Постоянное взаимодействие особи с окружающей средой в виде организованных потоков энергии и вещества подд
Работа добавлена на сайт samzan.net:
Вопрос 23
Общие закономерности филогенеза
ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНОВ
Организм, или особь, — отдельное живое существо, в процессе онтогенеза проявляющее все свойства живого. Постоянное взаимодей ствие особи с окружающей средой в виде организованных потоков энергии и вещества поддерживает ее целостность и развитие. В струк турном отношении организм представляет собой интегрированную иерархическую систему, построенную из клеток, тканей, органов и систем, обеспечивающих его жизнедеятельность. Подробнее остано вимся на органах и системах жизнеобеспечения.
Органом называют исторически сложившуюся специализирован ную систему тканей, характеризующуюся отграниченностью, постоян ством формы, локализации, внутренней конструкции путей кровообращения и иннервации, развитием в онтогенезе и специфи ческими функциями. Строение органов часто очень сложно. Большин ство из них полифункционально, т.е. выполняет одновременно несколько функций. В то же время в реализации какой-либо сложной функции могут участвовать различные органы.
Группу сходных по происхождению органов, объединяющихся для выполнения сложной функции, называют системой (кровеносная, выделительная и др.).
Если одну и ту же функцию выполняет группа органов разного происхождения, ее называют аппаратом. Примером служит дыхатель ный аппарат, состоящий как из органов собственно дыхания, так и из элементов скелета и мышечной системы, обеспечивающих дыхатель ные движения.
В процессе онтогенеза происходит развитие, а часто и замена одних органов другими. Органы зрелого организма называют дефинитивными; органы, развивающиеся и функционирующие только в зародышевом или личиночном развитии, — провизорными. Примерами провизорных органов являются жабры личинок земноводных, первичная почка и зародышевые оболочки высших позвоночных животных (амниот).
В историческом развитии преобразования органов могут иметь прогрессивный или регрессивный характер. В первом случае органы увеличиваются в размерах и становятся более сложными по своему строению, во втором — уменьшаются в размерах, а их строение упро щается.
Если у двух организмов, находящихся на разных уровнях органи зации, обнаруживаются органы, которые построены по единому плану, расположены в одинаковом месте и развиваются сходным образом из одинаковых эмбриональных зачатков, то это свидетельствует о родстве данных организмов. Такие органы называют гомологичными. Гомоло гичные органы часто выполняют одну и ту же функцию (например, сердце рыбы, земноводного, пресмыкающегося и млекопитающего), но в процессе эволюции функции могут и меняться (например, перед них конечностей рыб и земноводных, пресмыкающихся и птиц).
При обитании неродственных организмов в одинаковых средах у них могут возникать сходные приспособления, которые проявляются В возникновении аналогичных органов. Аналогичные органы выполня ют одинаковые функции, строение же их, местоположение и развитие резко различны.
Дифференциация и интеграция в эволюции органов
Основным принципом эволюции органических структур является принцип дифференциации. Дифференциация представляет собой раз деление однородной структуры на обособленные части, которые в силу различного положения, связей с другими органами и различных функ ций приобретают специфическое строение. Таким образом, усложне ние структуры всегда связано с усложнением функций и специализацией отдельных частей. Дифференцированная структура выполняет несколько функций, и строение ее сложно.
Закономерности морфофункциональных преобразований органов
В основе филогенетических преобразований органов лежит их полифункциональность и способность к количественным изменениям функций.
Один из основных принципов эволюции органов — принцип рас ширения и смены функций. Расширение функций сопровождает обычно прогрессивное развитие органа, который по мере дифференциации выполняет все новые функции. Так, парные плавники рыб, возникшие как пассивные органы, поддерживающие тело в воде в горизонтальном положении, с приобретением собственной мускулатуры и прогрессив ным расчленением становятся еще и активными рулями глубины и поступательного движения. У придонных рыб они обеспечивают также их передвижение по дну. С переходом позвоночных на сушу к пере численным функциям конечностей добавились хождение по Земле, лазание, бегание и др. Расширение функций сопровождается специализацией, благодаря которой главной функцией становится одна из бывших ранее второ степенными. Бывшая главной функция преобразуется во второстепен ную и может впоследствии даже исчезнуть. Орган при этом меняется таким образом, что его строение становится максимально соответст вующим выполнению главной функции. Так, переход предков ласто ногих и китообразных к водному образу жизни привел к преобразованию их парных конечностей в ласты, практически утра тившие способность обеспечивать передвижение по суше. Жизнь ленивцев, представителей отряда неполнозубых, на деревьях привела к формированию у них крючкообразных конечностей, с помощью которых возможно лишь медленное перемещение по веткам в подве шенном состоянии с почти полной утратой способности движения по земле.
