Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Ответы к экзамену по цитологии и гистологии
1.История создания и современное состояние клеточной теории
Цитология - наука о клетке (citos - клетка), изучающая строение и функции клеток, а так же функции отдельных клеточных органоидов. Наука появилась во второй половине XVII века благодаря использованию микроскопа.
В 1665 году Роберт Гук построил микроскоп и рассмотрел срез пробковой ткани. Мальпиги и Грю подтвердили открытия Гука. В 1680 году Левенгук построил микроскоп, который увеличивал в 300 раз. В 1831 году Браун открыл ядро. В 1939 - 1940 годах считали, что растения состоят из клеток, которые возникают из студенистого вещества цитобластемы путем кристаллизации. Маттиас Шлейден и Теодор Шван проводили микроскопические исследования о соответствии структуры и роста растений и животных: "Все растения и животные состоят из клеток", "Клетки возникают из цитобластемы".
В настоящее время клеточная теория приобрела несколько иной вид:
1) Клетка - элементарная частица (единица) живого.
2) Клетки разных органов гомологичны по своему строению.
3) Размножение клеток происходит путем деления исходной клетки.
4) В многоклеточных органах клетки объединены в систему тканей и органов и связаны между собой гуморальной, межклеточной и нервной формами регуляции.
Гомологичность - сходство, определяемое общностью происхождения.
2. Микроскопическое строение вестибулярного аппарата
Вестибулярный аппарат (vestibulum - преддверие) - орган, воспринимающий изменения положения головы и тела в пространстве и направление движения тела у позвоночных животных и человека; часть внутреннего уха.
Описание рисунка: 1 - барабанная перепонка; 2 - евстахиева труба; 3 - стремя; 4 - лицевой нерв; 5 - ампулярный аппарат; 6 - отолитовый аппарат утрикулюса; 7 - водопровод преддверия; 8 - отолитовый аппарат саккулюса; 9 - вестибулярная часть слухового нерва; 10 - улитковая часть слухового нерва; 11 - улитка.
Вестибулярный аппарат - сложный рецептор вестибулярного анализатора. Структурная основа вестибулярного аппарата - комплекс скоплений реснитчатых клеток внутреннего уха, эндолимфы, включенных в неё известковых образований - отолитов и желеобразных купул в ампулах полукружных каналов. Из рецепторов равновесия поступают сигналы двух типов: статические (связанные с положением тела) и динамические (связанные с ускорением). И те и другие сигналы возникают при механическом раздражении чувствительных волосков смещением либо отолитов (или купул), либо эндолимфы. Обычно отолит имеет большую плотность, чем окружающая его эндолимфа, и поддерживается чувствительными волосками. При изменении положения тела изменяется направление силы, действующей со стороны отолита на чувствительные волоски.
Исследования на рыбах показали, что эффективной раздражающей силой, действующей на чувствительный эпителий, служит составляющая, направленная параллельно поверхности эпителия (так называемое срезывающее усилие). Вероятно, такова причина раздражения волосковых клеток и у других позвоночных.
Раздражающим воздействием для полукружных каналов служит ускорение движения всего тела или головы, действующее в плоскости каждого канала. Вследствие разной инерции эндолимфы и купулы при ускорении происходит смещение купулы, а сопротивление трения в тонких каналах служит демпфером (глушителем) всей системы. Овальный мешочек (утрикулюс) играет ведущую роль в восприятии положения тела и, вероятно, участвует в ощущении вращения. Круглый мешочек (саккулюс) дополняет овальный и, по-видимому, необходим для восприятия вибраций.
Передача возбуждения вестибулярным аппаратом в мозг осуществляется вестибулярной ветвью слухового нерва. Центры вестибулярной функции связаны с мозжечком, ядрами глазодвигательных нервов и центрами вегетативной нервной системы. Высшие корковые центры вестибулярного аппарата расположены в височной области больших полушарий головного мозга. При раздражении рецепторов вестибулярного аппарата возникает ряд рефлексов (изменение тонуса мышц шеи, туловища и конечностей), позволяющих сохранить равновесие при изменении положения тела. Эти рефлексы сопровождаются подёргиванием глаз и вегетативными реакциями. У человека при сильных раздражениях вестибулярного аппарата развивается симптомокомплекс укачивания (головокружение, нарушение сердечной деятельности, ритма дыхания, тошнота, рвота), характерный, например, для морской болезни. При частых повторениях сильных вестибулярных раздражений реакция на них ослабевает. На этом основана вестибулярная тренировка, применяемая при физической подготовке моряков, лётчиков, космонавтов и так далее. Тренировка вестибулярного аппарата включает движения, раздражающие его (наклоны, повороты, прыжки, упражнения на батуте, перекладине и тому подобное), а также повторное воздействие на организм угловых и прямолинейных ускорений с помощью вращающихся установок (центрифуги), качелей.
3. Основные методы гистологических исследований.
Изучения живых клеток на стекле (in vitzo) - выделение клеток из определенных частей организма и выращивание на питательных средах.
Методы микрохирургии:
- пересаживания ядра от одной клетки к другой;
- обработка клетки специальными веществами;
- получение объединения клеток, у которых сливаются ядра и получается гетерокарион (клетка, содержащая два и более ядер), в котором объединяют ядра различных организмов - например, человека и мыши).
Объединение изучения клеток и тканей под световым микроскопом. Изучать мертвые клетки и ткани можно из структуры взаимоотношений в различном возрасте и в различном функциональном состоянии.
Изготовление гистологического препарата:
1) Взятие кусочка ткани.
2) Фиксация (чтобы удержать на одном местах) 4% раствором формальдегида-формалина.
3) Заливка в парафин (с удалением H2O).
4) Помещение зафиксированных кусочков ткани в спирты повышенной концентрации CuSO4∙5H7O, прокатка испарениями H2O пока пар не станет белым, остальная жидкость и есть 100% спирт.
5) Вытеснение спирта ксилолом.
6) Помещение ткани в жидкий парафин, после затвердевания парафина вырезают кусок ткани микротомом - столиком прибора, который позволяет получить тонкие срезы из ткани (не больше и не меньше 5 - 8 мкм).
7) Окрашивание (красители - водные и спиртовые растворы) и заключение препарата, затем парафин снова необходимо удалить, поэтому все проводят с конца - окраска препарата с последующим его помещением в пихтовый бальзам.
Самые распространенные красители:
1) Иозин - кислый краситель (окраска оксифильных веществ).
2) Гемотоксилин - основный краситель (окраска базофильных веществ).
Цитохимические и гистохимические методы. Основаны на специфичной разности между химическим реактивом и субстратом. Методы позволяют выявлять ионализацию ДНК, РНК, белков, углеводов, липидов, аминокислот, витаминов, ферментов. Например, для выявления РНК используется галлацианин с основными свойствами.
4. Микроскопическое строение внутреннего уха млекопитающих.
Внутреннее ухо содержит орган равновесия и орган слуха, представлено мембранным и костяным лабиринтами. Мембранный лабиринт расположен внутри полой системы костяного лабиринта, является органом чувства, заполнен водянистой жидкостью, которая называется эндолимфой. Похожая жидкость, которая называется перилимфой, находится между мембранным лабиринтом и стенкой костяного лабиринта. Тонкие складки кожи на завитках канала улитки образуют как бы лестницу. Она называется основной мембраной, и содержит около 15000 сенсорных клеток. Каждая из таких клеток на верхушке имеет чувствительный волосок. Чувствительные клетки соединяются нервными волокнами с головным мозгом. Вибрации стремена передаются эндолимфе. Движение эндолимфы заставляет колебаться волоски, которые покрывают сенсорные клетки. Эта стимуляция чувствительных клеток преобразуется в электрические сигналы, которые затем передаются по слуховому нерву в центр слуха в головном мозге. Различные типы звуков возбуждают различные чувствительные клетки. Например, высокий звук возбуждает не те клетки, которые возбуждает низкий звук. Млекопитающие имеют возможность различать высоту звука. Чем старше млекопитающее становятся, тем тяжелее для него различать звук высокой частоты.
Кортиев орган - специфическая рецепторная часть во внутреннем ухе млекопитающих, в которой происходит преобразование звуковых волн в электрические импульсы и нервное возбуждение. Кортиев орган получил название по имени итальянского анатома Альфонсо Корти, описавшего его.
В костном лабиринте - наружной стенке завитка улитки располагается перепончатый лабиринт, имеющий треугольную форму. Он заключен между лестницей преддверия и барабанной лестницей. В улитковом перепончатом лабиринте находятся ограничивающие его стенки:
- наружная, состоящая из спиральной связки - утолщения надкостницы и сосудистой полоски - многорядного эпителия с сосудами;
- барабанная стенка с базиллярной пластинкой и кортиевым органом;
- преддверная стенка, отделяющую канал улитки от пред дверной лестницы.
В центре Кортиевого органа находится треугольное отверстие - кортиев туннель, образованный клетками столбов. По бокам от них расположены поддерживающие клетки, а на последних - волосковые клетки. Над волосковыми клетками - покровная (текторальная) мембрана - желатинозное спиральное образование. Спиральная костная пластинка содержит в своей толще спиральный ганглий с телами нейронов, отростки которых формируют слуховой нерв. Коргиев орган:
5. Состав и свойства цитоплазмы эукариотических клеток.
Цитоплазма - (от греч. Органон - орудие, инструмент и эйдос - постоянный) внутренняя среда живой клетки, ограниченная тонкой оболочкой - плазматической мембраной. Через клеточную мембрану вещества могут проникать в клетку, или быть выведены из нее в окружающую среду.
Схема строения типичной клетки животного:
Описание рисунка: 1 - Ядрышко; 2 - Ядро; 3 - Рибосома; 4 - Везикула; 5 - Шероховатая эндоплазматическая сеть; 6 - Аппарат Гольджи; 7 - Клеточная стенка; 8 - Гладкая эндоплазматическая сеть; 9 - Митохондрия; 10 - Вакуоль; 11 - Цитоплазма; 12 - Лизосома; 13 – Центросома.
Цитоплазма включает в себя:
1) гиалоплазму (цитозоль) - основное прозрачное вещество цитоплазмы, которая содержит:
а) обязательные клеточные компоненты - органеллы:
- митохондрии обеспечивают клетку энергией, что позволяет называть их энергетическими станциями клетки; питательные вещества, которые поступают в клетку (глюкоза, жир), сгорают внутри митохондрий в присутствии кислорода, энергия, которая при этом выделяется, запасается в виде АТФ (аденозинтрифосфата) и используется клеткой во время работы для проведения метаболитических процессов или сокращения мышц;
- эндоплазматическая сеть - система уплощенных мембран, которые пронизывают цитоплазму и исполняет функцию транспорта веществ;
- рибосомы могут быть обнаружены на поверхности эндоплазматической сети или в свободном состоянии в цитоплазме; с помощью РНК (рибонуклеиновой кислоты), которая содержится в рибосомах, происходит синтез белка, который затем транспортируется заключенным в небольшие мешочки (пузырьки), которые образованы мембраной эндоплазматической сети;
- аппарат Гольджи служит для поглащения и выделения веществ, разделен на поглощающую и выделяющую часть; белки, синтезированные на рибосомах, попадают в аппарат Гольджи с одной стороны, а затем покидают клетку с противоположной; аппарат Гольджи дополнительно обезвреживает опасные для клетки вещества;
- лизосомы образуются из эндоплазматической сети и аппарата Гольджи; с помощью ферментов они переваривают чужеродные тела и уже неработоспособные органеллы;
- центриоли в парное количестве играют важную роль при делении клетки;
б) различные непостоянные структуры - включения.
В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ТИПА КЛЕТКИ:
2) метаплазму содержит большое количество фибрилл:
- миофибриллы, которые находятся в мышечных клетках;
- нейрофибриллы - в нервных клетках;
- тонофибриллы - в соединительной ткани;
3) параплазму (термин "параплазма" используется для обозначения живых, активных клеток) содержит продукты метаболизма:
- жиры;
- углеводы;
- соединения, которые являются или резервными, или подлежат удалению из клетки.
В состав цитоплазмы входят:
- все виды органических и неорганических веществ;
- нерастворимые отходы обменных процессов;
- запасные питательные вещества.
Основное вещество цитоплазмы - вода (60%).
Цитоплазма постоянно движется, перетекает внутри живой клетки, перемещая вместе с собой различные вещества, включения и органоиды. Это движение называется циклозом. В ней протекают все процессы обмена веществ.
Цитоплазма способна к росту и воспроизведению и при частичном удалении может восстановиться. Однако нормально функционирует цитоплазма только в присутствии ядра. Без него долго существовать цитоплазма не может, так же как и ядро без цитоплазмы.
Важнейшая роль цитоплазмы заключается в объединении всех клеточных структур (компонентов) и обеспечении их химического взаимодействия.
6. Микроскопическое строение задней стенки глаза млекопитающих.
Задняя стенка глаза включает в себя следующие слои:
Склера - слой соединительной ткани с пучками коллагеновых волокон, между которыми лежат уплощенные фибробласты.
Сосудистая оболочка. Здесь лежат сосуды и крупные пигментированные клетки - хроматофоры.
Ниже лежит сетчатка, состоящая из10 слоев:
1 - слой пигментного эпителия;
2 - слой палочек и колбочек;
3 - тонкая глиальная пластинка (наружная глиальная пограничная мембрана);
4 - наружный ядерный (зернистый) слой;
5 - наружный сетчатый слой (состоит из волокон нервных клеток смежных слоев);
6 - внутренний ядерный (зернистый) слой;
7 - внутренний сетчатый слой (состоит из волокон нервных клеток смежных слоев, образующих синапсы);
8 - ганглионарный слой (здесь лежат клетки, сходные с клетками ганглиев; их немиелинизированные аксоны образуют следующий слой; отсутствие миелина и шванновских оболочек способствует их прозрачности);
9 - слой нервных волокон (аксоны ганглиозных клеток идут параллельно поверхности задней стенки глаза к месту выхода зрительного нерва и образуют сам нерв);
10 - внутренняя глиальная пограничная мембрана (состоит из отростков глиальных клеток и их базальной мембраны).
7. Цитоскелет, элементы и функции.
Цитоскелет (цитоматрикс) - это совокупность фибриллярных компонентов пронизывающих цитоплазму эукариотических клеток. Цитоскелет - сложная трехмерная сеть белковых нитей, которая обеспечивает способность эукариотических клеток сохранять определенную форму, а также осуществлять направленные и координированные движения как самих клеток, так и отдельных органелл.
Основные типы фибрилл в составе цитоскелета:
1) Актиновые филаменты - микрофиламенты 7 нм в диаметре, представляющие собой две цепочки полимеров актина, закрученные спиралью. В основном они сконцентрированы у внешней мембраны клетки.
Функции актиновых филаментов:
- форма клетки;
- образовывание выступов на поверхности клетки (псевдоподии и микроворсинки);
- участие в межклеточном взаимодействии;
- участие в передаче сигналов;
- участие вместе с миозином в мышечном сокращении;
- участие в подвижности клетки;
- поддержание формы клеток;
- цитокинез.
2) Микротрубочки - полые цилиндры 25 нм диаметром, стенки которых составлены из 13 протофиламентов, каждый из которых представляет линейный полимер из димера белка тубулина. Димер состоит из двух субъединиц - альфа- и бета- формы тубулина.
Функции микротрубочек:
- внутриклеточный транспорт ("рельсы", по которым перемещаются молекулярные моторы - кинезин и динеин);
- основа аксонемы ундилиподий;
- веретено деления при митозе и мейозе.
3) Промежуточные филаменты - микрофиламенты диаметром 8 - 11 нм, состоящие из разного рода субъединиц и являюшиеся наименее динамичной частью цитоскелета. Промежуточные филаменты пронизывают всю цитоплазму от плазматической мембраны, с которой они ассоциируют через такие белки, как десмоплакин и анкирин, до ядерного матрикса через ламины.
Функции филаментов промежуточных:
- межклеточные взаимодействия и в организации тканевой структуры;
- перенос механической и молекулярной информации от поверхности в ядро и/или обратно.
4) Примембранный цитоскелет. Впервые открыт в эритроцитах - после разрушения мембраны, вызванного экстракцией липидов неионными детергентами, остается плотная ячеистая структура, сохраняющая форму эритроцита.
Функции примембранного цитоскелета:
- механическая функция;
- участие в ряде регуляторных процессов, в том числе в передаче сигналов.
Каждый тип цитоскелетных структур образует в клетке собственную систему со своими основными и минорными белками. Эти системы не являются абсолютно независимыми, а взаимодействуют друг с другом и с другими компонентами клетки - мембраной, ядром, органеллами. Цитоскелет - высокодинамичная система цитоплазмы. Многие структуры цитоскелета могут легко разрушатться и вновь возникать, меняя свое расположение или морфологию. В основе этих особенностей цитоскелета лежат реакции полимеризации-деполимеризации основных структурных цитоскелетных белков и их взаимодествие с другими белками, как структурными, так и регуляторными. Интегрирующим звеном, объединяющим разные части клетки и обеспечивающим передачу сигналов как внутри одной клетки, так и между разными клетками, является цитоскелет.
Функции цитоскелета:
1) Поддержание формы клетки.
2) Осуществление всех типов клеточных движений.
3) Участие в регуляции метаболической активности клетки.
8. Макрофаги. Происхождение и выполняемые функции.
Макрофаги (гистиоцит-макрофаг / гистофагоцит / макрофагоцит / мегалофаг) - (от греч. makros - большой, phagos - пожиратель) - полибласты, долгоживущие клетки с хорошо развитыми митохондриями и шероховатым эндоплазматическим ретикулумом мезенхимальной природы в животном организме, способные к активному захвату и перевариванию бактерий, остатков погибших клеток и других чужеродных или токсичных для организма частиц. Термин "макрофаги" введён Мечниковым.
Макрофаги:
1) моноциты крови;
2) гистиоциты соединительной ткани;
3) эндотелиальные клетки капилляров кроветворных органов;
4) купферовские клетки печени;
5) клетки стенки альвеол лёгкого (лёгочные макрофаги) и стенки брюшины (перитонеальные макрофаги).
Макрофаги образуются из промоноцитов костного мозга , которые после дифференцировки в моноциты крови задерживаются в тканях в виде зрелых макрофагов, где и формируют систему мононуклеарных фагоцитов. Особенно высоко их содержание в печении медулярных синусах лимфатических узлов.
Активными фагоцитарными свойствами обладают также клетки ретикулярной ткани кроветворных органов, объединяемые с макрофагами в ретикуло-эндотелиальную (макрофагическую) систему, выполняющую в организме защитную функцию.
Функции макрофагов:
1) Фагоцитоз (неиммунный и иммунный).
2) Взаимодействие с цитокинами.
3) Переработка и представление антигена T-клеткам.
4) Макрофаги вырабатывают:
- ферменты,
- некоторые белки сыворотки,
- кислородные радикалы,
- простагландины и лейкотриены,
- цитокины (интерлейкины, фактор некроза опухолей и другие).
5) Макрофаги секретируют:
- лизоцим,
- нейтральные протеазы,
- кислые гидролазы,
- аргиназу,
- многие компоненты комплемента,
- ингибиторы ферментов (антиактиватор плазминогена, альфа2-макроглобулин),
- транспортные белки (трансферрин, фибронектин, транскобаламин II),
- нуклеозиды и цитокины (ФНО альфа, ИЛ-1, ИЛ-8, ИЛ-12).
ИЛ-1 выполняет много важных функций:
- воздействуя на гипоталамус, вызывает лихорадку;
- стимулирует выход нейтрофилов из костного мозга;
- активирует лимфоциты и нейтрофилы.
ФНОальфа (кахектин) - пироген:
- во многом дублирует действие ИЛ-1;
- играет важную роль в патогенезе септического шока, вызванного грамотрицательными бактериями;
- под влиянием ФНОальфа резко увеличивается образование макрофагами и нейтрофилами перекиси водорода и других свободных радикалов;
- при хроническом воспалении ФНОальфа активирует катаболические процессы и тем самым способствует развитию кахексии - симптома многих хронических заболеваний.
6) Макрофаги продуцируют:
- активные формы кислорода,
- производные арахидоновой кислоты,
- фактор активации тромбоцитов,
- хемокины,
- колониестимулирующие факторы,
- факторы, стимулирующие пролиферацию фибробластов и разрастание мелких сосудов.
7) Макрофаги регулируют пролиферацию лимфоцитов, разрушают опухолевые клетки, вирусы и некоторых бактерий. В уничтожении внутриклеточных паразитов макрофагам принадлежит ключевая роль. Для этого они сливаются в гигантские клетки, которые под влиянием провоспалительных цитокинов объединяются в гранулемы. Образование гигантских клеток, возможно, регулирует интерферон гамма. Основная функция макрофагов сводится к борьбе с теми бактериями, вирусами и простейшими, которые могут существовать внутри клетки-хозяина, при помощи мощных бактерицидных механизмов, которыми обладают макрофаги.
8) Макрофаги отвечают за индукцию толерантности.
9) Макрофаги удаляют из крови иммунные комплексы и другие иммунологически активные вещества (при аутоиммунных заболеваниях).
10) Макрофаги участвуют в заживлении ран, удалении отживших клеток и образовании атеросклеротических бляшек.Таким образом, макрофаги являются одним из орудий врожденного иммунитета. Кроме того макрофаги наряду с B - и T-лимфоцитами участвуют и в приобретенном иммунном ответе, являясь "дополнительным" типом клеток иммунного ответа: макрофаги являются фагоцитирующими клетками, чья функция - "проглатывание" иммунногенов и процессирование их для представления T-лимфоцитам в форме, пригодной для иммунного ответа.
9. Структура клеточной мембраны эукариотической клетки и транспорт веществ через нее
Клеточная мембрана (плазмалемма / плазматическая мембрана) - биологическая мембрана, окружающая протоплазму живой клетки. Толщина мембраны составляет около 10 нм.
Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов трех классов:
- фосфолипиды,
- гликолипиды,
- холестерол.
Молекулы фосфолипидов и гликолипидов имеют гидрофильную ("головка") и гидрофобную ("хвост") часть. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные - экспонированы наружу.
Холестерол придает мембране жесткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим - более жесткие и хрупкие. Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, переход отдельной молекулы из одного слоя в другой затруднен.
Биологическая мембрана может включать и различные протеины:
- интегральные (пронизывающие мембрану насквозь),
- полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой),
- поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны).
Некоторые протеины являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных протеинов выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.
Функции плазмалеммы:
1) Опорная функция. Мембрана участвует в формообразовании клетки - к ней крепятся элементы внутриклеточного скелета (микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты).
2) Рецепторная функция. С наружной стороны плазмолеммы могут находиться специфические белки-рецепторы к биологически активным веществам - гормонам, медиаторам, антигенам.
3) Взаимодействие с другими клетками. С помощью рецепторов клетки могут также специфически узнавать друг друга, вступая во взаимодействие путём адгезии, то есть "слипания" своих поверхностей. Часто образуются долговременные контакты между клетками, причём, известно несколько типов таких контактов (межклеточных соединений):
а) Простое межклеточное соединение - это просто сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15 - 20 нм без образования специальных структур. При этом плазмолеммы взаимодействуют друг с другом с помощью специфических адгезивных гликопротеинов - кадгеринов, интегринов и так далее.
б) Интердигитация (пальцевидное соединение). Плазмолемма двух клеток, сопровождая друг друга, инвагинирует в цитоплазму вначале одной, а затем - соседней клетки.
в) Щелевидное соединение (нексус). В области нексуса (длиной 0,5 – 3 мкм) плазмолеммы сближаются на расстояние 2 нм и пронизываются многочисленными белковыми каналами (коннексонами), связывающими содержимое соседних клеток. Через эти каналы (диаметром 2 нм) могут диффундировать ионы и небольшие молекулы.
Электронная микрофотография и схема - нексус:
Описание рисунка: 1 - широкрое межклеточное пространство вне нексуса; 2 - узкое (щель в 2 нм) межклеточное пространство в области нексуса; 3 - коннексоны - цилиндрические белковые каналы; 4 - плазмолеммы
г) Десмосомы. В области десмосомы плазмолеммы утолщены с внутренней (цитоплазматической) стороны за счёт белков-десмоплакинов. Отсюда в цитоплазму отходят в виде пучка тонкие нити (промежуточные филаменты цитоскелета). В эпителии они образованы белком-кератином. Пространство между плазмолеммами заполнено утолщённым гликокаликсом, который пронизан сцепляющими белками-десмоглеинами, образующими фибриллоподобные структуры и дисковидное утолщение посередине.
д) Плотное соединение (запирающая зона). Здесь плазмолеммы вплотную прилегают друг к другу - с помощью специальных белков. Места такого плотного прилегания образуют на контактирующих поверхностях подобие ячеистой сети. Они обеспечивают надёжное отграничение двух сред, находящихся по разные стороны от пласта клеток.
е) Адгезивный поясок. По структуре данный контакт похож на десмосомный, но имеет форму ленты, опоясывающей клетку, утолщения со стороны цитоплазмы образованы белком винкулином (а не десмоплакинами), отходящие в цитоплазму нити - тонкие (а не промежуточные) филаменты из белка-актина, иные по природе и сцепляющие белки.
ж) Синапсы - это области передачи сигнала от одной возбудимой клетки другой. В синапсе различают:
- пресинаптическую мембрану (принадлежащую одной клетке),
- синаптическую щель,
- постсинаптическую мембрану (ПоМ) (часть плазмолеммы другой клетки).
Обычно сигнал передаётся химическим веществом - медиатором, воздействующим на специфические рецепторы в ПоМ.
Электронная микрофотография и схема - десмосома: Описание рисунка: 1 - область вне десмосомы; 2 - плазматические мембраны обычной структуры; 3 - плазматические мембраны с дополнительными слоями в области десмосомы; 4 - прикрепительные пластинки в цитоплазме клетки; 5 - тонкие фибриллы; 6 - поперечные межмембранные филаменты; 7 - центральная перегородка, образованная слиянием наружных краёв гликокаликса соседних клеток.
