таким образом, любые нервные импульсы, поступающие в мозжечок, достигают грушевидных клеток - основных эффекторных нейроцитов мозжечка. Особо следует отметить следующие межнейронные связи клеток Пуркинье: I. Связь вдоль извилин, осуществляемая аксонами клеток - зерен и коллатералями аксонов грушевидных клеток. 2. Связь поперек извилин за счет аксонов корзинчатых клеток.

Наряду с разбором нейроцитов коры мозжечка следует остановиться на глиалъных клетках, особое внимание уделив глиоцитам с темными ядрами, которые лежат между грушевидными клетками. Их отростки идут к поверхности коры мозжечка и образуют Бергмановские волокна молекулярного слоя коры мозжечка. Эти волокна, образуя многочисленные ветвления, поддерживают дендриты клеток Пуркинье.

Кора   головного   мозга. Гистологическое строение коры. Ее нейроциты и глиоциты, кровоснабжение коры. Разобрать эффекторные нейроциты коры головного мозга (пирамидные и веретеновидные) и ассоциативные (звездчатые, паукообразные), их функциональное значение.

Новая   кора, ее слои. Эта кора характерна для лобных, теменных и височных долей. Она представлена 6-ю слоями. I. Молекулярный слой - это самый наружный слой серого вещества коры больших полушарий, он представлен ветвлениями дендритов пирамидных клеток, мелкими нейроцитами Кахаль-Ретциуса, горизонтальными нейроцитами, а также глиалъными клетками и кровеносными сосудами. Последние, т.е. глиоциты и кровеносные сосуды, имеются во всех слоях коры, в связи с чем, о них не упоминается при  разборе строения следующих слоев коры головного мозга. 2.Наружный зернистый слой - представлен слоем малых и средних пирамидных нейроцитов. Их дендриты уходят в молекулярный слой, а  аксоны проникают в лежащие глубже слои и в белое вещество.  3.Слой крупных пирамид состоит из пирамидных нейроцитов большей величины от 10 до 40 мкм. Их дендриты уходят в молекулярный слой, а  нейриты - в белое вещество. 4. Внутренний зернистый слой - особо представлен в зрительной зоне  коры, иногда он может отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звездчатыми нейроцитами. В этом слое много горизонтальных волокон. 5.Ганглионарный слой коры - образован крупными пирамидными нейроцитами. Среди них в прецентральной извилине имеются гигантские  пирамиды (клетки Беца), описанные впервые киевским анатомом В.Я.Бецем в 1874 году. Высота клеток Беца достигает 120 мк, а ширина 80 мк.   Нейриты клеток 5-го слоя образуют основную часть кортикоспинальных  (пирамидных путей), заканчивающихся синапсами на мотонейронах спинного мозга. Это прямой путь от двигательного анализатора коры к двигательным клеткам ядер передних рогов спинного мозга. 6. Слой полиморфных клеток образован нейроцитами различной формы, основную массу которых составляют веретеновидные нервные клетки. Нейроциты этого слоя меньше других и лежат редко. Нейриты нервных клеток 6-го слоя коры головного мозга уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга.

В разных участках коры головного мозга количество слоев, густота клеток, толщина отдельных слоев, толщина коры в целом, характер перехода серого вещества в белое не одинаковы. Это позволило выделить поля коры головного мозга. В.Я.Бец описал 11 обл. коры головного мозга. Позже Бродман выделил 54 поля. Последняя классификация считается более приемлемой. В качестве примеров можно привести 4 и 6-е поля в прецентральной извилине - двигательный анализатор. В постцентральной: извилине располагаются I, 2, 3, 5 поля - кожный анализатор, 17-е поле - зрительный анализатор (8 слоев), 22-е поле - корковый центр слухового анализатора. Наиболее примитивной считается 2-х слойная древняя кора шпорной борозды.  Наряду с цитоархитектоническим принципом деления коры головного мозга на поля - имеется еще миелоархитектонический принцип, разработанный 0. Фогтом. Этот ученый основал строение коры в зависимости от структуры и расположения мякотных нервных волокон, выделив при этом 250 полей. Согласно миелоархитектонического принципа в коре головного мозга различают следующие слои: I. Слой тангенциалъных волокон. 2. Слой над полоской. 3. Наружная полоска. 4. Слой между полосками. 5. Внутренняя полоска. 6. Слой под полоской.

В связи с разным сроком покрытия миелином нервных волокон т.е. их "вызревание", предложен миелогенетический принцип деления коры головного мозга на поля. Флексиг на основании этого принципа выделил 40 полей: 1-13 - первичные поля, где нервные волокна приобретают миелин внутриутробно; 14-28 вторичные - мякотные волокна приобретают миелин в первый месяц после рождения; 29-40 - окончательные. В них нервные волокна приобретают миелин в течение первого года жизни.

ОРГАНЫ ЧУВСТВ. ОРГАН ЗРЕНИЯ И ОБОНЯНИЯ

Рецепторы – это специализированные чувствительные образования, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней и внутренней среды организма. В зависимости от вида раздражителей рецепторы делятся на механо-, фото-, термо- и хеморецепторы. По качеству вызываемых ощущений рецепторы бывают слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные и болевые. По дальности расположения воспринимаемого стимула рецепторы являются дистантными (слух, зрение) и контактными (осязание, обоняние, вкус).

Органы чувств преобразуют специфические раздражения (поступающие из внешней или внутренней среды) в нервные импульсы, передаваемые в ЦНС. Совокупность структур, отвечающих за прием, передачу и анализ определенного вида раздражения, называется анализатором. В каждом анализаторе – 3 части: 1) периферическая – орган чувств, осуществляющий рецепцию раздражения, где находятся специализированные рецепторные клетки; 2) промежуточная – проводящие пути и ядра ЦНС, включенные в передачу сигнала; 3) центральная – определенный участок коры больших полушарий.

По природе рецепторного аппарата органы чувств и рецепторы делят на три типа: 1) Первично чувствующие органы чувств (органы зрения и обоняния). Первично чувствующие рецепторы (окончания дендрита афферентного нейрона) трансформируют энергию стимула в нервную активность непосредственно в сенсорном нейроне, и по его аксону без промежуточного преобразования нервная активность передается к сенсорному ядру (первый сенсорный уровень); рецепцию осуществляют специализированные нейросенсорные клетки, находящиеся в органе чувств. 2) Вторично чувствующие органы чувств (органы вкуса, слуха и равновесия). Рецепцию осуществляют специализированные эпителиальные клетки, к которым подходят нервные волокна (сенсорные волокна) периферического сенсорного ганглия и образуют с клетками синаптические контакты. 3) Рецепторы, не организованные в органы чувств (рецепторы тактильной, проприоцептивной и пр. чувствительности); рецепцию осуществляют специализированные окончания нервных клеток, тела же клеток находятся в чувствительных узлах.

 Орган зрения включает глазное яблоко и вспомогательные образования (веки, глазодвигательные мышцы, слезный аппарат). В глазном яблоке различают три оболочки: 1) фиброзная, 5/6 составляет склера и 1/6 роговица; 2) сосудистая оболочка: - собственно сосудистая оболочка (хориоидея), цилиарное тело, радужка 3) сетчатка: пигментный эпителий, нейральный эпителий, 3 релейных нейрона – цепь нейронов по вертикали и 2 ассоциативных – генерируют импульс по горизонтали. Внутреннее ядро глазного яблока: 1) камеры глаза (передняя и задняя); 2) хрусталик; 3) стекловидное тело. Функциональные аппараты глазного яблока: 1. Светопреломляющий (роговица, влага передней камеры, хрусталик, влага задней камеры, стекловидное тело). 2. Аккомодационный (хрусталик, цинновы связки, мышцы цилиарного тела). 3. Вспомогательный аппарат (веки, мышцы, ресницы, слезные железы). 4. Двигательный аппарат (поперечно-полосатые мышцы). 5. рецепторный аппарат (сетчатка, система светофильтров в хрусталике и в области желтого пятна). Орган зрения развивается из разных источников:

1) нервная трубка  глазной пузырек (выпячивание нервной трубки)  двустенный глазной бокал:  -  внутренняя стенка  собственно сетчатка;  -  наружная стенка  пигментный слой сетчатки, мышцы      радужки.

2) Эктодерма, прилегающая к глазному пузырьку  хрусталиковый пузырек  хрусталик; роговица

3) Мезенхима: - окружающая глазной бокал  роговица, склера, сосудистая оболочка; - проникающая в глазной бокал  радужка, стекловидное тело.    

Зрительный анализатор – сложная морфофункциональная система, обеспечивающая восприятие, проведение, анализ и интеграцию зрительных раздражителей.

Проводящие пути зрительного анализатора: фоторецепторная клетка  биполярный нейрон сетчатки  ганглионарный нейрон  зрительный нерв  перекресток зрительного тракта  латеральное коленчатое тело, подушка таламуса, переднее двухолмие   кора затылочной области (поля 17, 18, 19). Схема зрительного анализатора: свет проходит через прозрачные среды глаза  через все слои сетчатки  воспринимается светочувствительными клетками, (первый нейрон сетчатки), вызывает их раздражение  импульс передается на биполярные клетки, (второй нейрон сетчатки)  импульс передается на дендриты ганглионарных клеток, (третий нейрон сетчатки). Аксоны ганглионарных клеток образуют зрительный нерв, который заканчивается двумя пучками: первый пучок оканчивается в верхнем бугре четверохолмия, где лежат зрительные центры, связанные с ядрами нервов, иннервирующих поперечно-полосатые мышцы глазного яблока и гладкие мышцы радужки. Это приводит к тому, что в ответ на определенное световое раздражение происходит  конвергенция и аккомодация зрительного аппарата. Другой пучок оканчивается в подушке зрительного бугра и в наружном коленчатом теле, где заложены тела четырех нейронов. Аксоны последних образуют в белом веществе больших полушарий зрительную лучистость, достигающую коры затылочной доли мозга. Световые раздражения превращаются в нервные импульсы, воспринимаемые в коре в виде зрительных ощущений.

В сетчатке нейроны располагаются на трех уровнях: 1. Уровень светочувствительных нейронов, прилегающий к пигментному эпителию – палочки (отвечают за черно-белое изображение) и колбочки (цветное зрение). Они состоят из дендритов (где содержатся световоспринимающие структуры), ядер, аксонов (образуют синапсы с ассоциативными нейронами). 2. Уровень ассоциативных нейронов – биполярные нейроны (связывают светочувствительные и ганглионарные нейроны, обеспечивают прохождение импульса в центральном направлении); горизонтальные нейроны (контактируют своими дендритами с аксонами светочувствительных клеток, а своими аксонами – с аксонами других светочувствительных клеток, удаленных от первых, подавляя их активность, что увеличивает контрастность изображения); амакринные нейроны (также повышают контрастность изображения, но на уровне биполяров). 3. Уровень ганглионарных нейронов – их аксоны идут к слепому пятну и образуют зрительный нерв.

Структура фоторецепторных элементов: 1) Палочковые нейроны – состоят из наружного и внутреннего сегмента, между ними – ресничка. Фоторецепция осуществляется наружным сегментом, в котором находится около 1000 мембранных дисков. Их мембрана содержит родопсин, состоящий из ретинола (витамин А) и бесцветного белка опсина. Диски постоянно образуются в нижней части сегмента путем инвагинации плазматической мембраны. С такой же скоростью (100 за сутки) происходит фагоцитоз дисков в верхней части сегмента клетками пигментного эпителия. В плазматической мембране наружного сегмента находятся Na+ - каналы, которые в покое (в темноте) открыты. Палочки располагаются в периферических отделах сетчатки,  воспринимают световые сигналы низкой интенсивности (сумеречное зрение). Общее количество этих клеток около 120 млн. 2) Колбочковые нейроны – ресничка значительно короче, внутренний сегмент образует пальцевидные отростки, охватывающие наружный сегмент, который содержит диски, образованные складками плазмолеммы. После того, как колбочки сформировались, они не создают новые диски. Диски содержат зрительный пигмент иодопсин, который в функционально различных типах колбочек разлагается под действием красного, зеленого или синего света. Во внутреннем сегменте содержится  крупная липидная капля, окруженная митохондриями; она играет роль фильтра и пропускает волны определенной длины. Колбочки располагаются в центральных отделах сетчатки и особенно многочисленны в центральной ямке желтого пятна (область наилучшего видения). Они реагируют на свет высокой интенсивности, обеспечивают дневное и цветовое зрение. Их количество у человека 6 – 7 млн.

Сетчатка в темноте: весь зрительный пигмент возвращается в невозбужденное состояние; в пигментном эпителии меланосомы перемещаются из отростков (окружающих палочки и колбочки) в тела эпителиоцитов, поэтому фотоны поглощаются не меланином эпителиоцитов, а зрительным пигментом светочувствительных нейронов; это приводит к повышению чувствительности сетчатки к свету; глаз начинает видеть при слабой освещенности. Сетчатка на свету: доля невозбужденного пигмента уменьшается; меланосомы пигментного эпителия перемещаются в отростки эпителиоцитов и окружают палочки и колбочки; падающие на сетчатку фотоны поглощаются меланином (а не пигментом палочек и колбочек); чувствительность сетчатки к свету снижается.

Наряду с выполнением фоторецепторной функции глаз высших животных и человека служит одновременно диоптрическим (светопреломляющим) аппаратом, дающим на уровне палочек и колбочек четкое, уменьшенное и обратное изображение рассматриваемых объектов, удаленных от глаза на различное расстояние (аккомодация глаза). Светопреломляющими являются все прозрачные среды глаза – водянистая влага передней и задней камер глаза, стекловидное тело, роговица, хрусталик. Аккомодация осуществляется путем изменения кривизны хрусталика в результате расслабления или сокращения цилиарной мышцы; к аккомодационному аппарату относятся: капсула хрусталика, цинновы связки  (крепятся к ресничной мышце, радужке) и ресничное тело с ресничным пояском.

Прозрачность роговицы (самое существенное ее свойство) зависит от нормально протекающих обменных процессов, от свойств протеинов роговичной ткани, от правильного расположения коллагеновых фибрилл, от избирательной проницаемости эндотелия и эпителия.

 Орган обоняния – обонятельный эпителий, покрывающий слизистую оболочку верхней части носовой полости. Клеточный состав: 1) Рецепторные (нейросенсорные) обонятельные клетки; их ядра находятся в средней части эпителия; вверх отходят дендриты, достигающие поверхности эпителия и имеющие на конце утолщения (обонятельные булавы); булавы содержат 10 – 12 ресничек, которые и воспринимают молекулы пахучих веществ; снизу от клеток отходят аксоны, идущие через отверстия решетчатой кости в обонятельные луковицы (прилегают к нижней поверхности головного мозга).  2) Поддерживающие эпителиоциты – отделяют обонятельные клетки друг от друга; их ядра занимают самое верхнее положение, а узкие ножки достигают базальной мембраны; в цитоплазме содержится пигмент, придающий обонятельной области желтый цвет; эти клетки обладают секреторной активностью по апокриновому типу. 3) Базальные эпителиоциты – прилегают к базальной мембране; способны к дифференцировке в поддерживающие клетки (эпителиоциты). Все они контактируют с базальной мембраной.

