Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
01. Предмет и место экологии в системе биологических наук. Связь с науками об окружающей среде
Экология – это наука о взаимоотношениях живых существ между собой и с окружающей их природой, о структуре и функционировании надорганизменных систем.
Термин «экология» в 1866 г. ввел немецкий эволюционист Эрнст Геккель. Э. Геккель считал, что экология должна изучать различные формы борьбы за существование. В первичном значении, экология – это наука об отношениях организмов к окружающей среде.
Объектом экологии являются биологические системы надорганизменного уровня: популяции, сообщества, экосистемы.
Предметом экологии являются взаимоотношения организмов и надорганизменных систем с окружающих их органической и неорганической средой.
Задачи современной экологии:
–Изучение структуры пространственно-временных объединений организмов (популяций, сообществ, экосистем, биосферы).
–Изучение круговорота веществ и потоков энергии в надорганизменных системах.
–Изучение закономерностей функционирования экосистем и биосферы в целом.
–Изучение реакции надорганизменных систем на воздействие разнообразных экологических факторов.
–Моделирование биологических явлений для экологического прогнозирования.
–Создание теоретической основы охраны природы.
–Научное обоснование производственных и социально-экономических программ.
Структура современной экологии
Экология делится на фундаментальную и прикладную. Фундаментальная экология изучает наиболее общие экологические закономерности, а прикладная – использует полученные знания для обеспечения устойчивого развития общества.
Основу экологии составляет биоэкология как раздел общей биологии.
Особенно тесные связи установились между экологией и физиологией. В результате выделилось и успешно развивается новое направление – экологическая физиология.
Произошло сближение экологии и морфологии. Экология связана с систематикой. Существует также взаимосвязь современной экологии с эволюционным учением и генетикой. На базе экологии развиваются биогеография, молодая наука этология (наука о поведении животных), палеоэкология и т.д.
Выясняя характер влияния физических факторов среды на организмы и ответные реакции последних, экология не обходится без таких небиологических наук, как климатология, метеорология, ландшафтоведение (физическая география). Геоморфология и почвоведение также сблизились с экологией, поскольку многие процессы образования и разрушения почв происходят под влиянием деятельности сообществ животных и растений.
Экология как общая биологическая наука также может быть расчленена на составные части: на экологию животных, экологию растений, экологию насекомых, экологию лесных пород.
02. Основные экологические факторы: освещенность, температура, режим увлажнения, концентрация биогенных элементов, соленость воды. Их значение в наземных и водных экосистемах
Солнечные свет оказывает на организм двоякое действие. С одной стороны, прямое воздействие света на протоплазму смертельно для организма, с другой - солнечный свет - первичный источник энергии, без которого жизнь невозможна. Следовательно, свет - это не только жизненно необходимый, но на некотором минимальном и максимальном уровне смертельно опасный фактор.
Отдельные организмы приспосабливаются к разной интенсивности света, т. е. могут быть адаптированы к тени или к прямому солнечному свету.
Изменчивость температур - важный экологический фактор. Температура, которая колеблется от 10 до 20°С (в среднем 15°С), воздействует на организмы иначе, чем постоянная температура 15°С. Жизнедеятельность организмов, которые в природе подвергаются воздействию переменных температур (в умеренном климате), подавляется при воздействии постоянной температуры. Это необходимо учитывать при проведении лабораторных экспериментов, которые ведутся при постоянной температуре.
Влажность – это параметр, характеризующий содержание водяного пара в воздухе. В природе существует суточный режим влажности: она повышается ночью и снижается днем.
Низкая влажность обусловливает иссушающее действие воздуха, особенно на наземные растения. Животные стараются избегать иссушения: переходят в защищенные места или ведут активный образ жизни в ночное время.
Важно распределение осадков по временам года. Если общее годовое количество осадков (около 900 мм) выпадает за один сезон, растениям и животным приходится переносить длительные периоды засухи. Такое неравномерное распределение осадков встречается в тропиках и субтропиках.
Тип экосистем зависит не только от количества осадков, но и от транспирации, т. е. потери воды через испарение ее организмами (в основном, растениями) и, в конечном счете, определяется равновесием этих процессов.
биогенные элементы - C, O, H, N, S, P
В воде с низким рН содержится мало биогенных элементов, в связи с чем продуктивность здесь мала. рН сказывается и на распределении водных организмов.
Соленость - содержание карбонатов, сульфатов, хлоридов и т.д. - является еще одним значимым абиотическим фактором в водных объектах. В пресных водах солей мало, из них около 80 % приходится на карбонаты. Содержание минеральных веществ в мировом океане составляет в среднем 35 г/л. Организмы открытого океана обычно стеногалинны, тогда как организмы прибрежных солоноватых вод в общем эвригалинны. Концентрация солей в жидкостях тела и тканях большинства морских организмов изотонична концентрации солей в морской воде, так что здесь не возникает проблем с осморегуляцией.
03. Понятие о лимитирующих факторах. Правило Либиха-Шелфорда. Пределы толерантности. Представление об экологической нише. Взаимодействие экологических факторов. Соотношение понятий "экологическая ниша" и "местообитание"
Лимитирующий фактор – фактор среды, ограничивающий проявления жизнедеятельности организмов при приобретении им концентрации выше или ниже оптимальной.