Функциональная классификация контактов:
I. Контакты простого типа:
а) Простые межклеточные соединения
б) Интердигитации
II. Контакты сцепляющего типа:
а) Десмосомы
б) Адгезивный поясок
III. Контакты запирающего типа
Плотные соединения
IV. Контакты коммуникационного типа:
а) Нексусы
б) Синапсы
4) Разделение клетки на специализированные замкнутые отсеки - компартменты, в которых поддерживаются определенные условия внутриклеточной среды. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов.
5) Барьерная функция. За счёт своего липидного бислоя, мембрана непроницаема для многих веществ (гидрофильных соединений и ионов), то есть эффективно отграничивает цитоплазму от внеклеточной среды.
6) Избирательная проницаемость. Проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость определяет успешное отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
7) Транспортная функция:
Плазмолемма содержит транспортные системы для переноса в клетку или из неё определённых веществ:
- низкомолекулярных,
- высокомолекулярных,
- более крупных частиц - как жидких, так твёрдых.
Цитоплазма имеет тот состав, который наиболее оптимален для жизнедеятельности клеток.
8) Трансмембранный потенциал:
Транспортные системы плазмолеммы:
- Na+, K+-насос,
- каналы для ионов K+.
Благодаря деятельности насоса, внутри клеток создаётся избыток К+, а снаружи - Na+. Благодаря наличию К+-каналов, небольшая часть ионов К+ возвращается по градиенту концентрации на внешнюю сторону клеток. Плазмолемма всех клеток имеет снаружи положительный заряд, а между обеими сторонами мембраны существует трансмембранная разность потенциалов. Плазмолемма возбудимых клеток (мышечных и нервных) содержит Na+-каналы, которые открываются при возбуждении мембраны, что обусловливает изменение трансмембранного потенциала.
Способы трансмембранного переноса:
Схема трансмембранного переноса (участие плазмолеммы в поступлении и выведении веществ):
На схеме показаны варианты трансмембранного транспорта.
1) Перенос низкомолекулярных веществ через плазмолемму (независимо от направления - внутрь клетки или из нее):
а) Простая диффузия (пассивный транспорт). Это самостоятельное проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации. Так проходят:
- небольшие нейтральные молекулы (Н2О, СО2, О2),
- низкомолекулярные гидрофобные органические вещества (жирные кислоты, мочевина).
б) Облегчённая диффузия. Вещество проходит через мембрану по градиенту своей концентрации, но с помощью специального белка - транслоказы, молекулы которого обычно пронизывают мембрану, образуя в ней транспортные каналы, и специфичны в отношении лишь данного вещества. Например, К+- и Na+-каналы.
в) Активный транспорт. Вещество переносится с помощью специальной транспортной системы (насоса) против градиента концентрации. Для этого требуется энергия; чаще всего её источником служит распад АТФ. Например, Na+, K+-насос (или Na+, K+-АТФаза).
2) Перенос в клетку крупных соединений и частиц (эндоцитоз). Вначале образуется впячивание плазмолеммы в цитоплазму, которое всё углубляется и, в конце концов, превращается в пузырёк, окружённый мембраной и полностью находящийся в цитоплазме:
а) Пиноцитоз - это захват и поглощение клеткой растворимых макромолекулярных соединений.
б) Фагоцитоз - это захват и поглощение клеткой твёрдых частиц.
в) Эндоцитоз - перенос веществ, опосредованный рецепторами. Поглощаемый субстрат предварительно специфически связывается с поверхностными рецепторами плазмолеммы. Например, путем эндоцитоза в клетку проникают частицы, по какой-либо причине не способные пересечь мембранный барьер (например, из-за крупных размеров), но необходимые для клетки.
3) Перенос из клетки крупных соединений и частиц (экзоцитоз)
а) Секреция - это такое выведение из клетки растворимых соединений, которое является одной из функций данной клетки. При этом могут выделяться вещества разного размера:
- высокомолекулярные (белковые гормоны в передней доле гипофиза),
- низкомолекулярные (ионы Н+ в желудке и почках, биологически активные катехоламины в соединительной ткани и так далее).
Выведение этих веществ в одних случаях происходит в виде секреторных пузырьков, в других - по типу облегчённой диффузии или активного транспорта. В понятие секреции обычно не включают выведение из клетки обычных продуктов её обмена, а также выведение из неё таких ионов (например, Na+), которые остаются в окружающей среде.
б) Экскреция - это выброс из клетки твёрдых частиц. Осуществляется путём слияния с плазмолеммой цитоплазматического пузырька, содержащего выделяемые частицы.
в) Рекреция - перенос твёрдых частиц через клетку. Включает фагоцитоз и экскрецию.
10. Микроскопическое строение почки и нефрона
Почка - парный бобовидный орган выделительной (мочеобразовательной) системы у позвоночных животных.
Почка:
Почка снаружи покрыта прочной соединительнотканной (фиброзной, волокнистой) капсулой - плотным чехлом из соединительной ткани, содержащим жировые клетки. Почка состоит из:
1) паренхимы - внешнего слоя коркового вещества и внутреннего слоя мозгового вещества, составляющих внутреннюю часть органа.
2) системы накопления и выведения мочи - почечными чашечками, которые впадают в почечную лоханку.
Почечная лоханка переходит в мочеточник, который впадает в мочевой пузырь. Корковое вещество представлено почечными клубочками. Мозговое вещество представлено канальцевыми частями нефронов, образует пирамиды, основанием обращенные к корковому слою. Пирамид может быть от одной до нескольких. Между ними располагаются почечные столбы - участки коркового вещества. Пирамида с прилегающим к ней почечным столбом образует почечную долю. Мозговое вещество состоит из петель Генле и собирательных трубочек. В центре вогнутого края находятся ворота почки, здесь расположено расширенное устье мочеточника - почечная лоханка. В нее открываются сосочковые протоки, раположенные на вершинах пирамид. В области ворот почки в неё входят кровеносные сосуды (почечные артерия и вена), лимфатические сосуды, нервы. Отходящие от почек мочеточники открываются в мочевой пузырь.
Основные функции почек:
1) Выделительная - достигается процессами фильтрации, секреции и реабсорбции. Механизм мочеобразования до сих пор полностью не ясен.
2) Поддержание кислотно-щелочного равновесия плазмы крови.
3) Обеспечение постоянства концентрации осмотически активных веществ в крови при различном водном режиме для поддержания водно-солевого равновесия.
4) Вывод конечных продуктов азотистого обмена, чужеродных и токсических соединений, избыток органических и неорганических веществ.
5) Участие в обмене углеводов и белков, в образовании биологически активных веществ, регулирующих уровень артериального давления, скорость секреции альдостерона надпочечниками и скорость образования эритроцитов.
6) Участие в поддержании гомеостаза, регулируя водно-солевой обмен.
7) Место выработки биологически активных веществ.
Нефрон - основная структурно-функциональная единица почки, состоящая из остоит из почечного - мальпигиева тельца и канальца.
Почечное тельце - начальная часть нефрона, состоящая из клубочка и покрывающей его капсулы Шумлянского-Боумена.
Клубочек - собой сосудистое образование, которое содержит около 50 капиллярных петель, начинающихся от приносящей клубочковой артериолы и собирающихся в выносящую клубочковую артериолу.
Капсула Шумлянского-Боумена имеет форму чаши, внутри которой расположен клубочек, состоящая из двух листков (слоев):
1) Внутреннего (висцерального) листка клубочковой капсулы. Плотно прилегает к стенкам клубочковых капилляров и является одновременно наружным (эпителиальным) слоем стенки капилляра.
2) Наружного (париетального) листка капсулы. Несколько отстоит от внутреннего, в результате между ними образуется микроскопическая полость - полость капсулы Шумлянского-Боумена, куда после фильтрации поступает жидкая часть плазмы крови и где образуется ультрафильтрат, или первичная (превентивная) моча.
Строение нефрона:
Описание рисунка: 1 - клубочек; 2 - проксимальный отдел канальца; 3 - дистальный отдел канальца; 4 - тонкий отдел петли Генле
Почечный каналец делится на три основных отдела:
1) проксимальный, или извитый, каналец I порядка;
2) петлю Генле (петля нефрона):
3) дистальный, или извитый, каналец II порядка.
Схематическое изображение мальпигиева тельца:
Описание рисунка: 1 - приносящая клубочковая артериола; 2 - выносящая клубочковая артериола; 3 - капиллярные петли клубочка; 4 - капсула; 5 – каналец.
11. Строение и функции митохондрий
Митохондрии - (от греч. mitos– нить, chondrion- зернышко) изменчивые и пластичные органеллы эукариотических клеток, обладающие собственной ДНК и выполняющие функцию синтеза АTP.
Размеры и форма митохондрий сильно варьирует. Ширина обычно ~ 0,5 мкм, длина 7 - 60 мкм. Митохондрии подвижные, пластичные, постоянно изменяют форму, могут ветвиться, сливаться друг с другом, и расходится. Перемещение митохондрий связано с микротрубочками. Митохондрии расположены около мест высокого потребления АТФ (между миофибриллами в сердечной мышце, вокруг жгутика сперматозоида). Число митохондрий зависит от потребности клетки в энергии, чем больше потребность, тем больше митохондрий в клетке и тем более они развиты. Обычно в клетке содержится около 2000 митохондрий, общий объем которых составляет до 25% от общего объема клетки.
Строение митохондрии:
Митохондрия ограничена двумя мембранами:
1) Гладкой внешней. Во внешнюю мембрану входят порины, которые образуют поры и делают мембраны проницаемыми для веществ. Содержит интегральные мембранные белки.
2) Складчатой внутренней. Имеет очень большую поверхность; внутренняя мембрана непроницаема для большинства молекул (кроме О2, СО2, Н20). Внутренняя мембрана митохондрий характеризуется необычно высоким содержанием белков (75%): транспортные белки-переносчики, ферменты, компоненты дыхательной цепи и АТФ-синтаза. Кроме того, в ней содержится необычный фосфолипид кардиолипин. Складки внутренней мембраны глубоко входят в матрикс митохондрий, образуя поперечные перегородки - кристы.
Различные типы клеток отличаются друг от друга как по количеству и форме митохондрий, так и по количеству крист. Особенно много крист имеют митохондрии в тканях с активными окислительными процессами, например в сердечной мышце. Вариации митохондрий по форме, что зависит от их функционального состояния, могут наблюдаться и в тканях одного типа.
Пространство между внешней и внутренней мембранами обычно называют межмембранным пространством.
Матрикс также обогащен белками, особенно ферментами цитратного цикла.
Функции митохондрий:
1) "Силовая станция" клетки - за счет окислительной деградации питательных веществ в них синтезируется большая часть необходимого клетке АТФ (АТР).
2) Локализация следующих метаболических процессов:
- превращение пирувата в ацетил-КоА, катализируемое пируватдегидрогеназным комплексом: цитратный цикл;
- дыхательная цепь, сопряженная с синтезом АТФ (сочетание этих процессов носит название "окислительное фосфорилирование");
- расщепление жирных кислот путем β-окисления и частично цикл мочевины.
3) Поставка в клетку продуктов промежуточного метаболизма и действие наряду с эндоплазматическим ретикулумом как депо ионов кальция, которое с помощью ионных насосов поддерживает концентрацию Са2+ в цитоплазме на постоянном низком уровне (ниже 1 мкмоль/л).
4) Анаэробное окисление углеводов (гликолиз) для получения энергии. Субстрат - гексозы (глюкоза).
5) Захват богатых энергией субстратов (жирные кислоты, пируват, углеродный скелет аминокислот) из цитоплазмы и их окислительное расщепление с образованием СО2 и Н2О, сопряженное с синтезом АТФ. Реакции цитратного цикла приводят к полному окислению углеродсодержащих соединений (СО2) и образованию восстановительных эквивалентов, главным образом в виде восстановленных коферментов. Большинство этих процессов протекают в матриксе. Ферменты дыхательной цепи, которые реокисляют восстановленные коферменты, локализованы во внутренней мембране митохондрий. В качестве доноров электронов для восстановления кислорода и образования воды используются НАДН и связанный с ферментом ФАДН2. Эта высоко экзергоническая реакция является многоступенчатой и сопряжена с переносом протонов (Н+) через внутреннюю мембрану из матрикса в межмембранное пространство. В результате на внутренней мембране создается электрохимический градиент. В митохондриях электрохимический градиент используется для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата (Рi) при катализе АТФ-синтазой. Электрохимический градиент является также движущей силой ряда транспортных систем.
12. Микроскопическое строение ткани легких
Легкое - парный орган, который является сложной трубчато-альвеолярной железой. Альвеолы легкого являются аналогами секреторных сегментов железы, а бронхиолы, бронхи и трахея представляют собой систему протоков. Поверхность легкого покрыта очень эластичной рыхлой соединительной тканью, сверху которой расположен слой мезотелия; эти два слоя образуют висцеральную плевру. Соединительнотканные септы входят в вещество легкого через ворота, разделяя его на дольки. Внутрилегочные бронхи имеют такую же структуру, что и главные бронхи, за исключением того, что в стенках внутрилегочных бронхов гладкие мышцы расположены по всей окружности спиралевидно, а хрящ представлен в виде анастомозирующих пластинок неправильной формы.
Легкое:
Основными структурными единицами ткани легкого являются бронхиола и части респираторного хода дольки - альвеолярный ход, альвеолярный мешочек и альвеолы. Бронхиолы представляют собой разветвления мелких бронхов, не содержащие бокаловидных клеток, желез и хрящей. Их стенка состоит из выстилки однослойного мерцательного низкого цилиндрического или кубического эпителия, лежащего на высоко эластичной собственной пластинке слизистой оболочки. Среди клеток выстилающего эпителия разбросаны отдельные клетки эндокринной природы (клетки Клара). Стенка бронхиол, в свою очередь, окружена гладкомышечной оболочкой. Респираторные бронхиолы - это бронхиолы, представляющие собой промежуток между легочными альвеолами, которые выстланы плоским эпителием, с одной стороны, вдоль другой стороны бронхиол проходит ветвь легочной артерии.
Альвеолярный ход можно сравнить с длинным коридором, по бокам которого расположены столбы, которые имеют сходную с бронхиолами структуру. Между столбами находятся альвеолярные мешочки, которые лишены стенок, ввиду того, что в них открываются альвеолы.
Легочные альвеолы выстланы крайне уплощенными эпителиальными клетками, между которыми разбросаны клетки кубического эпителия. Снаружи эпителий покрыт тонкой соединительнотканной пленкой, состоящей из ретикулиновых и эластических волокон. Эта пленка содержит обширное капиллярное русло. На поверхности эпителия расположены свободные макрофаги (пылевые клетки). Небольшие плоские эпителиальные клетки называются эпителиальными клетками типа I (пневмоцитами типа I); диффузия газов проходит через их цитоплазму и базальную мембрану, а также через базальную пластинку и эндотелий капилляров в альвеолярной стенке. Кубические эпителиальные клетки относят к эпителиальным клеткам типа II (пневмоцитам типа II), их также еще называют септальными или большими альвеолярными клетками. В их цитоплазме находятся пластинчатые тельца, содержащие большое количество фосфолипидов. При выделении, фосфолипиды распространяются в виде тонкой пленки по поверхности эпителия, выстилающего альвеолы, в качестве поверхностно-активного вещества или сурфактанта. Таким образом уменьшается уровень поверхностного натяжения, что предотвращает спадение стенок альвеол при выдохе.
Легочные альвеолы:
13. Строение и функции рибосом
Рибосома - важнейший органоид живой клетки сферической или слегка овальной формы, диаметром 100 - 200 ангстрем, состоящий из большой и малой субъединиц. Рибосомы были открыты только с помощью электронного микроскопа. Рибосомы служат для биосинтеза белка из аминокислот по заданной матрице на основе генетической информации, предоставляемой матричной РНК, или мРНК. Этот процесс называется трансляцией.
В эукариотических клетках рибосомы располагаются на мембранах эндоплазматического ретикулума, хотя могут быть локализованы и в неприкрепленной форме в цитоплазме. Нередко с одной молекулой мРНК ассоциировано несколько рибосом, такая структура называется полирибосомой. Синтез рибосом у эукариот происходит в специальной внутриядерной структуре - ядрышке.
Рибосомы представляют собой нуклеопротеид, в составе которого отношение РНК / белок составляет 1 : 1 у высших животных и 60 - 65 : 35 - 40 у бактерий. Рибосомная РНК составляет около 70 % всей РНК клетки. Рибосомы эукариот включают четыре молекулы рРНК. Почти вся рРНК находится в виде магниевой соли, что необходимо для поддержания структуры; при удалении ионов магния рибосома подвергается диссоциации на субъединицы.
Функции рибосом
Исследование ультраструктуры клеток многочисленных видов многоклеточных растений и животных, бактерий и простейших показало, что рибосомы – обязательный органоид каждой клетки. Наличие этого органоида во всех клетках, однородность его строения и химического состава свидетельствуют о важной роли рибосом в жизнедеятельности клеток. Было выяснено, что на рибосомах происходит синтез белков.
В процессах биосинтеза белка роль рибосом заключается в том, что к ним из основного вещества цитоплазмы непрерывно подносятся с помощью т-РНК аминокислоты, и происходит укладка этих аминокислот в полипептидные цепи в строгом соответствии с той генетической информацией, которая передается из ядра в цитоплазму через и-РНК, постоянно поступающую к рибосомам. На основании такой функции рибосом в белковом синтезе можно назвать их своего рода "сборочными конвейерами", на которых в клетках образуются белковые молекулы.
В процессе синтеза белка, таким образом, активное участие принимают т-РНК и и-РНК, а роль рибосомальной РНК еще не выяснена. По имеющимся в настоящее время данным, рибосомальная РНК не принимает участия в синтезе белковых молекул. В комплексе с белком рибосом она образует строму этого органоида.
При осуществлении процессов синтеза белка в клетках активную роль выполняют не все рибосомы. Специальные биохимические исследования позволили установить. Что наиболее активная роль в синтезе клеточных белков принадлежит рибосомам, связанным с мембранами ЭПС. Можно предполагать, что эти два органоида, теснейшим образом связанные друг с другом, представляют собой единый аппарат синтеза (рибосомы) и транспорта (эндоплазматическая сеть) основной массы белка, вырабатываемого в клетке.
В рибосомах, находящихся в ядре, происходит синтез ядерных белков. Рибосомы митохондрий и пластид выполняют функцию синтеза части белков, содержащихся в этих органоидах.
Вопрос о том, где в клетке образуются рибосомы, до сих пор не решен, но сейчас уже довольно убедительно показано, что основным местом формирования рибосом служит ядрышко и образованные в нем рибосомы поступают из ядра в цитоплазму.
Описание рисунка: 1 - синтез мРНК рибосомных белков РНК полимеразой II; 2 - экспорт мРНК из ядра; 3 - узнавание мРНК рибосомой; 4 - синтез рибосомных белков; 5 - синтез предшественника рРНК (45S - предшественник) РНК полимеразой I; 6 - синтез 5S pРНК РНК полимеразой III; 7 - сборка большой рибонуклеопротеидной частицы, включающей 45S-предшественник, импортированные из цитоплазмы рибосомные белки, а также специальные ядрышковые белки и РНК, принимающие участие в созревании рибосомных субчастиц; 8 - присоединение 5S рРНК, нарезание предшественника и отделение малой рибосомной субчастицы; 9 - дозревание большой субчастицы, высвобождение ядрышковых белков и РНК; 10 - выход рибосомных субчастиц из ядра; 11 - вовлечение их в трансляцию.
Схема синтеза рибосом в клетках эукариот:
Описание рисунка: 1 - синтез мРНК рибосомных белков РНК полимеразой II; 2 - экспорт мРНК из ядра; 3 - узнавание мРНК рибосомой; 4 - синтез рибосомных белков; 5 - синтез предшественника рРНК (45S - предшественник) РНК полимеразой I; 6 - синтез 5S pРНК РНК полимеразой III; 7 - сборка большой рибонуклеопротеидной частицы, включающей 45S-предшественник, импортированные из цитоплазмы рибосомные белки, а также специальные ядрышковые белки и РНК, принимающие участие в созревании рибосомных субчастиц; 8 - присоединение 5S рРНК, нарезание предшественника и отделение малой рибосомной субчастицы; 9 - дозревание большой субчастицы, высвобождение ядрышковых белков и РНК; 10 - выход рибосомных субчастиц из ядра; 11 - вовлечение их в трансляцию.
14. Микроскопическое строение стенки кишечника
Тонкая кишка - это отдел пищеварительного тракта человека, расположенный между желудком и толстой кишкой. В тонкой кишке в основном и происходит процесс пищеварения. Тонкая кишка называется тонкой за то, что ее стенки менее толсты и прочны, чем стенки толстой кишки, а также за то, что диаметр ее внутреннего просвета, или полости, также меньше диаметра просвета толстой кишки.
В состав собственной пластинки слизистой входит слизистая оболочка. На ней пальцевидные выросты - ворсинки. Они покрыты однослойным призматическим эпителием. В нем видны бокаловидные клетки (крупные светлые), выделяющие слизь. Ниже ворсинок расположены складки слизистой - крипты. Под ними - тонкий мышечный слой слизистой. Далее - подслизистая основа из рыхлой соединительной ткани. Ниже - мышечная оболочка из двух слоев мышц: внутреннего - кольцевого и наружного - продольного. На поверхности кишки серозная оболочка из мезотелия и подстилающего его слоя соединительной ткани.
Функции тонкой кишки:
Тонкий кишечник принимает участие во всех этапах пищеварения, включая всасывание и перемещение пищи. Здесь пищевая кашица, обработанная слюной и желудочным соком, подвергается действию кишечного сока, желчи, сока поджелудочной железы, здесь же происходит и всасывание продуктов переваривания в кровеносные и лимфатические капилляры.
В тонком кишечнике вырабатываются ферменты, которые совместно с ферментами, вырабатываемыми поджелудочной железой и желчным пузырем, способствуют расщеплению пищи на отдельные компоненты. Затем белки преобразуются в аминокислоты, углеводы расщепляются на простые сахара, а жиры - на более мелкие составляющие, что способствует эффективному всасыванию питательных веществ.
Именно в тонкой кишке также происходит всасывание большинства лекарственных веществ, ядов, токсинов и ксенобиотиков при их пероральном введении. Лишь немногие из лекарств, ядов и прочих ксенобиотиков всасываются еще в желудке.
Кроме переваривания, всасывания и транспортирования пищевых масс тонкая кишка также выполняет функции иммунологической защиты и секреции гормонов.
Толстая кишка - это нижняя, оконечная часть пищеварительного тракта у человека, а именно нижняя часть кишечника, в которой происходит в основном всасывание воды и формирование из пищевой кашицы (химуса) оформленного кала. Толстая кишка названа толстой за то, что ее стенки толще стенок тонкой кишки за счет большей толщины мышечного и соединительнотканного слоев, а также за то, что диаметр ее внутреннего просвета, или полости, также больше диаметра внутреннего просвета тонкого кишечника.
Тонкая кишка:
Толстая кишка:
Толстой кишкой у человека называют отдел кишечника от баугиниевой заслонки до ануса, или заднепроходного отверстия. Иногда прямую кишку выделяют отдельно, в этом случае толстой кишкой считается отдел кишечника от баугиниевой заслонки до прямой кишки, не включая прямую кишку.
В толстой кишке человека анатомически выделяют следующие сегменты:
а) слепая кишка с червеобразным отростком;
б) ободочная кишка с ее подотделами:
- восходящая ободочная кишка,
- поперечноободочная кишка,
- нисходящая ободочная кишка,
- сигмовидная кишка;
в) прямая кишка с широкой частью - ампулой прямой кишки, и оконечной сужающейся частью - заднепроходным каналом, которая заканчивается анусом.
В слизистой оболочке толстой кишки в отличие от тонкой нет ворсинок. Но эпителий слизистой (однослойный призматический) имеет очень много бокаловидных клеток и образует много крипт. Сразу под ними - тонкая мышечная оболочка слизистой. Ниже лежит подслизистая основа, двухслойная мышечная и серозная оболочки, сходные с таковыми в тонком кишечнике.
Функции толстой кишки:
Основные функции толстой кишки - накопление, концентрирование и выведение непереваренных веществ, поступающих из тонкой кишки.
Пищеварение осуществляется при активном участии микрофлоры толстой кишки и активной всасывания из просвета кишки. При пищеварении пищевой комок смачивается и поэтапно смешивается с желудочно-кишечными соками, желчью, панкреатическим соком и значительно увеличивается в объеме. Тонкая кишка усваивает большинство поступивших внутрь питательных веществ и часть секретированной жидкости. Однако, в кишечном содержимом попадающем в слепую кишку имеется значительное количество воды, электролитов, питательных веществ белковой природы и устойчивых углеводов.
15. Строение и функции эндоплазматического ретикулума в клетке
Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) / эндоплазматическая сеть (ЭПС) - внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и канальцев.
Схематическое представление клеточного ядра, эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи:
Описание рисунка: 1 - ядро клетки; 2 - поры ядерной мембраны; 3 - гранулярный эндоплазматический ретикулум; 4 - агранулярный эндоплазматический ретикулум; 5 - рибосомы на поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума; 6 - транспортируемые белки; 7 - транспортные везикулы; 8 - комплекс Гольджи.
Эндоплазматический ретикулум состоит из разветвлённой сети трубочек и карманов, окружённых мембраной. Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общей площади всех мембран клетки.
Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранную полость ядерной оболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации. Нити, образующие эндоплазматический ретикулум имеют в поперечнике 0,05 - 0,1 мкм (иногда до 0,3 мкм), толщина двухслойных мембран, образующих стенку канальцев составляет около 50 ангстрем. Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды, а также некоторое количество холестерина и сфинголипидов. В их состав также входят белки.
Трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 1000 - 3000 ангстрем заполнены гомогенным содержимым. Их функция - осуществление коммуникации между содержимым пузырьков ЭПС, внешней средой и ядром клетки.
Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям.
