ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ 1

Работа добавлена на сайт samzan.net:

 

Вероятно, придет день, когда биолог, и не только он, но и физиолог протянут руку психологу и встретятся с ним в туннеле, который они взялись копать с разных сторон горы неизвестного.

К.Г.Юнг.

Сейчас большее чем когда либо люди начинают осознавать, что они существа психофизиологические.

Г. Шварц.

 

РАЗДЕЛ I

ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ И МЕТОДЫ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ

Глава первая

 

1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ

1.1 ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ

 

Психофизиология (психологическая физиология) - научная дисциплина, возникшая на стыке психологии и физиологии, предметом ее изучения являются физиологические основы психической деятельности и поведения человека.

Термин “психофизиология” был предложен в начале 19 века французским философом Н.Массиасом и первоначально использовался для обозначения широкого круга исследований психики, опиравшихся на точные объективные физиологические методы (определение сенсорных порогов, времени реакции и т.д.)

Психофизиология - естественнонаучная ветвь психологического знания, поэтому необходимо определить ее положение по отношению к другим дисциплинам той же ориентации: физиологической психологии, физиологии высшей нервной деятельности и нейропсихологии.

Наиболее близка к психофизиологии - физиологическая психология, наука, возникшая в конце 19 века как раздел экспериментальной психологии. Термин физиологическая психология был введен В. Вундтом для обозначения психологических исследований, заимствующих методы и результаты исследований у физиологии человека. В настоящее время физиологическая психология понимается как отрасль психологической науки, изучающая физиологические механизмы психической деятельности от низших до высших уровней ее организации. /см. Психологический словарь, 1996/. Таким образом, задачи психофизиологии и физиологической психологии практически совпадают. Тем не менее существуют определенные различия в исследовательских парадигмах того и другого направления. Как отмечает Дж. Хэссет (1981) предмет психофизиологии – сложное поведение, в контексте которого изучаются физиологические процессы. Физиологическая психология имеет более конкретную направленность на изучение частных физиологических механизмов.

В отечественной науке терминологические и содержательные различия физиологической психологии и психофизиологии были использованы А.Р. Лурией для того, чтобы обозначить продуктивность складывающегося в физиологии функционально-системного подхода к изучению психики и поведения человека.

Согласно представлениям А.Р. Лурии физиологическая психология изучает основы сложных психических процессов - мотивов и потребностей, ощущений и восприятия, внимания и памяти, сложнейших форм речевых и интеллектуальных актов, т.е. отдельных психических процессов и функций. Она образовалась в результате накопления большого объема эмпирического материала о функционировании различных физиологических систем организма в разнообразных психических состояниях.

В отличие от физиологической психологии, где предметом является изучение отдельных физиологических функций, предметом психофизиологии, как подчеркивал А. Р. Лурия, служит поведение человека или животного. С это точки зрения психофизиология - это физиология целостных форм психической деятельности, возникшая для объяснения психических явлений с помощью физиологических процессов, и поэтому в ней сопоставляются сложные формы поведенческих характеристик человека с физиологическими процессами разной степени сложности.

Истоки этих представлений можно найти в трудах Л.С. Выготского, который первым сформулировал необходимость исследовать проблему соотношения психологических и физиологических систем, предвосхитив, таким образом, основную перспективу развития психофизиологии. (Выготский, 1982).

Теоретико-экспериментальную основу этого направления составляет теория функциональных систем П.К. Анохина (1968), базирующаяся на понимании психических и физиологических процессов как сложнейших функциональных систем, в которых отдельные механизмы объединены общей задачей в целые, совместно действующие комплексы, направленные на достижение полезного, приспособительного результата. С идеей функциональных систем непосредственно связан и принцип саморегуляции физиологических процессов, сформулированный в отечественной физиологии Н.А. Бернштейном (1963) задолго до появления кибернетики и открывший совершенно новый подход к изучению физиологических механизмов отдельных психических процессов. В итоге развитие этого направления в психофизиологии привело к возникновению новой области исследований, именуемой системной психофизиологией (Швырков, 1988; Александров, 1997).

Эволюция представлений о предмете психофизиологии в отечественной науке связана также с именем Е.Н. Соколова. Его позиция, основанная на большом экспериментальном и теоретическом опыте, состоит в том, что предметом психофизиологии должно являться “изучение нейронных механизмов психических процессов и состояний” (Данилова, 1998. С. 6). В последнее время Е.Н. Соколов и его последователи разрабатывают новое научное направление – векторную психофизиологию (Соколов, 1995).

При всем различии этих подходов психофизиология существует как самостоятельная область исследований, поэтому необходимо обсудить ее положение среди других нейронаук.

В этой связи особый интерес представляет соотношение психофизиологии и нейропсихологии.

По определению, нейропсихология - это отрасль психологической науки, сложившаяся на стыке нескольких дисциплин: психологии, медицины (нейрохирургии, неврологии), физиологии - и направленная на изучение мозговых механизмов высших психических функций в связи с локальными поражениями головного мозга. Теоретической основой нейропсихологии является разработанная А.Р. Лурией теория системной динамической локализации психических процессов.

В последние десятилетия появились новые психофизиологические методы (например, позитронно-эмиссионная томография, ядерно-магнитный резонанс и др.), которые позволяют исследовать мозговую локализацию динамики высших психических функций у здоровых людей. Таким образом, современная нейропсихология, взятая в полном объеме своей проблематики, ориентирована на изучение мозговой организации психической деятельности не только в патологии, но и в норме. Соответственно этому круг исследований нейропсихологии расширился; появились такие направления как нейропсихология индивидуальных различий, возрастная нейропсихология (см. Хрестоматия по нейропсихологии, 1999). Последнее фактически приводит к стиранию границ между нейропсихологией и психофизиологией.

Наконец, следует указать на соотношение физиологии ВНД и психофизиологии. Высшая нервная деятельность (ВНД) - понятие, введенное И.П.Павловым, в течение многих лет отождествлялось с понятием психическая деятельность. Таким образом, физиология высшей нервной деятельности представляла собой физиологию психической деятельности или психофизиологию.

Хорошо обоснованная методология и богатство экспериментальных приемов физиологии ВНД оказали решающее влияние на исследования в области физиологических основ поведения человека, затормозив, однако, развитие тех исследований, которые не укладывались в “прокрустово” ложе физиологии ВНД. В 1950 году состоялась так называемая “Павловская сессия”, посвященная проблемам психологии и физиологии. На этой сессии речь шла о необходимости возрождения павловского учения. За уклонение в сторону от этого учения резкой критике подвергся создатель теории функциональных систем П.К. Анохин и некоторые другие видные ученые.

Последствия Павловской сессии оказались весьма драматичны и для психологии. В начале 50-х годов ХХ века имело место насильственное внедрение павловского учения в психологию. По утверждению А.В. Петровского (1967) фактически наблюдалась тенденция к ликвидации психологии и замене ее павловской физиологией ВНД.

Официально положение дел изменилось в 1962 году, когда состоялось Всесоюзное совещание по философским вопросам физиологии высшей нервной деятельности и психологии.

Оно было вынуждено констатировать существенные изменения, которые произошли в науке в послевоенные годы. Кратко характеризуя эти изменения, необходимо подчеркнуть следующее.

В связи с интенсивным развитием новой техники физиологического эксперимента и, прежде всего с появлением электроэнцефалографии стал расширяться фронт экспериментальных исследований мозговых механизмов психики и поведения человека и животных. Метод ЭЭГ дал возможность заглянуть в тонкие физиологические механизмы, лежащие в основе психических процессов и поведения. Развитие микроэлектродной техники, эксперименты с электрической стимуляцией различных образований головного мозга с помощью вживленных электродов открыли новое направление исследований в изучении мозга. Возрастающее значение вычислительной техники, теории информации, кибернетики и т.д. требовали переосмысления традиционных положений физиологии ВНД и разработки новых теоретических и экспериментальных парадигм.

Благодаря послевоенным новациям существенно преобразилась и зарубежная психофизиология, которая до этого на протяжении многих лет занималась исследованием физиологических процессов и функций человека при различных психических состояниях (Хэссет, 1981). В 1982 году в Канаде состоялся Первый международный психофизиологический конгресс, на котором была создана Международная психофизиологическая ассоциация и учрежден журнал “Международный журнал психофизиологии” (International Journal of Psychophisiology).

Интенсивному развитию психофизиологии способствовал и тот факт, что Международная организация по исследованию мозга провозгласила последнее десятилетие ХХ века “Десятилетием мозга”. В рамках этой международной программы проводились комплексные исследования, направленные на интеграцию всех аспектов знания о мозге и принципах его работы. Например, в 1993г. при Институте ВНД и НФ РАН был создан Международный исследовательский центр нейробиологии сознания “Светлое пятно”.

Переживая на этой основе период интенсивного роста, науки о мозге, и в том числе психофизиология, вплотную подошли к решению таких проблем, которые ранее были недоступны для исследований. К их числу относятся, например, физиологические механизмы и закономерности кодирования информации в мозге человека и животных, хронометрия процессов познавательной деятельности и изучение кодов мыслительной деятельности человека и др.

Пытаясь представить облик современной психофизиологии, Б.И. Кочубей (1990) выделяет три новых характеристики: активизм, селективизм и информативизм. Активизм предполагает отказ от представлений о человеке как существе, пассивно реагирующем на внешние воздействия, и переход к новой “модели” человека - активной личности, направляемой внутренне заданными целями, способной к произвольной саморегуляции. Селективизм характеризует возрастающую дифференцированность в анализе физиологических процессов и явлений, которая позволяет ставить их в один ряд с тонкими психологическими процессами. Информативизм отражает переориентацию физиологии с изучения энергетического обмена со средой на обмен информацией. Понятие информации, войдя в психофизиологию в 60-е годы, стало одним из главных при описании физиологических механизмов познавательной деятельности человека.

Таким образом, современная психофизиология как наука о физиологических основах психической деятельности и поведения, предоставляет собой область знания, которая объединяет физиологическую психологию, физиологию ВНД, “нормальную” нейропсихологию и системную психофизиологию. Взятая в полном объеме своих задач психофизиология включает три относительно самостоятельных части: общую, возрастную и дифференциальную. Каждая из них имеет собственный предмет изучения, задачи и методические приемы.

Предмет общей психофизиологии - физиологические основы (корреляты, механизмы, закономерности) психической деятельности и поведения человека. Общая психофизиология изучает физиологические основы познавательных процессов (когнитивная психофизиология), эмоционально-потребностной сферы человека и функциональных состояний. Предмет возрастной психофизиологии - онтогенетические изменения физиологических основ психической деятельности человека. Дифференциальная психофизиология - раздел, изучающий естественнонаучные основы и предпосылки индивидуальных различий в психике и поведении человека.

 

1.2. ПРОБЛЕМА СООТНОШЕНИЯ МОЗГА И ПСИХИКИ

 

Представим себе мозг живого человека: он выглядит как небольшое овальное тело с неровной поверхностью, состоящее из податливого желатиноподобного вещества. Каким образом это тело (средний вес которого составляет 1500 г) продуцирует мысли и чувства, управляет тонкими движениями руки художника? Каким образом возникающие в нем процессы связываются с мировой культурой: философией и религией, поэзией и прозой, добротой и ненавистью? Каким способом эта серовато-белая желеподобная масса постоянно накапливает идеи и знания, заставляя тело совершать разнообразные по сложности действия - от простого поднятия руки до виртуозных движений гимнаста или хирурга?

В этих вопросах в предельно заостренной метафорической форме можно выразить суть основной проблемы психофизиологии - проблемы соотношения мозга и психики, психического и физиологического

 

ИСТОРИЯ ПРОБЛЕМЫ И ВАРИАНТЫ РЕШЕНИЯ. Проблема соотношения психики и мозга, души и тела, разведение их по разным уровням бытия имеет глубокие исторические традиции и, прежде всего, традиции европейского мышления, существенно отличающегося от многих восточных систем миросозерцания.

В европейской традиции термины “душа” и “тело” впервые стал рассматривать с научных позиций выдающийся философ и врач Рене Декарт, живший в XYII веке. По Декарту тело - это автомат, действующий по законам механики, и только при наличии внешних стимулов. Именно Декарт выдвинул идею рефлекса как машинообразного ответного поведенческого акта (хотя сам термин рефлекс был предложен спустя столетие). Душа, напротив, - особая сущность (субстанция), состоящая из непротяженных явлений сознания - “мыслей”. Именно мысль представляет наиболее доступный объект самонаблюдения. Отсюда знаменитое утверждение: “Я мыслю, следовательно, я существую”.

Итак, Декарт рассматривал душу и телу как две самостоятельные, независимые субстанции. Однако как душа может влиять на деятельность тела, так и тело в свою очередь способно сообщать душе сведения о внешнем мире. Для объяснения этого взаимодействия Декарт предположил, что в мозгу человека имеется специальный орган - шишковидная железа - посредник между душой и телом. Воздействие внешнего мира вначале передается посредством нервной системы, а затем тем или иным способом “некто” (гомункулус) расшифровывает содержащуюся в нервной деятельности информацию.

Таким образом, Декарт, четко разделив тело и душу человека, впервые поставил проблему их соотношения и дал первый вариант ее решения, получившей название психофизического параллелизма. Учение Декарта, исходящее в объяснении сущего из наличия двух противоположных начал - материального и духовного, - получило название дуализма Декарта (Ярошевский 1966).

Сходных взглядов придерживались многие современники и последователи Декарта, например, выдающийся философ и математик Лейбниц. Согласно его представлениям душа и тело действуют независимо и автоматически в силу своего внутреннего устройства, но действуют удивительно согласовано и гармонично, подобно паре точных часов, всегда показывающих одно и то же время.

 

ПСИХОФИЗИЧЕСКАЯ ПРОБЛЕМА. Как подчеркивает известный отечественный историк психологии М.Г. Ярошевский (1996), Декарт, Лейбниц и другие философы анализировали в основном психофизическую проблему. При решении психофизической проблемы речь шла о включении души (сознания, мышления) в общую механику мироздания, о ее связи с Богом. Иными словами для философов, решающих эту проблему важно было собственно место психического (сознания, мышления) в целостной картине мира. Таким образом, психофизическая проблема, связывая индивидуальное сознание с общим контекстом его существования, имеет, прежде всего, философский характер.

 

ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОБЛЕМА заключается в решении вопроса о соотношении между психическими и нервными процессами в конкретном организме (теле). В такой формулировке она составляет основное содержание предмета психофизиологии. Первое решение этой проблемы можно обозначить как психофизиологический параллелизм. Суть его заключается в противопоставлении независимо существующих психики и мозга (души и тела). В соответствии с этим подходом психика и мозг признаются как независимые явления, не связанные между собой причинно-следственными отношениями.

В то же время наряду с параллелизмом сформировались еще два подхода к решению этой проблемы: психофизиологическая идентичность и психофизиологическое взаимодействие. Первое представляет собой вариант крайнего физиологического редукционизма, при котором психическое, утрачивая свою сущность, полностью отождествляется с физиологическим. Примером такого подхода служит известная метафора: “Мозг вырабатывает мысль как печень желчь”. Психологическое взаимодействие представляет собой вариант паллиативного, т.е. частичного решения проблемы. Предполагая, что психическое и физиологическое имеют разные сущности, этот подход допускает определенную степень их взаимодействия и взаимовлияния.

 

ЭВОЛЮЦИЯ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О РЕФЛЕКСЕ. Высказанная Декартом идея о рефлекторном принципе организации простейших поведенческих актов нашла свое плодотворное развитие в дальнейших исследованиях, в том числе направленных на преодоление психофизиологического параллелизма. Большую роль в этом сыграл выдающийся физиолог И.М. Сеченов. Он обосновал возможность распространения понятия рефлекса как детерминистического принципа организации поведения на всю работу головного мозга. Сеченов утверждал, что психические акты носят такой же строго закономерный и детерминированный характер, как и акты, считающиеся чисто нервными.

Он ввел представление об иерархии рефлексов, доказав, что наряду с элементарными имеется множество сложных рефлексов. Это рефлексы с усеченным и задержанным концом, при которых происходит актуализация прошлого опыта.

Мысль по Сеченову - это психический рефлекс с задержанным окончанием, развивающийся по внутренней цепи ассоциированных рефлексов, а психический рефлекс с усиленным окончанием - это аффект или эмоция. Он ввел также представление о психическом элементе - интегральной части рефлекторного процесса, благодаря которому организм может активно приспосабливаться к среде.

Рассматривая психическое чувствование, как неотъемлемый элемент внутренней структуры рефлекса, Сеченов прочно связал понятие психического с рефлексом, обосновал невозможность отрыва психического от рефлекторной деятельности.

Как пишет М.Г. Ярошевский: “Новая сравнительно с созданной Декартом, сеченовская модель рефлекса, воплотившая, взамен стиля механики, биологический стиль мышления, открывала перспективы построения новой системы знаний об отношениях между организмом и средой. Именно эта система получила имя поведение.” (Ярошевский, 1996 с. 163).

В дальнейшем в работах И.П.Павлова и его школы исследования рефлекторных основ поведения получили глубокое теоретико-экспериментальное обоснование. Проблемы этого круга детально рассмотрены в учебниках Л.Г.Воронина, А.С.Батуева, Н.Н.Даниловой и Крыловой и др.

 

1.3. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СООТНОШЕНИИ ПСИХИЧЕСКОГО И ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО

 

Несмотря на многие достижения психофизиологии особенно в последние десятилетия, психофизиологический параллелизм как система взглядов не отошел в прошлое. Известно, что выдающиеся физиологи ХХ века, такие как Шерингтон, Эдриан, Пенфилд, Экклс и ряд других придерживались дуалистического решения психофизиологической проблемы. Согласно их мнению при изучении нервной деятельности не надо принимать во внимание психические явления, а мозг можно рассматривать как механизм, деятельность определенных частей которого, в крайнем случае, параллельна разным формам психической деятельности. Целью психофизиологического исследования согласно их мнению должно являться выявление закономерностей параллельности протекания психических и физиологических процессов.

 

ВЗАИМОСВЯЗЬ ПСИХИКИ И МОЗГА. Многочисленные клинические и экспериментальные данные, накопленные в науке в последние десятилетия, свидетельствуют, однако, что между психикой и мозгом существует тесная и диалектическая взаимосвязь. Воздействуя на мозг, можно изменить и даже уничтожить дух (самосознание) человека, стереть личность, превратив человека в зомби. Сделать это можно химически, используя психоделические вещества (в том числе наркотики), “электрически” (с помощью вживленных электродов); анатомически, прооперировав мозг. В настоящее время с помощью электрических или химических манипуляций с определенными участками головного мозга человека изменяют состояния сознания, вызывая различные ощущения, галлюцинации и эмоции.

Все вышесказанное неопровержимо доказывает прямое подчинение психики внешним физико-химическим воздействиям. Более того, в последнее время все больше и больше накапливаются данных о том, что психологические состояния человека тесно связаны с наличием или отсутствием того или иного химического вещества в мозге.

С другой стороны, все, что глубоко затрагивает психику, отражается также на мозге и на всем организме. Известно, что горе или сильная депрессия могут привести к телесным (психосоматическим) заболеваниям. Гипноз может вызвать различные соматические расстройства и наоборот, способствовать излечению. Широко известны поразительные эксперименты, которые осуществляют йоги со своим организмом. Более того, такое психокультурное явление как нарушение “табу” или колдовство у примитивных народов могут вызвать смерть даже у здорового человека. Есть свидетельства, что религиозные чудеса (явления Богоматери, Святых икон и т.п.) способствовали исцелению больных с различной симптоматикой. В этой связи интересно, что эффект плацебо, т.е. эффект нейтрального вещества, которое применяется вместо “ультрасовременного” лекарства, действенен для одной трети больных, независимо от их социального статуса, культурного уровня, вероисповедания или национальности.

