Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Ботаника - наука, изучающая классификацию, внешнее и внутреннее строение растений, взаимосвязь с усло виями среды, осо бенности процессов жизнедеятельности, распространение в природе, значение в природе и жизни челове ка. Комплексное изучение растений обусловило необходимость выделения из ботаники нескольких фундаментальных дисциплин: морфологии растений, анатомии, физиологии, эмбриологии, систематики, географии и геоботаники, экологии растений, палеоботаники. Помимо них, более частных наук: ресурсоведения, палинологии, альгологии, бриологии и т.д. Как наука ботаника возник ла под влиянием практических потребностей человека и развивалась одновре менно с развитием человеческого общества. Первые научные сведения о рас тениях находят в трудах греческих классиков IV-III веков до н.э. - Аристотеля и Теофраста, которого считают "отцом" ботаники, так как он впервые класси фицировал растения на деревья, кустарники, полукустарники, травы (много-, дву-, однолетние). В I в. Плиний Старший в "Естественной истории" опи сал около 1000 полезных растений. В дальнейшем развитие ботаники пред ставлялось лишь как накопление описательных сведений о растениях, т.к. экс периментальные методы исследования не развивались. С начала эпохи возро ждения (XV в.) и до XVIII века наблюдалось интенсивное развитие ботанических исследо ваний: возникли основные морфологические понятия, научная терминология, методы и принципы классификации растений и первые искусственные системы.
- Система К.Линнея (1707-1778) изложенная в трудах "Система природы", "Виды растений" (описал 1260 родов и 7540 видов).
- Естественная система А.Жюссье (середина 18 в.): с учетом развития и род ства - 15 классов, 100 семейств, около 20 тыс. видов. Ввел понятие семейства.
- Система Ж.Б.Ламарка ("Философия ботаники", "Философия зоологии") - принцип градации, эволюция, отрицание реальности существования вида, це лесообразность, внутреннее стремление организмов к прогрессу.
Этот период характеризуется господством метафизического мировоззре ния. С первой половины XIX века - развитие опытного, естественнонаучного познания и накопления сведений, противоречащих представлениям о неиз менности и постоянства видов: создание клеточной теории (1899 г.), биогенетического закона, работы Л.Пастера о невозможности самозарождения и др. явились научными предпосылками возникновения эволюционного учения Ч.Дарвина. В 1859 г. вышла книга "Происхождение видов путем естественно го отбора".
Эволюционные идеи легли в основу исторического метода исследования в биологии. Возникли новые отрасли ботаники: филогенетическая систематика, эволюционная морфология, биогеография и палеонтология, а на рубеже XX века - генетика (после работ Г.Менделя, а позже Корренса, Чермака, де Фриза).
Современная отечественная ботаника развивалась на основе известных исследова ниях, проведенных в России в 18-19 веках. Например, в результате экспеди ций появились труды Крашенинникова С.П. "Описание Земли Кам чатки" (1755 г.), Гмелина И.Г. «Флора Сибири» (1747-1759), Палласа П.С. «Флора России» (1784-1788). В 19 веке совершены крупные открытия в области ботани ки: Ценковский Л.С. (1822-1887 гг.) и Воронин М.С. (1838-1903 гг.) заложили основы науки о водорослях и грибах. Виноградский С.И. (1856-1953 гг.) открыл хемосинтез у бактерий, Ивановский Д.И. (1864-1920 гг.) открыл и изучил вирусы, академик Навашин С.Г. (1898 г.) открыл двойное оплодотворе ние у покрытосеменных, Вавилов Н.И., выдающийся селекционер, создал уче ние о центрах происхождения культурных растений и географических законо мерностях распределения их последовательных признаков. В результате орга низованных им экспедиций создан ценный фонд мировых растительных ре сурсов, хранящийся в ВИРе. Крупным исследователем флоры СССР является академик В.Л. Комаров, под руководством которого в 1934-1960 гг. создан коллективный труд "Флора СССР", 30-томник - незаменимое пособие совет ских и зарубежных ботаников. В 60-х годах XX в. крупные систематические исследования проводились Б.М. Козо-Полянским, А.А. Гроссгеймом, А.Л. Тахтаджяном.
Современный период развития ботаники, связан с возникновением новых методов исследований: электронной микроскопии, метода меченых атомов, культуры клеток, тканей, органов и др. С их помощью возможно изучение ультратонкого строения клеток тканей, особенностей обмена веществ на раз личных уровнях организации растительного организма.
Растение - живой организм. Каждый растительный организм - это открытая, саморегулирующаяся, само воспроизводящаяся система, которой присущи потоки материи, энергии и ин формации. Поток материи лежит в основе обмена веществ. Обмен веществ -совокупность реакций ассимиляции и диссимиляции, т.е. анаболизма и катабо лизма. У растений выделяют обмен веществ (метаболизм) первичный (синтез и распад белков, углеводов, жиров, нуклеиновых кислот, аскорбиновой кисло ты) и вторичный (образование, превращение органических соединений дру гих классов - алкалоидов, гликозидов, дубильных веществ и др.) Поток энер гии непрерывно связан с потоком материи и реализуется через синтез и распад АТФ, происходит соответственно при ассимиляции и диссимиляции. Орга низм - это открытая система, т.к. не может существовать без притока энергии извне. Для большинства растений источником энергии является солнце, и эта энергия накапливается в виде химических связей в процессе фотосинтеза. Такие организмы называются автотрофными (фототрофными). В отличие от растений, животные, грибы, бактерии используют для жизнедея тельности энергию, высвобождаемую при расщеплении поглощаемых ими ор ганических веществ - гетеротрофы. Поток информации лежит в основе само воспроизведения организмов и связан с функциями нуклеиновых кислот.
Растение как целостный организм имеет характерные уровни строения жи вого: молекулярный, клеточный, тканевой, органный, онтогенетический, популяционный, видовой, биогеоценотический, биосферный.
Значение ботаники для фармации. 1. Анатомия растений - основа микроскопического анализа ЛРС. 2. Морфология - основа макроскопического метода анализа ЛРС. 3. Физиология растений необходима для изучения метаболизма в растениях БАВ, особенностей их накопления. 4. Систематика растений необходима для распознавания их в природе. 5. Ботаническая география - основа рациональной заготовки лекарственных растений и их охраны. 6. Экология растений (фитоценология) - при введении растений в культуру или их ин тродукции.
Заключение. Ботаника - биологическая наука, всесторонне изучающая растения, явля ется необходимым предметом, дающим теоретические знания и практические навыки, необходимые в будущей работе провизора.
История открытия клетки, клеточная теория. Клетка - основная структурная единица живого. Открытие ее (Гук,1665; Мальпиги; Грю, 1671) связано с изобретением светового микроскопа. Дальнейшие исследования Р. Вирхова, К. Бэра показали, что организмы начинают свое развитие из одной клетки, каждая клетка образуется путем деления материнской. Это нашло свое выражение в клеточной теории, основные поло жения которой сформулированы французским ботаником Дютроше (1824), русским ботаником Горяниновым П.Ф. (1834) и немецкими исследователями Шлейденом и Шванном (1838-1839).
Современная клеточная теория включает следующие основные положения:
1. Клетка - основная единица строения, развития и жизнедеятельности живых организмов.
2. Клетки растений и животных сходны по строению.
3. Клетки образуются в результате деления материнских кле ток.
4. Клетки специализированы по функциям и образуют ткани.
5. Ткани формируют органы.
Более глубокие представления о строении клетки связаны с появлением фазово-контрастного, электронного, трансмиссионного и сканирующего микро скопов, которые обеспечивают увеличение в сотни тысяч раз.
Строение клетки. Основными структурными частями клетки являются: оболочка, цитоплазма, ядро, вакуоль. Живая часть клетки (цитоплазма, ядро) называется протопла стом.
Клеточная оболочка. Клетки растений окружены плотной оболочкой. На личием ее они отличаются от клеток животных, хотя установлено, что и клетки животных покрыты оболочкой гликопротеидного вещества муцина (сахар и белок) - яйца морских ежей, амфибий, клетки, выстилающие желудочно-кишечный тракт, эпителий и др. Клеточная оболочка защищает протопласт от неблагоприятных внешних воздействий и придает клетке определенную форму и прочность. Клеточная оболочка состоит главным образом из полисахаридов - целлюло зы 50%, гемицеллюлозы 30% и пектиновых веществ 20%. Целлюлоза имеет фибриллярное строение. Глюкозные остатки в молекуле целлюлозы образуют цепи - мицеллы, которые объединяются в пучки. Мелкие пучки в крупные и т.д. Чистая целлюлоза бесцветна, прочна и стойка против различного рода ме ханических и физических воздействий. Промежутки между пучками мицелл заполнены пектиновыми веществами, способными при намачивании набухать. Пектиновые вещества заполняют и межклеточные пространства, склеивая клетки между со бой. Часто на стенках клеток откладывается не целлюлоза, а гемицеллюлоза, вещество, стоящее ближе к крахмалу.
Утолщение клеточных оболочек происходит в основном за счет пропитыва ния их особыми веществами, обеспечивающими дополнительную прочность и стойкость. Это лигнин, суберин, кутин. Лигнин - вещество, близкое к целлю лозе, но углерода в нем относительно больше. Такое видоизменение - одревеснение. Суберин и кутин по своей природе близки к жирам. Клеточные оболочки, пропитанные ими, не смачиваются водой и почти непроницаемы для воды и газов. Это уменьшает испарение с поверхности клеток. Кутикулой покрыва ется только наружная поверхность клеточных оболочек (поверхность листа), поэтому клетки сохраняют свою жизнеспособность. Сквозное пропитывание этими веществами клеточной оболочки приводит к опробковению, что вызы вает отмирание протопласта клетки.
Минерализация оболочек отмечена в небольшой степени у всех клеток. Обычно это бывают соли кальция или кремниевой кислоты. Кальций встреча ется в виде углекислой или щавелевокислой извести. Углекислая известь мо жет откладываться не только в оболочках, но на поверхности эпидермы, осаждаясь из выделений водных устьиц, в жгучих во лосках крапивы вместе с кремнеземом.
Формирование и рост клеточной оболочки. В процессе деления клеток между ними возникает тончайший слой аморфного вещества - межклеточная или срединная пластинка. По физическим и химическим свойствам она имеет пектиновую природу. Она может разрушаться, и соседние клетки разъединяют ся. С каждой стороны ее образуется тончайшая пленка из целлюлозы. Эта тонкая целлюлозная пленка называется первичной оболочкой, содержит около 5% целлюло зы. По мере роста молодых клеток увеличивается и первичная оболочка, стано вится толще. Вначале, у очень молодых клеток мицеллярные тяжи образуют трехмерную сетку. Она легко растягивается. По мере роста клетки, оболочка растягивается, к уже имеющимся пучкам мицелл присоединяются новые. Сетка становится более плотной и тесной. Общая толщина ее растет. Пластичность оболочки снижается, и закрепляется определенный размер и форма клетки. После дующее утолщение клеточной оболочки называется вторичным, а наслаи вающаяся оболочка называется вторичной оболочкой. Такова, схематично, сложная морфологическая структура клеточной оболочки. Сложность эта усу губляется еще тем, что вторичное утолщение никогда не бывает сплошным, равномерным, а бывает самым разнообразным: кольчатым, спиральным, лесничным, сетчатым, точечным.
Кольчатые и спиральные утолщения представляют собой кольца или спира ли круглого сечения, расположенные внутри клетки, имеющей форму цилин дрической трубки. Они соединены с внутренней поверхностью первичной оболочки лишь узкой спайкой, не препятствуют удлинению клеток, росту их в длину.
Утолщения могут быть в виде сетки на внутренней поверхности клеточной оболочки и в виде ступенек, вдающихся внутрь клетки, и почти сплошными. В последнем случае остаются не утолщенными лишь узкие пространства округ лой или щелевидной формы.
В первичной оболочке имеются неутолщенные места - поры. В связи с раз личным характером утолщений, форма и конструкция пор могут быть самими разнообразными:
- простые поры - у них стенки канала, образуемого вторичной оболочкой, опускаются к первичной оболочке ровно, отвесно.
- полуокаймленные - вторичная оболочка с одной стороны.
- окаймленные поры - вторичная оболочка нависает над неутолщен ным местом так, что канал во вторичной оболочке приобретает форму воронки, приставленной раструбом к первичной оболочке. Пленка первичной оболочки, разгораживающая в поре два встречных канала, может иметь утол щение в виде диска или линзы, которое называется торусом.
Очертания как простой, так и окаймленной поры не всегда округлое, оно может быть вытянутым, эллиптическим. Первичная оболочка в области пор пронизана тончайшими отверстиями -перфорациями, через которые проходят тяжи цитоплазмы -плазмодесмы, соединяющие клетки и обеспечивающие жизнедеятельность растения как целостного организма.
Видоизменения клеточной оболочки:
Ослизнение клеточных оболочек. Может быть нормальное (биологическое), полезное для растений и патологическое (болезненное), вызываемое бактерия ми. Нормальное ослизнение целлюлозных оболочек поверхностного слоя клеток семян льна, айвы, тыквы, некоторых видов ромашки способствует закрепле нию семян в почве, создается лучший контакт с ней и лучшие условия прорастания.
В патологических случаях могут ослизняться стенки не только поверхност ных, но и глубинных клеток. Этот процесс вызывается специальными бакте риями, является болезнью растений и называется гуммозом. Часто поражает плодовые деревья, особенно вишни, сливы. Из коры дерева вытекает слизь, вишневый клей. Гуммоз развивается медленно и в конечном счете приводит к гибели дерева.
Цитоплазма (протоплазма) как живое содержимое клетки известна была уже в XII веке. Термин протоплазма впервые предложен чешским ученым Пуркинье (1839). Различают три слоя цитоплазмы: плазмалемму, гиалоплазму, тонопласт.
Плазмалемма - элементарная мембрана, наружный слой цитоплазмы, примыкает к оболочке. Толщина ее около 80Å (Å – ангстрем, 10-10 м). Состоит из фосфолипидов, белков, липопротеинов, углеводов. Может иметь ламеллярную (слоистую) и мицеллярную (капельную) структуры. Чаще всего состоит из 3-х слоев: бимолекулярный слой фосфолипидов (35 Å), на их долю приходится 40%, поверхность покрыта с обеих сторон прерывистым слоем структурных белков (20 и 25 Å). В некоторых местах на стыке ламеллярной и мицеллярной структур или между двумя мицеллами наружный и внутренний слои структурных белков могут смыкаться, образуя гидрофильные белковые поры, 7-10Å, через которые проходят вещества в растворенном состоянии.
В матрикс мембран бывают встроены молекулы белков, не имеющие ферментативной активности - специфические се лективные каналы ионной проводимости (калиевые, натриевые и др.). Наконец, в мембране могут быть белки – ферменты, обеспечивающие поступление в клетку высокомолекулярных веществ. Все эти образования – биохимические поры обеспечивают главное свойство мембран – полупроницаемость.
Плазмалемма имеет многочисленные складки, углубления, выступы, что уве личивает ее поверхность во много раз.
Как мембрана плазмалемма выполняет важные и сложные функции: 1. регулирует поступление и выделение веществ клеткой; 2. преобразует, запасает и расходует энергию; 3. представляет химический преобразователь, ускоряет превращение веществ; 4. принимает и преобразует световые, механические и химические сигналы внешнего мира. Таким образом, плазмалемма контролирует проницаемость клетки, про цессы поглощения, превращения, секреции и экскреции веществ.