Виды ЭПР:
1) гранулярный эндоплазматический ретикулум - на поверхности ретикулума находится большое количество рибосом, которые отсутствуют на поверхности агранулярного ЭПР.
2) агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум
Гранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум выполняют различные функции в клетке.
Функции эндоплазматического ретикулума:
При участии эндоплазматического ретикулума происходит трансляция и транспорт белков, синтез и транспорт липидов и стероидов. Для ЭПС характерно также накопление продуктов синтеза. Эндоплазматический ретикулум принимает участие в том числе и в создании новой ядерной оболочки (например после митоза). Эндоплазматический ретикулум содержит внутриклеточный запас кальция, который является, в частности, медиатором сокращения мышечной клетки. В клетках мышечных волокон расположена особая форма эндоплазматического ретикулума - саркоплазматическая сеть.
Функции агранулярного эндоплазматического ретикулума:
Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах метаболизма. Ферменты агранулярного эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе различных липидов и фосфолипидов, жирных кислот и стероидов. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, обеззараживании клетки и запасании кальция. В частности, в связи с этим в клетках надпочечников и печени преобладает агранулярный эндоплазматический ретикулум.
1) Синтез гормонов. К гормонам, которые образуются в агранулярном ЭПС, принадлежат, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны надпочечников. Клетки яичек и яичников, ответственные за синтез гормонов, содержат большое количество агранулярного эндоплазматического ретикулума.
2) Накопление и преобразование углеводов. Углеводы в организме накапливаются в печени в виде гликогена. Посредством гликолиза гликоген в печени трансформируется в глюкозу, что является важнейшим процессом в поддержании уровня глюкозы в крови. Один из ферментов агранулярного ЭПС отщепляет от первого продукта гликолиза, глюкоза-6-фосфата, фосфогруппу, позволяя таким образом глюкозе покинуть клетку и повысить уровень сахаров в крови.
3) Нейтрализация ядов. Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации всевозможных ядов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют встретившиеся молекулы активных веществ, которые таким образом могут быть растворены быстрее. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя, образуется большее количество агранулярного ЭПР, что повышает дозу действующего вещества, необходимую для достижения прежнего эффекта.
4) Саркоплазматический ретикулум. Особую форму агранулярного эндоплазматического ретикулума, саркоплазматический ретикулум, образует ЭПС в мышечных клетках, в которых ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбуждённом состоянии клетки и освобождаются в цитоплазму для инициации сокращения. Концентрация ионов кальция в ЭПС может достигать 10−3 моль, в то время как в цитозоле порядка 10−7 моль (в состоянии покоя). Таким образом, мембрана саркоплазматического ретикулума обеспечивает активный перенос против градиентов концентрации больших порядков. И приём и освобождение ионов кальция в ЭПС находится в тонкой взаимосвязи от физиологических условий.
Концентрация ионов кальция в цитозоле влияет на множество внутриклеточных и межклеточных процессов, таких как: активация или торможение ферментов, экспрессия генов, синаптическая пластичность нейронов, сокращения мышечных клеток, освобождение антител из клеток имунной системы.
Функции гранулярного эндоплазматического ретикулума:
Гранулярный эндоплазматический ретикулум имеет две функции: синтез белков и производство мембран.
1) Синтез белков. Белки, производимые клеткой, синтезируются на поверхности рибосом, которые могут быть присоединены к поверхности ЭПС. Полученные полипептидные цепочки помещаются в полости гранулярного эндоплазматического ретикулума (куда попадают и полипептидные цепочки, синтезированные в цитозоле), где впоследствии правильным образом обрезаются и сворачиваются. Таким образом, линейные последовательности аминокислот получают после транслокации в эндоплазматический ретикулум необходимую трёхмерную структуру, после чего повторно перемещаются в цитозоль.
2) Синтез мембран. Рибосомы, прикреплённые на поверхности гранулярного ЭПР, производят белки, что, наряду с производством фосфолипидов, среди прочего расширяет собственную поверхность мембраны ЭПР, которая посредством транспортных везикул посылает фрагменты мембраны в другие части мембранной системы.
16. Строение желез внутренней секреции (надпочечник, гипофиз):
Гипофиз (нижний мозговой придаток / питуитарная железа) - (лат. hypophysis) округлое образование, расположенное на нижней поверхности головного мозга в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости. Гипофиз относится к центральным органам эндокринной системы и к промежуточному мозгу. Размеры гипофиза достаточно индивидуальны: переднезадний размер колеблется от 5 до 13 мм, верхненижний - от 6 до 8 мм, поперечный - от 12 до 15 мм; масса 0,4 - 0,6 грамм, причём у женщин гипофиз обычно бывает больше.
Гипофиз имеет двойное происхождение. Его зона, развивающаяся из эпителия крыши ротовой полости, называется передней долей - аденогипофизом (туберальная часть), а зона, развивающаяся из дна воронки промежуточного мозга, - задней долей или нейрогипофизом (дистальная часть). Вся железа окружена тонкой капсулой. Между аденогипофизом и нейрогипофизом находится промежуточная доля, отделенную от передней доли щелью, что характерно для хищных млекопитающих.
В передней доле находятся кровеносные капилляры и составляющие основную массу главные клетки. Это мелкие, слабо окрашенные с относительно крупными ядрами клетки. Другой тип клеток - эозинофильные (ацидофильные) клетки. Это крупные, угловатые, окрашены в ярко-розовый цвет, обычно многочисленные и располагаются группами. Третий тип клеток - базофильные клетки. По величине и форме они сходны с эозинофильными, но ихцитоплазма окрашена в темно-фиолетовый цвет. Ядра их, как и эозинофильных клеток, относительно невелики.
Гипофиз:
Передняя доля гипофиза продуцирует следующие гормоны:
- гормон роста,
- лактогенный гормон,
- тиреотропный гормон,
- фолликулостимулирующий гормон,
- лютеинизирующий гормон,
- адренокортикотропный гормон,
- меланоцитстимулирующий гормон (у рыб и амфибий образуется в промежуточной доле).
Передняя доля гипофиза:
В промежуточной доле находится скопление мелких однородных клеток, лежащих в несколько рядов, между которыми видны тонкие капилляры и псевдофолликулы. У человека эта доля слабо развита.
Промежуточная доля гипофиза::
Задняя доля (нейрогипофиз) образована нейроглией и содержит мелкие кровеносные сосуды. Здесь обнаруживаются гормоны - вазопрессин и окситоцин. Но синтезируются они в нейронах ядер гипоталамуса и по аксонам поступают в заднюю долю, где поглощаются капиллярами.
Надпочечники - парные эндокринные железы позвоночных животных и человека. У человека расположенны в непосредственной близости к верхнему полюсу каждой почки. Играют важную роль в регуляции обмена веществ и в адаптации организма к неблагоприятным условиям (реакция на стрессовые условия). Надпочечники состоят из двух структур - коркового вещества и мозгового вещества, которые регулируются нервной системой. Мозговое вещество служит основным источником катехоламиновых гормонов в организме - адреналина и норадреналина. Некоторые же из клеток коркового вещества принадлежат к системе "гипоталамус - гипофиз - кора надпочечников" и служат источником кортикостероидов.
Надпочечник собаки:
Снаружи железу покрывает соединительнотканная капсула, содержащая гладкие мышечные волокна, жировые клетки и сосуды. Надпочечник состоит из коркового и мозгового вещества. Эти две части железы различаются по строению, происхождению и функциям. Корковое вещество имеет мезодермальное происхождение, а мозговое формируется из мигрирующих клеток нервных валиков, то есть имеет эктодермальное происхождение.
Паренхиматозные клетки коркового вещества расположены в три зоны. Сразу под капсулой, в клубочковой зоне, клетки образуют небольшие неправильной формы гроздья, разделенные капиллярами. Далее в глубь железы располагается слой пучковой зоны. Он образован радиальными тяжами толщиной в 1 - 2 клетки. Между ними проходят прямые капилляры. Еще глубже лежит сетчатая зона, клетки которой образуют тяжи, анастомозирующие друг с другом и идущие в различных направлениях. Кора надпочечников синтезирует стероидные (производные холестерина) гормоны двух классов - глюкокортикоиды и минералкортикоиды, а также небольшое число половых гормонов. Глюкокортикоиды, синтезируемые главным образом клетками пучковой и сетчатой зон, влияют на углеводный и белковый обмен. Например, кортизол вызывает образование углеводов из белков или их предшественников. Минералкортикоиды участвуют в поддержании баланса натрия и калия в организме, усиливая реабсорбцию натрия в почечных канальцах. Они секретируются только клетками клубочковой зоны.
Клетки мозгового вещества объединены в гроздья, неправильной формы тяжи, располагающиеся вокруг кровеносных сосудов. Клетки здесь окрашиваются интенсивнее и благодаря сродству к солям хрома получили название хромафинных клеток. В мозговом веществе секретируются два гормона: адреналин и норадреналин. Усиленное выделение этих гормонов происходит при различных видах эмоционального, физического стресса (резкое охлаждение, боль, страх и так далее). В результате усиливаются и учащаются сокращения сердца, повышается артериальное давление, сокращается селезенка, больше крови поступает к скелетным мышцам и меньше к внутренним органам, гликоген печени превращается в глюкозу, высвобождаемую в кровь.
17. Развитие, строение и функции лизосом
Лизосомы - (от греч. lysis - распад, разложение и soma - тело), структуры в клетках животных и раститеьных организмов, содержащие ферменты (около 40) - гидролазы с оптимумом действия в кислой области, способные расщеплять (лизировать) белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды (отсюда название). Главный фермент лизосом - кислая фосфатаза. В мембране лизосом находятся АТФ-зависимые протонные насосы вакуольного типа. Они обогащают лизосомы протонами, вследствие чего для внутренней среды лизосом рН 4,5 - 5,0 (в то время как в цитоплазме рН 7,0 - 7,3). Лизосомные ферменты имеют оптимум рН около 5,0, то есть в кислой области. При рН, близких к нейтральным, характерным для цитоплазмы, эти ферменты обладают низкой активностью. Очевидно, это служит механизмом защиты клеток от самопереваривания о том случае, если лизосомный фермент случайно попадет в цитоплазму.
Лизосома - строение и состав:
Открыты в 1955 году бельгийским биохимиком К. Де Дювом. Размеры 0,25 - 0,5 мкм. Основные особенности лизосом - наличие в них ферментов группы кислых гидролаз и однослойной липопротеидной мембраны, предохраняющей находящиеся в клетке соединения от разрушающего действия лизосомных ферментов.
Схема развития первичных и вторичных лизосом:
Описание рисунка: 1 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 2 - комплекс Гольджи; 3 - первичные лизосомы; 4 - плазматическая оболочка; 5 - образование пиноцитозного пузырька; 6 - образование фагоцитозного пузырька; 7 - пищеварительная вакуоль; 8 - цитолисома; 9 - ядро.
Различают два основных вида лизосом:
1) первичные, служащие вместилищем ферментов, но не участвующие в процессе внутриклеточного переваривания;
2) вторичные, связанные с литическими процессами; образуются при слиянии первичных лизосом с вакуолями, содержащими предназначенный для переваривания материал (к ним относят и цитолисомы, в которых происходит переваривание компонентов собственной клетки - аутофагия).
Полагают, что мембраны лизосом образуются из эндоплазматической сети, из комплекса Гольджи или возникают заново.
Функции лизосом:
Главная функция лизосом - ферментативная деградация попавших в них макромолекул и органелл. Примером может служить деградация отработавших митохондрий по механизму аутофагии (захвата органеллы) (1). После захвата органеллы первичные лизосомы превращаются во вторичные, в которых и идет процесс гидролитического расщепления (2). В итоге образуются "остаточные тела", состоящие из негидролизовавшихся фрагментов. Лизосомы ответственны также за деградацию макромолекул и частиц, захваченных клетками путем эндоцитоза и фагоцитоза, например липопротеинов, протеогормонов и бактерий (гетерофагия). В этом случае лизосомы сливаются с эндосомами (3), содержащими вещества, подлежащие деградации.
Функции лизосом:
Биосинтез и транспорт лизосомных белков:
Первичные лизосомы образуются в аппарате Гольджи.
Лизосомные белки синтезируются в ШЭР, где они гликозилируются путем переноса олигосахаридных остатков. На последующей стадии, типичной для лизосомных белков, терминальные маннозные остатки (Man) фосфорилируются no C-6 (на схеме справа). Реакция протекает в две стадии. Сначала на белок переносится GlcNAc-фосфат, а затем идет отщепление GlcNAc. Таким образом, лизосомные белки в процессе сортировки приобретают концевой остаток маннозо-6-фосфата (Man-6-P, 2).
В мембранах аппарата Гольджи имеются молекулы-рецепторы, специфичные для Man-6-P-остатков и за счет этого специфически узнающие и селективно связывающие лизосомные белки (3). Локальное накопление этих белков происходит с помощью клатрина. Этот белок позволяет вырезать и транспортировать подходящие мембранные фрагменты в составе транспортных везикул к эндолизосомам (4), которые затем созревают с образованием первичных лизосом (5) в заключение от Man-6-P отщепляется фосфатная группа (6).
Man-6-P-рецепторы используются вторично в процессе рецикла. Снижение рН а эндолизосомах приводит к диссоциации белков от рецепторов (7). Затем рецепторы с помощью транспортных везикул переносятся обратно в аппарат Гольджи (8).
Некоторые редко встречающиеся заболевания связаны с генетическими дефектами лизосомных ферментов, так как эти ферменты участвуют в деградации гликогена (гликогенозы), липидов (липидозы) и протеогликанов (мукополисахаридозы). Продукты, которые не могут участвовать в метаболизме из-за дефектов или отсутствия соответствующих ферментов, накапливаются в остаточных телах, что приводит к необратимому повреждению клеток и как результат к нарушению функций соответствующих органов.
18. Строение кровеносных сосудов
Артериолы отличаются характерной исчерченностью стенок. Она обусловлена ядрами гладких мышечных клеток, которые лежат поодиночке и как обруч охватывают сосуд. Светлые, удлиненные, расположенные вдоль оси сосуда клетки, - это клетки эндотелия.
Венулы имеют более тонкую стенку, чем артериолы. Она образована лишь слоем эндотелия. Ядра клеток эндотелия более короткие и широкие, чем ядра эндотелия в артериоле. В венулах часто видны эритроциты крови, придающие им оранжево-красный оттенок.
Стенки капилляров тоже состоят только из эндотелия. Диаметр мелких капилляров равен диаметру эритроцитов.
Стенка ее построена из трех оболочек:
- Внутренняя (интима) представлена эндотелием, образующим фестончатую поверхность. Она отделена от средней оболочки тонкой внутренней эластической мембраной.
- Средняя (медиа) представлена пучками гладких мышечных клеток, расположенных циркулярно. Между пучками мышечных клеток - эластиновые волокна.
- Наружная эластическая мембрана отделяет среднюю оболочку от наружной (экстерна). Последняя состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой можно увидеть сосуды сосудов.
Тонкая внутренняя оболочка представлена эндотелием, субэндотелиальной рыхлой соединительной тканью и внутренней эластической мембраной. Здесь она значительно толще, чем в артерии мышечного типа.
Средняя оболочка (медиа) главным образом состоит из темных на препарате эластических волокон, между которыми располагаются светлые гладко мышечные клетки.
Затем лежат наружная эластическая мембрана и наружная оболочка из волокнистой соединительной ткани (адвентиция). В ней - темные эластические волокна и сосуды сосудов.
Внутренняя оболочка (интима) состоит из эндотелия и внутренней эластической мембраны.
Средняя оболочка (медиа) значительно тоньше, чем у сопровождающей артерии. Она состоит из циркулярно лежащих гладко мышечных клеток, между которыми располагаются коллагеновые и эластические волокна.
Наружная оболочка по толщине превосходит остальные оболочки. Она состоит из соединительной ткани с большим количеством коллагеновых волокон. Сосудов здесь больше, чем в артериях, так как вены несут кровь с низким содержанием кислорода и клетки их стенок мало получают его за счет диффузии из просвета вены.
Артерии
Определение: Сосуды, несущие кровь обогащенную O2 и питательными веществами, от сердца к тканям.
Строение: Стенки аорты состоят преимущественно из эластических волокон. В состав стенок других артерий входят также и мышечные элементы, что делает возможным процесс нейрогуморальной регуляции их просвета.
Функция: Часть энергии систолы передается на стенки этих сосудов. Под давлением крови стенки растягиваются и за счет сокращений проталкивают кровь дальше по направлению к периферии. Объем кровотока в тканях корригируется «по потребности». Просвет артериальных сосудов может меняться, что, несомненно, сказывается на системном артериальном давлении
Капилляры
Определение: Это единственная структура, где происходит обмен веществ между тканями и системным кровотоком.
Строение: Стенка капилляра представляет собой слой эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране.
Функция: Питательные вещества и кислород диффундируют в ткани, а продукты клеточного метаболизма, в том числе и углекислый газ в кровеносное русло.
Вены
Определение: Сосуды, несущие кровь от тканей к сердцу, они могут содержать до 80 % объема циркулирующей крови.
Строение: В венах имеются клапаны. В стенках вен присутствуют как эластические, так и мышечные волокна.
Функция: Обеспечивают ток крови только в одном направлении. Регулируют объем циркулирующей крови.
Строение сосудистой стенки:
Интима (функциональная группа: кровь – плазма – эндотелий)
Эндотелий состоит из одного слоя эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, обращенных в просвет сосуда. Эндотелий выстилает внутреннюю поверхность сосуда и тесно соприкасается с кровью и плазмой. Эти компоненты (кровь, плазма и эндотелий) формируют функциональную группу (сообщество) как в физиологическом, так и в фармакологическом плане. Из циркулирующей крови эндотелий получает сигналы, которые он интегрирует и передает крови или гладким мышцам, расположенным ниже.
Средняя оболочка (функциональная группа: гладкомышечные клетки – межклеточный матрикс – интерстициальная жидкость).
Образована главным образом циркулярно расположенными гладкими мышечными волокнами, а также коллагеновыми и эластическими элементами и протеогликанами. Средняя оболочка артерии придает артериальной стенке форму, ответственна за емкостную и вазомоторную функции. Последняя зависит от тонических сокращений гладкомышечных клеток. Межклеточный матрикс препятствует выходу крови из сосудистого русла. В дополнение к вазомоторной активности, гладкомышечные клетки синтезируют коллаген и эластин для межклеточного матрикса. Более того, однажды активизированные, эти клетки потенциально становятся гипертрофированными, пролиферированными, способными к миграции. Средняя оболочка располагается в интерстициальной жидкости, в большинстве своем поступающей из плазмы крови. В физиологических условиях комплекс гладкомышечных клеток, межклеточного матрикса и итерстициальной жидкости опосредовано связан с комплексом, включающим эндотелий, кровь и плазму. В патологических условиях описанные комплексы взаимодействуют непосредственно.
Наружная оболочка (адвентиция)
Образована рыхлой соединительной тканью, состоящей из периваскулярных фибробластов и коллагена. Наружная оболочка состоит из адвентиции, которая, кроме коллагена и фибробластов, содержит также еще капилляры и окончания нейронов вегетативной нервной системы. В органах, периваскулярная фиброзная ткань выступает еще как разделяющая поверхность между артериальной стенкой и окружающей органоспецифической тканью (например, сердечной мышцей, почечным эпителием, и так далее).Периваскулярная фиброзная ткань передает сигналы как по направлению к сосуду, так и от него, равно как и нервные импульсы, сигналы, поступающие от окружающих тканей и направляющиеся к средней оболочке артерии.
19. Строение и функции аппарата Гольджи
Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) - мембранная структура эукариотической клетки.
Комплекс Гольджи был назван так в честь итальянского ученого Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1898 году.
В 1906 году К. Гольджи была вручена нобелевская премия.
Аппарат Гольджи представлен мембранными структурами, собранными вместе в небольшой зоне. Отдельная зона скопления этих мембран является диктиосомой. В диктиосоме плотно друг к другу (на расстоянии 20 - 25 нм) расположены в виде стопки плоские мембранные мешки, или цистерны, между которыми находятся тонкие прослойки гиалоплазмы. Каждая отдельная цистерна имеет диаметр около 1 мкм и переменную толщину; в центре ее мембраны могут быть сближены (25 нм), а на периферии иметь расширение (ампулы), ширина которых непостоянна. Количество мешочков в стопке обычно не превышает 5 - 10, но у некоторых одноклеточных их число может достигать 20.
Кроме плотно расположенных плоских цистерн в зоне аппарата Гольджи наблюдается множество вакуолей. Мелкие вакуоли встречаются главным образом в периферических участках зоны аппарата Гольджи; иногда видно, как они отшнуровываются от ампулярных расширений на краях плоских цистерн. Принято различать в зоне диктиосомы проксимальные, или формирующийся, цис-участок и дистальный, или зрелый, транс-участок, между которыми располагается средний участок.
В цистернах Аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и так далее. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам органеллы, в которых происходит их окончательное сворачивание, а также модификация - гликозилирование и фосфорилирование. От транс-участка аппарата Гольджи отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки.
Аппарат Гольджи:
Функции комплекса Гольджи:
1) Созревание белков.
2) Модификация белков:
а) О-гликозилирование - к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода;
б) фосфорилирование (присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты).
3) Сортировка белков.
4) Секреторная функция - сегрегация и накопление продуктов, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме, в их химических перестройках, созревании (перестройка олигосахаридных компонентов гликопротеинов в составе водорастворимых секретов или в составе мембран).
5) Образование лизосом.
6) Образование клеточной стенки (у растений).
7) Участие в везикулярном транспорте (формирование трехбелкового потока):
а) созревание и транспорт белков плазматической мембраны;
б) созревание и транспорт секретов;
в) созревание и транспорт ферментов лизосом.
20. Строение нейроглии
Нейроглия (глия) - сложный комплекс вспомогательных клеток нервной ткани, общный функциями и, частично, происхождением (исключение - микроглия). Глиальные клетки составляют специфическое микроокружение для нейронов, обеспечивая условия для генерации и передачи нервных импульсов, а также осуществляя часть метаболических процессов самого нейрона.
Функции нейроглии:
1) опорная,
2) трофическая,
3) секреторная,
4) разграничительная,
5) защитная,
6) репаративная
Классификация нейроглия:
1) Макроглия:
- Астроцитная
- Эпендимная
- Олигодендроглия
- Мультипотенциальная глия
2) Микроглия, имеет эктодермальное происхождение.
Функции макроглии:
1) опорная;
2) разграничительная;
3) трофическая;
4) секреторная.
Астроцитная глия находится в головном и спинном мозге, состоит из снабженных многочисленными ветвящимися отростками однотипного строения клеткок звездчатой формы - астроцитов:
- Плазматические астроциты. Располагаются в сером веществе мозга. Имеютдовольно короткие и толстые отростки. Гранулярный ретикулум в протоплазматических астроцитах развит слабо, митохондрии довольно многочисленны, имеютсся включения гликогена.
- Волокнистые астроциты. Располагаются в белом веществе мозга. Снабжены многочисленными дихотомическими ветвящимися отростками. Эндоплазматический ретикулум практически отсутствует, цитоплазма бедна органоидами, водяниста, митохондрии часто имеют неправильную форму и своеобразную ультраструктуру. Иногда наблюдается единичная ресничка и центриоли.
Функции астроглии:
1) опорная;
2) разграничительная;
3) изолирующая - клетки астроглии заполняют все пространство можду нейронами и образуют пограничные мембраны между мозгом, с одной стороны, и мягкой мозговой оболочкой, кровеносными капиллярами и полостями мозга - с другой;
4) репаративная - при повреждении вещества мозга астроциты начинают делиться, пролиферировать и замещать погибшие клетки, формируя рубец.
Эпендимная глия состоят из эпендимоцитов, представляющие собой покрытые ресничками кубические клетки, образующие выстилку желудочков мозга и центрального канала головного и спинного мозга. Базальные отростки эпендимоцитов обычно прямо соприкосаются с отростками нейронов и клеток глии в сером и белом веществе мозга. Ядра в эпендимоцитах располагаются базально, а гранулярный ретикулум находится возле апикального полюса. Реснички обращены в полость мозга и их мерцанием создается ток цереброспинальной жидкости. В некоторых клетках эпендимы обнаруживаются секреторные гранулы, секрет которых, возможно, входит в состав цереброспинальной жидкости.
Олигодендроглия состоит из мелких, угловатой формы, способных к набуханию олигодендроцитов и олигодендроглиоцитов, которые имеют небольшое число очень тонких отростков. Клетки олигодендроглии находятся в белом (интерфасцикулярные олигодендроглиоциты) и сером веществе мозга. К олигодендроглиоцитам относятся глиоциты-сателлиты, которые бывают видны на поверхности нейронов, а также леммоциты, образующие оболочки нервных волокон.
Функции олигодендроглии:
1) синтез белков и других веществ;
2) образование оболочек нервного волокна (мякотного и безмякотного);
3) участие в питании нейронов.
Мультипотенциальная глия состоит из мелких клеток с мелкими отростками, снабженными утолщениями. Клетки мультипотенциальной глии образуются из нейроэктодермальных клеток (примитивной эпендимы зародыша). Клетки мультипотенциальной глии могут превращаться в другие типы макроглиальных клеток - астроциты и олигодендроциты, а так же в макрофаги.
Микроглия - совокупность рассеянных по нервной ткани клеток микроглиоцитов, особенно часто встречающиеся около сосудов. Эти клетки имеют тонкие ветвящиеся отростки, при помощи которых они активно передвигаются по нервной ткани и проявляют фагоцитарную активность, поглащая как гибнущие нейроны и нервные волокна, так и бактерий. При движении эти клетки могут менять свою форму. Гибнущие микроглиоциты округляются. Микроглия - защитный элемент нервной ткани.
21. Строение микротрубочек в клетке
Микротрубочки - цилиндрические белковые внутриклеточные структуры, входящие в состав цитоскелета:
- внешний диаметром около 25 нм;
- внутренний диаметр около 15 нм;
- длина от нескольких микрометров до нескольких миллиметров (в аксонах нервных клеток).