В целом приведенные выше факты однозначно свидетельствуют о том, что столь тесную взаимосвязь между мозгом и психикой нельзя объяснить с позиций физиологического параллелизма. Однако важно подчеркнуть и другое. Отношение психики к мозгу нельзя понимать как отношение продукта к производителю, следствия к причине, поскольку продукт (психика) может и часто очень эффективно воздействует на своего производителя - на мозг. Таким образом, между психикой и мозгом, психическим и физиологическим, по-видимому, существует диалектическая, причинно-следственная связь, еще не получившая, однако, полного и окончательного объяснения.

Исследователи не оставляют попыток проникнуть в суть проблемы, предлагая иногда в высшей степени необычные варианты решения. Например, такие выдающиеся физиологи как Экллс и Барт считают, что мозг не “продуцирует дух”, но “обнаруживает его”. Получаемая органами чувств информация “материализуется” в химические субстанции и изменения в состоянии нейронов, которые физически накапливают символические значения чувственных ощущений. Так происходит взаимодействие внешней материальной реальности с духовным субстратом мозга. При этом, однако, возникают новые вопросы: что является “носителем” духа вне мозга, с помощью каких именно рецепторов воспринимается организмом человека внешний “дух” и т.д.

Наряду с такими “экстравагантными” решениями новые подходы к изучению соотношения физиологического и психологического разрабатываются и в отечественной науке.

Современные варианты решения психофизиологической проблемы можно систематизировать следующим образом:

1) Психическое тождественно физиологическому, представляя собой ни что иное, как физиологическую деятельность мозга. В настоящее время эта точка зрения формулируется как тождественность психического не любой физиологической деятельности, но только процессам высшей нервной деятельности.

В этой логике психическое выступает как особая сторона, свойство физиологических процессов мозга или процессов высшей неравной деятельности.

2) Психическое это особый (высший класс) или вид нервных процессов, обладающий свойствами, не присущими всем остальным процессам в нервной системе, в том числе процессам ВНД. Психическое это такие особые (психонервные) процессы, которые связаны с отражением объективной реальности и отличаются субъективным компонентом (наличием внутренних образов и их переживанием).

3) Психическое, хотя и обусловлено физиологической (высшей нервной) деятельностью мозга, тем не менее не тождественно ей. Психическое не сводимо к физиологическому как идеальное к материальному или как социальное к биологическому.

Ни одно из приведенных решений не получило общего признания, и работа в этом направлении продолжается. Наиболее существенные изменения в логике анализа проблемы “мозг-психика” повлекло за собой внедрение в психофизиологию системного подхода.

 

1.4.СИСТЕМНЫЕ ОСНОВЫ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ

 

В 50-е годы ХХ века началось интенсивное развитие общей теории систем (Берталанфи, Акофф и Эмери, Юдин и др.). Системность выступала здесь, прежде всего, как объяснительный принцип научного мышления, требующий от исследователя изучать явления в их зависимости от внутренне связанного целого, которое они образуют, приобретая благодаря этому присущие целому новые свойства.

Системный подход как методологический инструмент не был “изобретен” философами. Он направлял исследовательскую практику реально прежде, чем был теоретически осмыслен. Как подчеркивает М.Г. Ярошевский (1996), многие естествоиспытатели выделяли его в качестве одного из рабочих принципов. Например, выдающийся американский физиолог У. Кеннон, открывший принцип гомеостаза, рассматривал последний как синоним принципа системности.

Проникновение системного подхода в физиологию ВНД и психологию радикально изменило логику научных исследований. В первую очередь, это сказалось на изучении физиологических основ поведения.

 

1.4.1. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА КАК ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ОСНОВА ПОВЕДЕНИЯ

 

В русле системного подхода поведение рассматривается как целостный, определенным образом организованный процесс, направленный, во-первых, на адаптацию организма к среде и на активное ее преобразование, во-вторых. Приспособительный поведенческий акт, связанный с изменениями внутренних процессов, всегда носит целенаправленный характер, обеспечивающий организму нормальную жизнедеятельность. В настоящее время в качестве методологической основы психофизиологического описания поведения используется теория функциональной системы П.К. Анохина.

Эта теория была разработана при изучении механизмов компенсации нарушенных функций организма. Как было показано П.К.Анохиным, компенсация мобилизует значительное число различных физиологических компонентов - центральных и периферических образований, функционально объединенных между собой для получения полезного приспособительного эффекта, необходимого живому организму в данный конкретный момент времени. Такое широкое функциональное объединение различно локализованных структур и процессов для получения конечного приспособительного результата было названо “функциональной системой”.

 

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА (ФС) - это организация активности элементов различной анатомической принадлежности, имеющая характер взаимосодействия, которое направлено на достижение полезного приспособительного результата. ФС рассматривается как единица интегративной деятельности организма.

Рис. 1.1

Результат деятельности и его оценка занимают центральное место в ФС. Достичь результата - значит изменить соотношение между организмом и средой в полезном для организма направлении.

Достижение приспособительного результата в ФС осуществляется с помощью специфических механизмов, из которых наиболее важными являются: 1) афферентный синтез всей поступающей в нервную систему информации; 2) принятие решения с одновременным формированием аппарата прогнозирования результата в виде афферентной модели - акцептора результатов действия; 3) собственно действие; 4) сличение на основе обратной связи афферентной модели акцептора результатов действия и параметров выполненного действия; 5) коррекция поведения в случае рассогласования реальных и идеальных (смоделированных нервной системой) параметров действия.

Состав функциональной системы не определяется пространственной близостью структур или их анатомической принадлежностью. В ФС могут включаться как близко, так и отдаленно расположенные системы организма. Она может вовлекать отдельные части любых цельных в анатомическом отношении систем и даже детали отдельных целых органов. При этом отдельная нервная клетка, мышца, часть какого-либо органа, весь орган в целом могут участвовать своей активностью в достижении полезного приспособительного результата, только, будучи включены в соответствующую функциональную систему. Фактором, определяющим избирательность этих соединений, является биологическая и физиологическая архитектура самой ФС, а критерием эффективности этих объединений является конечный приспособительный результат.

Поскольку для любого живого организма количество возможных поведенческих ситуаций в принципе неограниченно, то, следовательно, одна и та же нервная клетка, мышца, часть какого либо органа или сам орган могут входить в состав нескольких функциональных систем, в которых они будут выполнять разные функции.

Таким образом, при изучении взаимодействия организма со средой единицей анализа выступает целостная, динамически организованная функциональная система.

 

ТИПЫ И УРОВНИ СЛОЖНОСТИ ФС. Функциональные системы имеют разную специализацию. Одни осуществляют дыхание, другие отвечают за движение, третьи за питание и т.п. ФС могут принадлежать к различным иерархическим уровням и быть разной степени сложности: одни из них свойственны всем особям данного вида (и даже других видов), например функциональная система сосания. Другие индивидуальны, т.е. формируются прижизненно в процессе овладения опытом и составляют основу обучения.

Функциональные системы различаются по степени пластичности, т.е. по способности менять составляющие ее компоненты. Например, ФС дыхания состоит преимущественно из стабильных (врожденных) структур и поэтому обладает малой пластичностью: в акте дыхания, как правило, участвуют одни и те же центральные и периферические компоненты. В то же время ФС, обеспечивающая движение тела, пластична и может достаточно легко перестраивать компонентные взаимосвязи (до чего-то можно дойти, добежать, допрыгать, доползти).

 

АФФЕРЕНТНЫЙ СИНТЕЗ. Начальную стадию поведенческого акта любой степени сложности, а, следовательно, и начало работы ФС составляет афферентный синтез. Важность афферентного синтеза состоит в том, что эта стадия определяет все последующее поведение организма. Задача этой стадии собрать необходимую информацию о различных параметрах внешней среды. Благодаря афферентному синтезу из множества внешних и внутренних раздражителей организм отбирает главные и на их основе создает цель поведения. Поскольку на выбор такой информации оказывает влияние как цель поведения, так и предыдущий опыт жизнедеятельности, то афферентный синтез всегда индивидуален. На этой стадии происходит взаимодействие трех компонентов: мотивационного возбуждения, обстановочной афферентации (т.е. информации о внешней среде) и извлекаемых из памяти следов прошлого опыта. В результате обработки и синтеза этих компонентов принимается решение о том, “что делать” и происходит переход к формированию программы действий, которая обеспечивает выбор и последующую реализацию одного действия из множества потенциально возможных. Команда, представленная комплексом эфферентных возбуждений, направляется к периферическим исполнительным органам и воплощается в соответствующее действие.

Важной чертой ФС являются ее индивидуальные и меняющиеся требования к афферентации. Именно количество и качество афферентных импульсаций характеризует степень сложности, произвольности или автоматизированности функциональной системы.

 

АКЦЕПТОР РЕЗУЛЬТАТОВ ДЕЙСТВИЯ. Необходимой частью ФС является акцептор результатов действия - центральный аппарат оценки результатов и параметров еще несовершившегося действия. Таким образом, еще до осуществления какого-либо поведенческого акта у живого организма уже имеется представление о нем, своеобразная модель или образ ожидаемого результата. В процессе реального действия от “акцептора” идут эфферентные сигналы к нервным и моторным структурам, обеспечивающим достижение необходимой цели. Об успешности или неуспешности поведенческого акта сигнализирует поступающая в мозг эфферентная импульсация от всех рецепторов, которые регистрируют последовательные этапы выполнения конкретного действия (обратная афферентация). Оценка поведенческого акта, как в целом, так и в деталях невозможна без такой точной информации о результатах каждого из действий. Этот механизм является абсолютно необходимым для успешности реализации каждого поведенческого акта. Более того, любой организм немедленно погиб, если бы подобного механизма не существовало.

Каждая ФС обладает способностью к саморегуляции, которая присуща ей как целому. При возможном дефекте ФС происходит быстрая перестройка составляющих ее компонентов, так, чтобы необходимый результат, пусть даже менее эффективно (как по времени, так и по энергетическим затратам), но все же был бы достигнут.

ОСНОВНЫЕ ПРИЗНАКИ ФС. В заключении приведем следующие признаки функциональной системы, как они были сформулированы П.К.Анохиным:

1) ФС, как правило, является центрально-периферическим образованием, становясь, таким образом, конкретным аппаратом саморегуляции. Она поддерживает свое единство на основе циркуляции информации от периферии к центрам и от центров к периферии.

2) Существование любой ФС непременно связано с существованием какого-либо четко очерченного приспособительного эффекта. Именно этот конечный эффект определяет то или иное распределение возбуждения и активности по функциональной системе в целом.

3) Еще одним абсолютным признаком ФС является наличие рецептурных аппаратов, оценивающих результаты ее действия. В ряде случаев они могут быть врожденными, а в других - выработанными в процессе жизни.

4) Каждый приспособительный эффект ФС, т.е. результат какого-либо действия, совершаемого организмом, формирует поток обратных афферентаций, достаточно подробно представляющий все наглядные признаки (параметры) полученных результатов. В том случае, когда при подборе наиболее эффективного результата эта обратная афферентация закрепляет наиболее успешное действие, она становится “санкционирующей” (определяющей) афферентаций.

5) Функциональные системы, на основе которых строится приспособительная деятельность новорожденных животных к характерным для них экологическим факторам, обладают всеми указанными выше чертами и архитектурно оказываются созревшими к моменту рождения. Из этого следует, что объединение частей ФС (принцип консолидации) должно стать функционально полноценным на каком-то сроке развития плода еще до момента рождения.

 

ЗНАЧЕНИЕ ТЕОРИИ ФС ДЛЯ ПСИХОЛОГИИ. Начиная с первых своих шагов, теория функциональных систем получила признание со стороны естественнонаучно ориентированной психологии. В наиболее выпуклой форме значение нового этапа в развитии отечественной физиологии было сформулировано А.Р. Лурией (1978).

Он считал, что внедрение теории функциональных систем позволяет по новому подойти к решению многих проблем в организации физиологических основ поведения и психики. Благодаря теории ФС:

1) произошла замена упрощенного понимания стимула как единственного возбудителя поведения более сложными представлениями о факторах, определяющих поведение, с включением в их число моделей потребного будущего или образа ожидаемого результата;

2) было сформулировано представление о роли “обратной афферентации” и ее значении для дальнейшей судьбы выполняемого действия, последнее радикально меняет картину, показывая, что все дальнейшее поведение зависит от успехов выполненного действия.

3) было введено представление о новом функциональном аппарате, осуществляющим сличение исходного образа ожидаемого результата с эффектом реального действия - “акцептор” результатов действия.

Тем самым П.К. Анохин вплотную подошел к анализу физиологических механизмов принятия решения, ставшим одним из важнейших понятий современной психологии. Теория ФС представляет образец отказа от тенденции сводить сложнейшие формы психической деятельности к изолированным элементарным физиологическим процессам и попытку создания нового учения о физиологических основах активных форм психической деятельности.

Однако в отечественной литературе неоднократно отмечалось, что универсальная теория функциональных систем нуждается в конкретизации применительно к психологии и требует более содержательной разработки при изучении психики и поведения человека. Весьма основательные шаги в этом направлении были предприняты В.Б. Швырковым (1978, 1989), Ю.И. Александровым (1995, 1997, 1999). Тем не менее было бы преждевременно утверждать, что теория ФС стала главной исследовательской парадигмой в психофизиологии.

Подчеркнем, однако, что в современной психологии основные идеи теории функциональной системы П.К. Анохина постепенно находят все большее применение. На ее основе В.М. Русалов предложил новую концепцию темперамента (1989, 1991), а В.Д. Шадриков (1994, 1997) и В.Н. Дружинин (1990, 1998) разрабатывают теорию способностей.

 

1.4.2. СИСТЕМНЫЙ ПОДХОД К ПРОБЛЕМЕ ИНДИВИДУАЛЬНОСТИ

 

Соотношение понятий “индивид”, “организм”, “личность”, “индивидуальность” традиционно относятся к числу наиболее дискуссионных вопросов психологии. Введение системного подхода позволило по-новому подойти к решению этой проблемы, выдвинув на первый план представление об индивидуальности и ее структуре. Основные идеи и положения в этом направлении были сформулированы в трудах В.С. Мерлина, Б.Ф. Ломова, К.К. Платонова, И.В. Равич-Щербо, В.М. Русалова.

 

СТРУКТУРА ИНДИВИДУАЛЬНОСТИ. Изучение структуры индивидуальности человека с позиций системного подхода диктует необходимость рассматривать последнюю как многоуровневую, иерархическую систему, в которой выделяется различное число уровней, относящихся к особенностям человека как организма, индивида и личности.

Например, К.К. Платонов предлагает выделять следующие органические уровни индивидуальности: сомато-морфологический, биохимический, физиологический. В психологической сфере он выделяет процессуальную психическую индивидуальность, в известной степени, общую у человека и животных, и содержательную психическую индивидуальность, являющуюся продуктом его взаимодействия с миром. Третий психический уровень - это социально-психологическая индивидуальность, свойственная только человеку.

В наиболее общем виде проблема соотношения индивида, личности и индивидуальности была разработана В.С. Мерлиным. По его представлениям понятия “индивид” (организм) и “личность” включаются в более обобщенное понятие “индивидуальность”, которая рассматривается как иерархически упорядоченная система свойств, на всех ступенях развития. Данная система охватывает все уровни существования человека от свойств организма: а) биохимических, б) общесоматических, в) свойств нервной системы (нейродинамических) через уровень индивидуальных психических свойств: а) психодинамических (свойства темперамента), б) психических свойств личности к социально-психологическим, индивидуальным свойствам. Сама интегральная индивидуальность определяется им как “целостная характеристика индивидуальных свойств человека”.

В.С. Мерлин сформулировал ряд принципов изучения интегральной индивидуальности:

1.  Принцип системности. Индивидуальные свойства должны рассматриваться не сами по себе, а в зависимости от интегральной индивидуальности.
2.  Принцип иерархичности, согласно которому низшие уровни обусловливают высшие, и сами изменяются в зависимости от них.
3.  Принцип снятия, согласно которому закономерности низших уровней видоизменяются в зависимости от связи с высшими, причем при вступлении в связь с высшими уровнями явления низших приобретают новое системное качество.

В.С. Мерлин детально охарактеризовал специфику системного подхода к исследованию интегральной индивидуальности. Особое внимание он уделил принципу детерминизма, подчеркивая, что каузальной, причинно-следственной детерминации недостаточно, чтобы объяснить функционирование большой системы, включающей в себя уровни: биохимический, нервной системы, темперамента, личности, метаиндивидуальности (личностных статусов).

Различные подходы к структуре индивидуальности приводят к выделению разных, нередко, достаточно дробных уровней и подуровней. Предметом особой детализации является зона между физиологическим и психологическим уровнями. Так, например, широко принято (хотя и с некоторыми терминологическими различиями) разделение психодинамического и психосодержательного уровней.

Логично считать, что динамические характеристики, т.е. формальные параметры поведения в большей степени должны зависеть от особенностей функционирования нервного субстрата и соответственно в иерархии индивидуальности занимать подчиненное место по отношению к психосодержательному уровню. Наряду с психодинамическим в литературе фигурирует еще один уровень - нейродинамический. Его отделение от психодинамического базируется на представлении о существовании особой категории нервных процессов, не связанных непосредственно с обеспечением психического. Однако критерии разделения указанных категорий нервных процессов не всегда могут быть использованы при оценке эмпирических методик, которые применяются для дифференцированной диагностики этих уровней.

Избежать этого, на наш взгляд, можно, выделяя отдельно психофизиологический и психологический уровни. В этом случае нейродинамический и психодинамический уровни фактически входят в психофизиологический, но сфера проявлений последнего шире, поскольку этот уровень характеризует не только формально-динамические процессы работы головного мозга и психики, но и качественное своеобразие их протекания.

 

МЕЖУРОВНЕВЫЕ СВЯЗИ. Описанные выше уровни в структуре индивидуальности существуют в тесном взаимодействии друг с другом. По утверждению В.С. Мерлина между уровнями имеются не только одно-однозначные, но и много- многозначные связи, когда каждая характеристика одного уровня связана с многими характеристиками другого и наоборот. В свою очередь Б.Ф. Ломов выдвигает понятие связи на первый план, предлагая рассматривать индивидуальность как “систему многомерных и многоуровневых связей, охватывающих все совокупности условий и устойчивых факторов индивидуального развития отдельного человека”. И это закономерно, поскольку понятие связи является ключевым для системных исследований. Предполагается, что системность объекта полнее всего раскрывается через его связи и их типологию.

Изучение межуровневых связей в структуре индивидуальности сопряжено с рядом проблем, и среди них, в первую очередь, определение их направленности и установление причинно-следственных отношений. Одним из широко распространенных в психофизиологии исследовательских приемов является установление связей путем вычисления корреляций между физиологическими характеристиками (например, параметры энцефалограммы) и психологическими (например, показатели умственного развития). В этом случае, как правило, говорят о поиске “коррелятов” психических функций и процессов на уровне биоэлектрической активности мозга. Исследования такого типа настолько распространены, что В.Б. Швырков выделил их в особое направление, назвав его “коррелятивной” психофизиологией.