ОРГАНЫ ЧУВСТВ.  ОРГАН СЛУХА, РАВНОВЕСИЯ, ВКУСА

В состав органа слуха и равновесия входят наружное, среднее и внутреннее ухо, которые воспринимают звуковые, гравитационные, вибрационные стимулы, а также линейные и угловые ускорения.

Орган слуха. Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки. Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы. Барабанная полость покрыта однослойным плоским или кубическим эпителием.Слуховые косточки – молоточек, наковаленка и стремечко – образованы пластинчатой костной тканью, на суставных поверхностях покрытой гиалиновым хрящом. Снаружи косточки покрыты однослойным плоским эпителием. Они передают слуховые колебания от барабанной перепонки к овальному окну и барабанной лестнице. Слуховая (евстахиева) труба соединяет барабанную полость с носоглоткой. Образована костной стенкой, покрытой многорядным реснитчатым эпителием, лежащим на собственной пластинке. Через трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости. Внутреннее ухо состоит из костного и расположенного в нем перепончатого лабиринтов. В перепончатом лабиринте находятся рецепторные клетки органов слуха и равновесия. Они лежат в особых участках: рецепторные клетки органа слуха – в спиральном (кортиевом) органе (улитке), а рецепторные клетки органа равновесия – в эллиптическом мешочке (саккулюсе), а также в ампулярных гребешках полукружных каналов.

Орган равновесия или вестибулярный аппарат. Состоит из сферического пузырька – мешочка или саккулюса, эллиптического пузырька — маточки или утрикулюса и трех полукружных каналов. В месте соединения этих каналов с маточкой образуются расширения – ампулы. Мешочек соединяется с каналом улитки. В ампулах находятся рецепторные участки в виде гребешков или крист. В маточке и мешочке особое строение, а вся остальная часть вестибулярного перепончатого лабиринта выстлана однослойным плоским эпителием.

Эпителий макул состоит из 7 – 9 тыс. сенсорных волосковых эпителиоцитов и расположенных между ними опорных клеток. Над поверхностью эпителия находится имеющая студенистую консистенцию отолитовая мембрана. Эта мембрана «плавает» в эндолимфе. В мембрану вмонтированы волоски рецепторных клеток, которые при смещении мембраны изгибаются. При этом волосковые клетки возбуждаются и передают электрические импульсы на дендриты биполярных нейроцитов вестибулярного ганглия. Различают два типа волосковых клеток: цилиндрические (столбчатые) и грушевидные. Грушевидные клетки имеют широкое основание и узкую апикальную часть. На их апикальной поверхности есть кутикула с 60-80 неподвижными волосками – специализированными микроворсинками стереоцилиями. Кроме того, на поверхности клеток имеется и подвижный волосок – киноцилия, представляющая собой эксцентрично расположенную ресничку. К основанию каждой грушевидной клетки подходит нервное окончание в виде чаши – чашеобразное нервное окончание. Цилиндрические клетки имеют призматическую форму. На них оканчиваются нервные окончания дендритов биполярных клеток точечного типа. В остальном строение этих клеток похоже на строение грушевидных.

Опорные клетки имеют призматическую форму и многочисленные микроворсинки на апикальной поверхности.

Морфологически пятна маточки и мешочка мало отличаются друг от  друга. Тем не менее, функция их различна. Пятно сферического мешочка воспринимает: 1) вибрационные колебания и 2) земное притяжение (рецептор гравитации). Пятно маточки воспринимает только изменения вертикального положения тела по отношению к гравитационному полю Земли, т.е. это только рецептор гравитации.

Гребешки в ампулах полукружных каналов принципиально построены так же, как и пятна. В их составе имеются рецепторные волосковые (цилиндрические и грушевидные) и опорные клетки. Вместо отолитовой мембраны здесь формируется желатинообразное вещество в виде купола. В купол погружены киноцилии и стереоцилии. При движениях головы и ускоренном движении тела купол отклоняется из-за перемещения эндолимфы в полукружных каналах. При этом отклоняются киноцилии и стереоцилии, и раздражаются волосковые клетки, которые передают возбуждение на дендриты биполярных нейронов. В результате возникает рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая восстанавливает положение тела, и движение глазных яблок.

 Орган слуха располагается в улитковом канале перепончатого лабиринта по всей его длине. На поперечном срезе этот канал имеет форму треугольника, обращенного к центральному костному стержню улитки. Улитковый канал имеет длину около 3,5 см, делает по спирали 2,5 витка вокруг центрального костного стержня (модиолуса) слепо заканчивается на вершине. Канал заполнен эндолимфой. Снаружи от улиткового канала находятся пространства, заполненные перилимфой. Эти пространства называются лестницами. Сверху лежит вестибулярная лестница, снизу — барабанная. Вестибулярная лестница отделяется от барабанной полости овальным окном, куда вставлено основание стремечка, а барабанная лестница отделяется от барабанной полости круглым окном. Обе лестницы и улитковый канал окружены костью костной улитки.

Стенка улиткового канала, обращенная к вестибулярной лестнице, называется вестибулярной или Рейснеровой мембраной. Эта мембрана состоит из соединительнотканной пластинки, покрытой с обеих сторон однослойным плоским эпителием. Боковая стенка улиткового канала образована спиральной связкой, на которой лежит сосудистая полоска – многорядный эпителий с кровеносными капиллярами. Сосудистая полоска  продуцирует эндолимфу, обеспечивает транспорт к кортиеву органу питательных веществ и кислорода, поддерживает ионный состав эндолимфы, необходимый для нормальной функции волосковых клеток.

Стенка улиткового канала, лежащая над барабанной лестницей, имеет сложное строение. На ней лежит рецепторный аппарат — кортиев орган. Основу этой стенки составляет базилярная мембрана, покрытая со стороны барабанной лестницы плоским эпителием. Базилярная мембрана состоит из тонких коллагеновых волокон – слуховых струн. Эти струны натянуты между спиральной костной пластинкой, отходящей от модиолуса улитки, и спиральной связкой, лежащей на наружной стенке улитки. Базилярная мембрана со стороны улиткового канала покрыта пограничной базальной мембраной, на которой лежит спиральный кортиев орган. Он образован рецепторными и опорными клетками разной формы.

Рецепторные клетки делятся на внутренние и наружные волосковые клетки. Внутренние клетки имеют грушевидную форму. На поверхности суженной апикальной части есть кутикула и проходящие через нее 30 – 60 коротких стереоцилий, расположенных линейно в три ряда.  Они лежат в один ряд вдоль всего спирального органа. Внутренние волосковые клетки лежат в углублениях на поверхности внутренних опорных фаланговых клеток. Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму. На  апикальной поверхности этих клеток также имеется кутикула, через которую проходят стереоцилии. Они лежат в несколько рядов.  Своими вершинами стереоцилии прикрепляются к внутренней поверхности покровной (текториальной) мембраны.

Наружные волосковые клетки воспринимают звуки большей интенсивности, а внутренние могут воспринимать и слабые звуки. В вершине улитки волосковые клетки воспринимают низкие, а в основании ее – высокие звуки. К наружным и внутренним волосковым клеткам подходят дендриты биполярных нейронов спирального ганглия, который лежит между губами спиральной костной пластинки.

Опорные клетки спирального органа различаются по строению. Есть несколько разновидностей этих клеток: внутренние и наружные фаланговые, внутренние и наружные клетки-столбы, наружные и внутренние пограничные клетки Гензена, наружные поддерживающие клетки Клаудиуса и клетки Беттхера. Все опорные  клетки лежат на базальной мембране и прикрепляются к ней с помощью полудесмосом.

Спиральный ганглий находится в основании спиральной костной пластинки. Ганглии образуют биполярные чувствительные нейроциты. Их дендриты через туннель подходят к волосковым клеткам, образуя  на них нейро-эпителиальные синапсы. Аксоны биполярных нейронов образуют улитковый нерв.

Нейронный состав анализаторов слуха и равновесия. Анализаторы слуха и равновесия представлены трехчленной нейронной цепью. 1 нейрон – биполярный нейрон спирального (орган слуха) или вестибулярного (орган равновесия) ганглиев. 2 нейрон – вестибулярные ядра продолговатого мозга. 3 нейрон – в зрительном бугре, аксон его идет к нейронам коры полушарий.

СЕРДЕЧНО - СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

Сосудистая система и сердце обеспечивает циркуляцию крови, обмен веществ между кровью и тканями, осуществляет регуляцию кровенаполнения органов. В кровеносной системе различают артерии, артериолы, капилляры, венулы, вены и артериовенулярные анастомозы. Артериолы, капилляры, венулы и артериовенулярные анастомозы объединяют понятием микроциркулярное русло. Первичная стенка кровеносного сосуда дифференцируется из мезенхимы. Развитие определяют градиент кровяного даления и скорость кровотока. Особенности строения сосудов тесно связаны с гемодинамическими условиями и выполняемой сосудом функции. Общий план строения сосудов: три оболочки – внутренняя, средняя, наружная.

Артерии по особенности строения бывают трех типов: эластического, мышечного и мышечно-эластического. Артерии эластического типа: внутренняя оболочка аорты включает эндотелий с базальной мембраной, подэндотелиальный слой и сплетение эластических волокон. Средняя оболочка аорты состоит из большого количества эластических окончатых мембран, связанных между собой эластическими волокнами, образуя единый эластический каркас. Наружная оболочка построена из рыхлой соединительной ткани с большим количеством эластических волокон. Артерия мышечного типа: - это артерия среднего и мелкого калибра тела, конечностей, внутренних органов. Внутренняя оболочка – эндотелий, подэндотелиальный слой, внутренняя эластическая окончатая мембрана. Средняя оболочка артерии состоит преимущественно из гладких мышечных клеток, расположенных по спирали и небольшого количества эластических  и коллагеновых волокон на границе между средней и наружной оболочками располагается наружная эластическая окончатая мембрана. Наружная оболочка состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани. Артерия мышечно-эластического типа: средняя оболочка –равное количество гладких мышечных клеток и окончатых эластических мембран.

Вены – классификация: 1) Вена безмышечного типа. 2) Вена мышечного типа: а) со слабым развитием мышечных элементов, б) со средним развитием мышечных элементов, в) с сильным развитием мышечных элементов. Вена безмышечного типа(тв и мяг мозговые оболочки,сетчатка,кости,плацента) представлена внутренней и наружной оболочками, средняя оболочка слабо выражена.Эндотелий с извилистыми границами, внутр и нар эласт мембр отсутствуют, мало эластических волокон.Вена с малым развитием мышечных элементов(верх часть туловища,шеи,лица,верх полая вена)имеет три оболочки. Эластического каркаса нет. Средняя оболочка в артериях мышечного типа выражена лучше, чем в соответствующих венах.Слабо развит подэндотел слой.Вена с сильным развитием мышечных элементов(нижняя полая вена)Внутрення оболочка развита слабо,пучки гладкомышечных волокон во всех 3-х слоях,есть венозные клапаны.

 Микроциркуляторное русло. Артериолы – 50-100 мкм. Осуществляют переход артерий в капилляры. Имеют три оболочки :Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, единичных клеток подэндотелиального  слоя и тонкой внутренней  эластической мембраны.Средняя оболочка – 1-2 слоя гладких мышечных клеток. Наружная оболочка представлена адвентициальными клетками, аргирофильными и коллагеновыми волокнами. Артериолы регулируют приток крови к органу.Венулы 1)посткапилярные(д 8-30мкм) 2)собирательные(30-50)3)мышечные(50-100) Капилляры 1)Соматические-между эндотелиоцитами плотные контакты(органы с высоким обменом веществ-мозг,мышцы,легкие)2)Висцеральные – эндотелий местами истончен(эндокрин сист,почки)3)Щелевидные,синусоидные – сквозные отверстия между эндотелиоцитами(органы кроветворения,печень) Строение их обусловлено органными особенностями. В стенке капилляров различают три тонких слоя. Внутренний слой представлен эндотелием, средний – перицитами, в дупликатуре базальной мембраны, наружный слой состоит из адвентициальных клеток, тонких ретикулярных волокон.Функции:транпортная,антикоагулятивная,релаксирующая и констрикторная,обменная.

Сердце –  имеет три оболочки: эндокард, миокард, эпикард имеет два источника развития. Из мезенхимы развивается внутренняя оболочка – эндокард. Миокард и эпикард развиваются из миоэпикардиальной пластинки.

Эндокард представлен 1)Эндотелием - слоем плоских полигональной формы клеток, 2)Подэндотелиальным слоем – рыхлая соединительная ткань, 3)Мышечно-эластическим слоем, 4)Наружным соединительнотканным слоем.

Миокард представлен  типичными и атипичными миоцитами. Уровни организации:1)Клеточный первичный(кардиомиоциты)2)Волокнистый вторичный(волокна миоцитов,паттерн-изоморфные и изофункциональные кардиомиоциты) Типичные миоциты – поперечнополосатая сердечная мышца.Имеют:генетический аппарат,энергетический аппрат,депо Са,сократительный аппарат.

Кардиомиоциты имеют следующие основные отличия от скелетной мышечной ткани: 1)Клеточное строение сердечной мышцы. 2)Наличие вставочных дисков. 3)Ядра в центре клеток. 4)Наличие анастомозов. 5)Функция - сократительная.

Атипичные миоциты – образуют проводящую систему сердца – регулируют ритм сердечных сокращений.1)водители ритма(пейсмейкеры)2)кондукторные клетки(проводят возбуждение) 3)клетки,ретранслирующие импульс на типицные кардиомиоциты.Проводящая система сердца 1)Синоатриальный узел Кис-Фляка 80 уд/мин.Состоит из пейсмейкеров 2)Узел Ашоф-Тавара(40 уд/мин) Содержит пейсмейкеры и кондукторные клетки 3)Пучок Гисса (20 уд\мин)Пейсмейкеры и конд кл. 4)Волокна Пуркенье

Эпикард – наружная оболочка сердца, висцеральный листок серозной оболочки. Он представлен мезотелием и соединительнотканным слоем.

ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ

1.Центральные органы:  Красный костный мозг, вилочковая железа.

2.Периферические органы: Лимфоузлы, селезенка, пейеровы бляшки, небная миндалина, солитарные фолликулы пищеварительной системы.