Стенка образована 13 тубулиновыми α- и β-гетеродимерами, уложенными по окружности.
Микротрубочки полярны: на одном конце происходит самосборка (присоединение к себе свободного тубулина), на другом - разборка (отщепление тубулина).
Три фазы образования микротрубочки:
1) Замедленная фаза (нуклеация). Это этап зарождения микротрубочки, когда молекулы тубулина начинают соединяться в более крупные образования. Такое соединение происходит медленнее, чем присоединение тубулина к уже собранной микротрубочке, поэтому фаза и называется замедленной.
2) Фаза полимеризации (элонгация). Если концентрация свободного тубулина высока, его полимеризация происходит быстрее, чем деполимеризация на минус-конце, за счет чего микротрубочка удлиняется. По мере ее роста концентрация тубулина падает до критической и скорость роста замедляется вплоть до вступления в следующую фазу.
3) Фаза стабильного состояния. Деполимеризация уравновешивает полимеризацию, и рост микротрубочки останавливается.
Лабораторные исследования показывают, что сборка микротрубочек из тубулинов происходит только в присутствии гуанозинтрифосфата и ионов магния при температуре 37°C.
Динамическая нестабильность:
Микротрубочки являются динамическими структурами и в клетке постоянно полимеризуются и деполимеризуются. Центросома, локализованная вблизи ядра, выступает в клетках животных и многих протистов как центр организации микротрубочек: они растут от нее к периферии клетки. В то же время микротрубочки могут внезапно прекратить свой рост и укоротиться обратно по направлению к центросоме вплоть до полного разрушения, а затем вырасти снова. При присоединении к микротрубочке молекулы тубулина, несущие ГТФ, образуют "Шапочку", которая обеспечивает рост микротрубочки. Если локальная концентрация тубулина падает, связанная с бета-тубулином ГТФ постепенно гидролизуется. Если полностью гидролизуется ГТФ "шапочки" на --конце, это приводит к быстрому распаду микротрубочки. Таким образом, сборка и разборка микротрубочек связана с затратами энергии ГТФ.
Динамическая нестабильность микротрубочек играет важную физиологическую роль. Например, при делении клетки микротрубочки растут очень быстро и способствуют правильной ориентации хромосом и образованию митотического веретена.
Функции микротрубочек:
Микротрубочки в клетке используются в качестве "рельсов" для транспортировки частиц. По их поверхности могут перемещаться мембранные пузырьки и митохондрии. Транспортировку по микротрубочкам осуществляют белки, называемые моторными. Это высокомолекулярные соединения, состоящие из двух тяжелых (массой около 300 кДа) и нескольких легких цепей. В тяжелых цепях выделяют головной и хвостовой домены. Два головных домена связываются с микротрубочками и являются собственно двигателями, а хвостовые - связываются с органеллами и другими внутриклеточными образованиями, подлежащими транспортировке.
Выделяют два вида моторных белков:
1) цитоплазматические динеины - перемещают груз только от плюс-конца к минус-концу микротрубочки, то есть из периферийных областей клетки к центросоме;
2) кинезины - перемещаются к плюс-концу, то есть к клеточной периферии.
Перемещение осуществляется за счет энергии АТФ. Головные домены моторных белков для этого содержат АТФ-связывающие участки.
Помимо транспортной функции, микротрубочки формируют центральную структуру ресничек и жгутиков - аксонему. Типичная аксонема содержит 9 пар объединенных микротрубочек и две полных микротрубочки. Из микротрубочек состоят также центриоли и и веретено деления, обеспесчивающее расхождение хромосом к полюсам клетки при митозе и мейозе. Микротрубочки участвуют в поддержании формы клетки и расположения органоидов (в частности, аппарата Гольджи) в цитоплазме клеток.
22. Строение нервов
Нерв - покрытая оболочкой структура, состоящая из пучка нервных волокон (главным образом, представленных аксонами нейронов) и поддерживающей их нейроглии.
Периферический нерв состоит из нескольких пучков аксонов, покрытых оболочками из Шванновских клеток, а также несколькими соединительно-тканными оболочками: эндоневрий покрывает каждый миелинизированный аксон, несколько таких аксонов объединяются в пучки, покрытые периневрием. Несколько пучков, вместе с кровеносными сосудами и жировыми включениями, покрыты общей оболочкой, эпиневрием, и составляют нерв.
Нервы подразделяются на:
1) чувствительные (аферентные) - состоят из дендритов чувствительных нейронов, проводят импульс из рецепторов в ЦНС.
2) смешанные - состоят из дендритов и аксонов, проводят импульс в двух направлениях (из рецептора в ЦНС и наоборот)
3) движения (эферентные) - состоят из аксонов нейронов движения, проводят импульс из ЦНС в исполнительные органы (мускулы и железы)
Нервы образованы многочисленными пучками мякотных и безмякотных нервных волокон, которые объединяются в нервные стволы и изолируются соединительной тканью.
Мякотные (миелиновые) волокна имеют оболочку из жироподобного вещества - миелина. Эту оболочку образуют шванновские глиальные клетки, закручивающиеся вокруг аксона. Между Шванновскими клетками - свободные участки аксона. Их называют перехватами Ранвье.
Безмякотные (миелиновые) волокна не имеют мякотной оболочки, но все равно защищены шванновскими клетками. В цитоплазму этих клеток как бы вставлено несколько волокон.
23. Строение и роль в клетке фибриллярных структур
Фибриллы - нитевидные структуры в клетках и тканях животных и растительных организмов. Состоят из протофибрилл, белка актина. В мышечных клетках содержат также миозин.
К фибриллам относят: различные по происхождению и функциям, значению образования, видимые в световом микроскопе коллагеновые и эластичные волокна, миофибриллы, нейрофибриллы, тонофибриллы и обнаруживаемые электронномикроскопически протофибриллы мышц, цитоплазматические микрофибриллы.
Фибриллы выполняют в клетке двигательную или скелетную функцию.
24. Строение серого и белого вещества спинного мозга
На поперечном разрезе в спинном мозге выделяют внутреннее серое вещество (тела нервных клеток и их отростки), окружающее спинномозговой канал, и внешнее белое вещество (миелинизированные нервные волокна).
На протяжении спинного мозга меняется отношение серого и белого вещества. Серое вещество представлено наименьшим количеством клеток в грудном отделе. Наибольшим - в поясничном.
Серое вещество:
На срезе спинного мозга большинства позвоночных серое вещество напоминает по форме бабочку (в зарубежной литературе обычно такое сравнение не употребляется). В нем выделяют передние и задние рога, в грудных отделах (у человека от 8 шейного до 2 поясничного) выражены боковые рога. В объеме серое вещество образует так называемые столбы.
Серое вещество спинного мозга содержит различные нервные элементы, эти элементы могут располагаться диффузно, а могут быть собранными в виде ядер. Обычно выделяют такие ядра, как:
1) желатинозная субстанция, или вещество Роланда - находится в заднем роге, образовано мелкими нейронами, отвечает за проведение болевой и температурной информации;
2) собственное ядро заднего рога, или промежуточное ядро Кахаля - находится ниже желатинозной субстанции, состоит из вставочных нейронов, участвует в рефлексах спинного мозга, также отвечает за межсегментарные связи, не имеет трактов, выходящих за пределы спинного мозга;
3) ядро Кларка - расположено рядом с центральным каналом в основании заднего рога, сомы нейронов крупные, округлые, отправляет информацию от рецепторов мышц и сухожилий в мозжечок по двум спиномозжечковым трактам (Флешига и Говерса);
4) боковое ядро - расположено в боковых рогах сегментов с c 8 (восьмой шейный) до l 2 (3) (второй или третий поясничный), несет GVE-компонент (иннервирует вегетативные ганглии). Аналогичное образование есть в s2-s4 сегментах (со второго по четвертый крестцовые), но не в боковых рогах за их отсутствием;
5) моторные ядра - расположены в переднем роге, среди крупных альфа-мотонейронов лежат мелкие гамма-мотонейроны.
В 1952 году шведский анатом Брор Рексед предложил разделять серое вещество на десять пластин (слоев), различающихся по структуре и функциональной значимости составляющих их элементов. Эта классификация получила широкое признание и распространение в научном мире. Пластины принято обозначать римскими цифрами.
Пластины с I по IV образуют головку дорсального рога, которая является первичной сенсорной областью.
I пластина образована многими мелкими нейронами и крупными веретеновидными клетками, лежащими параллельно самой пластине. В нее входят афференты от болевых рецепторов, а также аксоны нейронов II пластины. Выходящие отростки контрлатерально (то есть, перекрестно - отростки правого заднего рога по левым канатикам и наоборот) несут информацию о болевой и температурной чувствительности в головной мозг по передним и боковым канатикам (спиноталамический тракт).
II и III пластины образованы клетками, перпендикулярными к краям пластин. Соответствуют желатинозной субстанции. Обе афферируются отростками спиноталамического тракта и передают информацию ниже. Участвуют в контроле проведения боли. II пластина также отдает отростки к I пластине.
IV пластина соответствует собственному ядру. Получает информацию от II и III пластин, аксоны замыкают рефлекторные дуги спинного мозга на мотонейронах и участвуют в спиноталамическом тракте.
V и VI пластины образуют шейку заднего рога. Получают афференты от мышц. VI пластина соответствует ядру Кларка. Получает афференты от мышц, сухожилий и связок, нисходящие тракты от головного мозга. Из пластины выходят два спиномозжечковых тракта:
1) тракт Флешига (вариант: Флексига) - выходит ипсилатерально (то есть в канатик своей стороны) в боковой канатик;
2) тракт Говерса - выходит контрлатерально в боковой канатик.
VII занимает значительную часть переднего рога. Почти все нейроны этой пластины вставочные (за исключением эфферентных нейронов бокового ядра). Получает афферентацию от мышц и сухожилий, а также множество нисходящих трактов. Аксоны идут в IX пластину.
VIII пластина расположена в вентро-медиальной части переднего рога, вокруг одной из частей IX пластины. Нейроны ее участвуют в проприоспинальных связях, то есть связывают между собой разные сегменты спинного мозга.
Пластина IX не едина в пространстве, ее части лежат внутри VII и VIII пластин. Она соответствует моторным ядрам, то есть является первичной моторной областью, и содержит мотонейроны, расположенные соматотопически (то есть представляет собой «карту» тела), например, мотонейроны мышц-сгибателей залегают обычно выше мотонейронов мышц-разгибателей, нейроны, иннервирующие кисть - латеральнее, чем иннервирующие предплечье, и т. д.
X пластина расположена вокруг спинального канала, и отвичает за комиссуральные (между левой и правой частями спинного мозга) и другие проприоспинальные связи.
Белое вещество:
Белое вещество окружает серое. Борозды спинного мозга разделяют его на канатики: передние, боковые и задние. Канатики представляют собой нервные тракты, связывающие спинной мозг с головным.
Самой широкой и глубокой бороздой является передняя срединная щель, разделяющая белое вещество между передними рогами серого вещества. Напротив неё - задняя срединная борозда.
По паре латеральных борозд идут соотвественно к задним и передним рогам серого вещества.
Задний канатик разделяют пара промежуточных борозд, образуя два восходящих тракта: ближний к задней срединной борозде нежный, или тонкий пучок, и более латеральный клиновидный пучок. Внутренний пучок, тонкий, поднимается с самых нижних отделов спинного мозга, клиновидный же образуется только на уровне грудного отдела.
25. Центриоли, реснички и жгутики. Их строение и роль в клетке:
Центриоли - постоянные структуры всех животных и некоторых растительных клеток, основная часть клеточного центра. Центриоли (обычно их две) лежат вблизи ядра. Каждая центриоль построена из цилиндрических элементов (микротрубочек), образованных в результате полимеризации белка тубулина. Девять триплетов микротрубочек расположены по окружности.
Функции центриолей:
Центриоли принимают участие в формировании цитоплазматических микротрубочек во время деления клетки и в регуляции образования митотического веретена. В клетках растений центриолей нет, и митотическое веретено образуется там иным способом. Кроме того, ученые полагают, что ферменты клеточного центра принимают участие в процессе перемещения дочерних хромосом к разным полюсам в анафазе митоза.
Реснички - органеллы, представляющие собой тонкие (диаметром 0,1 - 0,6 мкм), короткие (5 - 15 мкм) структуры на поверхности эукариотических клеток. Могут быть как подвижны, так и нет: в этом случае играют роль рецепторов. Характерны для инфузорий, у некоторых многоклеточных беспозвоночных (ресничные черви, личинки кишечнополостных и губок) ими покрыта вся поверхность тела, у позвоночных и человека клетки с ресничками расположенны лишь в некоторых местах: на эпителии дыхательных путей, евстахиевых трубах, семявыносящих канальцах, яйцеводов, матки.
Ультраструктура ресничек и жгутиков идентична. Снаружи они покрыты трёхслойной мембраной, переходящей в поверхностную мембрану клетки. В центре помещаются тянущиеся вдоль всей реснички 2 центральные трубчатые фибриллы и 9 периферических, каждая из которых двойная. В поверхностных слоях цитоплазмы клетки каждая ресничка берёт начало от кинетосомы (базального тельца), имеющей сходную с ресничкой структуру, но лишённую центральных фибрилл. Периферические фибриллы обусловливают движение реснички, тогда как центральные играют, по-видимому, опорную, а возможно, и проводящую возбуждение роль.
Жгутик - поверхностная структура, присутствующая у многих прокариотических и эукариотических клеток и служащая для их движения в жидкой среде или по поверхности твёрдых сред. Жгутики прокариот и эукариот резко различаются: бактериальный жгутик имеет толщину 10 - 20 нм и длину 3 - 15 мкм, он пассивно вращается расположенным в мембране мотором; жгутики же эукариот толщиной до 200 нм и длиной до 200 мкм, они могут самостоятельно изгибаться по всей длине. У эукариот часто также присутствуют реснички, идентичные по своему строению жгутику, но более короткие (до 10 мкм).
Жгутики прокариот:
Жгутики бактерий состоят из трёх субструктур:
1) Филамент (фибрилла, пропеллер) - полая белковая нить толщиной 10 - 20 нм и длиной 3 - 15 мкм, состоящая из флагеллина, субъединицы которого уложены по спирали. Полость внутри используется при синтезе жгутика - он происходит в направлении от ЦПМ. По полости к собираемому в настоящий момент участку переносятся субъединицы флагеллина.
2) Крюк - более толстое чем филамент (20-45 нм) белковое (не флагеллиновое) образование.
3) Базальное тело (трансмембранный мотор).
Жгутикование бактерий:
Описание рисунка: A - монотрихиальное, B - лофотрихиальное, C - амфитрихиальное, D – перитрихиальное.
Базальное тело и механизм его работы:
Базальное тело представляет собой систему колец, находящихся в ЦПМ и клеточной стенке бактерий. Два внутренних кольца - M и S-кольца (сейчас чаще рассматриваются как единое MS-кольцо) - являются обязательными элементами, причём M-кольцо находится в ЦПМ, а S - в периплазме грамотрицательных и пептидогликановом слое грамположительных бактерий. Ещё два кольца - P и L - есть только у грамотрицательных бактерий, они расположены в пептидогликановом слое и наружной мембране соответственно, неподвижны и лишь направляют стержень ротора мотора. Вокруг MS-кольца расположены статоры - белковые комплексы MotA4/MotB4 представляющие собой протонный канал (их может быть от 8 до 16).
Точный механизм работы базального тела не известен. Большинство исследователей полагает что поступление протона из периплазмы или внешней среды в MotA4/MotB4 комплекс вызывает конформационные изменения белков, благодаря электростатическому взаимодействию или прямому контакту это изменение приводит к повороту MS-кольца, а его дальнейшее движение возвращает исходную конформацию комплексу и выталкивает протон в цитозоль. У Escherichia coli для одного оборота жгутика требуется перемещение около 1000 протонов. Показано, что жгутик может работать даже у пустых клеточных оболочек при условии что внешний pH ниже внутреннего.
Таким образом, базальное тело преобразует химическую энергию в работу, вращаясь за счёт градиента концентрации протонов или, в редких случаях, ионов натрия (некоторые морские бактерии рода Vibrio, алкалофильные Bacillus, Acetobacterium woodii), это вращение осуществляется со скоростью до 100 об/сек, причём его направление может изменяться менее чем за 0,1 сек.
Механизм движения клетки:
Вращение мотора вызывает пассивное вращение филамента. Более массивная клетка начинает вращаться примерно со скоростью 1/3 от скорости жгутика и в обратном направлении, а также приобретает поступательное движение.
Подавляющее большинство наделённых жгутиком бактерий имеют палочковидную форму. Из гидродинамических расчётов следует, что для наиболее эффективного движения отношение длины клетки к ширине должно составлять 3,7. Движение кокков крайне неэффективно, поэтому они чаще всего неподвижны.
У ряда бактерий мотор и жгутик могут вращаться только в одном направлении, переориентация происходит при остановке за счёт броуновского движения. Бактерии-перитрихи собирают при движении все свои жгутики (каждый из которых вращается против часовой стрелки) в один пучок. Для совершения кувырка они либо меняют направление вращения, либо изменяют его скорость, из-за чего пучок распадается. При полярном расположении жгутиков один из них может служить и толкающим, и тянущим приспособлением в зависимости от направления вращения.
Скорости движения бактерий варьируют от 20 мкм/с у некоторых Bacillus до 200 мкм/с у Vibrio.
Особенности жгутиков архей:
В результате секвенирования геномов архей не удалось выявить какой-либо гомологии генов, ответственных за биогенез жгутиков архей и бактерий. Вместо флагеллина, неустойчивого в среде с повышенной кислотностью, в жгутиках архебактерий этот белок заменён гликопротеинами. Архебактериальный жгутик тоньше и не имеет центрального полого канала, поэтому, по всей видимости, его синтез происходит по принципиально иному механизму у поверхности клетки. Иначе происходит и вращение мотора жгутика - известно что оно осуществляется.
Cинтез жгутика
Процесс синтеза жгутика эубактерий (Caulobacter sp.) запускается экспрессией гена сtrA. Продуктом этого гена является белок CtrA. Синтез Ctr A происходит сразу после перехода клетки из G0-фазы в S-фазу. Обычно участок ДНК, содержащий ген сtrA, метилирован. Синтезу белка CtrA предшествует деметилирование ДНК, которая затем реплицируется. После этого происходит синтез CtrA и его фосфорилирование киназами. Ген сtrA имеет два промотора: Р1 и Р2. С первого промотора осуществляется ингибирование синтеза CtrA. Со второго промотора осуществляется стимулирование синтеза CtrA. Следует отметить, что белок CtrA найден не у всех эубактерий, и механизм синтеза жгутика не универсален.
Жгутики эукариот:
Жгутики эукариот имеют толщину до 200 нм и длину до 200 мкм. Они окружены выступами цитоплазматической мембраны и содержат 9 пар микротрубочек, выстроенных вокруг двух не объединённых в пару микротрубочек (структура 9+2). Эти микротрубочки скользят друг относительно друга с использованием энергии АТФ, поэтому изгиб эукариотического жгутика может осуществляться в любой его части.
26. Строение, структурная и функциональная классификация синапсов:
Синапс - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться.
Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.
Структура синапса
Типичный синапс - аксо-дендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической, образованной булавовидным расширением окончанием аксона передающей клетки и постсинаптической, представленной контактирующим участком цитолеммы воспринимающей клетки (в данном случае - участком дендрита).
Между обеими частями имеется синаптическая щель, края которой укреплены межклеточными контактами. Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели называется пресинаптической мембраной. Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной.
В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки, содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической и пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.
Классификации синапсов:
I. В зависимости от локализации постсинаптической мембраны различают следующие синапсы:
1) аксо-дендритические - с дендритами;
1а) аксо-шипиковые - с дендритными шипиками, выростами на дендритах;
2) аксо-соматические - с телами нейронов;
3) аксо-аксональные - между аксонами;
4) аксо-вазальные - с кровеносной системой (из терминали аксона кроме медиаторов выделяются различные другие секреты, обычно - нейрогормоны);
5) дендро-дендритические - между дендритами;
6) нервно-мышечное окончание - с мышечными волокнами.
II. В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают:
1) химические;
2) электрические - клетки соединяются плотным контактом с помощью особых коннексонов (каждый из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в плотном контакте - 3,5 нм (обычное межклеточное - 20 нм);
3) смешанные синапсы.
Наиболее распространён первый тип.
III. В зависимости от медиатора синапсы разделяются на:
1) аминергические, содержащие серотонин, дофамин;
1а)адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;
2) холинергические, содержащие ацетилхолин;
3) пуринергические, содержащие пурины;
4) пептидергические, содержащие пептиды.
При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.
Функционально синапсы можно разделить на:
1) возбудительные - способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (глицинергические (медиатор - глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор - гамма-аминомасляная кислота);
2) тормозные - прекращают или предотвращают появление возбуждения в постсинаптической клетке.
В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение - электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы асимметричные и симметричные. Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМКергические - симметричны.
В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы.
К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты, в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. «Не-шипиковые» синапсы называются «сидячими». Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.
Особой формой синапсов являются электротонические, или электрические, в которых благодаря плотному прилеганию синаптической и постсинаптической мембран друг к другу создаются условия для безмедиаторного перехода нервного импульса с цитолеммы одной нервной клетки на другую.
Механизм функционирования синапса.
При прохождении импульса по синаптической мембране повышается её проницаемость, а из синаптических пузырьков освобождается медиатор, который выходит в синаптическую щель и соединяется с молекулярными рецепторами постсинаптической мембраны, индуцируя на ней возникновение нервного импульса. Медиатор действует в течение очень короткого времени, после чего из синаптических пузырьков освобождается фермент, разрушающий медиатор в синаптической щели. Одновременно часть медиатора перемещается через постсинаптическую мембрану (прямой захват) и в обратном направлении через синаптическую мембрану (обратный захват).
Открыты два механизма высвобождения: с полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый "поцеловал и убежал", когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, по нему происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке.
Следствием такой структуры синапса является односторонее проведение нервного импульса. Существует так называемая синаптическая задержка - время, нужное для передачи нервного импульса. Её длительность - 0,5 мс.
Так называемый «принцип Дейла» (один нейрон - один медиатор) признан ошибочным. Или, как иногда считают, он уточнён: из одного окончания клетки может выделяться не один, а несколько медиаторов, причём этот комплекс постоянен для клетки.
История открытия
В 1897 году Шеррингтон сформулировал представление о синапсах.
За исследования нервной системы, в том числе синаптической передачи, в 1906 году Нобелевскую премию получили Гольджи и Рамон-и-Кахаль.
В 1921 австрийский учёный О. Лёви установил химическую природу передачи возбуждения через синапсы и роль в ней ацетилхолина. Получил Нобелевскую премию в 1936 г. совместно с Г. Дейлом.
В 1933 советский учёный А. В. Кибяков установил роль адреналина в синаптической передаче.
1970 - Б. Кац (Великобритания), У. фон Эйлер (Швеция) и Дж. Аксельрод (США) получили Нобелевскую премию за открытие роли норадреналина в синаптической передаче.
27. Непостоянные включения в клетке:
Включения клетки - все структуры цитоплазмы клетки. Обычно кключения клетки подразделяют на 3 группы:
1) постоянные, или органоиды, осуществляющие общие функции клетки (митохондрии, Гольджи комплекс, хлоропласты);
2) временные, или параплазматические, образования, появляющиеся и исчезающие в процессе обмена веществ (секреторные гранулы, питательные вещества, жир, крахмал);
3) специальные, или метаплазматические, образования, имеющиеся в некоторых специализированных клетках, где они выполняют частные функции, например сокращения (миофибриллы мышечных клеток), опоры (тонофибриллы в клетках эпидермиса).
Гранулы секреторные - округлые гранулы, появляющиеся и исчезающие в цитоплазме в процессе нормального обмена веществ.
Ультраструктура функциональных клеток передней доли гипофиза крысы (в норме):
Описание рисунка: Соматотрофы (1) с выраженной эндоплазматической сетью и секреторными гранулами (2); лактотроф (3) с крупными секреторными гранулами (2); кортикотрофы (4) с мелкими секреторными гранулами.
Гранулы тучных клеток цитоплазматические.
В цитоплазматических гранулах тучных клеток находятся медиаторы и модуляторы воспаления, пролиферации и миграции клеток (гистамин, нейтральные протеазы - химаза и триптаза, кислые гидролазы, катепсин G, карбоксипептидаза, гепарин-сульфат, хондроитин-сульфат, протеогликаны), а также медиаторы воспаления, которые синтезируются при активации клетки (простагландин D2, лейкотриен C4, цитокины, воспалительный белок макрофагов).
Хромафинные гранулы.
В мозговом слое надпочечников содержатся хромафинные гранулы - органеллы, способные к биосинтезу, поглощению, запасанию и секреции катехоламинов. Свое название они получили потому, что окрашиваются под действием бихромата калия в красно-коричневый цвет. Помимо катехоламинов в состав этих гранул входит ряд других веществ, в том числе и белок хромогранин А.
Гранулы плотные тромбоцитов.
В плотных гранулах накапливаются и хранятся неметаболический пул, серотонин и ионы кальция. В альфа-гранулах содержатся фактор 4 тромбоцитов, бета-тромбоглобулин, тромбоспондин, фибронектин, тромбоцитный фибриноген, тромбоцитный фактор Виллебранда, факторы роста и другие белки.
Гранулы-альфа тромбоцитов.
В альфа-гранулах содержатся фактор 4 тромбоцитов, бета-тромбоглобулин, тромбоспондин, фибронектин, тромбоцитный фибриноген, тромбоцитный фактор Виллебранда, факторы роста и другие белки.
Гранулы ацидофильные эозинофилов.
