Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
PAGE 14
Почвоведение
Лекция 4.
Факторы почвообразования.
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ
Роль биологического фактора в почвообразовании трудно переоценить. Благодаря разнообразному воздействию живых организмов на горную породу возникает почва с особым составом и свойствами, отличающими ее от почвообразующей породы. Выразительные слова В. И. Вернадского о том, что «на земной поверхности нет химической силы более постоянно действующей, а поэтому и более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом», в полной мере отражают то значение, которое имеет биологический фактор в формировании почвенного покрова.
В почвообразовании участвуют три группы организмов: зеленые растения и водоросли — первичные производители (продуценты) органического вещества; животные — потребители (консументы) органического вещества на разных трофических уровнях; микроорганизмьи — разлагатели (редуценты) органического вещества. На суше все эти организмы образуют сложные биоценозы — совокупности организмов, характеризующихся определенными отношениями как между собой, так и с абиотическими факторами среды, которую они занимают. Благодаря деятельности организмов осуществляются важнейшие звенья почвообразовательного процесса — синтез и разрушение органического вещества, избирательная концентрация биофильных элементов, разрушение и новообразование минералов, миграция и аккумуляция веществ и другие явления, составляющие сущность почвообразования и определяющие формирование главной отличительной особенности почвы — ее плодородия.
Вместе с тем функции каждой из групп организмов в почвообразовании различны.
ЗЕЛЕНЫЕ РАСТЕНИЯ
Наиболее важная функция растений в почвообразовательном процессе — регулярный синтез органического вещества, сопровождающийся мобилизацией минеральных соединений. На суше ежегодно образуется около 5,3×1010 т биомассы, синтезируемой зелеными растениями за счет СО2 атмосферы, солнечной энергии, воды и минеральных соединений, поступающих из почвы. Биомасса зеленых растений имеет огромный энергетический ресурс. Часть биомассы в виде корневых остатков и наземного опада ежегодно поступает в почву, обогащая ее органическим веществом и аккумулированными в нем энергией и биофильными элементами.
Характер участия зеленых растений в почвообразовании различен в зависимости от типа растительности и интенсивности биологического круговорота. В соответствии с этим зеленые растения формируют растительные формации.
При этом различают следующие группы растительных формаций:
• деревянистые формации — таежные леса, широколиственные леса, влажные субтропическяе леса, влажные тропические, так называемые дождевые леса;
• переходные деревянисто-травянистые формации — ксерофитные леса (включая кустарниковые ценозы), саванны;
• травянистые формации — суходольные и заболоченные луга, травянистые прерии, степи умеренного пояса, субтропические кустарниковые степи;
• пустынные формации;
• лишайниково-моховые формации — тундры, верховые болота.
Каждая растительная формация характеризуется своими особенностями поступления органического вещества в почву и отличается общим количеством опада и его энергетическим потенциалом. В тундрах годичный опад составляет 1 т/га, в луговых степях – 16-34, в тропических лесах – 20-150 т/га.
Различны химический состав и характер локализации опада в почвенном профиле, что имеет большое значение для процессов разложения органических остатков и взаимодействия продуктов распада с минеральными компонентами почвы. Соотношение двух главных групп гумусовых веществ — гуминовых кислот и фульвокислот — закономерно изменяется в зависимости от типов почв и растительности, произрастающей на них. Почвы, формирующиеся под лесной растительностью, на фоне невысокой гумусированности характеризуются низким содержанием гуминовых кислот повышенным содержанием фульвокислот и различных низкомолекулярных органических соединений. Это во многом обусловлено химическим составом опада (высоким содержанием лигнина, смол и других трудноразлагаемых соединений) и его размещением преимущественно на поверхности почвы.
Почвы, формирующиеся под степной или луговой растительностью (черноземы, дерновые), опад которой локализуется преимущественно на определенной глубине почвенного профиля и содержит меньше трудноразлагаемых соединений, отличаются высоким содержанием гумуса и гуминовых кислот в его составе.
ПОЧВЕННЫЕ ВОДОРОСЛИ
Большинство почвенных водорослей — микроскопические организмы. На поверхности влажной почвы водоросли образуют зеленые и сине-зеленые корочки, пленки и войлокообразные налеты. Такое явление получило название «цветения почвы». Чаще оно бывает весной, когда много влаги и на почве еще не выросли растения. В этот период их биомасса достигает 1500 кг/га.
