Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
PAGE 1
НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
ІНСТИТУТ ГІДРОБІОЛОГІЇ
ЛІЩУК
УДК [581.526.325.2:574.5] (28)
03.00.17 – гідробіологія
АВТОРЕФЕРАТ
дисертації на здобуття наукового ступеня
доктора біологічних наук
Київ – 2007
Дисертацією є рукопис
Робота виконана в Інституті гідробіології НАН України
Офіційні опоненти:
доктор біологічних наук, професор
ФІНЕНКО Зосим Зосимович,
Інститут біології південних морів НАН
України, завідувач відділу екологічної фізіології водоростей
член-кореспондент АН Молдови, заслужений діяч
науки Молдови, доктор біологічних наук, професор ШАЛАРЬ Василь Максимович,
Кишинівський державний університет, завідувач
кафедри екології, ботаніки та лісівництва
доктор біологічних наук, професор
ЦАРЕНКО Петро Михайлович,
Інститут ботаніки НАН України, завідувач відділу фікології;
Національний аграрний університет, завідувач
кафедри фізіології, екології рослин та біомоніторингу
Провідна установа: Київський національний університет ім. Тараса Шевченка
Захист відбудеться 20 березня 2007 р. об 11 -й годині
на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.213.01 Інституту гідробіології
НАН України (04210, м. Київ, просп. Героїв Сталінграда, 12)
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту гідробіології
НАН України (04210, м. Київ, просп. Героїв Сталінграда, 12)
Автореферат розісланий 2007 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради
кандидат біологічних наук Гончаренко Н. І.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність проблеми. Вивчення закономірностей функціонування водних екосистем, особливостей формування їх біологічної продуктивності та якості води в умовах зростаючого евтрофування та забруднення – актуальне завдання сучасної гідробіології. Незважаючи на те, що фітопланктон є основною фотосинтезуючою ланкою водних екосистем, механізми зв’язку фізіолого-біохімічних процесів, що лежать в основі продуктивності, з факторами навколишнього середовища досліджені недостатньо. Головна увага традиційно приділяється встановленню кількісних показників первинної продукції в конкретних водних об’єктах, а також аналізу структури альгоугруповань. Водночас глибоке осмислення екологічних процесів і складання реальних прогнозів зміни стану водних екосистем неможливі без всебічних еколого-фізіологічних досліджень механізмів формування та перебудови альгоценозів (Гольд, 1996; Елизарова; 1999, Минеева, 2004).
Високий рівень антропогенного навантаження на водні об’єкти України зумовлений великою щільністю населення, впливом розвинутої промисловості, інтенсифікацією сільського господарства, а також недостатньо ефективною системою очищення стічних вод, що надходять у водойми. Наприкінці 80-х – на початку 90-х років ХХ століття істотно підвищився рівень мінералізації води приток Дніпра та його водосховищ (Журавлева, 1998), збільшився вміст у ній розчиненого мінерального і загального фосфору (Журавлева, Курейшевич, 2000; Гидроэнергетика..., 2004), підвищилась концентрація у воді і донних відкладах токсикантів та радіонуклідів (Калениченко, 1993; Линник, 1999; Арсан и др., 1997; Романенко и др., 2000; Шаповал, Кукля, 2001; Кузьменко и др., 2002). Це призвело до суттєвого погіршення якості води основних джерел водопостачання країни.
У зв’язку з зазначеним вище виникає необхідність з’ясування відгуку планктонних водоростей на вказані зміни навколишнього середовища. Дослідження фундаментальних основ формування фітопланктону та глобального впливу природних чинників на цей процес в умовах антропогенного пресу важливі для розробки теорії біологічної продуктивності водойм, науково обґрунтованих методів управління функціонуванням екосистем та прогнозування якості води.
Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Результати дисертаційної роботи одержані в рамках планових наукових розробок Інституту гідробіології НАН України і державних проектів, а саме держбюджетних тем: „Оцінити роль водяних рослин в процесах трансформації азотовмісних сполук у водоймах різного типу” (№ 0194U019358); „Дослідити зв'язок функціональних і морфологічних характеристик фотосинтезуючих гідробіонтів з чинниками формування якості води” (№ 0197U003309); „Дослідити фізіолого-біохімічні механізми впливу гідрофітів на зміну низки показників якості води” (№ 0198U003582); „Дослідити вплив біологічно активних сполук водяних рослин на формування якості води і перспективи їх практичного використання” (№ 000U003771); проекту Міністерства освіти і науки України „Створити уніфіковану базу даних для Дніпра, його водосховищ і основних приток у межах України і на цій основі розробити комплексну оцінку і прогноз їх стану” (№ 01.06/08076).
Мета і завдання дослідження. Метою роботи було дослідження закономірностей формування та функціонування фітопланктону в антропогенно трансформованих водних об’єктах України. Завдання досліджень передбачали:
Об'єкти дослідження: фітопланктон водних екосистем України, а також культури синьозелених і зелених водоростей.
Предмет дослідження: закономірності формування та функціонування фітопланктону за дії природних та антропогенних чинників.
Методи дослідження: спектрофотометрія для визначення вмісту хлорофілу а фітопланктону, каротиноїдів і феопігментів; флуориметрія при аналізі вертикального (у стовпі води) та горизонтального (у шарі 0–50 см під час руху судна) розподілу концентрації хлорофілу а; люмінесцентна мікроскопія для оцінки фізіологічного стану водоростей; киснева модифікація склянкового методу визначення інтенсивності їх фотосинтезу і деструкції органічної речовини; балансовий кисневий метод при оцінці продукційно-деструкційних процесів у річці; стандартний альгологічний метод визначення видового складу та кількісних показників водоростей; метод біхроматної окислюваності для встановлення вмісту леткої та нелеткої фракцій розчинених органічних речовин (РОР), фотоколориметрія при визначенні концентрації сполук азоту і фосфору у воді.
Наукова новизна отриманих результатів. Вперше дано порівняльну оцінку вмісту хлорофілу а як показника інтенсивності вегетації фітопланктону у водних екосистемах України різного типу. Розроблено наукову основу для оперативного моніторингу динаміки розвитку фітопланктону і змін трофічного статусу водойм з використанням контактних та дистанційних методів.
Для рівнинних дніпровських водосховищ визначено діапазони сумарної сонячної радіації, в яких проявляється лімітування (до 19,3–19,5 МДж/м2∙добу) або інгібування (понад зазначені межі величин) водоростей світлом у поверхневих шарах води в літній сезон. Вперше доведено, що УФ-спектр сонячної радіації посилює пригнічуючий вплив окремих токсикантів на фотосинтетичну активність планктонних водоростей.
На підставі багаторічних даних виявлено відмінності реакції фітопланктону водосховищ Дніпра на коливання параметрів водного режиму. Слабкий водообмін і посилений антропогенний прес призводять до зміни характеру залежності між вмістом хлорофілу а фітопланктону та попусками води через греблю ГЕС (з оберненого на прямий).
Встановлено чітку тенденцію до зниження величини відношення між вмістом хлорофілу а і загального фосфору – Хл. а/Рзаг (показник відгуку фітопланктону на концентрацію у воді фосфору) у дніпровських водосховищах в період інтенсивного антропогенного навантаження – кінець 80-х – початок 90-х років. Виявлено, що однією з причин цього явища було швидке зростання вмісту у воді фосфору і зменшення внаслідок цього відношення N/Р до величини, нижчої від оптимальної для розвитку водоростей. В експериментах показано, що збільшення вмісту ортофосфату у дніпровській воді понад 0,2 мг Р/дм3 (при незмінній концентрації азоту) не тільки не призводить до підвищення вмісту хлорофілу а, інтенсивності фотосинтезу та кількісних показників фітопланктону, а навіть уповільнює його розвиток.
Вперше встановлено, що підлуговування води посилює негативний вплив надлишку фосфатів на фотосинтетичну активність фітопланктону. Збільшення вмісту нітратного азоту (в 2–4 рази і вище у порівнянні з фоновим при незмінній концентрації фосфору), навпаки, сприяє зростанню кількісних показників фітопланктону.
Виявлено закономірності реакції прісноводного фітопланктону на підвищення мінералізації води (за рахунок збільшення вмісту іонів натрію і хлору), як одного з антропогенних чинників. Вперше показано, що залежно від ступеню мінералізації води спостерігаються ефекти як стимуляції, так і пригнічення розвитку представників синьозелених та діатомових водоростей. Встановлено, що суттєве збільшенння мінералізації (до 7 г/дм3), що спричиняє порушення фізіологічних процесів у клітинах водоростей, є пусковим механізмом зміни видового складу фітопланктону.
Встановлено, що пригнічення функціональної активності фітопланктону внаслідок впливу забруднюючих речовин супроводжується не тільки підвищенням вмісту у воді розчинених органічних сполук, а й зміною їх складу (співвідношення леткої та нелеткої фракцій). Це впливає на якість води та функціонування гідробіонтів інших трофічних рівнів.
Доведено, що біологічно активні екзометаболіти водоростей, зокрема гліколева кислота, здатні пригнічувати бактеріальну деструкцію. Результатом цього є збільшення відношення валової продукції до деструкції органічної речовини (A/R), розрахованих на одиницю об’єму води.
Встановлено, що для оцінки екологічного стану водойм важливим інформаційним показником є характер зв’язку між рН і БСК5 та вмістом хлорофілу а. Коефіцієнт кореляції між цими параметрами зменшується у водоймах та на їх ділянках, що зазнають посиленого антропогенного впливу. На основі аналізу багаторічних змін величини рН при однакових концентраціях хлорофілу а вперше виявлено тенденцію до поступового підлуговування води дніпровських водосховищ, що є показником зміни її якості.
Практичне значення одержаних результатів. Встановлені закономірності зв’язку кількісних і функціональних характеристик фітопланктону з низкою природних та антропогенних чинників мають важливе значення для моделювання, складання прогнозів і розробки методів регулювання розвитку фітопланктону у великих рівнинних водосховищах та інших водних об’єктах.
Отримані відомості про посилення негативного впливу сумарної дії токсикантів та ультрафіолетового випромінювання на функціонування фітопланктону, а також підвищення вмісту і зміну компонентного складу розчинених органічних речовин у водному середовищі внаслідок його токсичного забруднення слід враховувати при підготовці питної води.
Результати досліджень просторового розподілу та багаторічної динаміки вмісту хлорофілу а фітопланктону у водних екосистемах України різного типу були покладені в основу розробки методичних принципів гідроекологічного моніторингу (Курейшевич, Cиренко, 1996), а також використані для дешифрування даних аерокосмічного зондування Землі (Космос – Україні, 2001).
Матеріали з багаторічної динаміки вмісту хлорофілу а, кількісних та якісних характеристик фітопланктону в дніпровських водосховищах увійшли до бази даних Інституту гідробіології НАН України, що була використана при розробці „Стратегічної програми оздоровлення басейну Дніпра” в рамках проекту Міністерства освіти і науки України „Створити уніфіковану базу даних для Дніпра, його водосховищ і основних приток у межах України і на цій основі розробити комплексну оцінку і прогноз їх стану” (проект № 01.06/08076). Результати роботи разом з іншими даними Інституту гідробіології НАН України реалізовані при виконанні Державної програми невідкладних заходів щодо ліквідації наслідків аварії на ЧАЕС (1990–1993 рр.) і Науково-технічної програми з питань ліквідації наслідків Чорнобильської катастрофи та соціального захисту громадян на 1994–1995 рр. та на період до 2000 року. Одержані автором дані використані для оцінки змін функціональної активності фітопланктону Канівського водосховища при реалізації проекту будівництва Канівської гідроакумулюючої електростанції (завдання Укргідропроекту „Екологічна оцінка відновлення будівництва Канівської ГАЕС ”, Київ, 1999).