Эозинофилы содержат крупные овальные ацидофильные гранулы, состоящие из аминокислот, белков и липидов. Главный основный белок локализован в ядре гранул, в то время как катионный белок эозинофилов и пероксидаза находятся в матриксе гранул. Арилсульфатаза B, фосфолипаза D и гистаминаза также включены в гранулы. Реакция дегрануляции - это один из механизмов использования эозинофилами токсичного содержимого своих гранул.
Питательные вещества:
1) Белки – основной строительный материал мышечной и костной ткани. Белки входят в состав большинства ферментов (пепсин, трипсин, амилаза) и гормонов. Транспортная функция белков обеспечивает перенос с кровью различных веществ к тканям (кислорода, жиров). Защитная функция белков особого типа (иммуноглобулинов) обеспечивает иммунитет, способ защиты внутреннего постоянства организма от живых тел и веществ, несущих в себе признаки генетически чужеродной информации.
2) Жиры. К жирам (липидам) относят большую группу содержащихся в живых клетках органических веществ с различным химическим строением и некоторыми общими физико-химическими свойствами. Такими общими свойствами липидов являются их нерастворимость в воде (гидрофобность) и растворимость в неполярных растворителях: ацетоне, спиртах, бензоле. С точки зрения состава, под жирами подразумевают строго определенные соединения сложных эфиров высших жирных кислот и спиртов. Жиры входят в состав тканей; в больших количествах они содержатся в головном и спинном мозге, печени, сердце, а их концентрация в нервной ткани достигает 25%.
3) Углеводы – основной источник энергии для всего организма в целом. Углеводы выполняют в организме и ряд специализированных функций, связанных со специфичностью группы крови и ее сворачиваемостью в сосудах. Углеводы подразделяют на три основных класса:
- моносахариды (глюкоза и фруктоза);
- дисахариды (сахароза);
- полисахариды (крахмал и гликоген).
4) Пищевые волокна – волокна активно влияющие на обмен веществ и необходимые для нормальной жизнедеятельности организма. Пищевые волокна обладают следующими свойствами:
- связывают воду, что приводит к их набуханию;
- абсорбируют (поглощают) токсичные вещества и выводят их из организма;
- снижают уровень холестерина;
- усиливают раздражающее действие пищи, что приводит к стимулированию перистальтики кишечника и более быстрому транзиту пищи;
- нормализуют полезную микрофлору кишечника.
Если пищевые волокна в избытке, то они связывают и удаляют из организма не только шлаки, но и часть полезных компонентов пищи.
5) Витамины – это группа низкомолекулярных незаменимых факторов, которые обладают выраженной биологической активностью. Витамины способны улучшать внутреннюю среду, повышать устойчивость организма к неблагоприятным факторам, повышать работоспособность, замедлять процессы старения и являться надежным средством общей профилактики болезней. Все они имеют большое значение в регуляции обмена веществ и физиологических функций.
-Витамин А (ретинол) необходим для здоровой кожи, волос, зубов и ногтей, процесса роста, обеспечения нормального зрения, а также для усвоения белка организмом. Повышает сопротивляемость респираторным инфекциям.
- Витамин D поддерживают нормальное состояние костных тканей в организме. Необходим для крепких костей и зубов.
- Витамин Е обладает ярко выраженным антиоксидантным действием. Уменьшает воздействие свободных радикалов, разрушающе действующих на клетки. Улучшает снабжение организма кислородом.
- Витамин B1 имеет важное значение в углеводном, белковом и жировом обмене. Жизненно необходим для здоровой нервной системы.
- Витамин В2 входит в состав ферментов, участвующих в процессе переработки белков, жиров и углеводов. Помогает клеткам выводить продукты распада.
- Витамин B3 участвует в расщеплении углеводов. Необходим для синтеза натуральных половых гормонов и инсулина. Важен для циркуляции, переноса и поглощения кислорода клетками.
- Витамин В6 играет важную роль в белковом и жировом обмене, а также в регуляции кислотности и желудочной секреции. Необходим для нормального функционирования и роста красных кровяных телец и антител.
- Витамин РР (никотиновая кислота, витамин В5) участвует в функционировании большого количества ферментов. Необходим для синтеза натуральных половых гормонов. Важен для циркуляции и переноса кислорода клетками.
- Витамин В12 участвует в синтезе аминокислот. Способствует переработке жировых отложений в энергию.
- Фолиевая кислота участвует в метаболизме белков и углеводов, способствует выделению желудком соляной кислоты для эффективного переваривания белка. Необходима для формирования и воспроизводства клеток.
- Витамин С (аскорбиновая кислота) усиливает действие всех вышеперечисленных витаминов. Необходим для нормального белкового обмена, для образования соединительной ткани, в том числе в стенках кровеносных сосудов, для синтеза стероидных гормонов, играющих важную роль в адаптации организма при стрессовых ситуациях и регулирующих иммунитет.
6) Минеральные вещества выполняют в нашем организме многообразные функции. Наряду с белками, жирами, углеводами, пищевыми волокнами и витаминами, они являются жизненно важными компонентами пищи человека, необходимыми для построения химических структур живых тканей и осуществления биохимических и физиологических процессов, лежащих в основе жизнедеятельности организма.
- Натрий Na. Соединения натрия играют важную роль в поддержании постоянного объема жидкости в организме. Натрий также принимает непосредственное участие в транспортировке аминокислот, сахаров и калия в клетки. Однако избыточное потребление натрия приводит к задержке жидкости в организме и затрудняет работу сердца и почек.
- Калий K оказывают диуретическое воздействие и, тем самым, выводят соли натрия из организма. Калий также необходим для сократительной функций скелетных мышц. Кроме того, калий положительным образом влияет на работу сердца.
-Кальций Ca – один из основных элементов нашего организма. Кальций играет важную роль в регуляции возбудимости нервной системы, в механизме мышечного сокращения, свертываемости крови, является главным минеральным компонентом костной ткани.
- Фосфора P. Как и кальций, фосфор входит в состав костной ткани. Фосфор включен во все энергетические соединения организма. Он входит также в состав многих других веществ: белков-катализаторов, нуклеиновых кислот и др.
- Магний Mg входит в число важнейших составляющих ферментов энергетического обмена. Магний также способствует эффективному функционированию нервной системы и мышц, помогает преодолевать стресс и депрессии, необходим для метаболизма кальция, калия, натрия и витамина С.
-Железо Fe является незаменимой составной частью гемоглобина, участвует в насыщении мышечной ткани кислородом и играет важную роль в кроветворении.
- Медь Cu активно участвует в синтезе гемоглобина. Медь необходима для превращения поступающего с пищей железа в органически связанную форму, кроме того, она способствует переносу железа в костный мозг. Велика роль меди и в обеспечении физиологических и биохимических процессов при физических нагрузках.
- Цинк Zn определяется его необходимостью для нормального роста, развития и полового созревания, оддержания репродуктивной функции, для кроветворения, вкусовосприятия и обоняния, нормального течения процессов заживления ран и др. Цинк необходим для нормальной функции гипофиза, поджелудочной железы, семенных и предстательных желез. Цинк обладает липотропными свойствами, нормализуя жировой обмен, повышая интенсивность распада жиров в организме и предотвращая ожирение печени. Наибольшая потребность в цинке появляется в период интенсивного роста и полового созревания, а также при физических нагрузках.
- Марганец Mn необходим для нормального роста, поддержания репродуктивной функции, процессов остеогенеза, нормального метаболизма соединительной ткани. Он участвует также в регуляции углеводного и жирового обмена, активно стимулирует биосинтез холестерина. Важной стороной биологического действия марганца являются его липотропные свойства. Он предупреждает ожирение печени и способствует общей утилизации жира в организме.
- Хром Cr участвует в регуляции углеводного и жирового обмена, в поддержании нормальной толерантности к глюкозе. Заметна его роль в регуляции метаболизма холестерина.
-Йод I – единственный из известных в настоящее время микроэлементов, играющих активную роль в биосинтезе гормонов. Он участвует в образовании гормона щитовидной железы – тироксина. До 90% циркулирующего в крови органического йода приходится на долю тироксина. Этот гормон контролирует состояние энергетического обмена, интенсивность основного обмена и уровень теплопродукции. Он активно воздействует на физическое и психическое развитие, созревание тканей, участвует в регуляции функционального состояния центральной нервной системы и эмоционального тонуса человека, влияет на деятельность сердечно-сосудистой системы и печени. Тироксин также взаимодействует с половыми железами, оказывает выраженное влияние на водно-солевой обмен, обмен белков, жиров и углеводов, усиливая метаболические процессы в организме.
- Фтор F значителен в костеобразовании и процессах формирования дентина и зубной эмали. Достаточное потребление человеком фтора необходимо для предотвращения кариеса зубов и остеопороза.
- Кобальт Co – один из важнейших микроэлементов, участвующих в кроветворении. Он задействован в процессах образования эритроцитов и гемоглобина и таким образом стимулирует кроветворение.
- Вода играет ключевую роль в функционировании человеческого организма.
28. Нервные клетки. Морфологическая и функциональная классификации
Основным структурным элементом нервной системы является нервная клетка или нейрон. Специфическая форма деятельности нейронов состоит в восприятии раздражений, генерации нервных импульсов и проведении их к другим клеткам.
Структура и размеры нейронов сильно варьируют. Так, диаметр некоторых из них всего 4 - 6 мк, диаметр же других (гигантских пирамидных клеток в коре больших полушарий головного мозга) достигает 130 мк. Форма нейронов весьма многообразна.
Наиболее сложное строение имеют нейроны коры больших полушарий и мозжечка, что, очевидно, связано со сложностью выполняемых этими отделами мозга функций.
В каждом нейроне различают сому, или тело, и отростки. Последние разделяют на аксоны и дендриты. Аксон – длинный отросток, функцией которого является проведение возбуждения по направлению от тела клетки к другим клеткам или периферическим органам. Особенностью аксона является то, что от тела клетки отходит всего один такой отросток. Место отхождения аксона от тела нервной клетки называют аксонным холмиком. На протяжении первых 50 - 100 мк аксон не имеет миелиновой оболочки. Этот безмякотный участок аксона вместе с аксонным холмиком, от которого он берет свое начало, называют начальным сегментом. Его особенностью является высокая возбудимость: порог его раздражения примерно в 3 раза ниже, чем других участков нейрона.
Дендриты - это многочисленные ветвящиеся отростки, функция которых состоит в восприятии импульсов, приходящих от других нейронов, и проведении возбуждения к телу нервной клетки. В центральной нервной системе тела нейронов сосредоточены в сером веществе больших полушарий головного мозга, подкорковых образований, мозжечка, мозгового ствола и спинного мозга. Покрытые миелином отростки нейронов образуют белое вещество отделов головного и спинного мозга.
Тело нервной клетки и ее отростков покрыто мембраной, избирательно проницаемой в состоянии покоя для ионов калия, а при возбуждении - для ионов натрия. Мембранный потенциал покоя составляет примерно 70 мв, а потенциал действия - около 110 мв. Длительность последнего у теплокровных животных равна 1 - 3 мсек.
Потенциал действия нейронов возникает при деполяризации их мембраны до некоторого критического уровня. Для возникновения потенциала действия в наиболее возбудимом участке нейрона - начальном его сегменте - достаточно деполяризовать мембрану в среднем на 10 мв; для возникновения же этого потенциала в теле нервной клетки необходима деполяризация мембраны на 20 - 35 мв.
Тела нервных клеток выполняют трофическую функцию по отношению к их отросткам, то есть регулируют их обмен веществ и питание ("трофику"). Вследствие этого отделение аксона от тела нервной клетки (в результате перерезки периферического нерва) или же гибель нервной клетки приводит к дегенерации ее отростков.
Самая грубая их классификация предусматривает разделение их на три основные группы:
1. воспринимающие, или рецепторные
2. исполнительные, или эффекторные
3. контактные.
Воспринимающие нейроны осуществляют функцию восприятия и передачи в центральную нервную систему информации о внешнем мире или внутреннем состоянии организма Они расположены вне центральной нервной системы в нервных ганглиях или узлах. Отростки воспринимающих нейронов проводят возбуждение от воспринимающих раздражение нервных окончаний или клеток к центральной нервной системе. Эти отростки нервных клеток, несущие с периферии возбуждение в центральную нервную систему, называют афферентными, или центростремительными волокнами.
В рецепторах в ответ на раздражение возникают ритмические залпы нервных импульсов. Информация, которая передается от рецепторов, закодирована в частоте и в ритме импульсов.
Различные рецепторы отличаются по своей структуре и функциям. Часть из них расположена в органах, специально приспособленных к восприятию определенного вида раздражителей, например в глазу, оптическая система которого фокусирует световые лучи на сетчатке, где находятся зрительные рецепторы; в ухе, проводящем звуковые колебания к слуховым рецепторам. Различные рецепторы приспособлены к восприятию разных раздражителей, которые для них являются адекватными. Существуют:
1. механорецепторы, воспринимающие:
а) прикосновение - тактильные рецепторы,
б) растяжение и давление - пресса- и барорецепторы,
в) звуковые колебания - фонорецепторы,
г) ускорение - акцеллерорецепторы, или вестибулорецепторы;
2. хеморецепторы, воспринимающие раздражение, производимое определенными химическими соединениями;
3. терморецепторы, раздражаемые изменениями температуры;
4. фоторецепторы, воспринимающие световые раздражения;
5. осморецепторы, воспринимающие изменения осмотического давления.
Часть рецепторов: световые, звуковые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные, воспринимающие раздражения от внешней среды, - расположена вблизи внешней поверхности тела. Их называют экстерорецепторами. Другие же рецепторы воспринимают раздражения, связанные с изменением состояния и деятельности органов я внутренней среды организма. Их называют интерорецепторами (к числу интерорецепторов относят рецепторы, находящиеся в скелетной мускулатуре, их называют проприорецепторами).
Эффекторные нейроны по своим идущим на периферию отросткам - афферентным, или центробежным, волокнам - передают импульсы, изменяющие состояние и деятельность различных органов. Часть эффекторных нейронов расположена в центральной нервной системе - в головном и спинном мозгу, и на периферию идет от каждого нейрона только один отросток. Таковы моторные нейроны, вызывающие сокращения скелетной мускулатуры. Часть же эффекторных нейронов целиком расположена на периферии: они получают импульсы из центральной нервной системы и передают их к органам. Таковы образующие нервные ганглии нейроны вегетативной нервной системы.
Контактные нейроны, расположенные в центральной нервной системе, выполняют функцию связи между различными нейронами. Они служат как бы релейными станциями, производящими переключение нервных импульсов с одних нейронов на другие.
Взаимосвязь нейронов составляет основу для осуществления рефлекторных реакций. При каждом рефлексе нервные импульсы, возникшие в рецепторе при его раздражении, передаются по нервным проводникам в центральную нервную систему. Здесь или непосредственно, или же через посредство контактных нейронов нервные импульсы переключаются с рецепторного нейрона на эффекторный, от которого они идут на периферию к клеткам. Под влиянием этих импульсов клетки изменяют свою деятельность. Импульсы, поступающие в центральную нервную систему с периферии или же передаваемые от одного нейрона другому, могут вызывать не только процесс возбуждения, но и противоположный ему процесс - торможение.
Тигроидная субстанция Нисля - это специфическая структура нервных клеток выявляется при окраске основными красителями в виде базофильных глыбок, поэтому окрашенные нервные клетки имеют пятнистый вид. Она представляет собой гранулярную эндоплазматическую сеть с множеством рибосом. В этих участках идет активный синтез белка. Морфология глыбок меняется в зависимости от функционального состояния нейрона.
Тигроидная субстанция Нисля:
29. Строение и функции ядерной оболочки
Ядерная оболочка - мембранный барьер, отделяющий ядро от цитоплазмы. Ядерная оболочка характерна для всех эукариотических клеток. Ядерная оболочка состоит из внешней и внутренней мембран, разделенных перинуклеарным пространством шириной от 20 до 60 нм.
В состав ядерной оболочки входят мембрана, ядерный поровый комплекс и ламина.
Ядерная оболочка образована внешней и внутренней мембранами. Наружная мембрана переходит в шероховатый эндоплазматический ретикулум, и обеспечивает присоединение структурных элементов цитоплазмы. Внутренняя выстлана белками – ламининами, образующими ядерную пластинку, которая закрепляет различные ядерные структуры. Между мембранами располагается перинуклеарное пространство.
В состав ядерной оболочки также входит ядерный поровый комплекс - восмиугольный цилиндр.
Ламина представляет собой густую сеть выстилающую внутреннюю мембрану изнутри и состоящую из промежуточных филаментов - ламинов и взаимодействующих с ними белков. Ламина необходима для сохранения целостности ядра.
Ламина – структура и образованная белками ламинами А, B, C. A и C – производные одного гена образующиеся при альтернативном спайсинге. Ламин А содержит 113 добавочных аминокислот. Ламин В связан с липидным слоем изопрениловым якорем. Три ламины образуют димеры, имеющие стержневидный домен из а-спиралей и глобулярные домены на каждом конце. Эти домены полимеризуются и образуют сетеподобную структуру.
Функции ядерной оболочки:
Ядерная оболочка контролирует перемещение макромолекул между нуклеоплазмой и цитозолем, участвует в заякоревании хромосом и цитоскелета, являясь частью регуляторного механизма экспрессии у эукариот.
Мутации в белках ядерной оболочки проявляются в виде различных заболеваний, таких как мышечная дистрофия, нейропатия, липидодистрофия, преждевременное старение.
30. Строение гладкой мышечной ткани.
По происхождению различают три группы гладких (неисчерченных) мышечных тканей:
1) Гладкая мышечная ткань мезенхимного происхождения
Развивается этот тип ткани из мезенхимы и имеет клеточное строение. Волокна мезенхимной мышечной ткани состоят из клеткок - миоцитов веретенообразной формы. Ядро расположено в центре клетки, имеет эллипсоидную форму. Соединительнотканные прослойки из коллагеновых и эластических волокон разбивают мышечную ткань на пучки первого и второго порядков.
Схема строения гладкой мышечной ткани:
Описание рисунка: 1 - гладкая мышечная клетка; 2 - её ядро; 3 - миофибриллы; 4 - сарколемма; 5 - соединительная ткань; 6 - нерв; 7 - кровеносный капилляр.
2) Гладкая мышечная ткань эпидермального происхождения
Миоэпителиальные клетки развиваются из эпидермального зачатка. Они встречаются в потовых, молочных, слюнных и слезных железах и имеют общих предшественников с железистыми секреторными клетками. Большинство миоэпителиальных клеток имеют звездчатую форму. Эти клетки нередко называют корзинчатыми: их отростки охватывают концевые отделы и мелкие протоки желез. В теле клетки располагаются ядро и органеллы общего значения, а в отростках - сократительный аппарат, организованный, как и в клетках мышечной ткани мезенхимного типа
3) Гладкая мышечная ткань нейрального происхождения
Миоциты этой ткани развиваются из клеток нейрального зачатка в составе внутренней стенки глазного бокала. Тела этих клеток располагаются в эпителии задней поверхности радужки. Каждая из них имеет отросток, который направляется в толщу радужки и ложится параллельно ее поверхности. В отростке находится сократительный аппарат, организованный так же, как и во всех гладких миоцитах. В зависимости от направления отростков (перпендикулярно или параллельно краю зрачка) миоциты образуют две мышцы - суживающую и расширяющую зрачок.
31. Хроматин. Его химическая структура и уровни спирализации в клетке
Хроматин - молекулы хромосомной ДНК в ядре эукариотической клетки в комплексе со специфическими белками, необходимыми для хранения, репликации и реализации генетического материала. Основную массу составляют "белки хранения", так называемые гистоны. Из этих белков построены нуклеосомы, структуры на которые намотаны нити молекул ДНК. Нуклеосомы располагаются довольно регулярно, так что образующаяся структура напоминает бусы. Нуклеосома состоит из белков четырех типов: H2A, H2B, H3 и H4. В одну нуклеосому входят по два белка каждого типа - всего восемь белков. Гистон H1, более крупный чем другие гистоны, связывается с ДНК в месте ее входа на нуклеосому. Нуклеосома вместе с H1 называется хроматосомой.
Нить ДНК с нуклеосомами образует нерегулярную соленоидподобную структуру толщиной около 30 нанометров, так называемую 30 нм фибриллу. Дальнейшая упаковка этой фибриллы может иметь различную плотность. Если хроматин упакован плотно его называют конденсированным или гетерохроматином, он хорошо видим под микроскопом. ДНК находящаяся в гетерохроматине не транскрибируется, обычно это состояние характерно для незначащих или молчащих участков. В интерфазе гетерохроматин обычно располагается по периферии ядра (пристеночный гетерохроматин). Полная конденсация хромосом происходит перед делением клетки. Если хроматин упакован неплотно, его называют эу- или интерхроматином. Этот вид хроматина гораздо менее плотный при наблюдении под микроскопом и обычно характеризуется наличием транскрипционной активности. Плотность упаковки хроматина во многом определяется модификациями гистонов - ацетилированием и фосфориллированием.
Считается, что в ядре существуют так называемые функциональные домены хроматина (ДНК одного домена содержит приблизительно 30 тысяч пар оснований), то есть каждый участок хромосомы имеет собственную "территорию". К сожалению, вопрос пространственного распределения хроматина в ядре изучен пока недостаточно. Известно, что теломерные (концевые) и центромерные (отвечающие за связывание сестринских хроматид в митозе) участки хромосом закреплены на белках ядерной ламины.
32. Особенности строения мышечной ткани сердца. Атипические волокна миокарда.
Мышечная ткань сердца - это поперечно-полосатая мышца. Но мышечное волокно в этой мышце составлено из клеток. Вставочные диски как бы пересекают эти волокна. Они представляют собой границы соседних клеток, то есть миофибриллы одной клетки не проникают в соседнюю. Каждая мышечная клетка имеет сарколемму, саркоплазму с располагающимися в ней миофибриллами и овальное ядро, лежащее в центре волокна. Волокна ветвятся, образуя сеть. Зарисовать участок продольного среза миокарда.
Свойства сердечной мышцы:
1) Автоматия - это способность к ритмическому сокращению без всяких внешних воздействий под влиянием импульсов, возникающих в самом сердце. Ярким проявлением этого свойства сердца является способность извлеченного из организма сердца при создании необходимых условий сокращаться в течение часов и даже суток. Природа автоматии до сих пор до конца не выяснена. Но однозначно ясно, что возникновение импульсов связано с деятельностью атипических мышечных волокон, заложенных в некоторых участках миокарда. Внутри атипических мышечных клеток спонтанно генерируются электрические импульсы определенной частоты, распространяющиеся затем по всему миокарду. Первый такой участок находится в области устьев полых вен и называется синусный, или синоатриальныйузел. В атипических волокнах этого узла спонтанно возникают импульсы с частотой 60 - 80 раз в минуту. Он является главным центром автоматии сердца. Второй участок находится в толще перегородки между предсердиями и желудочками и называется предсердно-желудочковый, или атриовентрикулярный узел. Третий участок - это атипические волокна, составляющие пучок Гиса, лежащий в межжелудочковой перегородке. От пучка Гиса берут начало тонкие волокна атипической ткани - волокна Пуркинье, ветвящиеся в миокарде желудочков. Все участки атипической ткани способны генерировать импульсы, но их частота самая высокая в синусном узле, поэтому его называют водителем ритма первого порядка (пейсмекером первого порядка), и все другие центры автоматии подчиняются этому ритму.
Совокупность всех уровней атипической мышечной ткани составляют проводящую систему сердца. Благодаря проводящей системе волна возбуждения, возникшая в синусном узле, последовательно распространяется по всему миокарду.
2) Возбудимость сердечной мышцы заключается в том, что под действием различных раздражителей (химических, механических, электрических и др.) сердце способно приходить в состояние возбуждения. В основе процесса возбуждения лежит появление отрицательного электрического потенциала на наружной поверхности мембран клеток, подвергшихся действию раздражителя. Как и в любой возбудимой ткани, мембрана мышечных клеток (миоцитов) поляризована. В покое она снаружи заряжена положительно, изнутри - отрицательно. Разность потенциалов определяется различной концентрацией ионов N а + и К + по обе стороны мембраны. Действие раздражителя увеличивает проницаемость мембраны для ионов К + и Nа + , происходит перестройка мембранного потенциала(калий - натриевый насос), в результате возникает потенциал действия, распространяющийся и на другие клетки. Таким образом происходит распространение возбуждения по всему сердцу.
Импульсы, возникшие в синусном узле, распространяются по мускулатуре предсердий. Дойдя до атриовентрикулярного узла, волна возбуждения распространяется по пучку Гиса, а затем по волокнам Пуркинье. Благодаря проводящей системе сердца наблюдается последовательное сокращение частей сердца: сначала сокращаются предсердия, затем желудочки (начиная с верхушки сердца волна сокращения распространяется к их основанию). Особенность атриовентрикулярного узла - проведение волны возбуждения только в одном направлении: от предсердий к желудочкам.
3) Сократимость - это способность миокарда сокращаться. Оно основано на способности самих клеток миокарда отвечать на возбуждение сокращением. Это свойство сердечной мышцы определяет способность сердца выполнять механическую работу. Работа сердечной мышцы подчиняется закону "все или ничего".Суть этого закона состоит в следующем: если на сердечную мышцу наносить раздражающее действие различной силы, мышца отвечает каждый раз максимальным сокращением ("все"). Если сила раздражителя не достигает порогового значения, то сердечная мышца не отвечает сокращением ("ничего").
33. Ядрышко. Его строение и функции
Ядрышко находится внутри ядра, и не имеет собственной мембранной оболочки, однако хорошо различимо под световым и электронным микроскопом.
Основной функцией ядрышка является синтез рибосом. В геноме клетки имеются специльные участки, так называемые ядрышковые организаторы, содержащие гены рибосомной РНК (рРНК), вокруг которых и формируются ядрышки. В ядрышке происходит синтез рРНК РНК полимеразой I, ее созревание, сборка рибосомных субчастиц. В ядрышке локализуются белки, принимающие участие в этих процессах. Некоторые из этих белков имеют специальную последовательность - сигнал ядрышковой локализации.
