Развитие
Источником развития НТ и НС является дорсальная эктодерма.
- На 18 сутки эмбриогенеза на дорсальной стороне зародыша образуется уплотнение эктодермы, т.е. первая стадия – стадия нервной пластинки.
- В дальнейшем происходит впячивание (инвагинация) нервной пластинки вглубь зародыша. Это углубление – нервный желобок, а возвышающиеся его границы – нервные валики.
- Стадия однослойной нервной трубки (НТ). Эктодерма смыкается. Из участков нервных валиков образуется нервный гребень (ганаглионарная пластинка), а из нервного желобка образуется НТ.
В последствии из НТ будут развиваться нейроциты и макроглия ЦНС; из нервного гребня нейроны чувствительных и вегетативных ганглиев; клетки мягкой и паутинной оболочек мозга; нейроглия периферической НС; клетки мозгового вещества надпочечников; меланоциты кожи; клетки APUD-системы; сенсорные клетки каротидных телец.
- Стадия многослойной НТ. Происходит образование многомлойной НТ или многослойного нейроэпителия.
- К спиномозговому каналу прилежит вентрикулярная зона (образована эпендимобластами) или эпендимозона (эпендимные спонгиобласты). Клетки цилиндрические, плотно прилежат друг к другу, в спиномозговой канал обращены реснички, а к периферии НТ – один длинный отросток.
- К эпендимным спонгиобластам прилежат мелкие клетки (субвентрикулярная зона), обладающие высокой пролиферативной активностью; путем их деления увеличивается популяции нейроцитов и макроглии. В некоторых отделах субвентрикулярная зона сохраняется до постэмбрионального периода.
- Плащевая или мантийная зона образована телами двух видов клеток: нейробласты с уходящими отростками на периферию и спонгиобласты (тела – вблизи от этих слоев, а отростки на периферию).
- Краевая вуаль – на периферии НТ – сформирована отростками всех предыдущих типов клеток.
Т.о. уже в эмбриогенезе закладывается модель спинного мозга. К центру образуется серое вещество (образованоскоплением тел нейронов и макроглии), а на периферии – белое вещество мозга (образовано отростками этих клеток).
- Этап дифференцировки.
- Эпендимные спонгиобласты (из первого вентрикулярного слоя) дифференцируются в двух направлениях:
- Эпендимоцит желудочков мозга.
- Эпендимоцит спинномозгового канала. Морфологически они несколько отличаются. Участвуют в обмене (синтез, обмен, движение) ликвора (спинномозговой жидкости), выстилают полости желудосков и канала.
- Биполярный спонгиобласт (глиобласт плащевого слоя) третьего слоя дифференцируется в двух направлениях:
- Астроцитарный спонгиобласт дифференцируется на волокнистые астроциты (в белом веществе) и плазматические астроциты (локализуются в сером веществе).
- Олигодендроглиоциты образуют оболочки вокруг нервных волокон.
- Нейробласты. Первоначально закладывается аполярный нейроблат (безотросчатый). Из него образуется униполярный нейробласт (1 отросток), который дифференцируется на биполярный (2 отростка) и мультиполярный (более 2 отростков) нейробласты. Из биполярного нейробласта образуется биполярный нейроцит (в сетчатке глаза) и псевдоуниполярный нейроцит (в чувствительных спинальных ганглиях). Из мультиполярного нейробласта формируется мультиполярный нейроцит.
Т.о. из НТ образуется 5 видов нейроглии: эпендимоциты желудочков мозга, эпендимоциты спинномозгового канала, волокнистые астроциты, плазматические астроциты, олигодендроглиоциты – все это макроглия (вся нероглия которая развивается из НТ). В НТ существует еще 6 вид глии – микроглия, которая развивается из мезенхимы и выполняет фагоцитарную функцию. И из НТ формируется 3 вида нероцитов: мульти-, би- и псевдоуниполярные нейроциты.
В популяции нейроцитов в течении всего онтогенеза имеет место массовая гибель клеток (запрограмированная гибель – апоптоз), достигающая 25-75% всей популяции (мозг – 0,1%). Ежегодно погибает около 10 млн. нервных клеток. Остальные берут на себя функции погибших, перестраиваются связи, синапсы и т.п.
|
Нервные клетки
Это специализированные клетки НТ и НС, отвечают за регенерацию, обработку или процессинг стимулов, проведение НИ и влияние на другие нейроны, клетки мышечной и секркторной тканей. Существуют 2 основных классификации нейронов:
- Функциональная, т.е. по функции нейронов в рефлекторной дуге:
- Рецепторные (чувствительные, афферентные) нейроны воспринимают импульс от раздражителя.
- Вставочные (ассоциативные) обеспечивают связь между нейронами.
- Эфферентные (эфекторные, двигательные) передают импульс на ткани рабочего органа.