Особистий внесок здобувача. Дисертація базується на одержаних особисто автором матеріалах натурних досліджень під час наукових експедицій Інституту гідробіології НАН України, а також на результатах експериментальних робіт. Автором самостійно розроблено концепцію роботи, обґрунтовано тему, сформульовано мету і основні завдання досліджень, підібрано та освоєно необхідні для їх реалізації методи, виконано аналіз і узагальнення результатів, сформульовано висновки. Основні ідеї та наукові положення розроблені дисертантом самостійно.
У процесі виконання роботи консультації та цінні поради автор одержувала від акад. НАН України В.Д. Романенка. Консультативну допомогу з окремих питань та методів досліджень автору надавали д.б.н., проф. Л.Я. Сіренко, д.б.н. О.Й. Сакевич, д.г.н. В.М. Тімченко, д.б.н. В.І. Щербак, д.б.н. П.Д. Клоченко, к.б.н. Н.І. Кірпенко, к.б.н. В.О. Медведь, к.г.н. А.О. Морозова, к.б.н. К.П. Каленіченко, к.б.н. Т.В. Головко, к.б.н. Т.Ф. Шевченко, к.б.н. Ю.Г. Карпезо, к.б.н. Н.В. Майстрова, к.б.н. О.А. Давидов. Допомогу у встановленні видового складу фітопланктону та його кількісних показників здійснювала інженер 1-ї категорії М.Н. Пахомова. Технічну допомогу дисертанту періодично надавали: м.н.с. О.М. Усенко, інженери 1-ї категорії В.П. Гусейнова та провідні інженери Н.В Рибак, З.Н. Горбунова, І.Ю. Іванова та Н.І. Тронько.
Участь колег у виконанні окремих досліджень відображена у відповідних спільних публікаціях. Автор висловлює всім щиру подяку.
Апробація результатів роботи. Результати дисертації були представлені на Міжнародних конференціях асоціації дослідників Дунаю „Arbeitstagung der Internationalen Arbeitsgemeinschaft Donauforschung” (Ukraine, Кyiv, 1991; Schweiz, Zuoz, 1994; Ungarn, Baja, 1996; Österreich, Wien, 1997; Croatia, Osijec, 2000); Республіканській науковій конференції „Теоретические и прикладные аспекты изучения флоры Молдавии” (Кишинев, 1989); УІІІ конференції зі спорових рослин Середньої Азії та Казахстану (Ташкент, 1989); XІІ школі-семінарі „Математическое моделирование в проблемах природопользования” (Ростов-на-Дону, 1990); регіональній науково-практичній конференції „Проблемы рационального использования и охраны водных ресурсов бассейна нижнего Днепра” (Дніпропетровськ, 1990); XІ Пленумі робочої групи з оптики океану Комісії з проблем Світового океану АН СРСР (Красноярск, 1990); науково-методичній екологічній конференції „Методы исследования и использования гидроэкосистем” (Рига, 1991); Міжнародній конференції „Экологические проблемы бассейнов крупных рек” (Тольятти, 1993); Всеросійській конференції „Эколого-физиологические исследования водорослей” (Борок, 1996); 1, 2, 3, 4-му з'їздах Гідроекологічного товариства України (Київ, 1993, 1997; Тернопіль, 2001; Карадаг, 2005); Міжнародному семінарі „International Seminar on freshwater and Estuarine radioecology” (Portugal, Lisbon, 1994); Першому Міжнародному симпозіумі „The ecology of large rivers” (Austria, Krems, 1995); 6-му Міжнародному фікологічному конгресі (The Netherlands, Leiden, 1997); Міжнародній конференції „Man and river system” (France, Paris, 1998); 9-му Міжнародному альгологічному семінарі (Hungary, Gardony, 1998); 11-й Міжнародній конференції „Актуальные проблемы современной альгологии” (Київ, 1999); Y Всеросійській конференції з водяних рослин (Борок, 2000); Всеросійській конференції „Актуальные проблемы водохранилищ” (Борок, 2002); 2-й Міжнародній науковій конференції „Озёрные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды” (Минск, Нарочь, 2003); Міжнародних конференціях „Первичная продукция водных экосистем” (Борок, Ярославль, 2004), „Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов” (Петрозаводск, 2004), „Современные проблемы водной токсикологии” (Борок, 2005); ІІІ Міжнародній конференції з екологічної хімії „Ecological chemistry” (Moldova, 2005); ІІІ Міжнародній конференції „Актуальные проблемы современной альгологии” (Харків, 2005).
Публікації. Результати дисертації викладено у 67 працях, з них 28 надруковано у фахових виданнях, а решта – в інших наукових журналах і матеріалах конференцій, з'їздів та симпозіумів.
Обсяг і структура дисертації. Дисертація складається із вступу, восьми розділів, узагальнення, висновків, додатку та списку літератури, що нараховує 601 найменування. Робота ілюстрована 60 таблицями та 61 рисунком. Загальний обсяг рукопису становить 392 сторінки.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
ЕКОЛОГО-ФІЗІОЛОГІЧНІ АСПЕКТИ ВІДГУКУ ФІТОПЛАНКТОНУ НА ДІЮ ПРИРОДНИХ ТА АНТРОПОГЕННИХ ЧИННИКІВ (огляд літератури)
Проведено аналіз літературних даних щодо впливу природних та антропогенних чинників (інтенсивність та спектральний склад сонячної радіації, активність Сонця, гідрологічний режим і ступінь заростання водойм макрофітами, гідрофізичні та гідрохімічні показники води, динаміка вмісту у ній фосфору і зміна його співвідношення з азотом, підвищення мінералізації води, а також забруднення її різними токсикантами) на функціонування та формування фітопланктону. Зроблено висновок про нез’ясованість основних причин змін кількісних характеристик фітопланктону та його видового складу в умовах сучасного екологічного стану водних екосистем України.
ОБ'ЄКТИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ
Об'єктом досліджень був фітопланктон водних екосистем України: незарегульованих ділянок і водосховищ Дніпра, пониззя річок Дунаю (українська та болгарська ділянки) і Дністра, Дністровського лиману, а також альгологічно чисті культури зелених і синьозелених водоростей (Acutodesmus obliquus (Turp.) Tsar. HPDP-139, Microcystis aeruginosa Kütz. еmend. Elenk. HPDP-6, Anabaena sp. P-9 (Wolk USA), Anabaena sp. PCC 7120 (France)). В основу дисертації покладено результати досліджень, здійснених у натурних і лабораторних умовах протягом 1983–2004 рр.
Зразки води відбирали батометрами Молчанова (в пелагіалі) та Руттнера (в літоралі) у верхньому шарі (0–50 см) евфотичної зони і по вертикальному профілю.
Вміст пігментів визначали стандартним екстрактним спектрофотометричним методом (SCOR-UNESCO, 1966; Lorenzen, Jeffrey, 1980). Концентрацію хлорофілу а розраховували за рівнянням Джеффрі та Хамфрі (Jeffrey, Humphrey, 1975), феопігментів та „чистого” хлорофілу а – за формулами Лоренцена (Lorenzen, 1967), сумарний вміст каротиноїдів – Парсонса і Стрікленда (Parsons, Stricland, 1966). Визначали також індекс Маргалефа (Margalef, 1967) – Е430/Е665 (відношення поглинання світла ацетоновим екстрактом при 430 і 665 нм). При низькій біомасі водоростей вміст хлорофілу а оцінювали за допомогою флуориметра Planctofluorometer FL 3003M (Теоретические основы..., 1984). Для реєстрації його концентрації у шарі води 0–50 см (під час руху судна) використовували флуориметр ЛФл-І, по вертикальному профілю – ПФл-2 (Франк и др., 1979; Апонасенко, 2002). Дані флуоресцентних методів постійно контролювали за даними спектрофотометрії екстрактів пігментів.
Інтенсивність фотосинтезу водоростей і деструкції органічної речовини визначали кисневим методом у склянковій модифікації (Федоров, 1975; Щербак, 2004). Первинну продукцію та деструкцію органічної речовини в Дунаї оцінювали балансовим методом – за добовою динамікою розчиненого у воді кисню по вертикальному профілю станцій (Vollenweider, 1969; Hall, Moll, 1975).
При дослідженні поєднаного впливу на функціонування фітопланктону УФ-спектра сонячної радіації та токсикантів інтенсивність фотосинтезу визначали паралельно в склянках із звичайного та молібденового скла. Спектри пропускання світла різним склом у видимій та ультрафіолетовій ділянках вимірювали за допомогою спектрофотометра SPECORD UV-VIS (Німеччина).
Видовий склад фітопланктону, його чисельність та біомасу визначали стандартним альгологічним методом у фіксованих формаліном зразках (Топачевский, Масюк, 1984; Щербак и др., 2002). Назви видів водоростей у роботі наведено згідно з класифікацією (Разнообразие водорослей Украины, 2000; Царенко, Петлеванный, 2001). Фізіологічний стан культур водоростей і фітопланктону оцінювали методом люмінесцентної мікроскопії (Методы…, 1975).
Водорості культивували в лабораторних умовах на установках, обладнаних лампами денного світла ЛД-40, при освітленості 3–5тис. лк (16 год на добу) і температурі 22–25°С. Зелені водорості вирощували на середовищі Тамійя, синьозелені – Фітцджеральда в модифікації Цендера і Горема (Методы…, 1975). Вплив добавок біогенних елементів на функціонування фітопланктону досліджували за методом гідробіологічної продуктивності в модифікації К.А. Гусєвої (Гусева, 1956; Костяев, 1996). Досліди проводили також в спеціальних порожнистих конструкціях без дна місткістю 50–70 дм3, які встановлювали у водоймах. Реакцію фітопланктону на підвищення мінералізації води (шляхом додавання NaCl) досліджували у 10-літрових скляних акваріумах.
Вміст леткої та нелеткої фракцій РОР визначали у фільтрованій через мембранні фільтри (діаметр пор 0,45 мкм) воді методом біхроматної окислюваності (Методы..., 1975), загальний вміст фенолів – фотоколориметричним методом за допомогою реактиву Фоліна-Чокольте (Гродзинський та ін., 1981). Концентрацію у воді біогенних елементів і величину БСК5 встановлювали стандартними гідрохімічними методами (Руководство по химическому анализу…, 1977).
Фенольний комплекс з макрофітів було виділено екстракцією у 60%-ному спирті з подальшим фракціонуванням на іонообмінних смолах (Кефели, 1964; Запрометов, 1971). Вплив гліколевої кислоти на деструкцію органічної речовини досліджували за споживанням кисню у нефільтрованих і фільтрованих через мембранні фільтри (діаметр пор 0,85–0,95 мкм) пробах води.
Чисельність гетеротрофних бактерій встановлювали стандартними мікробіологічними методами (Родина, 1965).