Продуктивность водорослей в наземных биогеоценозах существенно уступает продуктивности высших растений. Вместе с тем их биомасса весьма подвижна, при благоприятных условиях она быстро накапливается и служит пищей для других почвенных микроорганизмов и животных. В горных районах, где идет первичный почвообразовательный процесс, на изверженных вулканических породах, на рекультивируемых землях почвенные водоросли выступают как важный источник органического вещества.
ЛИШАЙНИКИ
Лишайники — симбиотические организмы, состоящие из двух компонентов: гриба и водоросли. Эти организмы могут существовать в неблагоприятных условиях, благодаря чему они широко распространены в природе. Лишайники устойчивы к инсоляции и иссушению, поскольку способны поглощать воду из атмосферы при низкой относительной влажности воздуха, переносят отрицательные температуры, характерные для арктических и высокогорных областей, а также не зависят от наличия органических веществ в среде обитания.
Лишайники растут медленно, от 1 до 8 мм в год, из-за чего не могут конкурировать с быстрорастущими высшими растениями. Поэтому они редко встречаются на плодородных почвах, В качестве обычного компонента биоценоза они встречаются в зонах тундровых, полупустынных и пустынных почв. Лишайники обильно развиваются в сухих сосняках, произрастающих на боровых песках, где образуют сплошной наземный покров.
В лишайниках аккумулируется до 50 кг/га зольных веществ. При участии зеленых растений в формировании биоценоза вклад лишайников в биологический круговорот веществ невелик. Для первичного почвообразования лишайники имеют наибольшее значение. Они первыми заселяют изверженные и осадочные породы и служат основой формирования примитивных биогеоценозов, а также выполняют функцию первичного продуцента органического вещества. Лишайники являются концентраторами кремния, железа, алюминия, фосфора, серы, калия и кальция. Источником элементов служат горные породы и минералы, слагающие их, на которые лишайники оказывают активное разрушающее воздействие посредством продуцирования различных органических кислот, преимущественно полифенольного ряда, обладающих комплексообразовательной способностью. Биотит, мусковит и хлорит в наибольшей степени подвергаются трансформации, авгиты, роговые обманки, плагиоклазы, полевые шпаты и апатит — в несколько меньшей степени. Мелкозем, формирующийся под влиянием лишайников, содержит З...10% органического вещества, до 1% азота, вторичные глинистые минералы и служит основой примитивных почв на первичном этапе почвообразования.
ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ фОРМАЦИЙ
При изучении роли биоценозов в почвообразовании учитывают следующие показатели биологического круговорота веществ:
- общую фитомассу, создаваемую растениями к моменту наблюдений, с подразделением на надземную и корневую (ризомасса) части;
- годичный прирост годичный опад;
- зольный состав и содержание азота; емкость биологического круговорота — общее количество зольных элементов и азота в составе фитомассы;
- скорость биологического круговорота, характеризующуюся отношением общего количества зольных элементов и азота в фитомассе к их количеству в опаде.
Эти показатели существенно варьируют в зависимости от типа растительных формаций.
Важнейшее звено биологического круговорота веществ — разложение растительного опада. Отношение массы лесной подстилки или степного войлока к массе ежегодного опада — показатель скорости разложения последнего и высвобождения из него химических элементов, т. е. интенсивности биологического круговорота. Чем выше этот индекс, тем меньше интенсивность биологического круговорота веществ в конкретной экосистеме. Самые высокие значения индекса отмечают в заболоченных лесах (более 50) и кустарниковых тундрах (20...50), где накапливается торф. Биологический круговорот здесь застойный. В темнохвойных таежных лесах индекс снижается до 10...17, однако биологический круговорот веществ еще сильно заторможен. В широколиственных лесах индекс равен З...4, а биологический круговорот малоинтенсивный. В степях индекс близок к 0,5...1,0, разложение опада происходит весьма активно, биологический круговорот интенсивный. Во влажных тропических лесах растительный спад практически не накапливается на поверхности почвы, индекс не превышает 0,1, биологический круговорот весьма интенсивный.
Наиболее существенные различия в показателях биологического круговорота веществ наблюдаются между древесной и травянистой растительностью.
