Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Разделы пособия:
1. Анатомия и морфология птиц
2. Питание птиц
3. Размножение птиц
3.1. Половой диморфизм
3.2. Яйцо и его особенности
3.3. Брачное поведение
3.4. Территориальное поведение
3.5. Гнездостроение
3.6. Многоообразие гнезд
3.7. Классификация гнезд
4. Миграции
5. Многообразие птиц
При составлении пособия была использована следующая литература:
1) Михеев А.В. Биология птиц. Полевой определитель птичьих гнезд. Пособия для студентов пединститутов и учителей средних школ. М.: Топикал, 1996. - 460 с.
2) Растения и животные: Руководство для натуралиста. Пер. с нем. / К.Нидон, д-р И.Петерман, П.Шеффель, Б.Шайба. М., Мир, 1991. - 263 с.
3) Птицы. Животный мир СССР. Бутурлин С.А., Гептнер В.Г., Дементьев Г.П., Житков Б.М., Огнев С.И., Промптов А.Н., Туров С.С., Формозов А.Н., Шульпин Л.М. Под ред. А.Н.Формозова и Б.М.Житкова. Москва - Ленинград, Детиздат, 1940. - 398 с.
Характерным отличием птиц от других позвоночных животных является способ передвижения — полет. Приспособленность к полету в процессе эволюции отразилась на всей организации птиц. Птица совершает в полете большое количество движений, производит огромную работу, сопровождаемую усиленной затратой энергии и быстрым обменом веществ. Интенсивный обмен веществ в свою очередь определяет высокую и постоянную температуру тела. Он возник у птиц в ходе эволюции в результате перестройки систем органов кровообращения, дыхания и пищеварения. Появление у птиц четырехкамерного сердца и сохранение только одной (правой) дуги аорты привело к полному разделению артериального и венозного потоков крови. В результате такого разделения все органы и ткани интенсивно снабжаются кислородом, увеличивается размер сердца, возрастает число сердцебиений и скорость тока крови. Энергичный процесс дыхания обеспечивает обильное снабжение крови кислородом и выделение углекислоты; воздушные мешки усиливают интенсивность дыхания и одновременно предохраняют тело от перегрева во время полета; быстрая ассимиляция пищи способствует энергичному обмену веществ.
Кожа птиц тонкая, сухая, практически лишена кожных желез. Исключение составляет лишь копчиковая железа, расположенная над хвостовыми позвонками (у многих птиц она отсутствует), и группа мелких желез в области наружного слухового прохода. Копчиковая железа вырабатывает жироподобный секрет, выделяющийся через протоки при надавливании на железу клювом. Этим секретом птицы регулярно смазывают перья, что способствует сохранению их эластичности. Под воздействием солнечного света секрет копчиковой железы превращается в витамин Д, который птицы заглатывают при очистке пера. Наконец, секрет этой железы способствует сохранению рогового чехла клюва. Хорошо развита копчиковая железа как у водных, так и у наземных птиц; отсутствует она у страусовых, у некоторых попугаев, голубей, дроф и других птиц.
Поверхность кожи покрыта перьями. Перо — сложное образование, оно играет исключительную роль в механизме полета птиц и обеспечивает теплоизоляцию. По характеру строения перья бывают контурные, пуховые и собственно пух.
Контурное перо состоит из стержня и опахал, расположенных по его бокам. Опахала состоят из тонких нежных роговых лучей или бородок первого порядка, от которых отходят более мелкие бородки второго порядка, сцепленные крючочками. Количество бородок в пере велико как у крупной птицы, так и у мелкой. У орла или журавля оно достигает более миллиона.
Пуховые перья не имеют бородок второго порядка, а следовательно, и плотно сомкнутых опахал.
У пуха стержень короткий, от него бородки отходят пучком. Пуховые перья и пух располагаются под контурными перьями. Эти перья хорошо предохраняют тело от охлаждения, они особенно сильно развиты у водоплавающих и наземных птиц, живущих в холодных странах.
Типы перьев:
А-В — контурные перья; Г — пуховое перо; Д — пух; Е — нитевидное перо; Ж — щетинка;
1 — стержень пера; 2 — внутреннее опахало; 5 — наружное опахало; 4 — бородки первого
порядка; 5 — побочный ствол пера; 6 — очин.
Контурные перья, покрывающие все тело птицы, отрастают в. коже на особых полях — птерилиях, разделенных аптериями — участками кожи, на которых контурные перья не растут. Черепицеобразное налегание контурных перьев друг на друга позволяет закрыть все тело при минимальном их числе. Лишь у немногих, преимущественно нелетающих, птиц (страусоподобных, пингвинов) перья равномерно распределены по всей поверхности кожи.
Длинные прочные перья, образующие плоскость крыла, носят название маховых. Самые длинные из них — первостепенные маховые — прикреплены к заднему краю скелета кисти; менее длинные — второстепенные маховые — прикреплены к задневерхней стороне локтевой кости. Маховые перья расположены так, что наружное опахало покрывает лишь часть более широкого внутреннего опахала соседнего пера. При опускании крыла перья образуют сплошную поверхность, оказывающую давление на воздух. При поднимании крыла маховые перья немного поворачиваются вокруг своей оси, в результате чего между ними образуются щели, через которые проходит воздух. При опускании крыла перья налегают друг на друга, и птице приходится затрачивать во много раз больше энергии, чем для его подъема. Длинные и прочные перья, образующие плоскость хвоста, называются рулевыми.
У многих птиц по всему телу расположены нитевидные перья с тонким стволом и редкими короткими бороздками на его верхнем конце. Они служат датчиками, сигнализирующими о токах воздуха под перьевым покровом. В основании клюва у многих птиц расположены щетинки — перья с упругим стержнем, утратившим бородки. Щетинки выполняют функцию осязания. У некоторых птиц (козодоев, ласточек, стрижей), ловящих на лету мелкую добычу, щетинки увеличивают размеры ротового отверстия.
Оперение птиц выполняет весьма важные и разнообразные функции: терморегуляцию, защиту кожи от повреждений, является двигательным аппаратом (рулевые и маховые перья), увеличивает несущую поверхность тела в воздухе, уменьшает трение при соприкосновении тела с воздушной средой при полете (придает телу птицы обтекаемую форму). Видимо, поэтому птицы так тщательно ухаживают за перьями.
Уход за перьями у большинства птиц выражается не только в их смазывании секретом копчиковой железы, но также и в регулярной их чистке и оправлении отдельных перьев клювом, что способствует сохранению их структуры и предохраняет от намокания.
Черный аист выдавливает жировой секрет копчиковой железы.
Чомга смазывает перья.
У некоторых птиц существует и такой способ ухода за оперением, как опудривание. Растущее перо у одних птиц, либо особый пух у других беспрерывно выделяет некоторое количество мельчайших роговых пластинок — пудру. Цапли пользуются своими незаметными снаружи пудротеками (на груди) так же, как другие птицы копчиковой железой. Запуская клюв в пудротеку, они захватывают пудру и чистят ею перо. Птицы с сильно развитыми пудротеками обычно не имеют копчиковой железы, или она у них очень слабо развита. Кроме того, для чистки перьев и защиты от паразитов, живущих в оперении, птицы прибегают к купанию в воде, мокрой траве, сухом песке или же пыли. Пылевые ванны чаще всего свойственны отряду курообразных и обитателям степей и пустынь (жаворонкам, дрофам, рябкам и др.).
Перья птиц постепенно изнашиваются и потому подвергаются периодической смене или линьке. Характер линьки у разных птиц не одинаков и связан с особенностями их образа жизни.
Скелет птицы отличается прочностью и легкостью, что крайне важно для полета. Прочность костей достигается балочным типом внутренней их структуры, трубчатостью, плотностью стенок. Легкость обусловливается пневматичностью большинства костей, возникшей вследствие редукции костного мозга. В воздухоносные полости некоторых костей проникают полости воздушных мешков. Облегченность костей позволила увеличить их длину, не увеличив общей массы скелета. Длина скелета ноги и особенно крыла у многих птиц заметно превышает длину туловища. Масса скелета составляет от 4-5 до 18% массы тела птиц.
Передние конечности превращены в крылья. Кости кисти недоразвиты, они служат опорой для маховых перьев. Надежной опорой для задних конечностей, в связи с перенесением на них функций хождения и хватания, служит сложный крестец, представляющий собой слияние поясничных, крестцовых и части хвостовых позвонков. Со сложным крестцом неподвижно срастаются подвздошные кости тазового пояса.
Позвоночник птиц, за исключением шейного отдела, малоподвижен. Грудина сильно развита и у большинства птиц несет высокий гребень или киль, к которому прикреплены крупные мышцы, участвующие в движении крыльев. У некоторых нелетающих страусоподобных птиц киль отсутствует. Малая подвижность позвоночника, наличие большой грудины и крючкообразных отростков на ребрах придают грудной клетке и всему туловищу особую прочность, что имеет большое значение при полете.
Череп птиц сильно облегчен не только за счет пневматичности костей и их раннего срастания, но также и за счет замены массивных челюстей беззубым клювом. Легкость черепа способствует поддержанию равновесия птицы во время полета.
Наиболее крупные мышцы передних и задних конечностей птиц расположены на туловище или близко к нему. Так, наиболее развитые грудные мышцы, участвующие в движении крыльев и достигающие у хороших летунов 15-20% общего веса тела, прикреплены к грудине, а крупные мышцы, двигающие ногу, — к костям таза. К конечностям же от мышц идут тонкие длинные сухожилия. Такое расположение тяжелых мускулов ближе к центру тяжести тела способствует устойчивости его при полете в воздухе.
Органы дыхания птиц резко отличаются от органов дыхания других наземных позвоночных животных. Дыхательные пути начинаются с парных ноздрей, переходят в носовую полость и далее через щель в верхнюю гортань. За гортанью проходит гибкая трахея, которая разветвляется на два бронха, входящих в легкие. В месте разветвления бронхов располагается нижняя гортань — голосовой аппарат птиц. В ее полости натянуты голосовые перепонки. Под влиянием сокращения специальных певчих мышц голосовые перепонки могут менять свое положение и форму, чем и обусловливается разнообразие издаваемых птицами звуков.
Легкие птиц — небольшие плотные губчатые тела, прирастающие к ребрам по бокам позвоночного столба. Войдя в легкое, бронхи распадаются на вторичные бронхи. Частично они выходят за пределы легкого и образуют тонкостенные, эластичные, хорошо растяжимые воздушные мешки. Вторичные бронхи сообщаются между собой многочисленными тонкими каналами — парабронхами. Парабронхи оплетены легочными кровеносными капиллярами, насыщающими кровь кислородом.
Как уже отмечалось, с легкими связаны воздушные мешки, объем которых в несколько раз превышает объем легких. Воздушные мешки расположены между внутренними органами, а их ответвления проникают под кожу, между мышцами, заходят в полые кости. Они не принимают непосредственного участия в газообмене, но выполняют роль воздушного насоса, значительно увеличивая объем воздуха, циркулирующего по дыхательным путям.
Всего имеется пять пар воздушных мешков, подразделяющихся на передние (шейные, межключичные и предгрудные), задние (заднегрудные и брюшные) и один — межключичный (непарный). Задние мешки гораздо объемистее, чем передние.
Воздух по трахее и первичным бронхам поступает в задние воздушные мешки. Далее он перемещается в легкие, где в парабронхах совершается газообмен. Из легких воздух поступает в передние воздушные мешки, а из них через трахею выделяется наружу. Экспериментально выяснено, что порция воздуха (предварительно его метили) через всю дыхательную систему проходит за два вдоха и два выдоха. При первом вдохе воздух по главному бронху поступает в задние воздушные мешки, при первом выдохе он перемещается в легкие. При втором вдохе воздух из легких переходит в передние воздушные мешки, при втором выдохе — выделяется наружу. Следует учитывать, что воздух по дыхательной системе птицы движется непрерывно и всегда в одном направлении — от задних мешков через легкие к передним мешкам.
Частота дыхательных движений зависит от величины птицы: у утки-кряквы она составляет в покое 10-16, у мелких воробьиных птиц 60-100 дыханий в минуту. При полете она резко возрастает.
Кроме участия в дыхании воздушные мешки выполняют и ряд дополнительных функций. Они играют важную роль в терморегуляции: с их поверхности испаряется через дыхательные пути влага, благодаря чему устраняется возможность перегрева организма, особенно во время полета. При плавании и нырянии работа воздушных мешков способствует регулированию удельного веса тела птицы. У птиц, бросающихся с разлета в воду (крачек, олушей), наличие воздушных мешков смягчает удар от соприкосновения тела с водой.
Газообмен при дыхании протекает у птиц весьма энергично. Этому способствует наличие в легких птиц противоточной системы кровообращения, при которой воздух и кровь движутся навстречу друг другу. Этим обеспечивается быстрое снабжение крови кислородом и быстрое освобождение ее от углекислого газа. Для птиц характерен интенсивный обмен веществ и высокая температура тела. Последняя колеблется у разных видов от 38 до 43,5° С, а в среднем составляет около 41° С. Поддержание постоянной температуры тела возможно лишь при компенсации утраченного поверхностью тела тепла за счет происходящих в организме теплообразовательных процессов. Для последних большое Значение имеет частота дыхания, которая у птиц велика. Число дыханий в минуту составляет: у голубя 15-32 (до 70), у уток 30-43, у гуся 12-24, у мелких воробьиных 90-100 раз.
Кроме того, большое значение в накоплении и освобождении энергии имеет скелетная мускулатура, микро- и макросокращения которой способствуют согреванию тела.
В связи с энергичным дыханием и усиленной работой мышц во время полета наблюдается интенсивная работа сердца, относительные размеры которого у птиц возрастают. При этом у хороших летунов относительная масса сердца больше, чем у плохих. Так, при одинаковой примерно массе тела у быстрого летуна — чеглока — сердце составляет 1,7% общей массы тела, у менее хорошего летуна — пустельги — 1,2, у плохого летуна — сороки — всего только 0,09%. У мелких птиц относительная масса сердца больше, чем у крупных. Так, у синицы-гаички индекс сердца составляет 1,5%, а у колибри — 2,5%.
Энергичный обмен веществ требует от сердца усиленной работы. Так, например, у куриных число ударов составляет 128-340 в минуту, у голубя 136-600, у чайки 130-650, у домового воробья в покое — 460, в полете — около 1000. С большими объемом сердца и частотой сердцебиения связано у птиц и высокое кровяное давление.
Интенсивный обмен веществ возможен при усиленном снабжении тела птиц не только кислородом, но и питательными веществами. В соответствии с этим пищеварение у птиц протекает чрезвычайно быстро. При этом быстрее перевариваются и усваиваются мясо и плоды, медленнее — семена. Так, домовый сыч полностью переваривает мышь за 4 часа, а серый сорокопут — за 3 часа. У птиц отряда воробьиных водянистые ягоды проходят через кишечник за 8-10 минут. В желудке утки кости и чешуйки мелких рыб растворяются в течение 10-15 минут, зерна у курицы — за 12-24 часа.
Быстрота пищеварения у птиц вызывает высокую потребность в корме или, говоря простым языком, «прожорливость». За сутки птица может съесть пищи очень много, причем максимум далеко превосходит необходимый минимум. Это особенно характерно для периода, предшествующего перелету к местам зимовок.
Как правило, мелкие птицы съедают сравнительно больше пищи, чем крупные, так как отношение массы тела к его поверхности, теряющей тепло, у них менее благоприятно. Поэтому для поддержания температуры тела на необходимом уровне мелкие птицы должны потреблять на единицу массы своего тела относительно большее количество пищи, чем крупные, имеющие сравнительно выгодный удельный объем тела. Мелкие птицы за сутки съедают сухого вещества до 1/4 своей массы, крупные — лишь 1/10. Так, желтоголовый королек, имеющий массу тела 5,6-6,5 г, съедает в сутки норму, равную в переводе на сухую пищу 28% веса его тела, зарянка 11,9-17,1%, дрозды 7,3-9,8%, скворец — около 11,9% своего тела, а степной сыч с массой тела 150-170 г довольствуется лишь 20 г мяса в день.
Из всех органов чувств наиболее развито у птиц зрение: размеры глаз относительно велики, увеличено количество элементов сетчатки. Сильно развиты и зрительные бугры головного мозга. Общее поле зрения у птиц достигает более 300° (поле зрения каждого глаза птицы 150-170°, т. е. на 50° с лишним больше, чем у человека). Птица видит каждым глазом отдельно в отличие от человека, который смотрит на каждый предмет сразу обоими глазами. Однако поле бинокулярного зрения, т. е. площадь совпадения полей зрения обоих глаз, невелико и у многих птиц составляет 20-30° (у человека — 150°). Способность глаза птиц к аккомодации очень велика: у баклана, например, она равна 40-50 диоптриям (у человека 14-15), хотя некоторые виды (куры, голуби) имеют всего 8-12 диоптрий.
На сетчатке глаза, воспринимающей световые раздражения, у очень быстрых летунов (ласточек, крачек) имеется два-три чувствительных пятна (места наиболее острого зрения), где сосредоточено большое число чувствительных клеток, представляющих собою окончания зрительного нерва. Для сравнения отметим, что у человека только одно такое пятно. В связи с этим острота зрения у птиц в 4-5 раз превосходит остроту зрения у человека. Достаточно указать, что сокол-сапсан видит некрупную добычу (горлицу или дрозда) на расстоянии около 1 км. Высокое развитие зрения связано с быстротой перемещения птиц в воздушной среде. Органы зрения имеют большое значение при ориентации их в пространстве.
Мы рассмотрели лишь основные особенности строения птиц, связанные с приспособлением к полету. Но и это достаточно убедительно показывает, насколько полет как характерная черта большинства птиц отразился на организме животного.
Жизнь птиц, как и других животных, на преобладающей части территории земного шара протекает в условиях ярко выраженной смены сезонной обстановки. Исключение составляет зона тропических лесов. Наиболее резко эта смена проявляется в высоких и умеренных широтах с их суровой, холодной и длинной зимой, снежным и ледовым покровами и коротким, относительно теплым летом. В этих широтах наблюдаются большие сезонные изменения температуры, продолжительности дня и интенсивности света, что сказывается на качестве, количестве пищи и условиях ее добывания. Под влиянием этих изменений у каждой популяции и вида в целом сложился наследственно закрепленный годовой ритм жизни, в котором биологические периоды чередуются в определенном порядке и приурочены к определенной сезонной обстановке. Поскольку ход сезонных изменений факторов среды имеет существенные отличия в разных широтах, различными бывают у разных популяций одного и того же вида и сроки биологических явлений.