Нередко функции, выполняемые органами, могут измениться кар динально. Так, плавательный пузырь рыб, будучи гидростатическим органом, у кистеперых рыб становится дополнительным органом ды хания, а у земноводных он преобразуется в легкое, и основной функ цией его становится дыхательная. У пресмыкающихся и млекопи тающих, ведущих наземный образ жизни, легкие выполняют только дыхательную функцию, но первичная функция плавательного пузыря сохраняется за легкими у крокодилов, ластоногих и китообразных, ведущих водный образ жизни, а также у наземных форм во время плавания.
В других случаях видоизменения органов в связи со сменой их функций столь велики, что выполнение ими функций, бывших ранее главными, становится невозможным. Участие их в пищеварении и дыхании стало невозможным.
В прогрессивной эволюции органов очень важным является прин цип активации функций. Он наиболее часто реализуется на начальных этапах эволюции органов в том случае, когда малоактивный орган начинает активно выполнять функции, существенно при этом преоб разуясь.
Так, крайне малоподвижные парные плавники хрящевых рыб становятся активными органами движения уже у костистых.
Более часто в филогенезе наблюдается интенсификация функций, являющаяся следующим этапом эволюции органов после активации. Благодаря этому орган обычно увеличивается в размерах, претерпевает внутреннюю дифференцировку, гистологическое строение его услож няется, нередко наблюдается многократное повторение одноименных структурных элементов, или полимеризация структуры. Примером яв ляется усложнение структуры легких в ряду наземных позвоночных за счет ветвления бронхов, появления ацинусов и альвеол на фоне постоянной интенсификации его функций.
Организм как целое в историческом
и индивидуальном развитии. Соотносительные преобразования органов
Рассмотренные выше филогенетические преобразования отдель ных биологических структур протекают в эволюционирующих группах организмов как целостных системах. Устойчивые взаимозависимости органов и систем, проявляющиеся в филогенезе, называют координа-циями.
Механизмы соотносительных преобразований биологических структур различны, в связи с чем выделяют три их группы: биологичес кие, динамические и топографические.
Биологические координации наблюдаются между структурами, непо средственно не связанными ни по функциям, ни по месту положения. Основным связующим звеном между ними являются адаптации к определенным условиям обитания. Так, у большинства эндопаразитов (см. § 18.6) сильно развиты половая система и органы прикрепления к телу хозяина, но при этом недоразвиты органы чувств и опорно-дви гательный аппарат. Млекопитающие, обитающие на деревьях, обычно имеют стереоскопическое зрение и сильно развитый мозжечок. Позво ночные, которые дышат кислородом, растворенным в воде, имеют хвостовой плавник, жабры, слабо развитый передний мозг и содержат гемоглобин, способный связываться с кислородом при низком его парциальном давлении в среде. Все позвоночные, имеющие матку, обладают также совершенной системой терморегуляции.
Динамические координации выражаются во взаимном соответствии структур, связанных функционально. Тесные динамические координа ции имеются, например, между органами кровеносной и дыхательной систем. Так, животные, дышащие легкими, имеют трех- или четырех-камерное сердце и два круга кровообращения. Степень развитости нервных центров всегда соответствует интенсивности функциониро вания иннервируемых органов. Например, строение органа обоняния и обонятельные доли мозга у млекопитающих высоко развиты, в то время как у птиц примитивное строение периферической части обо нятельного анализатора соответствует малым размерам обонятельных долей мозга. Это связано с тем, что в ориентации млекопитающих обоняние играет первостепенную роль, а для птиц оно не имеет большого значения.
Топографические координации проявляются между структурами, свя занными друг с другом пространственно. Так, для каждого типа животного царства характерен своеобразный общий план строения, выражающийся в определенном взаимном расположении основных органов и систем. Например, у всех представителей типа Хордовые на спинной стороне тела расположена нервная трубка, под ней лежат хорда, пищеварительная трубка и брюшной кровеносный сосуд, а по бокам тела — производные мезодермы (см. разд. 13.5.4).
Все типы координации характеризуются высокой степенью устой чивости. Так, хордовые животные, известные,с конца протерозойской эры, сохранили неизменными общий план строения до настоящего времени, на протяжении более 500 млн. лет. Феномен паразитизма возник значительно раньше появления хордовых, и поэтому комплекс адаптации к паразитическому образу жизни (см. § 18.6) является еще более древним. Длительно существуют и другие, более частные коор динации, возникающие вместе с появлением новых таксономических или экологических групп организмов.