Поиск коррелятов в большинстве случаев можно расценивать как своеобразный психофизиологический “пилотаж”: результаты таких исследований, как правило, очерчивают зону для более углубленного поиска. Суть в том, что наличие корреляционной связи не дает основания для установления причинно-следственных отношений. Например, наличие значимого коэффициента корреляции между показателем интеллекта и параметром ЭЭГ не дает ответа на вопрос, за счет чего возникает такая связь: интеллект ли определяет характер энцефалограммы, или наоборот. Для ответа на подобный вопрос требуются иные приемы и способы анализа.

Методологически это решается путем анализа способов организации уровней. Большинство исследователей считают, что уровни в структуре индивидуальности организованы иерархически.

Понятие иерархии предусматривает расположение частей или элементов целого в порядке от низшего к высшему. При этом предполагается, что каждый вышележащий уровень наделен особыми полномочиями по отношению к нижележащим. Применительно к человеческой индивидуальности такое понимание иерархии требует установления отношений доминирования - подчинения и выделения управляющих и управляемых уровней. По этой логике психологический уровень, будучи вышележащим, выступает как управляющий по отношению к процессам, происходящим на нижележащих - психофизиологическом, физиологическом и других уровнях. Следовательно, в приведенном выше примере именно интеллект должен определять параметры энцефалограммы.

Однако, возможен и другой альтернативный принцип взаимодействия уровней - гетерархия, в соответствии с которым, ни за одним из уровней не зафиксирована постоянная роль ведущего и допускается коалиционное объединение высших и низших уровней в единую систему действия. При этом считается возможным совместное или поочередное управление процессами, происходящими в живой системе на том или ином этапе ее жизнедеятельности. Применительно к индивидуальности человека это означает, что физиологический и психологический (а также все другие) уровни действуют в тесной взаимосвязи, совместно определяя специфические особенности каждого уровня.

 

ЗНАЧЕНИЕ СИСТЕМНОЙ МОДЕЛИ ИНДИВИДУАЛЬНОСТИ. Несмотря на видимую абстрактность изложенных представлений, они имеют реальное значение для теоретического обоснования психофизиологических исследований и интерпретации результатов. Выше были изложены современные представления о взаимоотношении психического и физиологического (см.п.1.3). Множество фактов свидетельствует о том, что между психическим и соматическим существует причинно-следственные связи, которые имеют двухстороннюю направленность: психическое влияет на физиологическое и наоборот.

Подобная взаимосвязь приобретает логическую обоснованность в том случае, если рассматривать индивидуальность как систему (включающую физиологический, психологический и другие уровни) с гетерархическим типом межуровневого взаимодействия. Только при таком подходе получают объяснение феномены изменения физиологических показателей под влиянием психических изменений, и напротив, изменения в психике человека под влиянием воздействий на его тело. Некоторые из конкретных механизмов такого взаимосодействия изучены достаточно хорошо.

Итак, целостность индивидуальности лежит в основе того факта, что любое воздействие (например, прием химического препарата, изменение атмосферного давления, шум на улице, неприятные известия и т.п.) хотя бы на один из уровней (биохимический, физиологический, психологический и др.) неизбежно приводит к откликам на всех других уровнях и изменяет текущее состояние организма человека, его психическое состояние, а, возможно, и поведение. Реализация принципа целостности обязывает исследователей рассматривать различные аспекты индивидуальности во всем многообразии их взаимосвязей и взаимодействия.

 

ИНФОРМАЦИОННАЯ ПАРАДИГМА

 

Практически одновременно с внедрением системного подхода в психофизиологию, началась ее интенсивная компьютеризация. Этот процесс имел далеко идущие последствия. Кроме технических новшеств, выразившихся в возможности резко расширять объемы экспериментальных исследований и разнообразить способы статистической обработки данных, она привела к возникновению феномена “компьютерной метафоры”.

 

ЗНАЧЕНИЕ КОМПЬЮТЕРНОЙ МЕТАФОРЫ. Смысл метафоры состоит в том, что человек рассматривается как активный преобразователь информации, и его главным аналогом считается компьютер. Значение метафоры в изучении психологических и мозговых механизмов переработки информации выходит за рамки удачной аналогии. Фактически она создала новые исходные посылки для изучения этих механизмов, заменив, по образному утверждению одного психолога “представление об энергетическом обмене со средой на представление об информационном обмене”. Этот шаг явился весьма прогрессивным, поскольку раннее в физиологических исследованиях основной упор делался на изучение энергетического обмена со средой.

 

ИНФОРМАЦИОННАЯ ПАРАДИГМА. Впервые в отечественной психологии понятие информации для изучения строения когнитивной сферы и анализа психофизиологической проблемы привлек Л.М. Веккер (1976). Он исходил из того, что психические процессы можно рассматривать, как частные формы информации, и считал необходимым использовать кибернетический понятийный аппарат для построения единой теории психических процессов. По Веккеру все виды образов - элементарные сенсорные, сенсорно-перцептивные, собственно перцептивные и вторичные (представления) - организованы в соответствии с иерархической матрицей частных форм пространственно-временного изоморфизма сигналов по отношению к источнику. Инвариантное воспроизведение в сигналах-образах пространственно-временной структуры их объектов и делает образы частной формой кодов. Л.М. Веккер полагал, что информационный подход может стать общей концептуальной основой для построения единой теории психических процессов, охватывающей разные уровни и формы их организации.

Фундаментальную разработку идеи информационного подхода получили в философских трудах Д.И. Дубровского (1986, 1990). Он не ограничивает теоретические аспекты применения информационной парадигмы изучением природы когнитивного функционирования. С его точки зрения информационная парадигма приобретает определяющее значение в анализе психофизиологической проблемы. Он подчеркивает, что понятие информации, условно говоря, является двумерным, поскольку фиксирует и содержание информации, и ее кодовую форму. Это дает возможность в едином концептуальном плане отразить как специфику содержания (семантические и прагматические аспекты информации), так и свойства того материального носителя, в котором воплощена данная информация. Хотя информация не существует вне своего материального носителя, она всегда выступает в качестве его свойства и не зависит от субстратно-энергетических и пространственно-временных свойств своего носителя. Последнее обстоятельство позволяет некоторым исследователям говорить об “информационном снятии” психофизиологической проблемы.

 

КОГНИТИВНАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ. Экспериментальное воплощение информационной парадигмы осуществляется в многочисленных исследованиях, выполненных в русле когнитивной психологии, которая изучает закономерности переработки информации человеком.

В этой же логике действует направление, именуемое когнитивной психофизиологией, предметом исследования которого являются мозговые механизмы переработки информации. Принципиальным является тот факт, что информационный подход позволяет анализировать мозговые процессы и психические явления, т.е. явления двух разных уровней, в едином концептуальном плане.

Как известно, физиология ВНД оперирует такими понятиями, как временная связь, возбуждение, торможение и т.д. Они мало совместимы с психологическими категориями (такими как восприятие, память, мышление). Именно поэтому психофизиологический анализ на основе подобных физиологических понятий малопродуктивен. Использование терминов и понятий информационного подхода (например, сенсорный анализ, принятие решения и др.) применительно к физиологическим процессам открывает путь для более содержательной их интерпретации, ориентированной на выявление физиологических механизмов познавательной деятельности человека.

Последнее оказалось возможным благодаря появлению новых электрофизиологических методов, в первую очередь, регистрации вызванных и событийно-связанных потенциалов. Эти методы позволили вплотную подойти к изучению физиологических механизмов отдельных стадий процесса переработки информации: сенсорного анализа, мобилизации внимания, формирования образа, извлечения эталонов памяти, принятия решения и т.д. Изучение временных параметров электрофизиологических реакций на стимулы разного типа и в различающихся условиях впервые сделало возможным хронометрирование, т.е. оценку длительности протекания отдельных стадий процесса переработки информации непосредственно на уровне мозгового субстрата. И как следствие возникла область исследований, получившая названия хронометрия процессов переработки информации.

Наряду с когнитивной психофизиологией возник новый раздел нейробиологии - нейроинформатика. Как и когнитивная психофизиология, нейроинформатика фактически представляет собой применение компьютерной метафоры для анализа механизмов переработки информации в мозге человека и животных. Она определяется как наука, изучающая теоретические принципы переработки информации в нейронных сетях мозга человека и животных.

 

МЕЖНЕЙРОННОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ И НЕЙРОННЫЕ СЕТИ

 

В соответствие с системным подходом объединения нейронов могут приобретать свойства, которых нет у отдельных нервных клеток. Поэтому объединения нейронов и их свойства представляют особый предмет анализа в нейро- и психофизиологии. Так, например, американский исследователь В. Маункасл предлагает в качестве своеобразной “единицы” нейрофизиологического обеспечения информационного процесса “элементарный модуль обработки информации” - колонку нейронов, настроенных на определенный параметр сигнала. Совокупность миниколонок, в каждой из которых представлен определенный параметр сигнала, образуют макроколонку, которая соответствует определенному участку внешнего пространства. Таким образом, для каждого участка внешнего мира осуществляется параллельный анализ свойств представленного там сигнала.

Предполагаемая роль межнейронного взаимодействия настолько значительна, что легла в основу представления об особой функциональной единице - “дендроне”, который представляет морфофункциональную основу генерации “психона”- элементарной единицы психического. То и другое образование носит гипотетический характер, и представляет интерес постольку, поскольку отражает настоятельную потребность исследователей мозга в выделении сопоставимых физиологических и психологических единиц анализа.

 

НЕЙРОННАЯ СЕТЬ. Важной единицей функциональной активности ЦНС считается элементарная нейронная сеть. Принципы кооперативного поведения нейронов в сети предполагают, что совокупность взаимосвязанных элементов обладает большими возможностями функциональных перестроек, т.е. на уровне нейронной сети происходит не только преобразование входной информации, но и оптимизация межнейронных отношений, приводящая к реализации требуемых функций информационно-управляющей системы. Одним из первых идею сетевого принципа в организации нейронов выдвинул Д.Хебб, позднее появились работы В.Мак-Каллоха и К.Питса, посвященные сетям формальных нейронов.

В отечественной психофизиологии начальным этапом в изучении нервных сетей явились работы Г.И. Полякова (1965), который с эволюционных позиций охарактеризовал принципы возникновения и функционирования нейронной сети, выделив элементарное координационное устройство как прототип сетевой “единицы”.

 

ТИПЫ СЕТЕЙ. В настоящее время сетевой принцип в обеспечении процессов переработки информации получает все большее распространение. В основе этого направления лежат идеи о сетях нейроноподобных элементов, объединение которых порождает новые системные (эмерджентные) качества, не присущие отдельным элементам этой сети.

По характеру организации в нервной системе чаще всего выделяют три типа сетей: иерархические, локальные и дивергентные. Первые характеризуются свойствами конвергенции (несколько нейронов одного уровня контактируют с меньшим числом нейронов другого уровня) и дивергенции (нейрон нижележащего уровня контактирует с большим числом клеток вышележащего уровня). Благодаря этому информация может многократно фильтроваться и усиливаться. Наиболее характерен такой тип сетей для строения сенсорных и двигательных путей. Сенсорные системы организованы по принципу восходящей иерархии: информация поступает от низших центров к высшим. Двигательные, напротив, организованы по принципу нисходящей иерархии: из высших корковых центров команды поступают к исполнительным элементам (мышцам). Иерархические сети обеспечивают очень точную передачу информации, однако, выключение хотя бы одного звена (например, в результате травмы) приводит к нарушению работы всей сети.

В локальных сетях поток информации удерживается в пределах одного иерархического уровня, оказывая на нейроны-мишени возбуждающее или тормозящее действие, что позволяет модулировать поток информации. Таким образом, нейроны локальных сетей действуют как своеобразные фильтры, отбирая и сохраняя нужную информацию. Предполагается, что подобные сети имеются на всех уровнях организации мозга. Сочетание локальных сетей с дивергентным или конвергентным типом передачи может расширять или сужать поток информации.

Дивергентные сети характеризуются наличием нейронов, которые, имея один вход, на выходе образуют контакты с множеством других нейронов. Таким путем эти сети могут влиять одновременно на активность множества элементов, которые при этом могут быть связанны с разными иерархическими уровнями. Являясь интегративными по принципу строения, эти сети, по-видимому, выполняют централизованную регуляцию и управление динамикой информационного процесса.

 

ВЕКТОРНАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ. По мере развития представлений о строении и функционировании сетей разного типа наблюдается интеграция этих исследований и информационного подхода. Примером служит векторная психофизиология - новое направление, основанное на представлениях о векторном кодировании информации в нейронных сетях (Соколов 1995). Предполагается, что этот подход открывает возможности для интеграции нейронных механизмов и закономерностей протекания психических процессов в единую непротиворечивую модель. Суть векторного кодирования заключается в следующем: в нейронных сетях внешнему стимулу ставится в соответствие вектор возбуждения - комбинация возбуждений элементов нейронного ансамбля. При этом ансамблем считается группа нейронов с общим входом, конвергирующая на одном или нескольких нейронах более высокого уровня. Различие между сигналами в нервной системе кодируется абсолютной величиной разности тех векторов возбуждения, которые эти стимулы генерируют. Управление реакциями осуществляется также комбинациями возбуждений, генерируемых командными нейронами. Например, выполненные в этой логике исследования цветового зрения человека показывает, что воспринимаемый цвет определяется направлением фиксированного четырехкомпонентного вектора возбуждения (Соколов, Измайлов, 1996).

Интенсивное развитие сетевые модели переработки информации получили в нейрокибернетике и так называемом коннекционизме. Высокий уровень абстракции и использование формального математического аппарата в этих моделях далеко не всегда опирается на реальное физиологическое содержание и в целом меняет плоскость анализа, переводя его из системы физиологических понятий в систему условных категорий с условными свойствами. Тем не менее исследования в этой области продвигаются весьма успешно и порождают такие модели как, например, нейроинтеллект.

 

СИСТЕМНЫЙ ПОДХОД К РЕШЕНИЮ ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОБЛЕМЫ

 

Применение системного подхода к изучению проблемы “мозг-психика” стали реальностью во второй половине ХХ века, однако идеи о функциональном единстве мозга и его связи с поведением и психикой появились более 100 лет назад.

 

ИСТОРИЯ ПРОБЛЕМЫ. Уже в конце прошлого века в основном в русле клинической неврологии, стали высказываться идеи о единстве функционирования частей мозга и связи этого единства с умственными возможностями человека. Так, например, Ф.Голтс (1881) утверждал, что местоположение ума следует искать во всех частях коры, точнее во всех отделах мозга. Широкую известность получили проведенные в начале века эксперименты К.Лешли и его концепция о структурной организации поведения. По результатам опытов на животных и клиническим наблюдениям Лешли сформулировал положение о том, что в коре мозга нет такого поля, которое бы не принимало участия в осуществлении “интеллектуальных функций”.

В отечественной науке одним из первых высказал идею системной организации мозга Л.С. Выготский. Еще в 1934 г. он писал:”... функция мозга как целого... представляет собой продукт интегральной деятельности расчлененных, дифференцированных и снова иерархически объединенных между собой функций отдельных участков мозга ...” и далее “специфическая функция каждой особой межцентральной системы заключается, прежде всего, в обеспечении совершенно новой продуктивной, а не только тормозящей и возбуждающей деятельности низших центров, формы сознательной деятельности.” (цит. по Л.С. Выготский, 1982,Т.1).

Впоследствии эти идеи Л.С. Выготского получили продуктивное развитие в трудах А.Р. Лурии, который создал теорию системной динамической локализации высших психических функций в коре больших полушарий. Эта теория получила прекрасное воплощение в контексте нейропсихологии. Однако, видимо, благодаря своей клинической ориентации теория А.Р. Лурии не получила должного отклика в физиологии ВНД.

Следует также подчеркнуть, что идеи о системном строении мозговых и психических функций были высказаны Л.С. Выготским, а позднее и А.Р. Лурией в то время, когда в исследованиях мозга безраздельно царила павловская физиология, сосредоточенная на изучении функциональных единиц поведения - рефлексов и их мозговой организации. Значительно преуспев в познании относительно элементарных процессов и функций, господствовавшая физиология столкнулась, однако, с чрезвычайными трудностями, обратившись к сложным формам поведения. Тем не менее аспект целостности функционирования мозга “отпугивал” большинство физиологов своим якобы “сверхъестественным” содержанием, навязанным идеями гештальтизма. В результате, как отмечает Н.Ю.Беленков (1980) целостность мозга как предмет исследования надолго ушла из поля зрения физиологии.

 

МОЗГ КАК СИСТЕМА СИСТЕМ. Широкое внедрение системного подхода в физиологию изменило методологию и логику научных исследований. В настоящее время большинство нейрофизиологов считает, что мозг представляет собой “сверхсистему”, состоящую из множества систем и сетей взаимосвязанных нервных клеток. Причем выделяется два уровня существования систем (микроуровень и макроуровень) и соответственно два типа систем: микро- и макросистемы (Бехтерева ,1999).

Микроуровень представляет совокупность популяций нервных клеток, осуществляющих относительно элементарные функции. Примером микросистемы может служить нейронный модуль - вертикально организованная колонка нейронов и их отростков /см. главу 1.4.4/. Одинаковые по своим функциям модули объединяются в макросистемы. Микросистемы сопоставимы с отдельными структурными образованиями мозга. Например, отдельные зоны коры больших полушарий, имеющие разное клеточное строение (цитоархитектонику), представляют разные макросистемы.

Методология системного подхода находит свое отражение в конкретных экспериментальных исследованиях. Соответственно излучаются системы двух типов: микро- и макро.

В первом случае предметом анализа является интеграция и консолидация систем применительно к нейрональным элементам с учетом специфичности тех функций, которые выполняют нейроны в системном обеспечении поведения и психики. Во втором случае проводится исследование интегративной деятельности на уровне мозга как целого с учетом топографического фактора, т.е. специфики участия отдельных структур мозга в обеспечении тех или иных психических функций и процессов. Здесь главное место занимает регистрация биоэлектрической активности отдельных структур мозга и оценка взаимодействия активности разных отделов мозга с помощью специальных показателей /см. главу 2.3/.

Независимо от того, какой уровень представляет система микро - или макро, единым является общий принцип взаимодействия: при объединении (консолидации) элементов в систему возникают качества или свойства, не присущие отдельным элементам. В консолидированной системе изменение одного из элементов влечет за собой изменения всех остальных элементов, а, следовательно, и системы в целом.

 

СИСТЕМНАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ. Итак, в соответствии с одним из главных принципов системного подхода - принципом целостности свойства целого мозга не сводимы к свойствам отдельных его частей (будь это нейроны, отделы мозга, или функциональные системы). В связи с этим встает задача связать отдельные структуры или элементы мозга в системные организации и определить новые свойства этих организаций по сравнению с входящими в них структурными компонентами. Таким образом, применение системного подхода диктует необходимость сопоставлять психические явления не с частичными нейрофизиологическими процессами, а с их целостной структурной организацией.

Новое экспериментальное направление - системная психофизиология (Швырков, 1989; Александров, 1997, 1999) ставит своей задачей изучение систем и межсистемных отношений, составляющих и обеспечивающих психику и поведение человека. Согласно мнению авторов этой концепции, системное решение психофизиологической проблемы обеспечивается за счет информационного сопоставления психических и нейрофизиологических процессов. При этом психические процессы отвечают за поведение организма как целого. В то же время нейрофизиологические процессы протекают на уровне отдельных элементов (нейронов и нейронных сетей). Таким образом, психические явления сопоставляются не с элементарными физиологическими явлениями, а только с процессами их организации. “При этом, - как пишет Ю.И. Александров, психологическое и физиологическое описание поведения и деятельности оказываются частными описаниями одних и тех же системных процессов” (Александров, 1997. С. 293). Основная парадигма, в контексте которой ведутся исследования этого направления (причем преимущественно на животных) связана с изучением активного приспособительного поведения, а теория функциональной системы служит их теоретической основой. Причем психика в этом контексте оказывается “системой взаимосвязанных функциональных систем”.