В годовом цикле жизни птиц в общих чертах можно выделить четыре биологических периода: размножение, линьку, сезонные миграции и зимовку. Сезонные миграции не представляют собой непрерывного периода в годовом цикле. Весенние миграции по времени разобщены от осенних периодом зимовок. Но по своему характеру и значению в жизни птиц объединение миграций в единый биологический период вполне закономерно. По ряду признаков весенние миграции следует рассматривать как явление, частично связанное с подготовкой к размножению. Каждый из этих периодов характеризуется определенным типом жизнедеятельности птиц в конкретной среде обитания, качественно разными их потребностями в определенных условиях жизни.
Характер и условия питания имеют важное значение в жизни птиц. Они влияют на их размещение в пространстве, сезонные перемещения, темпы размножения и смертности, межвидовые и внутривидовые отношения и т. д.
Состав кормов птиц в целом весьма разнообразен. Огромное количество растений и животных, населяющих земной шар, служат объектами их питания. Значителен набор кормов и у многих отдельно взятых видов птиц. Так, у белой куропатки Тиманской тундры в кормовой рацион входит свыше 40 видов растений и животных, у рябчика в Приморском крае число их видов превышает 80. Общее же количество видов растений и животных, поедаемых птицами во всем ареале, значительно больше.
Следует обратить внимание на одну из особенностей птиц — легкую переключаемость с одного корма на другой. Нельзя не согласиться с Питерсоном (1973), который пишет, что благодаря этой особенности, вероятно, ни одна птица ни разу не уничтожила полностью источник своего корма — ведь тем самым она обрекла бы на гибель и себя. Обычно, когда один вид корма оскудевает, птица подыскивает в пределах своего рациона другой. Она собирает излишки, редко нанося существенный ущерб основному «капиталу». Однако в значительном объеме поедаемых кормов преобладают лишь немногие. Поэтому большинство птиц занимает промежуточное положение между стенофагией и всеядностью и имеет хорошо выраженную специализацию в характере питания.
Характер питания и его изменчивость.
По характеру питания птиц условно подразделяют на три группы: растительноядные, животноядные и со смешанным питанием (птиц, употребляющих как растительный, так и животный корм). Среди наших птиц по числу видов наиболее многочисленна последняя группа, что связано с сезонными изменениями кормовой базы. Появление осенью новых кормов (ягод, семян), сокращение в зимний период животной пищи вынуждает значительное число птиц переключаться полностью или частично с животных кормов на растительные, а весной — наоборот.
Внутри указанных групп выделяют экологические подгруппы, отражающие у птиц хорошо выраженную более узкую кормовую специализацию. Так, в группе растительноядных птиц можно назвать зерноядных, плодоядных, в группе животноядных — насекомоядных, миофагов (питающихся мышевидными грызунами), ихтиофагов (питающихся рыбой).
Соотношение животных и растительных кормов у птиц со смешанным питанием колеблется в весьма больших пределах. Отмеченная узкая пищевая специализация у большинства птиц не абсолютна. Например, зерноядные и плодоядные птицы в летнее время не только сами питаются насекомыми, но выкармливают ими и птенцов. Многие насекомоядные птицы зимой переключаются на растительные корма, миофаги — на птиц и т. д. Тем не менее она хорошо отражает преобладание поедаемых птицами кормов.
По разнообразию поедаемых кормов птиц делят на стенофагов (птиц с узким набором кормов) и полифагов или всеядных (птиц с широким набором кормов). Однако всеядных птиц, в сущности, немного: для каждой естественной группы характерна определенная специализация в выборе кормов и в способах их добывания. Эта специализация характерна для каждого вида и даже для отдельных группировок внутри вида, приспособившихся к определенному виду питания.
От характера питания в значительной мере зависит географическое распространение птиц. Всеядные птицы, как правило, имеют весьма обширные ареалы. Например, семейство врановых, большинство видов которого всеядны, заселило почти весь земной шар. Ворон расселился почти по всему северному полушарию. И наоборот, стенофаги (виды птиц с узким набором кормов) имеют ограниченные ареалы. Так, кедровка, питаясь значительную часть года семенами кедра, обитает только там, где это растение встречается. Клест-еловик питается в основном семенами ели, с распространением которой тесно связан. Грифовый орлан питается в основном плодами одного из видов пальм и обитает лишь там, где эта пальма в Африке встречается. Замечательный пример монофагии представляет живущий во Флориде коршун-слизнеед, питающийся только улитками одного вида. Распространенный в Южной Америке гуахаро — единственный в отряде козодоев «вегетарианец». В отличие от своих сородичей, питающихся животной пищей, в основном насекомыми, гуахаро кормится плодами деревьев. Проводя день в глубоких горных пещерах, с наступлением темноты он начинает летать над тропическим лесом и срывать плоды преимущественно с пальм и лавровых деревьев. Находить корм ему помогает помимо острого зрения хорошо развитое обоняние (поедаемые плоды, как правило, обладают сильным пахом). Особенно связаны с распространением определенных видов растений те птицы, в питании которых большую роль играет нектар цветов (попугаи-лори, колибри и др.).
Широкая пищевая специализация у птиц не вызывает сомнений. В то же время в ряде отношений вопрос этот изучен недостаточно, в частности в отношении специфических особенностей химического состава кормов. Между тем именно некоторые определенные вещества, поглощаемые птицами регулярно или периодически, имеют чрезвычайно важное значение для их организма. Так, для некоторых тетеревиных необходимым условием для нормального существования является заглатывание хвои, служащей, по-видимому, средством для очищения кишечника от глистов. Для нормального развития молодых хищных птиц (сокола, ястреба и др.) необходимо введение в пищевой рацион костей, которые растворяются в их желудке. Отсутствие костей даже при обильном мясном кормлении вызывает у молодых хищных птиц рахит и нарушение нормального развития оперения. Это показывает, что при довольно разнообразной пище некоторые из ее составных частей могут иметь решающее значение.
Независимо от того, поедает ли птица разнообразные или однотипные корма, состав ее пищи обычно изменяется в зависимости от времени года. Сезонные изменения среды вызывают перемену кормовых условий, а следовательно, и пищевого режима. Сезонная смена кормов резко выражена у птиц северных и умеренных широт. Очень часто от смены кормов зависит изменение хозяйственного значения того или иного вида птиц. Так, например, скворцы летом кормятся преимущественно насекомыми, осенью и зимой — плодами и ягодами, являясь в это время вредителями в Средней Азии и особенно в Северной Африке. Способность переходить зимой на питание новыми, доступными в это время года кормами является важным биологическим приспособлением, позволяющим жить оседло или ограничиваться кочевками.
Особый тип сезонных изменений в составе пищи обнаружен у птиц, кормящих своих птенцов кормом, отличным от того, которым они питаются сами. Так, некоторые, преимущественно растительноядные, птицы (например, рябчик, зяблик, коноплянка и др.) кормят своих птенцов только насекомыми. Однако голуби, которые также растительноядны, кормят своих птенцов семенами, дополняя эту пищу особым секретом, так называемым «голубиным молоком», образующимся в стенке зоба. Оно богато белками и его образование стимулируется гормоном пролактином. Иногда птицы для кормления своих птенцов (большая синица и пестрый зимородок) подбирают более мелкие жертвы. Кроме того, зимородок выбирает для птенцов молодь лосося и кумжи, тогда как сам питается трехиглой колюшкой.
У некоторых видов наблюдаются значительные изменения пищи в разные годы. Так, ушастая сова в нормальные годы обычно питается преимущественно полевками, но, когда полевок мало, поедает в значительном количестве других животных, в том числе и воробьиных птиц. Это наблюдается как летом, так и зимой.
Существует также географическая изменчивость состава пищи. Естественно, что птица, питающаяся в одной области определенным пищевым субстратом, может переключаться на другой в тех местах, где он отсутствует. Так, в Финляндии большой пестрый дятел зимой кормится в основном семенами хвойных деревьев, в то время как в Англии он питается преимущественно насекомыми со стволов широколиственных деревьев. Кедровка в Сибири и Швейцарии питается главным образом семенами кедра и ели, а в районе Балтики в основном живет за счет семян лещины. Сокол-кречет на Арктическом побережье поедает преимущественно морских птиц, а в северных лесах — куропаток.
Несмотря на возможную смену кормов, птицы весьма специализированы в отношении состава пищи. Так, желтоголовый королек поедает представителей всех основных групп насекомых, встречающихся в местах обитания этих птиц, но отдает предпочтение жукам, комарам и личинкам пилильщиков и по возможности избегает сеноедов, муравьев и некоторых других. В рационе питания синицы-гаички наибольший процент составляют личинки пилильщиков, гусеницы бабочек и тли, хотя распространенность их в природе по сравнению с другими видами насекомых наименьшая.
Пищевые предпочтения детально изучались на синицах, кормящих своих птенцов гусеницами и личинками пилильщиков в сосновых лесах Голландии. Синицы выбирают жертву в соответствии со своими размерами, за исключением тех случаев, когда они носят корм только что вылупившимся птенцам. Причем в пище птиц одни формы насекомых составляют больший процент, чем другие. Кроме того, разные особи предпочитают разные виды: одни, например, специализируются на бабочках мелких, другие поедают более крупные экземпляры.
Пищевая специализация у отдельных особей и популяций внутри вида — явление распространенное. И есть все основания полагать, что такая специализация приобретается по наследству. Например, потомство соколов, родители которых специализировались на питании голубями, также кормится главным образом голубями и меньше обращает внимание на другие виды птиц; птенцы соколов-утятников также становятся «утятниками». Есть соколиные семьи, из поколения в поколение специализирующиеся в охоте на чаек, и т. д. Подобная пищевая специализация отдельных семей имеет место и у других видов, в частности у воробьиных.
К питанию определенными кормами птицы приучаются с самого раннего возраста, точно так же перенимаются птенцами у родителей и способы их добывания. Молодые птицы питаются той же пищей и добывают ее теми же способами, что и их родители. Это обстоятельство открывает перспективу для направленного воздействия на птиц в части выбора ими того или иного корма. Выращивание птиц, «приученных» к поеданию наиболее опасных или сильно размножившихся вредителей, может быть перспективным в деле борьбы с ними в сельском и лесном хозяйствах.
Способы добывания пищи и связанные с ними морфологические особенности птиц
Способы добывания пищи у птиц весьма разнообразны. Простейший из них — подбирание корма с земли клювом — характерен для голубей, скворцов, жаворонков, коньков и др., а такой способ, как погружение клюва в мягкую почву, свойствен многим куликам. Куриные птицы разыскивают пищу, роясь в земле, в соответствии с чем у них сильно развиты цевка, пальцы и когти. При ловле добычи в воздухе птицы или подстерегают ее и затем бросаются за ней (мухоловки и др.), или активно и долго преследуют свою жертву в воздухе (ласточки, стрижи, соколы). Дятлы долбят дерево и ищут насекомых в углублениях коры, древесины. Пищухи, поползни, синицы также вытаскивают клювом насекомых, прячущихся в щелях коры. Многие птицы обрывают побеги и почки (тетерев, глухарь, белая куропатка), склевывают плоды и ягоды (дрозды, дубоносы).
Разнообразны способы добывания пищи птицами из воды. Одни виды подбирают корм с поверхности водоемов, другие — из поверхностных слоев воды, третьи — из глубинных и придонных слоев, либо со дна водоемов. Чайки, например, плавая или летая, берут корм с поверхности воды. Лебеди, гуси, речные утки (не нырковые), подгребая ногами, погружают в воду голову, шею и передние части тела, принимая более или менее вертикальное положение. Нырковые утки ныряют уже по-настоящему. Наконец, гагары, поганки, бакланы, чистики, крохали не только ныряют, но и плавают под водой несколько секунд, а иногда могут находиться под водой 2-3 минуты. Некоторые ныряют пассивно, с разлету бросаясь в воду и используя при этом для погружения и продвижения под водой лишь собственный вес. Так поступают при добывании пищи крачки, зимородки, олуши и некоторые другие птицы.
При отыскании пищи основное значение для птиц имеет зрение, отчасти слух (у ночных и лесных видов), иногда осязание (у некоторых куликов, утиных, фламинго в клюве сильно развиты осязательные тельца). Большинство птиц добывает корм на земле или растениях, меньшинство — в воде или воздухе (на лету).
Способы добывания пищи: 1 — кормящийся бекас;
2 — ныряющая олуша; 3 — кормящаяся кряква
В связи с разнообразными способами добывания и схватывания пищи у птиц по-разному устроены клюв, язык и лапы.
Так, например, у многих уток клюв широкий, сверху плоско-выпуклый, с характерной закрайкой-ноготком на переднем конце. К краям клюва имеются ряды роговых пластинчатых зубчиков: при закрытом клюве зубчики верхней части челюсти вкладываются в промежутки между зубчиками нижней. Большой мясистый язык по краям имеет роговую оболочку с рядами зубчиков. Система зубчиков краев языка и боков челюстей образует сито, через которое отцеживается поступающая в клюв пища (ил, мелкие личинки, черви, моллюски). Следует отметить еще одну характерную особенность утиного языка и клюва: на них имеются многочисленные окончания нервов и система нервных осязательных телец. В результате клюв и язык превращаются в весьма тонкий осязательный аппарат: утка во время ночной кормежки, не глядя, забирает в рот мелкую добычу. Кроме того, интересно отметить, что утка, находясь под водой, может широко открывать клюв и не захлебываться благодаря одной анатомической особенности — у нее дыхательная щель отнесена далеко назад (почти на линию причленения челюстей). Когда клюв широко открыт, толстое основание языка преграждает доступ воды к внутренним отверстиям и к щели дыхательного горла.
Внешние различия самцов и самок в той или иной форме выражены почти у всех птиц. Эти различия могут проявляться в размерах тела, в окраске и иных особенностях наряда. Наиболее отчетлив половой диморфизм у куриных, гусеобразных и воробьиных, у которых самцы заметно крупнее самок, более ярко окрашены, иногда имеют более громкий голос и сложную песню. У других видов птиц он выражен только в размерах: самцы несколько крупнее самок. Однако в тех немногих случаях, когда заботу о потомстве несут только самцы, самки крупнее самцов (у трехперсток, куликов-плавунчиков, некоторых видов кукушек). Правда, у дневных хищников и сов основная забота о потомстве лежит на самках и тем не менее они крупнее самцов. Связано это с тем, что в первое время жизни птенцов самка главным образом находится у гнезда, а мелкий корм птенцам в это время приносит самец.
Половые различия в окраске характерны в отдельных случаях не только для оперения, но и для других частей тела — клюва, радужины, голых частей кожи, языка. Иногда половые различия выражены в наличии у одного пола (обычно у самцов) выростов и придатков кожи на голове (у куриных), в присутствии шпор у самцов (у фазановых), в развитии характерных перьев — хохлов, длинных рулевых перьев (у фазанов и др.), в устройстве голосового аппарата (в основном у утиных и певчих воробьиных), в пропорциях и размерах отдельных частей тела (клюв часто крупнее у самца, таз относительно шире у самок) и т. д.
Половой диморфизм у обыкновенной гаги (самец — вверху, самка — внизу)
Самец турухтана в брачном наряде и самка
Половой диморфизм проявляется обычно у птиц, достигших половой зрелости, и лишь изредка — в первом весеннем наряде. Особенно ярко он выражен в брачный период.
Брачный наряд — частный случай полового диморфизма. Характеризуется он, как правило, яркими красками и свойствен многим птицам. Проявляется обычно к началу размножения (в брачный период). У одних видов этот наряд возникает после частичной линьки в виде ярко окрашенного оперения (у уток), у вторых — бледные перья на некоторых частях тела к весне стираются и из-под них выступают яркие участки оперения (у вьюрков, чеканов, каменок), у третьих к весне появляются ярко окрашенные выросты: красные брови (у куриных), выросты у основания клюва (у поганок) и т. д. У многих видов, имеющих две линьки в году, половой диморфизм проявляется только в брачном наряде.
Половой диморфизм (в том числе и брачный наряд) играют важную роль в нормальном течении полового цикла. Прежде всего внешние различия между полами облегчают опознание и нахождение брачного партнера. Эти различия оказывают влияние также и на поведение, а вместе с тем и на деятельность половых желез партнера. Эксперименты с полевым воробьем показали, что удлинение светового дня дает лишь небольшую стимуляцию яичников. Если самка сидит в гнезде без присутствия рядом самца, то эта стимуляция скоро совсем исчезает. Следовательно, половой цикл птиц начинается под влиянием удлинения светового дня, но чтобы овогенез закончился яйцекладкой, необходимо воздействие на самку новых внешних раздражителей — наличие самца и гнезда. Половой диморфизм играет важную роль в половом отборе и особенно в той его форме, которая выражается в активном выборе самцов самками.
Отложенное яйцо имеет плотную наружную оболочку — известковую скорлупу, прикрытую тонкой кутикулярной надскорлуповой оболочкой, предохраняющей яйцо от проникновения в него через поры в скорлупе различных микроорганизмов. Под скорлупой находятся две тонкие пергаментообразные подскорлуповые оболочки, обволакивающие белок. На тупом конце яйца подскорлуповые оболочки расслаиваются, образуя воздушную камеру. Далее располагается толстая белковая оболочка, прикрывающая шаровидный желток. На анимальном полюсе желтка находится зародышевый диск. От внутренней подскорлуповой оболочки к желтку идут жгуты плотного белка — халазы. Свободно поворачивающийся на халазах желток при любом положении яйца обеспечивает зародышевому диску всегда местоположение наверху. Все оболочки формируются при прохождении яйца по яйцеводу.
Желток содержит основной запас питательных веществ, идущих на формирование тканей зародыша, на обеспечение его основных энергетических затрат и частично — потребности в воде. Белковая оболочка — основной источник необходимой для зародыша воды и лишь отчасти добавочный резерв энергетических веществ.