Высокая устойчивость филогенетических координации обеспечи вается целостностью онтогенеза каждой конкретной особи, развитие всех биологических структур которой протекает в строгом взаимном соответствии. Такое соответствие структур развивающегося организма в онтогенезе называют онтогенетическими корреляциями. Различают геномные, эргонтические и морфогенетические корреляции.
Геномные корреляции обеспечиваются целостностью генетической конституции развивающегося организма. Ведущими механизмами ге номных корреляций являются генный баланс генотипа, сцепленное наследование генов, различные формы взаимодействия генов, а также плейотропность. Так, генные системы, регулирующие процессы про лиферации и избирательной гибели клеток на различных этапах орга ногенеза (см. разд. 8.2.1, 8.2.4), приводят к аллометрическому росту органов (см. разд. 8.3.3), благодаря чему появляются, например, удли ненный клюв, шея и задние конечности у большинства болотных птиц,
длинная шея и ноги у жирафа, а также отличающиеся друг от друга пропорции тела у мужчин и женщин.
Морфогенетические корреляции возникают между органами, про странственно связанными между собой. Они основаны либо на фено мене эмбриональной индукции (см. разд. 8.2.6), либо на общности эмбриональных закладок органов. Эти корреляции проявляются уже на ранних стадиях онтогенеза, когда еще отсутствуют функциональные связи между формирующимися органами. Так, зачаток хорды обуслов ливает развитие "нервной трубки на спинной стороне зародыша и дифференцировку скелетогенной ткани внутренних частей сомита — склеротома в хрящ или кость, а глазной бокал (вырост переднего мозга) — формирование хрусталика при морфогенезе глаза.
Примером развития ряда структур из одного общего зачатка явля ется формирование у млекопитающих и человека из закладок 1-й и 2-й пар жаберных дуг первичных челюстей, подъязычной кости, части хрящей гортани, шиловидного отростка черепа и трех слуховых косто чек. При нарушении развития закладок жаберных дуг обычно образу ется комплекс аномалий указанных структур, называемый аномаладом первых жаберных дуг.
Эргонтические корреляции обусловлены функциональной взаимоза висимостью органов и частей организма. Они возникают на более поздних стадиях развития, когда органы начинают функционировать, и проявляются, например, в соответствии между степенью развитости мышцы, костных выступов, к которым она прикрепляется, и интен сивностью ее кровоснабжения. К такого рода корреляциям относят также соответствие вторичных половых признаков развитию гонад.
Ведущие корреляции в онтогенезе — геномные. В конечном счете именно они лежат в основе других корреляций, значение которых на протяжении онтогенеза меняется. Это связано с первичностью изме нений генотипа в процессе филогенеза.
Система корреляций и сама подвергается эволюционным преобра зованиям. В процессе эволюции видоизменяются вначале более част ные корреляции, в то время как наиболее общие могут воспроизводиться в конкретных онтогенезах очень длительное время. В результате в ходе исторического развития происходит как отбор наиболее общих корре ляций, имеющих значение при любых перестройках организма и в различных условиях обитания (общий план строения, соответствие между степенью развитости нервного центра и иннервируемыми орга нами), так и накопление локальных корреляций частного значения, формирующихся у организмов разных видов и отражающих специфику их образа жизни.
Корреляции общего значения обусловливают преемственность формообразовательных процессов в череде поколений организмов данного типа организации, а частные корреляции — многообразие конкретных форм жизни.
Между филогенетическими координациями и онтогенетическими корреляциями имеется теснейшая связь. Очевидно, что корреляции существуют и воспроизводятся в поколениях благодаря тому, что на протяжении предшествующей эволюции органов они преобразовыва лись скоординированно. С другой стороны, филогенетические коор динации в последующей эволюции организмов будут реализовываться благодаря воспроизведению онтогенетических корреляций в ходе ин дивидуального развития конкретных особей. Таким образом, в виде соотношения корреляций и координации проявляется диалектическое единство онто- и филогенеза как целостного процесса исторического развития живого.
Сопоставление конкретных форм соотносительных преобразова ний органов приводит к выводу о том, что морфогенетические корре ляции и топографические координации точно так же, как эргонтические корреляции и динамические координации, взаимно обусловливают друг друга. В паре геномные корреляции — биологи ческие координации также обнаруживается соответствие.
Осознание целостности и взаимообусловленности индивидуально го и исторического развития необходимо врачу в связи с тем, что соотносительное преобразование биологических структур лежит в ос нове нормального развития организма человека, а нарушение даже одного незначительного компонента развивающейся системы может повлечь за собой возникновение целого комплекса нарушений в других ее элементах. С этим связано то, что практически все врожденные пороки развития, а также многочисленные генные болезни характери зуются не отдельными патологическими признаками, а синдромами, представляющими собой комплексы симптомов, связанных между собой процессом формирования.