Одержані дані опрацьовано з використанням кореляційного та регресійного аналізів, а також інших статистичних методів (Лакин, 1990) за допомогою програми «STATISTICA» для персонального комп’ютера.
ХЛОРОФІЛ ЯК ІНТЕГРАЛЬНИЙ ПОКАЗНИК
ФУНКЦІОНУВАННЯ ФІТОПЛАНКТОНУ
Реакцію планктонних водоростей на дію природних і антропогенних чинників досліджували за вмістом хлорофілу а – основного фотосинтезуючого пігменту фітопланктону, так як він є показником рівня його вегетації і первинної продукції.
Нами встановлено прямий зв'язок між багаторічною динамікою середніх величин вмісту хлорофілу а та біомаси фітопланктону в дніпровських водосховищах у літній сезон. Цей зв’язок найчіткіше проявився у найбільших водосховищах Дніпра, що регулюють його стік – верхньому Київському, внутрішньокаскадному Кременчуцькому та замикаючому Каховському (рис. 1). У проточному Дніпродзержинському водосховищі наприкінці 1980-х – на початку 1990-х років стрімке падіння кривої динаміки біомаси планктонних водоростей на фоні невеликого зниження концентрації хлорофілу а може свідчити, що у відповідь на посилене антропогенне навантаження у фітопланктоні збільшилася частка дрібноклітинних видів, що характеризуються підвищеним вмістом хлорофілу а.
Необхідно відмітити, що при фільтруванні проб води через мембранні фільтри з діаметром пор 0,8–1,5 мкм для визначення вмісту хлорофілу екстрактним методом, на фільтрах затримується значна частина найдрібнішої фракції фітопланктону – пікопланктонні організми. Це підтверджується відсутністю хлорофілу у фільтратах за даними флуоресцентного безекстрактного методу. В той же час пікопланктон практично неможливо врахувати під традиційними світловими мікроскопами. Незважаючи на його незначний вклад у загальну біомасу водоростей (не більше, ніж 4,2% у літній сезон), на частку фракції < 3 мкм приходиться від 6 до 85% загального вмісту хлорофілу а фітопланктону (Михеева, Остапеня, Ковалевская и др., 1998). Тому порушення синхронності кривих багаторічної динаміки вмісту хлорофілу а та біомаси планктонних водоростей може бути одним з показників зміни розмірної структури альгоугруповань.
На основі багаторічних даних здійснено порівняльний аналіз вмісту хлорофілу а фітопланктону у водних екосистемах України різного типу. Серед досліджених об'єктів найбільшими його показниками, характерними для слабоевтрофних – гіперевтрофних водойм, відзначаються дніпровські водосховища, а найменшими, типовими для мезотрофних – слабоевтрофних вод, – пониззя досліджуваних річок. Оцінка трофічного статусу водних об'єктів за вмістом хлорофілу а в більшості випадків збігається з оцінкою за первинною продукцією фітопланктону в дніпровських водосховищах (Щербак, 2000) та за його біомасою в Дунаї (Оксиюк и др., 1992).
У багаторічній динаміці вмісту хлорофілу а фітопланктону відзначено його падіння в період інтенсивного антропогенного навантаження на водойми (кінець 80-х – початок 90-х років) у верхньому Київському і замикаючому каскад Каховському водосховищах. Динаміка вмісту хлорофілу а у цей період, на відміну від попередніх років, мала невелику амплітуду коливань показників. Вказані тенденції відмічено на фоні зменшення у загальній біомасі фітопланктону частки синьозелених водоростей як у регулюючих стік водосховищах (Щербак, 1998, 2000), так і проточних – Дніпродзержинському і Дніпровському (Курейшевич и др., 1997, 1999). Серед південних водосховищ Дніпра найчіткіше це явище спостерігалось у замикаючому каскад Каховському. У літній сезон 1956–1969 рр. біомаса Cyanophyta в ньому становила 92,6–93,4% від загальної, а в 1986–1992 рр. – лише 53,9%. Водночас у планктоні збільшилася частка діатомових і зелених водоростей.
Рис. 1. Багаторічна динаміка вмісту хлорофілу а (1) і біомаси фітопланктону (2) в Київському (A), Кременчуцькому (Б) та Каховському (В) водосховищах у літній сезон: А, * дані для пригреблевої ділянки; В, 1998–2004 рр. – дані супутникових спостережень.
Вміст Chlorophyta у загальній біомасі фітопланктону зріс з 1,7 (1956–1958 рр.) до 17,1% (1986–1992 рр.), Bacillariophyta – з 2,6 до 20,0%.
Тенденція до зниження вмісту хлорофілу а в Каховському водосховищі наприкінці 80-х – на початку 90-х років збереглась і нині. За даними супутникових спостережень, його концентрація у водосховищі в 2000–2004 рр. була вищою, ніж на початку 90-х років, але не досягла рівня 80-х.
Сезонна динаміка вмісту хлорофілу а фітопланктону, встановлена за допомогою супутникових спостережень, відповідає результатам контактного контролю. За даними дистанційного зондування, в Каховському водосховищі чітко реєструється весняний, літній та інколи осінній максимуми хлорофілу а. Абсолютні значення концентрації хлорофілу а, отримані двома методами, також співмірні. Це відкриває перспективи перед використанням даних аерокосмічних досліджень горизонтального розподілу фітопланктону, його сезонної та багаторічної динаміки, а також розрахунку рівня первинної продукції не тільки в морських (Финенко, 2001; Финенко и др., 2005), але й у прісноводних об'єктах.
Для біоіндикації стану водойм важливу інформаційну роль відіграють концентрація продуктів руйнування хлорофілу а – феопігментів, величина відношення каротиноїди/хл. а і пігментний індекс Маргалефа (Е430/Е665). Між цими показниками встановлено пряму достовірну кореляцію. Їх збільшення відзначено на найбільш забруднених ділянках водосховищ, а також на пригреблевій ділянці після роботи Київської ГЕС у режимі гідроакумулюючої електростанції (ГАЕС), що свідчить про пригнічення водоростей.
На підставі багаторічних досліджень характеру кривих горизонтального розподілу концентрації хлорофілу а фітопланктону у шарі води 0–50 см, одержаних за даними його нативної флуоресценції (під час руху судна), встановлено, що цей показник становить інтерес не лише для районування водойм, але й для експрес-діагностики основних домінуючих груп фітопланктону (Сиренко, Сидько, Франк, Курейшевич и др., 1985, 1986). При домінуванні діатомових і зелених хлорококових водоростей крива запису вирівняна, синьозелених – має ламаний характер. Вид кривої вертикального розподілу хлорофілу свідчить про наявність чи відсутність градієнта концентрації розчиненого у воді кисню та рН між поверхневими і придонними шарами водної товщі. Це може бути використано для оперативного визначення ділянок водойм з дефіцитом кисню в придонних шарах води, що зумовлює замори риб (Сиренко, Курейшевич, Медведь и др., 1987).
ВПЛИВ СОНЯЧНОЇ РАДІАЦІЇ НА ФУНКЦІОНУВАННЯ ТА ФОРМУВАННЯ ФІТОПЛАНКТОНУ В УМОВАХ АНТРОПОГЕННОГО ЗАБРУДНЕННЯ
Аналіз багаторічних даних свідчить, що в літній сезон світло може як лімітувати, так і пригнічувати розвиток планктонних водоростей у поверхневих шарах води дніпровських водосховищ. Характер зв’язку між кількісними показниками фітопланктону та сумарною сонячною радіацією, що надходить на поверхню води (Q), залежить від географічного положення останніх. У найбільш північному Київському водосховищі, а також Кременчуцькому, розташованому у середній смузі, зі збільшенням Q (приблизно до 19,3–19,5 МДж/м2∙добу) спостерігається зростання вмісту хлорофілу а фітопланктону, що вказує на лімітування водоростей світлом. При більш високих значеннях сумарної сонячної радіації вміст хлорофілу а починає знижуватися, тобто спостерігається ефект фотопригнічення. У південному Каховському водосховищі з максимальним рівнем сумарної сонячної радіації між вмістом хлорофілу а, біомасою фітопланктону і Q (загальний спектр і ФАР) у всьому діапазоні її величин спостерігається обернена лінійна залежність: r = -0,69, Р = 0,95 (між хлорофілом і Q) і r = -0,65, Р = 0,95 (між біомасою і Q). Таким чином, домінуючі влітку водорості у поверхневих шарах води найбільш південного і антопогенно навантаженого Каховського водосховища постійно пригнічені світлом.
Зв'язок вмісту хлорофілу а з сумарною сонячною радіацією на ділянці прямої залежності між досліджуваними показниками в Київському водосховищі тісніший (r = 0,78), ніж у Кременчуцькому (r = 0,58), в якому на кількісні показники розвитку фітопланктону значно впливає рівень води. Коливання останнього в цьому водосховищі найістотніші у порівнянні з іншими в каскаді.
Залежність багаторічної динаміки вмісту хлорофілу а фітопланктону від активності Сонця (за числами Вольфа) в евтрофних дніпровських водосховищах менш тісна, ніж від сумарної сонячної радіації. Незначний прояв циклічності коливань вмісту хлорофілу а в дніпровських водосховищах пояснюється, на наш погляд, посиленим антропогенним впливом на ці водойми. Аналогічне явище спостерігається і в інших водосховищах з підвищеним антропогенним навантаженням (Пырина, 2000). Зв'язок між рівнем розвитку фітопланктону і активністю Сонця значно чіткіше проявляється в оліготрофних озерах – Байкал, Нейзідлерзее (Естафьев, 2002; Padisak, 1998).
Виявлено, що за одних і тих же значень сумарної сонячної радіації вміст хлорофілу а фітопланктону у досліджуваних водосховищах дніпровського каскаду в 1986–1994 рр. був нижчим, ніж в 1980–1985 рр. Це обумовлено впливом на функціонування фітопланктону, крім сонячної радіації та водообміну, інших чинників, зокрема ступеню антропогенного навантаження, яке суттєво збільшилось в 1986–1990 рр. після аварії на ЧАЕС, падінням величини відношення вмісту азоту до фосфору (Курейшевич, Журавлева, 1997). Синьозелені ж водорості при високих інтенсивностях світла можуть рости тільки за умови збалансованого живлення, тобто з адекватними запасами азоту та СО2 (Allen, Arnon, 1955). Тому при лімітуванні по азоту вони стають більш чутливими до надлишку світла.
Найістотніше пригнічує фітопланктон УФ-складова сонячної радіації, яка спричиняє зниження ефективності фотосистеми II і квантового виходу фотосинтезу (Кобленц-Мишке, 1975; Marwood, 2000). Нами встановлено, що УФ-випромінювання посилює пригнічуючий вплив токсикантів на фотосинтетичну активність фітопланктону при домінуванні в ньому Cyanophyta та Bacillariophyta.
Це чітко виявилось при паралельному визначенні фотосинтезу фітопланктону у склянках з молібденового скла (що повністю пропускає УФ-А і частково УФ-В – в діапазоні 295–315 нм) та звичайного скла (що повністю затримує УФ-В та частково УФ-А) з добавками токсикантів – бензину, дизельного палива, міді (табл. 1).