Подобное решение психофизиологической проблемы позволяет избежать следующих методологических ошибок:

1.  отождествления психического и физиологического, т.к. согласно этой концепции психическое возникает только при организации физиологических процессов в систему;
2.  психофизиологического параллелизма, согласно которому психическое и физиологическое существует параллельно;
3.  и наконец, ошибки, рассматривающей психическое и физиологическое во взаимодействии, поскольку психическое и физиологическое являются лишь различными сторонами, аспектами анализа единых системных процессов.

Более детальный анализ основных теоретических представлений и исследований, выполненных в русле системной психофизиологии представлен в книгах “Основы психофизиологии” (1997) и “Современная психология” (1999).

 

МЕТОДЫ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ

 

В этом разделе будут представлены систематика, способы регистрации и значение физиологических показателей, связанных с психической деятельностью человека. Психофизиология - экспериментальная дисциплина, поэтому возможности психофизиологических исследований в значительной степени определяются совершенством и разнообразием применяемых диагностических средств. Адекватный выбор методики, правильное использование ее показателей и соответствующее разрешающим возможностям методики истолкование полученных результатов являются условиями, необходимыми для проведения успешного психофизиологического исследования.

 

МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ РАБОТЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА

 

Центральное место в ряду методов психофизиологического исследования занимают различные способы регистрации электрической активности центральной нервной системы и, в первую очередь, головного мозга.

 

ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ

 

ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ - метод регистрации и анализа электроэнцефалограммы (ЭЭГ), т.е. суммарной биоэлектрической активности, отводимой как с поверхности черепа, так и из глубоких структур мозга. У человека последнее возможно лишь в клинических условиях.

В 1929 году австрийский психиатр Х. Бергер обнаружил, что с поверхности черепа можно регистрировать “мозговые волны”. Он установил, что электрические характеристики этих сигналов зависят от состояния испытуемого. Наиболее заметными были синхронные волны относительно большой амплитуды с характерной частотой около 10 циклов в секунду. Бергер назвал их альфа-волнами и противопоставил их высокочастотным “бета-волнам”, которые проявляются, тогда, когда человек переходит в более активное состояние. Открытие Бергера привело к созданию электроэнцефалографического метода изучения мозга, состоящего в регистрации, анализе и интерпретации биотоков мозга животных и человека.

Одна из самых поразительных особенностей ЭЭГ - ее спонтанный, автономный характер. Регулярная электрическая активность мозга может быть зафиксирована уже у плода (т.е. до рождения организма) и прекращается только с наступлением смерти. Даже при глубокой коме и наркозе наблюдается особая характерная картина мозговых волн.

На сегодняшний день ЭЭГ является наиболее перспективным, но пока еще наименее расшифрованным источником данных для психофизиологов.

 

УСЛОВИЯ РЕГИСТРАЦИИ И СПОСОБЫ АНАЛИЗА ЭЭГ. В стационарный комплекс для регистрации ЭЭГ и ряда других физиологических показателей входит звукоизолирующая экранированная камера, оборудованное место для испытуемого, моногоканальные усилители, регистрирующая аппаратура (чернилопишущий энцефалограф, многоканальный магнитофон). Обычно используется от 8 до 16 каналов регистрации ЭЭГ от различных участков поверхности черепа одновременно. Анализ ЭЭГ осуществляется как визуально, так и с помощью ЭВМ. В последнем случае необходимо специальное программное обеспечение.

По частоте в ЭЭГ различают следующие типы ритмических составляющих: дельта-ритм (0,5-4 гц); тэта-ритм (5-7 гц); альфа-ритм (8-13 гц) - основной ритм ЭЭГ, преобладающий в состоянии покоя; мю-ритм - по частотно-амплитудным характеристикам сходен с альфа-ритмом, но преобладает в передних отделах коры больших полушарий; бета-ритм (15-35 гц); гамма-ритм (от 35 гц и по оценкам разных авторов до 200 гц или даже до 500 гц). Гамма ритм имеет широкое представительство в различных структурах мозга, причем не только у человека, но даже и у беспозвоночных животных. Считается, что гамма ритм принимает непосредственное участие в сенсорных и когнитивных процессах.

 

Рис.

Следует подчеркнуть, что подобное разбиение ритмических составляющих ЭЭГ на группы достаточно произвольно и не соответствует никаким физиологическим категориям. Зарегистрированы и более медленные частоты электрических потенциалов головного мозга вплоть до периодов порядка нескольких часов и суток. Запись по этим частотам выполняется с помощью ЭВМ.

Другая важная характеристика электрических потенциалов мозга амплитуда, т.е. величина колебаний. Амплитуда и частота колебаний связаны друг с другом. Например, амплитуда высокочастотных бета - волн у одного и того человека может быть почти в 10 раз ниже амплитуды более медленных альфа - волн.

Важное значение при регистрации ЭЭГ имеет расположение электродов, при этом электрическая активность одновременно регистрируемая с различных точек головы может сильно различаться. При записи ЭЭГ используют два основных метода: биполярный и монополярный. В первом случае оба электрода помещаются в электрически активные точки скальпа, во втором один из электродов располагается в точке, которая условно считается электрически нейтральной (мочка уха, переносица). При биполярной записи регистрируется ЭЭГ, представляющая результат взаимодействия двух электрически активных точек (например, лобного и затылочного отведений), при монополярной записи - активность какого-то одного отведения относительно электрически нейтральной точки (например, лобного или затылочного отведения относительно мочки уха). Выбор того или иного варианта записи зависит от целей исследования. В исследовательской практике шире используется монополярный вариант регистрации, поскольку он позволяет изучать изолированный вклад работы той или иной зоны мозга в изучаемый процесс.

Международная федерация обществ электроэнцефалографии приняла так называемую систему “10-20”, позволяющую точно указывать расположение электродов. В соответствии с этой системой, у каждого испытуемого точно измеряют расстояние между серединой переносицы (назионом) и твердым костным бугорком на затылке (инионом), а также между левой и правой ушными ямками. Возможные точки расположения электродов разделены интервалами, составляющими 10% или 20% этих расстояний на черепе. При этом для удобства регистрации весь череп разбит на области, обозначенные буквами: F - лобная, О затылочная область, Р - теменная, Т - височная, С - область центральной борозды. Нечетные номера мест отведения относятся к левому, а четные - к правому полушарию. Символом Сz - обозначается отведение от верхушки черепа. Это место называется вертексом, и его используют особенно часто.

Рис.

 

КЛИНИЧЕСКИЙ И СТАТИСТИЧЕСКИЙ МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭЭГ. С момента возникновения выделились и продолжают существовать как относительно самостоятельные два подхода к анализу ЭЭГ: визуальный (клинический) и статистический. Как правило, визуальной анализ ЭЭГ используется в диагностических целях. Электрофизиолог, опираясь на определенные способы такого анализа ЭЭГ, решает следующие вопросы. Соответствует ли ЭЭГ общепринятым стандартам нормы, если нет, то какова степень отклонения от нормы, обнаруживаются ли у пациента признаки очагового поражения мозга и какова локализация очага поражения. Клинический анализ ЭЭГ всегда строго индивидуален и носит преимущественно качественный характер. Несмотря на то, что существуют общепринятые в клинике приемы описания ЭЭГ, клиническая интерпретация ЭЭГ в большей степени зависит от опыта электрофизиолога, его умения “читать” электроэнцефалограмму, выделяя в ней скрытые и нередко очень вариативные патологические признаки.

Следует, однако, подчеркнуть, что в широкой клинической практике грубые макроочаговые нарушения или другие отчетливо выраженные формы патологии ЭЭГ встречаются редко. Чаще всего (70-80% случаев) наблюдаются диффузные изменения биоэлектрической активности мозга с симптоматикой, трудно поддающейся формальному описанию. Между тем именно эта симптоматика может представлять особый интерес для анализа того контингента испытуемых, которые входят в группу так называемой “малой” психиатрии - состояний, граничащих между “хорошей” нормой и явной патологией. Именно по этой причине сейчас предпринимаются особые усилия по формализации и даже разработки компьютерных программ для анализа клинической ЭЭГ. В этой связи особый интерес представляет собой разработка математиком А. П. Кулаичевым электрофизиологического компьютерного пакета “CONAN 3.0” для Windows, позволяющего комплексно исследовать при помощи современных статистических методов не только ЭЭГ, но и другие электрофизиологические показатели, такие как ВП, ЭКГ, ЭМГ и др. (Кулаичев, 1998).

Статистические методы исследования электроэнцефалограммы исходят из того, что фоновая ЭЭГ стационарна и стабильна. Дальнейшая обработка в подавляющем большинстве случаев опирается на преобразование Фурье, смысл которого состоит в том, что волна любой сложной формы математически идентична сумме синусоидальных волн разной амплитуды и частоты.

Преобразование Фурье, позволяет преобразовать волновой паттерн фоновой ЭЭГ в частотный и установить распределение мощности по каждой частотной составляющей. С помощью преобразования Фурье самые сложные по форме колебания ЭЭГ можно свести к ряду синусоидальных волн с разными амплитудами и частотами. На этой основе выделяются новые показатели, расширяющие содержательную интерпретацию ритмической организации биоэлектрических процессов.

Например, специальную задачу составляет анализ вклада или относительной мощности разных частот, которая зависит от амплитуд синусоидальных составляющих. Она решается с помощью построения спектров мощности. Последний представляет собой совокупность всех значений мощности ритмических составляющих ЭЭГ, вычисляемых с определенным шагом дискретизации (в размере десятых долей герца). Спектры могут характеризовать абсолютную мощность каждой ритмической составляющей или относительную, т.е. выраженность мощности каждой составляющей (в процентах) по отношению к общей мощности ЭЭГ в анализируемом отрезке записи.

Рис.

Спектры мощности ЭЭГ можно подвергать дальнейшей обработке, например, корреляционному анализу, при этом вычисляют авто- и кросскорреляционные функции, а также когерентность. Последняя характеризует меру синхронности частотных диапазонов ЭЭГ в двух различных отведениях. Когерентность изменяется в диапазоне от +1 (полностью совпадающие формы волны) до 0 (абсолютно различные формы волн). Такая оценка проводится в каждой точке непрерывного частотного спектра или как средняя в пределах частотных поддиапазонов.

При помощи вычисления когерентности можно определить характер внутри- и межполушарных отношений показателей ЭЭГ в покое и при разных видах деятельности. В частности, с помощью этого метода можно установить ведущее полушарие для конкретной деятельности испытуемого, наличие устойчивой межполушарной асимметрии и др. Благодаря этому спектрально-корреляционный метод оценки спектральной мощности (плотности) ритмических составляющих ЭЭГ и их когерентности является в настоящее время одним из наиболее распространенных.

 

ИСТОЧНИКИ ГЕНЕРАЦИИ ЭЭГ. Парадоксально, но собственно импульсная активность нейронов не находит отражения в колебаниях электрического потенциала, регистрируемого с поверхности черепа человека. Причина в том, что импульсная активность нейронов не сопоставима с ЭЭГ по временным параметрам. Длительность импульса (потенциала действия) нейрона составляет не более 2 мс. Временные параметры ритмических составляющих ЭЭГ исчисляются десятками и сотнями милисекунд.

Принято считать, что в электрических процессах, регистрируемых с поверхности открытого мозга или скальпа, находит отражение синаптическая активность нейронов. Речь идет о потенциалах, которые возникают в постсинаптической мембране нейрона, принимающего импульс. Возбуждающие постсинаптические потенциалы имеют длительность более 30 мс, а тормозные постсинаптические потенциалы коры могут достигать 70 мс и более. Эти потенциалы (в отличие от потенциала действия нейрона, который возникает по принципу “все или ничего”) имеют градуальный характер и могут суммироваться.

Несколько упрощая картину, можно сказать, что положительные колебания потенциала на поверхности коры, связаны либо с возбуждающими постсинаптическими потенциалами в ее глубинных слоях, либо с тормозными постсинаптическими потенциалами в поверхностных слоях. Отрицательные колебания потенциала на поверхности коры предположительно отражают противоположное этому соотношение источников электрической активности.

Ритмический характер биоэлектрической активности коры и, в частности, альфа-ритма обусловлен в основном влиянием подкорковых структур, в первую очередь, таламуса (промежуточный мозг). Именно в таламусе находятся главные, но не единственные пейсмекеры или водители ритма. Одностороннее удаление таламуса или его хирургическая изоляция от неокортекса приводит к полному исчезновению альфа-ритма в зонах коры прооперированного полушария. При этом в ритмической активности самого таламуса ничто не меняется. Нейроны неспецифического таламуса обладают свойством авторитмичности. Эти нейроны через соответствующие возбуждающие и тормозные связи способны генерировать и поддерживать ритмическую активность в коре больших полушарий. Большую роль в динамике электрической активности таламуса и коры играет ретикулярная формация ствола мозга. Она может оказывать как синхронизирующее влияние, т.е. способствовать генерации устойчивого ритмического паттерна, так и дезинхронизирующее, нарушающее согласованную ритмическую активность.

 

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЭЭГ И ЕЕ СОСТАВЛЯЮЩИХ. Существенное значение имеет вопрос о функциональном значении отдельных составляющих ЭЭГ. Наибольшее внимание исследователей здесь всегда привлекал альфа-ритм - доминирующий ритм ЭЭГ покоя у человека.

Существует немало предположений, касающихся функциональной роли альфа-ритма. Основоположник кибернетики Н. Винер и вслед за ним ряд других исследователей считали, что этот ритм выполняет функцию временного сканирования (“считывания”) информации и тесно связан с механизмами восприятия и памяти. Предполагается, что альфа-ритм отражает реверберацию возбуждений, кодирующих внутримозговую информацию, и создающих оптимальный фон для процесса приема и переработки афферентых сигналов. Его роль состоит в своеобразной функциональной стабилизации состояний мозга и обеспечении готовности реагирования, его определяют как ритм сенсорного покоя нейронных сетей зрительной системы. Предполагается также, что альфа-ритм связан с действием селектирующих механизмов мозга, выполняющих функцию резонансного фильтра, и таким образом регулирующих поток сенсорных импульсов.

В покое в ЭЭГ могут присутствовать и другие ритмические составляющие, но их значение лучше всего выясняется при изменении функциональных состояний организма (Данилова, 1992). Так, дельта-ритм у здорового взрослого человека в покое практически отсутствует, но он доминирует в ЭЭГ на четвертой стадии сна, которая получила свое название по этому ритму / дельта-сон/. Напротив, тэта-ритм тесно связан с эмоциональным и умственным напряжением. Его иногда так и называют стресс-ритм или ритм напряжения (Гусельников,1976). У человека одним из ЭЭГ симптомов эмоционального возбуждения служит усиление тэта-ритма с частотой колебаний 4-7 Гц, сопровождающее переживание как положительных, так и отрицательных эмоций. При выполнении мыслительных заданий может усиливаться и дельта, и тета активность. Причем усиление последней составляющей положительно соотносится с успешностью решения задач. По своему происхождению тэта-ритм связан с кортико-лимбическим взаимодействием. Предполагается, что усиление тэта-ритма при эмоциях отражает активацию коры больших полушарий со стороны лимбической системы.

Переход от состояния покоя к напряжению всегда сопровождается реакцией десинхронизации, главным компонентом которой служит высокочастотная бета-активность. Умственная деятельность у взрослых сопровождается повышением мощности бета-ритма, причем значимое усиление высокочастотной активности наблюдается при умственной деятельности, включающей элементы новизны, в то время как стереотипные, повторяющиеся умственные операции, сопровождаются ее снижением. Установлено также, что успешность выполнения вербальных заданий и тестов на зрительно-пространственные отношения оказывается положительно связанной с высокой активностью бета диапазона ЭЭГ левого полушария. По некоторым предположениям эта активность связана с отражением деятельности механизмов сканирования структуры стимула, осуществляемую нейронными сетями, продуцирующими высокочастотную активность ЭЭГ.

 

МАГНИТОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ (МЭГ) - регистрация параметров магнитного поля организма человека и животных. Биоэлектрическая активность головного мозга позволяет регистрировать при помощи магнитоэнцефалографии основные ритмы ЭЭГ и вызванные потенциалы. Запись этих параметров осуществляется с помощью сверхпроводящих квантовых интерференционных датчиков в специальной камере, изолирующей магнитные поля мозга от более сильных внешних полей. Метод обладает рядом преимуществ перед регистрацией традиционной электроэнцефалограммы. Так, вследствие того, что используется большое количество датчиков, легко получается пространственная картина распределения электромагнитных полей. Кроме того, поскольку запись магнтитоэнцефалограммы происходит бесконтактно, то различные составляющие магнитных полей, регистрируемые со скальпа, не претерпевают таких сильных искажений, как при записи ЭЭГ. Последнее позволяет более точно, чем ЭЭГ, рассчитывать локализацию генераторов ЭЭГ активности, расположенных в коре головного мозга.

ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА

 

ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ (ВП) - биоэлектрические колебания, возникающие в нервных структурах в ответ на внешнее раздражение и находящиеся в строго определенной временной связи с началом его действия. У человека ВП включены в ЭЭГ, но на фоне спонтанной биоэлектрической активности трудно различимы (амплитуда одиночных ответов в несколько раз меньше амплитуды фоновой ЭЭГ). В связи с этим регистрация ВП осуществляется специальными техническими устройствами, которые позволяют выделять полезный сигнал из шума путем последовательного его накопления или суммации. При этом суммируется значительно число отрезков ЭЭГ, приуроченных к началу действия раздражителя.

Широкое использование метода регистрации ВП стало возможным в результате компьютеризации психофизиологических исследований в 50-60 годы. Первоначально его применение в основном было связано с изучением сенсорных функций человека в норме и при разных видах аномалий. Впоследствии метод стал успешно применяться и для исследования более сложных психических процессов, которые не являются непосредственной реакцией на внешний стимул.

Рис. 2.4.

Способы выделения сигнала из шума позволяют отмечать в записи ЭЭГ изменения потенциала, которые достаточно строго связаны во времени с любым фиксированным событием. В связи с этим появилось новое обозначение этого круга физиологических явлений - событийно-связанные потенциалы (ССП). Примерами здесь служат: колебания, связанные с активностью двигательной коры (моторный потенциал или потенциал, связанный с движением); потенциал, связанный с намерением произвести определенное действие (так называемая Е-волна); потенциал, возникающий при пропуске ожидаемого стимула.

Эти потенциалы представляют собой последовательность позитивных и негативных колебаний, регистрируемых, как правило, в интервале 0-500 мс. В ряде случаев возможны и более поздние колебания в интервале до 1000 мс. Количественные методы оценки ВП и ССП предусматривают, в первую очередь, оценку амплитуд и латентностей. Амплитуда - размах колебаний компонентов, измеряется в мкв, латентность- время от начала стимуляции до пика компонента, измеряется в мсек. Помимо этого используются и более сложные варианты анализа.