 Красный костный мозг развивается из мезенхимы на 20-28 неделе внутриутробного развития – основной кроветворный орган.До 11 недели выполняет остеобластическую функцию. У взрослых находится в плоских костях, ребрах, позвоночнике. Основу образует ретикулярная ткань и система синусоидных капилляров. В петлях ретикулярной ткани - островки  гемопоэза, перстневидные жировые клетки. Имеются очаги эритропоэза, мегакариоцитопоэза, моноцитопоэза, гранулоцитопоэза. Различают желтый костный мозг - ожиревший красный костный мозг. Фиброзный костный мозг - волоктистая соединительная ткань. Слизистый имеется  у людей преклонного возраста.Клетки: 1)Ретикулярные(секрктируют компонент основного вещества,выделяют фактор роста) 2)Остеогенные(индуцирую гемопоэтические клетки) 3)Жировые(энергообразование,трофика) 4)Адвентициальные(сопровождают кровеносные сосуды, способствуют миграции клеток в кровь) 5)Макрофаги(секр эритропоэтин, интерлейкин, простогландины) 6)Межклеточное вещество (коллаген 1,3,4,типа)

Вилочковая железа развивается из эпителия головной кишки на уровне 3-4 пар жаберных карманов. Снаружи покрыта капсулой, от нее вглубь отходят перегородки, анастомозирующие друг с другом образующие дольки. В дольках различают корковое и мозговое вещество. На периферии коркового - светлые большие клетки - предшественники Т-лимфоцитов. Под влиянием тимозина и тимулина они превращаются в мелкие  антигеннезависимые лимфоциты. Проникая в кровь через гемотканевой барьер,  в лимфоузлах и селезенке они под действием цитокинов становятся  киллерами, хелперами, супрессорами. В мозговом веществе – рециркулирующий пул  - Т-лимфоцитов (15%) и эпителиальные тельца Гассаля. Функции - дифференцировка Т-лимфоцитов, выработка тимозина и тимулина, факторов роста, кальцитониноподобного, инсулиноподобного факторов, регуляция иммунопоэза.Гемотимический барьер-(предохраняет лимфоциты от избытка антигенов)эндотелий капиляров, перикапилярное пространство, эпителиоретикулоциты.

Лимфатический узел начинает развиваться на 3-м месяце по ходу лимфатических сосудов. Имеет форму боба, места вдавления - ворота. Покрыт  капсулой, от нее идут внутрь трабекулы. В основе – ретикулярная ткань, в ней находятся лимфоциты. Они образуют зоны:1) корковая - В-зависимая зона - представлена фолликулами, периферическая темная часть состоит из мелких лимфоцитов, центральная светлая - центр размножения; 2) мозговое вещество - В-зависимая зона (ретикулярная ткань, мозговые тяжи, сосуды, трабекулы); 3)паракортикальная - тимусозависимая зона. Представлена в основном  Т –лимфоцитами, здесь они превращаются  в эффекторные клетки (киллеры и т.д.). Функции  - кроветворный орган, защитный барьер, фагоцитоз 99 %  бактерий, инородных частиц,очищает лимфу от примесей.

   Селезенка развивается в начале 2 месяца внутриутробной жизни в толще мезенхимы дорсальной брызжейки. Строение: покрыта капсулой, внутрь от капсулы идут трабекулы, анастомозирующие между собой. Строму образует ретикулярная ткань и синусоидные капиляры. В селезенке различают красную и белую пульпу. Красная пульпа-ретикулярная ткань с клеточными элементами крови, в частности - эритроцитами, соединительная ткань трабекул, кровеносные сосуды и венозные синусы. Белая пульпа – лимфоидные фолликулы (мальпигиевы тельца). В них различают три зоны: 1) периартериальная (центр размножения) состоит из Т-лимфоцитов и интердигитирующих клеток. Центр размножения представлен ретикулярными клетками с В-лимфобластами. 2) мантийный слой - содержит малые Т и В-лимфоциты. 3) краевая (маргинальная зона) - переходная область между красной и белой пульпой шириной 100 мкм. Состоит из Т и В-лимфоцитов, одиночных макрофагов, окружена синусоидными капиллярами.

Функции - кроветворный и защитный орган, участвует в образовании гуморального иммунитета, вырабатывает вещества, угнетающие эритропоэз в красном костном мозге.

Небные миндалины закладываются на 9-ой неделе эмбриогенеза в виде углубления многорядного мерцательного эпителия латеральной  стенки глотки. Представлены складками слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфатические фолликулы со светлыми участками - герминативными центрами. От поверхности внутрь идут 10-12 крипт, разветвляясь, они дают вторичные крипты. Поверхность миндалины и крипт  покрывает многослойный плоский неороговевающий эпителий. Подслизистая основа формирует капсулу миндалины. Функция - защитная, образование Т и В-лимфоцитов, участвующих в гуморальном и клеточном иммунитете.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА:  ЯЗЫК, ЗУБЫ, ПИЩЕВОД

Пищеварение это процесс механической, физической и химической обработки пищи, ее гидролиз до мономеров с последующим всасыванием. Характер пищи определяет способ пищеварения: 1. внутриклеточное    2. полостное    3. пристеночное (мембранное). Пищеварительная система человека состоит из желудочно-кишечного тракта и пищеварительных желез. Пищеварительный аппарат - это физиологический конвейер, где каждый орган, выполняя общую пищеварительную функцию, занимает строго определенное место, соблюдая преемственность. В пищеварительной системе условно выделяют три отдела: 1.Передний (органы ротовой полости, глотка и пищевод.) Функции - механическое измельчение пищи, формирование пищевого комка, хорошо смоченного слюной. 2.Средний    отдел    (желудок,       тонкий    и    толстый    кишечник, поджелудочная железа,  печень).  Функции:  химическая  обработка пищи,  всасывание  продуктов гидролиза и формирование каловых масс. 3.Задний   отдел      (каудальная   часть   прямой   кишки).  Функция: эвакуация   непереваренных   остатков   пищи   из   пищеварительного канала.

Гистогенез пищеварительной системы: эпителий пищеварительной трубки и желез разивается из энто- и эктодермы. Из энтодермы формируются однослойный высокий призматический эпителий слизистой оболочки желудка, тонкого и большей части толстого кишечника; железистый эпителий печени и поджелудочной железы. Из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона образуется многослойный плоский эпителий ротовой полости, слюн. желез и каудального отдела прямой кишки. Из   мезенхимы       развивается   рыхлая   соединительная   ткань, кровеносные сосуды, гладкие мышцы пищеварительных органов. Из висцерального листка спланхнотома   формируется однослойный плоский эпителий - мезотелий серозной оболочки.

Общий план строения стенки пищеварительной трубки: 1.Слизистая - строение слизистой определяет функцию данного отдела (эпителий, собственная пластинка, мышечная пластинка). 2.Подслизистая ( рыхлая соединительная ткань , подслизистое нервное сплетение Мейсснера) - формирует циркулярные и продольные складки (подвижность слизистой). 3.Мышечная оболочка (2-3 слоя гладких миоцитов; нервное сплетение Ауэрбаха ). 4.Адвентициальная оболочка (р.с.т.) до  диафрагмы, а ниже - серозная оболочка (р.с.т. + мезотелий).

Морфологически слизистая оболочка делится на два типа: 1.Слизистая оболочка кожного типа (покрывает органы переднего отдела до диафрагмы и каудальную часть прямой кишки). 2.Слизистая  оболочка  кишечного  типа  (выстилает  средний  отдел пищеварительной системы).

Слизистая оболочка кожного типа выстлана многослойным плоским, местами ороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой выражена слабо, представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с кровеносными сосудами, нервными элементами, редкими скоплениями лимфоидной ткани. Мышечная пластинка слизистой оболочки может отсутствовать или выражена слабо. Слизистая оболочка кишечного типа выстлана однослойным цилиндрическим эпителием, имеет хорошо выраженные собственную и мышечную пластинки. В собственной пластинке слизистой оболочки залегают простые железы и скопления лимфоидной ткани. Мышечная пластинка состоит из 1-3 слоев гладкомышечной ткани.

      Язык. Основу языка составляет поперечнополосатая    мышечная ткань соматического типа. Снаружи      язык    покрыт слизистой оболочкой.

      Верхняя и боковая поверхности языка имеют неровный рельеф за счет сосочков языка и неподвижно сращена с мышечным телом. Подслизистая оболочка    здесь отсутствует. Сосочки языка - выросты     собственного слоя слизистой оболочки, покрытые снаружи многослойным плоским частично ороговевающим эпителием  (нитевидные сосочки). Различают 4 вида сосочков: нитевидные, грибовидные, желобовидные, листовидные.  Нитевидные   сосочки - самые многочисленные,   равномерно  покрывают  верхнюю    поверхность языка, наиболее мелкие (длина 0,3 мм). При ряде заболеваний процесс отторжения поверхностных эпителиоцитов может замедляться,  создавая картину языка,    обложенного белым налетом. Грибовидные  сосочки располагаются на спинке языка и его кончике, края имеют форму гриба. В толще эпителия    находятся вкусовые почки. Желобоватые сосочки (сосочки языка, окруженные валом)  располагаются между телом  и корнем языка. Они имеют  узкое основание и широкую, уплощенную свободную часть. Вокруг сосочка глубокая щель - желобок, отделяющий сосочек от валика - утолщения слизистой оболочки. Листовидные сосочки хорошо развиты у детей, располагаются по краям языка, в эпителии содержат вкусовые почки.

      Мышечная основа языка образована поперечнополосатой мышечной тканью, волокна которой идут в трех взаимно перпендикулярных направлениях: вертикально, продольно и поперечно.

Слизистая оболочка нижней поверхности языка выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. За слизистой идет хорошо выраженная подслизистая основа.

     Зубы. Зуб как орган состоит из твердых и мягких частей. Твердые части: эмаль, дентин, цемент; мягкая часть зуба - пульпа. Источником образования зуба являются эпителий ротовой полости и подлежащая мезенхима, из которых, в свою очередь, образуются три зачатка: эмалевый орган (эпителиальное образование), соединительнотканный сосочек и соединительнотканный зубной мешочек (мезенхимного происхождения). Развитие зуба совершается от коронки к корню. На втором  месяце внутриутробного развития из эпителиальной зубной пластинки развивается эмалевый орган и дифференцируется на три слоя: наружный - состоит из плоских клеток, внутренний - представлен высоким призматическим  эпителием (клетками энамелобластами, из которых образуется эмаль). Промежуточная часть образована отростчатыми клетками - это пульпа эмалевого органа, из которой образуется насмитова оболочка. Эмалевый орган постепенно обрастает соединительной тканью, образуется соединительно-тканный  сосочек, который дает начало дентину и пульпе. Цемент и периодонт формируются из зубного мешочка.Таким образом, эмаль развивается из эпителия ротовой полости, а дентин, цемент и пульпа имеют мезенхимное происхождение. Зачатки постоянных и молочных зубов образуются из зубной пластинки и подлежащей мезенхимы; сначала они лежат в общей альвеоле, затем между ними появляется костная перегородка, а в возрасте 6-7 лет остеокласты разрушают эту перегородку и корень молочного зуба, а постоянный зуб начинает усиленно развиваться.

       Пищевод. Эпителий пищевода образуется из эпителия передней кишки, остальные слои из окружающей ее мезенхимы. Строение стенки пищевода соответствует общему плану строения органов желудочно-кишечного тракта. Слизистая оболочка кожного типа. В собственной пластинке расположены две группы кардиальных желез пищевода. Одна группа на уровне перстневидного хряща гортани и 5-го кольца трахеи, вторая - в месте перехода пищевода в желудок. В подслизистой основе находятся собственные железы пищевода, выделяющие слизь. Характерное строение имеет мышечная оболочка. Она состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного. В верхней трети - эти слои образованы поперчно-полосатой мышечной тканью, нижняя треть - гладкой  мышечной тканью, средняя - из тех и других волокон. Снаружи пищевод покрыт адвентициальной оболочкой, а брюшной его отдел - серозной оболочкой, образованной мезотелием с подлежащей соединительной тканью.

Следует отметить особо место перехода пищевода в желудок. Переход совершается резко: многослойный плоский неороговевший эпителий пищевода сменяется на однослойный высокий призматический эпителий желудка.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА:  ЖЕЛУДОК И КИШЕЧНИК

Желудок и кишечник  развиваются из энтодермы кишечной трубки с 4-ой недели внутриутробного развития.Желудок. Стенка желудка построена по общему плану организации желудочно-кишечного тракта: слизистая оболочка, подслизистая основа, мышечная и серозная оболочки. Слизистая оболочка имеет строение типичное для слизистой оболочки кишечного типа. На поверхности слизистой оболочки видны продольные складки, желудочные поля и ямки, в дно которых открываются железы желудка. Эпителий, выстилающий поверхность слизистой оболочки - однослойный призматический секретирующий. За эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки, образованная рыхлой соединительной тканью, скоплением лимфоидных элементов и желез желудка.

Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка пилорические и кардиальные. Наиболее многочисленными являются собственные железы или главные. Они залегают в области тела и дна желудка. Это  простые трубчатые железы, содержат 5 видов   железистых клеток: главные экзокриноциты(обладают выраженной в базальной части базофилией, продуцируют профермент пепсиноген),  париетальные экзокриноциты(располагаются в области тела и шейки железы, выделяют хлориды), слизистые(находятся в области шейки железы, продуцируют слизь), шеечные мукоциты(являются источниками регенерации для эпителия), эндокринные (аргирофильные). Пилорические железы располагаются в месте перехода желудка в 12-перстную кишку. Особенности этих желез: более редкое расположение, разветвленные железы, имеют широкие просветы, лишены париетальных клеток. Кардиальные железы -  простые трубчатые  разветвленные  железы, выводные протоки короткие, встречаются главные и  париетальные клетки. Главным образом содержат клетки, секретирующие слизь, в них обнаружены дипептидазы.

Эндокринные клетки  желудка: наиболее часто встречаются EC - клетки секретирующие серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует секрецию пищеварительных ферментов, выделение слизи, двигательную активность. Мелатонин регулирует фотопериодичность функциональной деятельности.G - клетки выделяют гастрин, стимулирующий секрецию пепсиногена   главными клетками   и хлоридов - париетальными экзокриноцитами. Р - клетки  секретируют бомбезин, стимулирующий выделение хлоридов и панкреатического сока, усиливает сокращение гладкой мускулатуры желчного пузыря. ЕСL - клетки  - энтерохромаффиноподобные - располагаются в теле   и дне фундальных желез, вырабатывают гистамин, регулирующий деятельность париетальных   экзокриноцитов. Д - клетки выделяют соматостатин,  ингибирующий синтез белка. Д1  - клетки секретируют вазоинтестинальный пептид (ВИП), который расширяет кровеносные сосуды и стимулирует гормональную деятельность поджелудочной железы.  А - клетки  синтезируют глюкагон.

Подслизистая основа желудка образована рыхлой соединительной тканью. В ней находятся артериальное и венозное сплетения, лимфатические сосуды и подслизистое нервное (мейснеровское) сплетение. Мышечная оболочка желудка образована  тремя слоями гладких мышечных клеток, имеющих различное направление в слоях:    продольное - в наружном, циркулярное - в среднем и косое - во внутреннем слое. Здесь имеется межмышечное нервное  (ауэрбаховское) сплетение. Серозная оболочка построена по общему плану.