Древесная растительность, формирующая разнообразные лесные формации, характеризуется следующими особенностями, отражающими ее роль в биологическом круговороте веществ и, соответственно, в почвообразовании:
• основная часть фитомассы отличается долголетием (до 100...500 лет);
• на долю сильно разветвленной корневой системы приходится 15...35% от общей биомассы, при этом б0...95 % корней сосредоточено преимущественно в верхнем 30-сантиметровом слое почвы, хотя отдельные корни углубляются до 10 м;
• происходит ежегодное отчуждение незначительной части фитомассы преимущественно в виде наземного опада.
Для биологического круговорота в лесу характерны длительное выключение из него азота и зольных элементов, аккумулирующихся в многолетних органах деревьев, и трансформация опада преимущественно на поверхности почвы с образованием лесной подстилки и разнообразных по составу водорастворимых органических, минеральных и органо-минеральных продуктов его разложения. В хвойных лесах при средней зольности опада 1...2% в биологический круговорот ежегодно вовлекается 50…300 кг/га зольных элементов и азота, в широколиственных лесах при зольности опада 2...7% — 400...850 кг/га.
Травянистая растительность имеет следующие особенности:
• укороченный жизненный цикл (1...З года);
• в составе опада значительна доля (до 90 %) корневых систем, распространяющихся на глубину до 2…3 м.
Благодаря этому основная часть опада локализуется на той или иной глубине почвенного профиля и трансформируется при тесном контакте с минеральными компонентами почвы.
Травянистая растительность существенно уступает лесным ценозам по емкости биологического круговорота веществ, но заметно превосходит их по его интенсивности, а следовательно, и скорости обращения отдельных элементов в цикле биологического круговорота. Под покровом злаково-бобовой разнотравной расти- тельности в круговороте ежегодно участвует 2000 кг/га и более азота и зольных элементов. Это способствует систематическому обогащению верхних горизонтов почвенного профиля соединениями азота, фосфора, калия, кальция, серы, играющими важнейшую роль в развитии почвенного плодородия.
Роль зеленых растений в почвообразовании не ограничивается биологическим круговоротом веществ и энергии. Они принимают непосредственное участие в трансформации минеральной части почвы, в формировании ее сложения и структуры, в регулировании водно-воздушного и теплового режимов.
Корневые системы лесной растительности продуцируют Н-ионы и различные органические кислоты, поэтому их считают весьма деятельным фактором подзолообразования, сопровождающегося разрушением первичных и вторичных минералов.
В целом взаимосвязь между растительными формациями, направлением почвообразовательного процесса и закономерностями пространственной дифференциации почвенного покрова прослеживается на самых различных уровнях, начиная с зонального и заканчивая элементарным почвенным ареалом.
ПОЧВЕННЫЕ ЖИВОТНЫЕ
К живым организмам, обитающим в почве, относятся и почвенные животные — простейшие, беспозвоночные и позвоночные. Они заселяют различные горизонты почвы и живут на ее поверхности. Общие запасы зоомассы по отношению к фитомассе невелики. В среднем они составляют не более 1...2% от фитомассы, в некоторых ландшафтах и почвах возрастают до 4...10%. Однако почвенная фауна играет большую роль в жизни почвы и формировании ее плодородия.
Важнейшие функции животных в почвообразовании — это потребление, первичное и вторичное разрушение органического вещества, перераспределение запасов энергии и превращение части потенциальной энергии в механическую и химическую. Биомасса органического вещества, создаваемая растениями-продуцентами, частично отчуждается животными-фитофагами уже «на корню», а после поступления ее в почву в виде опада она становится объектом воздействия животных-сапрофагов. Сапрофаги — наиболее многочисленная и важная группа почвенных животных-консументов, участвующих в преобразовании органического вещества в почве. При активном участии почвенных животных в измельчении и разрушении растительного опада и мертвого животного вещества темпы биологического круговорота веществ существенно возрастают. В целом превращение органических веществ в почве осуществляется сложным комплексом животных и микроорганизмов, образующих так называемую детритную цепь. Под детритом понимают совокупность органических остатков различной степени разложения, относительно обогащенных устойчивыми соединениями типа лигнина, аренов и клетчатки. Заключительное звено этой цепи — детритофаги — животные, питающиеся детритом.
Всех представителей почвенной фауны по размеру особей делят на четыре группы:
• микрофауна — организмы, размер которых меньше 0,2 мм. Это главным образом протозоа (простейшие), нематоды, ризоподы (корненожки)
• мезофауна — животные размером 0,2...4,0 мм. В основном это микроартроподы (тихоходки, клещи, ногохвостки), мельчайшие насекомые и специфические черви;
• макрофауна — животные размером 4...80 мм. Это земляные черви, термиты, муравьи и их личинки, моллюски и многие другие;
• мегафауна — Животные размером более 80 мм. Это крупные насекомые, крабы, скорпионы, кроты, змеи, мелкие и крупные грызуны и др.