- Морфологическая (по количеству отростков):
- Безотросчатые (аполярные) нейроны
- Одноотросчатые (униполярные) нейроны
Эти два вида в постэмбриональный период у человека отсутствуют.
- Двухотросчатые (биполярные) встречаются в сетчатке глаза, их разновидностью являются:
- Ложноотросчатые (псевдоуниполярные) нейроны – в чувствительных спиномозговых ганглиях.
- Многоотросчатые (мультиполярные) нейроны. Это наиболее многочисленная группа нейронов. Они разнообразны по форме тела: звездчатые (во всех отделах ЦНС), грушевидные (в коре мозжечка), пирамидные (в коре больших полушарий).
Любые нейроны независимо от количества отростков и формы тела имеют тело (ядросодержащую часть, перикарион). В перикарионе чаще 1 ядро с 2-3 ядрышками, органоиды общего и специального значения значения. Из общих развиты АГ, митохондрии, лизосомы. К органоидам специального значения относят:
- Тигроид (базофильная субстанция ниссля) выявляется при окраске нейронов анилиновыми красителями. Имеет вид глыбок, зерен а перикарионе и дендритах. Для тигроида характерно высокое содержание рибонуклеотидов, т.к. он образован цистернами ГрЭПС, рибосомами и полисомами. При длительном раздражении нейронов происходит тигролиз (разрушение тигроиды и выбрасывание содержимого в межклеточное вещество).
- Нейрофибриллы – тонкие нити в перикарионе и дендритах, выявляются при окрашивании клеток серебром. Они образуются путем склеивания в более толстые пучки структур цитоскелета (нейрофилламентов и нейротубул).
Отростки имеются 2 типов: всегда 1 аксон (нейрит) и все остальные дендриты. Дендриты – истинные выросты перикариона, в их цитоплазме есть все органоиды, присущие перикариону. Они передают НИ с периферии на тело собственной клетки, тем самым в несколько раз увеличивая рецепторную поверхность нейрона. Аксон начинается утолщением (аксонным холмиком). Он передает НИ с тела собственной клетки на периферию (или на другой нейрон, или к рабочему органу). В цитоплазме аксона имеются митохондрии, нейротубулы, агранулярная ЭПС.
|
Нейроглия
- Микроглия. В эмбриогенезе формируется из мезенхимы, в постэмбриональный период из СКК. Отросчатая – неактивная форма. В ранний постэмбриональный период, когда не до конца сформировался гематоэнцефалический барьер, при каких-то повреждениях отросчатая форма может превращаться в амебоидную (реактивную) форму. Клетки напоминают макрофаги, перемещаются по НТ, фагоцитируют чужеродные структуры или собственные старые клетки.
- Макроглия.
- Астроцитарная глия. Плазматический астроцит встречается в сером веществе мозга. Влокнистый астроцит – в белом веществе мозга. Выполняют разграничительную функцию и участвуют в формировании гематоэнцефалического барьера. Их отростки тянутся к базальной мембране капилляров и нейронов. В норме непосредственно кровь с нервными клетками не взаимодействует (этому препятствует гематоэнцефалический барьер). Защищает нейроны от чрезмерного воздействия антигенов и других токсических веществ.
- Олигодендроглиоциты имеют интенсивно окрашенное ядро, короткие отростки, в цитоплазме фибриллы. В сером веществе они локализуются вокруг перикарионов, в белом веществе образуют оболочки нервных волокон (защитная и разграничительная функции).
|
Нервные волокна
НВ – это отростки НК, покрытые глиальными оболочками. Отросток НК в НВ – осевой цилиндр (аксон и/или дендрит). В ЦНС оболочку им образуют олигодендроциты, в периферической НС – нейролеммоциты (Шванновские клетки). Различают 2 вида НВ:
- Безмиелиновые (безмякотные) НВ направляются обычно к внутренним органам и входят в состав вегетативной НС (волокна кабельного типа). Складка леммоцита между двумя соседними цилиндрами – мезаксон. В шванновскую клетку вдавливается от 3 до 12 осевых цилиндров. НИ передается непрерывно, но медленно (1 м/с).
- Миелиновые (мякотные) НВ имеют один осевой цилиндр, вокруг которого закручен олигодендроглиоцит. За счет процесса миелинизации образуется слоистая структура из фосфолипидов, холестерина, белков, которые выполняют электроизоляционную функцию и предотвращают рассеивание НИ по окружающим тканям. Импульс передается скачкообразно или сальтаторно со скоростью 5-120 м/с. Между соседними олигодендроцитами есть непокрытые (неохваченные) миелиновой оболочкой участки – перехваты Ранвье. На самом осевом цилиндре образуются насечки неврилеммы – Лантермана.
|
|