Схема синтеза рибосом в клетках эукариот:
Описание рисунка: 1 - синтез мРНК рибосомных белков РНК полимеразой II; 2 - экспорт мРНК из ядра; 3 - узнавание мРНК рибосомой; 4 - синтез рибосомных белков; 5 - синтез предшественника рРНК (45S - предшественник) РНК полимеразой I; 6 - синтез 5S pРНК РНК полимеразой III; 7 - сборка большой рибонуклеопротеидной частицы, включающей 45S-предшественник, импортированные из цитоплазмы рибосомные белки, а также специальные ядрышковые белки и РНК, принимающие участие в созревании рибосомных субчастиц; 8 - присоединение 5S рРНК, нарезание предшественника и отделение малой рибосомной субчастицы; 9 - дозревание большой субчастицы, высвобождение ядрышковых белков и РНК; 10 - выход рибосомных субчастиц из ядра; 11 - вовлечение их в трансляцию.
Самая высокая концентрация белка в клетке наблюдается именно в ядрышке. В этих структурах было локализовано около 600 видов различных белков, причем считается, что лишь небольшая их часть действительно необходима для осуществления ядрышковых функций, а остальные попадают туда не специфически.
Под электронным микроскопом в ядрышке выделяют несколько субкомпартментов. Так называемые Фибриллярные центры окружены участками плотного фибриллярного компонента, где и происходит синтез рРНК. Снаружи от плотного фибриллярного компонента расположен гранулярный компонент, представляющий собой скопление созревающих рибосомных субчастиц.
34. Строение поперечно-полосатой мышечной ткани
Поперечно-полосатая мышечная ткань происходит из мезодермы. Она имеет симпластическое строение, то есть границы между клетками отсутствуют. Ее структурная и функциональная единица - мышечное волокно, имеющее поперечную исчерченность. Волокна ограничены оболочкой - сарколеммой, под которой располагаются ядра. В цитоплазме (саркоплазме) мышечного волокна упорядоченно располагаются миофибриллы. Они имеют чередующиеся участки с разными оптическими свойствами: диски А - анизотропные (темные) и диски И – изотропные (светлые).
Волокна поперечно-полосатых мышц представляют собой многоядерные гигантские клетки цилиндрической формы: их длина колеблется от нескольких милиметров до нескольких сантиметров. Их толщина составляет от 10 до 150 мкм. Сарколемма достаточно развита, вдоль нее раположены многочисленные ядра, неравномерно разбросанные в пределах волокна. Они имеют овальную форму на продольном срезе и округлую на поперечном. Волокна характеризуются как продольной, так и поперечной исчерченностью, которая выражена значительнее. Наличие миофибрилл, идущих вдоль волокна, обусловливает продольную исчерченность. Миофибриллы состоят из чередующихся светлых изотропных и темных анизотропных полос; светлые называются А-полосами, а темные - I-полосами. Эти полосы плотно уложены, что придает мышечному волокну вид поперечной исчерченности. Окончания волокон тупо закруглены.
Любая поперечно-полосатая мышца, например двуглавые мышцы, одета в покров из соединительной ткани, состоящий из трех компонентов. Эпимизий из соединительной ткани, содержащей большое количество жировых клеток, покрывает мышцу (влагалище мышцы) и, погружаясь, разделяет брюшко мышцы на пучки. Каждый пучок волокон в пределах мышцы окружен толстым слоем соединительной ткани - перимизием. В пределах пучка каждое поперечно-полосатое мышечное волокно окружено тонкой прослойкой, богатой кровеносными сосудами - эндомизием.
С помощью электронной микроскопии установлено, что волокна поперечно- полосатых мышц имеют сложное строение. Миофибриллы состоят из двух типов, смещающихся относительно друг друга, миофиламентов: тонких актин-содержащих и толстых миозин-содеращих. I-полосы состоят из тонких миофиламентов, а А-полосы - из обоих типов. Точно по центру каждой I-полосы расположена темная Z-линия, к каждой стороне которой прикрепляются актин-содержащие тонкие миофиламенты. Расстояние между каждой парой Z-линий называется саркомером, элементарная сократимая единица поперечно-полосатых мышц. Тонкие миофиламенты выступают в область А-полосы, причем один конец миофиламента свободен и находится между толстыми миофиламентами, что способствует возникновению светлой Н-зоны в середине А-полосы. Толстые миофиламенты тянутся через всю А-полосу и их концы свободны. Миофибриллы расположены в строго определенном порядке: каждый толстый миофиламент окружен шестью равноудаленными тонкими миофиламентами, которые расположены в форме шестиугольника.
При сокращении, длина миофиламентов не уменьшается, а увеличивается только лишь их степень смещения относительно друг друга. В результате этого, I-полоса уменьшается и Н-зона тоже становится очень узкой, однако длина А-полосы практически не изменяется. На поперечном срезе миофибрилла имеет 3 вида, в зависимости от уровня среза: только на уровне тонких миофиламентов, толстых миофиламентов или на уровне двух типов филаментов одновременно. Две эллиптические митохондрии окружают каждую миофибриллу на уровне I-полосы.
При исследовании под электронным микроскопом удается выяснить, что сарколемма состоит из плазматической мембраны и вместе с хорошо развитой базальной пластинкой и сетью тонких ретикулиновых волокон. Плазматическая мембрана вдавливается и проходит через волокно на уровне границы между А- и I-полосами в виде вытянутой трубочки (Т-трубочка). При сокращении волна деполяризации распространяется вдоль сарколеммы и благодаря Т-трубочкам более или менее синхронно достигает всех частей миофибриллы. Саркоплазматический гладкий эндоплазматический ретикулум опоясывает каждую миофибриллу несколько раз таким образом, что по бокам каждой Т-трубочки параллельно располагаются две терминальные цистерны. Эти структуры, видимые рядом в поперечном разрезе, называются триадой. Трубочки и цистерны обеспечивают изоляцию зоны катионов кальция, что происходит во время расслабления мышцы. Большинство мышц человека содержит три типа поперечно-полосатых волокон: красные, белые и промежуточные. Преобладающим типом являются красные волокна, которые характеризуются малой толщиной и обилием пигментированного белка - миоглобина, и относительно небольшим количеством миофибрилл. Красные, или слабо сокращающиеся волокна, выполняют повторяющиеся сократительные движения и характерны для мышц туловища, ответственных за поддержание позы. Белые волокна толще и содержат большее количество миофибрилл, но меньше миоглобина, чем красные волокна. Они способны сокращаться быстрее и сравнительно быстро устают, поэтому они больше подходят для коротких вспышек активности. Промежуточные волокна по размерам и характеристикам занимают промежуточное положение между красными и белыми волокнам.
35. Жизненный цикл клетки. Три категории клеток, различающиеся в отношении жизненного цикла
Жизненный, цикл клетки - это время существования клетки от деления до следующего деления, или от деления до смерти. Для разных типов клеток клеточный цикл различен.
Примерный жизненный цикл клетки:
1) Рост и стадия размножения в недифференцированном состоянии.
2) Стадия дифференцировки.
3) Дифференцировка.
4) Стадия нормальной активности.
5) Стадия старения.
6) Дезинтеграция. Естественная смерть.
В организме млекопитающих и человека различают следующие три группы клеток, локализующиеся в разных тканях и органах:
1) часто делящиеся клетки (малодифференцированные клетки эпителия кишечника, базальные клетки эпидермиса и другие);
2) редко делящиеся клетки (клетки печени - гепатоциты);
3) неделящиеся клетки (нервные клетки центральной нервной системы, меланоциты и другие).
Жизненный цикл у этих клеточных типов различен.
Жизненный цикл у часто делящихся клеток - это время их существования от начала деления до следующего деления. Жизненный цикл таких клеток нередко называют митотическим циклом. Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода:
1) митоз или период деления;
2) интерфаза - промежуток жизни клетки между двумя делениями.
36. T- и B- лимфоциты их роль в реакциях гуморального и клеточного иммунитета.
В организме взрослого человека 25 - 40% всех лейкоцитов крови составляют лимфоциты (1000 - 3600 клеток в 1 мкл), у детей - 50%. Состояние, при котором их число увеличивается, называется лимфоцитозом, уменьшается - лимфопенией. Лимфоциты обладают уникальным свойством - способностью распознавать антигены. Лимфоциты образуются в:
- лимфатических узлах,
-миндалинах,
- пейеровых бляшках,
- червеобразном отростке,
- селезенке,
- вилочковой железе (тимусе),
- костном мозге.
При добавлении к культуре лимфоцитов растительного белка фитогемагглютинина лимфоциты значительно увеличиваются, начинают делиться (митоз), усиленно синтезировать РНК, ДНК, белки и ферменты.
Большинство покоящихся лимфоцитов представляют собой малые лимфоциты - небольшие клетки с темным ядром, что обусловлено конденсацией хроматина и сравнительно небольшим количеством цитоплазмы, содержащей разрозненные митохондрии. Эти лимфоциты участвуют в иммунном ответе и представлены двумя главными классами:
1) B-лимфоцитами (10-15% лимфоцитов крови) - функциональный тип лимфоцитов, играющих важную роль в обеспечении гуморального иммунитета. Буква "B" в названии связана с тем, что клетки были впервые обнаружены в фабрициевой сумке (bursa fabricii) птиц. У эмбрионов человека и других млекопитающих B-лимфоциты образуются в печени и костном мозге из стволовых клеток, а у взрослых млекопитающих - в красном костном мозге. При контакте с антигеном или стимуляции со стороны T-клеток некоторые B-лимфоциты трансформируются в плазматические клетки, способные к продукции антител. Другие активированные B-лимфоциты превращаются в B-клетки памяти.
2) T-лимфоцитами (70-80% лимфоцитов крови) - лимфоциты, которые у взрослых людей и млекопитающих созревают в тимусе. Играют важную роль в адаптивном то есть приобретённом иммунном ответе. Обеспечивают распознавание и уничтожение клеток, несущих чужеродные антигены, усиливают действие моноцитов, NK-клеток, а также принимают участие в переключении изотипов иммуноглобулинов то есть в изменении продукции ранних иммуноглобулинов IgM, на поздние IgG, IgE, IgA B-клетками. Существует несколько видов Т-лимфоцитов:
- Т-киллеры - вид лимфоцитов, осуществляющий лизис клеток-мишеней, к которым можно отнести возбудителей инфекционных болезней, грибки, микобактерии, опухолевые клетки и прочие антигены. Функции Т-киллеров во многом сходны с В-киллерами, чьим общим предком являются так называемые "ни Т ни В - лимфоциты" (0-лимфоциты). Действие Т-киллеров усиливают Т-супрессоры. Также cуществуют "двойные" лимфоциты, несущие на себе маркеры и Т и В - киллеров.
- Т-супрессоры регулируют самые различные формы гуморального и клеточного иммунного ответа, включая гиперчувствительность замедленного типа, пролиферацию цитотоксических лимфоцитов и пролиферацию антигенспецифических лимфоцитов. Однако системы супрессии далеко не просты.
- Т-регуляторы (Т-дифференцирующие, Td-лимфоциты) - центральные регуляторы иммунного ответа. Основная их функция - контролировать силу и продолжительность иммунного ответа через регуляцию функции Т-эффекторных клеткок (Т-хелперов и Т-цитотоксических клеток). Эти клетки экспрессирут транскрипционный фактор, регулирующий транскрипцию генов ответственных за дифференцировку Т-клеток и экспрессию цитокинов и других факторов, участвующих в супрессии иммуного ответа.
- Т-амплифайеры выделяют и усиляют соединения, которые являются стимуляторами роста для всех видов Т-лимфоцитов и активаторами К-клеток.
- Т-контрсупрессоры.
- Т-клетки памяти хранят информацию о ранее действовавших антигенах и формируют вторичный имунный ответ, осуществляющийся в более короткие сроки, чем первичный имунный ответ, так как минует основные стадии этого процесса.
- Т-хелперы - помощники. Т-хелперы участвуют в адаптивном иммунном ответе. Существует несколько типов Т-хелперов: Т-хелперы 1-го типа - Th1, Т-хелперы 2-го типа - Th2 и Т-хелперы 17 - Th17.
Оставшиеся лимфоциты называются нулевыми клетками.
Кроме того, можно выделить субпопуляцию нормальных киллеров. Нормальные киллеры (NK) - это большие зернистые лимфоциты с характерной морфологией: основная часть обильной цитоплазмы содержит несколько митохондрий, свободные рибосомы с отдельными элементами шероховатого эндоплазматического ретикулума, аппарат Гольджи и характерные электроноплотные гранулы, связанные с мембраной. Большие зернистые лимфоциты с активностью нормальных киллеров выполняют цитотоксические функции, также как и цитотоксические T-лимфоциты.
В образовании антител центральная роль принадлежит B-лимфоцитам. При этом B-лимфоциты обеспечивают специфический приобретенный иммунитет совместно с другими малыми лимфоцитами - T-лимфоцитами, используя разнообразные механизмы, направленные в большинстве случаев на расширение пределов эффективности врожденного иммунитета.
Свои функции воздействия на другие клетки T-лимфоциты осуществляют путем выделения цитокинов, которые передают сигналы другим клеткам, или в результате прямых межклеточных контактов.
Как и в случае B-лимфоцитов, отбор и активация T-лимфоцитов происходят после контакта с антигеном, затем они проходят стадию клональной экспансии и превращаются в зрелые T-хелперы и цитотоксические T-лимфоциты, а также формируют обширную популяцию клеток памяти.
Одна из важных регуляторных функций T-лимфоцитов - это их способность стимулировать B-клетки к пролиферации и дифференцировке. Другая важная регуляторная функция T-клеток состоит в их способности угнетать иммунный ответ. При этом T-хелперы и T-супрессоры обнаруживают комплексный тип антигенной специфичности.
Фундаментальным свойством T-клеток является их специфичность по отношению к продуктам главного комплекса гистосовместимости.
37. Клеточная патология. Теория паранекроза (Д. Н. Насонов и В. Я. Яковлев).
Целлюлярная патология - клеточная патология - теория медицины, основанная на учении Р. Вирхова о клетке как материальном субстрате болезни. Сформулирована Вирховом в 1855 - 1858. Имела целью преодоление односторонности гуморальной патологии и так называемых солидарных, в том числе "невристических", концепций, видевших причины всех болезней в изменениях плотных частиц и нарушениях нервной системы. Естественнонаучной и методической основой Целлюлярная патология были клеточная теория строения организмов и микроскопическая техника.
Основные положения теории Вирхова:
1) Клетка - конечный морфологический элемент всего живого, и вне её нет ни нормальной, ни патологической жизненной деятельности.
2) Всякая клетка - из клетки.
3) Любое живое существо является "клеточным государством" - суммой единиц, каждая из которых содержит всё необходимое для жизни.
4) В организме нет анатомо-физиологического центра, руководящего деятельностью отдельных элементов; единство организма - не в кровеносной и нервной системах, не в мозге или других структурных единицах, а только в постоянно повторяющемся устройстве клетки.
5) Каждая клетка сохраняет известную степень независимости; изменения могут ограничиться одной клеткой.
6) Вся патология есть патология клетки; болезнь - местный процесс; ни один врач не может правильно мыслить о болезни, если он не в состоянии указать локализацию болезненного процесса.
Огромный фактический материал, служивший основой целлюлярная патологии, способствовал развитию медицины: изучению морфологических изменений в организме при болезнях, выяснению их патогенеза, улучшению диагностики. Однако Вирхов и особенно его последователи, выступая против "грубых механических и химических направлений в науке", сами стояли на позициях механистического материализма, сочетавшегося с виталистическими взглядами, признававшими основой жизни "сообщенную, производную силу, которую необходимо отличать от действующих наряду с нею собственно молекулярных сил". Справедливой критике (в том числе со стороны И. М. Сеченова и других передовых русских учёных) подверглись "персонификация" клетки; игнорирование взаимосвязи целостного организма с изменяющимися условиями внешней и внутренней среды; недооценка роли гормональных и нервных факторов в развитии болезни и так далее. Последующие достижения науки, прежде всего в связи с изучением нейрогуморальных факторов, субклеточных и молекулярных структур, позволили преодолеть односторонние и ошибочные положения Целлюлярная патология и синтезировать всё ценное, что содержалось в целлюляризме, гуморализме и нервизме.
Паранекроз - совокупность обратимых неспецифических изменений в живых клетках, возникающих в ответ на действие различных повреждающих агентов (тепловое или механическое повреждение, воздействие электричества, кислот, наркотиков и т. п.). Термин "Паранекроз" введен в 1934 Д. Н. Насоновым и В. Я. Яковлевым по аналогии с предложенным Н. Е. Введенским понятием парабиоза.
При паранекрозе:
- подавляется способность клеток откладывать гранулы прижизненных красителей,
- увеличивается окрашиваемость цитоплазмы и ядра,
- повышаются вязкость и кислотность цитоплазмы,
- уменьшается дисперсность ее коллоидов,
- деполяризуется клеточная мембрана,
- нарушается метаболизм клетки и т. д.
Состояние паранекроза - конечный этап паранекротического процесса; начальная его фаза возникает при подпороговых воздействиях раздражителей и характеризуется уменьшением поглощения красителей, увеличением дисперсности коллоидов цитоплазмы, гиперполяризацией и др. признаками. Состояние паранекроза, связанное с обратимыми изменениями внутриклеточных обычно сопровождается нарушением функциональных свойств клеток.
Некроз - омертвение в живом организме отдельных органов или их частей, тканей или клеток. В зависимости от причин, вызвавших некроз, различают:
- травматический (отморожение, ожог),
- нейротрофический (омертвение при нервной форме проказы, сирингомиелии),
- циркуляторный, или ишемический (инфаркт, гангрена),
- токсический (казеозный некроз при туберкулезе, сифилисе),
- аллергический (фибриноидное омертвение при аллергических заболеваниях) некроз.
При некрозе возникают характерные изменения клетки и межклеточного вещества. Ядро и цитоплазма подвергаются сморщиванию (пикноз, коагуляция), распадаются на глыбки (рексис) и растворяются (лизис), что связано с активацией лизосомных гидролитических ферментов (рибо- и дезоксирибонуклеаз, кислой фосфатазы и др.) в результате повышения проницаемости клеточных мембран, изменения осмотического равновесия и концентрации ионов (ацидоз клетки). В структурах соединительной ткани обычно развиваются фибриноидные изменения, в нервных волокнах - фрагментация и глыбчатый распад. Клинико-морфологического проявления и последствия некроза зависят от его локализации и распространенности, механизмов и условий возникновения. Может возникнуть сухой, или коагуляционный некроз (восковидный некроз мышц при инфекциях), влажный, или колликвационный, некроз (очаг размягчения головного мозга при инсульте), гангрена или пролежни. Некротизированная ткань отторгается, подвергается аутолитическому или гнойному расплавлению или прорастает соединительной тканью, инкапсулируется и петрифицируется. Значение некроза для организма определяется, прежде всего, выпадением функции в связи с гибелью структурных элементов ткани или органа и интоксикацией, обусловленной наличием, как очага омертвения, так и реактивного воспаления.
38. Строение органов иммунной защиты (тимус, лимфатический узел, селезенка)
Вилочковая железа - зобная железа, тимус - центральный орган иммунной системы позвоночных. Развивается из жаберных карманов. Вилочковая железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой отходят перегородки, разделяющие паренхиму железы на дольки разного размера. Капсула и перегородки содержат каллогеновые и ретикулярные волокна. В каждой дольке независимо от ее размера различается:
1) Корковое вещество. В корковом веществе происходит процесс дифференцировки родоначальной кроветворной клетки костномозгового происхождения (через ряд стадий) в иммунокомпетентные Т-лимфоциты (они определяют клеточный иммунитет и регулируют, после контакта с антигеном, активность В-лимфоцитов), которые мигрируют в мозговой слой, а оттуда с кровью и лимфой поступают в периферические лимфоидные органы - лимфатические узлы, селезёнку, пейеровы бляшки.
2) Мозговое вещество. Характерными образованиями для мозгового вещества являются тельца Гассаля, представляющие собой концентрические скопления перерождающихся эпителиальных клеток.
Основу дольки составляет рыхлая, губкоподобная сеть из звездчатых эпителиальных клеток, петли которой инфильтрированы лимфоцитами вилочковой железы, похожими по структуре на малые лимфоциты и представляющие собой клетки диаметром около 6 мкм с круглым оптически плотным ядром и узкой базофильной цитоплазмой. Скопление лимфоцитов между звездчатыми клетками придает корковому веществу характерный вид и темную окраску. Мозговое вещество имеет более светлую окраску в связи с относительно небольшим количеством лимфоцитов и преобладанием эпителиальной основы.
Тимус (вилочковая железа):
Лимфатический узел покрыт соединительнотканной капсулой. В капсуле встречаются жировые клетки и питающие капсулу мелкие кровеносные сосуды, а также разрезы приносящих лимфатических сосудов, в просветах которых имеются клапаны. От капсулы внутрь узла отходят трабекулы, образующие опору узла. Также имеются слои более темного периферического коркового вещества и более светлого мозгового. В корковом веществе находятся различные по форме скопления лимфоцитов - фолликулы. Внутри некоторых из них есть более светлые участки, называемые реактивными центрами (или центрами размножения). На периферии фолликулов находятся преимущественно малые лимфоциты, а в реактивных центрах много больших и средних лимфоцитов, а также макрофагов. От фолликулов внутрь отходят лентовидные скопления малых лимфоцитов - мякотные шнуры, образующие основу паренхимы мозгового вещества. Между фолликулами, трабекулами и мякотными шнурами имеются более светлые пространства, заполненные ретикулярной тканью и небольшим количеством лимфоцитов. Это синусы. Различают краевой синус - между капсулой и фолликулами и мозговые, или центральные синусы. В толще узла находятся разрезы мелких кровеносных сосудов.
Схематическое изображение микроскопического строения лимфатического узла человека:
Описание рисунка: 1 - капсула; 2 - капсулярная трабекула; 3 - корковый промежуточный синус; 4 - мозговой промежуточный синус; 5 - фолликул; 6 - приносящий лимфатический сосуд; 7 - корковое вещество; 8 - краевой синус; 9 - мякотный тяж; 10 - выносящий лимфатический сосуд; 11 - соединительное утолщение в области ворот лимфатического узла; 12 - мозговое вещество; 13 - кровеносные сосуды; 14 - воротный синус; 15 - паракортикальная зона.
Клетки красного костного мозга
КЛЕТКИ ЭРИТРОПОЭЗА:
Базофильный эритробласт:
Имеет темноокрашенное ядро и темно-голубую цитоплазму.
Полихроматофильный эритробласт:
Ядро меньшего размера, а цитоплазма серовато-желтая.
Оксифильный эритробласт:
Имеет маленькое ядро и розовую цитоплазму.
Эритроцит:
Это безъядерная округлая клетка розового цвета.
КЛЕТКИ ГРАНУЛОПОЭЗА
Миелоцит:
Имеет овальное или слегка бобовидное ядро и в зависимости от вида миелоцита нейтрофильную, базофильную или оксифильную зернистость.
Метамиелоцит:
Имеет подковообразное ядро и соответствующую виду метамиелоцита зернистость
Гранулоцит:
Сформировавшийся имеет сегментированное ядро.
ПРОДУЦЕНТЫ КРОВЯНЫХ ПЛАСТИНОК (ТРОМБОЦИТОВ)
Мегакариобласт:
Самая крупная клетка костного мозга, имеет многолопастное ядро. Цитоплазма сиреневого цвета.
Мегакариоцит: Самая крупная клетка костного мозга, имеет многолопастное ядро. Цитоплазма уже более базофильна.
Селезенка. Снаружи мезотелий брюшины покрывает соединительнотканную капсулу органа. От капсулы вглубь отходят трабекулы. Далее расположена белая пульпа (белый цвет на неокрашенных препаратах). В ней располагается скопление лимфоцитов. Это фолликулы в которых имеются реактивные центры (светлые), а в реактивных центрах - разрезы центральных артерий. На разрезах трабекул видны выстланные эндотелием щели - трабекулярные вены и трабекулярные артерии, которые отличаются от вен наличием в стенке слоя гладких мышц. Остальное пространство занимает красная пульпа, состоящая из соединительной ткани и синусоидальных кровеносных сосудов, заполненных эритроцитами. Селезенка - "кладбище эритроцитов". Здесь они поглощаются макрофагами, которые уносятся кровью в печень, где отдают белок гемоглобина для образования желчи, а железосодержащую часть передают в красный костный мозг, где она служит источником железа для вновь образующихся эритроцитов.
Селезенка:
39. Особенности строения и жизнедеятельности раковой клетки и причины онкогенеза:
Рак - это общее обозначение более чем 100 болезней, которые могут поражать любую часть организма. Так же используются такие термины, как злокачественные опухоли и новообразования. Одним из характерных признаков рака является быстрое образование аномальных клеток, прорастающих за пределы своих обычных границ и способных проникать в близлежащие части организма и распространяться в другие органы (этот процесс называется метастазом).
Рак развивается из одной единственной клетки. Превращение нормальной клетки в опухолевую клетку является многоступенчатым процессом развития от предрака к злокачественным опухолям. Развитие рака может быть инициировано внешними факторами и наследственными генетическими факторами. Старение является еще одним значительным фактором развития рака. Заболеваемость раком резко возрастает с возрастом, главным образом, из-за накопленных на протяжении всей жизни рисков, и снижения эффективности действия механизмов по восстановлению клеток по мере старения человека.
40 % случаев заболевания раком можно предотвратить (с помощью здорового рациона питания, физической активности и воздержания от употребления табака).
Пятая часть раковых заболеваний во всем мире возникает в результате хронических инфекций, основными возбудителями которых являются вирусы гепатита B (рак печени), вирусы папилломы человека (ВПЧ) (рак шейки матки), Helicobacter pylori (рак желудка), шистосомы (рак мочевого пузыря), печеночные двуустки (рак желчных протоков) и вирус иммунодефицита человека (ВИЧ) (саркома Капоши и лимфомы).
