Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
КОНУС НАРАСТАНИЯ СТЕБЛЯ
На растущем конце стебель несет верхушечную почку - конус нарастания, обернутый молодыми, полностью еще не развившимися листьями. Конус нарастания заканчивается точкой роста (рис. 119), за которой в сторону основания стебля следует дифференцирующийся участок стебля с зачатками листьев, имеющими вид бугорков. Несколько поодаль от точки роста в пазухах листовых бугорков возникают в виде бугорков же зачатки ответвлений стебля.
Впервые представление о верхушке побега как источнике всех его тканей и органов было высказано Каспаром Фридрихом Вольфом в 1759 г. В середине XIX века Вильгельмом Гофмейстером (1851) была выдвинута теория происхождения побега из одной верхушечной инициальной клетки. Теория, справедливая для споровых растений (мхов, плаунов, хвощей и папоротников, см. рис. 83), оказалась неверной для голосеменных и покрытосеменных растений. В 1868 г. Ганштейн показал, что у этих растений единственной апикальной клетки нет - конус нарастания их побега массивный, многоклеточный и слоистый. По теории гистогенов, сформулированной Ганштейном, конус нарастания голосеменных и цветковых растений состоит из трех слоев клеток: 1) наружного однослойного - дерматогена1 (из него возникает кожица - эпидермис);2) периблемы, состоящей из одного или нескольких слоев клеток (производит ткани периферической области стебля - первичной коры, отграничивающейся своим внутренним слоем - эндодермой от центральной, осевой, области стебля); 3) внутреннего слоя - плеромы (дает начало центральному цилиндру - перициклу, проводящим тканям и сердцевине). Эти три слоя хорошо выражены в корне (стр. 183). Выводы Ганштейна были основаны на изучении сравнительно небольшого числа растений, и вскоре стало очевидно, что теория гистогенов в приложении к стеблю в очень многих случаях не соответствует наблюдаемым фактам.
Периблема и плерома далеко не всегда строго предшествуют первичной коре и центральному цилиндру.
В начале 20-х годов настоящего столетия Шмидт (1924) сформулировал теорию туники и корпуса2. Согласно этой теории, как туника, так и корпус имеют собственные группы меристематических клеток. Клетки туникиделятся перпендикулярно поверхности стебля (антиклинально); клетки корпуса - во всех направлениях. Туника образует иногда только эпидермис, иногда эпидермис и несколько слоев или всю первичную кору, корпус - остальные слои первичной коры и весь центральный цилиндр. Число слоев туники невелико: до пяти у двудольных и до трех у однодольных цветковых растений.
Дальнейшие исследования показали, что и эта теория, несмотря на большую гибкость, не может быть универсальной.
Интерес к изучению строения и деятельности верхушечных меристем и верхушек побегов цветковых растений чрезвычайно возрос за последние 25-30 лет.
В настоящее время вопрос о развитии верхушечной меристемы должен рассматриваться в связи с дальнейшей дифференцировкой побега, его тканей и органов. Сравнивая строение конуса нарастания в различных филогенетических группах растений, можно наметить несколько разных типов (рис. 120).
В современных работах термин "туника" большей частью заменяется термином "мантия", так как клетки туники делятся только перпендикулярно поверхности, антиклинально, тогда как клетки внутренних слоев мантии иногда делятся и параллельно поверхности, периклинально.
В верхушке побега ниже описанных зон между промеристемами, состоящими из более или менее одинаковых клеток, и меристемами, из которых затем возникнут постоянные ткани (рис. 121), лежит переходная зона - меристематическое кольцо. Далее становится заметна меристема проводящих тканей - прокамбий (рис. 85, 122). От расположения меристем, особенно прокамбия, зависит разнообразие строения стеблей.