Гиалоплазма. Представляет основу клеточной организации, является вы ражением ее сущности как живого. С физико-химической точки зрения являет ся сложной гетерогенной коллоидной системой, где высокомолекулярные со единения диспергированы в водной среде. В среднем, цитоплазма содержит 70-80% воды, 12% белков, 1,5-2% нуклеиновых кислот, около 5% жира, 4-6% угле водов и 0,5-2% неорганических веществ. Может находиться в двух состояниях: золя и геля. Золь - жидкое состояние, обладает вязкостью, гель - твердое со стояние, обладает эластичностью, растяжимостью. Способна к обратимым пере ходам "золь-гель переход" в зависимости от температуры, концентрации водород ных ионов, прибавления электролита, механического воздействия. Свойства гиалоплазмы связаны и с надмолекулярными структурами белковой природы. Это микротрубочки и микрофиламенты.
Микротрубочки - полые мелкие образования с электроноплотной белковой стенкой. Участвуют в проведении веществ по цитоплазме, в перемещении хромосом и образовании нитей митотического веретена.
Микрофиламенты состоят из спирально расположенных белковых субъе диниц, образующих волокна или трехмерную сеть, содержат сократительные белки и способствуют движению гиалоплазмы и прикрепленных к ним орга ноидов.
Гиалоплазма как сложная гетерогенная коллоидная система макромолекул и надмолекулярных структур характеризуется нерастворимостью в воде, вяз костью, эластичностью, способностью к обратным изменениям, непроходимо стью через поры естественных мембран, большими поверхностями раздела, об ладает сильным светопреломлением, очень малой скоростью диффузии.
Органоиды гиалоплазмы. Как отмечалось раньше, в гиалоплазме имеется большое количество надмо лекулярных образований, которые представляют собой многочисленные орга ноиды.
Митохондрии имеются в клетках всех организмов, в клетках растений обнаружены Мевесом в 1904 году. Имеют форму округлых зернышек, палочек, нитей, размером от 0,5 до 2 мкм. Форма их изменчива в зависимости от физиологического состояния клет ки и внешних условий. Размножаются делением. Имеют оболочку, состоя щую из 2-х мембран. Внутренняя мембрана образует выросты в виде крист, палочек, оксисом. Содержат 25-30% липидов, 60-70% белка, ДНК, рибосомы, большое количество разнообразных окислительных ферментов. Главная функция - окисление органических веществ, освобождение энергии в виде АТФ. Поэтому их считают силовыми станциями клетки.
Пластиды - органоиды гиалоплазмы, характерные только для клеток растений. В зависимости от наличия пигментов различают 3 типа пластид: хлоропласты (зеленые), хромопласты (оранжевые, желтые, красные), лейкопласты (бесцветные). Рассмотрим их строение на примере хлоропластов. Размеры и число хлоропластов в клетке варьирует в зависимости от вида растения. Обычно это овальные или линзовидные тельца, длиной 4-7 мкм, толщиной 1-3 мкм. Число их в клетке может быть от 5-7 (у тополя в эпидерме) до 325 (в ли стьях картофеля). Снаружи хлоропласты покрыты оболочкой из 2 мембран, внутренняя образует в полость пластиды многочисленные вы росты. Под оболочкой находится тело пластиды - строма, структурной едини цей которой являются тилакоиды - плоские мешковидные мембранные об разования, содержащие пигменты. Тилакоиды, собранные в виде стопки, называются гранами. На мембранах гран протекает световая фаза фотосинтеза, на мембранах тилакоидов стромы - темновая. В строме хлоропластов имеются также пластоглобулы - округлые включения жирных масел, рибосомы, ДНК, иногда крахмальные зерна, белковые кри сталлы, микротрубочки.
Пигменты, входящие в состав пластид, относятся к 3 классам: хлорофиллы, каротиноиды, фикобиллины.
Хлорофиллы - а, b, с, d и т.д. отличаются друг от друга спектрами поглощения; ос новным светоулавливающим пигментом является хлорофилл "а", а дополни тельными - "b", "c", "d". К каротиноидам относятся каротины и ксантофиллы, также участвующие в фотосинтезе в качестве дополнительных пигментов. Кроме того, они придают окраску лепесткам многих растений (тюльпан, оду ванчик и др.), плодов (шиповник, томаты, рябина), корнеплодов (морковь, свекла и др.)
Фикобиллины - пигменты водорослей и цианобактерий (фикоэритрины у красных водорослей).
В хлоропластах содержатся хлорофиллы и каротиноиды, но в различных соотношениях. Например, в листьях шпината Хлa:Хлb:Кар:Кс содержат ся в соотношении 11:5:2:1 (Зейбольц, 1941).
Хромопласты содержат каротиноиды, обычно растворенные в пластоглобулах. Отличаются меньшими размерами и слабо развитой внутренней мем бранной системой.
Лейкопласты - бесцветные, не содержащие пигментов пластиды, в связи с чем в них мало или нет тилакоидов. Их функция - синтез и накопление запас ных питательных веществ: крахмала (амилопласты), реже белка (протеопласты), жирных масел (олеопласты).
В онтогенезе все типы пластид способны превращаться друг в друга: лейко пласты -> хлоропласты -> хромопласты. Иногда - хлоропласты -> лейкопласты; лейкопласты -> хромопласты. Считают, что хромопласты - этап старения пластид.
Таким образом, при помощи пластид растения выполняют свою космическую роль и обеспечивают солнечной энергией процессы образования орга нических веществ.
Рибосомы в клетках растений обнаружены в 1953 году Робинсоном и Броуном. Мелкие 100-150 Å, округлой формы, состоят из 2 частей (субъединиц) - большой и малой, объединенных предположительно, Mg2+. В состав большой субъединицы входит одна молекула РНК высокого молекулярного веса (235) и одна молекула РНК меньшего (55) молекулярного веса и около 35 молекул бел ков разного характера. В состав малой - молекула РНК и около 20 молекул различных белков. В молодых клетках расположены в цитоплазме свободно, в дифференци рованных - прикреплены к поверхности наружной мембраны эндоплазматической сети группами (от 5 до 20), образуя полисомы . Между собою их связы вает и РНК.
РНК рибосом и транспортная РНК - цитоплазматического происхождения, инфор мационная - ядерного, образуется из молекулы ДНК ядра. Она и опре деляет характер синтезируемого белка. Главная функция рибосом - синтез белка.
Эндоплазматическая сеть представлена сетью каналов, пузырьков, цистерн, отделенных от гиалоплазмы мембраной. Поверхность мембраны бы вает двух видов: гранулярная и агранулярная. На гранулярной находятся рибосомы, за счет которых идет синтез белка. Кроме того, гранулярная эндоплазматическая сеть участвует в образовании клеточных мембран, а также вакуолей, лизосом, диктиосом, обеспечивает взаимодействие органоидов. Агранулярная эндоплазматическая сеть имеет вид трубок, пузырьков, цистерн. Обычно хо рошо развита в клетках, синтезирующих и выделяющих липофильные вещества (эфирные масла, смолы, каучук), так как участвует в их синтезе.
Аппарат Гольджи обнаружен впервые в животных (нервных) клетках в 1885 году К. Гольджи. Состоит из диктиосом и пузырьков Гольджи. Диктиосомы имеют вид плоских цистерн с мембранной стенкой. От края цистерн мо гут отходить трубочки, заканчивающиеся пузырьками. Установлено, что диктиосомы синтезируют , накапливают и выделяют полисахариды, прежде всего пектиновые вещества и гемицеллюлозу. Пузырьки Гольджи отпочковываются от диктиосом и транспортируют полисахариды к клеточной оболочке. Встраиваясь в плазмалемму, пузырьки увеличивают ее поверхность. Считают так же, что аппарат Гольджи участвует в образовании вакуолей, лизосом, внутри клеточном транспорте гидролитических ферментов.
Глиоксисомы - мелкие тельца размером от 0,2 до 1,3 мкм. Состоят из белковой стромы тонкой зернистой структуры, отграниченной элементарной мембраной. Содержат ферменты, активизирующие жирные кислоты и превра щение органических кислот.
Лизосомы представляют собой пузырьки, окруженные мембраной, обра зуются из пузырьков аппарата Гольджи. Содержат гидролитические ферменты, осуществляющие внутриклеточное пищеварение.
Пероксисомы - тельца сферической или палочковидной формы от 0,2 до 1,5 мкм в диаметре, окружены одной мембраной, содержат окис лительно-восстановительные ферменты. Функции зависят от физиологического состояния клетки: в запасающих органах при прорастании семян участвуют в превращении жирных масел в сахара. В фотосинтезирующих клетках - в пероксисомах на свету происходит окисление продуктов фотосинтеза с образованием аминокислот.
Плазмиды - кольцевые, свободные ДНК - внехромосомные носители на следственной информации.
Ядро - основная часть эукариотических клеток. Является носителем наслед ственной информации, управляет синтезом белков, регулирует деятельность органоидов клетки и все жизненные процессы клеток и организмов, участвует в делении клеток. Состоит из ядерной оболочки - кариолеммы и ядерного сока -кариоплазмы, в котором находятся хроматин и ядрышко (1,2,3). Кариолемма образована двумя мембранами, между ними - перинуклеарное пространство, на наружной мембране обычно находятся рибосомы (гранулярная); иногда она образует выросты в сторону цитоплазмы, сливающиеся с эндоплазматической сетью. Кариолемма пронизана порами, которые не являются простыми отвер стиями, а регулируют связь кариоплазмы и гиалоплазмы.
Кариоплазма по физико-химическим свойствам схожа с гиалоплазмой, но содержит 15-30% нуклеиновых кислот, 40-60% белков, служит средой для рас пределения хроматина и ядрышек, трансформирует к ядерным порам различ ные РНК.
Хроматин - совокупность хроматиновых нитей, состоящих из спирально закрученных нитей ДНК с белками (гистонами). В интерфазном ядре являют ся местом транскрипции различных РНК. В профазе митоза образуют хромо сомы.
Ядрышки - округлые тельца диаметром 1-3 мкм, не имеют мембран; со стоят из РНК и белка (рибонуклеопротеидов). Функция - транскрипция р-РНК, образование рибонуклеопротеидов (предшественников рибосом).
Заключение. Мы рассмотрели типичную растительную клетку со всеми присущими ей ор ганоидами. Но любая клетка не существует изолированно, а входит в состав ткани, выполняющей определенные функции, при этом строение клетки может сильно изменяться. В зависимости от функций, клетки могут быть живые и мертвые, вытянутые (прозенхимные) и округлые (паренхимные), с вакуолью и без нее, окрашенные и не содержащие пластид, мелкие и крупные и т.д. На ша задача при изучении тканей проследить специализацию составляющих их клеток.
В результате обмена веществ в растительной клетке образуются вакуоли - про странства, заполненные раствором различных веществ - продуктов жизнедея тельности протопласта. Этот раствор - клеточный сок. В молодых клетках клеточного сока мало и вакуоли имеют вид очень маленьких пузырьков вязкого коллоидного характера, но по мере роста клетки они разжижаются, увеличиваются, сливаются друг с другом. В конце концов в клетке образуется одна крупная вакуоль, а цитоплазма облегает ее тонким слоем и располагается постенно. Вакуоль отделена от цитоплазмы тонопластом.
Химический состав клеточного сока сильно варьирует в зависимости от вида растения. Огромное разнообразие химических веществ, выделяемых из рас тений и обладающих лекарственными свойствами, находится в клеточном со ке. Клеточный сок содержит 2 группы веществ: продукты первичного обмена, необходимые для жизнедеятельности растений (белки, жиры, углеводы) и ве щества вторичного обмена (алкалоиды, гликозиды, дубильные вещества и т.д.). Клеточный сок имеет чаще кислую реакцию.
Продукты первичного обмена: углеводы (моно- и дисахариды - глюкоза, фруктоза, сахароза), белки простые растворимые, жиры в виде глицерина и жирных кислот.
Продукты вторичного обмена:
Гликозиды клеточного сока - соединения некоторых сахаров (чаще глю козы) со спиртами, альдегидами, фенолами и другими органическими вещест вами. При соприкосновении с воздухом под влиянием ферментов быстро рас падаются, нередко выделяя приятный запах. Этим объясняются запахи чая, кофе, какао, табака, горчицы, ванили. К гликозидам относятся вещества: амигдалин (в семенах миндаля, абрикоса); сапонины, используемые в качестве моющих средств (мыльнянка); кумарины - в листьях донника и др.; сердеч ные гликозиды - в листьях наперстянки.
Дубильные вещества (танины) - сложные органические безазотистые со единения вяжущего вкуса. Обладают антисептическими свойствами, что за щищает растения от поражения микроорганизмами. Широко распространены в растительном мире: в коре дуба 10-20%, в листьях чая 15-20%, коре ивы 9-13%, в плодах хурмы, айвы, кизила. Используются в медицине как вяжущее средство, в текстильном производстве для окраски тканей в темно-коричневый цвет, в кожевенном производстве для дубления кож.
Алкалоиды - азотистые соли органических кислот: яблочной, винной и др. нерастворимы в щелочах, растворимы в воде. Образуются во всех частях рас тения: в корнях и листьях белладонны (атропин), в семенах и млечном соке мака - папаверин, морфин, кодеин; в листьях табака - никотин; в клубнях кар тофеля - соланин; в мухоморе - мускарин.
Широко применяются в медицине и сельском хозяйстве; в незначительных дозах возбуждающе действуют на нервные центры, в больших - парализующе. Хинин - против малярии, стрихнин - стимулирует мышечную деятельность; ко каин болеутоляющее средство, морфин болеутоляющее и снотворное; папаве рин - сосудорасширяющее; никотин - используется в сельском хозяйстве для борьбы с насекомыми. Растения, содержащие алкалоиды, ядовиты и не поеда ются животными. В клетках, содержащих алкалоиды, не развиваются споры и зачатки микроорганизмов, растения не поражаются грибковой и бактериаль ной флорой (защитная роль).
Клеточный сок богат различными органическими кислотами: яблочная, винная, щавелевая, лимонная, янтарная и др. Функции разнообразны: участву ют в процессе дыхания, отчасти выполняют роль фитонцидов и антибиотиков, защищая растение от поражения грибками, вирусными, бактериальными забо леваниями, обеспечивая вкус растений и запах за счет летучих кислот: муравь иной, масляной, уксусной.
Широко распространены в клеточном соке вещества, родственные углеводам – пектины. Легко желатинообразующие, используются в кондитерской про мышленности. В фармации - для приготовления ряда лекарственных форм (как эмульгатор в эмульсиях, в пилюлях - как связывающий компонент).
Содержатся в большом количестве в ягодах клюквы, корне алтея, солодко вом корне и др.
В клеточном соке накапливаются различные красящие вещества – пигменты, специфичные для каждого вида растений. Наиболее распростра нены антоцианы, присутствуют в виде гликозидов. В зависимости от реакций, ко торые он претерпевает в клеточном соке с солями, дубильными веществами, кислотами, он и придает различную окраску клеточному соку. Необычайное раз нообразие окраски цветков у растений, а также листьев связано чаще всего с антоцианами. Красные маки, красные головки клевера, голубые и синие гиацин ты, синие васильки - все это создается антоцианом. Не следует смешивать антоциан с хлорофиллом, каротином, ксантофиллом и другими пигментами пластид. Кроме привлечения насекомых, антоциан обладает защитным дейст вием от низких температур, вредных короткосветовых волн. Из желтых пиг ментов в клеточном соке встречается антохлор (в цветках желтого мачка, коро вяка, льнянки, в плодах цитрусовых).
Существенными для жизни клетки являются витамины. Эта группа ор ганических соединений разнообразной химической природы растительного, реже животного происхождения тесно связаны с ферментами; объединены в группы, основанные на их физиологическом действии на организм. Делятся на две группы: водорастворимые (С, В) и растворимые в жирах (А, Д, Е). Наиболь шее содержание витаминов отмечено в листьях, созревших плодах, корнях. Некоторые (Е) содержатся в зародышах семян, другие (Д) - в прорастающих семенах.