Тонкий кишечник. План строения стенки кишки - общий. Имеются 4 оболочки. Слизистая оболочка имеет неровный рельеф за счет циркулярных складок, ворсинок и крипт, увеличивающих общую поверхность слизистой.  Циркулярные складки постоянны, т. к. образованы за счет слизистой и подслизистой основы. Кишечные ворсинки представляют собой выпячивание собственного слоя слизистой в эпителий. Ворсинка выстлана однослойным призматическим эпителием. В нем три основных вида клеток столбчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты. Кишечные крипты - впячивание эпителия в собственный слой слизистой. Имеют вид простых трубчатых желез. В эпителии крипты - следующие виды клеток: столбчатые эпителиоциты, недифференцированные эпителиоциты,  бокаловидные экзокриноциты, клетки Панета и эндокриноциты. Полагают, что клетки Панета выделяют дипептидазы (эрепсин) расщепляющиеся дипептиды до аминокислот. Эндокриноциты тонкого кишечника представлены ЕС-клетками, А-клетками, I-клетками, А-клетками, С-клетками, Д и Д1-клетками. С-клетки вырабатывают  секретин, I - клетки-холецистокинин    и панкреозимин - биологически активные вещества,  стимулирующие функции    поджелудочной железы. В  собственной  пластинке слизистой   повышенное    содержание  ретикулярных  волокон, встречаются  эозинофилы,  лимфоциты,  плазматические клетки. В  мышечной   пластинке слизистой    оболочки два слоя гладких мышечных клеток: внутренний - циркулярный, наружный – продольный. На всем протяжении тонкого кишечника встречаются скопления лимфоидной ткани в виде одиночных (солитарных)  фолликулов.Подслизистая основа тонкого кишечника образована рыхлой соединительной тканью, содержит дольки жировой ткани. В 12-перстной кишке в подслизистой основе находятся сложные трубчатые разветвленные железы - дуоденальные или Бруннера.Мышечная оболочка состоит из  двух слоев: внутреннего-циркулярного, наружного - продольного.    Снаружи тонкий кишечник покрыт серозной оболочкой.

Толстый кишечник имеет стенку,   соответствующую общему плану строения. Особенности в строении слизистой оболочки. Имеется много циркулярных складок и крипт. Крипты больше развиты, расположены чаще, они шире, содержат большое число бокаловидных экзокриноцитов. Подслизистая основа содержит много жировых клеток, сосудистые, нервные сплетения, лимфоидные узелки. Мышечная оболочка представлена двумя слоями. Особое строение имеет наружный продольный слой, в котором миоциты собраны в три ленты вдоль толстой кишки. Серозная оболочка иногда имеет пальцеобразные выросты-скопления жировой ткани, покрытые мезотелием.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Сложные слюнные железы. В ротовую полость открываются выводные протоки трех пар сложных слюнных желез. Все слюнные железы развиваются из многослойного плоского эпителия, выстилающего ротовую полость эмбриона. Они состоят из секреторных концевых отделов и путей, выводящих секрет. Секреторные отделы по строению и характеру выделяемого секрета бывают трех типов: белковые, слизистые, белково-слизистые. Выводные пути слюнных желез подразделяются на вставочные протоки, исчерченные, внутридольковые, междольковые выводные протоки и общий выводной проток. По механизму отделения секрета из клеток – все слюнные железы мерокриновые.

 Околоушные железы. Снаружи железы покрыты плотной неоформленной соединительнотканной капсулой. Железа имеет ярко выраженное дольчатое строение. По строению это сложная альвеолярная разветвленная железа, белковая по характеру отделяемого секрета. В дольках околоушной железы расположены концевые белковые отделы, вставочные протоки, исчерченные протоки  (слюнные трубки) и внутридольковые  протоки.

Предполагают, что вставочные и исчерченные протоки обладают секреторной функцией. Внутридольковые выводные протоки покрыты двуслойным эпителием, междольковые выводные протоки располагаются в междольковой соединительной ткани. По мере укрепления выводных протоков двуслойный эпителий постепенно становится многослойным.

Общий выводной проток покрыт многослойным плоским неороговевающим эпителием. Его устье расположено на поверхности слизистой оболочки щеки на уровне 2-го верхнего большого коренного  зуба.

 Подчелюстные железы. В подчелюстных железах наряду с чисто белковыми образуются слизисто-белковые концевые отделы. В некоторых участках железы происходит ослизнение вставочных протоков, из клеток которых и формируются слизистые клетки концевых отделов. Это сложная альвеолярная, местами трубчато-альвеолярная, разветвленная белково-слизистая железа.

С поверхности железа одета соединительнотканной капсулой. Дольчатое строение в ней выражено хуже, чем в околоушной железе. В подчелюстной железе преобладают концевые отделы, которые устроены так же, как соответствующие  концевые отделы околоушной железы. Смешанные концевые отделы более крупные. Они состоят из двух видов клеток - слизистых и белковых.

Вставочные протоки подчелюстной железы менее разветвленные и более короткие по сравнению с околоушной железой. Исчерченные протоки в подчелюстной железе очень хорошо развиты. Они длинные и сильно ветвятся. Эпителий выводных протоков выстлан соответственно таким же эпителием, как в околоушной железе. Главный    выводной    проток этой железы открывается рядом с протоком парной подъязычной железы на переднем крае уздечки языка.

Подъязычная железа - это смешанная, слизисто-белковая железа с преобладанием слизистой секреции. В ней имеются концевые секреторные отделы трех типов: слизистые, белковые,  смешанные, с преобладанием слизистых. Белковые концевые отделы немногочисленны. Слизистые концевые отделы состоят из характерных слизистых клеток. Миоэпителиальные элементы образуют наружный слой во всех концевых отделах, а также во вставочных и исчерченных протоках, которые в подъязычной железе развиты  крайне слабо. Соединительнотканные внутридольковые и междольковые перегородки выражены лучше, чем в двух видах предыдущих желез.

Поджелудочная железа. Поджелудочная железа состоит из экзокринных и эндокринных отделов. Экзокринная часть железы вырабатывает сложный пищеварительный секрет – панкреатический сок, поступающий по выводным протокам в 12- перстную кишку. Трипсин, хемотрипсин, карбоксилаза действуют на белки, липолитический фермент липаза расщепляет жиры, амилолитический фермент  амилаза - углеводы. Сокоотделение поджелудочной железы является сложным нейро-гуморальным актом, в котором важная роль принадлежит особому гормону- секретину, который продуцируется слизистой оболочкой 12-перстной кишки и доставляется к железе с током крови. Эндокринная часть органа вырабатывает гормон инсулин, под действием которого в печени и в мышечной ткани поступающая из крови глюкоза превращается в полисахарид гликоген.  Результатом действия инсулина является снижение уровня сахара в крови. Помимо инсулина, в поджелудочной железе вырабатывается гормон глюкагон. Он обеспечивает превращение гликогена печени в простые сахара и тем самым способствует увеличению количества глюкозы в крови. Таким образом, эти гормоны имеют важное значение  в регуляции углеводного обмена в организме. Строение поджелудочной железы. В поджелудочной железе различают головку, тело и хвост. Железа покрыта тонкой  прозрачной соединительнотканной капсулой, от которой в глубь паренхимы отходят многочисленные междольковые  перегородки, состоящие из рыхлой соединительной ткани. В  них проходят междольковые выводные протоки, нервы, кровеносные и лимфатические сосуды. Таким образом, поджелудочная железа имеет дольчатое строение.

 Экзокринная часть органа    по строению - сложная альвеолярно-трубчатая железа. Паренхима долек представлена концевыми секреторными    отделами - ацинусами, которые имеют вид пузырьков или трубочек. Ацинусы состоят из одного слоя панкреатических клеток конической формы, лежащих на тонкой мембране. Просвет ацинусов небольшой. Округлые крупные ядра железистых клеток располагаются в центре, содержат много хроматина   и 1-2 оксифильных ядрышка. Базальная часть   железистых   клеток широкая, цитоплазма ее интенсивно окрашивается основными красителями и выглядит гомогенной. Над ядром секреторной клетки находится оксифильная зона.  Здесь в цитоплазме обнаруживаются округлые секреторные гранулы, которые окрашиваются оксифильно.

В поджелудочной железе в отличие от других альвеолярно - трубчатых желез наблюдаются различные соотношения между ацинусами  и вставочными протоками. Вставочный  проток может, расширяясь, прямо переходить в ацинус, но чаще всего дистальный конец вставочного протока оказывается вдвинутым в полость ацинуса. При этом внутри ацинуса обнаруживаются мелкие, неправильной формы клетки. Эти клетки получили название  центроацинозных эпителиальных клеток.  Вставочные протоки выстланы однослойным плоским эпителием, лежащим на хорошо выраженной базальной мембране. Вставочные протоки, собираясь, образуют внутридольковые протоки, выстланные однослойным кубическим эпителием. Внутридольковые протоки, сливаясь друг с другом, переходят в более крупные междольковые выводные протоки.  Последние образуют главный  выводной проток поджелудочной железы. Слизистая оболочка междольковых и главного выводного протоков образована однослойным призматическим эпителием.

Таким образом, экзокринная часть поджелудочной железы по своей организации напоминает белковые слюнные железы. Однако в поджелудочной железе, начиная с концевых секреторных отделов и кончая главным протоком, все структуры экзокринной части образованы однослойным эпителием энтодермального происхождения.

 Эндокринная часть поджелудочной железы представляет собой совокупность особых клеточных групп, залегающих в виде островков в паренхиме железы. Эти группы  клеток получили название панкреатических островков   – островков Ленгерганса. Форма островков чаще всего округлая, реже встречаются островки неправильных угловатых очертаний. В хвостовой части железы их намного больше, чем в головке. Строму островков составляет нежная ретикулярная сеть. От окружающей железистой паренхимы островки обычно отделены  тонкой соединительнотканной оболочкой.

 В поджелудочной железе человека с помощью специальных  методов окраски обнаружено несколько основных типов островковых клеток - клетки А, В, РР, Д, Д1. В-клетки 70 % панкреатических островков.Они имеют кубическую или призматическую форму. Ядра у них крупные, хорошо воспринимают красители. В цитоплазме клеток содержатся гранулы, хорошо растворимые в спиртах и не растворимые в воде.   Отличительной особенностью В-клеток является их тесный контакт со стенками синусоидных капилляров. Эти клетки образуют   компактные тяжи и располагаются чаще по периферии островка. А-клетки Около 20 % всех клеток островков, ацидофильные, вырабатывают глюкагон.  Это крупные, округлой или угловатой формы клетки. В цитоплазме содержатся относительно крупные гранулы, хорошо растворимые в воде, но не растворимые в спиртах. Ядра клеток крупные, бледной окраски, т. к. содержат небольшое количество хроматина. РР - клетки секретируют панкреатический пептид. Д-клетки – соматостатин, Д1 – клетки – ВИП –гормон.

Возрастные изменения в поджелудочной железе человека отчетливо обнаруживаются в процессе развития, роста и старения организма. Так, сравнительно большое содержание молодой соединительной ткани у новорожденных быстро уменьшается в первые месяцы и годы жизни. Это связано с активным развитием у детей раннего возраста внешнесекреторной железистой ткани. Количество островковой ткани после рождения ребенка также увеличивается. У взрослого человека соотношение между железистой паренхимой и соединительной тканью остается относительно постоянным. С наступлением старости экзокринная ткань подвергается инволюции и частично атрофируется. Количество соединительной ткани в органе значительно возрастает, и она приобретает вид жировой ткани.

Печень - самая крупная пищеварительная железа человека. Ее вес – 1500-2000г. Функции: 1)синтез гликогена, белков крови 2)защитная (клетки Купфера) 3)дезинтаксикационная 4)депонирующая (вит. А, Д, Е, К) 5)экскреторная (желчь) 6)кроветворная на ранних этапах эмбриогенеза. Печень развивается из энтодермального эпителия. Структурно-функциональной единицей печени является долька. Печеночные балки - структурные элементы дольки, ориентированны радиально, образованы двумя рядами гепатоцитов, которые составляют стенку желчных капилляров. Параллельно в пределах дольки располагаются синусоидные капилляры, где между эндотелиоцитами встречаются многочисленные клетки Купфера (макрофага). Пространство Диссе располагается между печеночными балками  и стенкой синусоидных капилляров: содержит липоциты, фиброциты, отростки клеток Купфера. Сосудистое русло представлено системой притока крови - воротная вена и печеночные артерии, долевые сосуды, сегментарные, междольковые, вокругдольковые, синусоидные капилляры. Система оттока крови включает центральные вены, поддольковые, (собирательные) вены, сегментарные долевые попадают в полую вену. Триада образована междольковыми артерией, веной и желчным протоком.

КОЖА И ЕЕ ПРИДАТКИ. ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ

Кожа - орган, который является наружньм покровом тела животных  и человека.Кожа образует ряд придатков: волосы, ногти, потовые, сальные и молочные железы. Функции: 1)кожа защищает глубоко лежащие органы от многих внешних воздействий, а так же от внедрения микробов.2) оказывает значительно сопротивление  давлению, трению, разрыву. 3) участвует  в общем обмене веществ особенно в регуляции водного, теплового, солевого обмена, обмена витаминов.4) Она выполняет функцию депо крови, имея ряд приспособлений, регулирующих кровоснабжение организма.

В коже заложено  большое количество рецепторов, в связи с чем различают следующие виды кожной чувствительности: болевую, тепловую, холодовую, тактильную.Развитие кожи: Из двух эмбриональных зачаток. Наружный её покров - эпидермис, образуется из эктодермы, а дерма – из мезенхимы (дерматомов).Строение кожи:эпидермис,дерма,гиподерма. Эпидермальный дифферон-вертикальный ряд клеток от унипотентной стволовой до эпителиальной чешуйки(48-50 клеток) Эпидермис представлен многослойным и плоским ороговевающим эпителием, включающим базальный слой(унипотентные стволовые клетки,обладают митотической активностью), слой шиповатых клеток(многочисленные отростки шипики), зернистый слой(сод гранулы кератогиалина, с этого слоя начинается кератинизация), блестящий(плоские кератиноциты,разрушены ядр и органеллы),  роговой слой(закончившие дифференцировку кератиноциты). Дерма делится на два слоя - сосочковый и сетчатый. Сосочковый представлен рыхлой соединительной тканью,фибробласты,фиброциты,макрофаги,тучные клетки,капиляры,нервные окончания.. Сетчатый - плотной неоформленной соединительной тканью, колагеновые волокна. В ней располагаются кожные железы: потовые, сальные и корни волос.Гиподерма – жировая ткань.