Таблиця 1
Вплив токсикантів на чисту продукцію фітопланктону (мг О2/дм3)
при визначенні її в склянках із звичайного (Рз) та молібденового (Pм) скла
|
Добавка, мг/дм3 |
Pм, M±m |
Рз, M±m |
Pз/Pм |
|
(Освітленість – 65±12 тис. лк) |
|||
|
Контроль |
1,60±0,10 |
2,06±0,03 |
1,29 |
|
Бензин 0,05 |
1,52±0,08 |
2,03±0,02 |
1,33 |
|
0,5 |
0,60±0,04 |
1,19±0,06 |
1,98 |
|
(Освітленість – 38±11 тис. лк) |
|||
|
Контроль |
1,77±0,03 |
2,03±0,04 |
1,15 |
|
Дизпаливо 0,05 |
1,31±0,07 |
1,51±0,04 |
1,16 |
|
0,5 |
1,04±0,05 |
1,43±0,01 |
1,38 |
|
1,0 |
0,63±0,03 |
1,32±0,02 |
2,09 |
|
(Освітленість – 91±9 тис. лк) |
|||
|
Контроль |
2,40±0,08 |
3,64±0,03 |
1,52 |
|
Cu2+ 0,001 |
2,48±0,05 |
3,85±0,10 |
1,43 |
|
0,01 |
1,89±0,05 |
3,56±0,05 |
1,88 |
|
0,03 |
0,88±0,01 |
1,85±0,03 |
2,07 |
|
0,05 |
0,11±0,03 |
0,78±0,05 |
7,10 |
Примітка. Експозиція проб – 3 год; з нафтопродуктами склянки виставляли на фотосинтез зразу після внесення добавок, з міддю – через 24 год після внесення добавок.
Зокрема, якщо величина відношення „чистого” фотосинтезу в склянках із звичайного (Рз) та молібденового (Рм) скла в контролі складала 1,5, то з добавками міді (0,05 мг/дм3) вона досягала 7,1. З огляду на одержані дані використання склянок із звичайного скла при визначенні первинної продукції у водоймах, забруднених токсикантами, при інтенсивному УФ-випромінюванні може зумовити істотне її завищення.
Пригнічення активності планктонних водоростей при підвищенні токсичності водного середовища супроводжується посиленням виділення ними екзометаболітів і зміною їх компонентного складу, що призводить до погіршення якості води. Ці факти необхідно враховувати на водозаборах, розташованих на водоймах, які зазнають впливу підвищеної інсоляції та посиленого техногенного пресу.
ГІДРОЛОГІЧНИЙ РЕЖИМ І ЗАРОСТАННЯ ВОДОЙМ МАКРОФІТАМИ
ЯК ЧИННИКИ ВПЛИВУ НА ФОРМУВАННЯ ТА ФУНКЦІОНУВАННЯ ФІТОПЛАНКТОНУ
На підставі багаторічних досліджень на найбільших водосховищах, що регулюють стік Дніпра (Київське, Кременчуцьке і Каховське), встановлено, що в кожному з них залежність між вмістом хлорофілу а фітопланктону та елементами водного режиму в літній сезон має різний характер і визначається величиною водообміну та рівнем антропогенного навантаження. У Київському водосховищі протягом 1981–1994 рр. зв’язок концентрації хлорофілу а з приходом води, стоком через греблю ГЕС, загальною витратою води та коефіцієнтом водообміну був слабкий: коефіцієнт парної кореляції (r) між вмістом хлорофілу а і стоком становив лише -0,52. Проте, якщо розглядати окремо 1981–1985 рр. і 1986–1994 рр., то значення r підвищується відповідно до -0,83 і -0,84. Це пов'язано з чітко вираженим зниженням вмісту хлорофілу а у Київському водосховищі при однакових показниках стоку після аварії на ЧАЕС (1986–1994 рр.) у порівнянні з аналогічними даними до аварії (1981–1985 рр.). Серед причин цього можна зазначити комбінований вплив на функціонування фітопланктону радіоактивного і хімічного забруднення води (Shevtsova, Lisсhuk, 1994), а також посилення розвитку у водосховищі та його притоках макрофітів, насамперед рослин з плаваючим листям (Клоков и др., 1993; Иванова и др., 1997, 2000).
Найтісніша зворотна залежність вмісту хлорофілу а від елементів водного режиму мала місце в найбільш благополучному в екологічному відношенні внутрішньокаскадному Кременчуцькому водосховищі. Максимальні коефіцієнти кореляції спостерігалися між вмістом хлорофілу а та рівнем води – r = -0,83 (n = 17, P = 0,01), а також стоком – r = -0,75 (n =17, P = 0,01) і загальною витратою води – r = -0,70 (n = 17, P = 0,01).
У замикаючому каскад Каховському водосховищі, для якого характерний слабкий водообмін і сильний антропогенний прес, майже всі залежності між вмістом хлорофілу а та елементами водного режиму (за винятком стоку) не вірогідні, а коефіцієнти кореляції, на відміну від інших водосховищ, не від’ємні, а додатні. Так, у Кременчуцькому водосховищі спостерігається обернений зв’язок між концентрацією хлорофілу а і стоком води через греблю ГЕС в діапазоні його величин 1,5–4,0·109 м3/міс, в той час як у Каховському при такому стоку – прямий, хоча і слабкий. Як відомо, це водоймище характеризується низькою здатністю до самоочищення (Михайленко, 1999). На основі одержаних даних можна припустити, що збільшення водообміну в Каховському водосховищі до певної межі, з одного боку, повинно сприяти посиленню процесів самоочищення, з іншого – може призвести до інтенсифікації розвитку фітопланктону.
Дослідження показали, що в річкових екосистемах характер залежності вмісту хлорофілу а фітопланктону від течії обумовлюється її швидкістю. В інтервалі 0,15–0,58 м/с в Дунаї між зазначеними показниками спостерігалася пряма кореляція (r = 0,59, P = 0,01), 0,58–1,25 м/с – зворотна (r = -0,53, P = 0,01). Максимальні показники хлорофілу а і первинної продукції були зафіксовані при швидкості течії 0,4–0,6 м/с, тобто вказаний діапазон є оптимальним для вегетації типового для Дунаю літнього комплексу фітопланктону (домінування по біомасі діатомових водоростей).
Відомо, що при слабкому перемішуванні води інтенсивність фотосинтезу планктонних водоростей вища, ніж без перемішування. Однак, згідно одержаних даних (Курейшевич, Гусейнова, Сакевич, 2003), після чотиригодинного струшування на шуттель-апараті культур синьозелених і зелених водоростей поглинання ними 14C збільшувалося лише на 19–24% у порівнянні з контролем. Значно в більшій мірі фотосинтез пригнічується за високої швидкості течії, ніж за відсутності перемішування. Швидка течія є одним з найбільш значущих чинників, що пригнічують розвиток фітопланктону. За нашими даними валова продукція в Дунаї із збільшенням швидкості течії від 0,25 до 1,20 м/с зменшується майже в 9 разів. Причинами цього є не тільки механічна дія на фітопланктон потоку води, погіршення світлових умов для здійснення фотосинтезу внаслідок підвищення її мутності, але й порушення фізіолого-біохімічних процесів у клітинах водоростей. При сильному освітленні та інтенсивному перемішуванні води в останніх утворюється велика кількість низькомолекулярних сполук, які не можуть зразу бути використані для ростових процесів, оскільки спочатку повинні перетворитися в високомолекулярні речовини, в першу чергу в білки (Barlov, 1984).
Виявлено, що як за низької, так і високої у порівнянні з оптимальною швидкості течії істотно зменшується коефіцієнт кореляції між вмістом хлорофілу а фітопланктону і концентрацією у воді неорганічного азоту. Це вказує на ослаблення залучення в кругообіг біогенних речовин і накопичення їх у воді.
Зменшення кількісних показників фітопланктону зумовлюється мутністю води за рахунок світлової лімітації водоростей (Оксиюк и др., 1990). В той же час за нашими даними, при низькому вмісті завислих речовин (до 20 мг/дм3) спостерігається прямий зв'язок між концентрацією хлорофілу а фітопланктону та цим показником і лише при перевищенні вказаного значення – обернений. Це, на наш погляд, пояснюється тим, що за низької концентрації завислих речовин водорості вносять значний вклад в її формування, а ефект ослаблення світла проявляється слабо. На прикладі Bacillariophyta показано, що в водоймах з підвищеною концентрацією дрібнодисперсної зависі спостерігається зменшення розмірів клітин водоростей та підвищення показників питомої продукції фітопланктону (Щур, 2005).
Однак влітку при дуже високій мутності води в Дунаї (прозорість 11 см) вміст хлорофілу а фітопланктону знижується до кількох мікрограмів в одиниці об’єму води. При цьому істотно підвищується вміст феопігментів (до 74% від суми з „чистим” хлорофілом а) і зростає значення пігментного індексу Маргалефа (до 3,6), що свідчить про погіршення фізіологічного стану водоростей. Найбільш конкурентноздатними за підвищеної мутності води будуть, на нашу думку, види водоростей, здатні до активного міксотрофного живлення.
Отже, незважаючи на високий вміст біогенних речовин у Дунаї, висока швидкість течії та підвищена мутність води є основними чинниками, які перешкоджають розвитку фітопланктону до рівня „цвітіння”. Це важливо враховувати при прогнозуванні та моделюванні процесів продукування органічної речовини не тільки у річках, а й у великих водосховищах, які характеризуються наявністю річкових, перехідних і озерних ділянок із значним коливанням зазначених показників.
Залежність вмісту хлорофілу а фітопланктону від температури води, на відміну від водообміну, в евтрофних дніпровських водосховищах у літній сезон слабка і характеризується низькими коефіцієнтами кореляції (r = -0,06–0,01). Це пов’язано з тим, що влітку у водосховищах Дніпра переважають температури 20–24°С, які є оптимальними для перебігу обмінних процесів у клітинах водоростей. Найбільша концентрація хлорофілу а фітопланктону зареєстрована у дніпровських водосховищах та Дунаї саме у зазначеному температурному діапазоні.
Як відомо, зарегулювання річок призвело до зміни їх гідрологічного режиму, утворення великих площ мілководь, що заростають вищими водяними рослинами. Після аварії на ЧАЕС у більшості дніпровських водосховищ відмічено інтенсивний розвиток макрофітів з плаваючим листям. Площі їх заростей продовжують збільшуватися (Клоков и др., 1993; Иванова и др., 1997, 2000). Останніми роками в багатьох водних об’єктах України, в тому числі і в дніпровських водосховищах, відмічено інтенсифікацію розвитку водяного горіха – Trapa natans L. (Иванова и др., 1997, 2000; Савицкий и др., 2005), який характеризується високим вмістом фенолкарбонових кислот (Усенко, Сакевич, 2003). Нами встановлено, що при додаванні до зразків фітопланктону з домінуванням Cyanophyta Trapa natans зменшувався вміст хлорофілу а в одиниці об'єму води, збільшувалась концентрація продуктів руйнування хлорофілу а – феопігментів і величина пігментного індексу Маргалефа, а також знижувалась інтенсивність фотосинтезу планктонних водоростей. Відзначено істотне зменшення рН води, вмісту розчиненого в ній О2 і показника БСК3, а також збільшення концентрації аміачного і нітратного азоту. У присутності Trapa natans спостерігалося зниження чисельності та біомаси фітопланктону, при цьому пригнічення синьозелених водоростей за показниками чисельності та біомаси було істотнішим, ніж діатомових і зелених. Одержані результати узгоджуються з даними щодо підвищеної чутливості Cyanophyta до дії фенольних сполук (Кирпенко, Курейшевич, Медведь и др., 2003, Сакевич, Усенко, 2003, 2005; Романенко и др., 2005, 2006 та ін.), на які багатий Trapa natans .