Минимальные дозы необходимы для нормальной жизнедеятельности са мих растений (для поддержания роста, регуляции дыхания, обмена веществ и пр.).
Действие на животных и человека известно.
Для растений В1 - на развитие корневой системы, В2 - участвует в дыха нии. Содержатся в кожуре и зародышах семян, в живых дрожжах, в пророст ках пшеницы, ячменя, риса, в рисовых отрубях.
Витамин С - аскорбиновая кислота- обусловливает окислительную актив ность ферментов и поэтому регулирует процесс дыхания.
Витамин А - образуется в печени из провитамина А, который является пиг ментом желтого цвета - каротином - содержится в пластидах. Желтый цвет проростков растений, зерен кукурузы, моркови обеспечивается наличием про витамина А.
Провитамин Д (эргостерин), содержится у растений, в растительных маслах, древесных опилках. Под влиянием солнечного света витамин Д образуется в ростковом слое эпидермиса, регулирует обмен каль ция и фосфора и соотношение их в крови и костном веществе.
Витамин Е - влияет на половую сферу (содержится в неочищенном хлопко вом масле, соевом, кукурузном маслах, в плодах цитрусовых, томатах)
Витамин РР - никотиновая кислота - в дрожжах и рисовых отрубях - вызыва ет болезненные изменения кожи, пищеварительного тракта, нервной системы. Катализирует окислительно-восстановительные реакции, активно участвует в обмене углеводов.
Витамин К - обеспечивает свертывание крови (шпинат, люцерна, капуста, крапива).
Некоторые органы растений особенно богаты витаминами - зеленые листья, стебли, плоды ягодных, плодово-ягодных и овощных культур. Например: листья крапивы, плоды красного перца, шиповника содержат сразу несколько витаминов - А, В, С, К и другие.
Протопласт растительной клетки вырабатывает также особую группу ве ществ, обладающих свойством усиливать физиологические процессы. Такие вещества называют фитогормонами. Установлены фитогормоны, усиливаю щие рост, клеточное деление, половые функции.
Гормоны роста - ауксины усиливают доступ кислорода, приток питательных веществ к эмбриональным тканям и создают условия для ростовых процессов. Изучен химический состав ауксинов, сначала выделен, а затем синтезирован искусственный гетероауксин, повышающий урожайность огурцов, томатов, перцев, конопли и других технических и овощных культур.
Клетки растений также продуцируют жидкие или летучие вещества, имею щие для клеток профилактическое значение, они задерживают рост, а иногда и убивают микроорганизмы и других паразитов. Обладают избирательным дей ствием: угнетают одних и безвредны для других микробов. Их называют антибиотиками (у низших) и фитонцидами (у высших).
Первый антибиотик пенициллин, выделенный в 1928 г. Флеммингом из плесневого гриба Penicillum sp., произвел революцию в лечении инфекционных заболеваний во второй мировой войне. Позже были выделены стрептомицин и другие антибиотики.
Фитонциды открыты у цветковых растений Токиным Б.П. Химический со став их разнообразен: это алкалоиды (лук, горчица), органические кислоты (щавелевая, яблочная, винная, янтарная), эфирное масло(чеснок). Фитонцидами богаты многие виды одно- и двудольных растений: тысяче листник, полынь, черемуха, береза, лук, чеснок и др.
Поступление веществ в растительную клетку. Жизнедеятельность организма, всех органов и клеток возможна лишь при непрерывно протекающих в них процессах обмена веществ. Клетка поглощает вещества из окружающей среды и одновременно передает образующиеся в ней продукты соседним клеткам или выделяет их во внешнюю среду.
Способность протопласта к непрерывному обмену с окружающей средой не сет черты избирательности. Из большого количества веществ, находящихся вне клетки, в нормальных условиях внутрь ее проникают лишь определенные со единения в определенных соотношениях. Соответственно этому лишь опреде ленные продукты жизнедеятельности выделяются клеткой в окружающую сре ду. В явлениях поглощения и выделения веществ клеткой, большую роль иг рают процессы диффузии и осмоса. Как известно, частицы составляющих про топлазму веществ обладают определенной клеточной энергией, что является причиной их непрерывного движения. Передвижение диспергированного ве щества из одной части системы в другую называется диффузией. Это не хаоти ческое движение молекул, а направленное, характер которого определяется рядом факторов: активностью диффундируемых молекул, градиентом концентри рованных растворов; скорость диффузии определяется величиной и массой молекул, вязкостью среды, температурой,составом и свойст вами других соединений в растворе и др. условиями. Сложность и гетерогенность строения протоплазмы обусловливает неодинаковую скорость диффузии в различных частях одной клетки. Если диффундирующее вещество встречает на своем пути перепонку с разной проницаемостью для растворителя и растворенного вещества, передвижение веществ в такой системе становится более сложным. Являясь преградой для свободной диффузии электролитов, она обеспечивает постоянную разность концентраций между клеточным соком и окружающим клетку раствором. Проникновение жидких и растворимых веществ через полу проницаемые перегородки получило название осмоса. Основное значение в процессе осмоса имеют явления адсорбции и десорбции. Им сопутствуют электроосмотические процессы. Осмотическое давление в клетке зависит не от коллоидов протопласта, а от растворов различных солей, сахаров, аминокис лот в клеточном соке. Для проникновения извне каких-либо растворенных со лей в клетку необходимо, чтобы осмотическое давление клеточного сока бы ло выше, чем в окружающем клетку солевом растворе. Соли (электролиты) поступают в клетку не в виде молекул, а отдельными ионами, которые адсор бируются на поверхности полупроницаемых мембран благодаря ее электрическому потенциалу. Ионы также имеют свои заряды и чем они больше, тем труднее проникновение их в клетку. Адсорбированные ионы затем десорбируются на внутреннюю стенку плазмалеммы и передаются в мезоплазму. Сорбционные процессы имеют обменный характер. Интенсивность этих явлений за висит от дыхания клеток. Энергия, освобождаемая при ступенчатом распаде веществ, в процессе дыхания, используется в значительной степени на сорбционные функции клеток.
Если живую клетку положить в сильно разбавленный водный раствор се литры, тотчас начинается осмотическое взаимодействие между клеточным со ком и окружающим раствором. Клеточный сок, представляющий собой раствор разных веществ в различной концентрации, будет иметь более высокое осмо тическое давление, чем внешний раствор и будет притягивать из него воду. Клеточный сок, увеличившись в объеме, будет давить на цитоплазму, послед няя - на клеточную оболочку, растягивая ее во всех направлениях. Обладая уп ругостью, оболочка окажет сопротивление давлению клеточного сока. Так как оболочка имеет ограниченную растяжимость, то сопротивление будет уве личиваться по мере возрастания давления от прибавления воды. В известный момент эта сила сопротивления уравновесит осмотическое давление, хотя кон центрация обеих растворов еще не будет однородной. Состояние напряжения клеточной оболочки называется тургором, а давление тургорным.
Степень тургора зависит от разности осмотического давления внутри и вне клетки и от упругости оболочки. Соединенный тургор массы клеток в организме растения создает напряжение, упругость всего растения, помогает стеблям со хранять прямое положение, поддерживать массу листьев, противостоять ветру, бурям, ливням, ориентировать листья по отношению к свету. Словом, тургор обеспечивает нормальное физиологическое состояние растения.
Разность осмотического давления внутри и вне клетки обеспечивает сосу щую силу клеток.
Обратное тургору явление получается, если клетку положить в крепкий раствор поваренной соли, более концентрированный, чем клеточный сок. В этом случае начнется сжатие оболочки и протопласта, но т.к. оболочка менее эла стична, сжатие ее скоро приостановится, цитоплазма же, продолжая сокра щаться, будет отходить от стенки клетки и примет форму комочка внутри клетки. Это явление называется плазмолизом. Плазмолиз в тканях расте ния делает их вялыми, органы становятся дряблыми. Бывает выгнутым (протопласт округлый); вогнутый (протопласт местами не отрывается от обо лочки, а частично втягивается внутрь); судорожный (без определенной законо мерности).Если поместить плазмолизную клетку в чистую воду, наблюдается явление, обратное плазмолизу - деплазмолиз.
При определенных условиях при потере клеточного тургора наблюдается циторриз, когда сжимается вся клетка (с оболочкой). Наблюдается при увя дании растений и не является следствием потери воды осмотическим путем, а результатом испарения воды.
Все химические вещества клетки в зависимости от функций можно разде лить на три группы: конституционные, запасные, экскреторные.
Конституционные вещества участвуют в построении тела клетки: всех ее час тей и органоидов. Это сложные (строительные) белки, из которых со стоят мембраны, гиалоплазма, кариоплазма, рибосомы, белки – гистоны (хроматиновые нити) и т.п. Углеводы в виде полисахаридов - в состав обо лочки; липиды(фосфолипиды) – ходят в состав мембран.
Запасные вещества бывают растворимые (экстрактивные) и нерастворимые (собственно запасные). Экстрактивные вещества: растворимые белки, угле воды - глюкоза, сахароза, фруктоза и жиры в виде глицерина и жирных ки слот находятся, в основном, в клеточном соке и частично в цитоплазме клеток различных тканей. Нерастворимые откладываются в запасающей ткани. Углеводы запасаются в виде крахмальных зерен, обра зующихся из амилопластов в органах запаса (корневищах, клубнях, лукови цах, эндосперме и т.п.). С физиологической точки зрения различают ассимиля ционный, транзиторный и запасной крахмал. Ассимиляционный образуется в хлоропластах в процессе фотосинтеза из из быточной глюкозы, нормализуя тем самым осмотическое давление. По пути движения от органов ассимиляции к органам запаса, глюкоза также частично превращается в крахмал (в ситовидных трубках), называемый транзиторным. Он может вновь осахариваться и продолжать движение в запасающие ткани, где откладывается в виде крахмальных зерен. Крахмальные зерна образуются из амилопластов и по строению являются сферокристаллами из тончайших радиально расположенных игл, сконцентрированных слоями вокруг так назы ваемого центра наслоения. Сложность крахмальных зерен связана с неравно мерным притоком крахмала днем и ночью. В зависимости от расположения центра наслоения, крахмальные зерна бывают эксцентрическими (картофель), концентрическими (горох, фасоль); простыми (пшеница, яч мень, кукуруза), сложными (овес, гречиха), полусложными (рожь, ячмень). По форме - шаровидные, эллиптические, почковидные, многогранные, в виде берцовой кости и т.д.; по величине - мелкие (3-10 мкм у риса), крупные (70-100 мкм у картофеля). Форма и величина крахмальных зерен - диагностический признак растения.
Крахмальные зерна содержат амилозу, растворяю щуюся в горячей воде, окрашивающуюся раствором Люголя в синий цвет и амилопектин, набухающий в горячей воде и окрашивающийся в фиолетовый цвет. Существует так называемый оберегаемый крахмал, который не использу ется растением даже при голодании. Он откладывается в виде мелких крах мальных зерен в клетках корневого чехлика и в эндодерме.
Запасные белки откладываются в виде аморфного или кристаллического протеина (в алейроновых зернах). Последние образуются из белковых вакуолей путем обезвоживания. При этом часть белка образует кристаллоид, другая часть - аморфное тело; а фитин (калий-кальций-натриевая соль инозитгексафосфорной кислоты) - глобоид. Алейроновые зерна могут быть 3 видов:
1) с глобоидами (семена бобовых, злаковых);
2) с глобоидом и кристаллоидом (семена льна и клещевины);
3) с кристаллами оксалата кальция (зонтичные, виноград).
При прорастании семян кристаллоиды алейроновых зерен растворяются в во де, а сами зерна сливаются в одну центральную вакуоль. Реактив Люголя ок рашивает алейроновые зерна в золотисто-желтый цвет.
Жиры представляют собой сложные эфиры глицерина и жирных кислот (олеиновой, стеариновой, пальмитиновой). Откладываются в виде капель (иногда в олеопластах) в цитоплазме, пластидах, кариоплазме. Это наибо лее экономичная форма запаса энергии (1г жира - 39 кДж). Окрашиваются рас твором судана III в оранжево- розовый цвет.
Экскреторные вещества находятся в клеточном соке. Это соли органических и неорганических кислот, чаще оксалаты, образуют различной формы кристаллы: палочковидные (стиллоиды), игловид ные (рафиды), звездчатые (друзы), мелкие одиночные (кристаллический песок). Форма кристаллов - диагностический признак.
У некоторых растений (крапивные, тутовые) образуются цистолиты - гроздевидные выросты клеточной оболочки внутрь, пропитанные карбонатом кальция или кремнеземом. Образование кристаллов необходимо в клетке для нормализа ции осмотического давления, кислотно-щелочного равновесия; эпидерма, содержащая кристаллы - блестящая, в результате чего отражает сол нечный свет и защищает растения от перегревания.
Заключение. Химические вещества клетки имеют определенное функциональное назна чение, обеспечивая жизнедеятельность клетки и всего растения как целостно го организма.
Понятие ткани. Общая характеристика, классификация. Группы однородных по происхождению и строению клеток, связанных меж ду собой и выполняющих общие функции, называют тканями. По форме составляющих их клеток различают ткани паренхиматические, состоящие из паренхимных клеток, и прозенхиматические, состоящие из прозенхимных клеток (длина во много раз превышает ширину).
Ткань из клеток плотно сомкнутых - плотная, с системой межклет ников - рыхлая. В зависимости от степени утолщения оболочек клеток, различают толсто стенную и тонкостенную ткань, от наличия живого содержимого - живую и мертвую.
Общепринятая классификация тканей растений исходит из их функций и анатомического строения.
В соответствии с этим все ткани делятся на 2 группы:
1. образовательные ткани или меристемы;
2. постоянные (дифференцированные).
Последние делятся на покровные, основные, проводящие, механические, выделительные.
Образовательные ткани – меристемы. Клетки образовательных тканей способны к делению и за счет них форми руются все другие ткани.
В отличие от животных, у высших растений образовательные ткани дейст вуют в течение всей жизни и сосредоточены в определенных зонах роста. Выделяют: 1) верхушечные или апикальные меристемы, расположенные в конусах нарастания корня и стебля, 2) боковые или латеральные, расположенные вдоль осевых органов растений, 3) вставочные (интеркалярные) - у основа ния междоузлий и побегов, и раневые, образующиеся при повреждении тканей и органов.
Образовательные ткани состоят из сравнительно мелких, плотно сомкну тых клеток с густой цитоплазмой, крупным ядром, без вакуоли или она слабо развита. Форма клеток меристем чаще всего паренхимная (очертания много гранников, реже удлиненных призм). Клетки некоторых меристем (прокамбий) имеют прозенхимную форму. По происхождению образовательные ткани делятся на первичные и вторич ные.
Первичные меристемы. Источником первичной образовательной ткани высших растений является зигота. За счет ее деления формируется образовательная ткань зародыша семени - зародышевая меристема. В процессе прорастания семени зародышевая ткань дифференцируется, но на кончиках корней и стеблей сохраняется и постоянно возобновляется за счет деления верхушечных, инициальных клеток, а они наращивают промеристемы точки роста конуса нарастания – корня и стебля. Из промеристем образуются все другие первичные меристе мы и постоянные ткани.
Меристемы конуса нарастания корня.
ДЕРМАТОГЕН формирует первичную покровно-всасывающую ткань - эпиблему.
ПЕРИБЛЕМА - основную ткань первичной коры - экзодерму, мезодерму и эндодерму.