Рак развивается в связи с изменениями генов, ответственных за рост и восстановление клеток. Эти изменения происходят в результате взаимодействия генетических факторов организма с внешними факторами, которые можно классифицировать следующим образом:
- физические канцерогены, такие как ультрафиолетовое (УФ) и ионизирующее излучение,
- химические канцерогены, такие как асбест и табачный дым,
- биологические канцерогены, такие как:
а) инфекции, вызванные вирусами (вирус гепатита B и рак печени, вирус папилломы человека (ВПЧ) и рак шейки матки), бактериями (Helicobacter pylori и рак желудка) и паразитами (шистосомоз и рак мочевого пузыря);
б) заражение пищевых продуктов микотоксинами, такими как афлатоксины (вещества, вырабатываемые грибами аспергиллами), вызывающие рак печени.
Онкогенез - процесс возникновения и развития опухоли - процесс превращения нормальных клеток, тканей в опухолевые. Онкогенез включает ряд предопухолевых стадий и завершается опухолевой трансформацией.
Онкогенез вирусный - онкогенез, вызванный воздействием вирусов.
Онкогенез лучевой:
1) онкогенез, вызванный воздействием на организм какого-либо излучения;
2) онкогенез, вызванный воздействием на организм ионизирующих излучений.
Онкогенез пластмассовый - онкогенез у подопытного животного, вызванный имплантацией ему полимерного материала.
Онкогенез трансплацентарный - онкогенез вызванный проникновением онкогенных агентов от матери в организм плода через плаценту.
Онкогенез химический - онкогенез, вызванный каким-либо онкогенным веществом.
Онкогенез эндокринный - онкогенез, вызванный нарушениями эндокринной регуляции в организме.
Онкоген - поврежденный ген, участвующий в инициации роста раковых клеток. Онкогены – это измененные гены; их неповрежденные копии в нормальных клетках стимулируют клеточное деление. Мутации этих генов приводят к ненормальному их функционированию в раковых клетках. Во всех формах рака мутирован как минимум один онкоген. Их функции противоположны функциям генов-супрессоров опухолевого роста.
Онкология - область медицины и биологии, изучающая причины возникновения, механизмы развития и клинические проявления опухолей. Онкология изучает методы диагностики, лечения и профилактики опухолей.Опухолью в онкологии называют избыточные патологические разрастания тканей, состоящих из качественно изменившихся, утративших дифференцировку клеток организма. Из принятых в медицине терминов, обозначающих опухолевый процесс, наиболее часто употребляются следующие: тумор, новообразования, бластома,- последняя наиболее полно отображает существо процесса. Бластома происходит от греческого глагола бластонейн - расти. По характеру и темпам роста опухоли делятся на доброкачественные и злокачественные.
Доброкачественные опухоли - растут медленно, могут существовать годами, не увеличиваясь. Они окружены собственной оболочкой. При росте, увеличиваясь, опухоль отодвигает окружающие ткани, не разрушая их. Гистологическое строение опухоли незначительно отличается от ткани, в которой она развивалась. Поэтому доброкачественные опухоли носят названия собственных тканей, из которых они развились, с добавлением суффикса "ома" от греческого термина "онкома" (опухоль). Например, опухоль из жировой ткани - липома, из соединительной - фиброма, из мышечной - миома, из костной ткани – остеома. Удаление доброкачественной опухоли с ее оболочкой ведет к полному излечению больного.
Злокачественные опухоли - растут значительно быстрее. Оболочки не имеют. Опухолевые клетки и тяжи их проникают в окружающие ткани (инфильтративный рост), повреждая их. Прорастая лимфатический или кровеносный сосуд, они током крови или лимфы могут переноситься в лимфатические узлы или отдаленный орган и образовывать там вторичный очаг опухолевого роста - метастаз. Гистологическая картина злокачественной опухоли значительно отличается от ткани, из которой она развилась. Клетки ее атипичны, полиморфны, с большим количеством митозов. Характерным признаком опухолевой ткани является анаплазия - возврат к более примитивному типу. Морфологически это проявляется утратой дифференцировки, функционально - потерей специфической функции.
Различают злокачественные опухоли эпителиальной природы - раки, и возникшие из производных мезенхимы - саркомы. До 90 % всех злокачественных опухолей составляют раки. Поэтому все злокачественные образования принято называть раковыми, а мероприятия по борьбе со злокачественными опухолями - противораковыми мероприятиями.
Еще недавно онкологический диагноз звучал как приговор. Сегодня это не так, современная онкология позволяет излечивать многие опухоли в 100% случаев. В онкологии очень важна ранняя диагностика – чем быстрее выявлена опухоль и начато лечение – тем лучше результаты. Современные методы диагностики в онкологии (ультразвуковая диагностика, рентгеновская и магниторезонансная томография, лапароскопия, биопсия, современные лабораторные методы) позволяют выявить онкологические болезни на ранних стадиях и проводить их эффективную профилактику и лечение.
40. Особенности пренатального и постнатального гемопоэза
Гемопоэз (кроветворение) - процесс образования, созревания и дифференцировки кроветворных клеток конечных стадий дифференцировки из клеток-предшественниц в условиях специфического микроокружения. Гемопоэз осуществляется в костном мозге плоских костей (череп, рёбра, грудина, позвонки, кости таза) и эпифизов трубчатых костей. Другими кроветворными органами являются селезёнка, тимус, лимфатические узлы и печень.
Различают:
1) Пренатальный гемопоэз. В пренатальном периоде клетки крови образуются в нескольких развивающихся органах. Клетки кровяных островков желточного мешка до 12 нед внутриутробного развития образуют первые клетки крови - первичные эритробласты - крупные клетки, содержащие ядро и эмбриональные типы. В течение второго месяца развития стволовые клетки крови заселяют печень, селезёнку и тимус. Образуются все виды клеток крови. Костный мозг у эмбриона закладывается к концу третьего месяца внутриутробного периода; в это время он не участвует в кроветворении. К четвёртому месяцу внутриутробного периода в костном мозге появляются лимфоидные элементы и родоначальные клетки крови, а с пятого месяца возникает дифференцированное костномозговое кроветворение. Помимо этого, созревание лимфоцитов происходит и в других органах - печени, тимусе, селезёнке, лимфатических узлах. Последние в антенатальном периоде также являются органом эритроцитопоэза. К моменту рождения, после рождения и у взрослого кроветворение ограничивается костным мозгом и лимфоидной тканью. При недостаточности костного мозга восстанавливается экстрамедуллярный гемопоэз (гемопоэз в печени, селезёнке и лимфатических узлах).
2) Постнатальныи гемопоэз. Зрелые клетки периферической крови развиваются из своих предшественников, созревающих в костном мозге. Стволовая кроветворная клетка - родоначальница всех форменных элементов крови. Для стволовых клеток характерно морфологическое сходство с малыми лимфоцитами и способность к самообновлению. Они редко и медленно размножаются. Их потомки - полипотентные клетки-предшественницы лимфоцитопоэза и миелопоэза. В результате деления полипотентных клеткок-предшественниц лимфоцитопоэза и миелопоэза их потомки остаются полипотентными или дифференцируются в один из нескольких типов унипотентных стволовых клеток, также способных делиться, но дифференцирующихся только в одном направлении (образуя один клеточный тип). Унипотентные коммитированные (дифференцирующиеся) клетки морфологически не отличаются от стволовых клеток. Они пролиферируют и в присутствии факторов роста дифференцируются в клетки-предшественницы.
41. Мейоз, стадии мейоза
Мейоз (редукционное деление) - деление эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа:
- редукционный,
- эквационный.
С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной. Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса.
В связи с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит попарное слияние (конъюгация) гомологичных хромосом, правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и тому подобных клетках). Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и тому подобных клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма.
Этот же механизм лежит в основе стерильности межвидовых гибридов. Поскольку у межвидовых гибридов в ядре клеток сочетаются хромосомы родителей, относящихся к различным видам, хромосомы обычно не могут вступить в конъюгацию. Это приводит к нарушениям в расхождении хромосом при мейозе и, в конечном счете, к нежизнеспособности половых клеток, или гамет. Определенные ограничения на конъюгацию хромосом накладывают и хромосомные мутации (масштабные делеции, дупликации, инверсии или транслокации).
Фазы мейоза:
Мейоз состоит из двух последовательных делений с короткой интерфазой между ними.
Профаза I - профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:
1) Фаза лептотены или лептонемы - конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей.
2) Зиготена или зигонема - коньюгация (соединение) гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединенных хромосом, называемых тетрадами или бивалентами.
3) Пахитена или пахинема - кроссинговер (перекрест) обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой.
4) Диплотена или диплонема - происходит частичная деконденсация хромомсом, при этом часть геном может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой.
5) Диакинез - ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой.
Метафаза I - бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.
Анафаза I - микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за коньюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.
Телофаза I - хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.
Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит редупликации ДНК.
Профаза II - происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.
Метафаза II - унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.
Анафаза II - униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.
Телофаза II - хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжен с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и два так называемых редукционных тельца (абортивные дериваты первого и второго делений).
42. Лимфоциты и моноциты позвоночных. Их роль в воспалительных процессах
Лимфоциты - это группа клеток, которые относятся к одной из разновидностей лейкоцитов.
Изображения лимфоцитов:
Рисунок, полученный с помощью сканирующего электронного микроскопа, обычной циркулирующей крови человека, содержащей красные клетки крови, несколько видов белых клеток крови, а именно: лимфоциты, моноциты и нейтрофил и много тромбоцитов в форме мелких дисков:
Виды лимфоцитов:
1) В-лимфоциты распознают чужеродные структуры (антигены) вырабатывая при этом специфические антитела (белковые молекулы, направленные против чужеродных структур).
2) Т-лимфоциты выполняют функцию регуляции иммунитета. Т-помошники стимулируют выработку антител, а Т-супрессоры тормозят ее.
3) К-лимфоциты способны разрушать чужеродные структуры, помеченные антителами. Под влиянием этих клеток могут быть разрушены различные бактерии, раковые клетки или клетки инфицированные вирусами.
4) NK-лимфоциты осуществляют контроль над качеством клеток организма. При этом NK-лимфоциты способны разрушать клетки, которые по своим свойствам отличаются от нормальных клеток, например, раковые клетки.
В норме лимфоциты составляют от 19% до 37% общего количества лейкоцитов крови.
Моноциты - крупные одноядерные лейкоциты, относящиеся к агранулоцитам, то есть не содержащие в цитоплазме азурофильных гранул. Моноциты, как и лимфоциты, имеют несегментированное ядро. Но в отличие от лимфоцитов, моноциты имеют ядро неправильной формы, в то время как лимфоциты имеют круглое тёмное ядро.
Моноциты это самые большие клетки крови. Попадая в ткани, они превращаются в макрофагов. Макрофаги это большие клетки, активно разрушающие бактерии. Макрофаги в больших количествах накапливаются в очагах воспаления. По сравнению с нейтрофилами моноциты более активны в отношении вирусов, чем бактерий, и не разрушаются во время реакции с чужеродным антигеном, поэтому в очагах воспаления вызванного вирусами гной не формируется. Также моноциты накапливаются в очагах хронического воспаления.
Моноциты способны к активному амебоидному движению, к экстравазации (эмиграции за пределы кровеносных сосудов) и к хемотаксису (преимущественной миграции в места воспаления или повреждения тканей).
Моноциты обладают выраженной способностью к фагоцитозу, причём являются макрофагами, то есть способны к поглощению достаточно крупных чужеродных частиц и клеток или большого числа мелких частиц. При этом моноциты обычно не погибают после фагоцитирования чужеродных частиц и клеток (если только чужеродная клетка или частица не имеет каких-либо цитотоксических для моноцита свойств). Этим они отличаются от микрофагов - нейтрофилов и эозинофилов, способных поглощать лишь относительно небольшие частицы и как правило погибающих после фагоцитирования.
Моноциты способны, эмигрировав в ткани, превращаться в тканях в резидентные тканевые макрофаги. Моноциты также способны, подобно другим макрофагам, выполнять процессинг антигенов и представлять антигены Т-лимфоцитам для распознавания и обучения, то есть являются антигенпрезентирующими клетками иммунной системы.
Моноциты секретируют растворимые цитокины, оказывающие воздействие на функционирование других звеньев иммунной системы. Цитокины, секретируемые моноцитами, называют монокинами.
В норме моноциты составляют от 3% до 11% общего количества лейкоцитов крови. Относительное увеличение процента моноцитов в лейкоцитарной формуле называется относительным моноцитозом. Абсолютное увеличение числа моноцитов называется абсолютным моноцитозом. Относительное уменьшение процента моноцитов называется относительной монопенией, а абсолютное уменьшение их числа - абсолютной монопенией.
Рост и созревание моноцитарно-макрофагального ростка костного мозга усиливается ГМ-КСФ и М-КСФ, тормозится глюкокортикоидами. При стрессе, шоке, терапии экзогенными глюкокортикоидами отмечается абсолютная или относительная монопения.
43. Митоз, стадии митоза
Митоз (реже кариокинез или непрямое деление) - деление ядра эукариотической клетки с сохранением числа хромосом. В отличие от мейоза, митотическое деление протекает без осложнений в клетках любой плоидности, поскольку не включает как необходимый этап конъюгацию гомологичных хромосом в профазе.
Фазы митоза
Митоз - лишь одна из частей клеточного цикла, но он достаточно сложен, чтобы в его составе, в свою очередь, были выделены четыре фазы:
1) профаза,
2) метафаза,
3) анафаза
4) телофаза.
Удвоение хромосом происходит еще в ходе интерфазы. В результате этого, в митоз хромосомы вступают уже удвоенными, напоминающими букву X (идентичные копии материнской хромосомы соединены друг с другом в области центромеры (участка хромосомы, характеризующегося специфической последовательностью нуклеотидов и структурой.)).
В профазе происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.
В метафазе хромосомы располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку. Важно отметить, что они остаются в таком положении в течение довольно длительного времени. Обычно в связи с этим метафаза - наиболее удобное время для подсчета хромосомных чисел.
В анафазе хромосомы делятся (соединение в районе центромеры разрушается) и расходятся к полюсам деления.
В телофазе происходит разрушение веретена деления и образование ядерной оболочки вокруг дочерних ядер и не только ядер.
Ранняя анафаза митоза в клетке почки тритона (световой микроскоп, иммунофлюоресценция):
Описание рисунка: микротрубочки зелёные, хромосомы голубые.
Митоз:
Описание рисунка: I - III - профаза; IV - метафаза; V - VI - анафаза; VII - VIII - телофаза.
Варианты митоза:
Следует отметить, что в разных группах живых организмов митоз протекает несколько по-разному. Описанный выше вариант митоза называется открытым ортомитозом (ядерная оболочка разрушается, веретено деления прямое, поскольку продукты деления клеточного центра располагаюся на противоположных полюсах ядра). Характерен для многоклеточных животных, многоклеточных растений и ряда простейших.
В некоторых группах простейших продукты деления клеточного центра в анафазе не достигают противоположных сторон ядра, в результате чего микротрубочки веретена деления располагаются под углом, напоминая букву V (такой вариант деления получил название плевромитоз).
В ряде случаев митоз происходит без разрушения ядерной оболочки (закрытый митоз).
Наконец, клеточный центр может содержать центриоли (как, например, у животных) или не содержать их (как, например, у цветковых растений). Соответственно, различают также центриолярный и ацентриолярный митоз.
Амитоз (прямое деление) - деление клетки без образования веретена деления. Долгое время наряду с митозом и мейозом считался одним из основных способов деления клеток.
Это понятие ещё фигурировало в некоторых учебниках до 1980-х гг. В настоящее время считается, что все явления, относимые к амитозу - результат неверной интерпретации недостаточно качественно приготовленных микроскопических препаратов, или интерпретации как деления клетки явлений, сопровождающих разрушение клеток или иные патологические процессы.
44. Строение костной ткани
Костная ткань - одна из разновидностей соединительной ткани. Отличается высокой минерализацией межклеточного вещества. Минеральные структуры формируется на белке коллагене, трехчастная спиральная структура которого является матрицей для отложения минеральных форм кости. Кость служит основным депо кальция в организме и активно участвует в кальциевом обмене.Снаружи лежит надкостница. Она состоит из плотной волокнистой соединительной ткани и молодых костных клеток - остеобластов. В надкостнице много кровеносных сосудов. Остеобласты, выделяя костную ткань и замуровываясь в ней, превращаются в остеоциты. Под надкостницей в несколько рядов располагаются параллельные костные пластинки. Такие же, но внутренние костные пластинки лежат со стороны костного мозга. Остеоциты лежат между пластинками. Они имеют много отростков, проникающих в костные канальцы. В среднем слое костной пластинки видны концентрические костные пластинки, окружающие канал, где проходит кровеносный сосуд. Это образование называется остеоном или гаверсовой системой. Между остеонами располагаются вставочные пластинки.
45. Клетки прокариот и эукариот. Различия и сходство их строения.
Все организмы, имеющие клеточное строение, делятся на две группы: предъядерные (прокариоты) и ядерные (эукариоты).
Клетки прокариот, к которым относятся бактерии, в отличие от эукариот, имеют относительно простое строение. В про-кариотической клетке нет организованного ядра, в ней содержится только одна хромосома, которая не отделена от остальной части клетки мембраной, а лежит непосредственно в цитоплазме. Однако в ней также записана вся наследственная информация бактериальной клетки.
Цитоплазма прокариот по сравнению с цитоплазмой эука-риотических клеток значительно беднее по составу структур. Там находятся многочисленные более мелкие, чем в клетках эукариот, рибосомы. Функциональную роль митохондрий и хло-ропластов в клетках прокариот выполняют специальные, довольно просто организованные мембранные складки.
Клетки прокариот, так же как и эукариотические клетки, покрыты плазматической мембраной, поверх которой располагается клеточная оболочка или слизистая капсула. Несмотря на относительную простоту, прокариоты являются типичными независимыми клетками.
Сравнительная характеристика клеток эукариот. По строению различные эукариотические клетки сходны. Но наряду со сходством между клетками организмов различных царств живой природы имеются заметные отличия. Они касаются как структурных, так и биохимических особенностей.
Для растительной клетки характерно наличие различных пластид, крупной центральной вакуоли, которая иногда отодвигает ядро к периферии, а также расположенной снаружи плазматической мембраны клеточной стенки, состоящей из целлюлозы. В клетках высших растений в клеточном центре отсутствует центриоль, встречающаяся только у водорослей. Резервным питательным углеводом в клетках растений является крахмал.
В клетках представителей царства грибов клеточная стенка обычно состоит из хитина - вещества, из которого построен наружный скелет членистоногих животных. Имеется центральная вакуоль, отсутствуют пластиды. Только у некоторых грибов в клеточном центре встречается центриоль. Запасным углеводом в клетках грибов является гликоген.
В клетках животных отсутствует плотная клеточная стенка, нет пластид. Нет в животной клетке и центральной вакуоли. Центриоль характерна для клеточного центра животных клеток. Резервным углеводом в клетках животных также является гликоген.
46. Строение и функции эритроцитов позвоночных.
Эритроциты - красные кровяные тельца - клетки крови человека, позвоночных животных и некоторых беспозвоночных (иглокожих).
Основной функцией эритроцитов является перенос кислорода из лёгких к тканям тела, и транспорт диоксида углерода (углекислого газа) в обратном направлении.
Однако, кроме участия в процессе дыхания, они выполняют в организме также следующие функции:
- участвуют в регулировке кислотно-щелочного равновесия;
- поддерживают изотонию крови и тканей;
- адсорбируют из плазмы крови аминокислоты, липиды и переносят их к тканям.
Формирование эритроцитов (эритропоэз) происходит в костном мозге черепа, ребер и позвоночника, а у детей - еще и в костном мозге в окончаниях длинных костей рук и ног. Прежде чем выйти в кровь, эртироциты последовательно проходят несколько стадий пролиферации и дифференцировки в составе эритрона - красного ростка кроветворения.
а) Из стволоволовых гемопоэтических клеток сначала появляется большая клетка с ядром, не обладающая характерным красным цветом - мегалобласт.
б) Затем она окрашивается в красный цвет - теперь это эритробласт.
в) Уменьшается в размере в процессе развития - теперь это нормоцит.
г) Утрачивает ядро - теперь это ретикулоцит. У птиц, пресмыкающихся, земноводных и рыб ядро просто теряет активность, но сохраняет способность реактивации. Одновременно с исчезновением ядра по мере взросления эритроцита из его цитоплазмы исчезают рибосомы и другие компоненты, участвующие в синтезе белка.
Ретикулоциты попадают в кровеносную систему и через несколько часов становятся полноценными эритроцитами.
Структура и состав
Обычно эритроциты имеют форму двояковогнутого диска и содержат в основном дыхательный пигмент гемоглобин. У некоторых животных (например, верблюда) эритроциты имеют овальную форму.
Содержимое эритроцита представлено главным образом дыхательным пигментом гемоглобином, обусловливающим красный цвет крови. Однако на ранних стадиях количество гемоглобина в них мало, и на стадии эритробластов цвет клетки синий; позже клетка становится серой и, лишь полностью созрев, приобретает красную окраску.
Эритроциты (красные кровяные тельца крови) человека.Важную роль в эритроците выполняет клеточная (плазматическая) мембрана, пропускающая газы, ионы и воду. На поверхности липопротеидной мембраны находятся специфические антигены гликопротеидной природы - агглютиногены - факторы систем групп крови (на данный момент изучено более 15 систем групп крови: AB0, резус фактор, Даффи, Келл, Кидд), обусловливающие агглютинацию эритроцитов.
Эффективность функционирования гемоглобина зависит от величины поверхности соприкосновения эритроцита со средой. Суммарная поверхность всех эритроцитов крови в организме тем больше, чем меньше их размеры. У низших позвоночных эритроциты крупные (например, у хвостатого земноводного амфиумы - 70 мкм в диаметре), эритроциты высших позвоночных мельче (например, у козы - 4 мкм в диаметре). У человека диаметр эритроцита составляет 7,2 - 7,5 мкм, толщина - 2 мкм, объём - 88 мкм3.
Место в организме:
Форма двояковогнутого диска обеспечивает прохождение эритроцитов через узкие просветы капилляров. В капиллярах они движутся со скоростью 2 сантиметра в минуту, что дает им время передать кислород от гемоглобина к миоглобину. Миоглобин действует как посредник, принимая кислород у гемоглобина в крови и передавая его цитохромам в мышечных клетках.
Количество эритроцитов в крови в норме поддерживается на постоянном уровне (у человека в 1 мм3 крови 4,5 - 5 млн эритроцитов, у некоторых копытных 15,4 млн (лама) и 13 млн (коза) эритроцитов, у пресмыкающихся - от 500 тыс. до 1,65 млн, у хрящевых рыб - 90 - 130 тыс.) Общее число эритроцитов снижается при анемиях, повышается при полицитемии.
Продолжительность жизни эритроцита человека в среднем 125 суток (ежесекундно образуется около 2,5 млн эритроцитов и такое же их количество разрушается). У собак - 107 дней, у кроликов и кошек - 68.
Патология:
При различных заболеваниях крови возможно изменение цвета эритроцитов, их размеров, количества, а также формы; они могут принимать, например, серповидную, овальную или мишеневидную форму.
При изменении кислотно-щелочного баланса крови в сторону закисления (от 7.43 до 7.33) происходит склеивание эритроцитов в виде монетных столбиков, либо их агрегация.
Среднее содержание гемоглобина для мужчин 13,3 - 18 г%, для женщин 11,7 - 15,8 г%.
47. Разновидности, строение и функции эпителиальной ткани
Эпителий - слой клеток, выстилающий поверхность (эпидермис) и полости тела, а также слизистые оболочки внутренних органов, пищевого тракта, дыхательной системы, мочеполовые пути. Кроме того, образует большинство желез организма.
Виды эпителия:
1) Покровный (выстилающий):
- Плоский однослойный
Строение: клетки лежат плотно, небольшое количество межклеточного вещества.
Место положения: поверхность кожи, слизистая ротовой полости, пищевод, альвеолы, капсулы нефронов, плевра.
Функции: защитная, покровная, выделительная.
- Призматический (цилиндрический)
Строение: клетки призматической формы.
Место положения: желудок, кишечник, желчный пузырь, трахея, матка.
Функции: защитная, покровная, выделительная.
- Псевдомногослойный
Строение: клетки конической формы, лежат в один слой, чередуясь узкими и широкими концами. Создают двурядное положение ядер.
Место положения: обонятельные зоны, вкусовые сосочки, мочеискускательный канал, трахея.
Функции: восприятие запаха, вкуса, наполнение мочевого пузыря, ощущение посторонних частиц в трахее.
- Переходный (многослойный)
Строение: может быть ороговевающим, способен слущиваться, растягиваться.
Место положения: мочеточники, почечная лоханка, мочевой пузырь.
Функции: возможность растягиваться.
- Многослойный
Строение: ороговевающий и не ороговевающий.
Место положения: производные кожи, пищевод, полость носа, роговица, влагалище.
Функции: защита, терморегуляция.
2) Мерцательный (реснитчатый):
Строение: клетки снабжены ресничками.
Место положения: дыхательные пути, женские половые органы (воронка яйцевода).
3) Жлезистый:
Строение: среди эпителиальных клетов находятся секреторные клетки, их 2 вида:
- экзокринные,
- эндокринные.
Место положения: железы кожи, кишечник, слюнные железы, железы внутренней секреции и др.
Главные особенности эпителиальных тканей - быстрая регенерация и отсутствие кровеносных сосудов.
Общий план строения эпителиальных тканей на примере эпителия поверхностностного типа.
Имеется пять основных особенностей эпителиев:
1) Эпителии представляют собой пласты клеток - эпителиоцитов. Между ними почти нет межклеточного вещества, и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов.
2) Эпителии располагаются на базальных мембранах, отделяющих эпителиоциты от подлежащей соединительной ткани.
3) Эпителий обладает полярностью. Два отдела клеток - базальный (лежащий в основании) и апикальный (верхушечный), - имеют разное строение.