Количество желтка по отношению к белку у птиц очень различно: у вертишейки и баклана оно составляет 15%, у некоторых уток — 50%, у птенцовых птиц — (воробьиных, голубей) — 20%, у выводковых (кур, уток) — 35%. У птенцовых (например, бакланов и дятлов) весь желток к моменту выхода птенцов из яйца расходуется полностью, а у выводковых (например, лебедей и поганок) почти треть желтка остается в полости брюха вылупившихся птенцов как запас пищи для первых дней жизни, когда они еще не могут обеспечить себя кормом. Жир желтка необходим им также и для терморегуляции при похолодании и других неблагоприятных условиях.
Период времени между откладыванием отдельных яиц неодинаков: у большинства птиц он составляет 24 часа, у крупных птиц — 72 часа, у наиболее крупных среди них (у бородача) — 120 часов.
Размеры яиц у разных видов сильно колеблются не только абсолютно, но и относительно величины самой птицы. Как правило, мелкие птицы откладывают относительно крупные яйца. У птенцовых птиц яйца мельче, чем у выводковых. У последних птенцы появляются на свет более развитыми. В крупных кладках яйца относительно мельче, чем в мелких. Минимальные размеры яиц характерны для кукушек. Так, наша обыкновенная кукушка имеет массу примерно такую же, как и бекас (т. е. около 100 г), но масса яйца у бекаса в среднем составляет 17 г, а у кукушки — всего лишь 3 г. Мелкий размер яиц у кукушки обусловлен приспособлением к гнездовому паразитизму: свои яйца она откладывает в гнезда мелких воробьиных птиц.
Наибольшие размеры имело яйцо не столь давно вымершего крупного мадагаскарского эпиорниса. Его масса составляла 10 кг 460 г, длина 340 мм, ширина 245 мм, масса скорлупы достигала 3 кг 846 г.
У разных видов варьирует соотношение массы всей кладки яиц к массе тела. У большой поганки (с массой тела около 1 кг) вся кладка из 4 яиц составляет 12-14% массы тела; у полярной гагары (с массой 4 кг) кладка из 2 яиц равна 12-13% общей массы самки; у кулика-турухтана (масса 100 г) кладка из 4 яиц составляет 88% массы птицы. У некоторых птиц масса кладки даже превосходит массу самой самки. Так, у обыкновенного погоныша масса кладки из 12 яиц равна 125% массы самки, у кулика-перевозчика (в кладке 4 яйца) — 117%, у королька (в кладке 11 яиц) — 120%, у утки-гоголя — 110%; у утки рыжей савки, имеющей массу примерно 0,5 кг, масса ее средней кладки из 9 яиц равна почти 1 кг, а крупной — из 14-15 яиц достигает 1,5 кг (Питерсон, 1973).
Приведенные цифры — показатель того, как много органического вещества и энергии в некоторых случаях расходуется организмом птицы при откладывании яиц.
Форма яиц — чаще овальная, но имеется ряд модификаций.
Выделяют пять типов форм яиц: равномерно эллиптические по обоим концам — у козодоев, колибри, рябков; равномерно эллиптические с двумя заостренными концами — у казуаров, нанду; почти круглые — у сов (кроме сипухи), щурок, зимородков; эллиптические с одним тупым концом и заостренным другим — у большинства птиц отряда воробьиных, куриных, дневных хищников и др.; конические, грушевидные — у куликов, чистиков.
Форма яиц и их размеры обусловлены объемом и формой яйцепроводящих путей. Птицы с узким тазом имеют только узкие яйца.
Окраска яиц соответствует отложению пигментов в различных слоях скорлупы при прохождении яйца через особый отдел яйцевода.
По окраске яйца можно разбить на три группы: неокрашенные, одноцветно окрашенные, пестрые.
Неокрашенные яйца свойственны большинству голубей и непаразитирующим кукушкам, а также видам, гнездящимся в дуплах и других закрытых местах. У ряда этих видов на время отсутствия насиживающей птицы на гнезде яйца прикрываются пухом или растительной ветошью.
Одноцветные яйца бывают окрашены в желтый (у голубей), черный (у некоторых воробьиных), но чаще — в голубоватый и зеленоватый цвета с разными оттенками (у уток и др.).
Пятнистая окраска имеет наибольшее распространение; у открыто гнездящихся птиц она хорошо гармонирует с окружающими предметами и выполняет функцию маскировки.
Окраска яиц в пределах вида в общем однотипна, но подвержена индивидуальным вариациям. Одна и та же самка кладет весьма однообразные яйца, хотя в природе нет двух совершенно одинаковых яиц.
В окраске яиц довольно четко выражена географическая изменчивость, особенно у птиц с яйцами пестрой окраски. Изменчивость эта ярче проявляется у птиц со слабыми индивидуальными колебаниями в окраске и размерах яиц.
С наступлением весны в жизни птиц появляются большие изменения. Дальние мигранты покидают зимовки и возвращаются на родину; кочующие приближаются к местам гнездования. В этот период происходит рассеивание зимних стай, занятие гнездовых территорий, разбивка на пары и закрепление за каждой парой гнездового участка, на котором будет располагаться гнездо и на котором большинство гнездящихся птиц будет вести оседлый образ жизни в течение всего периода размножения.
Образование пар у молодых гусей и лебедей, у молодых и старых крякв происходит уже во время осеннего пролета и на зимовках; у большинства других уток — на зимовках и весеннем пролете. Поэтому на места гнездования они прилетают парами. У большинства же птиц формирование пар происходит на местах гнездования. У многих голенастых, воробьиных и других птиц самцы прилетают раньше самок, занимают гнездовые участки, охраняют их и издают брачные крики, совершают своеобразные полеты. Прилетающих позднее самок привлекает брачное поведение самцов, и они оседают на приглянувшемся им участке.
Токующие крачки
Поведение птиц в брачный период резко меняется. В это время широко распространяются «брачные игры» и токование. Самцы принимают особые, издали бросающиеся в глаза позы, издают своеобразные крики. У некоторых птиц наблюдается групповое токование.
Групповое токование характерно для некоторых полигамных видов — глухарей, тетеревов, турухтанов и др. В определенном, специфическом для каждого вида месте обычно собирается группа самцов (от нескольких особей до нескольких десятков). Каждый самец совершает своеобразные телодвижения, принимает различные позы и вступает в драку с другими самцами. Некоторые при этом издают особые громкие, издалека слышимые звуки (глухарь, тетерев и др.), привлекающие самок, которые держатся на окраине токовища. Турнирные стычки и драки, на вид иногда ожесточенные, никогда не сопровождаются телесными повреждениями, они носят скорее демонстративный характер. Групповой ток делает самцов более заметными и поэтому облегчает встречу с самками; спаривание обычно происходит на периферии токовища. Одиночное токование свойственно моногамным видам. Формы токового поведения у этих птиц весьма разнообразны.
Воздушные игры и брачные полеты характерны для ряда видов. У дневных хищных птиц брачные полеты выражаются в том, что самец и самка взмывают высоко в воздух, падают вниз, преследуют друг друга, издавая при этом характерные крики. Брачным полетом является хорошо знакомая охотникам тяга вальдшнепа, весеннее «блеяние» и полет бекасов. Особенно часто токовые полеты наблюдаются у птиц, обитающих на опушках леса и открытых пространствах: у лесного конька, серой и ястребиной славок, варакушки, камышевки-барсучка, белой куропатки и др. В схеме эти полеты выглядят так: самец взлетает по крутой траектории вверх, а затем по отлогой опускается вниз. Полет обычно сопровождается своеобразными звуками.
Схема токового полета лесного конька
Позы «ухаживания» свойственны всем птицам. Характер поз у разных видов весьма разнообразен: приседания, поклоны, вытягивание и поворот шеи, своеобразные движения крыльев и хвоста и т. д. Для каждого вида свойствен определенный набор телодвижений, свой «ритуал», совершаемый самцом перед самкой. При этом самец старается выставить напоказ наиболее ярко окрашенные участки оперения, которые по способу употребления напоминают наши флаги, светофоры, маяки. У некоторых беззащитных птиц с покровительственной окраской яркие пятна обычно скрыты и становятся видными лишь в тот момент, когда это необходимо. Например, зарянка окрашена весьма скромно, но когда самец настроен враждебно, он распускает коричнево-красное оперение на груди, адресуя этот угрожающий сигнал своему противнику.
Позы токования у чомги
Звуки и песни — широко распространенная форма брачного поведения. К этому типу сигналов относятся издаваемые некоторыми птицами механические звуки — барабанная трель дятлов, громкое щелканье клювом аистов и др.
Пение особой силы и разнообразия достигает у воробьиных птиц. Регулярное пение самцов может продолжаться в течение всего гнездового периода и даже после вылета птенцов из гнезда. Это связано с растянутостью сроков размножения у разных пар и особенно у видов, имеющих два выводка в сезон.
Для каждого вида птиц характерно определенное, отличающееся от других, даже близких видов, брачное поведение — голос, позы и т. д. Это дает основание считать, что оно служит сигналом для других особей того же вида: усиливает возбуждение токующей птицы и одновременно привлекает и возбуждает брачного партнера. Именно в половом отборе и синхронизации половой активности партнеров и заключается в первую очередь биологическое значение брачных церемоний у птиц. Дело в том, что половой цикл у представителей разных полов начинается не одновременно: у самцов раньше, чем у самок. В связи с этим необходимо воздействие различных сменяющихся раздражителей. Начало развития семенников у самцов вызывается условиями освещения, увеличением продолжительности световой части суток (по крайней мере, у большинства видов умеренной и северной полос). Эти условия, но в меньшей степени, влияют и на самок, у которых развитие яичника наступает позднее, чем семенников у самцов, и, кроме световых условий, стимулируется брачным поведением самца (брачные игры, пение и т. д.). В это время от организма еще не требуется больших затрат энергии.
Но позднее, в период спаривания, когда активность самцов достигает максимума, светового фактора для осуществления размножения уже недостаточно. Половой цикл становится возможным лишь при благоприятном состоянии энергетического баланса организма, т. е. при определенных температурных и кормовых условиях. Известны случаи, когда внезапное ухудшение погоды вызывает не только прекращение полового цикла самцов, но и возвращение их половой системы к состоянию покоя. У самок в период яйцекладки затраты организма очень велики и могут быть обеспечены лишь при благоприятных условиях. В опытах удается прервать половой цикл самок путем понижения температуры, ухудшения питания и т. д. Для осуществления яйцекладки необходим сложный комплекс условий: определенное состояние организма, такие внешние раздражители, как поведение партнера, присутствие гнезда и т. п., а также благоприятная температура и высококачественное питание (в частности, белковое и минеральное — последнее для образования скорлупы).
Таким образом, брачное поведение птиц имеет важное и многообразное значение. Оно облегчает встречу самцов и самок, помогает формированию пары у моногамов, способствует синхронизации половой активности партнеров и популяции в целом, подготавливает их к спариванию и гнездостроению. Одновременно у всех моногамов брачное поведение служит сигналом занятости гнездового участка: элементы брачного поведения используются при его маркировке и защите.
Для образования пар существенное значение имеет соотношение полов в природе. У разных видов птиц перед началом размножения оно близко 1:1, т. е. число самцов и самок примерно одинаково. Лишь у немногих видов число самцов в природе превышает в несколько раз число самок. Для этих видов характерна палеандрия, когда самка откладывает несколько кладок, которые насиживают самцы: они же водят и выводки. Полиандрия установлена у якан, трехперсток, некоторых тинаму. Лишь у немногих видов, наоборот, наблюдается преобладание самок. В этих случаях возникает явление полигамии, при котором строят гнезда и насиживают только самки.
Взаимоотношение партнеров у преобладающего большинства остальных птиц можно свести к двум типам: моногамии и полигамии. У некоторых, преимущественно крупных птиц, пары сохраняются в течение длительного времени. При этом у гусей, лебедей, журавлей самец и самка держатся вместе в течение круглого года, а у дневных хищников, некоторых сов, аистов, крупных чаек, после размножения пара распадается, но перед следующим размножением вновь восстанавливается, так как, благодаря хорошо развитому гнездовому консерватизму, оба партнера возвращаются на старый гнездовий участок.
Большинство моногамов образуют пары только на сезон размножения. При повторном размножении в тот же сезон часть пар сохраняется, другие формируются заново (большая синица, воробьи и др.).
Взаимоотношения партнеров у моногамных видов весьма различны. Эти различия основаны на разной степени участия самца в постройке гнезда, насиживании яиц, выкармливании птенцов. Как правило, основная забота в осуществлении этих процессов лежит на самке. В редких случаях сооружает гнездо только самец (кулик-перевозчик, сорокопут-жулан). У некоторых видов самец участвует в выведении потомства наравне с самкой (голенастые, трубконосые, чайки, городские ласточки и др.). Но много и таких видов, у которых самец только частично и в разных размерах принимает участие в постройке гнезда, насиживании и выкармливании птенцов (пеликаны, журавли, многие воробьиные). Есть немало видов, у которых самец регулярно кормит насиживающую самку (стрижи, удоды, клесты, иволги и др.).
У некоторых типичных моногамов изредка встречается бигамия: на участке самца поселяются две самки. В некоторых случаях самец помогает в насиживании и выкармливании птенцов обоим самкам, но чаще — одной.
У некоторых видов пары сохраняются только на период спаривания и яйцекладки, после чего они распадаются, а дальнейшая забота о потомстве падает или только на самку (многие утки, беседковые птицы и др.), или только на самца (некоторые тинаму, трехперстки, яканы, кулики-плавунчики и др.).
Полигамы — птицы, не образующие пар даже на короткий срок: самка может спариваться с разными самцами. Постройка гнезда, насиживание и забота о потомстве ложатся только на самку. К полигамам относятся большинство курообразных, дрофы, некоторые кулики (турухтан и др.), почти все колибри, большинство райских птиц и др.
Практически у всех птиц в период размножения хорошо выражена территориальность: привязанность к гнездовой территории и ее защита от вторжения особей своего, а иногда и других видов.
Строгая оседлость птиц в период размножения возможна только при условии выбора такой гнездовой территории, на которой есть все необходимое для размножения: гнездилище, достаточное количество пищи (для взрослых и птенцов), надежные защитные условия, благоприятный микроклимат (температурный режим, влажность, освещенность) и др. Комплекс всех этих условий каждый вид птиц находит в том специфичном для себя гнездовом биотопе, в пределах которого выбирается гнездовый участок. Помимо всего прочего, эти условия оказывают влияние на нормальный ход физиологических процессов в организме в период размножения. Будучи источником внутренних (пища), а также внешних раздражителей (свет, температура, вид гнездилищ и привычной обстановки), комплекс условий стимулирует физиологическую подготовку организма и обеспечивает осуществление процесса размножения. Этот процесс протекает нормально только в том случае, если на гнездовой территории имеются все необходимые условия. При отсутствии хотя бы части из них (гнездилища, защитных условий и т. д.) гнездовая территория теряет стимулирующее значение и такую территорию птицы не заселяют. Подтверждением сказанному являются довольно частые случаи, когда не нашедшие благоприятных гнездовых участков половозрелые особи остаются холостыми.
По характеру распределения пар на гнездовой территории и по удаленности гнезд друг от друга всех птиц обычно разделяют на две группы: колониальные и одиночно гнездящиеся.
Из всех гнездящихся на территории бывшего СССР птиц примерно 1/6 часть гнездится колониально и 5/6 — одиночно. Каждая группа характеризуется своими особенностями взаимоотношений между соседними парами.
Колониальными называют птиц, гнезда которых располагаются близко одно к другому (чаще от нескольких сантиметров до нескольких метров), образуя гнездовые колонии. Из всех живущих в бывшем СССР колониальных видов 2/3 относится к водным и водно-болотным и только 1/3 — к сухопутным. В состав первой группы входят представители чистиковых, чайковых, веслоногих, аистообразных, поганок и др., в состав второй — ласточковых, ткачиковых, врановых, длиннокрылых и др.
Величина колоний у разных видов разнообразна. У морских птиц она достигает десятков и сотен тысяч гнезд, у обитателей пресных водоемов — тысяч, редко десятков тысяч, у сухопутных — обычно десятков и сотен гнезд. Эти различия связаны с неодинаковым количеством пищи и с разной обеспеченностью удобными гнездилищами.
Колониальное гнездование возникло у тех видов птиц, у которых имеет место спорадичное размещение в местах с богатой кормовой базой. Например, птичьи базары кайр существуют там, где благодаря оптимальному гидрологическому режиму формируется богатая биогенами зона, способствующая развитию планктона и нектона, и в первую очередь рыбы.
Самая крупная в мире колония бакланов и олушей, насчитывающая 10 млн. птиц, расположена на побережье Перу, где к самому берегу подходит холодное Перуанское течение, изобилующее анчоусами, которыми питаются птицы. Плотность в колонии достигает 4 гнезд на 1 кв. м. Благодаря богатой фосфором и азотом пищи помет птиц — гуано — лучшее из естественных удобрений в мире. Птицы на этом побережье откладывают за 100 лет слой гуано примерно в 15 см толщиной. Его залежи там достигают 50 м. Это ценное удобрение издавна используется в сельском хозяйстве, но особенно интенсивные разработки ведутся в настоящее время.
Существенную роль в возникновении колониального гнездования у птиц играет также самозащита. Хищнику трудно приблизиться к гнездам незамеченным, так как в колонии всегда находятся птицы. Кроме того, даже крупные хищники не могут противостоять организованному массовому нападению со стороны обитателей гнездовой колонии и быстро удаляются за ее пределы. Коллективный отпор врагу обитателей гнездовых колоний можно наблюдать довольно часто даже у мелких воробьиных птиц. Скворцы, например, по первому сигналу тревоги быстро собираются целой группой и с отчаянными криками прогоняют прилетевшую к скворечнику ворону. Деревенские ласточки с пронзительными воинственными криками успешно преследуют появившуюся у сарая, под крышей которого расположены их гнезда, кошку, не выдерживающую нападения пикирующих на нее птиц и моментально убегающую.