ПЛЕРОМА - первичные меристемы: перицикл, прокамбий и основную ткань центрального цилиндра.
Меристемы конуса нарастания стебля
ТУНИКА – один, два слоя образовательных клеток, формирующих эпидерму и часть первичной коры.
КОРПУС – массив образовательных клеток, лежащих под туникой, образуют часть первичной коры и ткани центрального осевого цилиндра (перицикл, прокамбий и основную ткань).
Первичные латеральные меристемы.
ПЕРИЦИКЛ закладывается внутри стебля или корня и представляет наруж ный слой центрального осевого цилиндра (ЦОЦ). Клетки его имеют, как правило, паренхимную форму, хотя могут быть и прозенхимными, делятся периодиче ски и в разных направлениях. Размножаясь, они могут дифференцироваться весьма разнообразно, в силу чего перицикл играет важную роль в процессах формирования растений. Может давать вторичную меристему (камбий, феллоген), основную ткань и формировать боковые корни и побеги.
ПРОКАМБИЙ закладывается в основной ткани Ц.О.Ц. тя жами или сплошным кольцом еще в конусе нарастания. Клетки его прозенхимные и полностью превраща ются в элементы проводящей и механической ткани, или часть их не диффе ренцируется, и становится клетками вторичной меристемы - камбия.
Таким образом, к первичным меристемам относятся: зародышевая меристема (клетки зародыша семени), инициальная (инициальные клетки точки роста стебля и корня), промеристемы (дерматоген, периблема, плерома, туника и корпус), перицикл, прокамбий и вставочная (интеркалярная) меристема.
Вторичные меристемы. Они формируются за счет первичных меристем или за счет клеток основ ной ткани, способных к делению. К ним относятся: камбий и феллоген (пробковый камбий).
Камбий возникает из перицикла, прокамбия или из клеток основ ной ткани центрального цилиндра и закладывается тяжами или сплошным кольцом. Как правило, он многослойный. Клетки камбия делятся и дают вторичные элементы основной, проводящей и механической тканей, продолжают функции прокамбия. В результате этого растения приобретают возможность неограниченного роста в толщину.
Феллоген (пробковый камбий) формируется за счет наружного слоя клеток перицикла (в корне), клеток основной ткани первичной коры или эпидермы (в стебле). Клетки феллогена делятся, дифференцируются и наружу откладывают клетки, которые в конечном счете становятся пробкой, а вовнутрь клетки основной ткани - феллодерму. Таким образом, функция феллогена - образование вторичной покровной ткани – пробки; комплекс пробки, феллогена и феллодермы называется перидермой.
Следовательно, меристемы обеспечивают формирование всех тканей рас тений, рост всех органов.
Постоянные (дифференцированные) ткани.
ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ. Поверхность тела высших растений защищена от не благоприятных воздействий внешней среды покровной тканью. Такая защита необходима, чтобы предохранить органы растения от высыхания, живых внут ренних клеток от механических повреждений насекомыми и другими вредите лями.
Общие цитологические особенности: ткань плотная, имеет специализированные образования для дыхания и газообмена; живая или мертвая, паренхимная, реже прозенхимная, первичная или вторичная. На листьях и зеленых побегах покровная ткань имеет вид тонкой про зрачной пленки и называется кожицей или эпидермой.
ЭПИДЕРМА - первичная покровная ткань. Образуется за счет диф ференциации клеток туники. Функции: регуляция газообмена и транспирации, защитная. В эпидерме различают три группы клеток: собственно эпидермальные, устьица и трихомы. Клетки собственно эпидермальные плоские, боковые стенки их извилистые, выступы одной клетки заходят в вогнутости другой, что придает ей прочность и эластичность. Толщина клеточных сте нок неодинакова. Наиболее толстые наружные стенки, а самые тонкие - внутренние, лежащие на границе с внутренними тканями, боковые по толщине занимают промежуточное положение. Наружная поверхность клеток эпидермы часто покрыта слоем кутикулы или восковым налетом. Кутикула может быть складчатой или покрыта бородавками.
Большую часть объема клетки эпидермы занимает крупная вакуоль, запол ненная клеточным соком, иногда окрашенная антоцианом. Цитоплазма тонким слоем прилегает к внутренней стенке клетки. В ней имеется ядро и лейкопла сты. Хлоропласты отсутствуют.
Форма клеток эпидермы сильно варьирует и в большой степени зависит от формы пластинки листа (широкая пластинка, клетки широкие с крупноизвилистыми краями (двудольные). На вытянутых линейных листьях (злаки) и на стеблях клетки эпидермы вытянутые, извилистость краев мелкая. Эпидерма - "отпечаток пальцев" растения.
Устьица. Для осуществления газообмена между внутренними тканями растений и внешней средой и транспирации воды в эпидерме имеются усть ица. Устьице состоит, как правило, из двух бобовидной формы замыкающих клеток, содержащих хлоропласты и щелевидного отверстия между ними - устьичной щели. Оболочка замыкающих клеток устьиц неравномерно утолщена: стенки, примыкающие к собственно эпидермальным клеткам - тонкие; стенки, окайм ляющие устьичную щель – толстые.
Работа устьиц, их открытие и закрытие, связаны с чередованием дня и ночи. Днем, благодаря деятельности пластид в замыкающих клетках, накапливается са хар, к ним (в силу разности концентраций) устремляется вода, восстанавлива ется тургор - устьица открываются. Ночью количество сахара в них уменьша ется, тургор падает, и устьица закрываются.
Клетки собственно эпидермы, окружающие устьица, называются сателлитами. В зависимости от их расположения различают несколько ти пов устьиц (до15): аномоцитный, анизоцитный, диацитный, парацитный, актиноцитный, энциклоцитный.
Число устьиц - от нескольких десятков до нескольких сотен на 1 мм2. Чаще устьиц больше на нижней стороне листа, особенно когда листья распо ложены горизонтально (меньше испарения). У таких растений, как смороди на, крапива, береза, рябина, таволга, большинства древесных, у водных растений (кувшинка) устьица образуются только на верхней стороне листа. На верхней стороне листа устьиц больше у травянистых растений на открытых местах обитания. Если лист ориентирован вертикально, число устьиц одинаково с обеих сто рон.
Кроме обычных, выше описанных устьиц, у многих растений имеются так называемые водные устьица-гидатоды, выделяющие капельно-жидкую воду, что называется гуттацией. Явление гуттации можно наблюдать у земляники, шиповника, гороха, злаков и многих травянистых и древесных растений, осо бенно при тихой погоде и высокой относительной влажности воздуха, ночью или ранним утром.
На поверхности эпидермы часто имеются трихомы, которые делятся на кроющие, усиливающие защитную роль покровной ткани и железистые, вы полняющие выделительную функцию. Кроющие волоски - одноклеточные или многоклеточные выросты клеток эпидермы, скоро отмирают, утрачивают протопласт и заполняются воздухом, что придает им черный или белый цвет (лист кажется с белым налетом). Они уменьшают нагрев растений и ис парение воды с поверхности. Форма их разнообразна - диагностический при знак.
Железистые трихомы служат органами выделения. В них накапливаются эфирные масла и другие вещества с острым запахом (привлекают или отпу гивают животных). У крапивы, например, волоски содержат муравьиную ки слоту, стенки их пропитаны углекислой известью, а кончик - кремнеземом.
Выросты на эпидерме могут формироваться и из ниже лежащих клеток ос новной ткани и называются эмергенцами. Иногда они одревесневают, приобре тают прочность и значительную толщину, превращаясь в шипы (у розы, ма лины, зонтичных), прицепки (на плодах) и другие выросты.
ПРОБКА - вторичная покровная ткань. Как уже отмечалось, поверхность стеблей древесных растений и кустарников уже в первый год их существова ния приобретает буроватую окраску. Это указывает на то, что на смену эпидер ме образовалась новая покровная ткань - пробка (феллема). Пробка - ре зультат деятельности образовательной ткани - пробкового камбия (феллогена). Слой этой ткани образуется сразу же под кожицей в результате деления клеток эпидермы (яблоня, груша, ива), или клеток основной паренхимы первичной коры, прилегающей к эпидерме (береза, дуб, клен), перицикла (корень).
Клетки феллогена делятся в тангентальном направлении, отлагая кнаружи правильные радиальные слои клеток, постепенно превращающиеся в слои пробки. Стенки клеток пропитываются суберином, становятся непроницае мыми для воды, что приводит к гибели клеток. Внутрь от себя феллоген отде ляет клетки, богатые хлорофилловыми зернами. Они располагаются рыхло, без определенной закономерности. Слой таких клеток называется феллодермой, а совокупность пробки, феллогена и феллодермы – перидермой. Защитная роль пробки хорошо заметна на плодах арбуза, яблок, клубнях картофеля и других. Царапина на них довольно быстро затягивается защит ным слоем пробки. Следует обратить внимание на то, что пробка не только защищает растения от неблагоприятных условий, но и участвует в газообмене и транспирации за счет чечевичек (разрывов в перидерме, заполненных слоем рыхлых клеток). Образуются за счет феллогена на местах бывших устьиц, имеют диагностиче ское значение при анализе кор.
КОРКА - третичная покровная ткань. Только у некоторых растений (орешник, бук, пробковый дуб) феллоген, раз заложившись, функциони рует всю жизнь. У большинства же феллоген функционирует короткое время (несколько весенне-летних месяцев), затем отмирает. Следующей весной возникает вновь и формирует новый слой пробки. В результате все ткани, расположенные кнаружи от перидермы, отмирают. Формируется корка разного сложения - чешуй чатая, кольцеобразная и др.
Как видно, покровные ткани имеют разное происхождение, строение, что отражает приспособление растений к многообразным неблагоприятным внеш ним условиям.
Основные ткани. Составляют основу органа и растения. В ней размещены другие ткани, по этому они и называются основными. Состоят, из паренхимных, обычно тонкостенных, живых клеток.
Главная их функция - питание, поэтому часто их еще называют питающими тканями.
В зависимости от местоположения и функции различают: поглощающую или всасывающую паренхиму, ассимиляционную паренхиму (хлоренхиму), запасающую паренхиму, аэренхиму, водоносную паренхиму.
Поглощающая или всасывающая паренхима находится на концах корней и зоне всасывания под корневыми волосками. По ней вода и минеральные соли передаются в следующие слои клеток первичной коры, а затем в проводящие элементы корня. Клетки поглощающей ткани сильно вакуолизированы, а стен ки очень тонки и нежны.
Ассимиляционная ткань или хлоренхима составляет основу листа, а также находится под эпидермой молодых стеблей и зеленых плодов. В листе она расположена между двумя слоями эпидермы и называется ме зофиллом. Клетки его богаты хлорофиллом и основная функция ассимиляционной ткани - фотосинтез.
Вторая функция мезофилла - транспирация - испарение воды.
Обе эти функции у растений с вертикальной ориентацией листьев (злаки, ирис) выполняются без заметной дифференциации ассимиляционной ткани.
У растений с горизонтальной ориентацией листьев, когда можно разли чить верхнюю и нижнюю стороны листа, мезофилл дифференцирован. К верхней эпидерме примыкают один или несколько слоев вытянутых, плотно расположенных ровными рядами, богатых хлорофиллом клеток, обра зующих столбчатую или палисадную ткань. Главная ее функция - ассимиляция, фотосинтез.
К нижней стороне листа примыкают рыхло расположенные клетки. Они имеют почти округлую форму с различными выростами. Между ними имеют ся большие межклеточные пространства. Протопласт этих клеток относитель но беднее хлоропластами. Это - губчатая ткань, больше приспособ лена к выполнению транспирации, одновременно с фотосинтезом.
Запасающая ткань широко распространена в таких органах, как стебли, плоды, семена, клубни и др. Обычно она представлена крупными, округлой или слега вытянутой формы клетками, заполненными зернами крахмала, белка, капельками жира или рас твором сахара. Стенки таких клеток обычно тонкие. Протоплазма оттесне на к стенке клетки, ядро часто отсутствует. В протоплазме клеток запасающих тканей имеются различные ферменты, которые гидролизуют запасные пластические вещества, переводят их в раство римое активное состояние.
Клетки паренхимной ткани в органах водных растений, а также на сильно увлажненной почве образуют широкие воздухоносные ходы, через которые проходит воздух к орга нам и тканям. Воздухоносная паренхима называется аэренхимой.
У некоторых растений засушливых мест обитания в стеблях и листьях имеется крупноклеточная тонкостенная ткань, содержащая запасы воды и слизи (алоэ, кактус). Это водоносная паренхима.
Заключение. Многообразие форм тканей обусловлено сложностью процессов обмена веществ, вовлечением в него большого числа элементов и факторов, что нашло свое отражение в особенностях их строения и функционирования.
Проводящие ткани. Вода и питательные вещества, поступающие через корни, передвигаются к другим органам и клеткам и образуют восходящий ток, который идет по трахеидам и сосудам (трахеям).
Продукты ассимиляции от листьев (стеблей) передвигаются к корням и дру гим органам и клеткам образуют нисходящий ток, движутся по ситовидным трубкам с клетками-спутницами.
Часть органа (стебля, корня, черешка), где размещены сосуды или трахеиды, называется ксилемой; ситовидные трубки с клетками - спутницами - флоэмой.
В состав ксилемы и флоэмы входят и другие ткани - механические, основ ные, но наиболее характерными анатомическими элементами их являются про водящие ткани.
СОСУДЫ - различной толщины трубки, которые состоят из члеников (клеток). Поперечные стенки у толстых сосудов, более или менее горизон тальны. В узких сосудах - они скошенные, часто под острым углом. Диаметр сосудов - от 0,1-0,2 мм до 0,3-0,7 мм (лианы). Длина их от нескольких сантиметров до нескольких метров (лианы, некоторые деревья). Сосуды редко расположены в одиночку. Обычно их находится целый пучок. Во время формирования сосудов на их внутренней поверхности образуются целлюлозные утолщения - кольчатые и спиральные, которые не препятствуют удлинению сосудов. Позже возникают (в более широких сосудах) лестничные и сетчатые утолщения. Они занимают большую часть поверхности стенок. Наибольшая площадь утолщения у точечных, или порис тых сосудов. Здесь не утолщены лишь поры. Сосуды свойственны высокораз витым покрытосеменным растениям и относятся к высшей ступени в эволюции проводящих элементов ксилемы.
До возникновения сосудов функции проведения выполняли трахеиды, свойственные высшим споровым и голосеменным растениям. Они сохранились и у большинства покрытосеменных растений в мелких жилках листа.
ТРАХЕИДЫ - отдельные прозенхимные клетки со скошенными концами, которыми они и причленяются друг к другу, образуя проводящую сеть. Ме жду соседними трахеидами нет сплошных отверстий, как у сосудов. Сообща ются они посредством округлых окаймленных пор. Трахеидам свойст венны такие же утолщения стенок. В сформировавшихся трахеидах протопласт отмирает, и они, как и сосуды, от носятся к мертвым тканям.
В стадии формирования трахеиды и сосуды состоят их чистой целлюлозы, затем идет одревеснение. Сначала пропитываются лигнином утолщения, а за тем и вся оболочка клеток, что увеличивает прочность ксилемы.
Сосуды и трахеиды всегда соприкасаются с паренхимной тканью. Клетки паренхимы посредством плазмодесм через поры могут врастать в сосуды. Ино гда плазмодесмы разрастаются там, образуя тиллы. С возрастом все большая масса сосудов древесных растений заполняется тиллами и они превращаются в механическую ткань. Ксилема приобретает большую прочность, т.к. тиллы древеснеют и заполняются дубильными и смо листыми веществами.