Проведений аналіз літературних даних показав, що види Cyanophyta – збудники „цвітіння” води більш чутливі у порівнянні з іншими представниками альгофлори і до впливу інших токсичних речовин – алкалоїдів макрофітів, важких металів, СПАР, нафтопродуктів, перекису водню, а також надлишку амонійного азоту (Лысенко, 1999; Паршикова, 1999, 2005; Клоченко и др., 2002; Морозова, Горохова, 2002; Баланда, 2005; Гусейнова, Курейшевич, 2005). Підвищена чутливість до токсикантів може бути пов’язана як зі слабким антиоксидантним захистом деяких видів збудників „цвітіння” води, так і з прокаріотичною будовою клітин. У Cyanophyta клітинна стінка містить особливий гетерополімер – муреїн, що зближує їх з бактеріями. В той же час у еукаріотів клітини оточені міцною полісахаридною оболонкою, основною скелетною речовиною якої є целюлоза, що захищає протопласт від дії токсикантів (Водоросли…, 1989).
З іншого боку добре відомо, що синьозелені водорості широко розповсюджені в природі та характеризуються стійкістю до впливу чинників середовища. Однак різні види Cyanophyta, а також клітини в популяціях відрізняються за ступенем стійкості і проявленням ультраструктурної пластичності в умовах ушкоджуючого впливу світла (Баулина, 2005), тобто при несприятливих умовах існування.
ВІДГУК ФІТОПЛАНКТОНУ ЕВТРОФНИХ ВОДОСХОВИЩ НА ЗБІЛЬШЕННЯ У ВОДІ ВМІСТУ ФОСФОРУ ТА ЗМІНУ ЙОГО СПІВВІДНОШЕННЯ З АЗОТОМ
Дані про вплив вмісту у воді фосфору та його співвідношення з азотом на розвиток фітопланктону евтрофних водосховищ Дніпра суперечливі.
Результати наших досліджень свідчать, що підвищення концентрації загального фосфору у воді дніпровських водосховищ наприкінці 80-х – на початку 90-х років супроводжувалось не збільшенням вмісту хлорофілу а фітопланктону і його кількісних показників, а, навпаки, зменшенням. В цей період у головному Київському і замикаючому Каховському водосховищах спостерігалось статистично достовірне зниження величини відношення вмісту хлорофілу а до загального фосфору (Хл. а/Рзаг) – так званого показника відгуку фітопланктону на вміст фосфору (Винберг, 1986; Минеева, 1993, 2004; Трифонова, 1994; Kalff, Knoechel, 1978). Встановлено, що однією з причин вказаного вище, поряд із заростанням і токсифікацією водосховищ, є зменшення вмісту у воді мінерального азоту на фоні підвищення концентрації неорганічного фосфору і зниження внаслідок цього оптимальної для розвитку фітопланктону величини відношення Nмін/Pмін. Якщо в перші роки після спорудження водосховищ відношення Nмін/Pмін у літній сезон у середньому становило 16,6–32,6, то на початку 90-х років воно зменшилося до 4,3–5,4. Із дніпровських водосховищ найбільш істотно за останні роки вміст азоту знизився у замикаючому каскад Каховському. Це і обумовило в ньому, на відміну від Київського та Кременчуцького водосховищ, вірогідну позитивну кореляцію між вмістом хлорофілу а фітопланктону і концентрацією у воді неорганічного азоту, а також величиною відношення Nмін/Pмін (рис. 2).
Рис. 2. Залежність вмісту хлорофілу а фітопланктону від концентрації у воді мінерального азоту (А) і величини відношення Nмін/Pмін (Б) у Каховському водосховищі в літній сезон (1980–1991 рр.).
На основі аналізу власних і літературних даних (Гидрология и гидрохимия…, 1989; Гидроэнергетика…, 2004) встановлено достовірний позитивний зв'язок між вмістом хлорофілу а в літній сезон та середньорічною концентрацією Nзаг і відношенням Nзаг/Pзаг. Так, у Київському та Каховському водосховищах коефіцієнт кореляції між хлорофілом а та Nзаг/Pзаг відповідно становив 0,74 та 0,77 (Р = 0,95), а між хлорофілом а і .Nзаг в Кременчуцькому та Каховському – 0,70 і 0,73 (Р = 0,95). Отже, на фоні високого вмісту фосфору кількість азоту у воді дніпровських водосховищ недостатня для збільшення біомаси фітопланктону, адекватного зростанню концентрації фосфору. Таке ж явище відзначено і в деяких озерах Карелії, в яких із підвищенням вмісту у воді фосфору величина відношення N/P зменшувалася і азот лімітував продукцію фітопланктону (Трифонова, 1990).
Не можна не погодитися з думкою багатьох авторів, що при низькій величині відношення N/P найбільш конкурентноспроможними представниками альгофлори є азотфіксуючі види синьозелених водоростей (Smith, 1983; Bulgakov, Levich, 1999; Plinski, Jozwiak, 1999), оскільки вони можуть зв’язувати молекулярний азот. Однак азотфіксація – досить енергозатратний процес, який найбільш інтенсивно здійснюється при рН 7–7,5 (Костяев 1986; Кучкарова, Деева, 1996). У дніпровських же водосховищах, за нашими даними, значення цього показника в літній сезон навіть у нічні години часто вищі. На наш погляд, це і є однією з причин, чому зменшення величини відношення азоту до фосфору у дніпровських водосховищах не спричинило спалах розвитку азотфіксуючих синьозелених водоростей.
Встановлені у натурних умовах закономірності підтверджені експериментально. Додаткове збагачення азотом води з дніпровських водосховищ у літній сезон при домінуванні Cyanophyta і Bacillariophyta обумовлювало збільшення кількісних характеристик фітопланктону, інтенсивності його фотосинтезу та вмісту хлорофілу а (рис. 3). Підвищення концентрації ортофосфату у воді понад 0,2 мг Р/дм3, навпаки, зумовлювало зниження цих показників.
Рис. 3. Вміст хлорофілу а в воді з Каховського водосховища при добавках N-NO3 (А) і P-PO4 (Б): 1 – контроль: P-PO4- – 0,13 мг /дм3, N-NO3 – 0,39 мг /дм3; 2: P-PO4 – 0,13 мг /дм3, N-NO3 – 0,78 мг /дм3; 3: P-PO43- – 0,13 мг /дм3, N-NO3 – 1,57 мг /дм3; 4: P-PO4 – 0,20 мг /дм3, N-NO3- – 0,39 мг /дм3; 5: P-PO43- – 0,38 мг /дм3, N-NO3 – 0,39 мг /дм3.
Причиною цього явища може бути співосадження частини фосфору з кальцієм з утворенням апатитового фосфору (так званої твердої форми), здатного сповільнювати розвиток водоростей (Giamatteo, 1983). Це підтверджується тим, що в наших експериментах негативний вплив надлишку фосфатів посилювався при підлуговуванні води. Сповільнення росту водоростей при високих добавках фосфатів у порівнянні з контролем пов'язане, на наш погляд, і з посиленням дефіциту азоту через збільшення його споживання альгобактеріальним угрупованням, оскільки зміни вмісту неорганічних сполук азоту і фосфору у воді взаємопов'язані між собою. Так, збагачення води фосфатами зумовлює зростання споживання альгобактеріальним угрупованням сполук розчиненого неорганічного азоту, а добавки азоту, як правило, стимулюють споживання фосфору.
Надлишок біогенних елементів у водному середовищі викликав посилення ролі дрібноклітинних видів водоростей. Додавання до дніпровської води фосфатів стимулювало розвиток Microcystis pulverea (Wood) Forti emend. Elenk. та Gomphosphaeria lacustris Chod. При екстремально високих концентраціях азоту та фосфору інтенсивно розвивалися також зелені хлорококові водорості. Кількісні характеристики останніх при збагаченні води нітратами завжди досягали більших значень, ніж з добавками фосфатів, що свідчить про те, що нестача азоту гальмує формування максимальних показників фітопланктону при концентрації фосфору, типовій для евтрофних і гіперевтрофних водойм.
Аналіз власних і літературних даних (Минеева, 2004) показав, що показники відгуку фітопланктону на вміст у воді фосфору (Хл. а/Рзаг) у дніпровських та волзьких водосховищах, які характеризуються відносно близьким водообміном, співмірні (відповідно 0,04–0,35 і 0,09–0,28 мкг хл.а/мкг Р). При цьому вміст загального фосфору у воді Дніпра майже вдвічі вищий, ніж у Волзі. Це вказує на меншу ефективність використання фосфору фітопланктоном дніпровських водосховищ, що зазнають більшого антропогенного навантаження, ніж волзькі.
В експериментах з культурами синьозелених і зелених водоростей встановлено, що при наростанні їх біомаси у культуральному середовищі зменшується концентрація мінерального фосфору і спостерігається накопичення фосфорорганічних метаболітів водоростей. Це призводить до інтенсифікації розвитку фосфорних бактерій, що здійснюють їх деструкцію. Тому при використанні водоростей для доочищення стічних вод від фосфору треба приймати до уваги швидкість його повернення до води, характерну для різних видів.
РЕАКЦІЯ ПРІСНОВОДОГО ФІТОПЛАНКТОНУ НА ПІДВИЩЕННЯ МІНЕРАЛІЗАЦІЇ ВОДИ
Аналіз літературних даних свідчить, що у багатьох континентальних водоймах світу спостерігається підвищення рівня мінералізації води і зміна її іонного складу (в основному за рахунок збільшення концентрації іонів хлору, сульфатів і натрію на фоні зменшення карбонатів, гідрокарбонатів і кальцію). В експериментальних умовах був досліджений відгук фітопланктону на підвищення мінералізації води шляхом збільшення вмісту іонів натрію та хлору.
У відібраній для дослідження воді з Канівського водосховища видове багатство створювали переважно хлорококові і діатомові водорості, за чисельністю і біомасою домінували синьозелені та діатомові. Провідну роль у формуванні біомаси фітопланктону відігравали Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Breb., Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs., Microcystis aeruginosa Kütz. emend. Elenk., Stephanodiscus hantzschii Grun. in Cl. et Grun., Aulacoseira granulata (Ehr.) Sim. На третій день після підвищення мінералізації води загальна біомаса водоростей у контрольному і дослідних акваріумах істотно зменшилася за рахунок падіння чисельності Cyanophyta. Очевидно, з появою в середовищі токсичних постлетальних метаболітів останніх, кількість видів водоростей в пробах різко зменшилась як у дослідних варіантах, так і в контрольному. У ході експерименту в контролі спостерігалося поступове збільшення видового багатства. У варіантах з підвищеною мінералізацією води кількість видів водоростей протягом всього досліду (2–10) була істотно нижчою, ніж у контролі (5– 21).