Потовые железы: простые трубчатые, белковые по характеру секреции подразделяются на мерокриновые (большинство) и апокриновые (подмышечные впадины, задний проход, половые губы). Сальные железы: Простые альвеолярные разветвленные выводные протоки открываются в волосяные воронки. По характеру секреции – голокриновые. Волосы: различают три вида волос: длинные, щетинистые, пушковые. В волосе различают стержень и корень. Корень располагается в волосяном мешке, стенка которого состоит из внутреннего и наружного эпительных влагалищ и волосяной сумки. Он заканчивается волосяной луковицей. Корень волоса состоит из: коркового (роговые чешуйки) и мозгового вещества (клетки, лежащие в виде монетных столбиков). К корковому веществу прилежит кутикула волоса (цилиндрические клетки). В косом направлении к волосу залегает мышца, поднимающая волос (гладкие  мышечные клетки), одним концом вплетается   в волосяную сумку,  другим – в сосочный  слой  дермы.

Органы дыхания: функции воздухоносных путей  (носовые хоаны, носоглотка, трахея, бронхиальное дерево, вплоть до терминальных бронхиол ) – внешнее дыхание, т.е. поглощение из вдыхаемого воздуха О2 и снабжение им крови и удаление СО2. Воздух попутно согревается, увлажняется и очищается. Функция газообмена  (тканевого дыхания) осуществляется в респираторных отделах легких. На клеточном уровне в органах дыхания, осуществляется  ряд функций, не связанных с газообменом: выделение иммуноглобулинов, поддержание свертываемости  крови, участие в водно-солевом и липидном обмене, синтезе, метаболизме и выведении гормонов, депонировании крови и ряде других функций.

Развитие: из вентральной стенки глотки (передней кишки) на 3-ей неделе внутриутробной жизни. Стенка дефинитивных воздухоносных  путей на всем протяжении, за исключением мелких и терминальных бронхов, имеет  общий план строения и состоит из 4-х оболочек: слизистой , подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной.

Трахея. Слизистая оболочка – многорядный  однослойный высокий призматический реснитчатый эпителий, в котором различают  4-е основных типа клеток :  реснитчатые, бокаловидные, базальные (камбиальные) и  эндокринные (полифункциональные, вырабатывающие олигопептиды, вещество Р и содержащие полный набор моноаминов – НА, ДА, СТ).Собственная пластинка слизистой оболочки  построена рыхлой соединительной тканью и содержит продольно расположенные эластические волокна. Подслизистая основа  - рыхлая соединительная ткань с огромным количеством белково-слизистых  простых разветвленных желез. Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из незамкнутых колец гиалинового хряща, которые на дорзальной поверхности  фиксируются пучками гладкомышечных клеток. Адвентиция – соединительная ткань средостения с большим Количеством жировых клеток, кровеносных сосудов и нервов.

По мере уменьшения калибра бронхов наблюдаются  следующие отличия в структуре стенки бронхов по сравнению со строением стенки трахеи: главные бронхи -  в слизистой оболочке появляется мышечная пластинка с циркулярным и продольным расположением гладкомышечных клеток В фиброзно-хрящевой оболочке кольца гиалинового хряща замкнутые. Крупные бронхи - хрящевой скелет фиброзно-хрящевой оболочки начинает фрагментироваться, увеличивается количество эластических волокон и гладких мышечных клеток в мышечной пластинке слизистой оболочки, которые имеют косое и продольное направление. Средние бронхи- слизистые железы слизистой оболочки собираются в группы. Гиалиновый хрящ фиброзно-хрящевой оболочки фрагментирован и постепенно заменятся на эластический. Мелкие бронхи - слизистая собирается в складки за счет нарастания толщины мышечного слоя, полностью исчезают пластины гиалинового хряща. Таким образом,  в составе мелкого бронха обнаруживается только две оболочки: слизистая и адвентициальная.На уровне терминальных бронхиол, выстланных кубическим эпителием, появляются секреторные клетки Клара, безресничные клетки и клетки со щеточной каемкой, функция  последних состоит во всасывании избытка сурфактанта.

В состав ацинуса – структурно функциональной  единицы респираторного отдела легких входит альвеолярная бронхиола 1-го порядка, два альвеолярных хода, альвеолярные мешочки, сплошь покрытые альвеолами.

Клеточный состав альвеолы включает: 1) альвеолоциты - 1-го типа (респираторные клетки), 2)альвеолоциты - 2-го типа (секреторные клетки, вырабатывающие сурфактант) 3) пылевые клетки – легочные макрофаги.

Структуры, составляющие воздушно-кровяной барьер:

1.  истонченная безъядерная часть цитоплазмы альвеолоциты 1-го типа,
2.  базальная мембрана альвеолоциты 1-го типа,
3.  базальная мембрана эндотелиоцита гемокапилляра,
4.  истонченная безъядерная часть цитоплазмы эндотелиоцита гемокапилляра,
5.  лежащий между альвеолоцитом 1-го типа и эндотелиоцитом – слой гликокаликса.

Толщина аэрогематического барьера в среднем 0,5 мкм.

ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА. ГИПОТАЛЯМО-ГИПОФИЗАРНАЯ СИСТЕМА

Регуляцию и координацию функций организма осуществляют три интегральные системы: нервная, эндокринная, лимфоидная. Эндокринная система представлена специализированными эндокринными железами и одиночными эндокринными клетками, рассеянными по разным органам и тканям организма. Эндокринная система представлена: 1)Центральные эндокринные органы: гипоталамус, гипофиз, эпифиз. 2.Периферические эндокринные железы: щитовидная железа, околощитовидные железы, надпочечники. 3.  Органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции: гонады, плацента, поджелудочная железа. 4. Одиночные гормонпродуцирующие клетки: нейроэндокринные клетки группы неэндокринных органов – APUD-система, одиночные эндокринные клетки, продуцирующие гормоны. По функциональным особенностям различают четыре группы: 1. Нейроэндокринные трансдукторы, выделяющие нейротрансмиттеры (посредники) – либерины (стимуляторы) и статины (тормозящие факторы). 2. Нейрогемальные образования (медиальное возвышение гипоталамуса), задняя доля гипофиза – они  накапливают гормоны, продуцируемые в нейросекреторных ядрах гипоталамуса. 3. Центральный орган регуляции эндокринных желез и неэндокринных функций – аденогипофиз, осуществляет регуляцию при помощи тропных гормонов. 4. Периферические эндокринные железы и структуры: 1) аденогипофиззависимые - щитовидная железа (тироциты), надпочечники (пучковая и сетчатая зоны), гонады; 2) аденогипофизнезависимые - паращитовидная железа, С-клетки щитовидной железы, клубочковая зона коры и мозговое вещество надпочечников, поджелудочная железа (островки Лангерганса), одиночные гормонпродуцирующие клетки.

Железы взаимодействуют по принципу обратной связи: центральная эндокринная железа (аденогипофиз) секретирует  гормоны, стимулирующие или тормозящие секрецию гормонов периферических желез; гормоны периферических желез, в свою очередь, способны регулировать (в зависимости от уровня циркулирующих гормонов) секреторную активность клеток аденогипофиза. Все биологически активные вещества делят на гормоны (секретируют клетки эндокринных органов), цитокины (секретируют клетки иммунной системы), хемокины (секретируют различные клетки при иммунных реакциях и при воспалении).

Гормоны – высокоактивные регуляторные факторы, оказывающие стимулирующее или угнетающее влияние на основные функции организма: обмен веществ, соматический рост, репродуктивные функции. Они секретируются непосредственно в кровоток в ответ на специфические сигналы.

В зависимости от расстояния железы от клетки-мишени различают три варианта регуляции: 1) дистантная – клетки-мишени находятся на значительном расстоянии от железы; 2) паракринная – железа и клетка-мишень расположены рядом, гормон достигает мишени путем диффузии в межклеточном веществе; 3) аутокринная – сама клетка-продуцент гормона имеет рецепторы к собственному гормону.

 Гормоны по химической природе делятся на две группы: 1.Гормоны – белки: тропные гормоны передней и средней доли гипофиза, их плацентарные аналоги, инсулин, глюкагон, эритропоэтин; пептиды: гормоны гипоталамуса, нейропептиды головного мозга, гормоны нейроэндокринных клеток пищеварительной системы, ряд гормонов поджелудочной железы, гормоны тимуса, кальцитонин; производные аминокислот: тироксин, адреналин, норадреналин, серотонин, мелатонин, гистамин. 2.Гормоны – стероиды:  кортикостероиды – глико- и минералокортикоиды; половые гормоны – андрогены, эстрогены, прогестины.

        Гормоны первой группы действуют на мембранные рецепторы   повышается или снижается активность аденилатциклазы  меняется концентрация внутриклеточного посредника цАМФ  меняется активность регуляторного фермента протеинкиназы  меняется активность регулируемых ферментов; таким образом, меняется активность белков.

Гормоны второй группы влияют на активность генов: гормоны проникают внутрь клетки   в цитозоле связываются с белковым рецептором и проходят в клеточное ядро  комплекс гормон-рецептор влияет на сродство регуляторных белков к определенным участкам ДНК  меняется скорость синтеза ферментов и структурных белков.

Ведущая роль в регуляции эндокринных функций принадлежит гипоталамусу и гипофизу, которые объединены по происхождению и гистофизиологической общности в единый гипоталамо-гипофизарный комплекс.

Гипоталамус - высший центр эндокринных функций, контролирует и интегрирует висцеральные функции организма. Субстратом объединения нервной и эндокринной систем являются нейросекреторные клетки, образующие в сером веществе гипоталамуса парные ядра: а) супраоптические ядра - образованы крупными холинергическими нейросекреторными клетками; б) паравентрикулярные ядра – в центральной части имеют такое же строение; периферическая часть состоит из мелких адренергических нейросекреторных клеток. В обоих ядрах образуются белковые нейрогормоны (вазопрессин и окситоцин). Клетки ядер среднего гипоталамуса продуцируют аденогипофизотропные нейрогормоны (олигопептиды), контролирующие деятельность аденогипофиза: либерины – стимулируют выделение и продукцию гормонов аденогипофиза, и статины – угнетают эти процессы. Эти гормоны продуцируются клетками аркуатного, вентромедиального ядер, в сером перивентрикулярном веществе, в преоптической зоне гипоталамуса и в супрахиазматическом ядре.

 Влияние гипоталамуса на периферические эндокринные железы осуществляется двумя путями: 1) трансаденогипофизарный путь – действие гипоталамических либеринов на переднюю долю гипофиза, что вызывает выработку соответствующий тропных гормонов, действующих на железы-мишени; 2) парагипофизарный путь – эффекторные импульсы гипоталамуса поступают к регулируемым органам-мишеням, минуя гипофиз.

 Гипофиз - орган бобовидной формы. В составе гипофиза различают: аденогипофиз (передняя доля, промежуточная и туберальная) и нейрогипофиз. Большую часть гипофиза занимает передняя доля аденогипофиз(80%), которая развивается из эпителия крыши ротовой полости (кармана Ратке). Паренхима ее образована эпителиальными тяжами-трабекулами, которые образуют густую сеть и состоят из эндокриноцитов. Узкие промежутки между эпителиальными тяжами  заполнены рыхлой соединительной тканью с фененстрированными и синусоидными капиллярами. В передней доле выделяют два типа железистых клеток: 1) хромофобные, не воспринимающие краситель, т.к. в их цитоплазме отсутствуют секреторные гранулы (мембранные пузырьки, заполненные белковыми носителями гормонов); 2) хромофильные: а) базофильные – окрашиваются основными красителями; б) ацидофильные  – кислыми.

 Клеточный состав передней части аденогипофиза:

1. Соматотропоциты – ацидофильные клетки, продуцируют гормон роста (СТГ), составляют около 50 % всех клеток; располагаются на периферии; хорошо выражен аппарат Гольджи и ГЭС.

2. Пролактотропоциты – ацидофильные клетки, секретируют пролактин, составляют около 15 – 20 %; хорошо развита ГЭС.

3.  Тиреотропоциты – базофильные клетки, секретируют тиреотропный гормон, составляют 5 % от общей клеточной популяции; при гипотиреозе и тироидэктомии тиреотропоциты увеличиваются, аппарат Гольджи и ГЭС гипертрофируются, цитоплазма вакуолизируется – такие клетки называются клетками «тироидэктомии».

4. Гонадотропоциты – базофильные клетки, секретируют гонадотропные гормоны: лютеинизирующий (ЛГ) и фолликулостимулирующий (ФСГ), составляют около 10 %; эти клетки гипертрофируются после гонадэктомии, их называют клетками «кастрации».

5. Кортикотропоциты – в зависимости от их функционального состояния могут быть базофильными и ацидофильными, секретируют адренокортикотропный гормон (АКТГ).

Промежуточная часть аденогипофиза - рудиментарное образование, располагается между передней главной частью аденогипофиза и задней главной частью нейрогипофиза; состоит из кистообразных полостей, заполненных коллоидом и выстланных кубическим эпителием. Клетки секретируют меланоцитостимулирующий гормон (МСГ), липотропный гормон.

 Туберальная часть аденогипофиза - продолжение передней части, пронизана большим количеством сосудов, между ними тяжи эпителиальных клеток и псевдофолликулы, заполненные коллоидом, секретируют в незначительных количествах ЛГ и ТТГ.

 Нейрогипофиз. Задняя доля состоит из нейроглии, является производной промежуточного мозга и в связи с этим называется нейрогипофизом. Задняя доля  - это утолщение конца  воронки, отходящей от III желудочка в области серого бугра. Она образована глиальными клетками  с многочисленными отростками-питуацитами. В задней доле гипофиза разветвляются многочисленные нервные волокна, начинающиеся от клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса и проходящие через гипофизарную ножку. Клетки этих ядер способны к нейросекреции: гранулы секрета, смещаясь вдоль аксонов гипоталамо-гипофизарного пучка, попадают в заднюю долю гипофиза, где аккумулируются в виде телец Херинга. Здесь накапливается 2 гормона: вазопрессин, или антидиуретический гормон, регулирующий реабсорбцию воды в нефронах и обладающий сильным сосудосуживающим свойством (вплоть до капилляров), и окситоцин, стимулирующий сокращение матки и усиливающий молокоотдачу молочными железами.  