СИТОВИДНЫЕ ТРУБКИ флоэмы состоят из живых клеток. Ситовидными они называются потому, что перегородки между клетками пронизаны боль шим количеством сквозных отверстий (сита), через которые проходят плазмодесмы, соединяющие протопласты соседних клеток. В их протопласте могут содержаться хлоропласты, лей копласты, крахмал. В клеточном соке растворены белки и углеводы, ядро деге нерирует. Стенки их состоят из чистой целлюлозы и лишь к концу вегетации растений у некоторых трубок древеснеют.
Размещаются ситовидные трубки в одиночку или пучками. В последнем случае в местах их соприкосновения образуются ситовидные отверстия. Длина клеток ситовидных трубок до 2 мм, толщина - несколько десятков микрометров.
Клетки-спутницы сопутствуют ситовидным трубкам. Они тоньше и короче, слабо вакуолизированы, сохранили ядро. Сообщаются с ситовидными трубка ми через ситовидные отверстия. Они имеются не у всех высших растений. Их нет у хвойных и некоторых покрытосеменных (картофель).
Таким образом, проводящие ткани представлены живыми и мертвыми клетками (элементами). Из этого следует, что функцию проведения они выполняют при помощи различных сил. Если по сосудам и трахеидам вода и рас творенные в ней вещества передвигаются под действием осмотических сил, корневого давления и сил сцепления, то по живым ситовидным трубкам с уча стием клеток спутниц - путем обменных процессов (биологических сил). В результате скорость движения продуктов ассимиляции (сахаров) в сотни раз больше, чем воды в сосудах.
Механические ткани. Прочность растений определяется всей совокупностью тканей, их взаимным расположением. Однако основную роль здесь играют механические ткани. Общим свойством всех механических тканей является утолщенность клеточных оболочек. Утолщение может быть равномерным и неравномерным.
Все механические ткани делятся на три типа: колленхима, склеренхима и склереиды (каменистые клетки). Склеренхима и склереиды при окончательном формировании ткани, представлены мертвыми клетками, колленхима - живы ми.
КОЛЛЕНХИМА расположена обычно в периферической части растущих мо лодых стеблей, черешков, плодоножек, листовых жилок и др. Клетки вакуолизированы. Живой их протопласт содержит ядро и хлоропласты. Оболочка кле ток не древеснеет и на анатомическом срезе выделяется красивым серебристым блеском.
Стенки клетки утолщены неравномерно. В одних случаях утолщены тангентальные стенки, что на поперечном срезе придает им вид выемчатых пласти нок и ткань получила название пластинчатой колленхимы. В других случаях четырехугольные клетки утолщены в углах - уголковая. Колленхима имеет межклетники, и если стенки, окружающие их, утолщены - рыхлая. В большинстве случаев клетки колленхимы имеют паренхимную форму и только в отдельных случаях они прозенхимные. Колленхима залегает или в виде сплошного ци линдра или отдельными изолированными тяжами (при ребристой поверхно сти стебля или черешка). Характерна, в основном, для двудольных растений.
СКЛЕРЕНХИМА состоит из прозенхимных, вначале живых, а во взрослом состоянии мертвых клеток с равномерно утолщенными, чаще одревесневши ми оболочками, пронизанными поровыми каналами. В зависимости от проис хождения склеренхима бывает первичная (из прокамбия, перицикла, основной ткани первичной коры) и вторичная (из камбия). По расположению: коровая, периваскулярная (перициклическая), лубяные волокна, древесные волокна.
ЛУБЯНЫЕ ВОЛОКНА - наиболее прозенхимные элементы растений. Толщина их не превышает несколько сотых миллиметра, а длина лубяных волокон, например, у льна - 60 мм, крапивы - 80 мм, у рами - 250 мм. Молодые клетки лубяных волокон - живые, имеют протопласт с многочис ленными ядрами. Затем стенки утолщаются, древеснеют, протопласт отмира ет. Но у некоторых растений (лен, рами) они остаются чисто целлюлозными, что определяет их высокие текстильные качества. Лубяные волокна объединены в пучки, прочность которых определяется тем, что концы одних вклиниваются между концами других, смежных воло кон, а также тончайшим строением фибрилл, расположенных спирально.
Древесные волокна гораздо короче, не более 2 мм. Стенки клеток их всегда одревеснены. Особенно сильно развиты в стеблях древесных растений - составляют основную массу древесины. Древесные волокна во вторичной древесине - либриформ.
СКЛЕРЕИДЫ встречаются в различных органах - стеблях, листьях, кор нях, плодах, имеют обычно изодиаметрическую форму, встречаются склереиды ветвистые (астросклереиды), округлые (брахисклереиды) и вытянутые (остеосклереиды). Стенки клеток сильно пропитаны лигнином и минеральными солями, что придает им большую прочность (отсюда каменистые клетки) - незрелые плоды груши, айвы, косточки сливы, абрикоса, персика. Они обычно разбросаны среди мякоти плода, листа или стебля, что придает им повышенную прочность. В начале формирования каменистые клетки живые, но затем они отмирают и выполняют лишь механическую функцию, а в ряде случаев за щитную роль.
Выделительная система. В отличие от животных, у растений нет специализированных органов, тка ней и клеток для выведения неиспользованных веществ, ядовитых, вредных соединений и других продуктов обмена. В большинстве случаев отдельные об разования (млечники, смоляные ходы, нектарники) выполняют секреторную функцию.
У растений различают две группы структур выделительной системы:
1. Структуры наружной секреции. Характеризуются общим происхождением из клеток эпидермы с участием и субэпидермальных клеток. Ее составляют: железистые волоски - трихомы - выросты клеток эпидермы, где накапли ваются экскреторные вещества. Они не только накапливают, но и могут выво дить из растения эти вещества в газообразном, жидком и твердом состоянии и выполняют выделительную функцию. По строению разнообразны: головчатые с одноклеточной головкой (пеларгония), многоклеточной (хмель). Выделяют разнообразные продукты - смоляные, камедевые, масляные, слизевые, часто имеющие лекарственное и промышленное значение;
гидатоды - водяные устьица, один из активнейших органов выделения. Образуются по краю листа на верхушке зубчиков. Обычно они представляют устьице, к которому примыкает группа тонкостенных клеток мезофилла листа. Иногда гидатоды представлены многоклеточным волоском (фасоль). Процесс выделения воды в капельно - жидком состоянии называется гуттацией. Интен сивность гуттации может достигать 180 капель в минуту. Гутта содержит соли, сахара и другие вещества;
нектарники - специализированные железки, выделяющие нектар. Разли чают: флоральные - расположены на цветках: у основания тычинок или под ты чинками (гвоздичные, маревые), у основания завязи (астровые), в виде изме ненных тычинок (стаминодии) - мотыльковые, барбарисовые; экстрафлоральные - на вегетативных органах: на цветоножках, прилистни ках, стеблях и листьях (пассифлора). Формируются клетками эпидермы лежа щими под ней. Выделяется нектар через устьица или непосредственно через стенку клетки.
осмофоры - эфирномасличные железки, образуют эфирные масла. Фор мируются в эпидерме, самой различной формы - крыловидные, ворсистые, рес нитчатые. Секреторная ткань многослойна.
2. Структуры внутренней секреции. Накапливают дубильные вещества, млеч ный сок, эфирные масла, кристаллы и др.
млечники - содержат млечный сок, обнаружены у 125000 видов. Живые клетки, имеют постенный слой цитоплазмы с многочисленными ядрами, круп ную вакуоль, заполненную млечным соком (латексом). Стенки млечников отличаются высокой эластичностью, не одревесневают (маковые, молочайные, астровые и др.).
По происхождению и строению различают: членистые млечники - много клеточные, состоят из ряда вытянутых клеток, без поперечных перегородок (мак, колокольчик, цикорий, чеснок). Как правило, расположены в лубя ной части (флоэма), или по всему органу (лист цикория); нечленистые (простые млечники) - формируются из одной клетки еще в за родыше. Имеют различную форму: цилиндрическую (крапива, конопля), ветвистую (молочай, шелковица).
В млечном соке содержатся не только экскреты - конечные продукты об мена (таниды, алкалоиды, органические кислоты, соли калия и кальция), но и побочные (терпены, каучук, смолы), а также и запасные органические вещест ва - крахмал (молочай), белок (фикус), сахара (цикорий), жиры и ферменты (дынное дерево). Поэтому функция млечников - проводящая, запасающая и экскреторная.
Вместилища - по происхождению различают: схизогенные вместилища или ходы, формируются за счет межклетников. Обкладочные или эпителиаль ные клетки, которые выделяют в полость экскреторное вещество: терпены (миртовые, сельдерейные), бальзамы (аралиевые, сосновые), камеди, слизи (стеркулиевые); лизигенные вместилища - формируются в результате растворения (лизиса) группы клеток (цитрусовые).
Идиобласты – живые, крупные, одиночные клетки, накапливающие секреты.
Сосудисто-волокнистые пучки. Элементы ксилемы и флоэмы в органах растения соче таются в пучки. К проводящим элементам ксилемы и флоэмы обычно присое динены механические элементы - склеренхима, отсюда - сосудисто-волокнистые пучки.
Тонкие разветвления пучков, например, в листьях, постепенно утрачивают механические элементы и выполняют проводящую функцию. Такие пучки на зывают проводящими. Состав: основная, проводящая, механическая, образова тельная ткани.
Пучки, не содержащие образовательной ткани, называются закрытыми. Пучки с действующей образовательной тканью - открытые.
В зависимости от расположения флоэмы относительно ксилемы различают пучки:
1. Коллатеральные - ксилема прилегает к флоэме с одной стороны. Встре чаются в листьях и стеблях двудольных (открытые) и однодольных (закрытые).
2. Биколлатеральные - в органах радиального строения (стебель, корень) некоторых растений (пасленовые, тыквенные Флоэма расположена с двух сторон относительно ксилемы.
3. Радиальные пучки. Участки ксилемы располагаются по радиусам, а между ними в периферической части корня – флоэма (корни однодольных и двудольных растений в зоне всасывания).
4. Пучки концентрического строения. В одних случаях в центре ксилема, а вокруг нее флоэма (центрофлоэмные - в корневищах однодольных), в других наоборот (центроксилемные - в корневищах папоротника). Сосудисто-волокнистые пучки густой сетью пронизывают все тело растения. Насколько густа может быть такая сеть, вспомните мочалку из люффы (сем. тыквенных). Это не что иное, как сеть сосудисто-волокнистых пучков плода люффы, освобожденная от мягких тканей.
Заключение. Все виды тканей в растении специализированы для выполнения определенных функций и при рациональном взаимном расположении обеспечивают анатомо-морфологическую и функциональную целостность растительного организма.
Стебель - надземный, вегетативный, осевой орган растения, имеющий ради альную симметрию и обладающий верхушечным ростом.
Стебель с почками и листьями – побег. Участки стебля, несущие лист - стеблевые узлы: между ними - междоузлия. В зависимости от длины меж доузлий побеги могут быть удлиненные (злаки), укороченные (одуванчик).
Побег развивается из почки. Верхушечная почка - верхушка стебля, прикрытая молодыми зачатками ли стьев: конус нарастания; в основании его находятся первичные бугорки - из них формируются примордиальные листья. В пазухах первичных бугорков - вторичные бугорки, которые дают боковые или пазушные почки. Боко вые ветви тоже растут своими верхушками и каждая ветвь заканчивается верху шечной почкой.
С наступлением осени все почки вступают в период покоя. Их называют зимующими. Они могут быть вегетативными (образующими листья или по беги) и генеративными, или цветковыми (весной распускаю щиеся в цветки или соцветия). Защищены твердыми чешуями, покрытыми кутикулой, имеющими склереиды, иногда - пробку. Распускаются за счет запасов, отложенных в корне, стебле или в самих кроющих чешуях.
Многие пазушные почки остаются в покое долгое время и подрастают лишь своей осью в соответствии с утолщением стебля - спящие поч ки. Они трогаются в рост, если удалить верхушечную почку. Иногда могут быть погружены в древесину и после поломки или сруба ствола просыпаются.
Придаточные почки закладываются в узлах и на междоузлиях, корнях, корневищах, листьях - резерв вегетативного размножения. Происхождение: из камбия, феллогена, перицикла, коры. Это почки омоложения - дают побеги, похожие на молодые сеянцы.
Морфологические признаки стебля.
I. По положению в пространстве стебли бывают: прямостоячие, приподнима ющиеся, ползучие, лазающие, вьющиеся и т.д.
II. Ветвление побегов.
1. Дихотомическое - точка роста вильчато разделяется на 2 новые доли (низшие споровые, плауновидные, мохообразные).
2. Моноподиальное - главная ось растет своей верхушкой, боковые ветви развиваются из боковых почек, которые тоже ветвятся моноподиально (хвойные - очень ценятся стволы в лесотехническом деле, кораблестроении).
3. Симподиальное - верхушечная почка отмирает, вместо нее развивается боковая почка, растет часто в вертикальном направлении, как бы продолжая рост главного стебля и т.д. (береза, ивы, яблоня, томат, картофель).
Известно смешанное ветвление: сначала моно-, затем симподиальное ( у древесных плодовых, хлопчатника).
Интенсивное распускание большого числа почек делает побег укороченным, что обеспечивает развитие на кроне огромного количества листьев, т.е. большой фотосинтезирующей поверхности.
4. Ложнодихотомическое ветвление - под верхушечной почкой образуется две супротивно расположенные пазушные почки; трогаясь в рост, они об разуют развилку (омела, дурман, гвоздика, сирень, конский каштан).
Изучение систем ветвления имеет огромное практическое значение. Можно регулировать урожай.
III. Листорасположение:
1. Очередное - узел имеет один лист (яблоня, береза, клен).
2. Супротивное - два листа в узле (губоцветные, вале риана, гортензия).
3. Мутовчатое - три и более листьев (олеандр).
4. Прикорневая розетка (первоцвет).
Очередные листья располагаются на стебле по спирали. Следя за ее оборотами, можно обнаружить два листа, расположенных по вертикали один над другим. Линия, соединяющая листья в продольных рядах на стебле – ортостиха. Между концами ортостихи остальные листья располагаются по спирали, число оборотов спирали между двумя листьями, расположенными на одной ортостихе называются - листовым циклом. Составляется формула очередного листорасположения в виде дроби, где числителем становится число оборотов спирали в листовом цикле, а знаменателем - число листьев в цикле.
IV. Форма стебля в поперечном сечении. Форма стебля в поперечном сечении бывает самой разнообразной: округлые, плоские, ребристые, многогранные и т.д.; могут быть полые и выполненные, голые и опушенные.
Продолжительность жизни и биоморфологические группы растений. Кипарис - 3000 лет, каштан - 2000 лет, дуб - 1200 лет, липа - 1000 лет, то поль - 300-600 лет, яблоня -200 лет, черешня – 40-100 лет, сосна - 50 лет. В зависимости от продолжительности жизни и типа побегов растения делят на:
деревья - крупные растения с сильно развитыми многолетними стеблями. Имеется вторичный прирост.
кустарники - главный ствол отсутствует или слабо выражен, ветвление начинается почти у поверхности почвы (4-6). Барбарис, ирга, шиповник. Вы деляются группы кустарников не более 1м - саксаул;
полукустарники - побеги в нижней части многолетние, в верхней части - однолетние побеги отмерзают или отсыхают (полынь, астра гал, зверобой);
травянистые - отмирание надземных стеблей наблюдается в конце вегета ционного периода. Большинство полевых растений (хлебные злаки, горох, фасоль, лен, конопля);
двулетние травянистые - на первый год развивается только розетка при корневых листьев, а цветы, плоды и удлиненный стебель - на второй (цикорий, белена, алтей, донник);
многолетние травянистые - долговечные подземные части и ежегодное отмирание надземных частей (валериана, ландыш, крапива).