К защите колониальных видов прибегают и некоторые одиноко гнездящиеся птицы. Так, на островах Балтийского моря около колоний полярной крачки нередко устраивают свои гнезда хохлатая чернеть, черношейная поганка, камнешарка. У колоний серебристых чаек встречаются гнезда обыкновенной гаги. О защитной роли гнездовых колоний можно судить по следующему примеру. В одной местности хищники разорили почти половину (43%) гнезд обыкновенной гаги, расположенных вне колонии, а в колонии — лишь 13% (Лэк, 1957).
У ряда видов птиц колониальность могла возникнуть и вследствие недостатка подходящих мест для постройки гнезд. Примером таких видов может служить береговая ласточка, размещающая свои гнездовые норы на дефицитных береговых обрывах, карьерах и т. д.
Участок «птичьего базара» на о.Новая Земля
Из-за концентрации большого числа особей в одном месте птицам нередко приходится совершать полеты за кормом на значительное расстояние от гнездовой колонии. Дальность таких полетов у колониальных птиц гораздо большая, чем у большинства одиночно гнездящихся. Розовые скворцы в период выкармливания птенцов улетают за кормом на расстояние 5-10 км от гнезда, чайки — на 20-30 км, альбатросы — даже на сотни километров, в то время как одиночно гнездящиеся птицы обычно собирают корм поблизости от гнезда. Большинство колониальных птиц являются хорошими летунами, например чайки, трубконосые, длиннокрылые, из воробьиных — ласточки и др. Исключение составляют виды, имеющие вблизи от колоний действительно неистощимые запасы корма (чистиковые или же гнездящиеся мелкими группами воробьи, коноплянки и др.).
Одной из особенностей колониальных птиц, обеспечивающей успешное выкармливание птенцов в условиях некоторой отдаленности гнезд от кормовой базы, является способность приносить птенцам корм к гнезду сразу большими порциями. Птицы приспособились при сборе корма сначала его заглатывать, а прилетев к гнезду, отрыгивать и давать птенцам. Так поступают чайки, бакланы и др. Птицы, не проглатывающие корм, набирают в клюв обычно гораздо большую его порцию, чем птицы, отыскивающие пищу поблизости от гнезда. Благодаря этой особенности сокращается число полетов колониальных птиц за кормом.
К одиночно гнездящимся относятся птицы, располагающие свои гнезда на значительном расстоянии одно от другого. При этом расстояние между соседними гнездами у разных видов весьма различно и может колебаться от нескольких десятков метров (кулики, мелкие воробьиные) до нескольких километров (крупные хищники). В отличие от колониальных птиц соседние пары здесь не связаны между собой и ведут более или менее изолированный образ жизни. К этой группе принадлежит абсолютное большинство птиц.
Главное преимущество одиночно гнездящихся птиц состоит в том, что хищникам труднее обнаружить редкие и обычно хорошо замаскированные гнезда, чем колониальные. Кроме того, для некоторых птиц одиночное гнездование связано с преимуществом поиска корма в одиночку.
У некоторых видов наблюдается промежуточный тип гнездования, так называемый групповой, при котором гнезда располагаются дальше друг от друга, чем в колонии (от нескольких метров до десятков метров), и ближе, чем у одиночно гнездящихся. К таким видам относятся дрозды-рябинники, скворцы и др. Корм эти птицы собирают за пределами охраняемой территории. При приближении хищника в такому гнездовью на него нападают все члены группы.
Привязанность тип к местам гнездования (гнездовый консерватизм и дисперсия). Вопрос о гнездовом консерватизме птиц до последнего времени остается в известной мере дискуссионным. Накопленные орнитологами данные о территориальном поведении птиц достаточно противоречивы. С одной стороны, имеется много фактов, свидетельствующих о большом постоянстве мест гнездования птиц, об их способности ежегодно возвращаться на свое место с зимовок. На основании этого многие орнитологи стали считать, что гнездовый консерватизм — универсальное явление, свойственное, за редким исключением, всем птицам. С другой стороны, накопилось немало данных, показывающих обратную картину: смену значительной частью птиц мест гнездования вплоть до выселения в другие географические области. Учитывая это, ряд орнитологов выступают против универсальности гнездового консерватизма.
Вопрос о степени привязанности птиц к своим постоянным местам гнездования имеет в современной орнитологии важное значение. От правильного его решения зависит объективность наших представлений о природе популяций птиц, а в конечном итоге — о ходе у них эволюционного процесса.
На основании изучения экологии отдельных видов, и особенно кольцевания, сторонники гнездового консерватизма пришли к заключению, что не только старые птицы из года в год сохраняют за собой раз уже занятый гнездовой участок, но и молодые птицы (первогодки) гнездятся преимущественно в непосредственной близости от того места, где они вывелись. По их убеждению, правило регулярного возврата на родину почти в одинаковой мере применимо как к старым, так и к молодым птицам. При этом «родину» понимали достаточно узко — как территорию лесного массива, лесопарка, долины и т. п. Все случаи нахождения окольцованных птиц гнездящимися вдали от мест их рождения стали расценивать как исключение, а особей, не возвратившихся на родину, считать в основном погибшими. В итоге возникло представление о чрезвычайно высоком проценте гибели птиц на первом году их жизни (90-95%).
Биологический смысл строгой привязанности к постоянным местам гнездования заключается в том, что местные «микропопуляции» лучше приспособлены к конкретным местным условиям жизни, ибо рефлексы и навыки, облегчающие им существование в этих условиях, легче всего создаются на первом году жизни.
Местная популяция из года в год населяет определенную территорию и пополняется главным образом за счет своих потомков (Исаков, 1954). Таким образом, в понятие «элементарной» или «микропопуляции» вкладывается определенный генетический смысл, предполагающий большую изоляцию от других популяций.
Наряду с этим за последнее время накоплено немало прямых и косвенных доказательств того, что помимо консервативной стороны поведения птицам свойственна и значительная подвижность территориальных связей в пределах гнездовой области (дисперсия). Стало очевидным, что у птиц существует явление расселения и постоянного довольно широкого генетического обмена между группами особей, населяющих соседние районы (Мальчевский, 1959). Наблюдения показывают, что расселение, пожалуй, не менее широко распространенное в природе явление, чем гнездовой консерватизм. Весной и в начале лета расселение птиц можно наблюдать ежегодно. Оно становится особенно заметным при изучении процесса заселения птицами биотопов, вновь возникающих в результате хозяйственной деятельности человека (полезащитные лесные полосы, искусственные водохранилища и т. д.), а также при анализе большинства достаточно многочисленных случаев освоения птицами новых территорий за пределами гнездового ареала.
К этой же категории явлений следует отнести хорошо известные факты так называемой «абмиграции» уток, у которых формирующиеся на зимовках пары нередко складываются из партнеров, прилетевших из разных, весьма отдаленных друг от друга географических областей; в результате один из партнеров улетает гнездиться в новую для себя область. Происходящий в природе процесс перемещения особей в гнездовой области выявляется также при многолетних стационарных исследованиях с применением метода массового кольцевания птенцов. Этим не заканчивается перечень примеров достаточно высокой у птиц территориальной подвижности, хотя явление расселения — наименее изученная сторона их биологии.
В работах последних десятилетий показано, что гнездовый консерватизм характерен преимущественно для оседлых, удачно размножавшихся и некоторой части молодых птиц. Возвращаясь на старые места гнездования, они оказываются в более выгодном положении, так как могут использовать здесь преимущества опыта в привычных для них условиях. Стремление к поиску новых мест, расселение свойственно преимущественно молодым особям. В первую очередь за счет них расширяется ареал, заселяются новые биотопы, происходит перемещение населения соседних «микропопуляций».
Степень выраженности у разных видов и количественные отношения явлений территориального консерватизма и дисперсии в природе остаются еще недостаточно изученными. Тем не менее накопившиеся к настоящему времени фактические данные дают основание признать «права и гражданство» не только за гнездовым консерватизмом, но и за дисперсией.
Таким образом, расселение особей в пределах гнездовой области не менее характерная черта биологии птиц, чем тяготение к постоянным местам гнездования. По биологическому смыслу эти оба явления противоположны. Консерватизм, свойственный в основном старым особям, сохраняет эволюционные завоевания вида. Подвижность (дисперсия), выражающаяся главным образом в расселении молодых птиц, обусловливает возможность новых завоеваний. Препятствуя изоляции и осуществляя панмиксию, дисперсия способствует повышению общего уровня экологической пластичности особей и всей организации вида на широких пространствах. Равновесие двух сторон обеспечивает стабильное существование вида (Мальчевский, 1977).
На определенной стадии развития полового цикла птицы приступают к постройке гнезда. Гнездостроение — особенность, характерная для птиц, появилась впервые среди позвоночных животных. Так называемые «гнезда» у некоторых представителей низших классов позвоночных, служащие главным образом для охраны яиц, — явление, принципиально отличное от гнезд птиц. Значение птичьих гнезд более разнообразно и касается не только охраны яиц, но и развития зародышей (эмбрионального и постэмбрионального).
Понятие «гнездо» для некоторых птиц в известной мере условно, так как не все они строят себе настоящие гнезда.
Прямо на голый карниз кладет свое единственное яйцо обитатель птичьих базаров кайра.
Не делает какого-либо подобия гнезда козодой, помещая два яйца на естественную лесную подстилку. Не строят гнезда и совы — они несут яйца прямо на землю или в готовое дупло. На такие гнезда птицы совершенно не затрачивают ни времени, ни усилий. Но подобных птиц мало. Преобладающее большинство птиц имеют гнезда, на сооружение которых затрачиваются специальные усилия и время.
Настоящими следует считать также гнезда, постройка которых сводится к расчистке птицами лишь небольшого углубления в почве (глухарь, рябчик и др.). Однако было бы неправильно считать, что у кайры, козодоя и других птиц, откладывающих яйца на естественный грунт, нет гнезда. Гнездом обычно принято считать то место, на которое отложены яйца и на котором происходит их насиживание и выкармливание птенцов. Будет ли это место естественным субстратом или же специальным сооружением птицы, значение его для процесса размножения остается тем же.
Есть, кроме того, птицы, которые сами гнезда не строят, а используют гнезда других птиц. Так, соколы и некоторые другие дневные хищники занимают гнезда вороны, грача, канюков, сороки и др.
Так или иначе, но гнезда имеют все птицы. Исключения редки и относятся к видам, обладающим гнездовым паразитизмом. Эти виды своих гнезд не имеют и яйца подкладывают в гнезда других птиц.
Гнезда у птиц выполняют разнообразные и очень важные функции:
- гнездо предохраняет яйца от раскатывания и удерживает их в компактной кучке, благодаря чему вся кладка умещается под телом насиживающей птицы и прогревается;
- у птенцовых птиц гнездо служит местом нахождения птенцов в период их выкармливания до их вылета;
- гнездо способствует созданию оптимального для развития яиц и птенцов температурного режима, предохраняя их от ветра, дождя, сырости, холода и других неблагоприятных условий;
- гнездо играет большую роль в защите яиц, птенцов и насиживающей птицы от врагов, что достигается маскировкой гнезда и расположением его в недоступных для врагов местах.
Рассмотрим каждую из этих функций в отдельности.
1. Удержание яиц в компактной кучке особенно важно для видов с обильной кладкой, что обеспечивает возможность удерживать ее под наседкой и осуществлять нормальную инкубацию.
Глубина гнезд у разных видов весьма различна, но достаточна для того, чтобы яйца полностью помещались в гнезде. Интересное и парадоксальное исключение относится к упоминавшейся выше кайре. Свое единственное яйцо кайры кладут на уступы голых скал без какой-либо подстилки и углубления. Яйцо легко умещается под телом птицы, и проблема предохранения яиц от раскатывания здесь как-будто отпадает. Но отсутствие углубления вызывает другую опасность: при малейшем неосторожном движении птицы, например при поспешном взлете с гнезда, яйцо легко может скатиться с узкого карниза скалы и разбиться. И действительно, яйца кайр иногда разбиваются, падая от толчков птиц и порывов ветра. Но число таких случаев не так велико, как этого можно было бы ожидать, благодаря своеобразной грушевидной форме яйца — тупого с одного конца и острого — с другого. При толчке яйцо не катится, а вращается вокруг острого конца на одном месте, предотвращая таким образом падение с гнездового карниза. Падение яиц можно наблюдать чаще в начале периода размножения, в конце же такая гибель яиц почти полностью прекращается. Объясняется это теми изменениями, которые происходят в яйце в процессе насиживания. В начале насиживания центр тяжести яйца, вследствие незначительных размеров воздушной камеры, находится ближе к тупому концу. По мере развития зародыша воздушная камера в яйце постепенно увеличивается, и центр тяжести перемещается в сторону острого конца. Благодаря этому по мере насиживания радиус окружности, описываемой яйцом при толчке, а следовательно и вероятность его падения с карниза, уменьшается. Повышение устойчивости яйца в конце насиживания имеет большой биологический смысл, так как по мере насиживания возможность возобновления птицами пропавших кладок резко снижается.
Птицы, имеющие средние и крупные кладки, как, например, утки, тетерева, куропатки и многие другие, яйца размещают в гнезде не в один, а в два ряда. В таких кладках при насиживании не все яйца прогреваются одинаково: верхние лучше, нижние — хуже. Казалось бы, вследствие этого и развитие зародышей в яйцах должно проходить неравномерно, а птенцы выклевываться неодновременно. Однако у птиц, приступающих к непрерывному насиживанию по окончании всей кладки, этого не наблюдается. Даже в гнездах с кладкой 15-16 яиц, например у тетерева и белой куропатки, появление птенцов происходит, как правило, в течение одних лишь суток.
Гнездо белой куропатки
Обусловлено это тем, что птицы в период насиживания систематически перемещают яйца в гнезде из нижнего ряда в верхний, с краев кладки в центр, обеспечивая тем самым равномерное прогревание всей кладки. Таким образом, у птиц с крупной кладкой в гнезде, где яйца находятся в компактной кучке, создаются известные трудности для равномерного прогревания яиц. Эти трудности устраняются путем систематического перемещения яиц, производимого насиживающей птицей.
2. Использование гнезда как места нахождения птенцов в период выкармливания родителями свойственно только птенцовым птицам. В связи с этим относительные размеры гнезд у птенцовых, как правило, крупнее, чем у выводковых. В связи с относительно небольшой величиной гнезд обильные кладки выводковых птиц (рябчиков, тетерева, куропаток и др.) обычно полностью заполняют гнездо. Вышедшие из этих яиц птенцы через несколько часов (как только обсохнут) покидают гнездо. Выводковые птицы используют гнездо только для насиживания яиц.
У птенцовых птиц гнездо глубокое, вместимость его больше требуемой для размещения яиц. Вылупившиеся птенцы находятся в гнезде до тех пор, пока не приобретут известную самостоятельность. Гнездо, таким образом, служит не только для размещения яиц, но и для выращивания птенцов.
Однако у разных биологических групп птенцовых птиц относительная величина гнезд (точнее, вместимость) неодинаковая. Так, у птиц, гнездящихся на земле, они более мелкие, чем у видов, располагающих гнезда на деревьях. Эта разница связана с тем, что подросшие птенцы гнездящихся на земле птиц обычно покидают гнездо, еще не умея летать, чего не могут сделать птенцы из гнезд, расположенных на деревьях.
3. В гнезде поддерживается оптимальный для развития яиц и птенцов температурный режим. Это свойственно большинству птиц и имеет большое значение для успешного воспроизведения потомства. Свои гнезда птицы почти всегда устраивают на сухой почве и из сухого строительного материала. Правда, деревенская и городская ласточки лепят гнезда из грязи и глины, смешивая их с травинками, фламинго — из ила. Но эти сооружения заселяются только после их просыхания. К тому же внутри они обычно имеют подстилку из сухого материала.
В зависимости от влажности среды толщина подстилки, дна и стенок самого гнезда бывает различной. В этом легко убедиться, просматривая серию гнезд лесных коньков, дроздов-белобровиков и других гнездящихся на земле птиц. Чем сырее почва, тем толще стенки и особенно дно гнезда, и наоборот. Особенно наглядны в этом отношении гнезда озерных чаек, размещаемые на плавнях заболачиваемых озер. В тех случаях, когда гнездо чайки сделано на сухой почве, толщина его дна составляет 2-4 см. Но чем сырее место, тем основание гнезда плотнее и дно толще: на ровной сырой почве плавней толщина его достигает 12-15 см. Сухой материал, толстое дно и стенки гнезда предохраняют яйца и птенцов от сырости, создают более устойчивую температуру в гнезде, что очень важно для нормального насиживания, а также для развития птенцов.
Гнездо обыкновенной чайки на сухом и сыром месте
4. Велико значение гнезд в охране яиц и птенцов от врагов. Даже у взрослых птиц много врагов, а их хрупкие яйца и слабые беспомощные птенцы служат лакомой добычей для многих животных. Не случайно, что большое число погибает в первые дни, недели и месяцы их жизни.
Защита гнезд осуществляется птицами разнообразными способами. Одни птицы вьют гнезда в недоступных для многих врагов местах: на высоких деревьях (дневные хищники, цапли, зяблики, дрозды, голуби, грачи), на скалах (кайры, чистики, некоторые чайки), на высоких зданиях (стрижи, ласточки), в дуплах (дятлы, поползни, некоторые синицы), в земляных норах (береговая ласточка, зимородок) и пр.
Другие птицы хотя и устраивают гнезда на земле, на низких кустарниках и в иных доступных для своих врагов местах, но они настолько хорошо маскируются, что практически обнаружить врагам их трудно. Особенно большую роль в маскировке гнезда играет его наружная отделка. Для нее птицы инстинктивно выбирают такой материал, который наиболее хорошо гармонирует с окружающей обстановкой и делает гнездо незаметным. Важна для маскировки также покровительственная окраска яиц и самих насиживающих птиц.
Гнездо малого зуйка Белая куропатка на гнезде
У дуплогнездников и других закрыто гнездящихся птиц, у которых кладка яиц спрятана от посторонних взоров в дупла, земляные норы и иные закрытые места, окраска яиц имеет более яркие тона, без пятен и крапинок. Исключение представляют синицы, которые хотя и гнездятся в дуплах, но яйца их имеют пеструю окраску. Сравнительно яркая окраска яиц наблюдается и у некоторых открыто гнездящихся видов, но только в тех случаях, когда насиживающая птица при уходе с гнезда на кормежку прикрывает яйца тем или иным маскирующим материалом. Так, например, утки маскируют яйца защитно окрашенным пухом, выщипанным из груди; некоторые куриные — листьями; поганки — водяными растениями, выдернутыми из воды по соседству с гнездом.
