Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ
Проводящие ткани - ксилема и флоэма - образуют тяжи, называемые проводящими пучками. Проводящие пучки нередко включают и иные ткани - живую паренхиму, млечники, склеренхиму. Часть проводящего пучка, включающая ксилему, называется ксилемной (древесинной) частью пучка. Часть проводящего пучка, содержащая флоэму, называется флоэмной (лубяной) частью. Проводящие пучки, сопровождаемые примыкающими к ним тяжами механической ткани (обычно склеренхимы), называются сосудисто-волокнистыми или армированными проводящими пучками. Проводящие пучки тянутся на значительном протяжении вдоль органа; ответвлениями и перемычками (анастомозами) они связываются в трехмерную сетку. Проводящие пучки, особенно более крупные, ясно видны в листьях многих и в стеблях некоторых растений при рассматривании в проходящем свете.
Например, в куске стебля недотрог (особенно недотроги железистой Impatiens grandulifera), разрезанном вдоль, ясно различаются невооруженным глазом проводящие пучки и окружающие их клетки паренхимы.
Проводящие пучки образуются путем деления и дифференциации клеток меристематических тяжей, называемых прокамбиальными или проваскулярными тяжами (см. выше).
Если при дифференцировке проводящего пучка из прокамбиального тяжа вся образовательная ткань полностью расходуется на образование постоянных тканей, то пучок называется закрытым (рис. 113).
В иных случаях срединная часть прокамбиального тяжа сохраняет характер меристемы. Клетки ее удлиняются с заострением концов и становятся пучковым камбием. Пучковый камбий на поперечном разрезе состоит из одного слоя клеток, обладающих способностью порождать путем регулярных продольных делений клетки, дифференцирующиеся в новые гистологические элементы проводящих пучков, составляющие вторичный прирост (вторичное утолщение) пучка. Проводящий пучок, снабженный прослойкой камбия, называют открытым (рис. 114).
Гистологические элементы пучка, дифференцирующиеся в различных стадиях его формирования, различны по размерам и структуре: обычно первыми формируются сравнительно узкопросветные кольчатые и спиральные элементы протоксилемы. Несколько позже, обычно в то время, когда в данной части органа закончился рост в длину, дифференцируется метаксилема, включающая более широкопросветные трахеиды и трахеи с лестничным, сетчатым и точечным утолщением стенок. В открытых пучках затем за счет деления камбия образуются вторичные трахеи и трахеиды - сетчатые, точечные.
Во флоэме аналогичным образом нужно различать протофлоэму и метафлоэму. Протофлоэма содержит наиболее узкопросветные ситовидные трубки и сравнительно бедна спутниками или вовсе лишена их1 (рис. 115).
Неполные проводящие пучки состоят только из флоэмы (флоэмные пучки) либо только из ксилемы (ксилемные пучки). Кроме проводящей ткани, те и другие могут содержать флоэмную либо, соответственно, ксилемную паренхиму.
Неполные проводящие пучки обычно малы по размерам поперечных сечений; встречаются они сравнительно редко. Простыми ксилемными пучками являются тонкие жилки в листьях (рис. 177); на поперечном срезе видно, что они состоят из одной-двух трахеид. Простыми флоэмными пучками наряду с полными проводящими пучками обладают стебли многих колокольчиковых и пасленовых.
В зависимости от того или иного относительного расположения ксилемы и флоэмы различают полные пучки: концентрические, коллатеральные и радиальные. В концентрических пучках ткань одного рода окружает со всех сторон ткань другого рода: флоэма - ксилему (амфикрибральный пучок) или ксилема - флоэму (амфивазальный пучок, рис. 116). Коллатеральные, или бокобочные, пучки характеризуются тем, что ксилема и флоэма в них примыкают друг к другу бок о бок (рис. 114). Бокобочные пучки характерны для стеблей и листьев большинства современных семенных растений.
Типы концентрический и коллатеральный связаны переходами; можно встретить, например, пучки с ксилемой, полуобъемлющей флоэму (рис. 117). Коллатеральные пучки располагаются в стеблях обычно (но не всегда) так, что ксилема занимает положение адаксиальное - ближе к центру, а флоэма - абаксиальное - более удалена.
Биколлатеральными (двубокобочными) были названы пучки (в стеблях тыквенных, пасленовых), в которых к ксилеме примыкают бок о бок два тяжа флоэмы: один - на адаксиальной, а другой - на абаксиальной стороне ксилемы (рис. 118).
Биколлатеральный пучок является обычным полным коллатеральным пучком, к которому вплотную примыкает другой пучок - неполный (флоэмный).
Нередко проводящие пучки (особенно коллатеральные пучки стеблей) имеют "механическую обложку" из тяжей арматурной ткани; этой тканью в данном случае является склеренхима, т. е. толстостенные волокна (рис. 113, ск); отсюда обычное название армированных проводящих пучков - сосудисто-волокнистые пучки. У некоторых растений при пучках располагается колленхимоподобная ткань (внутренняя колленхима, пружинная ткань).
Пучки общие и специальные. Большинство пучков, тянущихся вдоль стебля, продолжается в листьях (рис. 127, 130); такие пучки называются общими; часть общего пучка, находящегося в стебле, называется листовым следом. Иные из пучков, проходящие в стебле, не имеют продолжения в листьях; это так называемые специальные стеблевые пучки.
Проводящая система в целом обычно окружается особым влагалищем - эндодермой, являющейся внутренним слоем первичной коры и состоящей из паренхимных клеток, большей частью вытянутых по длине органа и иногда имеющих утолщенные стенки (рис. 117).