В исследовании ВП и ССП можно выделить три уровня анализа: феноменологический, физиологический и функциональный. Феноменологический уровень включает описание ВП как многокомпонентной реакции с анализом конфигурации, компонентного состава и топографических особенностей. Фактически этот уровень анализа, с которого начинается любое исследование, применяющее метод ВП. Возможности этого уровня анализа прямо связаны с совершенствованием способов количественной обработки ВП, которые включают разные приемы, начиная от оценки латентностей и амплитуд и кончая производными, искусственно сконструированными показателями. Многообразен и математический аппарат обработки ВП, включающий факторный, дисперсионный, таксономический и другие виды анализа.

По этим результатам на физиологическом уровне анализа происходит выделение источников генерации компонентов ВП, т.е. решается вопрос о том, в каких структурах мозга возникают отдельные компоненты ВП. Локализация источников генерации ВП позволяет установить роль отдельных корковых и подкорковых образований в происхождении тех или иных компонентов ВП. Наиболее признанным здесь является деление ВП на экзогенные и эндогенные компоненты. Первые отражают активность специфических проводящих путей и зон, вторые - неспецифических ассоциативных проводящих систем мозга. Длительность таких и других оценивается по-разному для разных модальностей. В зрительной системе, например, экзогенные компоненты ВП не превышают 100 мс от момента стимуляции.

Третий уровень анализа - функциональный предполагает использование ВП как инструмента, позволяющего изучать физиологические механизмы поведения и познавательной деятельности человека и животных.

 

ВП КАК ЕДИНИЦА ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА. Под единицей анализа принято понимать такой объект анализа, который в отличие от отдельных элементов обладает всеми основными свойствами, присущими целому, причем свойства являются далее неразложимыми частями этого единства. Единица анализа - это такое минимальное образование, в котором непосредственно представлены существенные связи и существенные для данной задачи параметры объекта. Более того, подобная единица сама должна быть единым целым, своего рода системой, дальнейшее разложение которой на элементы лишит ее возможности представлять целое как таковое. Обязательным признаком единицы анализа является также то, что ее можно операционализировать, т.е. она допускает возможность ее измерения и количественную обработку, измеренных данных.

Если рассматривать психофизиологический анализ как метод изучения мозговых механизмов психической деятельности, то ВП отвечают большинству требований, которые могут быть предъявлены единице такого анализа. Во-первых, ВП следует квалифицировать как психонервную реакцию, т.е. такую, которая прямо связана с процессами психического отражения. Во-вторых, ВП - это реакция, состоящая из ряда компонентов, непрерывно связанных между собой. Таким образом, она структурно однородна и может быть операционализирована, т.е. имеет количественные характеристики в виде параметров отдельных компонентов (латентностей и амплитуд). Существенно, что эти параметры имеют разное функциональное значение в зависимости от особенностей экспериментальной модели. В-третьих, разложение ВП на элементы (компоненты), осуществляемое как метод анализа, позволяет охарактеризовать лишь отдельные стадии процесса переработки информации, при этом утрачивается целостность процесса как такового.

В наиболее выпуклой форме идеи о целостности и системности ВП как корреляте поведенческого акта нашли отражение в исследованиях В.Б. Швыркова. По этой логике ВП, занимая весь временной интервал между стимулом и реакцией, соответствуют всем процессам, приводящим к возникновению поведенческого ответа, при этом конфигурация ВП зависит от характера поведенческого акта и особенностей функциональной системы, обеспечивающей данную форму поведения. При этом отдельные компоненты ВП рассматриваются как отражение этапов афферентного синтеза, принятия решения, включения исполнительных механизмов, достижения полезного результата. В такой интерпретации ВП выступают как единица психофизиологического анализа поведения.

Однако магистральное русло применения ВП в психофизиологии связано с изучением физиологических механизмов и коррелятов познавательной деятельности человека. Это направление определяется как когнитивная психофизиология. ВП в нем используются в качестве полноценной единицы психофизиологического анализа. Такое возможно, потому что по образному определению одного из психофизиологов ВП имеют уникальный в своем роде двойной статус, выступая в одно и то же время как “окно в мозг” и “окно в познавательные процессы”.

ТОПОГРАФИЧЕСКОЕ КАРТИРОВАНИЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА

ТКЭАМ - топографическое картирование электрической активности мозга - область электрофизиологии, оперирующая с множеством количественных методов анализа электроэнцефалограммы и вызванных потенциалов. Широкое применение этого метода стало возможным при появлении относительно недорогих и быстродействующих персональных компьютеров. Топографическое картирование существенным образом повышает эффективность ЭЭГ метода. ТКЭАМ позволяет очень тонко и дифференцированно анализировать изменения функциональных состояний мозга на локальном уровне в соответствии с видами выполняемой испытуемым психической деятельности. Однако, следует подчеркнуть, что метод картирования мозга является не более, чем очень удобной формой представления на экране дисплея статистического анализа ЭЭГ и ВП.

Сам метод картирования мозга можно разложить на три основные составляющие: регистрацию, анализ и представление данных.

 

РЕГИСТРАЦИЯ ДАННЫХ. Используемое число электродов для регистрации ЭЭГ и ВП, как правило, варьирует в диапазоне от 16 до 32, однако в некоторых случаях достигает 128 и даже больше. При этом большее число электродов улучшает пространственное разрешение при регистрации электрических полей мозга, но сопряжено с преодолением больших технических трудностей.

Для получения сравнимых результатов используется система “10-20”, при этом применяется в основном монополярная регистрация.

Важно, что при большом числе активных электродов можно использовать лишь один референтный электрод, т.е. тот электрод относительно которого регистрируется ЭЭГ всех остальных точек постановки электродов. Местом приложения референтного электрода служат мочки ушей, переносица или некоторые точки на поверхности скальпа (затылок, вертекс). Существуют такие модификации этого метода, которые позволяют вообще не использовать референтный электрод, заменяя его значениями потенциала, вычисленными на компьютере.

 

АНАЛИЗ ДАННЫХ. Выделяют несколько основных способов количественного анализа ЭЭГ: временной, частотный и пространственный.

Первый представляет собой вариант отражения данных ЭЭГ и ВП на графике, при этом время откладывается по горизонтальной оси, а амплитуда - по вертикальной. Временной анализ применяют для оценки суммарных потенциалов, пиков ВП, эпилептических разрядов. Частотный анализ заключается в группировке данных по частотным диапазонам: дельта, тета, альфа, бета. Пространственный анализ сопряжен с использованием различных статистических методов обработки при сопоставлении ЭЭГ из разных отведений. Наиболее часто применяемый способ - это вычисление когерентности.

 

СПОСОБЫ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ДАННЫХ. Самые современные компьютерные средства картирования мозга позволяют легко отражать на дисплее все этапы анализа: “сырые данные” ЭЭГ и ВП, спектры мощности, различные графики, диаграммы и таблицы, топографические карты - как статистические, так и динамические в виде мультфильмов, а также по желанию исследователя – возможны различные комплексные представления. Следует особо указать на то, что применение разнообразных форм визуализации данных позволяет лучше понять особенности протекания сложных мозговых процессов.

Топографические карты представляют собой контур черепа, на котором изображен какой-либо закодированный цветом параметр ЭЭГ в определенный момент времени, причем разные градации этого параметра (степень выраженности) представлены разными цветовыми оттенками. Поскольку параметры ЭЭГ постоянно меняются по ходу обследования, соответственно этому изменяется цветовая композиция на экране, позволяя визуально отслеживать динамику ЭЭГ процессов. Параллельно с наблюдением исследователь получает в свое распоряжение и статистические данные, лежащие в основе карт.

Рис. Использование ТКЭАМ в психофизиологии наиболее продуктивно при применении психологических проб, которые являются “топографически контрастными”, т.е. адресуются в разным отделам мозга (например, вербальные и пространственные задания).

 

КОМПЬЮТЕРНАЯ ТОМОГРАФИЯ

 

КОМПЬЮТЕРНАЯ ТОМОГРАФИЯ (КТ) - новейший метод, дающий точные и детальные изображения малейших изменений плотности мозгового вещества. КТ соединила в себе последние достижения рентгеновской и вычислительной техники, отличаясь принципиальной новизной технических решений и математического обеспечения.

Главное отличие КТ от рентгенографии состоит в том, что рентген дает только один вид части тела. При помощи компьютерной томографии можно получить множество изображений одного и того же органа и таким образом построить внутренний поперечный срез, или “ломтик” этой части тела. Томографическое изображение - это результат точных измерений и вычислений показателей ослабления рентгеновского излучения, относящихся только к конкретному органу.

Таким образом, метод позволяет различать ткани, незначительно отличающиеся между собой по поглощающей способности. Измеренные излучение и степень его ослабления получают цифровое выражение. По совокупности измерений каждого слоя проводится компьютерный синтез томограммы. Завершающий этап - построение изображения исследуемого слоя на экране дисплея. Для проведения томографических исследований мозга используется прибор - нейротомограф.

Помимо решения клинических задач (например, определения местоположения опухоли) с помощью КТ можно получить представления о распределении регионального мозгового кровотока. Благодаря этому КТ может быть использована для изучения обмена веществ и кровоснабжения мозга.

В ходе жизнедеятельности нейроны потребляют различные химические вещества, которые можно пометить радиоактивными изотопами (например, глюкозу). При активизации нервных клеток кровоснабжение соответствующего участка мозга возрастает, в результате в нем скапливаются меченые вещества, и возрастает радиоактивность. Измеряя уровень радиоактивности различных участков мозга, можно сделать выводы об изменениях активности мозга при разных видах психической деятельности. Последние исследования показали, что определение максимально активизированных участков мозга может осуществляться с точностью до 1 мм.

 

ЯДЕРНО-МАГНИТНО-РЕЗОНАНСНАЯ ТОМОГРАФИЯ МОЗГА. Компьютерная томография стала родоночальницей ряда других еще более совершенных методов исследования: томографии с использованием эффекта ядерного магнитного резонанса (ЯМР-томография), позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ), функционального магнитного резонанса (ФМР). Эти методы относятся к наиболее перспективным способам неинвазивного совмещенного изучения структуры, метаболизма и кровотока мозга.

При ЯМР-томографии получение изображения основано на определении в мозговом веществе распределения плотности ядер водорода (протонов) и на регистрации некоторых их характеристик при помощи мощных электромагнитов, расположенных вокруг тела человека. Полученные посредством ЯМР-томографии изображения дают информацию об изучаемых структурах головного мозга не только анатомического, но и физико-химического характера. Помимо этого преимущество ядерно-магнитного резонанса заключается в отсутствии ионизирующего излучения; в возможности многоплоскостного исследования, осуществляемого исключительно электронными средствами; в большей разрешающей способности. Другими словами с помощью этого метода можно получить четкие изображения “срезов” мозга в различных плоскостях.

ПЭТ - сканеры (Позитронно-Эмиссионная трансаксиальная Томография) сочетает возможности КТ и радиоизотопной диагностики. В ней используются ультракороткоживущие позитронизлучающие изотопы (“красители”), входящие в состав естественных метаболитов мозга, которые вводятся в организм человека через дыхательные пути или внутривенно. Активным участкам мозга нужен больший приток крови, поэтому в рабочих зонах мозга скапливается больше радиоактивного “красителя”. Излучения этого “красителя” преобразуют в изображения на дисплее.

С помощью ПЭТ измеряют региональный мозговой кровоток и метаболизм глюкозы или кислорода в отдельных участках головного мозга. ПЭТ позволяет осуществлять прижизненное картирование на “срезах” мозга регионального обмена веществ и кровотока.

В настоящее время разрабатываются новые технологии для изучения и измерения происходящих в мозге процессов, основанные, в частности, на сочетании метода ЯМР с измерением мозгового метаболизма при помощи позитронной эмиссии. Эти технологии получили название метода функционального магнитного резонанса (ФМР).

НЕЙРОНАЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ

 

НЕЙРОН - нервная клетка, через которую передается информация в организме, представляет собой морфофункциональную единицу ЦНС человека и животных. При достижении порогового уровня возбуждения, поступающего в нейрон из разных источников, он генерирует разряд, называемый потенциалом действия. Как правило, нейрон должен получить много приходящих импульсов прежде, чем в нем возникнет ответный разряд. Все контакты нейрона (синапсы) делятся на два класса: возбудительные и тормозные. Активность первых увеличивает возможность разряда нейрона, активность вторых снижает. По образному сравнению ответ нейрона на активность всех его синапсов представляет собой результат своеобразного “химического голосования”. Частота ответов нейрона зависит от того, как часто и с какой интенсивностью возбуждаются его синаптические контакты, но здесь есть свои ограничения. Генерация импульсов (спайков) делает нейрон недееспособным примерно на 0,001 сек. Этот период называется рефрактерным, он нужен для восстановления ресурсов клетки. Период рефрактерности ограничивает частоту разрядов нейронов. Частота разрядов нейронов колеблется в широких пределах, по некоторым данным от 300 до 800 импульсов в секунду.

 

РЕГИСТРАЦИЯ ОТВЕТОВ НЕЙРОНОВ. Активность одиночного нейрона регистрируется с помощью так называемых микроэлектродов, кончик которых имеет от 0,1 до 1 микрона в диаметре. Специальные устройства позволяют вводить такие электроды в разные отделы головного мозга, в таком положении электроды можно зафиксировать и, будучи соединены с комплексом усилитель - осциллограф, они позволяют наблюдать электрические разряды нейрона.

Рис. 2.6.

С помощью микроэлектродов регистрируют активность отдельных нейронов, небольших ансамблей (групп) нейронов и множественных популяций (т.е. сравнительно больших групп нейронов). Количественная обработка записей импульсной активности нейронов представляет собой довольно сложную задачу особенно в тех случаях, когда нейрон генерирует множество разрядов и нужно выявить изменения этой динамики в зависимости от каких-либо факторов. С помощью ЭВМ и специального программного обеспечения оцениваются такие параметры как частота импульсации, частота ритмических пачек или группирования импульсов, длительность межстимульных интервалов и др. Анализ функциональных характеристик активности нейронов в сопоставлении с поведенческими реакциями проводится на достаточно длительных отрезках времени от 25-30 с и выше.

Активность нейронов регистрируют у животных в эксперименте, у человека в клинических условиях. Ценными объектами исследования функциональных свойств нейронов служат крупные и относительно доступные нейроны некоторых беспозвоночных. Многочисленные факты, касающиеся нейрональной организации поведения, были получены при изучении импульсной активности нейронов в экспериментах на кроликах, кошках и обезьянах.

Исследования активности нейронов головного мозга человека осуществляются в клинических условиях, когда пациентам с лечебными целями вводят в мозг специальные микроэлектроды. В ходе лечения для полноты клинической картины больные проходят психологическое тестирование, в процессе которого регистрируется активность нейронов. Исследование биоэлектрических процессов в клетках, сохраняющих все свои связи в мозге, позволяет сопоставлять особенности их активности, с результатами психологических проб, с одной стороны, а также с интегративными физиологическими показателями (ЭЭГ, ВП, ЭМГ и др.)

Последнее особенно важно, потому что одной из задач изучения работы мозга является нахождение такого метода, который позволил бы гармонически сочетать тончайший анализ в изучении деталей его работы с исследованием интегральных функций. Знание законов функционирования отдельных нейронов, конечно, совершенно необходимо, но это только одна сторона в изучении функционирования мозга, не вскрывающая, однако, законов работы мозга как целостной функциональной системы.

 

МЕТОДЫ ВОЗДЕЙСТВИЯ НА МОЗГ

 

Выше были представлены методы, общая цель которых регистрация физиологических проявлений и показателей функционирования головного мозга человека и животных. Наряду с этим исследователи всегда стремились проникнуть в механизмы мозга, оказывая на него прямое или косвенное воздействие и оценивая последствия этих воздействий. Для психофизиолога использование различных приемов стимуляции - прямая возможность моделирования поведения и психической деятельности в лабораторных условиях.

 

СЕНСОРНАЯ СТИМУЛЯЦИЯ. Самый простой способ воздействия на мозг это использование естественных или близких к ним стимулов (зрительных, слуховых, обонятельных, тактильных и пр.). Манипулируя физическими параметрами стимула и его содержательными характеристиками, исследователь может моделировать разные стороны психической деятельности и поведения человека. Диапазон применяемых стимулов весьма широк: в сфере зрительного восприятия - от элементарных зрительных стимулов (вспышки, шахматные поля, решетки) до зрительно предъявляемых слов и предложений, с тонко дифференцируемой семантикой; в сфере слухового восприятия - от неречевых стимулов (тонов, щелчков) до фонем, слов и предложений. При изучении тактильной чувствительности применяется стимуляция: механическая и электрическими стимулами, не достигающими порога болевой чувствительности, при этом раздражение может наноситься на разные участки тела.

Реакции ЦНС на такое воздействие изучены хорошо и путем регистрации активности нейронов, и методом вызванных потенциалов. Помимо сказанного в психофизиологии широко используются приемы ритмической стимуляции светом или звуком, вызывающие эффекты навязывания - воспроизведения в спектре ЭЭГ частот, соответствующих частоте действующего стимула (или кратных этой частоте).

 

ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ СТИМУЛЯЦИЯ мозга является плодотворным методом изучения функций его отдельных структур. Она осуществляется через введенные в мозг электроды в “острых” опытах на животных или во время хирургических операций на мозге у человека. Кроме того, возможна стимуляция и в условиях длительного наблюдения с помощью предварительно вживленных оперативным путем электродов. При хронически вживленных электродах можно изучать особый феномен электрической самостимуляции, когда животное с помощью какого-нибудь действия (нажатия на рычаг) замыкает электрическую цепь и таким образом регулирует силу раздражения собственного мозга. У человека электрическая стимуляция мозга применяется для изучения связи между психическими процессами и функциями и отделами мозга. Так, например, можно изучать физиологические основы речи, памяти, эмоций.

В лабораторных условиях используется метод микрополяризации, суть которого состоит в пропускании слабого постоянного тока через отдельные участки коры головного мозга. При этом электроды прикладываются к поверхности черепа в области стимуляции. Локальная микрополяризация не разрушает ткань мозга, а лишь оказывает влияние на сдвиги потенциала коры в стимулируемом участке, поэтому она может быть использована в психофизиологических исследованиях.

Наряду с электрической допустима стимуляция коры мозга человека слабым электромагнитным полем. Основу этого метода составляет принципиальная возможность изменения характеристик деятельности ЦНС под влиянием контролируемых магнитных полей. В этом случае также не оказывается разрушающего воздействия на клетки мозга. В то же время по некоторым данным воздействие электромагнитным полем ощутимо влияет на протекание психических процессов, следовательно, этот метод представляет интерес для психофизиологии.

 

РАЗРУШЕНИЕ УЧАСТКОВ МОЗГА. Повреждение или удаление части головного мозга для установления ее функций в обеспечении поведения - один из наиболее старых и распространенных методов изучения физиологических основ поведения. В чистом виде метод применяется в экспериментах с животными. Наряду с этим распространено психофизиологическое обследование людей, которым по медицинским показаниям было проведено удаление части мозга.

Разрушающее вмешательство может осуществляться путем: 1) перерезки отдельных путей или полного отделения структур (например, разделение полушарий путем рассечения межполушарной связки - мозолистого тела); 2) разрушения структур при пропускании постоянного тока (электролитическое разрушение) или тока высокой частоты (термокоагуляция) через введенные в соответствующие участки мозга электроды; 3) хирургического удаления ткани скальпелем или отсасыванием с помощью специального вакуумного насоса, выполняющего роль ловушки для отсасываемой ткани; 4) химических разрушений с помощью специальных препаратов, истощающих запасы медиаторов или разрушающих нейроны; 5) обратимого функционального разрушения, которое достигается за счет охлаждения, местной анестезии и других приемов.