На распределение в почве представителей почвенной фауны сильно влияет фактор питания. Существует тесная корреляция между локализацией растительного опада, корневых систем растений и количеством животных, обитающих в пределах почвенного профиля. Под пологом леса основная масса мертвого органического вещества находится на поверхности почвы в виде слоя подстилки. В нижней части этого слоя и в расположенном под ним маломощном гумусовом горизонте сосредоточено более 80% корней древесной растительности. В этой части профиля находится и максимальное количество почвенных животных, которое уже на глубине 40...50 см резко снижается. В почвах степной зоны основная масса растительного опада — это корни трав, глубоко проникающие в толщу почвы. Поэтому животные здесь представлены преимущественно теми видами, которые живут не на поверхности почвы, а в гумусовых горизонтах, нередко имеющих большую мощность (дождевые черви, клещи, многоножки и т. д.). Часто они обнаруживаются на значительной глубине — до 120 см, а отдельные из них, например дождевые черви, проникают на глубину до 4...5 м.
Почвы тундры, пустынь, а также торфяники чрезвычайно бедны фауной. Например, в пустынях общая зоомасса составляет всего лишь около 2,2 кг/га. В условиях, более благоприятных для произрастания растений, количество и видовое разнообразие почвенных животных существенно возрастают. Так, в почвах смешанных лесов, типичных степей и саванн общая зоомасса составляет около 200 кг/га, в луговых степях — около 300 кг/га. Особенно богаты фауной почвы широколиственных лесов, где общая зоомасса доходит до 800 кг/га.
Роль почвенной фауны не ограничивается участием ее в трансформации первичного и вторичного органического вещества. На почвообразование и свойства почвы сильно влияет роющая деятельность почвенных животных. В поисках пищи или при постройке жилищ они прокладывают в почвенной толще огромное
количество ходов. В процессе этой деятельности почвенные животные перемешивают различные слои почвы, выносят на поверхность нижние горизонты, материнскую породу и транспортируют вглубь верхние слои, богатые органическим веществом. Благодаря этому изменяется химический состав почвенных горизонтов.
Большую роль в почвообразовании играют дождевые черви — наиболее хорошо изученные почвенные животные. Они не только перемешивают грунт на глубину до 4...5 м, но и пропускают его через свой кишечный тракт вместе с растительными остатками. Выбросы червей (копролиты) имеют округлую форму, содержание гумуса и кальция в них почти в 2 раза выше, чем в окружающей почве, а водопрочность на 40 % больше по сравнению с агрегатами, сформированными без участия червей. Численность дождевых червей может достигать 12 млн/га, и за один год они способны выбрасывать на поверхность до 80...90 т/га копрогенного материала.
Такую же интенсивную работу проводят муравьи, мокрицьи, многоножки, личинки насекомых. Прокладывая ходы в почве, они улучшают ее пористость, благодаря чему возрастает аэрация, проводят первичную переработку растительного опада.
МИКРООРГАНИЗМЫ
Микроорганизмы играют исключительно важную роль не только в почвообразовании, но и в функционировании биосферы вообще. С их жизнедеятельностью во многом связаны свойства осадочных пород, состав атмосферы и природных вод, геохимические круговороты таких элементов, как углерод, азот, сера, кислород, водород, фосфор, кальций, калий, железо. Только микроорганизмы способны доводить процессы разложения растительного и животного органического вещества до полной минерализации. Без них не могла бы существовать нормальная цикличность биологических процессов в биосфере и в конечном итоге сама жизнь.
Огромные масштабы планетарных превращений веществ, совершаемых микроорганизмами, обусловлены их необычайно высокой численностью и скоростью роста, повсеместным распространением и разнообразием метаболических процессов.
В почве микроорганизмы представлены грибами, бактериями и актиномицетами. Их количество колеблется в широких пределах — от миллионов до миллиардов на 1 г почвы.
На распределение микроорганизмов в почвенном профиле в первую очередь влияет запас органического вещества. Наибольшая численность микроорганизмов обнаруживается в верхних органогенных горизонтах. С глубиной их количество убывает более или менее резко в зависимости от типа почвы.