 Эпифиз (пинеальная, или шишковидная, железа) – компактное образование головного мозга, весом 150 – 200 мг, располагается в борозде между передними буграми четверохолмия, функционально связан с периферическими эндокринными железами и регулирует их активность в зависимости от биологических ритмов. Эпифиз развивается из эпендимы 3-го желудочка промежуточного мозга. Основные клеточные элементы: 1) Пинеалоциты (секреторные клетки) – в центральной части долек эпифиза; крупные клетки с бледной цитоплазмой, с умеренно развитыми ГЭС и комплексом Гольджи, многочисленными митохондриями; ветвящиеся длинные отростки оканчиваются на базальной пластине перикапиллярного пространства; две разновидности пинеалоцитов: более крупные «светлые» и меньшего размера «темные». Отростки и терминали содержат секреторные гранулы. Секреторные гранулы представлены 2-мя видами биологически активных веществ: 1.биогенные моноамины (серотонин, мелатонин) – регулируют циркадные ритмы, 2.полипептидные гормоны (антигонадотропин – задерживает половое созревание у детей; адреногломерулотропин – влияет на клубочковую зону коры надпочечника). 2) Фиброзные астроциты (поддерживающие клетки) - между столбовидными скоплениями пинеалоцитов, отростки формируют корзинчатые разветвления вокруг пинеалоцитов. На периферии эпифиза (кора) астроциты имеют тонкие длинные отростки, в центральной части (медулла) – короткие тонкие отростки. В паренхиме встречаются отдельные нейроны. Возрастные изменения эпифиза: прекращается митотическое деление пинеалоцитов, фрагментация ядер, накопление в клетках липидов и липофусцина, увеличивается количество астроцитов, разрастается соединительная ткань, появляется  «мозговой песок».

ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ

К периферическим эндокринным железам относят щитовидную железу, паращитовидную железу, надпочечники.

 Щитовидная железа самая крупная из эндокринных желез организма; располагается по бокам трахеи, вырабатывает йодсодержащие тиреоидные гормоны: тироксин (Т4), 3,5,3-трийодтиронин (Т3), кальцитонин. Развивается из клеточного материала дна глотки между I и II парами глоточных карманов. Медиальный зачаток имеет дольчатое строение, смещается в каудальном направлении, утрачивает связь с эмбриональной глоткой. Эпителий, образующий основную массу щитовидной железы, является дериватом прехордальной пластинки. В эпителиальную закладку органа врастают соединительная ткань и сосуды. С 11-12 недели появляется характерная способность накапливать йод и синтезировать тиреоидные гормоны.

Щитовидная железа снаружи покрыта соединительнотканой капсулой, прослойки которой направляются вглубь и делят орган на дольки. В этих прослойках проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы.  

Паренхима железы представлена эпителиальной тканью, которая образует структурно-функциональную единицу железы – фолликул.  Фолликулы – замкнутые пузырьки, стенки которых состоят из одного слоя эпителиальных клеток - тироцитов; в просвете содержится коллоид. Клетки фолликулярного эпителия имеют разную форму – от цилиндрической до плоской. На апикальной поверхности тироцитов, обращенной в просвет фолликула, есть микроворсинки. Высота клеток зависит от функциональной активности тироцита. Соседние тироциты связаны плотными контактами, десмосомами, которые препятствуют утечке коллоида в межклеточное пространство. Между тироцитами имеются щелевидные соединения, образованные различными типами трансмембранных белков (коннексинов); они опосредуют химическую  связь между соседними тироцитами. Коллоид заполняет полость фолликула и представляет собой вязкую жидкость; содержит тиреоглобулин, из которого образуются гормоны тироксин и трийодтиронин. Помимо фолликулов в центральных отделах дольки железы находятся скопления эпителиальных клеток - интерфолликулярные островки (источники регенерации фолликулов). Эти клетки по своему строению идентичны фолликулярным тироцитам. Идентифицировать их можно  по поглощению радиоактивного йода: фолликулярные клетки поглощают йод, интерфолликулярные – нет. Функция фолликулярных клеток – синтез, накопление, выделение тиреоидных гормонов (Т3, Т4).  Эти процессы включают ряд этапов. 1. Фаза продукции: тироциты поглощают из крови аминокислоты, моносахариды, йодид  на рибосомах ГЭС синтезируется белок тиреоглобулин   переносится в комплекс Гольджи, где завершается образование тиреоглобулина  от комплекса Гольджи отделяются пузырьки с тиреоглобулином и механизмом экзоцитоза через апикальную поверхность тироцитов выделяются в просвет фолликула.2. Фаза выведения: обратное поглощение (пиноцитоз) тиреоглобулина тироцитами из коллоида  слияние  пиноцитозных пузырьков с лизосомами  расщепление тиреоглобулина лизосомальными ферментами  освобождение гормона тироксина и трииодтиронина  выделение свободных гормонов в капилляры.

Тиреоглобулин в норме никогда не попадает из просвета фолликула в межклеточное пространство. Его появление там приводит к аутоиммунному поражению щитовидной железы, т.к. в процессе внутриутробного развития иммунная система не вступала в контакт с тиреоглобулином, который первоначально отсутствовал, и в дальнейшем был полностью изолирован. Поэтому иммунная система воспринимает его как чужеродный антиген.

 Оксифильные клетки Ашкинази (Гюртля) – крупные кубические, цилиндрические или полигональные клетки с эксцентрично лежащим ядром неправильной формы. Их особенность – очень большое число митохондрий, и много лизосом. Происхождение и функциональная роль этих клеток остаются нераскрытыми. Выяснение этих вопросов имеет клиническое значение, т.к. клетки Ашкинази служат источником образования доброкачественных и злокачественных опухолей щитовидной железы.

 С – клетки (парафолликулярные) – важный компонент паренхимы; лежат между фолликулами или входят в состав их стенки. Характерным признаком С – клеток является присутствие в их цитоплазме большого количества гранул диаметром 100 - 300 нм, покрытых мембраной.  Основная функция этих клеток - секреция кальцитонина на ГЭС; окончательное созревание его происходит в комплексе Гольджи. Гормон накапливается в цитоплазме в секреторных гранулах, которые медленно выделяют свое содержимое в периваскулярное пространство механизмом экзоцитоза. Помимо кальцитонина С–клетки синтезируют соматостатин и ряд других гормонов.

Паращитовидные железы развиваются из III – IV пары жаберных карманов. Снаружи покрыты соединительнотканной капсулой; имеют вид мелких желтовато-коричневых уплощенных эллипсовидных образований. Общее число паращитовидных желез у человека может варьировать от 2 до 12. Паренхиму железы составляет эпителиальная ткань, образующая трабекулы. Железистый эпителий (ведущая ткань паращитовидных желез) представлен несколькими типами: 1) Главные паратироциты – образуют основную часть паренхимы; мелкие полигональные клетки диаметром 4 – 8 мкм, цитоплазма которых окрашивается базофильно и содержит липидные включения. Ядра до 5 мкм, с крупными глыбками хроматина, располагаются в клетке центрально. Выделяют две разновидности этих клеток: 1) светлые – неактивные (покоящиеся) клетки, их цитоплазма не воспринимает краситель; ГЭС и аппарат Гольджи слаборазвиты; секреторные гранулы образуют мелкие скопления; значительное количество гликогена; многочисленные липидные капли, липофусцин, лизосомы; плазмолемма имеет ровные границы; 2) темные -  активно функционирующие клетки, их цитоплазма окрашивается равномерно; хорошо развиты ГЭС и комплекс Гольджи; много вакуолей; содержание гликогена в цитоплазме невелико; небольшое количество секреторных гранул; клетки образуют многочисленные впячивания и вдавления; межклеточные промежутки расширены. Главные клетки синтезируют паратирин, который участвует в регуляции уровня кальция в крови, влияет на клетки-мишени в костной ткани – увеличивает количество остеокластов и их активность (усиливается выведение кальция из кости в кровь); стимулирует реабсорбцию кальция в почечных канальцах, одновременно угнетает реабсорбцию фосфатов. 2) Оксифильные клетки -  чаще встречаются на периферии желез; крупнее главных клеток (6 – 20 мкм). Цитоплазма интенсивно окрашивается эозином. Ядра мелкие, гиперхромные, располагаются центрально. Значительное число крупных митохондрий различной формы. ГЭС и аппарат Гольджи развиты слабо, секреторные гранулы не обнаруживаются. 3) Переходные клетки -  обладают структурными признаками главных и оксифильных клеток.

Фолликулы в паращитовидной железе встречаются чаще в пожилом возрасте и содержат коллоид, окрашивающийся кислыми красителями. Размеры фолликулов 30 – 60 мкм, круглой или овальной формы; выстилка представлена главными клетками.

 Надпочечники – парные органы, образованы соединением двух самостоятельных гормонопродуцирующих желез, составляющих корковое и мозговое вещество разного происхождения, регуляции и физиологического значения. Снаружи покрыты соединительнотканной капсулой. Состоят из коркового вещества (лежит по периферии) и мозгового вещества (сосредоточено в центре). Корковые эндокриноциты образуют эпителиальные тяжи перпендикулярно поверхности органа. В коре различают зоны: 1. Клубочковая – образована мелкими эндокриноцитами, формирующими округлые скопления (клубочки); в этой зоне мало липидных включений. Здесь вырабатываются минералокортикоиды, поддерживающие гомеостаз электролитов. 2. Промежуточная – узкая прослойка мелких малоспециализированных клеток, являющихся камбиальными для сетчатой и пучковой зон. 3. Пучковая – наиболее выражена, эндокриноциты крупные, кубической или призматической формы; на поверхности, обращенной к капиллярам, имеются микроворсинки; в цитоплазме много липидов; митохондрии крупные; хорошо выражена гладкая ЭС. В этой зоне присутствуют наряду со светлыми, и темные клетки, содержащие мало липидных включений, но много рибонуклеопротеидов. В темных клетках имеется и гранулярная ЭС. В этой зоне вырабатываются глюкокортикоиды (кортикостерон, кортизон, гидрокортизон), влияющие на метаболизм углеводов, белков и липидов, усиливают процессы фосфорилирования. 4. Сетчатая – эпителиальные тяжи разветвляются и формируют рыхлую сеть. Эндокриноциты мелкие, кубические, округлые. Число темных клеток увеличивается. Здесь вырабатывается андрогенстероидный гормон, эстрогены, прогестерон.

Мозговое вещество отделено от коркового тонкой прослойкой соединительной ткани.Клеточные элементы мозгового вещества: 1. Хромаффинные клетки (мозговые эндокриноциты) -  основные клетки паренхимы. Расположены в виде гнезд, тяжей, скоплений и контактируют с сосудами; полигональной или округлой формы. Эксцентрично лежащее ядро с большим ядрышком. Выделяют два типа клеток: 1) светлые клетки – небольшие, слабоокрашенные клетки, с нечеткими границами; сосредоточены в центральных участках мозгового вещества; содержат адреналин; 2) темные клетки – призматической формы, с четкими границами, интенсивно окрашены; занимают периферию мозгового вещества; содержат норадреналин.  Типичным признаком хромаффинных клеток служит большое число плотных гранул диаметром 150 – 350 нм, окруженных мембраной.

2. Ганглиозные клетки – присутствуют в незначительном количестве (менее 1 % всей клеточной популяции мозгового вещества). Крупные базофильные отростчатые клетки, обладающие характерными признаками вегетативных нейронов. Иногда они образуют небольшие нервные узелки. Среди ганглиозных клеток выявлены клетки Догеля I и II типов. 3.Поддерживающие клетки – немногочисленны; веретеновидной формы; своими отростками охватывают хромаффинные клетки. Для них типично округлое ядро с вдавлениями. ГЭС разбросана по всей цитоплазме; отдельные лизосомы и митохондрии сосредоточены вокруг ядра; секреторные гранулы отсутствуют. В цитоплазме выявлен белок S-100, который считается маркером клеток нейрального происхождения. Предполагают, что поддерживающие клетки являются разновидностью глиальных элементов.

МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Мочевыделительная система представлена мочеобразующими органами – почками и мочевыводящими путями: мочеточником, мочевым пузырем и мочеиспускательным каналом.

Почки поддерживают постоянство внутренней среды и осуществляют следующие функции: 1.Образуют мочу.2.Секрецию продуктов азотистого обмена и поддержание белкового   гомеостаза. 3.Обеспечивают водно-солевой обмен.4.Регулируют щелочно-кислотное равновесие.5.Регулируют тонус сосудов. 6.Вырабатывают факторы, стимулирующие эритропоэз.

В течение эмбрионального развития закладывается 3 парных выделительных органа: головная почка или предпочка, первичная почка и постоянная или окончательная почка. Предпочка развивается из передних 8-10 сегментных ножек мезодермы у человека, как мочевыделительный орган не функционирует. Функционирующим органом в течение эмбрионального развития  является первичная почка. Она развивается из большинства туловищных сегментных ножек, дающих начало канальцам первичной почки метанефридиям. Последние вступают в контакт с мезонефральным (вольфовым) протоком. От аорты берут начало сосуды, распадающиеся на капиллярные клубочки. Канальцы первичной почки своими слепыми концами обрастают клубочками, образуя капсулы. Таким образом, формируются почечные тельца. На 2-м месяце у зародыша формируется окончательная почка. Она образуется из двух источников: 1) мезонефральный проток дает начало мозговому веществу почки, собирательным трубкам, почечной лоханке, почечным чашечкам, мочеточнику; 2) нефрогенная ткань - корковому веществу почки или почечным канальцам.

Структурной  и функциональной единицей почки является нефрон. Нефрон начинается почечным тельцем, состоящим из сосудистого клубочка и капсулы, проксимального отдела, петли нефрона и дистального отдела. Корковое вещество  представлено почечными тельцами и извитыми канальцами проксимальной и дистальной части нефрона. В составе мозгового вещества находятся петли Генле нефрона, собирательные трубочки и интерстициальная ткань почки. Нефрон представлен двумя разновидностями: корковые нефроны - (80 %) имеют сравнительно короткую петлю Генле. Эти нефроны наиболее активно участвуют в мочеобразовании. У юкстамедуллярных или околомозговых нефронов - (20 % ) петля Генле уходит в мозговое вещество, остальные части располагаются на границе коркового и мозгового вещества. Эти нефроны образуют более короткий и легкий путь, по которому проходит часть крови через почки в условиях сильного кровенаполнения.

 Сосудистый клубочек нефрона образован кровеносными капиллярами. Эндотелиальные клетки капилляров являются первым элементом фильтрационного барьера, через который из крови в полость капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу. Они располагаются на внутренней поверхности трехслойной мембраны. Со стороны полости капсулы располагаются эпителиальные клетки - подоциты. Таким образом, фильтрационный барьер нефрона представлен тремя элементами: эндотелием капилляров клубочка, подоцитами внутреннего листка капсулы и общей для них трехслойной мембраной.

Проксимальный отдел нефрона образован однослойным кубическим эпителием. В этом отделе  осуществляется обратное всасывание, т. е. реабсорбция белков, глюкозы, электролитов, воды из первичной мочи в кровь. Особенности эпителиальных клеток этого отдела: 1. Наличие щеточной каемки с высокой активностью щелочной фосфатазы. 2. Большое число лизосом с протеолитическими ферментами. 3. Наличие базальной исчерченности за счет складок цитолеммы и расположенных между ними митохондрий. Эти структуры обеспечивают пассивное обратное всасывание воды и некоторых электролитов. В результате реабсорбции в проксимальных отделах из первичной мочи полностью исчезает сахар и белок. Стенка дистального отдела образована цилиндрическим эпителием, участвующим в факультативной реабсорбции – обратное всасывание в кровь электролитов, что обеспечивает количество и концентрацию выделяемой мочи.