У контрольному варіанті за біомасою протягом досліду домінували діатомові водорості Stephanodiscus hantzschii, Aulacoseira granulata, Skeletonema subsalsum (А. Cl.) Bethge. При мінералізації 1,9 г/дм3 серед домінантів найчастіше зустрічався вид Skeletonema subsalsum, при мінералізації 3,6 г/дм3 – за біомасою переважали Stephanodiscus hantzschii, Aulacoseira granulata і Skeletonema subsalsum. Наприкінці експерименту при мінералізації 1,9 і 3,6 г/дм3 біомаса фітопланктону істотно знизилася і основну роль в її формуванні стали відігравати хлорококові водорості Desmodesmus communis (Hegew.) Hegew. і Coelastrum sphaericum Näg. В умовах найвищої мінералізації води (7 г/дм3) на початку досліду домінували Skeletonema subsalsum і Aulacoseira granulata. Починаючи з 15-ї доби, провідне положення посів вид Сyclotella meneghiniana Kütz. (домінування за біомасою 71,2–90,0%), який відносять до галофільних (Bukhtiyarova, 1999).
Збільшення сумарного вмісту іонів натрію і хлору у воді істотно вплинуло як на рівень накопичення, так і на співвідношення основних фотосинтезуючих пігментів водоростей. При мінералізації 1,9 і 3,6 г/дм3 спостерігалося зменшення середнього вмісту хлорофілу а в одиниці об'єму води, біомаси водоростей, а також величини валового фотосинтезу. У варіанті з сумою іонів 1,9 г/дм3 посилилася роль дрібноклітинного виду Bacillariophyta Skeletonema subsalsum (середній об'єм клітин – 220 мкм3).
При мінералізації 7 г/дм3, навпаки, став домінувати крупноклітинний галофільний вид діатомових водоростей Cyclotella meneghiniana (середній об'єм клітин – 7065 мкм3). Завдяки його вегетації показники біомаси водоростей у цьому варіанті в середньому за період експерименту були близькі з контролем. Проте вміст хлорофілу а в одиниці об'єму води і його частка в біомасі зменшилися (відповідно в 3 і 4 рази). Істотно зросло відношення вмісту каротиноїдів до хлорофілу а (К/Хл. а), а виділення кисню на світлі практично повністю припинилося. Оскільки при підвищенні мінералізації води за рахунок збільшення іонів натрію і хлору значно зростає вміст у воді розчинених органічних речовин (Курейшевич и др., 2002), очевидно, що наростання біомаси фітопланктону відбувалось у цьому випадку за рахунок гетеротрофного живлення.
Отже, максимальна дія досліджуваного чинника, спричиняючи порушення фізіолого-біохімічних процесів у клітинах водоростей, була тим пусковим механізмом, який зумовив корінну зміну складу фітопланктону і домінування того виду, який завдяки особливостям свого метаболізму здатний витримувати високу концентрацію іонів натрію та хлору. Як відомо, найбільш конкурентноспроможними в таких умовах є види, які можуть регулювати осмотичний тиск в клітинах відповідно до тиску навколишнього середовища (Финенко, 1971), а також підтримувати на постійному рівні величину відношення Na+/K+ у цитоплазмі (Стриж, Попова, 2003).
Встановлено, що фітопланктон з домінуванням основного збудника ”цвітіння” води синьозеленими водоростями Microcystis aeruginosa позитивно реагує на підвищення мінералізації дніпровської води удвічі (від 0,5 до 1 г/дм3) за рахунок збільшення вмісту іонів натрію та хлору. Зростає чисельність і біомаса Microcystis aeruginosa, підвищується вміст хлорофілу а в одиниці обєму води і зменшується кількість продуктів його руйнування у порівнянні з контролем, посилюється інтенсивність фотосинтезу водоростей. Причиною відзначеного явища, на наш погляд, є позитивний вплив невеликих добавок натрію на функціонування водоростей, оскільки він відіграє важливу роль у транспорті іонів через клітинні мембрани, підтримці мембранного потенціалу, активації ряду ферментів (Kaplan, 1986, Glass, 1989). З огляду на одержані нами дані очевидно, що підвищення мінералізації дніпровської води в багаторічному плані до 0,4–0,5 г/дм3 (Журавлева, 1998) не може бути причиною зниження кількісних показників розвитку Microcystis aeruginosa у водосховищах Дніпра.
Результати виконаних досліджень свідчать, що збільшення мінералізації води до 2–4 г/дм3 практично не впливало на фотосинтетичну активність планктонних водоростей з домінуванням Microcystis aeruginosa і його кількісні показники. Це пояснює інтенсивну вегетацію виду в лиманах (наприклад, у Дністровському) в літній сезон при підвищеній солоності води. Як відомо, загальна сума іонів на різних ділянках Дністровського лиману влітку в середньому становить 0,5–3,65 г/дм3 (Гидробиологический режим…, 1992). Істотне пригнічення Microcystis aeruginosa в експериментальних умовах відзначено при солоності 7 г/дм3, яка є критичною для багатьох прісноводних видів водоростей. Через 17 год „чиста” продукція фітопланктону з домінуванням Microcystis aeruginosa в цих умовах зменшилася і становила лише 56,7% від зареєстрованої в контролі, а через 7 діб біомаса M. aeruginosa знизилася в 2,5 рази порівняно з контролем. Отримані власні і літературні дані (Harding, 2001) свідчать, що підвищенням солоності води до 7–10‰ у невеликих водоймах (ставах) можна до деякої міри обмежувати „цвітіння” води Microcystis aeruginosa.
До реакцій фітопланктону на підвищення мінералізації води як одного з антропогенних чинників впливу на водні екосистеми слід віднести: збільшення у складі пігментів відносного вмісту каротиноїдів, які виконують у клітинах захисну функцію; посилення ролі неавтотрофних шляхів енергозабезпечення клітин водоростей; підвищення частки дрібноклітинних видів водоростей на перших етапах зростання мінералізації води; зміну складу фітопланктону і появу серед домінантів галофільних видів.
ВПЛИВ ФІТОПЛАНКТОНУ НА ФОРМУВАННЯ ЯКОСТІ ВОДИ В УМОВАХ АНТРОПОГЕННОГО ЗАБРУДНЕННЯ
Планктонні водорості в процесі життєдіяльності істотно модифікують водне середовище, впливаючи на його кисневий режим, рН, БСК5, концентрацію РОР тощо. Проте в літературі недостатньо відомостей щодо кількісних закономірностей зв’язку цих показників якості води з рівнем розвитку фітопланктону та його функціональною активністю.
Встановлено, що в умовах зарегульованого стоку величина рН і БСК5 тісно пов'язані з вмістом хлорофілу а фітопланктону. Під впливом природних і антропогенних чинників характер цих зв'язків істотно змінюється. Тому кількісні залежності між вказаними параметрами в природних водах можуть бути інформативним показником зміни їх екологічного стану .
На основі багаторічних даних побудовані криві зв'язку між величиною рН води в окремі сезони року і вмістом хлорофілу а фітопланктону дніпровських водосховищ. Параболічний характер цих кривих свідчить про зменшення величини відношення рН/хл. а із зростанням концентрації хлорофілу, що є віддзеркаленням добре відомого ефекту „щільності популяції” (зниження питомого фотосинтезу водоростей при збільшенні їх біомаси). В цілому одержані криві дають можливість за середніми показниками рН в різні сезони року орієнтовно оцінити середній вміст хлорофілу а.
Багаторічна динаміка рН води при мінімальних концентраціях хлорофілу а фітопланктону (її добові коливання в цьому випадку незначні) – найбільш чіткий показник природної або антропогенної ацидифікації чи алкалізації водних об'єктів. Виявлено, що у водосховищах дніпровського каскаду (Київському, Кременчуцькому і Каховському) спостерігається тенденція до поступового підвищення рН води. Причиною цього може бути зменшення у складі фітопланктону синьозелених водоростей і збільшення частки дрібноклітинних центричних діатомових і зелених, що характеризуються більш високими показниками питомої продукції на одиницю біомаси (Щербак, 2002). Крім того, поступове підвищення рН води може бути пов'язане і з забрудненням її недоочищеними побутовими стічними водами, що містять миючі засоби та інші лужні компоненти. Як відомо, застосування ПАР з кожним роком значно посилюється (Паршикова, 2003). Тенденція до підлуговування води зафіксована і в інших водних об’єктах, зокрема в Дунаї (Horvách, Tevanné, 1999).
Між величиною БСК5 і вмістом хлорофілу а фітопланктону в більшості дніпровських водосховищ встановлена пряма позитивна залежність. Зв'язок між БСП5 і хлорофілом а (як і біомасою фітопланктону) спостерігали також в каналах і в притоці Дунаю (Оксиюк и др., 1978; Borchard, Müller, 1987). Він зумовлений тим, що водорості є одним з головних джерел органічної речовини, яка легко окислюється бактеріями (Гідробіологія каналів, 1990; Екологічна оцінка…, 1990).
Однак кореляція між величиною БСК5 і вмістом хлорофілу а порушується в місцях скидання стічних вод, а також за несприятливої токсикологічної ситуації у водоймах. Підвищення середніх величин БСК5 спостерігається при збільшенні у воді вмісту органічної речовини алохтонного походження, а зниження – при забрудненні водойм стічними водами, що містять токсичні компоненти. Відсутність у Каховському водосховищі, на відміну від Київського та Канівського, кореляції між БСК5 і вмістом хлорофілу а фітопланктону, а також найнижчі величини БСК5 при однаковій концентрації пігменту свідчать про порушення процесу мінералізації органічної речовини. Підтвердженням цього є низька функціональна активність бактеріопланктону в Каховському водосховищі (Михайленко, 1999). Це зумовлено потужним впливом промислових і побутових стічних вод Запоріжжя, Нікополя, Енергодара, Марганця, а також Дніпропетровська і Дніпродзержинська, розташованих вище водосховища. Зокрема, вміст важких металів у його воді нерідко досягає десятків і навіть сотень мікрограмів в 1 дм3, а здатність води до їх детоксикації у водосховищі слабка (Линник, 1990, 1999). Важкі метали пригнічують життєдіяльність мікроорганізмів і гальмують процес мікробіологічної деструкції органічної речовини (Сенцова, 1985). В експериментах встановлено, що хімічне забруднення водного середовища є однією з причин збільшення вмісту в ньому РОР фітогенного походження. Підлуговування або підкислення дніпровської води при домінуванні Microcystis aeruginosa, а також підвищення концентрації в ній фенольної оксикислоти (кавової), хлористого натрію, сульфату амонію, однозаміщеного фосфорнокислого калію до величин, що пригнічували фотосинтез фітопланктону, сприяли збільшенню в 2–13 разів вмісту у воді РОР і в 3–54 рази чисельності гетеротрофних бактерій у порівнянні з контролем. Найбільш суттєві зміни концентрації РОР та їх складу (відсутність леткої фракції) виявлені при збільшенні солоності води (приблизно до 6,4‰). Значна кількість РОР обумовила зростання чисельності гетеротрофних бактерій з 1,2 тис. кл/см3 у контролі до 65,0 тис. кл/см3 у дослідному варіанті. Таке різке підвищення їх чисельності було пов'язане, на наш погляд, із відсутністю у складі РОР летких виділень, які здатні пригнічувати розвиток бактерій (Тиберкевич, Сакевич, 2001).