Многие птицы в тропиках строят свои гнезда рядом с гнездами ос или устраивают их на деревьях, населенных муравьями. Такой способ надежно защищает их гнезда от нападения мелких хищников. Мелкие птицы нередко гнездятся вблизи гнезд крупных и сильных птиц, которые, защищая свои гнезда, обеспечивают сохранность гнезд и мелких птиц. К этому, например, прибегают воробьи, устраивающие свои гнезда в стенах гнезд орлов, орланов и скоп, а ушастые поганки гнездятся под защитой колоний чаек или крачек и др.
К числу приспособлений следует отнести и ту особенность, что птенцы открыто гнездящихся птиц не подают голоса, в то время как находящиеся в безопасности птенцы дуплогнездников дружно пищат при каждом прилете родителей с кормом.
Гнезда птиц в целом чрезвычайно разнообразны по месту расположения, строительному материалу, величине, конструкции и форме. Но у каждого вида они имеют те или иные характерные особенности.
Прежде всего следует отметить, что каждый вид гнездится в биотопах, соответствующих его образу жизни, в которых он находит все необходимое для успешного размножения: корм, гнездилища, защитные и другие условия. Так, синицы, зяблики, лесные коньки, дятлы живут в лесу, здесь же они и гнездятся, устраивая гнезда в дуплах, на ветвях деревьев или просто на земле. Малый зуек — типичный обитатель песчаных отмелей — гнездится на песчаном берегу. Речные чайки, населяя заболачиваемые озера, гнезда сооружают на зыбких плавнях и топких берегах этих озер. Зимородок обитает по глухим лесным речкам и делает свои гнездовые норы в береговых обрывах и т. д.
Многие виды птиц устраивают гнезда только в определенных условиях. Так, например, самая маленькая птичка наших среднерусских лесов, королек, всегда гнездится среди маленьких веточек, свешивающихся с пышных еловых ветвей. Славки располагают гнезда на тонких ветвях в густых низких кустарниках. Обыкновенная овсянка, лесной конек, рябчик, тетерев, куропатки, кулики всегда делают гнезда на земле, дятлы — в дуплах и т. д. Но некоторые виды птиц в зависимости от обстановки помещают свои гнезда в различных местах. Сокол-сапсан, распространенный от Крайнего Севера до южных границ нашей страны, в тундре гнездится на земле, в лесной полосе — на деревьях, в горных районах — на скалах. Иногда он гнездится и на высоких каменных зданиях. Широко распространенный черный стриж, обитая в разных условиях, помещает гнездо то в трещинах или нише какого-либо высокого каменного здания, то в дупле дерева, то в земляной норе крутого обрыва, а то и в обыкновенной скворечне, предварительно выгнав из нее скворцов.
Гнезда птиц:
На земле — кладка без гнезда у козодоя (А) и кулика зуйка (Б), рябчика (В) и обыкновенной чайки (Г); на скале — яйцо кайры (Д) и гнездо моевки (Е); императорский пингвин с яйцом на лапах (Ж); на стене — гнездо деревенской ласточки, слепленное из грязи (3); гнездовые норы, вырытые береговыми ласточками (И); на воде — гнездо большой поганки (К) и черной крачки (Л); на деревьях — гнездо горлицы (М), зяблика (Н), славки-портнихи (О), совместное гнездо африканских воробьев (П), выдолбленное гнездовое дупло большого пестрого дятла (Р)
Есть и такие виды птиц, которые в одной и той же местности гнездятся в самых разнообразных условиях. Так, гнезда белой трясогузки можно найти в углублениях на земле, под нависшими корнями в береговом обрыве, в дупле, в кладке кирпича, под крышей здания и т. д. В разных местах устраивают гнезда крапивник, зарянка и др.
Схема расположения гнезд зарянки
Способность делать гнезда в разнообразных местах имеет большое значение в борьбе за существование. Такие виды, как правило, шире распространены и более многочисленны.
Материал, употребляемый птицами для постройки гнезда, крайне разнообразен. В качестве строительного материала они используют стебли и листья трав, различные корни, ветки, сучья и листья деревьев и кустарников, водоросли, мох, лишайники, кусочки коры, растительный пух, волокна растений и коконов насекомых, паутину, шерсть, волосы, бумагу, вату, тряпки, свою слюну, землю, глину и т. д. Разнообразие материала определяется опять-таки различными условиями, в которых происходит гнездование. Каждая птица использует тот материал, который находит поблизости от гнездилища. А так как в разных типах угодий и в разных географических районах материал может оказаться всевозможным, то общий набор его в гнездах птиц весьма велик. Однако необходимо отметить, что разнообразие строительного материала у разных видов далеко не одинаково. Одни из них имеют более широкий набор материала, другие — более узкий. По-разному птицы относятся, например, к искусственному строительному материалу. Такие виды, как, например, зяблик, зеленушка, серая славка, коноплянка, чиж, серая ворона, охотно используют вату, бинты, тряпки, бумагу, проволоку, фольгу и прочие искусственные материалы, которые по своим механическим свойствам подходят для строительства гнезд. В то же время певчий дрозд, дрозд-белобровик, соловей, пеночка-трещотка, лесной конек и другие, гнездясь вблизи жилья человека, совсем не используют искусственного материала.
У каждого вида существует своя специфика гнездостроения, определяющая выбор гнездилища, строительный материал, конструкцию гнезда. Эти показатели у вида могут значительно варьировать в разных условиях, что свидетельствует о хорошо выраженной у птиц экологической пластичности в гнездостроении. Более постоянны форма и особенно наружная отделка (облицовка) и подстилка гнезда, по характеру которых легче всего определить вид птицы, которому оно принадлежит.
Приведенные выше данные свидетельствуют о том, что гнездостроение нельзя рассматривать как акт от начала до конца врожденный, в который отдельные особи не могут внести чего-либо своего, нового.
Хорошо выраженные у птиц индивидуальные различия в характере гнездостроения объясняются в основном экологической пластичностью особей. Для видов, гнезда которых постоянно находятся под угрозой разорения многочисленными врагами, важнее обладать широкой экологической пластичностью, чем быть узкими специалистами в гнездостроении. Естественный отбор у этих птиц идет, видимо, в направлении формирования пластичности гнездостроительного инстинкта, а не его консервативности (Мальчевский, 1959).
Переходя к описанию многообразия птичьих гнезд, прежде всего следует отметить, что наибольшего разнообразия они достигают по своей форме и конструкции, начиная от самых примитивных у гнездящихся на земле птиц и кончая сложными сооружениями на деревьях.
Наиболее примитивные гнезда представляют собой неглубокую ямку в естественном субстрате, сделанную самой птицей, иногда со скудной подстилкой. Такие гнезда имеют куриные, рябки, дрофы, многие кулики и др. Например, гнездо тетерева — небольшое углубление в почве, скудно выстланное стебельками трав, а иногда и без них. Подобные же гнезда у глухаря, рябчика, белой куропатки. Гнездо перевозчика, как и большинства других куликов, сделано в виде неглубокой ямки в песке или ином грунте и выложено травинками или листочками. Филин вытаптывает на моховом болоте на земле ямку, в которую кладет яйца без всякой подстилки.
Более сложное сооружение представляет собой гнездо с искусственным дном и низкими рыхлыми стенками. В наиболее простых случаях гнездо такого типа имеет вид ямки в почве, густо выстланной подстилкой, как, например, у вальдшнепа. Гнездовая ямка уток в начальный период подстилки не имеет, но по мере откладывания яиц в ней появляется пух, который впоследствии окружает широким валиком кладку и образует стенки гнезда. К этому типу относятся и гнезда в виде собранной птицей кучи растительной ветоши, в центре которой вмято углубление — лоток для яиц. За редким исключением постройка рыхлая, небрежная. Такие гнезда имеются у многих птиц, гнездящихся на земле. У обыкновенной чайки гнездо представляет собой округлый настил из обрывков водных растений с лотком в центре. Гнездо лысухи представляет собой кучу кусков стеблей тростника, камыша и осоки с мелким лотком в центре. Выстланный мокрыми листьями лоток после высыхания делается прочным, гладким, блестящим. Сходны плавучие гнезда чомги и других поганок: в виде кучи отмершей водной растительности, преимущественно тростника и камыша, с неглубоким лотком.
Гнездо лысухи
Гнездо черного стрижа под карнизом дома — небольшая плоская куча соломинок, комочков растительного пуха, ниток, волос, шерсти и т. д., склеенных обильно выделяемой тягучей слюной. Лоточек мелкий, малозаметный. Примитивные гнезда бывают иногда и у птиц, гнездящихся на деревьях. Наиболее просты они у витютня и обыкновенной горлицы. Это — тонкий, рыхлый, обычно просвечивающий настил из сухих древесных веток с очень плоским лоточком.
Несколько сложнее гнезда у серой вороны: в виде компактной кучи сухих сучьев, уложенных в развилке толстых ветвей дерева с неглубоким лотком. Такие же гнезда делает канюк, но более крупного размера.
Еще сложнее и искуснее сделаны гнезда в форме чаши с плотно сплетенными и слепленными стенками и дном. Среди них наблюдается большое разнообразие. Преобладают они у птиц, гнездящихся на деревьях. К числу наиболее примитивных из них можно отнести гнездо серой мухоловки: чаша с толстыми, но рыхлыми стенками из сухих травинок, тонких прутиков, мха, иногда кусочков бересты, мочала.
Гнездо серой мухоловки
Сходная постройка у зеленушки, но в стенки ее гнезда часто бывает вплетен мох.
Из чашеобразных гнезд, расположенных на земле, стоит указать на гнездо обыкновенной овсянки, представляющее собою неглубокую ямку с обильной подстилкой и боками из сухих стебельков злаков, их метелок и колосков. Гнездо лесного конька похоже на гнездо овсянки, но аккуратно сплетено и тщательнее изнутри отделано. Так же просто устроены гнезда у лесной завирушки, зарянки, жаворонков, лугового чекана, желтой трясогузки, камышовой овсянки и др.
Чашеобразные гнезда многих птиц могут представлять собой еще более искусную постройку и быть образцом замечательного искусства пернатых строителей. Они более глубоки, чем рассмотренные выше, и всегда располагаются на деревьях, кустарниках, стеблях тростника, крапивы и т. д. К таким гнездам относятся гнезда зяблика, славок, пересмешки, иволги, камышевок и др.
Гнездо пересмешки
Гнездо черноголовой славки помещается обычно в развилке куста или маленькой елочки, имеет вид небольшой, но относительно глубокой чашечки с тонкими, просвечивающими стенками и дном. Свито из сухих стебельков трав и тонких веток, симметрично расположенных и аккуратно заплетенных. Несмотря на тонкостенность, гнездо прочное и устойчивое. Сходную форму гнезда имеют и другие виды славок.
Гнездо зяблика в форме глубокой чашечки с плотными стенками сплетено в основном из сухих стебельков, прутиков и мха. Снаружи стенки облицованы лишайниками, берестой, кусочками коры и растительным пухом. Весь строительный материал надежно скреплен нитями паутины, благодаря чему стенки приобретают большую прочность. Облицовка хорошо маскирует гнездо. Гнездо щегла — красивая, изящная постройка, несколько напоминающая гнездо зяблика. Оно легкое, мягкое и теплое.
Гнездо иволги в виде округлой, не очень глубокой корзиночки подвешено верхними краями к развилке горизонтальных ветвей дерева. Основа постройки — размочаленные лубяные волокна, прошлогодние стебли и листья злаков. Все промежутки между этой основой заполнены плотно перепутанными тонкими стебельками, паклей, паутиной, ленточками бересты, поэтому стенки плотны и прочны. Снаружи гнездо облицовано мхом или берестой под цвет дерева, и заметить его нелегко.
Гнездо иволги в процессе постройки (слева) и готовое
Гнезда камышевок — наиболее глубокие в этом типе гнезд — имеют форму перевернутого конуса, подвешенного к вертикальным стеблям тростника, крапивы и других крупных травянистых растений. У садовой камышевки стенки гнезда довольно толстые, сплетены из сухих стебельков и узких листьев злаков, размочаленных лубяных волокон крапивы. Снаружи оно облицовано клочками растительного пуха и пуха от коконов насекомых.
Гнездо камышевки-барсучка
У дроздов, сороки и некоторых других птиц основа гнезда цементируется землей или глиной, а у деревенской ласточки, фламинго, тропических птиц-печников и ряда других гнезда почти полностью сооружаются из минеральных материалов.
Гнездо деревенской ласточки имеет вид маленькой чашечки, прикрепленной к балкам, слегам или стропилам под крышей сарая и других построек. Оно вылеплено из мелких комочков глины, ила, илистого песка, склеенных слюной. В этот материал обычно включаются соломинки, травинки, волосы, увеличивающие прочность гнезда.
Гнездо деревенской ласточки
У фламинго гнездо в виде конической башенки с усеченной вершиной с чашеобразным лотком наверху сделано целиком из ила, иногда с примесью створок моллюсков. Гнезда располагаются на обширных мелководьях соленых водоемов с топким илистым дном.
К наиболее совершенному типу гнезда следует отнести закрытое гнездо с мелким боковым лотком. Такой тип постройки свойствен только воробьиным птицам. Гнездо у пеночек, устраиваемое на земле, имеет форму шалашика с плотными стенками и довольно просторным боковым входом. У крапивника оно имеет форму искусно сплетенного из травинок и прутиков шара с узким боковым отверстием. У длиннохвостой синицы гнездо удлиненное, яйцевидной формы, также с боковым летком.
Гнездо длиннохвостой синицы.
Еще более искусным сооружением является гнездо синицы-ремеза. По форме оно напоминает висящий на жгуте, сплетенном из растительных волокон, овальный мешочек с боковым входом в виде длинной трубки или рукава. Материалом для постройки служат растительные волокна и пух, из которых птицы плетут мягкую и вместе с тем крепкую и толстую войлокообразную ткань. Толщина стенки гнезда достигает 2,5 см. Гнездо настолько прочное, что висит на дереве, не разрушаясь в течение нескольких лет. Сооружение такого гнезда занимает у птиц около двух недель.
Гнездо синицы-ремеза
Самые искусные гнезда делают тропические птицы-ткачи, получившие такое название за умение плести очень сложные гнезда. Индийский ткач байя сооружает довольно крупное в форме фляжки гнездо с трубчатым входом, опущенным вниз. Сплетено оно из длинных травянистых стеблей, листьев и растительных волокон. Из них же сделан длинный и достаточно толстый жгут, на котором гнездо подвешено к ветвям дерева. Другие виды ткачей имеют сходные по форме гнезда.
Среди ткачей широко распространено колониальное гнездование. Колониальное жилище живущей в Африке красноклювой буйволовой птицы представляет собой большую кучу сухой травы, ветвей и палок, расположенную на ветвях деревьев. Внутри ее помещается от четырех до шести гнезд, свитых из травы.
Особо крупных размеров достигает колониальное жилище у обыкновенного общественного ткача. Оно представляет собой огромную кучу травы, набросанную на ветви колючего дерева в виде гигантского зонта. Сверху эта постройка ровная и гладкая, нижняя ее сторона почти плоская и вся пробуравлена многочисленными отверстиями, ведущими к индивидуальным гнездам, выстланным внутри перьями. В них птицы откладывают яйца, выводят птенцов, а также спасаются от дождя и ветра. Крупные постройки этих птиц издали напоминают крыши жилищ туземцев.
Еще одним свидетельством высокого строительного искусства птиц является гнездо славки-портнихи. Она сшивает края свернутых листьев волокнами растений и внутри устраивает гнездо.
Особняком стоят гнезда дуплогнездников и норников. Дупло в дереве или нора с гнездовой камерой в земле являются надежным укрытием яиц, птенцов и самой насиживающей птицы от непогоды и врагов. С этой точки зрения такие гнезда являются, пожалуй, наиболее совершенными. Что касается самих гнездовых построек, то они у данной группы птиц весьма примитивны. Дятлы, вертишейки, совы откладывают яйца на дно дупла, ничем не выстилая его. Прямо на землю помещают кладку в гнездовой камере зимородок, золотистая щурка.
Но у большинства дуплогнездников и закрыто гнездящихся птиц гнездо содержит подстилку преимущественно из растительного материала. Так, гнездо в дупле у мухоловки-пеструшки имеет вид кучи из сухих травинок, древесных листьев, бересты, мха, волос, пакли и другого материала с лотком посредине. Большая синица натаскивает в дупло массу мягкого материала — тонких веточек, корешков, сухих стебельков, мха, лишайников, примешивая к этому пух, вату, шерсть, перья. В центре этой кучи обминает лоток.
У гнездящейся в норе береговой ласточки гнездо состоит из скудной подстилки из травинок, поверх которой лежит толстый слой мягких перьев.
Отмеченное выше многообразие гнезд затрудняет единую классификацию. Легче это сделать по двум показателям: по характеру конструкции и по месту расположения.
По характеру конструкции можно выделить пять типов гнезд:
1. Гнездо на естественном субстрате без специального углубления и подстилки. Это наиболее примитивный тип гнезда, свойственный многим открыто гнездящимся видам и дуплогнездникам. К открыто гнездящимся можно отнести кайру, кладущую единственное яйцо на голый карниз скалы; обыкновенного козодоя, откладывающего два яйца на лесную подстилку; кулика-авдотку, который два-три яйца помещает прямо на земле. К дуплогнездникам следует отнести сов, вертишейку и других, не прилагающих каких-либо усилий на устройство гнезда и откладывающих яйца на дно дупла.
Гнездо обыкновенного козодоя
2. Гнездо на естественном субстрате с углублением, сделанным самой птицей. Этот тип гнезда несколько сложнее первого, хотя достаточно прост. Здесь птица делает ямку и скудно выстилает ее подстилкой. Иногда подстилка отсутствует. Такие гнезда свойственны многим гнездящимся на земле птицам и некоторым дуплогнездникам и норникам: куриным, рябкам, дрофам, трубконосым, большинству куликов, чистиков, некоторым крачкам, совам, щуркам, сизоворонкам, некоторым воробьиным и другим. Гнезда этого типа у разных видов довольно однообразны. Различия выражаются в размерах и глубине ямки, а также характере подстилки (у одних ее больше, у других меньше, а у третьих ее совсем нет). Несколько отличаются гнезда дуплогнездников, деятельность которых сводится лишь к приносу подстилки.