Кровоснабжение почки осуществляется почечной артерией, которая разветвляется вблизи почечных ворот. Сегментарные артерии проникают в паренхиму почки до кортико-медулярной зоны, где образуются дуговые артерии. Дальнейшее ветвление артерии обеспечивает раздельное кровоснабжение коркового (кортикальные и  междольковые ветви), мозгового вещества (прямые артерии). В корковое вещество почки отходят междольковые артерии. От них начинаются приносящие артериолы, которые распадаются на капилляры сосудистого клубочка. Последние собираются в выносящие артериолы, диаметр которых в несколько раз меньше приносящих артериол. Это обуславливает высокое давление в капиллярах сосудистого клубочка (более 50 мм рт. ст.), обеспечивающее процессы фильтрации жидкости и веществ из плазмы крови в нефрон. Выносящие артериолы вновь распадаются на капилляры, оплетающие канальцы нефрона. Низкое (около 10—12 мм рт. ст.) давление крови в этих капиллярах способствует второй фазе мочеобразования - процессу обратного всасывания жидкости и веществ из нефрона в кровь. Венозная сеть начинается звездчатыми венами. В мозговое вещество почки отходят прямые артерии, они распадаются на капилляры, образующие мозговую перитубулярную капиллярную сеть. Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены, впадающие в дуговые. Вследствие этих особенностей кровоснабжения почки, околомозговые нефроны играют роль шунта, т. е. более короткого и легкого пути для крови в условиях сильного кровенаполнения.

Эндокринная система почки представлена юкстагломерулярным и простогландиновым аппаратами. ЮГА секретирует гормон ренин, который катализирует образование в организме ангиотензинов, оказывающих сосудосуживающее действие и стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках. В состав ЮГА входят: 1.Юкстагломерулярные клетки, располагающиеся в стенке приносящих и выносящих артериол под эндотелием. 2. Плотное пятно - участок стенки дистального отдела нефрона в том месте, где проходит рядом с попечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами. Плотное пятно действует подобно «натриевому рецептору», улавливая изменение содержания натрия в моче и воздействует на околоклубочковые клетки, секретирующие ренин. 3. Клетки Гурмагтига или   юкставаскулярные, лежащие в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами и плотным телом. Простогландиновый аппарат состоит из интерстициальных клеток и нефроцитов собирательных трубочек и оказывает антигипертензивное действие.

 Мочевыводящие пути выделительной системы имеют общий план строения: слизистая(тонкая в лоханке и чашечках,максимальная в мочевом пузыре), подслизистая основа(отсутствует в лоханке и чашечках,развита в мочеточнике и мочевом пузыре), мышечная(тонкая в лоханке и чашечках) и наружная оболочка ( адвентициальная или серозная).

Мочеточник: 1)Слизистая(многосл плоск неор эпит переходного типа) 2)Подслизистая(сложные белково-слизистые железы) 3)Мышечная оболочка(внутр продол и нар цирк)4)Адвентиция

Мочевой пузырь: тоже самое,только в подслзистой нет желез,мышеч об 3 слоя,адвентиция и серозная.

ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ. РАЗВИТИЕ

Эмбриология – наука о закономерностях развития зародыша.Этапы развития:описательный(Мальпиги,Вольф 17-18вв),сравнительный(Мечников,Бэр 18-19вв),экспериментальный(Фогт,Ру 19-21вв) Эмбриогенез человека – часть его онтогенеза, включающая стадии: 1) оплодотворение и образование зиготы; 2) дробление и образование бластулы; 3) гаструляция; 4) гистогенез и органогенез зародышевых и внезародышевых органов; 5) системогенез. Яйцеклетка человека алецитальная, поэтому развитию зародыша предшествует формирование провизорных органов-развитие по меробластическому типу. 

Процесс формирования половых клеток (гаметогенез) включает в себя сперматогенез (развитие мужских половых клеток) и овогенез (развитие женских половых клеток). Развитие половых клеток имеет три особенности: 1. Предшественники половых клеток обособляются (т.е. вступают на строго детерминированный путь дифференцировки) на очень ранних стадиях развития зародыша. Развитие из них других клеток организма или образование половых клеток из других предшественников исключено.2. Последнее деление при созревании половых клеток проходит путем мейоза, который не встречается у других клеток. В результате чего образуется гаплоидный набор хромосом в ядрах половых клеток.3. Предшественники половых клеток и сами эти клетки отличны от других клеток, и не могут быть отнесены ни к какому из основных типов тканей организма. Они образуют совершенно особую популяцию клеток.

 Сперматогенез – начало индивидуального развития (прогенез); характеризуется стадиями: 1) размножение – митотическое деление клеток сперматогоний, располагающихся в стенке извитого семенного канальца на периферии около базальной мембраны; образуются сперматогонии типа В 2) рост – сперматогонии дифференцируются в сперматоциты 1-го порядка, увеличиваются в объеме и вступают в первое деление мейоза (редукционное деление); 3) созревание – характеризуется двумя редукционными делениями:  при первом делении сперматоцит первого порядка дает два сперматоцита второго порядка; при втором – из двух сперматоцитов второго порядка образуются четыре сперматиды; 4) формирование – сперматиды превращаются в сперматозоиды.

 Овогенез проходит три периода: 1) размножение – протекает в период внутриутробного развития, размножаясь, овогони в овоциты 1-го порядка- вступают в фазу малого роста; 2) рост – протекает в функционирующем яичнике,  овоциты 1-го порядка первичного фолликула превращается в овоцит 1-го порядка в зрелом фолликуле; 3) созревание – при первом редукционном делении образуется овоцит второго порядка и редукционное тельце; при втором делении образуется яйцеклетка и второе редукционное тельце (в процессе овуляции, в маточных трубах).

Период гаметогенеза делят на два цикла: 1. митотический – период разменожения; 2. Мейотический – рост и созревание. Основные изменения в клетках начинаются в профазе первого редукционного деления (стадия роста). Сперматоцит и овоцит первого порядка проходят 5 стадий мейоза: 1) лептотена – хромосомы имеют вид длинных нитей, вдоль которых находятся утолщения (хромомеры), хромосомы лежат в виде букета. 2) зиготена – гомологичные хромосомы расположены парами (конъюгация), образуют биваленты. 3)  пахитена – биваленты становятся короче и толще (увеличивается диаметр витков спирали); каждый бивалент превращается в тетраду, состоящую из четырех хроматид. 4) диплотена - происходит обмен гомологичными участками хроматид (перекрест или кроссинговер), в двух хроматидах, принадлежащих разным хромосомам, происходит поперечный разрыв, а затем соединение части одной хромотиды с частью другой; начинается процесс отталкивания, гомологичные хромосомы отходят друг от друга, но остаются соединенными в точках взаимного обмена; изменяется содержание генетического материала. 5) диакинез – биваленты укорачиваются и утолщаются. Биологическое значение редукционного деления: обеспечивается поддержание постоянства числа хромосом; при мейозе образуется большое число новых комбинаций негомологичных хромосом; в процессе кроссинговера происходит рекомбинация генетического материала.

Половые клетки. Сперматозоид состоит из: головки и хвоста. Головка может быть разной по форме (от округлой до овально-веретеновидной). Основной компонент головки – ядро с гаплоидным набором конденсированных хромосом, плотно упакованных. Спереди большая часть ядра покрыта акросомой (уплощенный пузырек, происходящий из комплекса Гольджи и во многом сходный с лизосомой). Акросома содержит ферменты (коллагеназа, гиалуронидаза, акрозин, кислая фосфотаза), необходимые для проникновения сперматозоида в яйцеклетку. Вся головка и хвост окружены мембраной; в области головки эта мембрана содержит специальные белки, одни из них заряжены отрицательно и способствуют направленному движению сперматозоида к яйцеклетке; другие белки участвуют в связывании с яйцеклеткой. В хвосте различают: 1) шейку – короткая шейка содержит 2 центриоли, от одной из них начинается аксонема хвоста, идет вдоль оси до самого конца хвоста, имеющая обычное для жгутиков и ресничек строение, т.е. образована микротрубочками; 2) промежуточная часть – вокруг аксонемы 9 наружных фибрилл и митохондриальная оболочка, образованная расположенными по спирали митохондриями; 3) главная часть – по строению напоминает ресничку с набором микротрубочек в аксонеме, окруженных фибриллами и плазмолеммой; 4) конечная часть – содержит единичные сократительные филаменты.   

 Яйцеклетка - крупная шаровидная клетка, содержащая желток (белково-липидные включения); имеет несколько оболочек; не может самостоятельно передвигаться. Имеет ядро, цитоплазму, ЭС слабо развита, митохондрии не имеют крист. На периферии – кортикальные гранулы, содержащие кислые мукополисахариды; исчезают после оплодотворения. По количеству желтка яйцеклетки бывают: алецитальные (не содержат желтка), олиголецитальные (небольшое количество желтка), мезолецитальные (среднее количество желтка), полилецитальные (много желтка). По распределению желтка: изолецитальные (небольшое количество желтка распределено равномерно), умеренно телолецитальные (желток сосредоточен у вегетативного полюса яйцеклетки), резко телолецитальные (желток занимает почти всю яйцеклетку). Яйцеклетка диаметром 130 мкм, к цитолемме прилежит блестящая (прозрачная) зона, состоящая из гликопротеинов и гликозаминогликанов (хондроитинсерная, гиалуроновая, сиаловая кислоты) и слой фолликулярных клеток, выполняющих трофическую и защитную функции.

Мужские и женские половые клетки имеют одинаковый гаплоидный набор хромосом. Яйцеклетка имеет Х хромосому, сперматозоид – Х и У хромосомы. Пол зародыша связан с Х и У хромосомами и устанавливается в момент оплодотворения. В процессе мейоза происходят хромосомные абберации. Выделяют 4 типа: 1) делеция (нехватка) – возникает вследствие потери хромосомой какого-либо участка; 2) дупликация (удвоение) – связана с включение лишнего участка хромосомы; 3) инверсия – происходит при разрыве хромосомы и переворачивании оторвавшегося участка на 180; 4) транслокация – участок хромосомы одной пары прикрепляется  к хромосоме из другой пары. К хромосомным болезням приводят нарушения хромосомного набора в зиготе.

 Половой хроматин (тельце Барра) – глыбка хроматина в нуклеоплазме под ядерной оболочкой или около ядрышка. У женщин он встречается в 60-80 % клеток, у мужчин – 0 – 4 % и рассматривается в качестве генетического признака пола, т.к. он появляется на ранней стадии  развития, когда другие признаки дифференцировки не выражены.

В процессе оплодотворения различают три фазы: 1) дистантное взаимодействие(хемо,рео,гальванотаксиз); 2) контактное взаимодействие(акросомная и кортикальная реакции); 3) Образование синкариона. Синкарион- процесс слияния жен и муж пол кл,ведущий к восстановлению диплоидного набора и образованию зиготы) Дробление-митотические деление,образуется многоклеточный зародыш.Бластомеры-клетки,кот образуются в результате дробления. Бластула-многоклеточ зародыш,образ в рез дробления. Стадия развития от начала дробления до образования бластулы называется морулой. Бластоциста(у человека):1)трофобласт(светл бастомеры,по периферии)2)эмбриобласт(темн бластомеры,у полюса)3)бластоцель(полость) Имплантация:1)Адгезия(прилипание,трофобласт дифер-ся на симпластотрофобласт и цитотрофобласт) 2)Инвазия (внедрение в слизистую путем лизирования тканей) Гаструляция-образование зародышевых листков 1)Инвагинация 2)Иммграция 3) Деляминация 4)Эпиболия У человека: 1 фаза- 7 сутки, деляминация; 2 фаза – 15 день, миграция и частичная инвагинация. Формирование провизорных органов(внезародышевых)-2-я неделя Амнион(из внезар эктодермы и первич мзенхимы)Стенка сост из односл плоск эпит на базал мембр.Функции-секреторная(околоплодную жидкость), защитная, всасывательная, регуляторная, выделительная, эндокринная(простогландины) Желточный мешок (из энтод и мезенх)Отделяетс от первич кишки,связан с ней желточным стебельком. Функции:трофическая,дыхательная,прод первичные половые клетки гонобласты,кроветворная. Аллантоис (колбас выпячивание вентр энтод зад киш) Функции:формирование сосудов плаценты. Пупочный канатик (из мезенх амниотич ножки и желточ стебелька)В него включ аллантоис и сосуды.В основе-слизистая ткань,упругая,препятствует сжатию,проходят 2 пупочные артерии и 1 вена. Функции:связь эмбриона с плацентой. Хорион (из трофобласта и мезенх)Предворсинчатый(8 сут), первичные,вторич,третич ворсины. Плацента Функции:Трофическая,депонир,дых,экскреторная, эндокринная(прогестерон- синт симпластотрофобластом), защитная,иммунологическая.Плодная часть(хориальная пластинка и ворсины)материнская часть(базальная пластинка и с-тк септы)Котиледоны-стр-функц единица плод части плаценты, лакуны с материнской кровью,окружкнные септами децидуальной оболочки. Нотогенез(3 нед)- образование зачатков органов Кож эктодерма(эпидермис кожи,придатки кожи)нервная трубка(ГМ,см,органы чувств)Нервные валики(переф НС,ганглии)Энтодерма(односл цил эпит ЖКТ)Вентральная мезодерма(париетал и висцерал-брюшина,плевра,мезотелий,миоэпикардиальная пластинка) Доральная мезодема(дерматом-дерма,миотом-мышцы,склеротом-осевой скелет)

 МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Первичная закладка гонад возникает у зародыша в виде утолщения целомического эпителия - половых валиков - на поверхности первичной почки - вольфова тела. От половых валиков в строму первичной почки, состоящей из мезенхимы, прорастают половые шнуры - тяжи, состоящие из гоноцитов,  окруженных клетками фолликулярного эпителия. Описанный этап развития половой системы характеризует индифферентную стадию.  В дальнейшем    мужская  половая система развивается независимо от женской. Своими дистальными концами половые шнуры, разветвляясь, соединяются с почечными канальцами первичной почки; в свою очередь, эти канальцы впадают в проток первичной почки. Половые шнуры становятся  семенными канальцами будущего семенника, а почечные канальцы - выносящими канальцами, дифференцируясь в сеть яичка. Верхний отдел протока первичной почки,  многократно извиваясь, формирует  придаток семенника, в то время как его нижняя часть превращается   в семявыносящий канал. Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются как выросты стенки мочеполового синуса.

Семенник. Снаружи семенник покрыт белочной оболочкой. На заднем крае яичка белочная оболочка утолщается, формируя средостение от которого в глубь железы отходят соединительнотканные перегородки, разделяющие железу на дольки(около 250 долек), в каждой из которых находится 1-4 извитых семенных канальца. Приближаясь к средостению, канальцы (300—450 в каждом семеннике), сливаются и становятся прямыми, а в толще средостения соединяются с канальцами сети семенника. Из этой сети выходит 10—12 выносящих канальцев, впадающих в проток придатка .