На якісний склад РОР суттєво впливає також зміна рН. При підкисленні води збільшується вміст леткої фракції РОР. Враховуючи, що до її складу входять органічні кислоти (Сакевич, 1985), можна вважати, що ці сполуки становлять значну частку виділень водоростей при низькому рН водного середовища. При його підлуговуванні вміст леткої фракції в позаклітинних виділеннях знижується.
Надлишок ортофосфату (добавки 0,75–1,50 мг Р/дм3) у дослідах з фітопланктоном (домінування Anabaena flos-aquae) зумовлював зменшення вмісту хлорофілу а в одиниці об’єму води і збільшення концентрації в ній одного з токсичних компонентів РОР – фенолів до 50% у порівнянні з контролем.
Отже, пригнічення фотосинтетичної активності фітопланктону внаслідок впливу забруднюючих речовин обумовлює збільшення вмісту у воді метаболітів водоростей та зміну їх складу. Це впливає на якість води і функціонування гідробіонтів інших трофічних рівнів, зокрема, гетеротрофних бактерій.
Якщо пригнічення фотосинтезу планктонних водоростей супроводжується збільшенням кількості та активності гетеротрофних бактерій, то при інтенсивному фотосинтезі, навпаки, спостерігається їх інгібування. Це підтверджується прямою залежністю між „концентраційним” (при розрахунку показників на 1 дм3) відношенням А/R і величиною чистої продукції фітопланктону у Канівському водосховищі. Про це свідчить також зв’язок між вказаними показниками в р. Амур, встановлений нами за літературними даними (Сиротский, 1986).
При високій фотосинтетичній активності планктонних водоростей деструкція органічної речовини значно менша від первинної продукції, тобто інтенсивність бактеріального розкладу органічної речовини пригнічена. Інгібітором останньої можуть бути біологічно активні екзометаболіти водоростей, зокрема гліколева кислота, вміст якої у водному середовищі підвищується під час інтенсивних метаболічних процесів (Царенко, 1983, Тиберкевич, 2000). Результати наших досліджень свідчать, що у воді Канівського водосховища, позбавленій від водоростей шляхом фільтрації, бактеріальна деструкція знижувалась у порівнянні з контролем на 27 і 76% при додаванні відповідно 1,0 і 3,0 мг/дм3 гліколевої кислоти – концентрацій, близьких до зафіксованих у водосховищах (табл. 2).
Таблиця 2.
Величина БСК1 у нефільтрованій (нф) та фільтрованій (ф) пробі фітопланктону з добавками гліколевої кислоти
|
Варіант |
БСК1, мг О2/дм3 |
БСК1нф БСК1ф |
|
нф (без добавок) |
0,97±0,06 |
|
|
ф (без добавок) |
1,32±0,04 |
0,73 |
|
ф + гліколева кислота 0,3 мг/дм3 |
1,25±0,00 |
0,78 |
|
0,5 мг/дм3 |
1,20±0,11 |
0,81 |
|
1,0 мг/дм3 |
1,04±0,10 |
0,93 |
|
3,0 мг/дм3 |
0,75±0,00 |
1,29 |
|
5,0 мг/дм3 |
0,73±0,09 |
1,33 |
Такий же вплив, як гліколева кислота, чинили і фенольні сполуки (кавова кислота і гідрохінон) при внесенні їх до фільтратів у концентрації 0,1–0,5 мг/дм3. Внаслідок дії біологічно активних речовин водоростей БСК1 у нефільтрованій воді може бути нижчим, ніж у фільтрованій, що часто спостерігається при дослідженнях на водоймах (Потапова, 1993; Башмакова, 1994; Курейшевич, 2006). Вплив біологічно активних речовин водоростей на мікроорганізми є, на наш погляд, також однією з причин описаного В.І. Драбковою (2000) ефекту зменшення питомих значень продукції і деструкції бактерій при підвищенні ступеня трофності водойм.
УЗАГАЛЬНЕННЯ
Одержані дані щодо закономірностей формування та функціонування фітопланктону в антропогенно трансформованих водних об’єктах в умовах зростаючого евтрофування і забруднення, а також глобального впливу природних чинників дозволяють з нових позицій розглядати питання продуктивності водних екосистем та є науковою основою для складання реальних прогнозів зміни їх стану. На основі аналізу реакції планктонних водоростей по фізіологічним показникам на вплив природних і антропогенних чинників виділені найважливіші з останніх, що визначають формування фітопланктону у водних об'єктах різного типу. Встановлено, що ступінь і характер дії одного й того ж чинника залежить від географічного положення водойми, інтенсивності водообміну, рівня антропогенного навантаження тощо. Внаслідок відмінностей у хімічному складі, прозорості води, інтенсивності заростання водних об'єктів макрофітами, домінуючу роль у формуванні якісних і кількісних показників фітопланктону у кожному з них відіграє комплекс різних чинників, що важливо приймати до уваги при моделюванні та прогнозуванні.
При оцінці значення окремих чинників у формуванні фітопланктону важливо враховувати ступінь зарегулювання водних об’єктів. У реофільних екосистемах визначальними є швидкість течії та мутність води, які за максимальної дії можуть майже повністю пригнічувати автотрофний процес. Чим більш стагнофільна екосистема, тим сильніше впливають на фітопланктон світло, біогенні елементи і токсифікація як окремих ділянок, так і водойми в цілому.
Поряд з абіотичними чинниками, важливу роль у формуванні фітопланктону відіграють взаємні метаболітні зв’язки між вищими водяними рослинами, водоростями і бактеріями. Серед метаболітів макрофітів високу біологічну активність відносно водоростей виявляють фенольні сполуки. З метаболітів водоростей, чинником, що суттєво впливає на розвиток бактерій, є гліколева кислота. Як продукт фотодихання, вона виділяється водоростями в найбільшій кількості на світлі при інтенсивних метаболічних процесах. Згідно одержаних даних, гліколева кислота в концентраціях, близьких до природних, пригнічує бактеріальну деструкцію, тобто є одним з екзометаболітів фітопланктону, здатних відігравати регуляторну роль в альгобактеріальних угрупованнях.
Пригнічення функціональної активності фітопланктону під впливом забруднюючих речовин призводить до посилення виділення водоростями розчинених органічних сполук, зміни співвідношення їх леткої і нелеткої фракцій та збільшення кількості гетеротрофних бактерій. Наслідком зростання евтрофування та забруднення водойм є порушення закономірних зв'язків між вмістом хлорофілу а фітопланктону (як інтегральним показником його функціонування) та концентрацією у воді загального і мінерального фосфору, елементами водного режиму, величиною рН води і БСК5, що є симптомами зміни екологічного стану водних об’єктів.
Посилена дія багатьох чинників (солоність води, токсифікація, біологічно активні речовини макрофітів тощо) призводить до порушення фізіолого-біохімічних процесів у клітинах водоростей. Це є однією з важливих причин зменшення кількісних показників фітопланктону і зміни його видового складу. Внаслідок неоднакової чутливості різних видів водоростей до впливу різних чинників на домінуюче положення виходять ті представники альгофлори, особливості метаболізму яких (поряд з морфологією) забезпечують їм переваги перед іншими видами в трансформованих умовах навколишнього середовища.
Аналіз і узагальнення власних та літературних даних дозволили скласти схему можливих напрямків трансформації фітопланктону при посиленні антропогенного пресу на водні екосистеми (схема), реалізація яких залежить від конкретних умов у кожній водоймі. Наприклад, при нестачі азоту і низькому відношенні N/P часто домінують здатні до азотфіксації види Cyanophyta, що в цих умовах надає їм перевагу перед іншими представниками альгофлори. Проте оптимум фіксації азоту спостерігається у досить вузькому діапазоні величин рН води – 7,0–7,5 (Костяев, 1986; Кучкарова, Деева, 1996). Тому високі значення рН можуть гальмувати інтенсивний розвиток азотфіксаторів.
Схема. Можливі шляхи трансформації фітопланктону при антропогенній дії на водні екосистеми
Крім того, різні чинники часто призводять до однонаправленої сукцесії фітопланктону. Зокрема, посилення у фітопланктоні ролі найбільш конкурентноспроможних дрібноклітинних видів з великою питомою поверхнею, високою продуктивністю і швидкістю поглинання біогенних речовин спостерігається як при зростанні евтрофування (Михеева, 1984; Охапкин, 1998; Брянцева, 2000; Нестерова, 2003), так і при біогенній лімітації (Михеева, 1984, 2000), органічному забрудненні води (Брянцева, 2000; Korneva, Mineeva, 1996), нестачі світла в її придонних шарах (Karina, 1999) та підвищенні токсичності водного середовища (Курочкина, 1988).
Збільшення у складі альгоугруповань частки водоростей – показників органічного забруднення води спостерігається за високого вмісту в ній розчинених органічних речовин, нафтопродуктів (Щербак та ін., 2005), підвищеної солоності (Корнева, 2002), яка зумовлює збільшення вмісту РОР, нестачі світла в придонних шарах тощо. Очевидно, що у всіх перерахованих випадках переваги перед іншими представниками альгофлори матимуть види, здатні активно використовувати неавтотрофні шляхи енергозабезпечення клітин. Ці факти важливо враховувати при оцінці екологічного стану водойм за індикаторними організмами.
Таким чином, зміна фізіологічних показників фітопланктону під впливом природних та антропогенних чинників тісно пов’язана з коливаннями чисельності і біомаси водоростей, зміною їх видового складу і може бути чутливим індикатором порушень у водних екосистемах. Це важливо враховувати при виявленні можливих причин цих порушень та розробці науково обґрунтованих методів управління процесами формування біологічної продуктивності водних екосистем і якості води.
ВИСНОВКИ
1. Вперше за вмістом хлорофілу а фітопланктону, як показником інтенсивності його вегетації, проведено порівняльну оцінку екологічного стану водних об’єктів України – водосховищ та незарегульованих ділянок Дніпра, пониззя Дунаю і Дністра, Дністровського лиману. Створено базу багаторічних даних по концентрації цього пігменту у водоймах різного типу, необхідну для контактного та дистанційного моніторингу розвитку фітопланктону і зміни трофічного статусу водних екосистем.
2. Встановлено синхронний характер багаторічних змін вмісту хлорофілу а та біомаси фітопланктону у більшості дніпровських водосховищ. Стрімке падіння кривої динаміки біомаси при відносно невеликому зниженні концентрації пігменту є одним з показників зміни структури фітопланктону: збільшення частки дрібноклітинних видів водоростей, що характеризуються підвищеним питомим вмістом хлорофілу а.
3. Виявлені основні чинники, що впливають на формування фітопланктону у водних екосистемах різного типу. Ступінь і характер дії цих чинників визначаються географічним положенням, інтенсивністю водообміну, рівнем антропогенного навантаження, гідрохімічним режимом водойм.
4. Встановлено пряму кореляцію між вмістом хлорофілу а в поверхневому шарі води дніпровських водосховищ і рівнем сумарної сонячної радіації в діапазоні до 19,3–19,5 МДж/м2∙добу. Перевищення останнього викликає фотоінгібування фітопланктону. Зв'язок багаторічної динаміки вмісту хлорофілу а з активністю Сонця в евтрофних водосховищах виявляється слабкіше, ніж в оліготрофних озерах. Доведено синергізм дії УФ-спектра сонячної радіації та забруднюючих речовин – бензину, дизельного палива, міді на фотосинтетичну активність планктонних водоростей.