Б а к т е р и и — наиболее распространенная группа микроорганизмов в почве. Количество их может достигать несколько миллиардов в 1 г почвы. По способу питания они подразделяются на автотрофные, самостоятельно синтезирующие органическое вещество за счет фиксации СО2, и гетеротрофные, нуждающиеся в готовых органических веществах разной степени сложности. Кроме того, бактерии делят на аэробные, для развития которых необходим свободный кислород, и анаэробные — способные жить и развиваться в отсутствие свободного кислорода.
Бактерии, как правило, лучше развиваются при нейтральной реакции среды. Лишь отдельные виды могут существовать при низких значениях рН. Оптимум температуры для жизнедеятельности большинства бактерий составляет 25...350С, а влажность — около 60% от полной влагоемкости почвы. Однако строгие анаэробы функционируют только в условиях глубокой восстановительной обстановки.
А к т и н о м и ц е т ы — группа микроорганизмов, связанных с бактериями рядом переходных форм. Это типичные гетеротрофы, их жизнедеятельность в почве тесно связана с разлагающимся органическим веществом. Актиномицеты используют в качестве источника углерода разнообразные органические соединения, в том числе гемицеллюлозу, целлюлозу, белки и даже лигнин.
Актиномицеты — аэробные микроорганизмы и лучше развиваются в почвах с нейтральной и слабощелочной средой. По сравнению с бактериями они менее чувствительны к дефициту влаги и поэтому наиболее широко представлены в почвах сухого и жаркого климата.
Г р и б ы — обширная группа нитевх4Дньа гетеротрофных микроорганизмов. Их численность достигает 1 млн на 1 г почвы. Особенно обильно грибная микрофлора развивается в горизонтах, обогащенных мертвым органическим веществом (лесная подстилка).
Практически все грибы — аэробные организмы, В отличие от бактерий и актиномицетов большинство грибов хорошо развивается при низких значениях рН, поэтому в кислых почвах удельный вес грибной микрофлоры заметно возрастает по сравнению с нейтральными почвами.
Грибы активно участвуют в процессах минерализации и гумификации растительного опада. За сутки они разлагают в 2...7 раз больше органического вещества, чем потребляют. Грибы активно разрушают даже такое устойчивое соединение, как лигнин. С деятельностью грибов связано образование в почвах фульвокислот и различных низкомолекулярных органических кислот (лимонной, щавелевой, уксусной и др.), подкисляющих почвенную среду и разлагающих почвенные минералы.
Целый ряд представителей грибной микрофлоры — возбудители болезней сельскохозяйственных культур. В то же время различные виды грибов находятся в симбиозе с высшими растениями, прорастая в их корни и образуя вместе с ними микоризу. В микоризе гриб получает из корней растений доступные углеводы и в свою очередь снабжает растение водой и элементами минерального питания, извлекаемыми из почвы. Микориза значительно улучшает корневое питание древесных и травянистых растений, что благоприятно отражается на их росте и накоплении фитомассы.
РОЛЬ МИКРООРГАНИЗМОВ В ПРЕВРАЩЕНИЯХ ВАЖНЕЙШИХ
БИОФИЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ
С деятельностью микроорганизмов связаны циклы превращения многих элементов.
Цикл углерода. В основе существования всех форм жизни на Земле лежит круговорот углерода. Ежегодно из атмосферы в биосинтетические процессы, протекающие на суше, вовлекается от 20 до 35 млрд т СО2. Фотосинтетическое связывание углерода и перевод его в органические соединения осуществляются главным образом растениями и водорослями. Органическое вещество, синтезированное этими организмами, перерабатывается на разных уровнях жизни консументами и редуцентами, формирующими трофические цепи, или цепи питания. Конечное, деструктивное звено этой цепи — минерализация органических веществ с возвратом СО2 в атмосферу — осуществляется в почвенном покрове Земли за счет деятельности гетеротрофных микроорганизмов. Около 90 % СО2, образующегося из органических веществ, обязано своим происхождением функционированию микроорганизмов и только 10 % приходится на долю дыхания высших организмов и деятельности человека.
Цикл азота. Азот — важнейший элемент питания растений, но в большинстве почвообразующих пород он практически отсутствует. Основным источником азота является атмосфера, в которой на долю молекулярного азота приходится около 75 % ее массы. Однако растения не способны усваивать молекулярный азот и потребляют только окисленные или восстановленные его формы. Источник таких форм азота — органическое вещество почвы, в котором сосредоточено до 99 % всего почвенного азота.