Среди травянистых растений существуют озимые и яровые формы:
а) если семена прорастают весной - яровые;
б) озимые - прорастание семян осенью (0-5 град.).
Функции стебля:
1. остов, соединяющий листья и корни воедино, придает габитус растению; 2. проводящая; 3. запасающая; 4. синтетическая; 5. орган вегетативного размножения.
Метаморфозы:
Подземные: корневище - подземный побег, листья в виде чешуек, размеры корневищ определяются функциями: если для запаса - толстые (аир, хвощ, купена), для размножения - с почками возобновления (пырей, касатик). Клубни - образуются на концах подземных стеблей - столлонов, имеют почки - глазки (по 3 и больше). Луковицы - укороченный стебель, или донце, почки и листья. Наземные: колючки (боярышник, терн). Усы (тыква, огурец, дыня). Филлокладии - стебель в виде листа (иглица).
Стебель обладает дли тельным ростом в длину с помощью верхушечной меристемы в конусе нараста ния или вставочной меристемы; несет на себе листья, закладывающиеся в опреде ленном порядке на конусе нарастания в виде бугорков; может ветвиться за счет почек, закладывающихся в пазухах листьев.
Теория гистогенов Гапштейна (1818 г.): дерматоген, периблема, плерома - неверна для стебля. В начале 20 годов нашего столетия Шмидт сформулировал теорию туники и корпуса, согласно которой конус нарастания у покрытосеменных и части голо семенных состоит из двух гистологически разных частей, обладающих разной меристемной активностью. Наружная часть - туника, клетки ее делятся перпедикулярно поверхности стебля и образуют эпидерму, иногда эпидерму и не сколько слоев или всю первичную кору; внутренняя часть - корпус, клетки делятся во всех направлениях и образуют остальные слои первичной коры и ЦОЦ. Первичная структура стебля закладывается при дифференциации клеток вер хушечной меристемы. На уровне первых листовых зачатков клетки туники и корпуса перестают де литься; периферическая их часть идет на формирование первичной коры, внут ренняя часть на формирование сердцевины. Но между ними сохраняется не сколько рядов активных меристематических клеток, располагающихся кольцом - образовательное кольцо. Его клетки в основании молодых зачатков листьев дают начало первичной боковой меристеме - прокамбию.
Прокамбий представляет собой эмбриональную фазу в развитии первичной проводящей меристемы, поэтому его расположение в значительной степени предопределяет последующее расположение проводящей системы. Если он закладывается сплошным слоем (кольцом), то возникают сплошные слои флоэмы и ксилемы, если же прокамбий закладывается в виде пучков (тяжей), то и первичные проводящие ткани располагаются в виде пучков. Клетки перифе рических слоев образовательного кольца, не участвующие в формировании прокамбия, образуют перицикл.
Прокамбий возникает у основания листового зачатка и отсюда его развитие распространяется в двух направлениях - акропетально, т.е. к верхушке листо вого зачатка, и базипетально, т.е. вниз по стеблю, где он причленяется к дру гим пучкам, возникшим ранее.
Флоэма образуется раньше ксилемы и развивается центростремительно, сна чала протофлоэма, затем протоксилема (кольчатые и спиральные сосуды), за тем метаксилема. Таким образом формируется ЦОЦ первичного строения.
На поперечном срезе стебля различают три группы тканей: покровную, пер вичную кору и ЦОЦ.
Покровная ткань стебля травянистого двудольного растения – эпидерма. Клетки мало извилистые, вытянутые в направлении стебля, устьиц мало или нет.
Первичная кора состоит из колленхимы в виде тяжей в углах стебля у губоцветных или в его ребрах у зонтичных, реже в виде кольца - у тыквенных, пасленовых. На периферии первичная кора состоит из чередующихся полосок хлоренхимы и механической ткани. Во внутренней части - бесцветная паренхи ма. Самый внутренний слой - эндодерма, в ряде случаев - крахмалоносное вла галище, содержащее мелкие зерна оберегаемого крахмала.
Периферическая часть центрального цилиндра часто представлена перициклической склеренхимой или паренхимой. Проводящие тка ни располагаются в виде пучков или сплошным кольцом (в зависимости от за ложения прокамбия). Переход ко вторичному строению связан с заложением камбия, в зависимости от чего различают следующие типы строения стеблей:
1. Прокамбий закладывается сплошным кольцом: первичное строение непучко вое, камбий образуется из прокамбия; вторичное - непучковое.
2. Прокамбий закладывается тяжами: первичное строение пучковое; кам бий формируется из прокамбия в пучках и из основной ткани ЦОЦ между пуч ками. Образуется сплошное камбиальное кольцо: вторичное строение непуч ковое.
3. Первичное и вторичное строение пучковое, т.к. межпучковый камбий не образуется.
4. Первичное и вторичное строение пучковое, т.к. прокамбий закладывается отдельными тяжами, а образующийся межпучковый камбий образует основную ткань Ц.О.Ц., а не флоэму и ксилему.
Стебель однодольных травянистых растений. Для стебля однодольных травянистых растений характерно пучковое строение. Пучки расположены беспорядочно, отсутствует вторичный прирост. Основные черты анатомического строения стеблей определяются системой листовых следов: из основания листа в стебель входят пучки, таким образом все сосудистые пучки одно дольных представляют собой листовые следы (пальмовый тип). СВП однодольных имеют характерную форму: два крупных точечных сосуда (симметрично) и 1-2 более узких с кольчатыми и спирально- кольчатыми утолщениями. К крайнему из них примыкает воздушная полость, образовавшаяся на месте разрушения элементов протоксилемы. Величина пучков возрастает от периферии к центру.
В строении первичной коры имеются различия:
1. однодольные с выраженной первичной корой (спаржа): состоит из не скольких слоев хлорофиллоносных клеток; колленхима отсутствует;
2. у других однодольных (пальма, злаки) первичная кора не выражена; сразу под эпидермой имеются участки хлоренхимы, окруженные склеренхимой, ко торая сливается со склеренхимой СВП.
В междоузлиях многих однодольных образуется крупная центральная по лость (соломина злаков), в этих случаях пучки оказываются сдвинутыми к пе риферии, но располагаются также разбросанно: более мелкие - к периферии, крупные - к полости.
Строение стеблей древесных двудольных. Первичное строение - непучковое. Вторичное связано с заложением феллогена и камбия. Камбий образует вторичную флоэму и ксилему. Флоэма, луб - твердый и мягкий, расположена в виде трапеций, разделенных верхушками первичных сердцевинных лучей; функцию проведения выполняет заболонь - 1 мм у камбия. Древе сина в виде годичных колец; ядровая древе сина - механическую функцию.
Сердцевина рыхлая, сначала живая ткань с запасом питательных веществ. Со единена с лубом и корой сердцевинными лучами (первичными и вторичными)
Феллоген образуется за счет эпидермы и слоев первичной коры, формирует перидерму и корку. Под ней сохраняется первичная кора (колленхима, хлоренхима, запасающая ткань, или эндодерма не выражена.
Согласно ГФ Х1 (1987), кора в фармацевтической практике – это наружная часть стволов, ветвей и корней деревьев и кустарников, расположенная к периферии от камбия. По внешним признакам цельная кора имеет вид трубчатых, желобоватых или плоских кусков различных размеров. Наружная поверхность коры с бурой или серой пробкой обычно гладкая или с продольными (или с поперечными) морщинками, иногда с трещинками. Кора ветвей и стволов имеет округлые или продолговатые чечевички, иногда на ней могут быть листовые лишайники (при заготовке должны удаляться). Внутренняя поверхность коры обычно более светлая, гладкая или ребристая. Поперечный излом обычно неровный: занозистый, волокнистый или зернистый.
На микропрепарате обращают внимание на наружнюю кору, располагающуюся к периферии от окончания сердцевинных лучей и состоящую из перидермы и остатков первичной коры, и внутреннюю, состоящую из флоэмы. Имеет диагностическое значение толщина, окраска и характер пробки, наличие колленхимы, соотношение толщины первичной и вторичной коры, ширина сердцевинных лучей, количество, расположение и строение лубяных волокон, каменистых клеток, а также включения оксалата кальция, млечники, клетки с эфирным маслом.
Строение стеблей хвойных. Первичное - пучковое, затем образуется сплошное камбиальное кольцо и кольца флоэмы и ксилемы. Закладывается феллоген.
Отличия от стеблей покрытосеменных:
3. камбий многорядный;
Строение стеблей древесных однодольных растений. У древовидных семейства лилейных (драцена, юкка, алоэ). Молодой стебель близ конуса нарастания построен как у всех од нодольных. Утолщение происходит за счет формирования кольца утолщения, об разующегося из перицикла или из внутреннего слоя первичной коры. Образует центробежно центроксилемные концентрические СВП. Покровная ткань - пробка.
Строение корневищ однодольных растений. Аналогично древесному стеблю. Покровная ткань - одревесневшая эпидерма; первичная кора всегда развита, представлена запасающей тканью; эндодерма типичная с пятнами Каспари или подковообразными утолщениями. В ЦОЦ - кол латеральные пучки (V) и концентрические центрофлоэмные. Образуются из кольца утолщения.
Строение корневищ двудольных. Покровная ткань - пробка, перидерма образуется из феллогена; первичная кора - запасающая паренхима; эндодерма с пятнами Каспари или подковооб разная; в ЦОЦ расположение тканей аналогично надземному стеблю; у пучко вого типа - пучковое; у переходного и непучкового - непучковое.
Эволюция стелы. В процессе эволюции наблюдалось изменение в строении и взаимном рас положении различных тканей растения, особенно проводящих. Установлено несколько эволюционных типов строения стебля (Ван Тигем - французский ботаник). Стеллярная тео рия позднее получила блестящее подтверждение при изучении вымерших рас тений (риниофитов). Наиболее древний тип - протостела: тяж ксилемы, покры тый слоем флоэмы. Актиностела: ксилема имеет форму звезды (плауны, хво щи), окруженной флоэмой. Сифоностела: появляется сердцевина. Диктиостела: сифоностела рассекается на отдельные пучки (папоротники). Эустела: открытые коллатеральные пучки пучки (двудольные). Атактостела: у однодольных закрытые коллатеральные пучки, располо женные беспорядочно.
Заключение. Разнообразие типов строения стебля и корневищ необходимо знать при макро- и микроскопиче ской диагностике лекарственного растительного сырья.
Стебель является частью лекарственного растительного сырья – трава (Herba). При макроскопической диагностике травы в соответствии с Государственной Фармакопеей Х1 (1987) отмечают следующие особенности стебля: тип ветвления, форму поперечного сечения, опушение, размеры (длину и диаметр у основания), листорасположение. На микропрепаратах поперечного среза стебля отмечают особенности строения клеток эпидермиса, расположение проводящих пучков, наличие и характер расположения механических тканей, кристаллических включений, вместилищ, секреторных каналов, млечников и других особенностей диагностического плана.
Корневища (Rhizomata) при анализе по внешним признакам отличаются формой (простые или разветвленные, цилиндрические или овальные, четковидные, прямые, изогнутые или перекрученные и т.д.), особенностями наружной поверхности (ровная или морщинистая со следами удаленных корней), характером излома (ровный, зернистый, занозистый или волокнистый). Иногда невооруженным глазом рассматривают на изломе характер расположения проводящих пучков. При микроскопической диагностике отмечают непучковое или пучковое строение, особенности расположения и типы пучков, строение покровной ткани, запасающей и сердцевины, наличие разнообразных вместилищ, механических элементов, каналов, млечников, кристаллов оксалата кальция, запасных питательных веществ (крахмал, слизь, инулин, жирное масло и т.п.).
При анализе луковиц (Bulbi), клубней (Tubera) и клубнелуковиц (Bulbotubera) имеет значение форма (шаровидные, яйцевидные, овальные, продолговатые, сплющенные, веретеновидные и т.д.), размеры, характер поверхности, особенности строения чешуй (сухие или сочные). При микроскопической диагностике отмечают особенности запасающей ткани и расположения пучков.
Корень - подземный осевой вегетативный орган растения, обладающий радиальной симметрией и верхушечным ростом.
По происхождению различают три типа корней: главный, боковые и прида точные. Главный образуется в результате развития зародышевого корешка. Боковые - в результате ветвления главного. Придаточные - не корневого происхождения, образуются на стеблях, корневищах и листьях. Растение обычно имеет не один корень, а целую корневую систему (совокупность всех корней растения).
Различают три типа корневых систем:
1. стержневая - сильно развит главный корень - не ограничен в росте, да ет боковые первого, второго, третьего и т.д. порядков; придаточные корни - от нижней части стебля. Характерна для двудольных растений;
2. мочковатая - главный корень не развит, ограничен в росте; основная масса - придаточные корни, развивающиеся из зародышевых придаточных корешков, из любой другой части. Харак терна для однодольных растений;
3. смешанная - развиты и функционируют в равной степени главный и при даточные корни (травянистые однолетние двудольные).
В зависимости от условий обитания и биологии растений форма и строение корней отлича ются. У растений пустынь и полупустынь корни значительно углубляются в почву, образуется даже несколько ярусов. У верблюжьей колючки -15-20 м. У древес ных видов корни углубляются в среднем на 10-15 м.
Функции:
1. механическая;
2. поглощающая и проводящая;
3.синтетическая (азотсодержащие - витамины В1, В6, фитогормоны - цитокинин, никотин и др.);
4. выделительная - выделяет в почву органические вещества (ферменты), стимулирующие развитие полезных почвенных микроорганизмов;
5. запасающая (корнеплоды);
6. вегетативное размножение.
Происхождение и эволюция корня. Специфические образования у растений, при помощи которых они прикре плялись к субстрату, возникли еще до выхода их на сушу, когда питательные вещества поглощались всей поверхностью тела. Это ризоиды (пример с ла минарией), которые выполняют только механическую функцию. С выходом на сушу ассимилирующая часть лишилась возможности поглощать воду и жизнь растения стала зависеть от органов в почве. На первых порах это были одноклеточные выросты - ризоиды, постепенно начина ется специализация клеток к выполнению функций поглощения воды и мине ральных солей и передача их другим частям растения, перераспределение ор ганоидов и т.д. Таким образом, функция поглощения воды и минеральных веществ и механизм этих процессов возникли задолго до расчленения тела растения на органы. При функциональной специализации органов и тканей все клетки сохраняют способность самостоятельно поглощать воду и мине ральные вещества.
Используется принцип внекорневой подкормки (питательный раствор наносят на по верхность стебля и листа (картофель, сахарная свекла).
Анатомия корня. В молодом корне выделяют 4 зоны: деления, растяжения, всасы вания, проведения (укрепления).
Зона деления прикрыта корневым чехликом. Клетки его слущиваются, от мирают, слабо соединены между собой, находятся в тургорном состоянии, что облегчает механическое соприкосновение с частицами почвы. Образуется из меристемы корневого чехлика калиптрогена у однодольных; у двудоль ных и голосеменных - из меристемы кончика корня. В нем синтезируются гормоны, стимулирующие рост корня.
На кончике корня имеются инициальные клетки. У папоротника одна инициальная клетка, у голо- и покрытосеменных – группа.
В зоне деления кроме инициальных клеток находятся: один слой дерматогена, 2-3 слоя периблемы и в центре – группа клеток плеромы.
В зоне растяжения дерматоген, периблема, плерома сохраняются.
В зоне всасывания у одно- и двудольных растений – первичное строение, т.к. все ткани образованы из первичных меристем. Различают три части: покровная ткань, первичная кора, Ц.О.Ц.