Итак, в общем, метод разрушения мозга включает в себя разрушение, удаление и рассечение ткани, истощение нейрохимических веществ, в первую очередь медиаторов, а также временное функциональное выключение отдельных областей головного мозга и оценку влияния вышеперечисленных эффектов на поведение животных.

 

ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ КОЖИ

 

МЕТОДЫ РЕГИСТРАЦИИ. Измерение и изучение электрической активности кожи (ЭАК) или кожно-гальванической реакции (КГР) впервые началось в конце 19 века, когда почти одновременно французский врач Фере и российский физиолог Тарханов зарегистрировали: первый - изменение сопротивления кожи при пропускании через нее слабого тока, второй - разность потенциалов между разными участками кожи. Эти открытия легли в основу двух методов регистрации КГР: экзосоматического (измерение сопротивления кожи) и эндосоматического (измерение электрических потенциалов самой кожи). Следует помнить, что эти методы дают несовпадающие результаты.

В настоящее время ЭАК объединяет целый ряд показателей: уровень потенциала кожи, реакция потенциала кожи, спонтанная реакция потенциала кожи, уровень сопротивления кожи, реакция сопротивления кожи, спонтанная реакция сопротивления кожи. В качестве индикаторов стали использоваться также характеристики проводимости кожи: уровень, реакция и спонтанная реакция. Во всех трех случаях “уровень” означает тоническую составляющую ЭАК, т.е. длительные изменения показателей; “реакция” - фазическую составляющую ЭАК, т.е. быстрые, ситуативные изменения показателей ЭАК; спонтанные реакции - краткосрочные изменения, не имеющие видимой связи с внешними факторами. Как правило, ее регистрируют с кончиков пальцев или ладони, хотя можно измерять и с подошв ног, и со лба. Следует сказать, однако, что природа КГР или ЭАК еще до сих пор неясна.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЗНАЧЕНИЕ ЭАК. Возникновение электрической активности кожи обусловлено, главным образом, активностью потовых желез в коже человека, которые в свою очередь находятся под контролем симпатической нервной системы.

У человека имеется 2-3 миллиона потовых желез, но количество их на разных участках теле сильно варьирует. Например, на ладонях и подошвах около 400 потовых желез на один квадратный сантиметр поверхности кожи, на лбу около 200, на спине около 60. Выделение железами пота происходит постоянно, даже когда на коже не появляется ни капли. В течение дня выделяется около полулитра жидкости. При исключительно сильной жаре потеря жидкости может достигать 3,5 литра в час и 14 литров в день.

Существует два типа потовых желез: апокринные и эккринные.

Первые, расположенные в подмышечных впадинах и в паху, определяют запах тела и реагируют на раздражители, вызывающие стресс. Они непосредственно не связаны с регуляцией температуры тела. Вторые расположены по всей поверхности тела и выделяют обычный пот, главными компонентами которого являются вода и хлористый натрий. Их главная функция - терморегуляция, т.е. поддержание постоянной температуры тела. Однако, те эккринные железы, которые расположены на ладонях и подошвах ног, а также на лбу и под мышками - реагируют в основном на внешние раздражители и стрессовые воздействия.

Многие эмпирические исследования показали, что электрическая активность кожи представляет собой высокореактивный психофизиологический показатель, способный дифференцированно отражать различные степени эмоционального возбуждения, в том числе при разных видах психической деятельности.

Рис. 2.7.

 

По современным представлениям ЭАК или КГР обусловлена неспецифической активацией. При повторении раздражителя она уменьшается по амплитуде, подвергаясь угашению и при изменении раздражителя, возникает вновь (Букзайн, 1994).

 

ПОКАЗАТЕЛИ РАБОТЫ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

 

Сердечно-сосудистая система выполняет витальные функции, обеспечивая постоянство жизненной среды организма. Сердечная мышца и кровеносные сосуды действуют согласованно, чтобы удовлетворять постоянно меняющиеся потребности различных органов и служить сетью для снабжения и связи, поскольку с кровотоком переносятся питательные вещества, газы, продукты распада, гормоны.

 

ИНДИКАТОРЫ АКТИВНОСТИ сердечно-сосудистой системы включают: ритм сердца (РС) - частоту сердечных сокращений (ЧСС); силу сокращений сердца - силу, с которой сердце накачивает кровь; минутный объем сердца - количество крови, проталкиваемое сердцем в одну минуту; артериальное давление (АД); региональный кровоток - показатели локального распределения крови. Для измерения Мозгового кровотока получили распространение методы томографии и реографии (см. 1.5). Среди показателей сердечно-сосудистой системы используют также среднюю частоту пульса и ее дисперсию.

У взрослого человека в состоянии относительного покоя систолический объем каждого желудочка составляет 70-80 мл. Минутный объем сердца - количество крови, которое сердце выбрасывает в легочный ствол и аорту за 1 мин - измеряется, как произведение величины систолического объема на частоту сердечных сокращений в 1 мин. В покое минутный объем составляет 3-5 л. При интенсивной работе минутный объем может существенно увеличиваться до 25-30 л., причем на первых этапах минутный объем сердца растет за счет повышения величины систолического объема, а при больших нагрузках в основном за счет увеличения сердечного ритма.

Артериальное давление - общеизвестный показатель работы сердечно-сосудистой системы. Оно характеризует силу напора крови в артериях. АД изменяется на протяжении сердечного цикла, оно достигает максимума во время систолы (сокращения сердца) и падает до минимума в диастоле, когда сердце расслабляется перед следующим сокращением. Нормальное артериальное давление здорового человека в покое около 130 / 70 мм рт.ст., где 130 - систолическое давление АД, а 70 - диастолическое АД. Пульсовое давление разность между систолическим и диастолическим давлением, и в норме составляет около 60 мм рт.ст.

Ритм сердца - показатель, часто используемый для диагностики функционального состояния человека, зависит от взаимодействия симпатических и парасимпатических влияний из вегетативной нервной системы. При этом возрастание напряженности в работе сердца может возникать по двум причинам - в результате усиления симпатической активности и снижения парасимпатической.

 

ЭЛЕКТРОКАРДИОГРАММА (ЭКГ) - запись электрических процессов, связанных с сокращением сердечной мышцы. Это самый большой по мощности биоэлектрический процесс, регистрируемый в организме человека.

Рис.2.8.

Впервые была сделана в 1903 г Эйнтховеном. С помощью клинических и диагностических установок ЭКГ можно регистрировать, используя до 12 различных пар отведений; половина их связана с грудной клеткой, а другая половина - с конечностями. Каждая пара электродов регистрирует разность потенциалов между двумя сторонами сердца, и разные пары дают несколько различную информацию о положении сердца в грудной клетке и о механизмах его сокращения. При заболеваниях сердца в одном или нескольких отведениях могут обнаруживаться отклонения от нормальной формы ЭКГ, и это существенно помогает при постановке диагноза.

В психофизиологии ЭКГ в основном используется для измерения частоты сокращения желудочков. С этой целью применяют прибор кардиотахометр. Ритм сердца, зарегистрированный с помощью кардиотахометра, как правило, соответствует частоте пульса, т.е. числу волн давления, распространяющихся вдоль периферических артерий за одну минуту. В некоторых случаях эти величины, однако, не совпадают.

Исследование нейрогуморальной регуляции ритма сердца является одним из наиболее распространенных подходов к оценке состояния адаптационных возможностей организма человека. Для исследования вегетативного тонуса широко используются записи ЭКГ или кардиоинтервалограммы (КИГ). Наиболее распространенным является метод обработки кардиоинтервалов с помощью гистографического анализа: вычисляется мода распределения, ее амплитуда и вариационный размах и на основании этих параметров вычислялся интегральный показатель - индекс напряжения (ИН) (Баевский, 1976). Индекс напряжения пропорционален средней частоте сердечных сокращений и обратно пропорционален диапазону, в котором варьирует интервал между двумя ударами сердца.

С начала 60-х годов начали использоваться различные спектральные методы анализа RR-интервалов (Данилова, 1986).

 

ПЛЕТИЗМОГРАФИЯ - метод регистрации сосудистых реакций организма. Плетизмография отражает изменения в объеме конечности или органа, вызванные изменениями количества находящейся в них крови. Конечность человека в изолирующей перчатке помещают внутрь сосуда с жидкостью, который соединен с манометром и регистрирующим устройством. Изменения давления крови и лимфы в конечности находят отражение в форме кривой, которая называется плетизмограммой. Широкое распространение получили пальцевые фотоплетизмографы, портативные устройства, которые также можно использовать для регистрации сердечного ритма.

В плетизмограмме можно выделить два типа изменений: фазические и тонические. Фазические изменения обусловлены динамикой пульсового объема от одного сокращения сердца к другому. Тонические изменения кровотока - это собственно изменения объема крови в конечности. Оба показателя обнаруживают при действии психических раздражителей сдвиги, свидетельствующие о сужении сосудов. Плетизмограмма - высоко чувствительный индикатор вегетативных сдвигов в организме.

 

ПОКАЗАТЕЛИ АКТИВНОСТИ МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ

 

Мышечную систему образно определяют как биологический ключ человека к внешнему миру.

 

ЭЛЕКТРОМИОГРАФИЯ - метод исследования функционального состояния органов движения путем регистрации биопотенциалов мышц. Электромиография - это регистрация электрических процессов в мышцах, фактически запись потенциалов действия мышечных волокон, которые заставляют ее сокращаться. Мышца представляет собой массу ткани, состоящую из множества отдельных мышечных волокон, соединенных вместе и работающих согласованно. Каждое мышечное волокно - это тонкая нить, толщиной всего лишь около 0,1 мм до 300 мм длиной. При стимуляции электрическим потенциалов действия, приходящим к волокну от мотонейрона, это волокно сокращается иногда примерно до половины первоначальной длины. Мышцы, участвующие в тонких двигательных коррекция (фиксация объекта глазами) могут иметь в каждой единице всего по 10 волокон. В мышцах, осуществляющих более грубую регулировку при поддержании позы, в одной двигательной единице может быть до 3000 мышечных волокон.

Поверхностная электромиограмма (ЭМГ) суммарно отражает разряды двигательных единиц, вызывающих сокращение. Регистрация ЭМГ позволяет выявить намерение начать движение за несколько секунд до его реального начала. Помимо этого миограмма выступает как индикатор мышечного напряжения. В состоянии относительного покоя связь между действительной силой, развиваемой мышцей, и ЭМГ линейна.

Прибор, с помощью которого регистрируются биопотенциалы мышц, называется электромиографом, а регистрируемая с его помощью запись электромиограммой (ЭМГ). ЭМГ в отличие от биоэлектрической активности мозга (ЭЭГ) состоит из высокочастотных разрядов мышечных волокон, для неискаженной записи которых по некоторым представлениям требуется полоса пропускания до 10000 гц.

 

ПОКАЗАТЕЛИ АКТИВНОСТИ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ (ПНЕВМОГРАФИЯ)

 

Дыхательная система состоит из дыхательных путей и легких.

Основной двигательный аппарат этой системы составляют межреберные мышцы, диафрагма и мышцы живота. Воздух, поступающий в легкие во время вдоха, снабжает протекающую по легочным капиллярам кровь кислородом. Одновременно из крови выходят двуокись углерода и другие вредные продукты метаболизма, которые выводятся наружу при выдохе. Между интенсивностью мышечной работы, совершаемой человеком и потреблением кислорода существует простая линейная зависимость.

В психофизиологических экспериментах в настоящее время дыхание регистрируется относительно редко, главными образом, для того, чтобы контролировать артефакты.

Для измерения интенсивности (амплитуды и частоты) дыхания используют специальный прибор - пневмограф. Он состоит из надувной камеры-пояса, плотно оборачиваемой вокруг грудной клетки испытуемого и отводящей трубки, соединенной с манометром и регистрирующим устройством. Возможны и другие способы регистрации дыхательных движений, но в любом случае обязательно должны присутствовать датчики натяжения. Фиксирующие изменение объема грудной клетки.

Этот метод обеспечивает хорошую запись изменений частоты и амплитуды дыхания. По такой записи легко анализировать число вдохов в минуту, а также амплитуду дыхательных движений в разных условиях. Можно сказать, что дыхание - это один из недостаточно оцененных факторов в психофизиологических исследованиях.

 

РЕАКЦИИ ГЛАЗ

 

Для психофизиолога наибольший интерес представляют три категории глазных реакций: сужение и расширение зрачка, мигание и глазные движения.

 

ПУПИЛЛОМЕТРИЯ - метод изучения зрачковых реакций. Зрачок - отверстие в радужной оболочке, через которое свет попадает на сетчатку. Диаметр зрачка человека может меняться в пределах от 1,5 до 9 мм. Величина зрачка существенно колеблется в зависимости от количества света, падающего на глаз: на свету зрачок сужается, в темноте - расширяется. Наряду с этим размер зрачка существенно изменяется, если испытуемый реагирует на воздействие эмоционально. В связи с этим пупиллометрия используется для изучения субъективного отношения людей к тем или иным внешним раздражителям.

Диаметр зрачка можно измерять путем простого фотографирования глаза в ходе обследования или же с помощью специальных устройств, преобразующих изменения величины зрачка в постоянно варьирующий уровень потенциала, регистрируемый на полиграфе.

МИГАНИЕ (моргание) - периодическое смыкание век. Длительность одного мигания приблизительно 0,35 с. Средняя частота мигания составляет 7,5 в минуту и может варьировать пределах от 1 до 46 в минуту. Мигание выполняет разные функции в обеспечении жизнедеятельности глаз. Однако для психофизиолога существенно, что частота мигания изменяется в зависимости от психического состояния человека.

 

ДВИЖЕНИЯ ГЛАЗ широко исследуются в психологии и психофизиологии. Это разнообразные по функции, механизму и биомеханике вращения глаз в орбитах. Существуют разные типы глазных движений, выполняющие различные функции. Однако наиболее важная среди них функция движений глаз состоит в том, чтобы поддерживать интересующее человека изображение в центре сетчатки, где самая высокая острота зрения. Минимальная скорость прослеживающих движений около 5 угл. мин./с, максимальная достигает 40 град./с.

 

ЭЛЕКТРООКУЛОГРАФИЯ - метод регистрации движения глаз, основанный на графической регистрации изменения электрического потенциала сетчатки и глазных мышц. У человека передний полюс глаза электрически положителен, а задний отрицателен, поэтому существует разность потенциалов между дном глаза и роговицей, которую можно измерить. При повороте глаза положение полюсов меняется, возникающая при этом разность потенциалов характеризует направление, амплитуду и скорость движения глаза. Это изменение, зарегистрированое графически, носит название электроокулограммы. Однако микродвижения глаз с помощью этого метода не регистрируются, для их регистрации разработаны другие приемы.

 

ДЕТЕКТОР ЛЖИ

 

Детектор лжи - условное название прибора - полиграфа, одновременно регистрирующего комплекс физиологических показателей (КГР, ЭЭГ, плетизмограмму и др.) с целью выявить динамику эмоционального напряжения. С человеком, проходящем обследование на полиграфе, проводят собеседование, в ходе которого наряду с нейтральными задают вопросы, составляющие предмет специальной заинтересованности. По характеру физиологических реакций, сопровождающих ответы на разные вопросы, можно судить об эмоциональной реактивности человека и в какой-то мере о степени его искренности в данной ситуации. Поскольку в большинстве случаев специально необученный человек не контролирует свои вегетативные реакции, детектор лжи дает по некоторым оценкам до 71% случаев обнаружения обмана.

Рис. 2.9.

Следует иметь в виду, однако, что сама процедура собеседования (допроса) может быть настолько неприятна для человека, что возникающие по ходу физиологические сдвиги будут отражать эмоциональную реакцию человека на процедуру. Отличить спровоцированные процедурой тестирования эмоции от эмоций, вызванных целевыми вопросам, невозможно. В то же время человек, обладающий высокой эмоциональной стабильностью, сможет относительно спокойно чувствовать себя в этой ситуации, и его вегетативные реакции не дадут твердых оснований для вынесения однозначного суждения. По этой причине к результатам, полученных с помощью детектора лжи, нужно относиться с должной мерой критичности.

 

ВЫБОР МЕТОДИК И ПОКАЗАТЕЛЕЙ

 

В идеале выбор физиологических методик и показателей должен логически вытекать из принятого исследователем методологического подхода и целей, поставленных перед экспериментом. Однако, на практике нередко исходят из других соображений, например, доступности приборов и легкости обработки экспериментальных данных.

Более весомыми представляются аргументы в пользу выбора таких методик, показатели которых получают логически непротиворечивое, содержательное толкование в контексте изучаемой психологической или психофизиологической модели.

 

ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ. В науке под моделью понимается упрощенное знание, несущее определенную, ограниченную информацию об объекте /явлении, отражающее те или иные его свойства. С помощью моделей можно имитировать функционирование и прогнозировать свойства изучаемых объектов, процессов или явлений. В психологии моделирование имеет два аспекта: моделирование психики и моделирование ситуаций. Под первым подразумевается знаковая или техническая имитация механизмов, процессов и результатов психической деятельности, под вторым организация того или иного вида человеческой деятельности путем искусственного конструирования среды, в которой осуществляется эта деятельность.

Оба аспекта моделирования находят место в психофизиологических исследованиях. В первом случае моделируемые особенности деятельности человека, психических процессов и состояний прогнозируются на основе объективных физиологических показателей, нередко зарегистрированных вне прямой связи с изучаемым феноменом. Например, показано, что некоторые индивидуальные особенности восприятия и памяти можно прогнозировать по характеристикам биотоков мозга. Во втором случае психофизиологическое моделирование включает имитацию в лабораторных условиях определенной психической деятельности, с целью выявления ее физиологических коррелятов и /или механизмов. Обязательным при этом является создание некоторых искусственных ситуаций, в которых, так или иначе, включаются исследуемые психические процессы и функции. Примером такого подхода служат многочисленные эксперименты по выявлению физиологических коррелятов восприятия, памяти и т.д.

При интерпретации результатов в подобных экспериментах исследователь должен четко представлять себе, что модель никогда не бывает полностью идентична изучаемому явлению или процессу. Как правило, в ней учитываются лишь какие-то отдельные стороны реальности. Следовательно, каким бы исчерпывающим не казался, например, какой-либо психофизиологический эксперимент по выявлению нейрофизиологических коррелятов процессов памяти, он будет давать лишь частичное знание о природе ее физиологических механизмов, ограниченное рамками данной модели и используемых методических приемов и показателей. Именно по этой причине психофизиология изобилует разнообразием несвязанных между собой, а иногда и просто противоречивых экспериментальных данных. Полученные в контексте разных моделей такие данные представляют фрагментарное знание, которое в перспективе, вероятно, должно объединиться в целостную систему, описывающую механизмы психофизиологического функционирования.

 

ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ПОКАЗАТЕЛЕЙ. Особого внимания заслуживает вопрос о том, какое значение экспериментатор придает каждому из используемых им показателей. В принципе физиологические показатели могут выполнять две основные роли: целевую (смысловую) и служебную (вспомогательную). Например, при изучении биотоков мозга в процессе умственной деятельности целесообразно параллельно регистрировать движения глаз, мышечное напряжение и некоторые другие показатели. Причем в контексте такой работы только показатели биотоков мозга несут смысловую нагрузку, связанную с данной задачей. Остальные показатели служат для контроля артефактов и качества регистрации биотоков (регистрация глазных движений), контроля эмоциональных состояний испытуемого (регистрация КГР), поскольку, хорошо известно, что глазные движения и эмоциональное напряжение могут привносить помехи и искажать картину биотоков, особенно когда испытуемый решает какую-либо задачу. В то же время в другом исследовании регистрация и глазных движений, и КГР может играть смысловую, а не служебную роль. Например, когда предмет исследования - стратегия визуального поиска, или изучение физиологических механизмов эмоциональной сферы человека.