3. Гнездо с искусственным дном и низкими рыхлыми стенками, сделанными самой птицей. К этому типу относятся гнезда, которые целиком делаются птицей из специального материала. В наиболее простом случае гнездо представляет собой ямку в земле, густо выстланную подстилкой и обложенную пухом, как это делают утки.
В другом случае это сооружение состоит из сложенных в рыхлую кучу обрывков травянистых растений, в центре которого вмято углубление для яиц, иногда выстланное пухом или имеющее мягкую подстилку. Такие гнезда встречаются у лебедей, журавлей, гагар, поганок, пастушков, выпи, некоторых чаек и ряда других гнездящихся на земле птиц, а также у многих дуплогнездников или живущих в норах: мухоловка-пеструшка, большая синица, скворец, галка, береговая ласточка и т. д. Иногда по краю гнезда выложен валик из кусочков растений, как, например, у некоторых чаек.
Гнездо серого журавля
В третьем случае гнездо представляет собой более или менее плоскую кучу прутиков или хвороста. На слабо углубленную середину гнезда кладутся яйца (витютень, горлица).
4. Гнездо в виде чаши с плотно сплетенными или слепленными краями и дном. Этот тип гнезда более сложен, чем все предыдущие, и постройка его требует особых движений и большого искусства от птиц. Наиболее распространен он у воробьиных птиц.
Среди гнезд этого типа наблюдается большое разнообразие. Так, гнезда коноплянок, серой мухоловки представляют собой более или менее плоские чашечки с рыхлыми стенками. Несколько глубже, но также сравнительно рыхло сплетены гнезда обыкновенной овсянки, лесного конька и других гнездящихся на земле воробьиных и некоторых пастушковых птиц. Гнезда иволг, дроздов, зябликов и особенно камышевок являются более совершенными сооружениями: они имеют вид глубокой чаши с более толстыми и прочными стенками.
Некоторые птицы (дрозды, сороки и др.) цементируют внутренность гнезд землей или глиной, так что в гнездо как бы вставлена твердая чашечка.
Наконец, есть гнезда, сооружаемые целиком из минеральных материалов, лишь изнутри выстилаемые мягкой подстилкой. Такие гнезда, например, у нашей деревенской ласточки, у тропических птиц — печников и у фламинго. У тропических саланганов гнездо делается из желатинообразной слюны, быстро затвердевающей на воздухе.
5. Гнездо закрытое с боковым входом. Это наиболее совершенный тип гнезда, свойственный исключительно воробьиным птицам. Таково, например, искусно сделанное гнездо крапивника: шар, сплетенный из стебельков или мха, с входным боковым отверстием.
Еще совершеннее гнездо ремеза: сплетенное из тонких растительных волокон и снабженное входной трубой, оно имеет вид кошелька. К тому же гнездо подвешено на тонких ветвях и совершенно недоступно врагам. По своему устройству это гнездо приближается к еще более совершенным гнездам тропических птиц — ткачей и славки-портнихи. Последняя делает свое гнездо между листьями, сшитыми растительными волокнами.
К этому же типу относятся гнезда пеночек, длиннохвостой синицы, городской ласточки и ряда других птиц.
Приведенное деление птиц по типам гнезд весьма приблизительное. Между ними существуют и переходные формы гнезд. Гнездостроение, начавшись с наиболее примитивного типа гнезда, в процессе эволюции прошло все переходные стадии, прежде чем прийти к последнему, наиболее совершенному типу.
Гнездо городской ласточки
По месту расположения гнезда можно подразделить на следующие группы:
1. Гнезда на земле имеют очень многие птицы: куриные, пастушки, журавли, дрофы, кулики, чайки, чистики, гуси, утки, некоторые хищные, козодои и совы, многие воробьиные и другие птицы. Гнезда довольно разнообразны по конструкции, начиная от гнезд без углубления и подстилки (первый тип) и кончая гнездами в виде чаши (второй тип). Как исключение, на земле встречаются закрытые гнезда с боковым входом (например, у пеночки, крапивника). Наибольшее количество устраиваемых на земле гнезд относится ко второму и третьему типам. На земле гнездятся птицы, живущие в самых разнообразных условиях: в лесу, тундре, степи, горах, болоте, по берегам водоемов и т. д. В соответствии с этим довольно разнообразны и места расположения гнезд: на ровной поверхности почвы, на сухих кочках и буграх, на обрывах и скалах.
Гнездо тетерева
2. Гнезда в норах и иных земляных укрытиях. Такие гнезда свойственны довольно значительному количеству птиц из различных отрядов (пингвинам, трубконосым, чистикам, сизоворонкам, гусеобразным, воробьиным). Среди них можно выделить гнезда в земляных норах, в трещинах скал и между камнями, в земляных пустотах.
У птиц, гнездящихся в норах и иных земляных укрытиях, гнезда по своей конструкции не сложны и относятся ко второму, третьему и четвертому типам.
3. Гнезда в дуплах деревьев. В дуплах гнездятся многие птицы: дятлы, некоторые совы, сизоворонки, голуби и многие воробьиные (синицы, мухоловки, галки, скворцы, горихвостки и др.). Некоторые их них сами выдалбливают дупло, как, например, дятлы; но большинство птиц использует готовые дупла, заброшенные дятлами или образовавшиеся естественным путем (совы, голуби, синицы и др.). В этой группе можно выделить две подгруппы гнезд, отличающихся друг от друга степенью закрытости: дупла и полудупла. Гнезда, устраиваемые в дуплах, по конструкции довольно разнообразны. Они могут быть отнесены к первым четырем типам. Последний тип свойствен чаще всего птицам полудуплогнездникам, а первый и второй — настоящим дуплогнездникам.
4. Гнезда в трещинах каменных зданий, под крышами и на карнизах домов. В таких местах устраивают гнезда многие птицы так называемого антропогенного ландшафта, т. е. живущие вблизи жилья человека. К ним относятся голуби, воробьи, деревенская и городская ласточки, чекан-каменка, варакушка, белая трясогузка, галка, стриж, удод, домовый сыч и др.
5. Гнезда на ветвях деревьев и кустарников, свойственные большому числу видов хищников, голубей, голенастых и особенно воробьиных птиц, представляют наиболее прочные искусственные сооружения. По конструкции они весьма разнообразны и относятся к третьему, четвертому и пятому типам. Последний тип — закрытые гнезда с боковым входом — встречается почти исключительно на ветвях деревьев и кустарников. Сюда следует отнести и гнезда, устраиваемые птицами на стеблях тростника и других крупных травянистых растений.
По характеру опоры можно выделить гнезда, опирающиеся на толстые ветви и развилки стволов, на тонкие ветви и висячие гнезда. Все висячие гнезда весьма сложны, искусно сделаны и по конструкции в большинстве случаев относятся к самому высшему — пятому типу, т. е. к закрытым гнездам с боковым входом.
Плавучие гнезда представляют собой кучу сложенной на воде отмершей водяной растительности (тростник, рогоз, осока и т. д.), на которой устраивается углубление для яиц. У некоторых птиц подводная часть гнезда опирается на дно, у других — гнездо плавучее в полном смысле этого слова. Плавучие гнезда свойственны небольшому числу водяных птиц — лысухам, поганкам, яканам. По конструкции они не сложны и относятся к гнездам третьего типа.
Плавучее гнездо поганок и чомга на плавучем гнезде
Процесс постройки гнезда, длительность его использования и смена обитателей.
Процесс постройки птичьих гнезд малоисследован, и мы ограничимся сравнительно немногими известными сведениями.
Городские ласточки начинают лепить гнездо с создания опоры для дна. Прежде всего птицы накладывают на стену один возле другого комочки сырой глины в виде дуги; эти комочки легко пристают к неровной поверхности. Затем работа прекращается до следующего утра, т. е. делается перерыв, чтобы глина совсем высохла, после чего ласточки накладывают на нее второй слой комочков таким образом, чтобы он выдавался над первым слоем. На следующее утро они опять повторяют эту работу. Чем дальше, тем легче идет работа, потому что слепленное основание гнезда начинает выдаваться вскоре на палец над стеной, и ласточкам уже нет необходимости цепляться за стену: они могут теперь прочно усаживаться на выведенный край гнезда. День за днем накладывают птицы один слой глины на другой, пока, наконец, круглое гнездышко не будет закрыто со всех сторон и не примет вполне законченный вид. Только на передней стороне его ласточки оставляют узкое летное отверстие. Затем они быстро выстилают гнездо волосом и мягкими перьями.
Береговая ласточка, щурки и зимородки роют свои норы клювом, лапками откидывая землю назад. Тупик роет при помощи лап и, возможно, клюва.
Работы по постройке сложного гнезда певчего дрозда можно разбить на три этапа: постройку, штукатурку, просушку. Основным материалом для гнезда служат лишайники, травянистые стебли, мелкие веточки, реже сухой мох. Прежде всего стаскиваются в бесформенную кучу лишайники с деревьев и трава. Затем дрозды начинают придавать этой куче форму гнезда. Прилетая с пучком лишайников в клюве, дрозд задерживается в гнезде дольше обычного. Ворочаясь и раздвигая грудью и боками лишайники в разные стороны, а затем вертясь, делает углубление. При этом большое количество натасканного лишайника падает на землю. Скоро вырисовывается форма гнезда, появляется углубление, устанавливаются границы стенок. В это время в гнездо вплетаются первые сухие веточки. Работу производят самец и самка очень дружно, начиная с рассвета и заканчивая с наступлением темноты. Материалы они собирают поблизости от гнезда, успевая сделать в среднем 13 прилетов в час. Во время постройки гнезда певчий дрозд очень осторожен. Иногда достаточно на виду у него подойти близко к гнезду, чтобы постройка была брошена. Работы по постройке гнезда занимают двое-трое суток, после чего начинается «штукатурка» внутренней поверхности гнезда. Материалом для штукатурки служит древесная труха и гнилушки, смоченные слюной, глина и сырая земля. Число прилетов птиц к гнезду сокращается до 8 в час, что, видимо, связано с более удаленным местонахождением этих материалов. В гнезде птицы задерживаются каждый раз не более 1-3 минут. Количество влаги в слое штукатурки бывает иногда настолько большим, что можно наблюдать, как со стенок гнезда внутрь стекает жидкая грязь. Очевидно, к материалу в обильном количестве добавляется вода. Штукатурные работы занимают около полусуток, после чего гнездо оставляется птицами на сутки для просушки. В это время обе птицы не подлетают к гнезду, но находятся поблизости от него. Спустя сутки в просохшее гнездо откладывается первое яйцо. В исключительных случаях можно встретить отложенное яйцо и в неполностью просохшем гнезде.
Большинство птиц, у которых гнездо опирается на какой-либо предмет, сначала создают основу для гнезда, затем возводят боковые стенки и после этого выстилают гнездо мягким материалом, а снаружи покрывают его веществами, делающими гнездо незаметным среди окружающей обстановки. Самый процесс свивания гнезда сопровождается характерными движениями всего тела, во время которых птица глубоко сидит в гнезде и напряженно и быстро дрожит. Этими движениями туловища птица, очевидно, спрессовывает гнездовой материал по форме тела, плотнее укладывает отдельные травинки. У черного дрозда этот процесс продолжается точно четыре секунды, после чего самка приподнимается из лотка на пять секунд, а затем опускается и повторяет те же движения. Каждый раз, когда птица опускается в гнездо, она поворачивается примерно на 35° по сравнению с прежним положением и после двух-трех поворотов в одну сторону начинает поворачиваться в противоположную сторону. Такое впрессовывание неоднократно возобновляется и может повторяться подряд до 30 раз.
Очевидно, эти движения то в одну, то в другую сторону и создают плотную, хорошо «свитую» ткань стенок гнезда, которая поражает своей ажурностью и вместе с тем прочностью постройки у многих видов птиц. Кроме того, птица укрепляет и вплетает клювом менее гибкие и длинные травинки в стенку гнезда.
Как правило, гнездо строится главным образом по утрам, когда оно и собираемый материал влажны от росы и податливы.
При постройке еще более сложного гнезда птицы протыкают стенки клювом с травинкой, продергивают последнюю через стенку и, неоднократно повторяя этот маневр, постепенно укрепляют стенки гнезда и делают их более плотными. Славка-портниха одним волокном может сшить 3-4 пары противостоящих отверстий на краях свернутых листьев, внутри которых она делает гнездо.
Постройка висячих гнезд начинается с предварительного оплетения конца ветви длинными волокнами. Свисающие концы этих волокон являются первым основанием для стенок гнезда. Иволга, например, прежде всего приготовляет себе волокна из дуба, шерсти, ниток и прочего материала, придерживая его лапками и вытягивая в длину клювом. Оба конца каждого волокна птица обматывает вокруг двух ветвей развилки и приклеивает их своей слюной. В результате получается неглубокая корзинка, подвешенная к развилке ветвей. Надавливая на дно корзинки телом, птица постепенно углубляет ее. Затем иволга протягивает таким же способом новые волокна, перекрещивая их между собой снизу. После каждого нового слоя иволга продолжает углублять гнездо, пока, наконец, не получится глубокий кошель. Внутри гнездо выстилается соломинками и травинками, которые птица кладет вокруг стенок гнезда, втыкая концы их в наружную стенку. И наконец, все оставшиеся в гнезде дырки она затыкает пухом, паутиной, кусочками коры и другим подсобным материалом.
Главным орудием птиц при постройке гнезда является клюв. Уже по внешней форме клюва можно установить, насколько искусно может птица вить гнездо. Например, козодой со своим коротким, широким клювом, почти совсем скрытым между перьями и щетинками, совершенно не в состоянии свить себе гнездо из веток, волокон и волос, как это делает большинство птиц. Точно также и ласточки своим коротким и широким клювом не могут сплетать материал для гнезда. Напротив, тонкий и довольно длинный клюв певчих птиц походит на шило, с помощью которого легко можно переплетать материал, из которого строится гнездо, или на тонкие щипчики, которыми очень удобно захватывать самые тонкие травинки и волоски и продергивать их через стенки гнезда. Впрочем, если взять гнездо длиннохвостой синицы, можно сказать, что искусные постройки может возводить и птица с очень маленьким клювом.
Сильный клюв дятла — это настоящее долото, которым птица без труда расщепляет дерево и делает дупло для гнезда, а длинный острый клюв зимородка, похожий на кирку, является удобным орудием для выкапывания гнездовых нор в береговых обрывах. Клюв птицы, приспособленный к захватыванию пищи, приобретает в соответствии с ее особенностями определенную форму и несет следы приспособления к сооружению определенного типа гнезд.
Кроме клюва, птицы пользуются при постройке гнезд также и своими лапами. С помощью последних и клюва они раздирают на волокна луб дерева, разделяют на кусочки мох, а хищные птицы приносят в своих лапах даже и материал для постройки гнезда.
В постройке гнезда обычно принимают участие самец и самка, либо строит одна самка, а самец приносит ей строительный материал.
Длительность постройки гнезда, даже наиболее сложного, обычно невелика, несмотря на то, что птицы работают над ним только по нескольку часов в день. У разных птиц она различна, но всегда не менее нескольких дней. Так, самка дрозда-дерябы делает гнездо за 7-8 дней, а иногда за 3 дня. Городская ласточка заканчивает свое гнездо примерно за две недели. Деревенская ласточка совершает в период постройки гнезда до 500 вылетов за строительным материалом. Сложная, шарообразная, покрытая кусочками лишайников снаружи и выстланная изнутри перьями (а их бывает до двух тысяч штук в гнезде) постройка длиннохвостой синицы завершается за 18 дней, причем само гнездо бывает готово, в сущности, уже на девятый день. Обыкновенный зимородок заканчивает изготовление норы длиной до 1 м в течение 7-12 дней. Золотистая щурка, длина гнездовых нор которой доходит до 2 м, работает в течение 10-20 дней, а тонкоклювый буревестник — в течение 10-40 дней. Гнездостроение достигает наибольшей продолжительности у птиц, употребляющих на постройку гнезда выделения слюнных желез. Так, упоминавшиеся уже выше саланганы строят гнездо свыше 40 дней.
У многих птиц одно и то же гнездо используется в течение ряда лет. К таким гнездам относятся дупла, лепные гнезда, иногда земляные норы и гнезда, сделанные из древесных ветвей. Все же остальные гнезда, сделанные из травы и других непрочных материалов, несмотря на их форму и архитектурное совершенство, служат только один сезон. Ежегодно заново отстраивают гнезда славки, пеночки, крапивник, зяблик и многие другие мелкие птицы.
Но неправильно было бы думать, что гнезда, используемые в течение ряда лет, занимает одна и та же пара. Смена пар или отдельных партнеров — широко распространенное явление. Как показывает кольцевание, случаи возврата в старое гнездо обоих членов прошлогодней пары не часты. Объясняется это тем, что у большинства моногамов пары образуются на один сезон и возможна ежегодная смена партнеров.
Многие гнезда могут быть заняты даже другими видами птиц. Смена хозяев гнезд особенно распространена среди хищников и дуплогнездников. Например, в гнезде канюка может поселиться подорлик, затем ястреб, а в последующие годы опять канюк. Сокол-сапсан пользуется гнездом любой хищной птицы, которое ему попадается и удовлетворяет его требованиям. Иногда он пользуется даже брошенным орлиным гнездом или силой занимает гнездо у ворон. Первоначальными строителями гнезд, впоследствии используемых хищными птицами, в основном соколами, в большинстве случаев оказываются канюк и серая ворона.
Широко используются многими птицами-дуплогнездниками дупла, сделанные дятлами. Как правило, дятлы в период гнездования ежегодно выдалбливают новые дупла, а старые бросают. Их заселяют другие птицы: большинство видов синиц, поползень, садовая горихвостка, мухоловка-пеструшка, воробей, скворец. Дупла крупной желны заселяют мелкие совы. Известны даже примеры борьбы из-за дупел между скворцами и самими дятлами, причем победителями остаются обычно скворцы, прогоняющие дятлов.