1. Эпиблема (ризодерма) - покровно-всасывающая ткань. Клетки живые, с тонкой целлюлозной оболочкой, крупной вакуолью, с повышенной концентра цией клеточного сока, обеспечивающей всасывание воды. Выросты - корневые волоски - 0,15-0,8 мм. Ядро в корневом волоске сме щено в переднюю часть, что обеспечивает усиленный обмен ионов кол лоидов цитоплазмы с коллоидами почвенного раствора. Общая поверхность корневых волосков одного растения озимой пшеницы - 4,2 м2, всасывающая поверхность увеличивается в 5-10 раз. Продолжительность жизни до 10-20 дней.
2. Первичная кора корня из трех слоев: экзо-, мезо-, эндодермы. Экзодерма представлена слоями клеток, плотно расположенными. Оболочки клеток способны одревесневать и опробковевать. Тогда они не пропускают воду, и она проходит через специальные про пускные клетки. При разруше нии эпиблемы выполняет покровную функцию. Мезодерма представлена живой паренхимной тканью, наиболее широкая часть коры, занимает большую часть объема корня. Может выполнять запа сающую функцию, а также функцию проведения воды в Ц.О.Ц. Эндодерма - внутренний слой первичной коры. Состоит из плотно сомк нутых клеток, оболочки которых частично утолщены и подвергаются частич ному опробковению, или одревеснению. Обычно однослойная. Клетки жи вые, на поперечных срезах имеют правильную четырехугольную форму. По форме утолщения оболочек различают два типа эндодермы: с пятнами Каспари и подковообразными утолщениями, что регулирует поступление воды и минеральных веществ в Ц.О.Ц.: апопласт и симпласт.
3. Центральный осевой цилиндр начинается с перицикла, который, как правило, однослойный, реже многослойный (ива, каштан, злаковые, агава). У водных и паразитирующих отсутствует. В отдель ных случаях выполняет функцию запасающей ткани или вместилища выделе ний. У некоторых видов сложноцветных в нем скапливается млечный сок. Участвует в образовании боковых корней - корнеродный слой. В середине - один радиальный СВП. У двудольных - от одного до 6 лучей ксилемы; у одно дольных - более 6. Элементы ксилемы формируются из прокамбия от периферии к центру (в центростремительном направлении), поэтому к центру сосуды крупнее. Иногда в центре пучка имеется древесная паренхима. В зоне укреп ления у однодольных растений ризодерма отмирает и функцию защитной ткани выполняют опробковевшие и частично одревесневшие клетки экзодермы. Других изменений у однодольных не происходит.
Вторичное строение корня двудольных растений. У двудольных растений на границе зоны всасывания и зоны укрепления происходит переход от первичного строения ко вторичному. В центральном цилиндре появляется вторичная меристема - камбий, образовавшийся в резуль тате деления клеток основной ткани, расположенной между первичной флоэмой и ксилемой. Дуги камбия замыкаются на перицикле, образуя сначала извилистый камби альный слой. Камбиальные клетки из перицикла образуют паренхимные сердцевинные лучи. Дуги камбия образуют вторичную флоэму (к периферии) и вторичную ксилему - к центру. Таким образом, между лучами первичной кси лемы внедряются открытые коллатеральные СВП. Первичная флоэма отодви гаеся к периферии и сплющивается. Ц.О.Ц. увеличивается в объеме, первичная кора растрескивается. В центре лучи первичной ксилемы. Клетки перицикла дают феллоген и пробку. Образуется перидерма. Первичная кора слущивается.
Комплекс тканей снаружи от камбия - вторичная кора. В паренхиме коры могут скапливаться запасные питательные вещества (крахмал, инулин) БАВ, формируются млечники и вместилища.
Вторичное строение корня однодольных растений. Встречается очень редко - у древесных однодольных. В ко ровой части корня из клеток паренхимы коры или перицикла возникает слой образовательной ткани, из которого формируются ряды закрытых концентрических проводящих пучков.
Метаморфозы корней. При выполнении некоторых функций могут быть видоизменения.
1. Корнеплод - из корневой и стеблевой части. У корнеплодов выделяют головку, шейку, корень (свекла) - видоизменение главныго корня.
2. Корнеклубни (георгин, ятрышник, любка) - видоизменения придаточных корней.
3. Воздушные корни - у растений с ограниченным доступом воздуха (плотная почва, вода).
4. Корни-подпорки: у растений зоны приливов и отливов.
5. Симбиоз с клубеньковыми бактериями.
6. Микориза:
эктотрофная – гифы проникают в наружные слои коры (береза, дуб, клен, липа, просо, лен);
эндотрофная (грецкий орех, орхидеи, донник, люцерна) – доходят до центра корня;
перитрофная - оплетают корни.
Согласно Государственной Фармакопее (1987) корни (Radices) при макроскопической диагностике в качестве сырья анализируют по форме (цилиндрические, конические, простые или разветвленные), характеру поверхности (ровная или морщинистая), особенностям излома (ровный, зернистый, занозистый или волокнистый). На микропрепарате обращают внимание на особенности первичного и вторичного строения корней: покровную ткань, первичную кору (эндодерму), флоэму, лубяные волокна, каменистые клетки, секреторные вместилища, каналы, млечники, линию камбия, древесину.
Лист - надземный вегетативный орган растения. В процессе эволюции он возник как боковой вырост стебля. Уплощение это го выроста связано с приспособлением к выполнению основных функций: фотосинтеза, газообмена и транспирации. Кроме того, лист может быть органом вегетативного размножения, местом отложения питательных веществ. Листья различных растений имеют самую разнообразную форму и размеры, но все они обладают общими чертами строения.
Части листа. Плоская расширенная часть листа называется пластинкой. Пластинка при крепляется к стеблю черешком, который обеспечивает пространственную ориентацию по отношению к свету. Листья с черешками называются черешковыми. Нередко лист не имеет черешка. Такие листья называют сидячими (мак).
У многих растений (злаки, осоки, орхидные, зонтичные ) нижняя часть листа расширена и охватывает стебель в виде желобка или трубки. Эта часть листа называется влагалищем. Влагалище прикрывает узел и предохраняет его от поврежде ния. У некоторых злаков листья не имеют пластинки и представлены одним влагалищем, выполняющим функцию как фотосинтеза, так и транспирации. У многих злаков на границе влагалища и пластинки имеется пленчатый вырост - язычок. В ряде случаев вместо язычка - пучок волосков, реснички. Верхние уголки влагалища имеют клиновидные выросты - ушки, охватывающие сте бель.
Многие растения (преимущественно двудольные) у основания листа имеют листовидные выросты - прилистники. Они обычно меньше самого листа и представляют часть листовой пластинки, отделившуюся в процессе эволюции. Как и листья, прилистники могут превращаться в чешуйки и колючки. Сраста ясь, прилистники образуют раструб (гречишные).
Морфологические параметры листьев.
1. Способ прикрепления к стеблю: черешковые, сидячие, низбегающие, пронзенные и др.
2. Форма листовой пластинки: определяется отношением длины к ширине и характером верхушки и основания. Верхушка: острая, оттянутая, тупая, округлая, выемчатая, заостренная. Основание: клиновидное, узкоклиновидное, ширококлиновидное, низбегающее, усеченное, округлое, выемчатое, сердцевидное. Форма листьев - округлая, широкоэллиптическая, яйцевидная и т.д.
3. По характеру края - цельнокрайние, зубчатые, пильчатые, городчатые и т.д.
4. Жилкование: простое (одна жилка у моховидных, плаунов, элодеи); ди хотомическое – вильчатое (у гинкго); пальчатое и перистое (сетчатое, петлевидное, краебежное), дуговое и параллельное - несколько неветвящихся жилок, соеди ненных анастомозами.
5. Степень изрезанности: лопастные (лопасти), раздельные (доли), рассеченные (сегменты).
6. Степень сложности: простые и сложные (пальчато- и перистосложные). Общий черешок - рахис.
Морфология отдельных листочков сложных листьев соответствует морфо логии простых листьев. Наиболее примитивными являются простые листья, более совершенными - сложные.
Листья могут быть опушенными и неопушен ными.
На одном побеге образуются листья неодинаковые по величине, форме, ок раске. Различают три формации листьев: низовую, срединную, верхушечную. Ни зовая - видоизмененные листья в связи со специализированной функцией - семя дольные, почечные чешуи, редуцированные листья корневищ и надземных по бегов. Срединная - основная масса листьев растения. Верхушечная – листья, расположенные на цветоносных побегах, прицветники, обертки. Срединные листья одного побега различаются - гетерофилия (экологическая, возрастная), листовая мозаика.
Продолжительность жизни листьев: сосны - 2 года, лавровишни, плюща, олеандра - 1-3, брусники, толокнянки - 1-4, ели - 5-12, африканской вельвичии - свыше 100 лет. У большинства растений листья живут один ве гетационный период, опадают при наступлении зимы или засушливого периода. У эфемеров они функционируют 4-5 недель. Листопад - защитное приспособление для уменьшения испарения и выделе ния из растений некоторых продуктов обмена (кристаллы солей).
Размеры листьев сильно варьируют. Например, у пальм рафлин они дости гают в длину 20 м, ширину -12м. Большие листья у бананов. Из растений на шей умеренной зоны крупные листья имеют борщевик, кукуруза (0,5-1,5 м длиною). Другие растения (клюква) имеют мелкие листья (0,5-1 см шириной, 1-5 см длиной).
Благодаря многоярусному расположению и возможности различной про странственной ориентации, общая поверхность листьев во много раз превыша ет занимаемую растением площадь. Отношение площади листьев к площади, занимаемой растением, называется листовым индексом. У культивируемых растений он может быть 4,7,12, что очень важно для ассимиляционной продуктивности растений. У лекарственных растений листовой индекс показывает относительные возможности запасов надземной массы и заготовки листьев.
Видоизменения листьев. У многих растений наблюдаются различные ви доизменения листа - чешуи, прикрывающие почки древесных и кустарниковых растений, играют защитную роль. Своеобразными изменениями листьев являются семядоли - органы запаса в семенах. У большинства двудоль ных растений при прорастании семян семядоли выносятся на поверхность, зеленеют и служат первыми фотосинтезирующими органами. После образова ния настоящих листьев они обычно отмирают. Филлодии - черешок уплощается и выполняет функции листовой пластинки. Листья, подобно стеблям, могут видоизменяться в колючки и усики. В ко лючки могут переходить различные части листа: кончики жилок (чертополох, осоты), центральная жилка (астрагал), прилистники (белая акация), часть ли стьев (барбарис). Все формы перехода от нормальных листьев к колючкам можно наблюдать у верблюжьей колючки.
Считается, что колючки защищают от поедания животными. Однако колючки не спасают от поедания (верблюжья колючка), а многие рас тения, освобожденные от колючек, не поедаются животными. Колюч ки, сохраняют растения в условиях сухого климата, недостатка влаги.
Превращение листьев в усики широко распространено в сем. Бо бовых. В усики превращаются центральные жилки только верхних или не скольких листочков - простые усики (горох, вика), весь лист (некоторые чины), черешок листа (ломонос, настурция).
Таким образом, колючки и усики могут быть листового и стеблевого про исхождения. Органы различного происхождения, но имеющие сходное строение и вы полняющие одинаковую функцию, называются аналогичными (колючки барбариса и розы).
Органы, имеющие одинаковое происхождение, гомологичными (лист-колючка, лист-филлодий, лист-ловушка). Известно свыше 400 видов растений, у которых листья преврати лись в улавливающие аппараты, с помощью которых они ловят насекомых и таким образом имеют дополнительное питание (венерина мухоловка, росянка, пузырчатка).
Анатомическое строение листьев. Анатомическая структура листа формируется в конусе нарастания одновре менно со стеблем. Покровы листа являются продолжением покрова молодого стебля, проводящая система его вливается в проводящую систему стебля. Пуч ки, выходящие из листа, образуют в стебле листовые следы. В строении черешка листа и стебля можно обнаружить много общего, что подчеркивает общность их происхождения.
Одновременно с этим имеются и существенные различия, обусловленные специфичными функциями листа (фотосинтез и транспирация), а также не долговечностью его по сравнению со стеблем.
Начиная с формирования в конусе нарастания, лист растет своей верхней частью. Затем верхушечный рост затухает, растет вся пластинка и постепенно зона роста сохраняется лишь в нижней части листа. Последним формируется черешок путем наращивания его верхней части. Обычно форма листа складывается сразу после развертывания почки. Затем идет лишь увеличение пластинки за счет разрастания клеток.
Однако, листья злаков и некоторых других однодольных растений могут длительное время расти в длину за счет зоны меристематических клеток в нижней части пластинки, подобно вставочному росту стебля злаков.
Пучки в листьях однодольных растений закрытые, коллатерального типа, как и пучки стебля. В листьях двудольных растений камбий имеется в крупных жилках. Деятельность его затухает к периферии. Мелкие жилки имеют только первичную структуру, сформированную прокамбием. Следовательно, вторич ные изменения не имеют существенной роли в строении листа.
С обеих сторон лист покрыт эпидермой, защищающей внутренние ткани от высыхания и неблагоприятных условий среды. Защитная функция эпидермы усиливается наличием кутикулы, воскового налета и различного рода выростов. Газообмен фотосинтезирующих клеток осуществляется через устьица.
Между двумя слоями эпидермы находится мезофилл, или хлоренхима, со ставляющая основную массу листа.
Если лист ориентирован горизонтально, в нем можно различить верхнюю, спинную или дорзальную сторону и нижнию, брюшную или вентральную. В листьях такого дорзовентрального строения мезофилл обычно дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую паренхиму. К верхней стороне листа примыкает один или не сколько слоев столбчатых клеток, направленных перпендикулярно поверхности листа. Клетки богаты хлоропластами. В условиях сильного освещения, при котором усиливается разрушение хлорофилла, хлоропласты располагаются вдоль вертикальных стенок, затеняя друг друга. При недостаточном освеще нии хлоропласты перемещаются на горизонтальные стенки.
Палисадная ткань хорошо выражена в условиях обильного освещения (хлопчатник). У теневых растений она выражена слабо.
Губчатая ткань дорзовентральных листьев примыкает к нижней стороне листа и состоит не из вытянутых, а изодиаметрических, рыхло расположенных клеток. Меж ду ними большие межклетники, соединенные с устьицами. Эта ткань наряду с фотосинтезом, приспособлена к транспирации - испарению воды.
У листьев, ориентированных вертикально или под острым углом к стеблю, нет резкого разграничения на палисадную и губчатую ткань. Такие листья называют двусторонними, изолатеральными (гвоздика, ирис). Верхняя и нижняя эпидерма не различаются.
Прочность листьев обеспечивается, прежде всего, сосудисто-волокнистыми пучками. Крупные жилки хорошо оснащены механической тканью - склеренхимой. По мере утончения жилок, они утрачи вают склеренхимную обкладку, имеют только проводящие элементы пучка. У очень тонких жилок нет и элементов флоэмы, а сосуды ксилемы заменяются трахеидами.
Таким образом, заканчиваются жилки в мезофилле узенькими одиночными трахеидами, по которым проводится вода и растворенные в ней питательные вещества. Отвод ассимилятов сначала идет по обычным клеткам хлорофиллоносной паренхимы, образующими обкладку вокруг трахеид и передаются уже ситовидным трубкам флоэмы. Клетки флоэмы слабо вытянуты, часто не имеют ситовидных пласти нок и приближаются к обычным вытянутым паренхимным клеткам.
Механическая ткань, кроме пучковой склеренхимы, в листьях может разме щаться и отдельными самостоятельными прослойками. Непосредственно под эпидермой встречается слой колленхимы.