Таким образом, один и тот же физиологический показатель может быть использован для решения разных задач. Другими словами, специфика использования показателя определяется не только его собственными функциональными возможностями, но также и тем психологическим контекстом, в который он включается. Хорошее знание природы и всех возможностей используемых физиологических показателей - важный фактор в организации психофизиологического эксперимента.

 

ЗНАЧЕНИЕ ЭКСПЕРИМЕНТОВ, ВЫПОЛНЕННЫХ НА ЖИВОТНЫХ. Как уже отмечалось выше, многие задачи в психофизиологии решались и продолжают решаться в экспериментах на животных. (В первую очередь речь идет об изучении активности нейронов.) В связи с этим особое значение приобретает проблема, сформулированная еще Л.С. Выготским. Это проблема специфического для человека соотношения структурных и функциональных единиц в деятельности мозга и определения, новых по сравнению с животными принципов функционирования систем, внутри- и межсистемных взаимодействий.

Следует прямо указать, что проблема “специфического для человека соотношения структурных и функциональных единиц в деятельности мозга и определения, новых по сравнению с животными” принципов функционирования систем, к сожалению, пока не получила продуктивного развития. Как пишет О.С. Андрианов с соавт (1993):

“Стремительное “погружение” биологии и медицины... в глубины живой материи отодвинуло на задний план изучение важнейшей проблемы - эволюционной специфики мозга человека. Попытки найти на молекулярном уровне некий материальный субстрат, характерный только для мозга человека и определяющий особенности наиболее сложных психических функций, пока не увенчались успехом.” ( с.31).

Таким образом, встает вопрос о правомерности переноса данных полученных на животных для объяснения мозговых функций у человека. Широко принята точка зрения, в соответствии, с которой существуют универсальные механизмы клеточного функционирования и общие принципы кодирования информации, что позволяет осуществлять интерполяцию результатов (см. например, Основы психофизиологии под ред. Ю.И. Александрова, 1997).

Один из основателей отечественной психофизиологии Е.Н. Соколов, решая проблему переноса результатов исследований, выполненных на животных, на человека, сформулировал принцип психофизиологического исследования следующим образом: человек - нейрон - модель. Это значит, что психофизиологическое исследование начинается с изучения поведенческих (психофизиологических) реакций человека, Затем оно переходит к изучению механизмов поведения с помощью микроэлектродной регистрации нейронной активности в опытах на животных, а у человека - с использованием электроэнцефалограммы и вызванных потенциалов. Интеграция всех данных осуществляется путем построения модели из нейроподобных элементов. При этом вся модель как целое должна воспроизводить исследуемую функцию, а отдельные нейроподобные элементы должны обладать характеристиками и свойствами реальных нейронов. Перспективы исследований такого рода заключаются в построении моделей “специфически человеческого типа” таких, например, как нейроинтеллект.

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Приведенные выше материалы свидетельствуют о большом разнообразии и разноуровневости психофизиологических методов. В сферу компетентности психофизиолога входит многое, начиная от динамики нейрональной активности в глубоких структурах мозга до локального кровотока в пальце руки. Закономерно возникает вопрос, каким образом объединить столь различные по способам получения и содержанию показатели в логически непротиворечивую систему. Решение этого вопроса упирается, однако, в отсутствие единой общепринятой психофизиологической теории.

Психофизиология, которая родилась как экспериментальная ветвь психологии, в значительной степени остается таковой и по сей день, компенсируя несовершенство теоретического фундамента многообразием и изощренностью методического арсенала. Богатство этого арсенала велико, его ресурсы и перспективы представляются неисчерпаемыми. Стремительный рост новых технологий неизбежно расширит возможности проникновения в тайны человеческой телесности. Он, безусловно, приведет к созданию новых обрабатывающих устройств, способных формализовать сложную систему зависимости переменных величин, используемых в объективных физиологических методиках, закономерно связанных с психической деятельностью человека. Независимо от того, будут ли новые решения результатом дальнейшего развития технологии эксперимента, эвристических моделей или других еще неизвестных нам способов познания, развитие науки в будущем неизбежно приведет к более углублённому постижению механизмов функционирования живого мозга.

 

 

 

Глава седьмая

 

ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ

Одним из основных свойств нервной системы является способность к длительному хранению информации о внешних событиях.

По определению память это особая форма психического отражения действительности, заключающаяся в закреплении, сохранении и последующем воспроизведении информации в живой системе. По современным представлениям в памяти закрепляются не отдельные информационные элементы, а целостные системы знаний, позволяющие всему живому приобретать, хранить и использовать обширный запас сведений в целях эффективного приспособления к окружающему миру.

Память как результат обучения связана с такими изменениями в нервной системе, которые сохраняются в течение некоторого времени и существенным образом влияют на дальнейшее поведение живого организма. Комплекс таких структурно-функциональных изменений связан с процессом образования энграмм - т.е. следов памяти (термин, предложенный зоологом Дж. Янгом в 50-х годах).

Память выступает также как своеобразный информационный фильтр, поскольку в ней обрабатывается и сохраняется лишь ничтожная доля от общего числа раздражителей, воздействующих на организм. Без отбора и вытеснения информации из памяти живое существо было бы, образно говоря, “затоплено” бесконечным потоком поступающих извне раздражителей. Результаты этого были бы так же катастрофичны, как и отсутствие способности к обучению и памяти.

КЛАССИФИКАЦИЯ ВИДОВ ПАМЯТИ

 

Пронизывая все стороны существования человека, память имеет разные формы и уровни проявления и функционирования.

 

ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ВИДЫ ПАМЯТИ И НАУЧЕНИЯ

 

В нейрофизиологии выделяют следующие элементарные механизмы научения: привыкание, сенситизацию, временную связь (условный рефлекс). Согласно И.П.Павлову физиологической основой запоминания служит условный рефлекс как акт образования временной связи между стимулом и реакцией. Эти формы памяти и научения называют простыми, чтобы отличать от научения, имеющего произвольный, осознанный характер. Элементарные формы научения есть даже у беспозвоночных.

Привыкание проявляется в постепенном уменьшении реакции по мере повторного предъявления раздражителя. Привыкание всегда сопровождает угашение ориентировочной реакции. Сенситизация - это процесс, противоположный привыканию. Он выражается в снижении порога при предъявлении раздражителей. Благодаря сенситизации организм начинает реагировать на ранее нейтральный раздражитель.

Существует также разделение памяти на генотипическую и фенотипическую. Первая - генотипическая или филогенетическая связана с безусловными рефлексами и инстинктами. Вторая - фенотипическая обеспечивает обработку и хранение информации, приобретаемой в ходе онтогенеза на основе различных механизмов научения.

 

СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ВИДЫ ПАМЯТИ

 

В ходе совершенствования механизмов адаптации развились и упрочились более сложные формы памяти, связанные с запечатлением разных сторон индивидуального опыта.

 

МОДАЛЬНО-СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ВИДЫ. Мнестические процессы могут быть связаны с деятельностью разных анализаторов, поэтому существуют специфические виды памяти соответственно органам чувств: зрительная, слуховая, тактильная, обонятельная, двигательная. Следует упомянуть, что уровень развития этих видов памяти у разных людей различен. Не исключено, что последнее связано с индивидуальными особенностями анализаторных систем. Например, встречаются индивиды с необыкновенно развитой зрительной памятью. Это явление - эйдетизм - выражается в том, что человек в нужный момент способен воспроизвести во всех деталях ранее виденный предмет, картину, страницу книги и т.д. (Лурия 1996). Эйдетический образ отличается от обычных тем, что человек как бы продолжает воспринимать образ в его отсутствие. Предполагается, что физиологическую основу эйдетических образов составляет остаточное возбуждение зрительного анализатора. Хорошо развития модально-специфическая память нередко является профессионально важным качеством: например, слуховая память музыкантов, вкусовая и обонятельная дегустаторов, двигательная гимнастов и т.д.

 

ОБРАЗНАЯ ПАМЯТЬ. Запечатление и воспроизведение картин окружающего мира связаны с синтезом модально-специфических впечатлений. В этом случае фиксируются сложные образы, объединяющие зрительные, слуховые и другие модально-специфические сигналы. Такую память называют образной. Образная память гибка, спонтанна и обеспечивает длительное хранение следа.

По некоторым представлениям ее морфологической основой служат сложные нейрональные сети, включающие взаимосвязанные нейронные звенья, расположенные в разных отделах мозга. Поэтому выпадение какого-либо одного звена или нескольких звеньев образной памяти не способно разрушить всю ее структуру. Это дает образной памяти большие преимущества как в эффективности процессов усвоения и хранения, так и в объеме и прочности фиксации информации. Вероятно, что с подобными особенностями образной памяти связаны внезапные, нередко безо всяких усилий, припоминания забытого материала.

Помимо этого иногда выделяют также эмоциональную и словесно-логическую память.

 

ЭМОЦИОНАЛЬНАЯ ПАМЯТЬ. Эмоциональная память связана с запоминанием и воспроизведением эмоциональных переживаний. Эмоционально окрашенные воспоминания могут возникать как при повторном воздействии раздражителей, обусловивших это состояние, так и в отсутствии последних. Эмоционально окрашенное впечатление фиксируется практически мгновенно и непроизвольно, обеспечивая пополнение подсознательной сферы человеческой психики. Также непроизвольно информация воспроизводится из эмоциональной памяти. Этот вид памяти во многом сходен с образной, но иногда эмоциональная память оказывается даже более устойчивой, чем образная. Ее морфологической основой предположительно служат распределенные неравные сети, включающие нейрональные группы из разных отделов коры и ближайшей подкорки.

 

СЛОВЕСНО-ЛОГИЧЕСКАЯ ПАМЯТЬ. Словесно-логическая (или семантическая) - это память на словесные сигналы и символы, обозначающие как внешние объекты, так и внутренние действия и переживания. Ее морфологическую основу можно схематически представить как упорядоченную последовательность линейных звеньев, каждое из которых соединено, как правило, с предшествующим и последующим. Сами же цепи соединяются между собой только в отдельных звеньях. В результате выпадение даже одного звена (например, вследствие органического поражения нервной ткани) ведет к разрыву всей цепи, нарушению последовательности хранимых событий и к выпадению из памяти большего или меньшего объема информации.

 

ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПАМЯТИ

 

Другим основанием для классификации памяти является продолжительность закрепления и сохранения материала. Принято подразделять память на три вида: иконическую или сенсорную память (ИП), кратковременную или оперативную память (КВП) и долговременную или декларативную память (ДВП). Иногда последний вид памяти называется пропозиционной, вторичной или семантической. Считается, что каждый их этих видов памяти обеспечивается различными мозговыми процессами и механизмами, связанными с деятельностью функционально и структурно различных мозговых систем.

 

ИКОНИЧЕСКАЯ ПАМЯТЬ. Длительность хранения в сенсорной или иконической памяти составляет 250-400 мс, в слуховом сенсорном регистре или эхоической памяти сенсорная копия акустической информации может удерживаться дольше от 250 мсек до 4 с (Солсо, 1996, с. 71). Основная функция иконической памяти – обеспечить условия для предварительного анализа информации. Функция эхоической памяти - обеспечение условий для интеграции последовательно поступающей акустической информации.

Иконическая память, по-видимому, не просто физиологический “слепок” стимула, а активный процесс Согласно Р. Наатанену (1998), это этап сенсорно-специфической обработки информации в результате которой сенсорная информация поступает в регистр осознанного восприятия. В течение этой фазы вызываемый стимулом паттерн активации системы детекторов существенных признаков преобразуется в коды сенсорной памяти, а также результаты возбуждения анализаторов отдельных признаков и их комбинаций интегрируются в единые репрезентации стимула, составляющие основу целостных образов.

Кроме того, интеграция активности детекторов признаков может осуществляться также и во времени. Это особенно очевидно при восприятии речи и музыки. При этом стимулы небольшой длительности, как правило, воспринимаются как длящиеся значительно дольше. Более того, в течение некоторого небольшого по длительности временного интервала после предъявления стимула повышается реактивность организма на последующие сенсорные сигналы. Таким образом, кратковременная фаза сенсорной памяти должна рассматриваться не как “чистая” форма памяти, а скорее как промежуточная фаза между восприятием и памятью.

 

 

КРАТКОВРЕМЕННАЯ И ДОЛГОВРЕМЕННАЯ ПАМЯТЬ. Длительность хранения в кратковременной памяти составляет приблизительно 10 - 30 с, при повторении дольше. Объем КВП довольно ограничен, он представлен широко известным числом Миллера 7 +- 2 элемента. Однако посредством укрупнения единиц хранения (например, путем использования знака или символа вместо отдельных слов) ее объем может быть существенно увеличен. Информация может поступать в кратковременную память как из иконической, так и из долговременной памяти. Из кратковременной памяти информация поступает в долговременную. Длительность хранения в ДВП неопределенно долгая, объем сохраняемого материала велик, возможно, неограничен.

Подобную временную типологию памяти подтверждают эксперименты с животными, в которых показано, что запоминание ухудшается, если сразу же за научением следует удар электрическим током (электроконвульсивный шок - ЭКШ). Считается, что ЭКШ препятствует переносу информации из кратковременной памяти в долговременную. Аналогично, травма, полученная человеком, не сказывается сразу на воспроизведении событий, но уже через несколько минут человек не может точно вспомнить всех обстоятельств происшествия.

О существовании двух различных хранилищ памяти (долговременного и кратковременного) свидетельствуют такие факты. Две группы испытуемых - здоровые и больные амнезией - должны были воспроизвести список из 10 слов сразу после заучивания и с задержкой в 30 секунд. В момент задержки испытуемые обеих групп должны были решать арифметическую задачу. Значимых различий между двумя группами испытуемых при немедленном воспроизведении обнаружено не было, в то время как при отсроченном воспроизведении у больных амнезией объем запоминания был намного ниже. Этот эксперимент подтверждает, что механизмы кратковременной и долговременной памяти у человека различны.

Фиксация информации в долговременной памяти включает в себя, по крайней мере, три этапа: 1) формирование энграммы, т.е. следа, оставляемого в мозгу тем или иным событием; 2) сортировка и выделение новой информации; 3) долговременное хранение значимой информации.

 

МЕХАНИЗМЫ ЗАПЕЧАТЛЕНИЯ

 

Сложной проблемой является механизм образования следов памяти, выделение структурных образований, участвующих в хранении и воспроизведении имеющихся следов, а также тех структур, которые регулируют эти процессы.

 

ОПЫТЫ К.ЛЕШЛИ. Пионер в области исследования памяти Карл Лешли пытался с помощью хирургического вмешательства в мозг дать ответ о пространственном расположении памяти, по аналогии с речевыми, моторными или сенсорными зонами. Лешли обучал разных животных решать определенную задачу. Потом он удалял у этого животного один за другим различные участки коры - в поисках места расположения следов памяти - энграмм. Однако независимо от того, какое количество корковой ткани было удалено, найти то специфическое место, где хранятся следы памяти (энграммы) Лешли не удалось. Свою классическую статью он закончил выводом о том, что память одновременно находится в мозгу везде и нигде.

Впоследствии этим фактам было найдено объяснение. Оказалось, что в процессах памяти участвуют не только кора, но многие подкорковые образования и, кроме того, следы памяти широко представлены в коре и при этом многократно дублируются.

 

ЭТАПЫ ФОРМИРОВАНИЯ ЭНГРАММ. По современным представлениям фиксация следа в памяти осуществляется в три этапа. Вначале, в иконической памяти на основе деятельности анализаторов возникают сенсорный след (зрительный, слуховой, тактильный и т. п.). Эти следы составляют содержание сенсорной памяти.

На втором этапе сенсорная информация направляется в высшие отделы головного мозга. В корковых зонах, а также в гиппокампе и лимбической системе происходит анализ, сортировка и переработка сигналов, с целью выделения из них новой для организма информации. Есть данные, что гиппокамп в совокупности с медиальной частью височной доли играет особую роль в процессе закрепления (консолидации) следов памяти. Речь идет о тех изменениях, которые происходят в нервной ткани при образовании энграмм. Гиппокамп, по-видимому, выполняет роль селективного входного фильтра. Он классифицирует все сигналы и отбрасывает случайные, способствуя оптимальной организации сенсорных следов в долговременной памяти. Он также участвует в извлечении следов из долговременной памяти под влиянием мотивационного возбуждения. Роль височной области предположительно состоит в том, что она устанавливает связь с местами хранения следов памяти в других отделах мозга, в первую очередь, в коре больших полушарий. Другими словами она отвечает за реорганизацию нервных сетей в процессе усвоения новых знаний, когда реорганизация закончена, височная область в дальнейшем процессе хранения участия не принимает.

На третьем этапе следовые процессы переходят в устойчивые структуры долговременной памяти. Перевод информации из кратковременной памяти в долговременную по некоторым предположениям может происходить как во время бодрствования, так и во сне.

 

СИСТЕМЫ РЕГУЛЯЦИИ ПАМЯТИ. Важным параметром классификации памяти является уровень управления или регуляции мнестических процессов. По этому признаку выделяют непроизвольную и произвольную память. В первом случае запоминание и воспроизведение происходит без усилий, во втором - в результате осознанной мнестической деятельности. Очевидно, что эти процессы имеют разное мозговое обеспечение.

В целом система управления и регуляции памяти в головном мозге включает неспецифические и специфические компоненты. При этом выделяются два уровня регуляции: 1) неспецифический /общемозговой/ - сюда относят ретикулярную формацию, гипоталамус, неспецифический таламус, гиппокамп и лобную кору. 2) модально- специфический /локальный/, связанный с деятельностью анализаторных систем.

По современным представлениям неспецифический уровень регуляции участвует в обеспечении практически всех видов памяти. Из клиники очаговых поражений мозга известно, что существуют так называемые модально-неспецифические расстройства памяти, когда ослабление или утрата функций памяти не зависит от характера стимула. Они возникают при поражении глубоких структур мозга: ретикулярной формации ствола, диэнцефальной области, лимбической системы, гиппокампа. В случае поражения гиппокампа возникает известное заболевание - корсаковский синдром, при котором больной при сравнительной сохранности следов долговременной памяти утрачивает память на текущие события.

Установлено также, что при активации ретикулярной формации формирования энграмм происходит эффективнее, а при снижении уровня активации, напротив, ухудшается как непроизвольное, так и произвольное запоминание любого нового материала, независимо от его сложности и эмоциональной значимости. Наряду с этим улучшение кратковременной памяти (увеличение объема при предъявлении информации в быстром темпе) может наблюдаться при электрической стимуляции таламокортикальной системы. В то же время при разрушении ряда областей таламуса возникают затруднения в усвоении новой информации или сохранении заученной ранее.

В обеспечении произвольного запоминания или мнестической деятельности ведущую роль играют лобные доли коры, особенно левой лобной доли.

Модально-специфический или локальный уровень регуляции памяти обеспечивается деятельностью анализаторных систем, главным образом на уровне первичных и ассоциативных зон коры. При их нарушении возникают специфические формы нарушения мнестических процессов, имеющие избирательный характер.