Сердце у всех позвоночных закладывается на ранних этапах разви тия кпереди от глотки под челюстной дугой. В его морфогенезе участвует глотка как эмбриональный индуктор. Если это свойство глотки нарушено, то сердце может задержаться на двух- и трехкамерном уровне развития, при этом может быть нарушено и его перемещение в загрудинную область — шейная эктопия сердца (см. § 14.4). Эти явления — результат нарушений морфогенетических корреляций в раз витии шейной области. Часто этот порок развития сопровождается нарушением отходящих от сердца сосудов (персистирование общего эмбрионального ствола, двух дуг аорты и т.д.) и недоразвитостью легких.
В возникновении данных аномалий ведущим механизмом высту пает нарушение эргонтических корреляций сердце — сосуды — легкие. Первичным нарушением в описанном комплексе признаков является, вероятно, нарушение генетического контроля эмбриональной индук ции, описанное ранее (см. разд. 8.2.6). Таким образом, приведенный пример иллюстрирует взаимоотношение разных форм соотноситель ных преобразований органов при формировании сложного комплекса патологических признаков, имеющих в целом атавистическую природу.
Субституция — это такое эволюционное преобразование, при ко тором один орган замещается другим, выполняющим обычно ту же функцию с большей интенсивностью. При этом наблюдается развитие этих органов в разных направлениях. Один обычно подвергается редукции, другой — эволюционирует прогрессивно. Так, хорда заме щается позвоночником и превращается в рудиментарное образование, а первичные хрящевые челюсти позвоночных заменяются вторичными костными (см. разд. 14.2.1). Это примеры гомотопной субституции, когда новый орган возникает на месте старого. При гетеротопной субституции заменяющий орган находится на новом месте. Так, функ цию печени как органа кроветворения берет на себя красный кост ный мозг. Выделительная функция выполняется у рыб и земноводных туловищной почкой, а у пресмыкающихся и млекопи тающих — тазовой.
Гетеробатмия — это такое эволюционное преобразование, при ко тором в одной группе организмов обнаруживается разный уровень эво люционной продвинутости и специализации разных частей одного и того органа, разных органов одной и той же системы или разных частей организма. Примером может являться человек, головной мозг которого за короткое время антропогенеза претерпел колоссальные морфофизио-логические изменения, в то время как пищеварительная система соот ветствует уровню развития других приматов.
Гетеробатмия, наблюдающаяся внутри одной и той же системы органов в разных филогенетических группах, обусловливает феномен компенсации функций, благодаря которому одни и те же экологические задачи решаются разными способами. Так, грызуны и копытные млекопитающие питаются одинаковой растительной пищей, но у первых наиболее выраженные адаптации к растительноядности прояв ляются в строении зубов и морфофизиологии слюнных желез, в то время как вторые на фоне примитивной зубной системы имеют высо коспециализированные желудок и кишечник. Явления гетеробатмии и, следовательно, компенсации функций имеют огромное эволюционное значение в связи с тем, что в организме, даже вступившем на путь узкой специализации, всегда остаются органы и системы относительно мало специализированные, которые при меняющихся условиях могут еще прогрессивно развиваться, раскрывая перед такими филогенетическими группами новые адаптивные возможности.
2. Свет и другие электромагнитные волны это потоки элементарных частиц
3. URU Время и Вселенная Владимир ЮМАШЕВ Время дано и не
4. кишечного тракта и желчновыводящих путей ОГЛАВЛЕНИЕ Заболевания желудочнокишечного тракта и желчно
5. Эксмо Яуза 2007 ББК 20
6. Сделать анкету 2
7. Процесс ценообразования
8. педагогика греческого происхождения
9. .ОПРЕДЕЛЕНИЕ АРТЕРИАЛЬНОГО ПУЛЬСА
10. Трудности перевода профессионализмов
11. Золотое сечение в природе и искусстве
12. Введение Функция предпринимательства в теории К
13. Реферат- Коран, предание и фик
14. Создавая его автор безусловно предусматривает возможность самостоятельного усвоения ребенком содержани
15. Охрана труда и техника безопасности при работе на ПЭВМ
16. реферату- Основні методи боротьби з інфляцієюРозділ- Державне регулювання Основні методи боротьби з інфляц
17. Задание 1Исправьте лексические ошибки Этот человек был полный невежа в искусстве
18. Виды ценных бумаг и их характеристика
19. светской и духовной в той или иной степени встречается почти у всех народов в этом нет ничего удивительног
20. реферату- Революція в Росії та виникнення радянської держави і праваРозділ- Історія Всесвітня Революція в Р