Особенности строения листа злаков. Листья злаков по анатомическому строению отличаются от листьев дорзовентрального типа.
1. Клетки эпидермы имеют сильно удлиненную форму и в поперечном раз резе различны по величине.
2. Механическая ткань (склеренхима) неравномерно размещается по длине листа (под эпидермой).
3. Над механической тканью клетки эпидермы мельче, чем над паренхимой. Поверхность листа благодаря этому неровная, волнистая.
4. На верхней стороне листа, между ребрами имеются двигательные клетки - крупные с большими вакуолями. Они обеспечивают выпрямление и сверты вание листа. Особенно хорошо выражены у растений степей и полупустынь (ковыль, типчак).
5. Мезофилл не дифференцирован на палисадную и губчатую ткань. У просовидных злаков пучки окружены слоем обкладочных клеток в виде розетки (просо, кукуруза, сорго). У мятликовидных мезофилл расположен равномер но между верхней и нижней эпидермой.
Анатомическое строение прилистников зависит от их размеров. Крупные прилистники имеют такое же строение, как и листья. У мелких - проводя щая система сильно редуцирована. Она сливается с системой листа еще до поступления ее в центральный цилиндр стебля.
Листья большинства хвойных растений живут в течение нескольких лет, имеют ксероморфную структуру, жесткие, мелкие, с малой испаряющей по верхностью. С анатомическим строением листьев хвойных познакомимся на примере листа (хвоинки) сосны.
В поперечнике лист имеет полукруглое очертание. Снаружи расположена эпидерма с толстой кутикулой. Клетки эпидермы почти квадратные, толсто стенные. Под эпидермой - гиподерма из 1-2 слоев клеток с утолщенными одре весневшими стенками. Устьица расположены по всей поверхности листа. Их замыкающие клетки находятся на уровне гиподермы, под крупными околоустьичными клетками. Под устьицем расположена крупная воздушная по лость, окруженная клетками мезофилла.
Мезофилл складчатый, что увеличивает поверхность клеток. Между клетками очень мелкие межклетники. В мезофилле расположены смоляные ходы. Цен тральная часть листа отграничена эндодермой, где расположены 2 проводящих пучка. Ксилема пучков обращена к плоской (верхней) части листа, флоэма к выпуклой (нижней части листа).
Между пучками с нижней стороны расположена склеренхима с толстыми, слегка одре весневшими стенками. Проводящие пучки окружены трансфузионной тканью (паренхима) с тонкими стенками.
Кроме сосны, складчатый мезофилл и смоляные ходы имеются в листьях ели, кедра, которые имеют один проводящий пучок. По одному про водящему пучку в листьях сосны сибирской, тисса.
Анатомия черешка. Формируется из тех же тканей, что и стебель. Эпи дерма имеет устьица, под ней колленхима и слеренхима. Проводящие пучки связаны со стеблем. В стебле над входящими из листа пучками (листовыми следами) дифференцируется паренхима (лакуны). Узлы могут быть одно-, трех-, и многолакунные. В зависимости от количества лакун и пучков узлы бывают однолакунные однопучковые, однолакунные трехпучковые и т.д.
Заключение. Внешнее и внутреннее строение листа растений довольно разнообразно, что обеспечивает выполнение его основных функций в различных условиях внешней среды. Взаимное расположение тканей в различных листьях является диагностическим признаком.
При диагностике листьев по внешним признакам имеет значение форма и размеры листовой пластинки и черешка, опушение, характер края и жилкование. При приготовлении микропрепарата поверхности листа мелкие листья используют целиком, от крупных берут отдельные участки с учетом распределения важнейших диагностических признаков: край листа, зубчик по краю листа, участок главной жилки, верхушка листа и основание. Обращают внимание на строение эпидермиса, тип устьиц, характер трихом, наличие и форму кристаллических включений, механической ткани, различных вместилищ, млечников, секреторных каналов, характер слоя кутикулы, покрывающей поверхность листа. На поперечном срезе обращают внимание на форму главной жилки, число, форму и расположение проводящих пучков в жилке. В строении пучков отмечают расположение флоэмы и ксилемы, наличие механической ткани, кристаллоносной обкладки. Отмечают особенности структуры мезофилла (губчатый и столбчатый), наличие аэрэнхимы, кристаллов оксалата кальция, вместилищ, секреторных клеток и каналов, млечников и т.д.
Жизнедеятельность растений выражается через рост и развитие. Под ростом понимается увеличение размеров растения, их массы и объема. Это количественное изменение.
Развитие - качественное изменение растений, связанное с дифферен циацией клеток и процессами превращения веществ, приводящими к образова нию репродуктивных органов и в конечном счете нового поколения. Рост и развитие не тождествены, но они присущи одной и той же клетке, растению, поэтому взаимосвязаны, взаимообусловлены, одно без другого не происходит.
В основе роста и развития лежат:
1. постоянная и непрерывная связь растений с окружающей средой;
2. направленность процессов роста и развития. Определяется наслед ственностью растения, иначе говоря, способностью каждого вида растений приспосабливаться r определенным условиям внешней среды, которые непрерывно изме няются.
Рост растений. Увеличение размеров, массы и объема присуще всем живым организмам. В отличие от животных:
1) растения растут всю жизнь, может быть только с небольшими перерыва ми, да и то процессы не прекращаются, а замедляются;
2) ростовые процессы локализованы в определенных, иногда много численных участках тела растения.
Увеличение размеров, массы, объема происходят, прежде всего, за счет роста клеток. Различают фазы роста:
1. деление - увеличение числа, количества клеток путем их деления. Наиболее интенсивно идет в точках роста (стебля, корня). В процессе деления идет нако пление белков;
2. растяжение - увеличение размеров клетки, нарастание массы, главным образом за счет роста вакуоли - увеличение содержания воды;
3. утолщение оболочки - начинается с момента дифференциации клетки, откладывается целлюлоза и гемицеллюлоза. Рост идет за счет накопления угле водов;
4. отложение в запас органических веществ - клетки полностью дифферен цируются и откладывают в запас органические вещества (крахмал, белки, жиры). Практически объем не увеличивается, а масса растет.
Закономерности роста клеток на различных стадиях находят выражение в росте растения в целом. Например, содержание воды в клетке определяется фазами роста: чем моложе растение, тем больше воды.
Особенности роста отдельных органов растений. Стебель и корень растут верхушкой (зона роста у корней - 1 см, стеблей - 10 см). Утолщение за счет первичной и вторичной меристем. Листья вначале растут всей поверхностью, затем рост локализуется в основании листа, последним формируется черешок. У папоротниковидных лист на растает верхушкой.
Влияние условий на ростовые процессы.
1. Температура. Минимальная + 4-5 градусов для большинства - начало роста, увеличение до +16 градусов - увеличение роста, максимальная +25 градусов, дальнейшее уве личение температуры - снижение роста, при +40-45 градусах рост прекращается.
2. Свет - обязательное условие фотосинтеза. Низшие растения могут расти в темноте, высшие - нет, только когда есть запас питательных веществ. Пря мой солнечный свет тормозит ростовые процессы.
3. Влажность. Рост начинается при поглощении 50 % воды, необходимой для полного набухания. Для набухания разных семян - различное количество воды:
Особенностью роста растений является его ритмичность, т.е. чередование процессов интенсивного и замедленного роста, а также состояния покоя, что зависит от условий среды и биологических особенностей растения.
Движение растений. Одновременно с ростом растения движутся во времени и пространстве. Эти движения осуществляются под влиянием внешних условий: температуры, света, влажности, элементов минерального питания и т.д.
Различают виды движения растений:
- тропизмы (факторы действуют односторонне – фототропизм, хемотропизм)
- настии (равномерно – у табака цветы на ночь раскрываются, у ночной красавки - наоборот).
- нутеции – ростовые движения.
Развитие растений. Развитие – это качественные изменения, (морфогенез), связанные с образованием репродуктивных органов. Онтогенез цветковых растений включает следующие этапы:
В зависимости от особенностей биологии различают растения, цветущие и плодоносящие один раз в жизни – монокарпики (однолетники, часть двулетников, некоторые многолетники – бамбук) и поликарпики – способные плодоносить в течение жизни многократно.
Размножение растений и его сущность. Размножение растений - процесс увеличения числа особей, воспроизведение себе подобных, что очень важно для продолжения жизни вида. В то же время оно обеспечивает качественное разнообразие особей, что необходимо для биологического совершенствования растений в процессе эволюции. Поэтому размножение растений – процесс увеличения числа особей и получение биологически разнокачественного потомства. Это достигается сочетанием различных типов размножения.
Растения размножаются бесполым путём, вегетативным и половым способом.
Бесполое размножение возникло раньше вегетативного и полового. При бесполом размножении растения образуют специальные клетки – споры (зооспоры), которые отделяются от материнского растения, разносятся ветром, водой, животными и в благоприятных условиях, без слияния с другой клеткой, развиваются в самостоятельные новые растения. Сущность его состоит в том, что дочерний организм представляет собой повторение, копию исходного растения и продолжает жизнь. По своему характеру оно консервативно.
Бесполым путём размножаются многие растения: водоросли – зооспорами, грибы – конидиеспорами, мхи, плауны, хвощи, папоротники – спорами. Споры образуются и у семенных растений (микроспоры, мегаспоры). При дальнейшем развитии они обеспечивают процесс полового размножения. При бесполом размножении растения образуют большое количество спор. Например, гриб дождевик даёт их несколько миллионов.
Вегетативное размножение заключается в том, что новое растение образуется из части различных вегетативных органов – побега, корневища, луковицы, клубня, корня, листа и т.д. В основе его лежит наличие полной наследственной информации в каждой живой клетке, а также способность к регенерации – восстановлению целого растения из части его. Способность к регенерации сильнее всего выражена у низших растений, особенно одноклеточных, которые размножаются путём деления клетки и роста дочерних клеток до размеров материнских (бактерии, водоросли). У многоклеточных вегетативное размножение идёт кусочками слоевища (водоросли, грибы, лишайники).
Некоторые высшие растения размножаются выводковыми почками – придаточными почками на листьях, стеблях, которые опадают, прорастают и дают начало новым особям.
Естественное вегетативное размножение хорошо развито у большинства семенных растений, за ислючением многих голосеменных. Высокой способностью к вегетативному размножению обладают многолетние травянистые и древесные покрытосеменные растения. У однолетних и двулетних видов оно отсутствует. Искусственным путём и они могут размножатся вегетативно.
По своему характеру вегетативное размножение консервативно. Новые особи продолжают жизнь материнского, что широко используется в селекционной практике для сохранения и размножения ценных форм.
Способы естественного вегетативного размножения.
2. Корневищами. По своему происхождению это подземные побеги с запасом питательных веществ. В пазухах их чешуйчатых листьев закладываются и развиваются почки, которые дают новые растения. Ежегодный прирост корневищ у ветреницы лютиковой, душицы обыкновенной – 5-10 см, тысячелистника обыкновенного, хвоща полевого – 10-15см, пырея ползучего, иван-чая - 85 –100, сахалинской гречихи – 150 – 300см.
На коротких побегах почки сближены, на длинных нет. Поэтому в первом случае получаются скученные, в другом – разреженные надземные побеги. Когда корневища сгнивают, новое растение становится самостоятельным.
Корневища разрастаются во все стороны и растения (особенно длиннокорневищные) быстро занимают большую площадь. Корневищами размножаются многие лекарственные растения: марена красильная, мята перечная, пассифлора мясо-красная, аир болотный, ирис бледный, ревень тангутский, ландыш, спаржа лекарственная.
Способность размножаться корневищами обеспечивает относительное постоянство лугов, несмотря на то, что они ежегодно скашиваются до образования репродуктивных органов. В то же время корневищные сорняки (пырей ползучий) приносят вред земледелию.
3. Луковицами. Луковица представляет собой сильно укороченный стебель (донце) с сочными листьями. Бывают луковицы подземные (лук, тюльпаны, гладиолусы, крокусы, лилии) и надземные (зубянки, очитки, ситники, некоторые луки, чеснок, отдельные лилии, т.н. живородящие). У лилий луковички образуются на побегах в пазухах листьев, а у видов лука, на цветоножках в соцветиях. Отпадая, они прорастают и дают начало новому растению. Подземных луковиц бывает довольно много. Например, определено, что в почвах Центральной черноземной области имеется часто 400–600 кг луковичек дикого чеснока на 1 км2.
4. Клубнями. Клубни бывают стеблевого (картофель, топинамбур) и корневого (ятрышник, любка, георгин) происхождения. Клубни стеблевого происхождения дают новое растение, корневого - образуют только корни, а для образования надземной части необходимо, чтобы они имели часть прикорневой шейки с почкой.
5. Отпрысками. Надземные побеги, развивающиеся из придаточных корневых почек – осина, иван-чай, льнянка, осот, одуванчик, хрен и др. после отмирания корневой системы материнского растения новое растение становится самостоятельным.
6. Зимующими почками. Водные растения – пузырчатка, некоторые рдесты, телорез и др. – на вершинах стеблей или боковых побегов образуют зимующие почки, богатые крахмалом. Осенью они опускаются на дно (самостоятельно или вместе с материнским растением). Весной почки всплывают, прорастают и дают начало новому растению.
Способы искусственного вегетативного размножения. Как правило, в естественных условиях оно отсутствует и возникло в результате вмешательства человека для ускорения размножения, улучшения качества посадочного материала, сохранения сортов и др.
1. Делением куста. Куст из нескольких побегов разделяют (побеги и корни) и каждую часть высаживают отдельно (картофель, примула, щавель, ревень).
2. Отпрысками. От материнского растения отделяют (выкапывают) порослевые побеги (малина, черёмуха, облепиха).
3. Отводками. Существо этого приёма состоит в том, что сначала части растения – побеги, корни, листья – отводят, присыпают землёй и поливают, чтобы образовались корни (укореняют), а затем отделяют от материнского растения и высаживают на самостоятельное место (алоэ древовидное, шелковица, виноград, фикус, смородина и др.).
4. Черенками. Отделяют (срезают) части растения (побега, корня, листа), укореняют их (обычно в парниках, ящиках), а затем высаживают на постоянное место (лимонник китайский, чай почечный, бегонии, гиацинты.)
5. Корнями. Осенью, после снятия урожая, выкапывают корни с пеньками (нижней частью стебля), очищают от сухих, повреждённых корней, сортируют. В течение зимы хранят в траншеях. Весной высаживают в грунт (паслён дольчатый).
6. Прививкой. Почка или черенок одного растения (привой) сращивается с другим растением (подвой), имеющим корневую систему. В результате обмена пластическими веществами между привоем и подвоем развивается новая особь. Прививкой размножается большинство культурных плодовых растений. Существует более 15 видов различных способов прививки.
Половое размножение. Характеризуется слиянием двух клеток – гамет (мужской и женской) и их ядер и образованием одной – зиготы. Зигота даёт начало новому организму, способному развить свойства и признаки родительских форм. Этот новый организм начинает жизнь заново и повторяет цикл индивидуального развития, присущий его близким и далёким предкам.
При половом размножении происходит полное обновление жизни путём соединения различных наследственных задатков (материнских и отцовских), в результате получается генетически разнородное потомство с более широкими приспособительными возможностями.
В зависимости от степени дифференциации, половой выраженности гамет различают 4 вида полового процесса.
Гаметы образуются в особых гаметангиях - одноклеточных у низших растений и многоклеточных – у высших. Яйцеклетки образуются в оогониях (у водорослей и грибов), архегониях ( у высших споровых растений). Архегоний – это многоклеточное образование колбовидной формы: расширенная часть – брюшко, содержит яйцеклетку, узкая часть – шейка выполнена канальцевыми
53
PAGE 42