Из сказанного следует, что система регуляции памяти имеет иерархическое строение, и полное обеспечение функций и процессов памяти возможно лишь при условии функционировании всех ее звеньев. Память следует понимать как системное (эмерджентное) свойство всего мозга и даже целого организма. Поэтому уровень, на котором возможно понимание памяти, - это уровень живой системы в целом.

 

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ТЕОРИИ ПАМЯТИ

 

В современной нейробиологии и психофизиологии существует целый ряд теорий и моделей, объясняющий разные стороны функционирования памяти.

 

ТЕОРИЯ Д.ХЕББА. Первые исследования физиологических основ памяти связаны с именем Д. Хебба. В 40-е годы он ввел понятия кратковременной и долговременной памяти и предложил теорию, объясняющую их нейрофизиологическую природу. По Хеббу кратковременная память - это процесс, обусловленный повторным возбуждением импульсной активности в замкнутых цепях нейронов, не сопровождающийся морфологическими изменениями. Долговременная память, напротив, базируется на структурных изменениях, возникающих в результате модификации межклеточных контактов - синапсов. Хебб полагал, что эти структурные изменения связаны с повторной активацией (по его определению - “повторяющейся реверберацией возбуждения” ) замкнутых нейронных цепей, например, путей от коры к таламусу или гиппокампу и обратно к коре.

Повторное возбуждение нейронов, образующих такую цепь, приводит к тому, что в них возникают долговременные изменения, связанные с ростом синаптических соединений и увеличением площади их контакта между пресинаптическим аксоном и постсинаптической клеточной мембраной. После установления таких связей эти нейроны образуют клеточный ансамбль, и любое возбуждение хотя бы одного относящегося к нему нейрона, приводит в возбуждение весь ансамбль. Это и есть нейрональный механизм хранения и извлечения информации из памяти. Непосредственно же основные структурные изменения, согласно Хеббу, происходят в синапсах в результате процессов их роста или метаболических изменений, усиливающих воздействие каждого нейрона на следующий нейрон.

Достоинство этой теории в том, что она толкует память не как статическую запись или продукт изменений в одной или нескольких нервных клетках, а как процесс взаимодействия многих нейронов на основе соответствующих структурных изменений.

Современные подходы к изучению физиологических механизмов памяти в значительной степени связаны с развитием изложенных выше идей Д. Хебба.

 

СИНАПТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ. Свое название эта теория получила из-за того, что главное внимание в ней уделяется роли синапса в фиксации следа памяти. Она утверждает, что при прохождении импульса через определенную группу нейронов возникают стойкие изменения синаптической проводимости в пределах определенного нейронного ансамбля.

Один из наиболее авторитетных исследователей нейробиологических основ памяти, С.Роуз подчеркивает: при усвоении нового опыта, необходимого для достижения каких-либо целей, происходят изменения в определенных клетках нервной системы. Эти изменения, выявляемые морфологическими методами с помощью световой или электронной микроскопии, представляют собой стойкие модификации структуры нейронов и их синаптических связей (Роуз, 1995).

Г.Линч и М.Бодри (1984) предложили следующую гипотезу. Повторная импульсация в нейроне, связанная с процессом запоминания, предположительно, сопровождается увеличением концентрации кальция в постсинаптической мембране, что приводит к расщеплению одного из ее белков. В результате этого освобождаются замаскированные и ранее неактивные белковые рецепторы /глутаматрецепторы/. За счет увеличения числа этих рецепторов возникает состояние повышенной проводимости синапса, которое может сохраняться до 5-6 суток.

Эти процессы тесно связаны с увеличением диаметра и усилением активности так называемого аксошипикового синапса - наиболее пластичного контакта между нейронами. Одновременно с этим образуются новые шипики на дендритах, а также увеличиваются число и величина синапсов. Таким образом, экспериментально показаны морфологические изменения, сопровождающие формирование следа памяти.

 

РЕВЕРБЕРАЦИОННАЯ ТЕОРИЯ. Основания теория были выдвинуты известным нейрофизиологом Л. де Но. Теория базировалась на существовании в структурах мозга замкнутых нейронных цепей. Известно, что аксоны нервных клеток, соприкасаются не только с дендритами других клеток, но могут и возвращаться обратно к телу своей же клетки. Благодаря такой структуре нервных контактов появляется возможность циркуляции нервного импульса по реверберирующим (постепенно затухающим) кругам возбуждения разной сложности. В результате возникающий в клетке разряд возвращается к ней либо сразу, либо через промежуточную цепь нейронов и поддерживает в ней возбуждение. Эти стойкие круги реверберирующего возбуждения не выходят за пределы определенной совокупности нервных клеток и рассматриваются как физиологический субстрат сохранения энграмм. Именно в реверберационном круге возбуждения происходит переход из кратковременной в долговременную память.

С этим непосредственно связана гипотеза А.С. Батуева (1991) о двух нейронных системах, обеспечивающих оперативную память. Одна система, включающая нейроны “памяти”, работает на эстафетно-реверберационном принципе передачи информации, когда отдельные группы нейронов памяти вовлекаются друг за другом, представляя собой своеобразные “нейронные ловушки”, поскольку возбуждение в них циркулирует в течение 1,5-2 с. Другая система обеспечивает надежность переходных процессов: переключение информации с “сенсорных” нейронов на “нейроны памяти” и далее на нейроны “моторных программ” и т.д. Их взаимодействие позволяет эффективно запоминать текущую информацию.

Однако реверберационная теория не дает ответа на ряд вопросов. В частности, она не объясняет причину возврата памяти после электрошоковых воздействий, когда согласно этой теории, в подобных случаях возврата памяти не должно быть.

 

НЕЙРОННЫЕ МОДЕЛИ ПАМЯТИ. С развитием микроэлектродной техники появилась возможность изучения электрофизиологических процессов, лежащих в основе памяти на уровне нервной клетки. Наиболее эффективным оказался метод внутриклеточного отведения электрической активности отдельного нейрона. С его помощью можно анализировать роль синаптических процессов в изменении активности нейрона. В частности, на этой основе были установлены нейронные механизмы простой формы обучения - привыкания (см. 7.1.1).

Изучение нейронных основ памяти сопряжено с поиском структур, нейроны которых обнаруживают пластические изменения при обучении. Экспериментальным путем такие нейроны обнаружены у животных в гиппокампе, ретикулярной формации и некоторых зонах коры.

Исследования М.Н.Ливанова и С.Р.Раевой (1987) показали, что активация оперативной памяти у человека сопровождается изменением активности нейронов многих структур мозга. При применении тестов на оперативную и непроизвольную память были обнаружены “пусковые” нейроны, расположенные в головке хвостатого ядра и передней части зрительного бугра, которые отвечали на лишь на речевые команды типа: “запомните”, “повторите”.

В контексте векторной психофизиологии (см. 1.4.4) разрабатывает нейронную модель памяти Е.Н. Соколов. По его представлениям разнообразная информация закодирована в нейронных структурах мозга в виде особых векторов памяти, которые создаются набором постсинаптических локусов на теле нейрона-детектора, имеющих разную электрическую проводимость. Этот вектор определяется как единица структурного кода памяти. Вектор восприятия состоит из набора постсинаптических потенциалов разнообразной амплитуды. Размерности всех векторов восприятия и всех векторов памяти одинаковы. Если узор потенциалов полностью совпадает с узором проводимостей, то это соответствует идентификации воспринимаемого сигнала.

 

ЧАСТОТНАЯ ФИЛЬТРАЦИЯ И ПАМЯТЬ. Концепция частотной фильтрации предполагает, что обработка информации в зрительной системе осуществляется через нейронные комплексы, наделенные свойствами двумерных пространственно-частотных фильтров. Такие фильтры осуществляют анализ параметров стимула по принципу, описываемому разложением Фурье.

При этом механизмы хранения энграмм находят своеобразное выражение в концепции пространственно-частотного анализа. Предполагается, что в памяти фиксируется только гармонический состав неравных импульсов, а узнавание знакомых объектов упрощается за счет того, что отношение частот внутри гармонического состава не зависят от абсолютной величины импульса. Именно поэтому для оперативной памяти требуется столь малый объем.

В то же время в контексте этой модели конкретные механизмы функционирования памяти еще далеко не ясны. Однако показано, что различные пространственные частоты по-разному взаимодействуют с памятью: высокочастотная информация сохраняется в кратковременной памяти дольше, чем низкочастотная. Кроме того, нейронные механизмы, формирующие основные функциональные свойства фильтров, их пространственно-частотную избирательность, по-видимому, различным образом представлены в долговременной памяти .

 

МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ПАМЯТИ. Математическое моделирование на уровне суммарной биоэлектрической активности мозга применяется и к изучению памяти. Исходя из представлений об импульсном кодировании сигналов в памяти и цикличности нейронных процессов А.Н. Лебедев (1985) предлагает математическую модель, которая, используя некоторые характеристики основного ритма электроэнцефалограммы - альфа-ритма, - позволяет количественно оценить объем долговременной и кратковременной памяти и некоторые другие ее характеристики.

Физиологическими основами памяти, согласно А.Н. Лебедеву, служат пачки нейронных импульсов, способные циклически повторяться. Каждая пачка импульсов - своеобразная “буква” универсального нейтронного кода. Сколько разных пачек по числу импульсов в каждой, столько разных букв в нейронном коде. Пачки импульсов возникают друг за другом и образуют ограниченные цепочки. Это кодовые слова. Каждой цепочке, т.е. каждому кодовому слову, соответствует свой, порождающий его ансамбль нейронов.

В результате каждому приобретенному образу памяти (слову, предмету, явлению и т.п.) соответствует свой нейронный ансамбль. Нейроны ансамбля, хранящие один образ, активизируются согласованно, циклически. Колебания клеточных потенциалов, связанные с импульсацией нейронов, создают повторяющийся узор биопотенциалов. Причем каждому образу соответствует свой собственный узор. Часть нейронов ансамбля могут “замолкать” или включаться в работу другого ансамбля, другого образа. При этом ансамбль может не только приобретать нейроны (повторение), но и терять их (забывание). Предполагается, что работу одного ансамбля может обеспечить от 100 до 1000 нейронов. Нейроны одного ансамбля не обязательно размещаются рядом, однако часть нейронов любого образа с необходимостью располагается в ретикулярной формации ствола и промежуточного мозга, другие нейроны размещаются в старой и новой коре, в ее первичных, вторичных и третичных зонах.

А.Н. Лебедев предполагает, что узоры, образованные волнами активности какого-либо ансамбля повторяются чаще всего через 100 мс, т.е. после каждого нервного импульса клетка “отдыхает”, восстанавливаясь в течении 10 мс. Это так называемая относительная рефрактерная фаза, снижающая способность нейрона включаться в коллективную деятельность под влиянием протекающих к нему импульсов от других нейронов. Таким образом, синхронные импульсы многих нейронов ансамбля возникают друг за другом с промежутками около 1 мс, составляя группу, которая и является минимальной кодовой единицей памяти. Цепочка из групп, появляющаяся в одном цикле активности, может быть названа нейронным, кодовым “словом”, а отдельная группа в составе слова - кодовой “буквой”.

Представление о циклических кодах памяти оказалось также продуктивным и для теоретического расчета быстродействия памяти, проявляющегося в скорости мнемического поиска и быстроте принятия решения в ситуации выбора.

Согласно нейрофизиологической модели динамической памяти А.Н.Лебедева, показано, что объем кратковременной памяти человека определяется, с одной стороны, параметрами доминирующего ритма фоновой активности электроэнцефалограммы – альфа –ритма, а с другой стороны, размером алфавита запоминаемых стимулов. Поступающая извне информация кодируется мозгом человека на альфа-частоте (8-13 Гц) с помощью таких характеристик альфа-активности как доминирующая частота в альфа-спектре, частотная рефрактерность (разность периодов колебаний, составляющих альфа – спектр).

БИОХИМИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ПАМЯТИ

 

Поиску специфических веществ, ответственных за хранение информации - “информационных молекул”, посвящено немало исследований. Исходно эти исследования опирались на предположение, что все этапы формирования, удержания и воспроизведения энграмм можно представить в виде последовательности биохимических процессов.

 

“МОЛЕКУЛЫ ПАМЯТИ”. Первые гипотезы, связывающие запечатление информации с биохимическими изменениями в нервной ткани, родились на основе широко известных в 60-е годы опытов Г. Хидена, которые показали, что образование следов памяти сопровождается изменениями свойств РНК и белка в нейронах. Выяснилось, что раздражение нервной клетки увеличивает в ней содержание РНК и оставляет длительные биохимические следы, сообщающие клетке способность резонировать в ответ на повторные действия одних и тех же раздражителей. Таким образом, было установлено, что РНК играет важную роль в механизмах формирования и сохранения следов памяти. Однако в более поздних работах было показано, что в консолидации энграмм памяти ведущую роль играет ДНК, которая может служить хранилищем не только генетической, но и приобретенной информации, а РНК обеспечивает передачу специфического информационного кода. Высказывалось даже предположение, что неспособность зрелых нейронов делиться имеет своей целью предотвратить разрушение приобретенной информации, хранящейся в ДНК нейрона.

Эти открытия имели большой научный и общественный резонанс. Некоторые исследователи, например, увлеклись идеей улучшения памяти путем введения этих биохимических компонентов в рацион питания. Однако если иметь в виду, что крупные молекулы такого типа распадаются в кишечнике на составляющие их аминокислоты до включения их в обмен веществ потребителя, надежных результатов здесь получить было невозможно.

Другим примером той же логики служили попытки переноса или “транспорта памяти” от обученных животных к необученным. Методически это осуществлялась с помощью инъекций мозгового субстрата животного-донора, обученного простым навыкам, животному-реципиенту, ранее не обучавшемуся. Наибольшую популярность в связи с этим приобрели эксперименты Г. Унгара, который предпринял попытку выделить особое вещество - пептид “скотофобин”, передающий информацию о страхе перед темнотой. Многочисленные проверки, последовавшие за этим открытием, не дали положительных результатов.

Итак, концепции биохимического кодирования индивидуального опыта в памяти, опираются на две группы фактов: 1) образование в мозге при обучении новых биохимических факторов /например, “пептидов памяти”/; 2) возможность передачи приобретенной информации необученному мозгу с помощью этих факторов. Однако идея существования биохимических факторов, способных к сохранению и переносу информации, большинством исследователей воспринимается критически. В настоящее время считается, что гипотеза молекулярного кодирования индивидуального опыта не имеет прямых фактических доказательств. Несмотря на то, что установлена существенная роль нуклеиновых кислот и белков в механизмах научения и памяти, предполагается, что принимающие участие в формировании новой ассоциативной связи РНК и белки специфичны лишь по отношению к функциональному изменению участвующих в процессе синапсов и неспецифичны по отношению к самой информации.

 

МЕДИАТОРНЫЕ СИСТЕМЫ. Медиаторам - химическим посредникам в синаптической передаче информации - придается большое значение в обеспечении механизмов долговременной памяти. Основные медиаторные системы головного мозга - холинэргическая и моноаминоэргическая (включает норадреноэргическую, дофаминэргическую и серотонинэргическую) - принимают самое непосредственное участие в обучении и формировании энграмм памяти. Так, экспериментально установлено, что уменьшение количества норадреналина замедляет обучение, вызывает амнезию и нарушает извлечение следов из памяти.

Р.И.Кругликов (1986) разработал концепцию, в соответствии с которой, в основе долговременной памяти лежат сложные структурно-химические преобразования на системном и клеточном уровнях головного мозга. При этом холинэргическая система мозга обеспечивает информационную составляющую процесса обучения. Моноаминоэргические системы мозга в большей степени связаны с обеспечением подкрепляющих и мотивационных составляющих процессов обучения и памяти.

Показано, что под влиянием обучения увеличивается количество холинорецепторов, т.е. рецепторов, расположенных на теле нейрона и отвечающих за обнаружение медиатора ацетилхолина. В процессе образования условного рефлекса повышается чувствительность соответствующих нейронов к ацетилхолину, что облегчает обучение, ускоряет запоминание и способствует более быстрому извлечению следа из памяти. В то же время вещества, препятствующие действию ацетилхолина, нарушают обучение и воспроизведение, вызывая амнезию (потерю памяти).

Важно подчеркнуть, что холинэргическая система испытывает на себе модулирующее влияние со стороны моноамионоэргической системы. Под действием этих влияний может изменяться активность холинэргических синапсов и запускаться цепь биохимических внутриклеточных процессов, приводящих к более эффективному образованию энграмм.

 

ЗНАЧЕНИЕ БИОХИМИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ПАМЯТИ. Биохимические методы, позволяющие проникнуть в последовательность процессов, разыгрывающихся в синаптических мембранах с последующим синтезом новых белков, привлекают многих исследователей памяти. На этом пути ожидаются новые яркие открытия. Предполагается, например, что для различных видов памяти в ближайшем будущем будут выявлены различия в биохимических процессах.

Тем не менее следует подчеркнуть, что интенсивные биохимические исследования привели к явной переоценке и автономизации клеточно-молекулярного уровня изучения механизмов памяти. Как указывает С.Роуз (1995), эксперименты, проводимые только на клеточном уровне, слишком ограничены, и, по-видимому, не способны ответить на вопрос - как мозг человека запоминает, например, сложные симфонические партитуры, или извлекает из памяти данные, необходимые для разгадывания простого кроссворда.

Для более полного знания о специфике функционирования процессов памяти необходим переход на уровень сложных мозговых систем, где многие нейроны соединены между собой морфологическими и функциональными связями. При этом психофизиологические исследования на здоровых людях позволяют изучать процессы переработки и хранения информации, а изучение больных с различного рода амнезиями, возникающими после повреждения мозга, позволяют глубже проникать в тайны памяти.

Память нельзя рассматривать как нечто статичное, находящееся строго в одном месте или в небольшой группе клеток. Память существует в динамичной и относительно распределенной форме. При этом мозг действует как функциональная система, насыщенная разнообразными связями, которые лежат в основе регуляции процессов памяти.

 

1. Мы ~ хиппи или Да здравствует рокнролл Предисовие написано поэтессой журналистом в прошло
2. Деловые бумаги- языковое оформление и редактирование
3. тематических командных игр в страйкбол а также повышение личных качеств и игровых навыков каждого участника
4. водителей ноутбуков довольно много
5. Экономико-географическая характеристика Ростовской области
6. Эйкен Говард
7. Лабораторная работа 7
8. ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ популяризация борьбы самбо; выявление сильнейших спортсменов; выполнение разр
9. 2 гостиные дворы Хлебного рынка 3
10. тема А подвижная Б неподвижная 2.html
11. Хранение и кодирование информаци
12. Литература - Отоларингология (специфические гранулемы верхних дыхательный
13. Электрическая схема 3-х комнатной квартиры
14. Работа с консольными приложениям
15. на тему- ldquo; Конституционноправовой статус главы суверенного государства rdquo; Слуш
16. РЕФЕРАТ дисертації на здобуття наукового ступеня доктора історичних наук Дніпропе
17. Как изменяется статическое давление вдоль проточной части насоса Обоснуйте ответ
18. психологических особенностей.html
19. История олимпийского движения с 1896 г до современности
20. МЕТОДИЧЕСКИЕ рекомендации ПО ПОДГОТОВКЕ И ОФОРМЛЕНИЮ РЕФЕРАТА ДЛЯ СТУДЕНТОВ ВСЕХ СПЕЦИАЛЬНОСТЕЙ

Материалы собраны группой SamZan и находятся в свободном доступе