Круговорот азота в природе состоит из нескольких основных звеньев, в которых главными агентами выступают микроорганизмы.
Азотфиксация — главное звено в цикле азота. Осуществляется свободными и симбиотическими микроорганизмами — азотфиксаторами. Благодаря микробиологической фиксации атмосферного азота происходит включение его в биохимические циклы почвенной биоты с образованием белков и других азотсодержащих соединений. Общие масштабы микробиологической фиксации азота составляют 270...3З0 млн т/год, из них на суше — 160...170 млн т/год. Благодаря деятельности свободноживущих и симбиотических аэотфиксаторов молекулярный азот атмосферы включается в биологический круговорот веществ, но уже в составе сложных органических соединений, поступающих в почву с мертвым органическим веществом и продуктами метаболизма живых организмов.
Аммонификация — процесс минерализации азотсодержащих органических соединений с образованием аммиака, вызываемый бактериями, грибами и актиномицетами. В аэробных условиях при аммонификации кроме аммиака образуется СО2, в анаэробных — жирные и ароматические кислоты, спирты и другие органические соединения. Некоторые продукты аммонификации, образующиеся в анаэробных условиях, имеют фитотоксические свойства и могут вызывать угнетение растений.
Аммиак, образующийся в процессе аммонификации, в дальнейшем претерпевает различные превращения:
• остается в почвенном растворе или поглощается почвенными коллоидами;
• вьщеляется в атмосферу;
• подвергается нитрификации;
• потребляется растениями или используется почненньгми микроорганизмами как источник азота (иммобилизуется).
Нитрификация — процесс образования из аммиака окисленных соединений азота (нитритов и нитратов). Этот процесс осуществляют преимущественно аэробные нитрифицирующие бактерии. Нитраты, образующиеся в результате нитрификации, отличаются большой подвижностью, благодаря чему участвуют в следующих процессах и превращениях:
• используются растениями;
• вовлекаются в миграционньте потоки, с которыми они поступают в грунтовые воды и водоемы;
• потребляются микроорганизмами (иммобилизируются);
• включаются в денитрификацию.
Денитрификация — процесс восстановления нитратов до газообразных Оксидов и молекулярного азота. Многие почвенные микроорганизмы способны к денитрифицикации, но основную роль в этом процессе играют анаэробные бактерии, использующие кислород нитратов для окисления органических веществ или серы. Денитрификацию называют еще анаэробным нитратным дыханием. Восстановление нитратов как побочный процесс, не относящийся к анаэробному дыханию, происходит в результате жизнедеятельности грибной микрофлоры.
При денитрификации происходит потеря почвенного азота и азота, вносимого с удобрениями так как он улетучивается в атмосферу. Это явление широко распространено, особенно активно оно протекает при переувлажнении почвы. По масштабам денитрификация сопоставима с азотфиксацией.
Иммобилизация — процесс закрепления аммонийных и нитратных форм азота в клетках микроорганизмов. При использовании минерального азота микрофлорой он временно выводится из круговорота, поскольку становится недоступным для растений.
Превращение соединений фосфора. В питании растений фосфор занимает второе место после азота. Основная его часть в почве находится в форме органических (остатки растений и живых организмов, гумус) и минеральных (первичные минералы типа фосфоритов и апатита, труднорастворимые фосфаты железа и алюминия) соединений, труднодоступных или вообще недоступных для растений.
Фосфор органических соединений переходит в доступное состояние после минерализации микроорганизмами, многие из которых продуцируют ферменты (фосфотазы, фитазы и др.), расщепляющие фосфорорганические соединения.
Мобилизация фосфора из труднорастворимых минеральных форм осуществляется под действием неорганических и органических кислот — продуктов жизнедеятельности микроорганизмов.
Итак, разные группы растений, животных и микроорганизмов находятся в постоянном взаимодействии между собой и географической средой. В результате их жизнедеятельности образуются новые вещества биогенного происхождения: гумус, вторичные минералы, органо-минеральные комплексы, водорастворимые органи- ческие соединения, в том числе и физиологически активные вещества, комплекс ферментов, минеральные соединения азота, фосфора, серы и других биофильных элементов в доступной для растений форме. Все это вызывает коренные изменения химических, физических, физико-химических и биохимических свойств почвообразующей породы и превращение ее в почву.