При осмотре дупел нередко можно обнаружить следы двукратного, трехкратного и более гнездования птиц, что легко установить по количеству слоев гнездовой подстилки. В дупле дятла обычно сначала гнездится мухоловка-пеструшка, а потом большая синица, затем поползень. Неоднократную смену обитателей дупла нередко можно наблюдать даже в течение одного лета. Многие дупла в течение долгих лет являются местом гнездования разных птиц.
Гнездовые колонии существуют многие десятки лет. Так, грачи одно и то же гнездо используют многократно в малоизмененном виде. Однако наблюдения показывают, что старое гнездо используется лишь как основание нового, а боковые стенки сооружаются заново, и всегда заново выстилается лоток. Значительная часть старых гнезд растаскивается птицами и используется в качестве строительного материала для новых построек. Хотя точных данных о продолжительности использования птицами одного и того же гнезда в такой гнездовой колонии нет, все же можно полагать, что, подвергаясь ежегодному ремонту, оно используется грачами много лет.
Среди других птиц можно выделить гнезда сорных кур, живущих в Австралии и на прилегающих островах. Их способ гнездования резко отличается от остальных птиц. Наиболее прост он у малео — одного из видов сорных кур, живущих на о. Сулавеси. По окончании сезона дождей самка выходит из лесов и пешком направляется к песчаному побережью острова, преодолевая расстояние до 30 км. Самка делает в песке ямку, кладет яйцо и возвращается пешком обратно. Через неделю-две путешествие повторяется. Так она откладывается 6-8 яиц, инкубация которых осуществляется за счет тепла нагретого солнцем песка. Вылупившиеся птенцы выбираются из песка полуоперенными, бегут от берега к лесу и в тот же день начинают понемногу летать.
Несколько по-иному делает гнездо джунглевая сорная курица, живущая в Австралии, на Филиппинских и некоторых других островах. В джунглях она сгребает огромную кучу земли и растительности диаметром до 10-15 м и высотой до 4-6 м. В ней проделывает туннель длиной до 1 м и откладывает там яйца. Инкубация, длящаяся 63 дня, происходит под влиянием тепла, выделяемого гниющей растительностью. Гнездовая куча надстраивается ежегодно.
Значительно сложнее гнездование у глазчатой курицы, населяющей скребы Австралии. Птицы заняты гнездовыми делами почти весь год. В апреле, когда стоит сухая погода, самец делает в земле яму диаметром до 5 м, глубиной около 1 м. Весь июнь и июль он собирает в радиусе примерно 30-40 м в эту яму листья до образования над ней бугорка высотой до 30 см. Затем начинаются дожди. Намокшие листья самец засыпает слоем земли до 30-40 см толщиной. В куче начинается процесс гниения листьев, температура в ней быстро поднимается. Самец не отлучается от кучи, следит за ней и только в августе допускает к ней самку для откладывания первого яйца. Если же погода плохая (сырая), самец не подпускает самку к куче. Та роняет яйцо и приходит только через 4 дня. Яйца помещаются в вертикальном положении в вырытом в центре кучи углублении. Так постепенно в камере инкубатора накапливается 20-30 яиц разной степени «насиживания». Длительность инкубации — 60 дней. Птенцы выходят из камеры через каждые 4, а иногда и 8 дней. Самка птенцов совсем не видит, а самец их не замечает, его забота — инкубатор. Он постоянно следит за температурой кучи, прикладывая к ее поверхности клюв. При этом он то сгребает часть песка с кучи, проветривая ее, то вновь нагребает. На это у него уходит много часов в сутки. Последний птенец выходит из кучи в апреле. В этом же месяце самец начинает все работы по сооружению следующего инкубатора.
Классификация птиц по характеру сезонных миграций.
По характеру сезонных миграций всех птиц можно разделить на три категории: оседлых, кочующих и перелетных.
К оседлым относятся птицы, которые в течение круглого года живут в одной и той же местности и каких-либо регулярных перемещений по местности не совершают. Некоторые из этих птиц всю жизнь проводят в пределах небольшой гнездовой территории, не выходя за ее границы даже в зимнее время. Таких птиц можно назвать строго оседлыми. В северных и умеренных широтах их крайне мало и все они почти исключительно синантропы, т. е. живут постоянно вблизи поселений человека. К синантропным видам можно отнести домового воробья, сизого голубя, а местами полевого воробья, галку и некоторых других птиц. Вблизи жилья человека они находят достаточно пищи в течение круглого года.
Другие представители этой категории птиц после размножения выходят в поисках пищи и других благоприятных условий за пределы гнездовой территории и проводят зиму в ближайших ее окрестностях. При этом непрерывных кочевок такие виды птиц не совершают, а живут всю зиму более или менее оседло, в одном или нескольких пунктах. Этих птиц можно назвать полуоседлыми. К ним принадлежат рябчик, глухарь, тетерев, часть популяций сороки, обыкновенной овсянки, вороны и др. Полуоседлость свойственна птицам, хорошо обеспеченным зимними кормами.
Категорию кочующих птиц составляют птицы, которые после размножения покидают гнездовую территорию и до весны совершают беспрерывные перемещения, удаляясь на десятки, сотни и даже тысячи километров. В отличие от оседлых, для кочующих характерны постоянные передвижения в поисках пищи и отсутствие в течение зимы более или менее длительной оседлости. Если птицы и задерживаются в местах концентрации пищи, то не надолго, так как естественные запасы кормов у них зимой бывают не столь обильными и устойчивыми, как у оседлых птиц. Направление передвижений у кочующих птиц непостоянно. Посещая во время кочевок благоприятные в отношении пищи и других условий места, птицы могут неоднократно изменять путь своего движения в самых разнообразных направлениях, но чаще в сторону теплых климатических зон. Эта тенденция особенно заметна у птиц, откочевывающих на большие расстояния (на сотни и тысячи километров). Определенных сколько-нибудь фиксированных зимовок у кочующих птиц нет, ими является весь район зимних кочевок, который, как правило, не выходит за пределы умеренных широт.
К кочующим птицам относятся синицы, поползень, сойка, клесты, щур, чиж, снегирь, свиристель и др.
В категорию перелетных входят те птицы, которые после размножения покидают гнездовую территорию и на зиму перелетают в другие, сравнительно удаленные районы, лежащие как в пределах гнездовой области вида, так и далеко за ее границами. В отличие от кочующих, для перелетных птиц характерно наличие не только определенных направлений и сроков перелета, но и достаточно четко очерченной области зимовок, в которой птицы живут более или менее оседло или же предпринимают незначительные кочевки в поисках корма. Передвижение к зимовкам у таких видов проходит не в форме кочевок, а в виде хорошо выраженного перелета. Направления перелета у разных видов и популяций могут быть различными, но у обитателей северного полушария чаще всего в сторону южных румбов. Зимовки обычно отстоят от мест гнездования птиц на много сотен и даже тысяч километров и лежат в заметно более теплых климатических зонах.
К перелетным относится большинство птиц нашей страны: дрозды, утки, гуси, зяблик, полевой жаворонок, кулики, цапли, пеночки, славки и многие другие. Все эти птицы не могут в зимнее время найти обычные для себя корма в местах своего летнего обитания.
Среди птиц можно выделить целый ряд видов с постепенным переходом от оседлых до настоящих перелетных, мигрирующих за многие тысячи километров. Это многообразие характера сезонных миграций объясняется разным приспособлением птиц к сезонным изменениям условий жизни.
Данная классификация сезонных миграций птиц условна и носит схематичный характер. При этом за миграционную единицу следует брать не вид в целом, а популяцию вида, поскольку у многих видов одни популяции бывают оседлыми, другие кочующими, третьи перелетными. В основе любых форм сезонных перемещений птиц лежит их реакция на сезонные колебания среды, и эти формы следует рассматривать как качественно разные ступени единого в своей основе явления сезонных миграций.
Среди сезонных миграций птиц, протекающих в течение года, можно назвать следующие формы: послегнездовые кочевки, осенне-зимние кочевки, осенний перелет, весенний перелет. Со второй половины лета начинаются послегнездовые кочевки, свойственные как кочующим, так и перелетным птицам. Послегнездовые кочевки сопровождаются образованием скоплений и стай, имеющих большое значение в жизни птиц во внегнездовый период и особенно во время миграций. Осенью послегнездовые кочевки переходят у кочующих птиц в осенне-зимние кочевки, а у перелетных — в осенний перелет на зимовки. Заканчивается внегнездовый период весенним перелетом птиц с зимовок в свои гнездовые регионы. Остановимся на характеристике отдельных форм.
Послегнездовые кочевки. В гнездовый период каждая пара строго привязана к гнездовому участку. Пока идет насиживание и выкармливание птенцов, птицы ведут оседлый образ жизни, собирая корм в ближайших от гнезда окрестностях. По окончании размножения оседлость у птиц нарушается, выводок покидает гнездовую территорию и приступает к послегнездовым перемещениям и кочевкам в более удаленные от гнезда места.
Послегнездовые кочевки свойственны как кочующим, так и перелетным видам. По времени они совпадают с заметными изменениями условий питания, благодаря которым выводок не может больше удовлетворить своих возросших потребностей в пище в пределах небольшого гнездового (кормового) участка. На изменения условий питания птиц влияет несколько причин: сезонные перемены в окружающей среде, переход птиц на новые виды кормов, сокращение запасов на гнездовом участке в результате длительной кормовой деятельности выводка.
Сезонные изменения в окружающей среде появляются во второй половине лета и выражаются в некотором сокращении продолжительности дня, уменьшении силы освещения, понижении температуры воздуха, особенно в ночное время. Эти изменения вызывают перемены и в жизни животных, и в жизни растений, которыми питаются птицы. Часть растений к этому периоду (или в течение его) заканчивают свое цветение, рост и даже вегетацию, в результате чего засохшие цветы, огрубевшие листья и стебли теряют свое кормовое значение. Но наряду с этим на многих растениях появляются семена и ягоды, представляющие новый вид сезонных кормов для птиц.
В этот период некоторые насекомые и другие беспозвоночные животные заканчивают цикл своего развития и, отложив яички, погибают (ряд видов бабочек, жуков). Некоторые беспозвоночные животные под влиянием ночных холодов укрываются в убежищах и становятся менее активными. Часть насекомых перемещается из затененных мест в другие, более благоприятные в температурном и световом отношении места. Наконец, у многих насекомых в этот период появляются второе и третье поколения, и численность их значительно увеличивается. В результате наличия этих факторов изменяется не только качественный и количественный состав птичьих кормов, но и, что важно подчеркнуть, их пространственное размещение.
Отмеченные изменения сказываются на территориальном размещении птиц. После вылета птенцов, например, большинство видов лесных птиц меняет биотопы и перемещается в другие, более осветленные места. Внутри лесного массива птицы концентрируются главным образом на участках светлого леса. Глухие, затененные участки, особенно с сырыми почвами, где весной в период гнездования наблюдалось значительное оживление, становятся пустынными и птицами почти не посещаются. Обычное для гнездового периода размещение птиц заметно нарушается. Из одних мест птицы исчезают, в других — их концентрация резко возрастает. Наиболее оживленными становятся освещенные опушки, поляны, светлые, хорошо прогреваемые лучами солнца участки леса, где насекомые еще многочисленны и активны и где чаще встречаются растительные корма в виде созревших плодов и семян травянистых растений. В эти места и перемещаются насекомоядные, а также зерноядные птицы, летные птенцы которых еще нуждаются в животных кормах.
Отмеченные изменения условий питания особенно становятся заметными в средней полосе Европейской России в конце июля и августе; именно в это время у большинства птиц послегнездовые кочевки принимают ярко выраженный характер.
Переход на новые виды корма — немаловажный фактор, влияющий на возникновение послегнездовых кочевок птиц. Он находится в тесной зависимости от сезонных изменений кормовой базы. Широко известен, например, полный или частичный переход многих птиц в послегнездовый период с животных кормов на растительные. Повторяясь из года в год, смена пищевого рациона стала физиологической потребностью птиц. Имеются и возрастные изменения состава пищи. Питаясь в гнезде животной пищей, птенцы многих птиц после вылета из гнезда начинают употреблять растительные корма.
Кормовая деятельность птиц, протекающая в течение длительного периода размножения в пределах ограниченного индивидуального гнездового участка, приводит к сокращению запаса пищи на его территории. По некоторым данным, количество, например, гусениц и куколок некоторых насекомых (объекты питания птиц) иногда сокращается на 40-62% и даже на 72% (Королькова, 1957). В результате в местах кормежек отдельные компоненты пищевого рациона могут оказаться дефицитными, в то время как количество других будет достаточное. В этом случае, несмотря на значительные общие запасы пищи, выводок не сможет прокормиться на своем гнездовом участке и поэтому перемещается за его пределы.
Все сказанное дает основание полагать, что ведущим стимулом послегнездовых кочевок у птиц является пищевой фактор. Под его влиянием птицы покидают гнездовый участок в поисках пищи и начинают кочевать в ближайших, а затем и дальних его окрестностях. Адаптивное значение послегнездовых кочевок состоит в перераспределении населения популяции по территории в связи с наступающими изменениями кормовых условий.
Осенне-зимние кочевки. Слабые послегнездовые изменения среды постепенно переходят в более резкие осенне-зимние, оказывающие на жизнь птиц глубокое и многостороннее влияние. Эти изменения, как отмечалось ранее, приводят к значительному ухудшению для многих птиц условий питания, терморегуляции и защитных условий. Небольшие перемещения в ближних и дальних окрестностях мест гнездования у кочующих птиц превращаются в более далекие кочевки, которые протекают у них в течение всей осени и зимы.
В основе осенне-зимних перемещений кочующих птиц лежит также кормовой фактор, о чем свидетельствуют многие данные. Хорошо известно, что при неурожае кормов дальность перемещений птиц увеличивается, и в такие годы даже полуоседлые птицы (тетерев, лесные популяции белой куропатки и др.) предпринимают дальние кочевки, появляясь в местах, где в нормальные годы их не бывает. Кормовой фактор служит основной причиной явления так называемых инвазий у птиц. Известно, что такие кочующие виды, как свиристель, клест-еловик, ореховка, щур и др. в годы неурожая кормов предпринимают необычно массовые и дальние миграции, выселяясь иногда далеко за пределы своей гнездовой области.
Зависимость кочевок от кормовых условий особенно наглядно выявляется при анализе характера передвижений птиц. Во время поиска пищи эти птицы передвигаются с одного места на другое, задерживаясь на каждом из них столько времени, сколько необходимо им для поедания найденной пищи. У видов с достаточными запасами кормов непрерывные перемещения чередуются с более или менее длительной задержкой в кормовых местах. Такой характер кочевок обычен в основном для птиц, питающихся в эти сезоны растительными кормами (дятлов, клестов, чижей, чечеток и других). Отдельные виды птиц, корма у которых менее обильны и рассредоточены, кочуют непрерывно. Это свойственно главным образом насекомоядным (синицы, корольки) и другим животноядным птицам.
Условия питания определяют и дальность осенне-зимних кочевок. Она различна не только у разных видов, но и популяций. Это хорошо известно, например, в отношении большой синицы. По данным кольцевания в европейской части бывшего СССР, основная масса взрослых и часть молодых птиц в осенне-зимний период ограничивается небольшими кочевками в районы гнездования, во время которых они удаляются от гнездовых мест на несколько десятков километров, оседая чаще всего в населенных пунктах. Часть взрослых и большинство молодых птиц уходит от гнездового района на расстояние от нескольких десятков до сотни километров. Наконец, небольшое число взрослых и 25-30% молодых птиц откочевывает на расстояние от сотни до двух тысяч километров (Лихачев, 1957; Михеев, 1953).
Ближние кочевки имеют место у популяций и особей, обитающих в осенне-зимний период в достаточно кормных биотопах. При наличии бедных в кормовом отношении биотопов птицы предпринимают более дальние перемещения. Больше и дальше кочуют молодые птицы, чем старые. К весне кочующие птицы возвращаются в районы своего гнездования.
Осенний и весенний перелеты. Перелетные птицы менее приспособлены или вовсе не приспособлены к наступающим в осенне-зимний период изменениям условий жизни. Поэтому они дальше улетают от своих мест размножения и в подавляющем большинстве зимуют в более теплых климатических зонах, чем кочующие.
Среди перелетных птиц имеются виды, часть популяций которых остается зимовать в районе гнездования или по крайней мере в таких регионах северных и умеренных широт, откуда другая часть популяций данного вида улетает. Такие виды с частичным отлетом можно назвать слабо перелетными в отличие от настоящих перелетных, у которых перелеты совершают все без исключения популяции. Чтобы представить себе характер и причины миграций этой группы птиц, рассмотрим некоторые примеры.
Белые куропатки, населяющие арктические острова, в основной своей массе являются перелетными, так как улетают на зиму на материк в лесотундру. Но некоторая часть, по-видимому взрослых птиц, остается зимовать на островах, кормясь в это время на обнаженных от снега склонах или же на снежных ямах, разрытых северными оленями. Следовательно, при наличии пищи белые куропатки могут переносить суровые условия зимы.
Частичный отлет наблюдается у серых ворон. Как показало кольцевание в Латвии, все популяции молодых и значительная часть взрослых ворон улетают зимовать на Балтийское побережье на расстояние 900-1000 км от мест гнездования и лишь четвертая часть популяции взрослых птиц зимует на месте. К ним относятся наиболее приспособленные особи, оказавшиеся в благоприятных кормовых условиях. Известно также, что на зиму северные популяции ворон прилетают в район обитания южных, а южные отлетают еще далее на юг. Это наводит на мысль, что если северная популяция может прокормиться на месте обитания южной, то причина перелета последней зависит не от кормовых, а от каких-то иных условий. Но нельзя забывать, что северные популяции лучше приспособлены к неблагоприятным условиям среды и, в частности, к низким температурам, чем южные. К тому же, перелетая в более южные районы, северные популяции ворон попадают в условия более длительного светового дня и благоприятной температуры. В силу этого они могут прожить зиму на той кормовой базе, на которой не в состоянии прокормиться местные популяции, мигрирующие к югу.