4) Эпителий не содержит кровеносных сосудов. Питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани.
5) Эпителиям присуща высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит вследствие митотического деления и дифференцировки стволовых клеток.
Строение и функции базальной мембраны:
Базальные мембраны образуются в результате деятельности как клеток эпителия, так и клеток подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана имеет толщину около 1 мкм и состоит из двух пластинок: светлой и темной. Светлая пластинка включает аморфное вещество, относительно бедное белками, но богатое ионами кальция. Темная пластинка имеет богатый белками аморфный матрикс, в который впаяны фибриллярные структуры (такие как коллаген IV типа), обеспечивающие механическую прочность мембраны. Гликопротеины базальной мембраны - фибронектин и ламинин - выполняют роль адгезивного субстрата, к которому прикрепляются эпителиоциты. Ионы кальция при этом обеспечивают связь между адгезивными гликопротеинами базальной мембраны и полудесмосомами эпителиоцитов.
Кроме того, гликопротеины базальных мембран индуцируют пролиферацию и дифференцировку эпителиоцитов при регенерации эпителия.
Наиболее прочно клетки эпителия связаны с базальной мембраной в области полудесмосом. Здесь от плазмолеммы эпителиоцитов через светлую пластинку к темной пластинке базальной мембраны проходят "якорные" филаменты. В этой же области, но со стороны подлежащей соединительной ткани в темную пластинку базальной мембраны вплетаются пучки «заякоривающих» фибрилл коллагена VII типа, обеспечивающих прочное прикрепление эпителиального пласта к подлежащей ткани.
Функции базальной мембраны:
1) механическая (закрепление эпителиоцитов),
2) трофическая и барьерная (избирательный транспорт веществ),
3) морфогенетическая (обеспечение процессов регенерации и ограничение возможности инвазивного роста эпителия).
48. Форменные элементы крови. Их общая характеристика и классификация
Форменные элементы крови представлены эритроцитами, тромбоцитами и лейкоцитами.
1) Красные кровяные тельца (эритроциты) - самые многочисленные из форменных элементов. Зрелые эритроциты не содержат ядра и имеют характерную форму двояковогнутых дисков. В эритроцитах содержится содержащий железо белок - гемоглобин, который обеспечивает главную функцию эритроцитов - транспорт газов, в первую очередь - кислорода. Именно гемоглобин придаёт крови характерную красную окраску. В лёгких гемоглобин связывает кислород, превращаясь в оксигемоглобин, он имеет светло-красный цвет. В тканях кислород освобождается из связи, снова образуется гемоглобин, и кровь темнеет. Кроме кислорода, гемоглобин в форме карбогемоглобина переносит из тканей в лёгкие и небольшое количество углекислого газа.
2) Кровяные пластинки (тромбоциты) представляют собой ограниченные клеточной мембраной фрагменты цитоплазмы гигантских клеток костного мозга мегакариоцитов. Совместно с белками плазмы крови (например, фибриногеном) они обеспечивают свёртывание крови, вытекающей из повреждённого сосуда, приводя к остановке кровотечения и тем самым защищая организм от опасной для жизни кровопотери.
3) Белые клетки крови (лейкоциты) являются частью иммунной системы организма. Все они способны к выходу за пределы кровяного русла в ткани. Главная функция лейкоцитов - защита. Они участвуют в иммунных реакциях, вырабатывают антитела, а также связывают и разрушают вредоносные агенты. В норме лейкоцитов в крови намного меньше, чем других форменных элементов.
Кровь относится к быстро обновляющимся тканям. Физиологическая регенерация форменных элементов крови осуществляется за счёт разрушения старых клеток и образования новых органами кроветворения. Главным из них у человека и других млекопитающих является костный мозг. У человека красный, или кроветворный, костный мозг расположен в основном в тазовых костях и в длинных трубчатых костях.
49. Типы строения простых эпителиев
Мезотелий сальника кролика (однослойный плоский эпителий)
Мезотелий - эпителий серозных оболочек, развивающийся из боковых пластинок мезодермы. Отсюда его название. Содержит извилистые границы клеток мезотелия. Клетки мезотелия имеют округлые или слегка овальные ядра (иногда наблюдаются 2-ядерные клетки).
Высокий эпителий почки кролика (однослойный кубический эпителий)
В мозговом веществе почки в виде округлых полостей имеются поперечносрезанные канальцы почки. Клетки в стенках канальцев лежат в один слой и имеют кубическую форму и круглые базофильные ядра.
50. Классификация желез по способу образования секрета
Железистая эпителиальная ткань формирует железы - органы, состоящие из секреторных клеток, вырабатывающих и выделяющих специфические вещества различной химической природы. Вырабатываемые железами секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и других. Многие железы - самостоятельные, анатомически оформленные органы (например, поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная железа), некоторые являются лишь частью органов (например, железы желудка).
Железы подразделяются на две группы:
1) железы внутренней секреции, или эндокринные,
2) железы внешней секреции, или экзокринные.
И те и другие железы могут быть одноклеточными и многоклеточными.
Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества - гормоны, поступающие непосредственно в кровь или лимфу. Поэтому они состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной системой выполняет регулирующую функцию.
Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т.е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. Многоклеточные экзокринные железы состоят из двух частей: секреторных, или концевых, отделов и выводных протоков. Концевые отделы образованы гландулоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводные протоки выстланы различными видами эпителиев в зависимости от происхождения желёз.
По строению концевых отделов различают железы: разветвленные и неразветвленные, а также трубчатые, альвеолярные или смешанные.
По строению выводных протоков различают железы: простые и сложные. Простые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные железы — ветвящийся.
В выводной проток железы открываются – в неразветвленных железах по одному, а в разветвленных железах по нескольку концевых отделов.
В некоторых железах, производных эктодермального (многослойного) эпителия, например в слюнных, помимо секреторных клеток, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться, — это миоэпителиальные клетки. Эти клетки охватывают своими отростками концевые отделы железы. В их цитоплазме присутствуют сократительные белки. Миоэпителиальные клетки при сокращении сдавливают концевые отделы и, следовательно, облегчают выделение из них секрета.
Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на несколько типов:
- белковые (или серозные),
- слизистые,
- белково-слизистые (или смешанные),
- сальные,
- солевые (например: потовые и слезные).
Регенерация желёз:
В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации. В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда путем размножения. В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения камбиальных, или стволовых, клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (это клеточная регенерация).
В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться снижением секреторной активности железистых клеток и изменением состава вырабатываемых секретов, а также ослаблением процессов регенерации и разрастанием соединительной ткани.
Щитовидная железа дольчатая, в ней отсутствуют выводные протоки. Последняя черта строения характерна для эндокринных желез. Имеются соединительнотканные прослойки и кровеносные сосуды в них. Структурные и функциональные единицы щитовидной железы - фолликулы - однослойные скопления кубических клеток, в просвете которых накапливается секрет. Секрет называется коллоидом. Он содержит гликопротеид - тиреоглобулин.
Щитовидная железа:
Поджелудочная железа относится к железам со смешанным типом секреции, то есть сочетает экзо- и эндосекрецию. Она имеет дольчатое строение. Дольки разделены прослойками соединительной ткани - междольковыми перегородками. В них можно увидеть кровеносные сосуды и выводные протоки. Последние выстланы кубическим и цилиндрическим эпителием. Дольки образованы концевыми отделами поджелудочной железы альвеолярной формы. Среди них выделяются светлой окраской островки Лангерганса. Это эндокринный отдел поджелудочной железы. В его составе имеются α-клетки, выделяющие глюкогон и β-клетки, секретирующие инсулин. Морфологически эти клетки сходны и этот способ окраски не дает возможности различить эти типы клеток. Обратите внимание на сеть капилляров внутри островка Лангерганса.
Поджелудочная железа:
51. Характеристика строения разных типов сложных эпителиев:
Мерцательный эпителий кишечника (многорядный)
Это однослойный эпителий, но клетки его имеют разную высоту. Соответственно и ядра их лежат на разном уровне. Поэтому создается впечатление многослойности. Высокие цилиндрические клетки эпителия называются мерцательными, так как имеют реснички на апикальных (верхних) поверхностях. Клетки имеют ядра и реснички.
Переходный эпителий мочевого пузыря.
Называется так потому, что его строение меняется с растяжением стенки органа. Выстилает полости органов выделительной системы. Базальный слой состоит из мелких клеток, промежуточный - из крупных грушевидной формы клеток, покровный - из уплощенных клеток.
Эпителий роговицы (многослойный полиморфный, неороговевающий).
Эпителий покрывает наружную поверхность роговицы. Он построен из трех слоев: базального, слоя шиповатых клеток и плоского. Базальный слой состоит из клеток цилиндрической формы с овальными ядрами, расположенными перпендикулярно базальной мембране. Это камбиальный слой, то есть за счет него происходит смена отмирающих клеток. Второй слой состоит из клеток, имеющих заостренные выросты. Ядра их округлые. Наконец, слой плоских клеток, имеющих уплощенные параллельно поверхности эпителия ядра.
Многослойный полиморфный ороговевающий эпителий.
Базальный слой состоит из клеток с овальными ядрами, расположенными перпендикулярно мембране (базальной). Шиповатый слой состоит из клеток с отростками и округлыми ядрами, зернистый слой состоит из клеток, содержащих базофильные гранулы (фиолетовые). Это зерна белка - кератогиалина. Выше лежит состоящий из плоских клеток блестящий слой. Клетки содержат оксифильный белок элеидин и имеют красный цвет. Наконец, роговой слой клеток, имеющих вид роговых плоских чешуек. Они заполнены роговым веществом - кератином и пузырьками воздуха. Пополнение эпителиальных клеток идет за счет клеток базального слоя.
52. Хрящевая ткань и ее разновидности
Хрящевая ткань выполняет преимущественно опорную, механическую функцию. Состоит она из клеток хондроцитов и хондробластов и упругого межклеточного вещества с волокнистыми структурами и основным аморфным веществом. Последнее содержит белки, липиды, гликозаминогликаны и протеогликаны. Чаще всего, давая характеристику хрящевой ткани, говорят о хряще, как об анатомическом образовании. С поверхности хрящ покрыт надхрящницей(перихондрием), состоящей преимущественно из плотной волокнистой соединительной ткани. В ней различают два слоя:
- наружный, волокнистый - состоящий, главным образом, из волокон и кровеносных сосудов,
- внутренний, хондргенный - в котором преобладают клетки типа хондробластов.
Надхрящница играет большую роль в регенерации, росте и трофике хряща. Питательные вещества хрящ получает из надхрящницы, т. к. сама хрящевая ткань обычно не содержит кровеносных сосудов. Развивается хрящевая ткань из мезенхимы. При этом можно выделить 4 стадии:
1 - предхрящевую стадию,
2 - стадию первичной хрящевой ткани,
3 - стадию малодифференцированного хряща,
4 - стадию высокодифференцированного хряща с преобладанием больших изогенных групп хондроцитов.
Различают два вида роста хряща:
- интерстициальный, при котором путем деления хондооцитов внутри хряща образуются изогенные группы - совокупности хрящевых клеток,
- аппозиционный, когда хрящ образуется засчет хондробластов надхрящницы.
Выделяют в связи с особенностями строения межклеточного вещества три вида хрящевой ткани:
- гиалиновую,
- эластическую,
- волокнистую.
Гиалиновая хрящевая ткань достаточно широко распространена; она имеется в трахее, бронхах, хрящевой части ребер, на суставных поверхностях костей и т. д. В состав ее, как и в других видах соединительной ткани, входят клетки (хондроциты) и межклеточное вещество. Хрящевые клетки по периферии хряща располагаются одиночно, а внутри образуют изогенные группы, в которых насчитывают до 8 - 10 клеток. Одиночные хондроциты и изогенные группы клеток не имеют какой-либо специальной ориентировки. Межклеточное вещество гиалиновой хрящевой ткани - состоит из основного аморфного вещества и коллагеновых волокон, которые не выявляются при обычной фиксации и окраске.
Эластическая хрящевая ткань встречается преимущественно в надгортаннике, мелких хрящах гортани и в ушной раковине. В отличие от гиалинового хряща эластический хрящ не прозрачен, имеет желтоватый цвет, не обызвествляется, содержит меньше липидов, гликогена и хондроитинсульфатов. Одиночные хрящевые клетки и небольшие одиночные изогенные группы по 2 - 4 клетки в этой хрящевой ткани располагаются упорядоченно, столбиками. Главное отличие этого хряща от гиалинового состоит в том, что в его межклеточном веществе кроме коллагеновых волоко имеются и эластические. Последние хорошо выявляются при специальной окраске, в частности, орсеином.
Волокнистая хрящевая ткань представлена у человека преимущественно в местах перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ, в межпозвоночных дисках и в полуподвижных сочленениях. В отличие от гиалиновой хрящевой ткани хрящевые клетки этой ткани имеют меньшие размеры, напоминают по своему строению фиброциты; изогенные группыих редкие и небольшие, по 1 - 2 клетки, в межклеточном веществе коллагеновые волокна образуют хорошо видимые толстые пучки.
53. Железистый эпителий. Его структурно-функциональная организация в составе желез.
Для железистых эпителиев характерна выраженная секреторная функция. Железистый эпителий состоит из особых эпителиальных железистых, или секреторных, клеток - гландулоцитов. Они осуществляют синтез и выделение специфических продуктов - секретов на поверхность: кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов (это внешняя (экзокринная) секреция) или же в кровь и лимфу (это внутренняя (эндокринная) секреция). Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, жёлчи.
Зеленые железы - это парные выделительные железы у ракообразных. Они лежат у основания второй пары антенн. На препарате сначала на малом, а затем на большом увеличении рассмотреть железистые эпителиальные клетки. Они кубической формы. С крупными ядрами. По характеру секреции они относятся капокриновому типу, то есть у них в процессе образования секрета апикальные части разрушаются и входят в состав секрета.
Большинство гландулоцитов отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, развитыми эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи, а также полярным расположением органелл и секреторных гранул.
Гландулоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. В цитоплазме гландулоцитов, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная эндоплазматическая сеть. Многочисленные митохондрии накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т.е. там, где образуется секрет. Число секреторных гранул в цитоплазме клеток колеблется в связи с фазами секреторного процесса.Цитолемма имеет различное строение на боковых, базальных и апикальных поверхностях клеток. На боковых поверхностях она образует десмосомы и плотные запирающие контакты. Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя, таким образом, межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток цитолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Такие складки особенно хорошо развиты в клетках желез, выделяющих секрет, богатый солями, например в протоковых клетках слюнных желез. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками.
Периодические изменения железистой клетки, связанные с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для дальнейшей секреции, получили название секреторного цикла: поступление веществ -- синтез и накопление секрета - выведение секрета.
Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты. Они по эндоплазматической сети перемещаются в зону аппарата Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются из гландулоцитов. Важная роль в перемещении секреторных продуктов в гландулоцитах и их выделении принадлежит элементам цитоскелета — микротрубочкам и микрофиламентам.
Однако разделение секреторного цикла на фазы по существу условно, так как они накладываются друг на друга. Так, синтез секрета и его выделение протекают практически непрерывно, но интенсивность выделения секрета может то усиливаться, то ослабевать. При этом выделение секрета (экструзия) может быть различным: в виде гранул или путем диффузии без оформления в гранулы, либо путем превращения всей цитоплазмы в массу секрета. Например, после принятия пищи в поджелудочной железе происходит быстрое выбрасывание из железистых клеток всех секреторных гранул, и затем в течение 2 ч и более секрет синтезируется в клетках без оформления в гранулы и выделяется диффузным путем.
Механизм выделения секрета в различных железах неодинаковый, в связи с чем различают три типа секреции:
- мерокриновый (или эккриновый);
- апокриновый;
- голокриновый.
При мерокриновом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез). При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т. е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток, либо верхушки микроворсинок. Третий, голокриновый тип секреции сопровождается накоплением секрета в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи).
Восстановление структуры железистых клеток происходит либо путем внутриклеточной регенерации (при меро- и апокриновой секреции), либо с помощью клеточной регенерации, т.е. деления и дифференцировки камбиальных клеток (при голокриновой секреции).
Регуляция секреции идет через нервные и гуморальные механизмы: первые действуют через высвобождение клеточного кальция, а вторые — преимущественно путем накопления цАМФ (циклического аденозин-монофосфата). При этом в железистых клетках активизируются ферментные системы и метаболизм, сборка микротрубочек и сокращение микрофиламентов, участвующих во внутриклеточном транспорте и выведении секрета.
54. Микроскопическое строение и функции нейроглии
Нейроглия - сложный комплекс вспомогательных клеток нервной ткани, общный функциями и, частично, происхождением (исключение - микроглия).
Глиальные клетки составляют специфическое микроокружение для нейронов, обеспечивая условия для генерации и передачи нервных импульсов, а также осуществляя часть метаболических процессов самого нейрона.
Нейроглия выполняет опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.
Классификация нейроглии:
1) Микроглиальные клетки, хоть и входят в понятие глия, не являются собственно нервной тканью, так как имеют мезодермальное происхождение. Они представляют собой мелкие отростчатые клетки, разбросанные по белому и серому веществу мозга и способные к фагоцитозу.
2) Эпендимальные клетки (некоторые ученые выделяют их из глии вообще, некоторые - включают в макроглию) выстилают желудочки ЦНС. Имеют на поверхности ворсинки, с помощью которых обеспечивают ток жидкости.
3) Макроглия - производная глиобластов, выполняет опорную, разграничительную, трофическую и секреторную функции.
а) Олигодендроциты - локализуются в ЦНС, обеспечивают миелинизацию аксонов.
б) Шванновские клетки - распространены по перефирическй нервной системе, обеспечивают миелинизацию аксонов, секретируют нейротрофические факторы.
в) Клетки-сателлиты, или радиальная глия - поддерживают жизнеобеспечение нейронов периферической нервной системы, являются субстратом для прорастания нервных волокон.
г) Астроциты, представляющие собой астроглию, исполняют все функции глии.
Эмбриогенез.
В эмбриогенезе глиоциты (кроме микроглиальных клеток) дифференцируются из глиобластов, которые имеют два источника - медуллобласты нервной трубки и ганглиобласты ганглиозной пластинки. Оба эти источника на ранних этапах образовались из эктодермы.
Микроглия же - производное мезодермы.
Астроцитарная нейроглия:
Эпендимальная нейроглия:
55. Строение рыхлой соединительной ткани
Рыхлая соединительная ткань сопровождает кровеносные сосуды. Состоит из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество содержит коллагеновые и эластические волокна. Коллагеновые толще и не ветвятся. Эластические тоньше и могут ветвиться. Из клеточных элементов можно увидеть фибробласты. Крупные неопределенной формы клетки с овальным светлым ядром. Гистиоциты имеют темные ядра. Круглое темное ядро и узкий ободок цитоплазмы дает возможность узнать лимфоциты.
Клетки рыхлой соединительной ткани:
1) Фибробласты - самый распространенный тип клеток рыхлой соединительной ткани. Они имеют веретенообразную или звездчатую форму и овальное ядро. Цитоплазма клетки является базофильной из-за большого количества шероховатого эндоплазматического ретикулума. Фибробласты вырабатывают коллагеновые, ретикулиновые и эластические волокна.
2) Макрофаги. Это очень подвижные крупные клетки, которые могут принимать различные формы. Вероятно поэтому им было дано много разных названий: гистиоциты, клетки - "мусорщики", фагоциты, блуждающие клетки. Они являются частью системы фагоцитирующих мононуклеаров и по своей природе являются фагоцитами. Они имеют округлое ядро. При изучении цитоплазмы этих клеток под световым микроскопом не было выявлено никаких особенностей, а при электронно- микроскопическом изучении выяснилось, что в цитоплазме макрофагов находится большое количество лизосом. Идентификация макрофагов проводится введением туши, которую они поглощают, вследствие чего цитоплазма их чернеет. При наличии частицы или массы инородного материала в рыхлой соединительной ткани макрофаги сливаются, образуя при этом гигантские клетки инородных тел. Это происходит при определенных патологических состояниях организма. В лимфатических узлах, селезенке, костном мозге и печени фиксированные макрофаги располагаются в стенках сосудистых пространств. Они зачастую относятся к фагоцитирующим ретикулярным или ретикуло-эндотелиальным клеткам.
3) Жировые клетки. Это крупные шаровидные клетки, в центре которых находится большая капля жира, которая настолько растягивает клетку, что ее цитоплазма оттесняется к периферии и остается в виде тонкого слоя, при этом ядро становится несколько сплюснутым. Жировые клетки живут долго и во взрослом организме не делятся. Они часто входят в состав рыхлой соединительной ткани, но если ткань состоит полностью из жировых клеток, то это жировая ткань. Вид жировой клетки при изучении в световом микроскопе зависит от метода обработки. Если в проводке не применяются растворители жира, то капля жира сохраняется и может быть окрашенной. Если же жир растворяется, то клетка напоминает тень, то есть при изучении световым микроскопом видна только лишь оболочка клетки вместе с тонким слоем цитоплазмы. Капли в жировых клетках относятся к нейтральным жирам, состоя из триглицеридов и при температуре тела находятся в состоянии жидкого масла. Они представляют собой хранилище высококалорийного "горючего", притом относительного легкого.
4) Тучные клетки. Очень много тучных клеток встречается в рыхлой соединительной ткани кожи и слизистых оболочек, а также по ходу мелких кровеносных сосудов. Это довольно крупные клетки с овальным или округлым ядром. В цитоплазме клеток находится большое количество гранул, которые обладают метахромазией и положительно окрашиваются при ШИК-реакции. Данные гранулы, однако, растворяются в воде и не фиксируются в препаратах, обработанных жидкостями на водной основе. Они содержат антикоагулянт, гепарин, и анафилактический агент, гистамин. Тучные клетки живут долго и, по всей видимости, могут делиться. Известно, что в тучных клетках имеются еще два анафилактических компонента: фактор привлечения эозинофилов и медленно реагирующее вещество. Тучные клетки также имеют высокое сродство к антителам IgE, которые прикрепляются к тучным клеткам. Это достигается в результате того, что тучные клетки имеют поверхностные рецепторы для константной области антитела. Антиген соответствующего типа (аллерген) образует комплекс антиген - антитело, что приводит к дегрануляции тучных клеток, после чего развиваются симптомы анафилаксии (сенная лихорадка, астма, крапивница и т. д.). Антигистаминные препараты вызывают ослабление тяжести аллергических реакций и болезней.
5) Лимфоциты и плазматические клетки. Данные клетки является неотъемлемой составной частью рыхлой соединительной ткани. Описание их структур и функций дано в главе "Лимфо-миелоидный комплекс".
6) Эозинофилы. Эти клетки могут мигрировать из кровеносного русла в рыхлую соединительную ткань и обратно. Их характеристики также даны в главе "Лимфо-миелоидный комплекс".
7) Пигментные клетки. Иногда в рыхлой соединительной ткани встречаются хроматофоры, в состав цитоплазмы которых входит меланин.
8) Недифференцированные мезенхимальные клетки. Многие ученые считают, что несмотря на отсутствие способности клеток соединительной ткани к делению, количество их может увеличиваться после соответствующей стимуляции. Существует мнение о том, что в рыхлой ткани есть клетки недифференцированной соединительной ткани с полипотентными способностями. В качестве примера приводят перициты капилярных стенок.
56. Плотная волокнистая ткань, ее разновидности
Плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется относительно небольшим количеством клеток и большим числом плотно расположенных соединительнотканных волокон. В зависимости от расположения волокнистых структур различают оформленную - с упорядоченным соответственно механическим нагрузкам расположением волокон и клеток, - и неоформленную плотную волокнистую соединительную ткань - с неупорядоченным расположением клеток и волокнистых структур. Примером плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани является сетчатый слой дермы кожи человека. Плотная оформленная волокнистая ткань образует сухожилия, связки, фиброзные мембраны, а также выявляется в некоторых пластинчатых соединительнотканных образованиях.
Сухожилия состоят из клеток-фиброцитов и межклеточного вещества с малым содержанием основного вещества и большим количеством упорядочено, плотно упакованных коллагеновых волокон. Коллагеновые волокна, располагаясь параллельно друг к другу, образуют пучки I порядка. Между пучками I порядка вытянуты сухожильные клетки - фиброциты или тендиноциты. Совокупность пучков I порядка составляет пучки II порядка. Последние отделены друг от друга прослойками рыхлой волокнистой неоформленной ткани - эндотенонием (эндотендинием). Из пучков II порядка формируются пучки III порядка. Эти пучки покрыты прослойкой волокнистой соединительной ткани - перитенонием (перитендинием). Все сухожилие с поверхности одето оболочкой из плотной волокнистой соединительной ткани - эпитендинием. Так же устроена и особая эластическая выйная связка, только ее пучки образованы эластическими волокнами.
Сухожилие теленка в продольном разрезе (плотная волокнистая соединительная ткань)
Коллагеновые волокна расположены параллельно друг другу. Между пучками волокон - прослойки рыхлой соединительной ткани. В ней и между волокнами лежат клетки - фибробласты, имеющие темные палочковидные ядра.
Плотная волокнистая ткань:
К фиброзным мембранам относят апоневрозы, фасции, склеру, надхрящницу, надкостницу, твердую мозговую оболочку, капсулы ряда органов, белочную оболочку яичка и яичника, а также сухожильные центры диафрагмы. Фиброзные мембраны включают трудно растяжимую соединительную ткань. Пучки волокон и лежащие между ними клетки фибробластического ряда располагаются в этой ткани в определенном порядке в несколько слоев друг над другом. Отдельные пучки переходят из одного слоя в другой. Существует особая разновидность фиброзных мембран - пластинчатая соединительная ткань. В ней чередуются слои коллагеновых фибрилл и клеток типа фибробластов и фиброцитов. Такая плотная волокнистая оформленная соединительная ткань встречается в оболочках нервов, инкапсулированных нервных окончаниях и в стенке извитых семенных канальцев яичника.