5. Вміст хлорофілу а фітопланктону тісно пов’язаний з характером водного режиму дніпровських водосховищ. У головному та внутрішньокаскадному із збільшенням стоку води через турбіни ГЕС концентрація хлорофілу а зменшується, в замикаючому водосховищі із слабким водообміном і підвищеним антропогенним пресом вона, навпаки, зростає. Зв’язок вмісту хлорофілу а з температурою води влітку слабкий. Оптимальним для розвитку фітопланктону як дніпровських водосховищ, так і Дунаю, є однаковий діапазон температур (20–24°С).
6. Швидкість течії і мутність води річкових систем визначають характер зв’язку (прямий або обернений) між вмістом хлорофілу а фітопланктону та цими показниками. Із зростанням швидкості течії від 0,25 до 1,20 м/с валова продукція в Дунаї зменшується майже в 9 разів. Виявлено, що при дуже низькій та високій швидкості течії слабшає роль фітопланктону у кругообігу неорганічних сполук азоту.
7. Встановлено, що в дніпровських водосховищах погіршення забезпечення водоростей азотом на фоні підвищення концентрації фосфору (падіння величини N/P) є однією з причин зменшення показника відгуку фітопланктону на фосфор (Хл. а/Рзаг) у літній сезон. Експериментально доведено, що додавання до дніпровської води сполук азоту призводить до збільшення інтенсивності фотосинтезу, вмісту хлорофілу а і кількісних характеристик планктонних водоростей, в той час як надлишок фосфору – уповільнює їх розвиток.
8. В експериментах встановлено, що підвищення мінералізації води за рахунок збільшення вмісту іонів Na+ і Cl- впливає на видовий склад, фотосинтетичну активність, вміст та співвідношення пігментів прісноводних водоростей. В залежності від систематичного положення представників альгофлори і солоності води спостерігаються ефекти як стимуляції, так і пригнічення їх розвитку.
9. Однією з причин зміни видового складу фітопланктону є порушення фізіолого-біохімічних процесів у клітинах водоростей під впливом таких чинників, як солоність, біологічно активні речовини макрофітів, токсиканти. Внаслідок неоднакової чутливості до них різних водоростей найбільш конкурентноспроможними виявляються ті види, особливості метаболізму яких забезпечують їм переваги в трансформованих умовах водного середовища.
10. Важливу роль у формуванні альгоугруповань відіграють метаболітні взаємозв’язки між макрофітами, водоростями і бактеріями. Виявлено сильний інгібуючий вплив широко розповсюдженого у водоймах України водяного горіха (Trapa natans L.), що характеризується високим вмістом фенольних сполук, по відношенню до синьозелених водоростей. Підвищена чутливість видів Cyanophyta – збудників „цвітіння” води до біологічно активних речовин макрофітів, а також токсикантів може служити важливим чинником зменшення їх ролі у водоймах, що забруднені ксенобіотиками, і інтенсивно заростають макрофітами (особливо з плаваючим листям).
11. Встановлено, що біологічно активні речовини фітопланктону здатні регулювати деструкційні процеси у водоймах. Так, гліколева кислота в концентраціях, близьких до природних, пригнічує бактеріальну деструкцію органічної речовини, що приводить до збільшення показників відношення валової продукції до деструкції (А/R).
12. Посилення антропогенного впливу пригнічує функціонування фітопланктону, що відбивається на його фотосинтетичній активності, вмісті
хлорофілу а і продуктів його руйнування, величині співвідношення з каротиноїдами, кількості і якісному складі екзометаболітів, чисельності гетеротрофних мікроорганізмів. Порушуються зв’язки вмісту хлорофілу а з такими показниками якості води, як рН і БСК5, концентрація РОР.
13. Фізіологічні та структурні показники фітопланктону і їх зміни під впливом антропогенних чинників є чутливим індикатором порушень у водних екосистемах і можуть бути використані для виявлення їх причин та розробки способів усунення.
СПИСОК ОСНОВНИХ НАУКОВИХ ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ
ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ
Анотація
Ліщук А. В. Еколого-фізіологічні основи формування фітопланктону прісноводних екосистем. – Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук зі спеціальності 03.00.17 – гідробіологія. – Інститут гідробіології НАН України, Київ, 2007.
Дано порівняльну оцінку вмісту хлорофілу а, як показника інтенсивності вегетації фітопланктону, у ряді водних екосистем України. Виявлено синхронний характер багаторічної динаміки середніх величин хлорофілу а та біомаси водоростей у більшості дніпровських водосховищ.
Для водосховищ Дніпра одержані кількісні залежності вмісту хлорофілу а від параметрів водного режиму та сумарної сонячної радіації. Показано, що УФ-випромінювання посилює негативний вплив токсикантів на фотосинтез фітопланктону. Виявлено зменшення відгуку фітопланктону на концентрацію у воді фосфору (Хл. а/Рзаг) та встановлено, що однією з причин цього є падіння відношення вмісту азоту до фосфору. Встановлено закономірності реакції прісноводних водоростей на підвищення мінералізації води.
Показано, що важливим чинником формування фітопланктону є метаболітні взаємозв’язки між макрофітами, водоростями та бактеріями, а також неоднакова чутливість різних представників альгофлоры до токсикантів.
Ключові слова: фітопланктон, хлорофіл а, фотосинтез, УФ-радіація, водний режим, відношення N/P, мінералізація, токсиканти, макрофіти, екзометаболіти.
Аннотация
Лищук А. В. Эколого-физиологические основы формирования фитопланктона пресноводных экосистем. – Рукопись.
Диссертация на соискание научной степени доктора биологических наук по специальности 03.00.17 – гидробиология. – Институт гидробиологии НАН Украины, Киев, 2007.
Диссертация посвящена установлению закономерностей формирования и функционирования фитопланктона в условиях современного экологического состояния пресноводных экосистем Украины. Создана база многолетних данных по содержанию хлорофилла а фитопланктона, как показателю интенсивности его вегетации, в водных объектах различного типа (незарегулированные участки и водохранилища Днепра, низовья рек Дуная и Днестра, Днестровский лиман). Выявлен синхронный характер кривых многолетней динамики средних величин содержания хлорофилла а и биомассы фитопланктона в большинстве днепровских водохранилищ. Спад кривой динамики биомассы на фоне небольшого снижения концентрации хлорофилла а может наблюдаться при увеличении в фитопланктоне доли мелкоклеточных видов.
Выделены комплексы доминирующих факторов формирования фитопланктона в водных экосистемах различного типа. Показано, что степень и характер воздействия этих факторов определяются географическим положением, интенсивностью водообмена, уровнем антропогенной нагрузки, гидрохимическим режимом водоёмов.
Установлены количественные зависимости между содержанием хлорофилла а фитопланктона в днепровских водохранилищах и суммарной солнечной радиацией в летний сезон. Определены диапазоны её величин, в которых проявляется лимитирование и ингибирование водорослей светом. Показано, что УФ-спектр солнечного излучения усиливает ингибирующее влияние ряда токсикантов на фотосинтез планктонных водорослей.
Выявлены различия реакции фитопланктона водохранилищ Днепра на изменения элементов водного режима. Слабый водообмен и усиленный антропогенный пресс приводят к изменению характера зависимости между содержанием хлорофилла а и стоком воды через плотину ГЭС с обратного на прямой, что важно учитывать при моделировании и прогнозе уровня вегетации фитопланктона. Установлено, что скорость течения и мутность воды речных систем определяют характер связи между содержанием хлорофилла а и этими показателями. При очень низкой и высокой скорости течения ослабевает роль водорослей в круговороте неорганических соединений азота.
В отличие от водообмена, влияние температуры воды на содержание хлорофилла а в евтрофных водоёмах в летний сезон проявляется слабо. Максимальные его концентрации, как в днепровских водохранилищах, так и в р. Дунай, находятся в одном и том же диапазоне температур (20–24 о С).
Отклик фитопланктона на содержание в воде фосфора (Хл. а/Робщ) в водохранилищах Днепра в летний сезон имеет тенденцию к снижению. Одной из причин этого служит уменьшение отношения N/P. В экспериментах показано, что избыток ортофосфата в днепровской воде не только не приводит к увеличению количественных показателей и интенсивности фотосинтеза фитопланктона, но и замедляет его развитие. Подщелачивание воды усиливает негативное влияние избытка фосфатов на фотосинтез последнего. Добавки азота, наоборот, стимулируют рост планктонных водорослей.
Выявлены закономерности отклика пресноводного фитопланктона на повышение минерализации воды за счет увеличения содержания ионов натрия и хлора. В зависимости от уровня солёности и систематической принадлежности водорослей имеют место как эффекты стимуляции, так и ингибирования их развития. Существенное повышение минерализации (до 7 г/дм3), вызывая нарушения физиолого-биохимических процессов в клетках водорослей, служит пусковым механизмом изменения видового состава фитопланктона.
Важную роль в формировании альгосообществ играют метаболитные взаимоотношения между макрофитами, водорослями и бактериями. Выявлено ингибирующее влияние распространённого в водоёмах Украины водяного ореха (Trapa natans), характеризующегося высоким содержанием фенольных соединений, по отношению к Cyanophyta. Установлено, что биологически активные вещества фитопланктона способны регулировать деструкционные процессы в водоёмах. Так, гликолевая кислота в концентрациях, близких к природным, подавляет бактериальную деструкцию органического вещества.
Увеличение антропогенного загрязнения угнетает функционирование фитопланктона, что отражается на его фотосинтетической активности, содержании хлорофилла а и продуктов его разрушения, величине соотношения хлорофилла с каротиноидами, количестве и качественном составе экзометаболитов, численности гетеротрофных бактерий. Выявлено, что при оценке экологического состояния водоёмов информативным показателем является характер связи между рН, БПК5 и содержанием хлорофилла а.
Ключевые слова: фитопланктон, хлорофилл а, фотосинтез, УФ-радиация, водный режим, отношение N/P, минерализация, токсиканты, макрофиты, экзометаболиты.
Summary
Lischuk A. V. Ecological and physiological basis of phytoplankton formation in freshwater ecosystems. – Manuscript.
Thesis for the Degree of Doctor of Biological Sciences (specialization 03.00.17) – Institute of Hydrobiology, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2007.
Comparative assessment of the phytoplankton chlorophyll a levels, as related to the intensity of algal growth, has been given, in a number of water ecosystems of Ukraine. A long-range dynamical synchronicity has been observed between mean values of chlorophyll а contents and phytoplankton biomass, in most Dnieper reservoirs.
Quantitative relationships between the chlorophyll a levels and water regime parameters and total solar radiation have been established, in flatland water basins. UF-radiation is established to reinforce the inhibitory effect of the toxicants on photosynthesis of phytoplankton. Patterns of freshwater phytoplankton response to increased water mineralization have been described.
The response of phytoplankton to the level of phosphorus in water (Chl. а/P tot) in the Dnieper reservoirs is observed to go down, which is caused to a great extent by nitrogen/phosphorus ratio decrease. It is shown that metabolite interconnection between macrophytes, algaе and bacteria and also a different sensitiveness of various algal species to toxicants are the important factors of phytoplankton formation. .
Key words: phytoplankton, chlorophyll a, photosynthesis, UV-radiation, water regime, N/P ratio, mineralization, toxicants, macrophytes, exsometabolites.