Стенку извитого семенного канальца образует собственная оболочка, состоящая из базального слоя, миоидного слоя и волокнистого слоя. Внутреннюю выстилку канальца образует эпителиосперматогенный слой, расположенный на базальной мембране. 

В соединительной ткани между семенными канальцами расположены гемокапилляры и лимфокапилляры, обеспечивающие обмен веществ между кровью и сперматогенным эпителием. Избирательность поступления веществ из крови в сперматогенный эпителий обеспечивается гематотестикулярным барьером. ГТБ называется совокупность структур , располагающихся  между просветами капилляров и семенных канальцев.

Эпителиосперматогенный слой имеет две основных популяции клеток: сперматогенные клетки, находящиеся на различных стадиях дифференцировки (стволовые клетки, сперматогонии, сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды) и подерживающие клетки, или сустентоциты ( клетки Сертоли).

Поддерживающие клетки лежат на базальной мембране, имеют пирамидальную форму и достигают своей вершиной просвета извитого семенного канальца. На боковых поверхностях сустентоцитов образуются бухтообразные углубления, в которых располагаются дифференцирующиеся сперматогонии, сперматоциты и сперматиды. Между соседними поддерживающими клетками формируются зоны плотных контактов, которые подразделяют сперматогенный эпителий на два отдела – наружный базальный и внутренний адлюминальный. В базальном отделе расположены сперматогонии, имеющие максимальный доступ к питательным веществам, поступающим из кровеносных капилляров. В адлюминальном отделе находятся сперматоциты на стадии мейоза, а также сперматиды и сперматозоиды, которые не имеют доступа к тканевой жидкости и получают питательные вещества непосредственно от поддерживающих эпителиоцитов. Поддерживающие эпителиоциты создают микросреду, необходимую для дифференцирующихся половых клеток.  Кроме того, они синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ), который транспортирует мужской половой гормон к сперматидам.

В рыхлой соединительной ткани между петлями извитых канальцев (вокруг кровеносных капиляров) располагаются интерстициальные клетки – гландулоциты (клетки Лейдига). Эти клетки сравнительно крупные, округлой или многоугольной формы, с ацидофильной цитоплазмой, хорошо развитой гладкой эндоплазматической сетью, многочисленными митохондриями с трубчатыми  и везикулезными кристами. Клетки Лейдига вырабатывают мужской половой гормон – тестоспирон.

Предстательная железа, или простата, - мышечно-железистый орган, охватывающий верхнюю часть мочеиспускательного канала (уретры), в которую открываются протоки многочисленных простатических желез.

 Предстательная железа - дольчатая железа, покрытая тонкой соединительнотканной капсулой. Ее паренхима состоит из многочисленных отдельных слизистых желез, выводные протоки которых открываются в мочеиспускательный канал. Железы располагаются вокруг мочеиспускательного канала тремя группами: центральная, периферическая и переходная.

Периферическая группа занимает большую часть органа и состоит из собственно предстательных желез. Концевые отделы альвеолярно-трубчатых предстательньх желез образованы высокими слизистыми экзокриноцитами, между основаниями которых располагаются мелкие вставочные клетки . Выводные протоки перед впадением в уретру расширяются в виде ампул неправильной формы, выстланных многорядным призматическим эпителием. Мышечно-эластическую строму железы образуют рыхлая волокнистая соединительная ткань и мощные пучки гладких мышечных клеток, радиально расходящиеся от центра предстательной железы и разделяющие ее на дольки. Каждая долька и каждая железа окружены продольными и циркулярными слоями гладких мышечных клеток, которые, сокращаясь, выбрасывают секрет из предстательных желез в момент эякуляции.

Функции предстательной железы многообразны. Вырабатываемый простатой секрет, выбрасываемый во время эякуляции, содержит иммуноглобулины, ферменты, витамины, лимонную кислоту, ионы цинка и др. Секрет участвует в разжижении эякулята, поддерживает движение и жизнедеятельность сперматозоидов, повышая их устойчивость к различным неблагоприятным условиям.

ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА.

Половая железа закладывается в виде половой   складки, которая превращается в индифферентную   половую железу. В ней, в случае развития яичника, под действием эмбрионального гормона - кортексина - развивается корковое вещество железы. В этом веществе большое количество довольно крупных эпителиальных шаров. В мозговом веществе железы подобные шары подвергаются резорбции.  В эпителиальных шарах появляются первичные  половые клетки - овогонии, которые интенсивно делятся. Это - стадия размножения в овогенезе, а структуры получили название яйценосных мешко. В дальнейшем деление овогоний заканчивается, начинают  размножаться фолликулярные клетки. При этом в половых  клетках хромосомы имеют вид характерный для мейоза. Следовательно, из этих шаров выходят вторичные овогонии. Точнее, это овоцит I порядка в стадии малого роста. В итоге шары распадаются на примордиальные или первичные фолликулы - это овоциты I порядка, окруженные одним рядом фолликулярных клеток. Девочка рождается с огромным запасом первичных фолликулов. В редких случаях процесс размножения половых клеток может наблюдаться в течение первого года жизни.   Итак, в развитии яичника  выделяют   несколько   стадий: 1) стадия индифферентной железы, 2) стадия эпителиальных шаров, 3) стадия примордиальных фолликулов.

Яичники (парный орган) выполняют генеративную (образование женских половых клеток) и эндокринную (выработка половых гормонов) функции.

Строение яичника. С поверхности орган окружен белочной оболочкой, образованной плотной волокнистой соединительной тканью, покрытой мезотелием. Под белочной оболочкой располагается корковое вещество, а глубже - мозговое вещество.

Корковое вещество образовано так называемыми фолликулами различной степени зрелости, расположенными в соединительнотканной строме. В корковом веществе яичника находятся: 1)первичные фолликулы, фолликулы в стадии роста, зрелые фолликулы (граафов пузырек), желтые тела и атретические тела. Примордиальные фолликулы состоят из овоцита в диплотене профазы мейоза, окруженного одним слоем плоских клеток фолликулярного эпителия и базальной мембраной. По мере роста фолликулов увеличивается размер самой половой клетки. Вокруг цитолеммы появляется вторичная, блестящая зона, снаружи от которой располагаются в 1-2 слоя кубические фолликулярные клетки на базальной мембране.  Такие фолликулы, состоящие из растущего овоцита, формирующейся блестящей зоны и слоя кубического фолликулярного эпителия, называются первичными фолликулами. Характерной особенностью этих фолликулов является образование блестящей зоны, которая состоит из мукопротеинов и гликозаминогликанов, секретируемых как овоцитом, так и фолликулярным эпителием. По мере увеличения растущего фолликула окружающая его соединительная ткань уплотняется, давая начало внешней оболочке фолликула.Дальнейший рост фолликула обусловлен разрастанием однослойного фолликулярного эпителия и превращением его в многослойный эпителий, секретирующий фолликулярную жидкость, которая накапливается в формирующейся полости фолликула и содержит стероидные гормоны (эстрогены). При этом овоцит с окружающими его вторичной оболочкой и фолликулярными клетками в виде яйценосного бугорка смещается к одному полюсу фолликула. В дальнейшем в наружную оболочку врастают многочисленные кровеносные капилляры и она дифференцируется на 3 слоя – внутренний, средний и наружный. В средней теке вокруг разветвляющихся капилляров располагаются многочисленные интерстициальные клетки, соответствующие интерстициальным клеткам семенника (гландулоцитам). Наружная тека образована плотной соединительной тканью.Такие фолликулы называются вторичными. Овоцит в этом фолликуле уже не увеличивается в объеме, хотя сами фолликулы за счет накопления в их полостях фолликулярной жидкости резко увеличиваются. При этом овоцит с окружающим его слоем фолликулярных клеток, который называется лучистым венцом , оттесняется к верхнему полюсу растущего фолликула. Зрелый фолликул, достигший своего максимального развития и включающий полость, заполненную фолликулярной жидкостью, называется третичным, или пузырчатым фолликулом (граафов пузырек). 

 Дальнейшее увеличение объема пузырька, переполненного фолликулярной жидкостью, приводит к растягиванию и истончению как его наружной оболочки, так и белочной оболочки яичника в месте прилегания этого пузырька с последующим разрывом и овуляцией. 

Под влиянием избытка лютеинизирующего гормона, вызвавшего овуляцию, элементы стенки лопнувшего зрелого пузырька претерпевают изменения, приводящие к формированию желтого тела — временной добавочной эндокринной железы в составе яичника. В развитии желтого тела различаются 4 стадии. В первой стадии - пролиферации и васкуляризации - происходит размножение эпителиоцитов бывшего зернистого слоя и между ними интенсивно врастают капилляры из средней оболочки. Затем наступает вторая стадия - железистого метаморфоза. С этого момента желтое тело начинает продуцировать свой гормон - прогестерон, переходя таким образом в третью стадию - расцвета. Продолжительность этой стадии различна. Если оплодотворения не произошло, период расцвета желтого тела ограничивается 12—14 днями. В этом случае оно называется менструальным желтым телом. Более длительно желтое тело сохраняется, если наступила беременность - желтое тело беременности.

После прекращения функционирования как желтое тело беременности, так и менструальное претерпевают инволюцию (стадию обратного развития).  В результате на месте бывшего желтого тела формируется белое тело- соединительнотканный рубец. Оно сохраняется в яичнике на протяжении несколько лет, но затем рассасывается.

Между фолликулами встречаются атретические тела. Они формируются из прекративших свое развитие на разных стадиях фолликулов. Атрезия овоцитов начинается с лизиса органелл, кортикальных гранул и сморщивания ядра. Одновременно атрофируются и клетки зернистого слоя, а интерстициальные клетки гипертрофируются, начинают напоминать по форме и виду лютеиновые клетки желтого тела, находящиеся в расцвете. Так возникает атретическое тело, внешне несколько напоминающее желтое тело, но отличающееся от последнего наличием в центре блестящей зоны овоцита .В ходе дальнейшей инволюции атретических тел на их месте остаются скопления интерстициальных клеток.

Мозговое вещество состоит из соединительной ткани, в которой проходят магистральные кровеносные сосуды и нервы, эпителиальные тяжи - остатки канальцев первичной почки.

Маточные трубы или яйцеводы – парные органы, соединяющие брюшную полость и матку. По ним половые клетки проходят в матку. Проксимальный конец яйцевода имеет форму воронки, которая в момент овуляции плотно охватывает яичник. Продвижение половой клетки по маточной трубе обеспечивается как движением ресничек эпителиальных клеток, выстилающих полость маточной трубы, так и перистальтическими сокращениями её мышечной оболочки.

Матка – мышечный орган, схожа с маточными трубами по строению, но её оболочки имеют собственные специальные названия: эндометрий, миометрий и периметрий.

Эндометрий – слизистая оболочка – включает два слоя – базальный и функциональный. Строение функционального (поверхностного) слоя зависит от овариальных гормонов и меняется на протяжении менструального цикла. Поверхность эндометрия выстлана однослойным призматическим эпителием, представленным реснитчатыми и секреторными клетками. Эпителий формирует вдавления - маточные ямки (крипты) или маточные железы во время секреторной фазы. Собственная пластинка, образованная рыхлой соединительной тканью, содержит децидуальные клетки, заполненные гликогеном и липопротеиновыми включениями. Количество децидуальных клеток возрастает (со времени менструации), особенно при формировании плаценты в период беременности.Миометрий – мышечная оболочка - состоит из трёх слоёв: внутреннего подслизистого, среднего сосудистого и наружного надсосудистого.Периметрий - серозная оболочка (брюшина).

Влагалище в составе стенки содержит три оболочки: слизистую, мышечную и адвентициальную. Эпителий слизистой оболочки влагалища претерпевает ритмические (циклические) изменения в последовательных фазах менструального цикла.

Половой (менструальный) цикл характеризуется тремя периодами: менструальным (фаза десквамации эндометрия), постменструальным периодом (фаза пролиферации эндометрия) и предменструальным периодом (фаза секреции).

Менструальный цикл регулируется гормонами яичников. В день менструации овариальные гормоны практически отсутствуют в организме женщины.

В половом цикле  выделяют несколько стадий:1 стадия десквамации – кровотечение является следствием гибели яйцеклетки  либо зародыша на самой ранней стадии развития. Это влечет целую цепь событий – гибель желтого тела, изменения в слизистой: нарушение кровоснабжения функционального слоя слизистой, спирализацию артерий, при этом вскрываются мелкие кровеносные сосуды и изливается кровь. Кровотечение длится 2-3 дня. Некроз происходит в ограниченных участках и последовательно. Этот период называтся периодом  «гармонального междуцарствия».2 стадия пролиферации - из клеток базального слоя слизистой матки восстанавливается функциональный слой. Период длится 11-12 дней и завершается овуляцией. Пролиферация регулируется эстрогенами под влиянием ФСГ. 3 стадия - секреторная стадия - длится 13 - 14 дней. Она совпадает по срокам с жизнью менструального желтого тела. Функциональный слой утолщается и разделяется на две зоны: компактную и спонгиозную. Кровеносные сосуды пролиферируют и спирализуются. Железы начинают вырабатывать слизистый секрет, становятся складчатыми. В спонгиозной зоне функционального слоя появляются децидуальные клетки, богатые гликогеном и липидами. Этот трофический материал необходим для самых ранних стадий развития зародыша.

1. Общая медицина на 20112012 учебный год В пробирке находится раствор белка
2. 3.04 Харківський інститут фінансів Українського державного університету фінансів та міжнародно
3. Программа формированияу обучающихся универсальныхучебных действий Программа формирования универсаль
4. РЕФЕРАТ- Студентки I курса Группы А Дефектологического факультета Сердюк Кристины
5. Утверждаю
6. Формирование настойчивости в процессе занятий по волейболу
7. WEB сервис поиска терминалов банка
8. Программирование системы уравнений
9. Легкая атлетика
10. многогранный процесс изучаемый философией социологией общей и социальной психологией лингвистикой и дру
11. Тема лекции- Принципы построения сетей документальной электросвязи
12. Для России нормальный годовой спермовыброс должен составлять примерно 40 тысяч тонн
13. а Географічне положення найпівнічніша країна Європи
14. Финансово-экономический анализ хозяйственной деятельности предприятия
15. это соглашение сторон по которому поставщик продавец осуществляющий предпринимательскую деятельность
16. ЗДОРОВОЕ ПИТАНИЕ НА 2009 ' 2010 УЧЕБНЫЙ ГОД п-п Наименован
17. рассадником чудес или просто проводником любовных флюидов В XXI веке нет места иллюзиям любви слишком м
18. анализ синтез как важная черта диалектики используется в любой отрасли научных знаний в любой сфере челов
19. Права потребителя.html
20. Антон Павлович Чехов

Материалы собраны группой SamZan и находятся в свободном доступе