Ярким примером зависимости осеннего отлета слабо перелетных птиц от условий питания может служить дрозд-рябинник. В нормальные годы дрозд-рябинник улетает из центральных областей в середине октября, но в годы урожая рябины часть птиц задерживается до декабря и января, а отдельные стайки остаются на всю зиму, успешно перенося тридцатиградусные морозы.
Частичная миграция наблюдается у целого ряда птиц: у черного дрозда, старые особи которого во многих местах Западной Европы живут оседло, а молодые улетают; у кряквы, остающейся местами зимовать в небольшом количестве у незамерзающих водоемов в средних и даже северных частях страны; у морянки, регулярно зимующей в небольшом количестве в свободных ото льда прибрежных водах Баренцева моря и т. д.
Явление частичного зимования перелетных птиц чаще наблюдается в южных широтах, чем в северных. Так, например, в Англии среди певчих дроздов, окольцованных в местах гнездования и затем пойманных вновь, особи, зимующие около мест размножения, составляли: в Шотландии — 26%, на севере Англии — 43%, на юге Англии — 65% (Лэк, 1957).
Причиной частичной зимовки у рассматриваемой категории перелетных птиц можно назвать их экологические особенности и, в частности, в меньшей по сравнению с кочующими приспособленности к зимним изменениям кормовых и других условий жизни. Это можно показать на следующем примере. Из 35 видов слабо перелетных птиц, гнездящихся в бывшем Приволжско-Дубненском заповеднике 32 вида (91%) летом кормится на земле и только 3 (9%) — на деревьях. Из 26 видов кочующих птиц заповедника только 2 вида птиц (8%) добывает пищу на земле; остальные 23 вида (92%) — на деревьях и в воздухе (Михеев, 1964). При наличии мощного снежного покрова слабо перелетные птицы не могут оставаться зимовать в заповеднике из-за отсутствия пищи и должны улетать независимо от того, благоприятны ли или нет для них другие условия жизни. И только при стечении некоторых обстоятельств частичное зимование птиц в этих местах бывает изредка возможным (например, у жилья человека).
Слабо перелетные птицы в целом более чутко реагируют на осенние изменения среды, раньше покидают район гнездования и раньше приступают к осенним миграциям, чем кочующие. Лишь незначительная часть их населения задерживается или остается зимовать в районе гнездования, основная же часть улетает в более теплые климатические зоны.
Таким образом, население слабо перелетных видов птиц по степени выраженности сезонных миграций неоднородно. Одни популяции органичиваются кочевками и перемещениями в пределах холодных и умеренных зон, другие же совершают регулярные и более далекие перелеты в теплые климатические зоны.
В отличие от рассмотренной выше группы, у настоящих перелетных птиц, составляющих большинство мигрантов, никогда не наблюдается частичных миграций и частичного зимования в районе размножения. Все они улетают на зиму в теплые климатические зоны. Связано это с тем, что преобладающее большинство настоящих перелетных птиц приобрело приспособленность к жизни только в условиях теплых сезонов года и не может переносить резких изменений среды, наступающих в осенне-зимний период. Перелет в другие части ареала — почти единственное приспособление у настоящих перелетных птиц, которое помогает им избежать отрицательного воздействия неблагоприятных кормовых, температурных и других условий жизни, наступающих в гнездовой области в зимнее время.
Быстрота и свобода передвижения давали птицам большое преимущество в борьбе за существование. Полет сделал для них доступными те пищевые ресурсы, которые были совершенно недосягаемы для других наземных позвоночных. Птицы способны собирать корм с тонких ветвей, неприступных скал, добывать его в воде, над просторами океанов и, наконец, непосредственно в воздухе. Словом, во всех ярусах вплоть до почвенного. Наряду с этим полет освободил птиц от многих зависимостей, которые испытывают на себе другие позвоночные животные. В поисках пищи птицы могут преодолевать огромные пространства. Жизненное пространство, на котором развертывается деятельность птиц, значительно обширнее, чем у других наземных позвоночных. Благодаря отмеченным свойствам, комплекс реакции организма птиц на неблагоприятные изменения условий среды иной, чем у остальных наземных позвоночных животных. На сезонное ухудшение условий жизни птицы отвечают усилением движений, активными перемещениями в пространстве — кочевками и перелетами, в то время как другие животные — чаще всего понижением активности, оцепенением, спячкой. Впрочем, реакцию оцепенения используют в особых условиях и некоторые птицы (стрижи, ласточки, козодои, колибри). В силу этого жизнь птиц протекает в значительно более разнообразных и сложных условиях, что вызывает в свою очередь более сложную организацию нервной системы и более высокий уровень нервной деятельности.
Отмеченная ранее специфика реакции птиц на неблагоприятные изменения условий среды отражается на характере сезонного перемещения, а в конечном итоге и на общее их распространение. В то время как большинство других наземных животных в течение года живет на сравнительно ограниченной территории и находится в полной зависимости от местных климатических и иных условий, птицы способны использовать огромные пространства и в зависимости от сезона обитают то в одних, то в других частях ареала, нередко удаленных друг от друга на многие тысячи километров. В связи с этим птицы могут заселять территории, которые пригодны для жизни летом, но не пригодны зимой. Именно с этим связано то обстоятельство, что среди всех наземных позвоночных птицы имеют самое широкое распространение. Они заселяют весь земной шар от Северного полюса до Антарктиды включительно.
При столь обширном распространении неудивительно то многообразие, которое свойственно птицам.
В настоящее время известно около 8600 видов птиц. Число видов в разных широтах и странах весьма различно. Наибольшее оно в тропиках, особенно в Центральной и Южной Америке. Так, в Колумбии насчитывается около 1700 видов, в Бразилии — 1440, в Эквадоре — 1350, в Венесуэле — 1280 видов. В тропиках Африки птиц меньше: в Заире вместе с Руандой и Бурунди — 1040 видов. Значительно беднее видовой состав птиц в умеренных широтах: в обширной зоне тайги Европы, Азии и Северной Америки всего лишь 250 видов. Варьирует число видов и применительно к разным странам: в Финляндии — 320, в Японии — 420, в США и Канаде — 740 видов.
На территории бывшего СССР встречается до 750 видов птиц, из них гнездится примерно 650 видов. Это составляет около 8% мировой фауны птиц.
Весьма различна и численность особей у отдельных видов. В ряде случаев она исчисляется лишь единицами или десятками особей. Так, популяция белоклювого американского дятла на Кубе составила в 1956 г. 13 особей, красноносого ибиса в 1988 г. — 40 особей, белоспинного альбатроса на Бермудских островах в 1975 г. — около 200 особей. Маврикийской пустельги в конце 70-х годов оставалось всего 6 особей, но вид удалось спасти: в 1989 г. насчитывалось уже 60 птиц. Калифорнийский кондор в начале 70-х годов был представлен 50-60 особями. А в апреле 1987 г. были отловлены последние 3 птицы (все самцы). Сохранились лишь 24 особи, содержащиеся в вольерах. Этот вид явно находится на грани исчезновения.
Наряду с этим имеются виды и очень многочисленные. В Арктике к таким относится мелкий представитель отряда чистиков — люрик, в Антарктиде и Субантарктиде — вильсонова качурка (маленький буревестник), в тропических морях — темная крачка. Каждый из этих видов насчитывает несколько десятков миллионов особей. Среди сухопутных наиболее многочисленны домовый воробей и скворцы. В целом многочисленных видов не так уж много. Так, примерно из 120 млн. особей птиц 426 видов, обитающих в Англии и Уэльсе, 75% всех особей относится к 30 видам, численность каждого из которых составляет 3,5 млн. и более (Фишер, 1954). ,
Всего же, по приблизительным подсчетам, на земном шаре обитает около 100 млрд. особей птиц, что, без сомнения, указывает на их большое и многообразное значение в круговороте веществ в природе и в жизни человека.
Различное строение клюва птиц:
1 — беркут; 2 — ястреб-тетеревятник; 3 — сокол-кречет; 4 — козодой; 5 — пищуха; 6 — дрозд певчий; 7 — дятел; 8 — удод; 9 — голубь; 10 — овсянка; 11 — дубонос; 12 — клест; 13 — пеликан; 14 — крохаль; 15 — широконоска; 16 — красношейная поганка; 17 — вальдшнеп
Весьма своеобразен клюв у фламинго: он согнут вниз под тупым углом и высота его больш ширины. Верхняя челюсть гораздо меньше нижней, она узка и очень плоска, в основании покрыта мягкой кожей, на конце тверда. По краям надклювья и подклювья имеются мелкие роговые пластинки и зубчики, образующие цедильный аппарат, напоминающий таковой у гусеобразных птиц. Громадный толстый розово-красный язык заполняет весь промежуток между челюстями; верхняя сторона языка покрыта рядами длинных толстых острых сосочков. Фламинго питается по-особенному. Стоя в довольно глубокой воде на своих длинных ногах, фламинго опускает голову на длинной шее глубоко в воду и поворачивает ее теменем вниз. При этом плоская верхняя часть челюсти касается дна. Движением головы от периферии к себе птица через полуоткрытый клюв захватывает со дна жидкий ил и процеживает его через цедильный аппарат, в результате чего во рту остаются мелкие рачки, улитки, черви. На клюве и языке имеются многочисленные нервные окончания, благодаря чему эта птица, подобно уткам, ловит добычу на ощупь.
Другие приспособления для ловли добычи встречаем мы у куликов (например, у вальдшнепов, бекасов, дупелей). У этих птиц длинные клювы имеют на самых кончиках несколько шероховатые утолщения. Кончик клюва вальдшнепа в продольном разрезе и при значительном увеличении слегка напоминает соты (целую сеть мелких углублений). К каждой такой ямке подходят нервы, связанные с особыми осязательными тельцами. В результате на конце клюва создается очень тонкий осязательный аппарат. Вальдшнепы достают добычу во влажной лесной почве и подстилке. Они отвесно, почти до основания погружают свой клюв в почву и при помощи своего тонкого осязания нащупывают личинок и червей, которых захватывают концом клюва и вытаскивают наружу.
У кулика-шилоклювки концевой отдел клюва весьма тонкий, заостренный, шилообразно приподнятый кверху. Слой воды солоноватых водоемов, где обитает кулик, ничтожен и заполнен беспозвоночными. Их и собирает шилоклювка, пользуясь своеобразно устроенным клювом. При этом она не поднимает ила со дна и не мутит воду.
Иначе устроен и для других целей приспособлен клюв кулика-сороки. У этой красивой птицы плотный и крепкий клюв резко сжат с боков и имеет форму как бы вытянутого ножа или кинжала. Наблюдения показывают, что кулики-сороки на взморье особенно охотно питаются двустворчатыми моллюсками-мидиями. Кулики отыскивают моллюсков в период отлива в мелкой воде. Найдя моллюска, кулик наносит сильный удар между полуоткрытыми створками, а затем уверенно несколько раз его повторяет, делает сильное круговое движение клювом, отделяет мантию от раковины и рвет мускулы-замыкатели.
Совершенно иной пример построения клюва можно увидеть у клестов. У этих птиц конец одной челюсти перекрещивается с концом другой. Конец нижней челюсти у разных особей расположен либо слева, либо справа от верхней челюсти. Своеобразное строение клюва у клестов имеет специальное назначение — вышелушивать семена, лежащие под чешуйками у еловых и сосновых шишек. В связи со своеобразным устройством клюва у клестов неравномерно развита мускулатура, управляющая действием челюстей. Так, крайне сильно развиты с левой стороны мускулы, притягивающие челюсть; с правой стороны неравномерно и сильно выражена шейная мускулатура. Как происходит механизм шелушения? Клест на мгновение приводит клюв в такое положение, что концы челюстей становятся один против другого; клюв приобретает форму как бы лома. Быстрым движением клюв вклинивается между чешуйками шишки; в следующий момент движением нижней челюсти концы клюва раздвигаются на ширину не менее 6 мм. В результате между чешуйками образуется щель, в которую клест погружает свой длинный язык, заканчивающийся как бы лопатой, и легко извлекает семечки.
Особенно массивен и силен клюв у клеста-сосновика. У сосновых шишек чешуйки размещены крепче и плотнее, чем у еловых, и требуется большая сила для их разжатия.
Очень интересно приспособлены к добыванию пищи дятлы. Способность этих птиц с большой силой долбить кору деревьев связана с рядом специальных приспособлений в строении черепа. Кости черепа относительно массивны; большое затылочное отверстие отодвинуто в нижний отдел черепа, поэтому последний расположен под прямым углом к линии позвонков шеи (как молоток на рукоятке). Верхняя челюсть плотно укреплена; между глазницами — крепкая костная перегородка.
Большое значение для питания дятлов имеет их необыкновенно длинный язык. Он тонкий, червеобразный. У зеленого дятла, например, язык может высовываться из клюва на расстояние до 10 см. Концевая часть языка у большинства дятлов имеет роговые шипики, которые либо направлены назад, либо в виде тонких оторочек торчат в стороны. Эти образования дают возможность удерживать мелких насекомых и их личинки, которыми питаются многие дятлы. У всех видов дятлов, кроме того, на конце языка развиваются концевые нервные почки, превращающие язык в весьма тонкий орган осязания. В тыльной части языка можно видеть начало подъязычного аппарата, дугообразные рожки которого выступают назад и расположены сверху под кожей черепа, достигая межглазничной области. У дятлов, язык которых способен особенно далеко выбрасываться, эти рожки своими окончаниями входят в соответствующие трубчатые каналы в стенках верхней челюсти (надклювья). Такое строение языка мы видим у седоголового и зеленого дятлов; у этих птиц, кроме того, дугообразные свисающие книзу рожки спускаются под кожей до плечевой области. Особая мускулатура давит на рожки, в результате чего язык далеко выбрасывается изо рта. Мускулатура оказывает давление на сильно развитые слюнные железы. Обильная слюна смачивает язык, делает его липким. Такой язык нужен зеленому и седоголовому дятлам для ловли муравьев и для добывания коконов этих насекомых (так называемых муравьиных яиц), которыми эти виды дятлов питаются.
Особое приспособление для ловли добычи есть у топорика и тупика. Эти своеобразные птицы ныряют в области мелководий и ловят небольших рыбешек — песчанок. Пойманную, схваченную поперек туловища рыбу птица старается по возможности оттиснуть к углу рта. Затем она языком прижимает рыбу к нёбу: при этом освобождается нижняя челюсть, с помощью которой птица, ныряя, может схватить новую добычу.
У пеликанов и бакланов язык находится в рудиментарном состоянии. У пеликана — огромный клюв. Верхняя челюсть сильно приплюснута, на ее вершине имеется искривленный крючок. Нижняя половина клюва состоит из очень слабых, тонких и гибких ветвей нижней челюсти, соединенных друг с другом только на вершине и несущих сильно растяжимый кожаный мешок. Нет сомнения, что этот мешок помогает пеликану удерживать в клюве рыбу, которую он целиком глотает, приподнимая при этом клюв. Вода, которая набирается в мешок, выливается при слегка приоткрытом и опущенном клюве. У родича пеликана — прекрасного ныряльщика — баклана язык также почти не развит, но на конце надклювья у него есть острый зубец. Ныряя за рыбой, баклан бьет ее сильным ударом клюва в бок. Вынырнув с оглушенной рыбой в клюве, баклан перехватывает ее тело под жаберные крышки и, повреждая таким образом жабры, почти умерщвляет рыбу. Затем резким движением головы баклан подбрасывает рыбу вверх, чтобы снова захватить ее с головы.
Интересен при внимательном исследовании и клюв домашнего воробья. Как и у других птиц, у воробья верхняя и нижняя челюсти одеты в плотные роговые футляры с заостренными режущими краями. При этом нижняя челюсть прикрыта краями верхней челюсти. Посредине нёба проходит продольный роговой выступ, а по бокам его идут две впадины. Сильно ороговевший язык с верхней стороны ложкообразен. С помощью такого языка и впадин птица легко захватывает и удерживает зерна, которые языком переносит к режущим краям клюва, где они и размельчаются. По такому типу устроен с некоторыми отклонениями клюв и других видов воробьиных птиц, например чижей, щеглов, овсянок. Особенно крепок и массивен клюв у дубоноса: его режущие края давят вишневые косточки.
Своеобразно устроены клювы у некоторых птиц, ловящих свою добычу (насекомых) на лету. Так, например, клювы козодоя, стрижа могут широко раскрываться, образуя как бы пасть, углы которой заходят за линию глаз. Широкая пасть этих птиц по краям усажена особыми щетинками, облегчающими ловлю насекомых. Они как бы увеличивают ширину пасти-сачка, которым птица на лету захватывает насекомых. Следует отметить, что в закрытом состоянии клювы козодоя и стрижа кажутся маленькими вследствие малого развития роговых покровов.
Много интересных приспособлений для ловли добычи можно увидеть и в строении ног птиц. У питающейся рыбой скопы пальцы снабжены острыми, сильно искривленными когтями. И когти, и несущие их пальцы приблизительно одинаковой длины. К тому же лапа скопы отличается от лап других хищников тем, что у нее два пальца обращены вперед, а два — назад. В результате получается прекрасно приспособленная лапа для схватывания, как клещами, скользкой извивающейся рыбы. Интересна и такая деталь: подошвенные части лапы и пальцы у скопы покрыты мелкими острыми зубчиками, предотвращающими скольжение по чешуе.
У подавляющего большинства хищников, хватающих живую добычу, наибольшего развития и мощности достигают когти на первом (заднем) пальце и на втором (внутреннем). Они образуют как бы хватательные клещи. У хищников, ловящих добычу на лету, внешний (четвертый) палец длиннее второго (внутреннего). Этим, по-видимому, достигается возможность более прочного удержания летящей добычи. Так называемые благородные сокола — сапсан, чеглок, дербник, кречеты — «бьют» птицу с разлету, прижимая лапы и выставляя вперед могучие когти задних пальцев. При сильном, несколько косом ударе когти, как нож, буквально разрезают кожу жертвы. Если удар пришелся по шее, когти могут отсечь голову, если по основанию крыла — отрезать крыло. Нападающий, бьющий добычу сокол летит весьма стремительно: он пролетает до 75 и даже 100 м в секунду.