Закон минимума Либиха — один из фундаментальных законов в экологии, гласящий, что наиболее значим для организма тот фактор, который более всего отклоняется от оптимального его значения. Поэтому во время прогнозирования экологических условий или выполнения экспертиз очень важно определить слабое звено в жизни организмов.
Именно от этого, минимально (или максимально) представленного в данный конкретный момент экологического фактора зависит выживание организма. В другие отрезки времени ограничивающим могут быть другие факторы. В течение жизни особи видов встречаются с самыми разными ограничениями своей жизнедеятельности. Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) — зимняя температура и т. д.
Закон толерантности Шелфорда — закон, согласно которому существование вида определяется лимитирующими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме. Толерантность-способность организма переносить неблагоприятное влияние того или иного фактора среды. Закон толерантности расширяет закон минимума Либиха.
Пределы толерантности - диапазон между минимумом и максимумом значений экологических параметров существования организма.
Местообитание данного организма — это место, где он живет, или ме-сто, где его обычно можно найти.
Экологическая ниша — понятие более емкое, включающее в себя не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и функциональную роль организма в сообществе и его положение относительно градиентов внешних факторов — температуры, влажности, рН, почвы и других условий существования.
Взаимодействие экологических факторов заключается в том, что изменение интенсивности одного из них может сузить предел выносливости к другому фактору или, наоборот, увеличить его. Например, оптимальная температура повышает выносливость к недостатку влаги и пищи. Повышенная влажность значительно снижает устойчивость организма к перенесению высоких температур. Интенсивность воздействия факторов среды находится в прямой зависимости от продолжительности этого воздействия. Длительное действие высоких или низких температур губительно для многих растений, тогда как кратковременные перепады растения переносят нормально
04. Абиотические и биотические факторы, их относительная роль в наземной и водной среде, примеры
К абиотическим факторам относятся разнообразные воздействия неживых (физико-химических) компонентов природы на биологические системы. Выделяют следующие основные абиотические факторы:
– световой режим (освещенность);
– температурный режим (температура);
– водный режим (влажность),
– кислородный режим (содержание кислорода);
– физико-механические свойства среды (плотность, вязкость, давление);
– химические свойства среды (кислотность, содержание разнообразных химических веществ).
Кроме того, существуют дополнительные абиотические факторы: движение среды (ветер, течение воды, прибой, ливни), неоднородность среды (наличие убежищ).
Биотические факторы - все формы влияния на организм со стороны окружающих живых существ (микроорганизмов, влияние животных на растения и наоборот, влияние человека на окружающую среду).
Нейтральные (независимые) отношения. Они нередко устанавливаются между совместно обитающими на одной территории разными видами. При этом организмы не влияют друг на друга, непосредственно не связаны, хотя и имеют общие потребности в пище, так как занимают различные экологические ниши и не вступают во взаимоотношения друг с другом.
Конкуренция. Это тип взаимоотношений, возникающий у двух близких видов со сходными потребностями, обитающими на одной территории. Присутствие одного вида или организма уменьшает пищевые ресурсы, сокращает территорию расселения другого. Например, угнетение растений нижнего яруса в лесу, конкуренция различных видов грызунов, обитающих на одном поле, луге, хищников одного леса и т. д. В результате более слабый конкурент погибает или вытесняется более сильным. Конкуренция возникает и внутри одного вида тем более остро, что они одинаково используют одни и те же ресурсы, занимают одну нишу.
Хищничество. Хищники питаются другими организмами, уничтожая свою жертву. Отношение хищника и жертвы складывалось в процессе эволюции. Хищники выступают как естественные регуляторы численности популяции жертвы. Увеличение численности хищника приводит к уменьшению популяции жертвы. В свою очередь, падение численности жертвы приводит к сокращению числа хищников, которым не хватает пищи. В результате через некоторое время численность жертвы возрастает. Таким образом, в биоценозе постоянно происходит колебание численности популяции хищника и жертвы. В процессе отбора у жертвы совершенствуются средства защиты, меняется характер поведения. Например, при нападении хищников копытные животные сбиваются вместе в стадо, становясь в круг. Олени выставляют свои рога в качестве средства защиты. Хищнику, как правило, легче овладеть одиноким животным, более ослабленным, больным, отбившимся от стада. В этом случае хищники выполняют роль санитаров. Если поедают друг друга особи одного вида, то такие отношения называются каннибализмом.
Паразитизм. Это межвидовые отношения, при которых один вид живет за счет другого, используя его не только как источник питания, но и как место обитания. К паразитам принадлежат многие бактерии, грибы, простейшие, черви. В отличие от хищника паразит не убивает свою жертву, а длительное время питается за счет хозяина. Паразитизм может быть временным и постоянным. Иногда в процессе развития паразит меняет своих хозяев. Например, малярийный плазмодий часть жизни проводит в теле комара, другую часть – в крови человека. У паразитов выработались приспособления к паразитизму – упрощение организации, редукция органов. Например, у паразитических червей редуцированы органы пищеварения. У растений-паразитов сокращается количество хлорофиллоносной ткани, исчезают некоторые органы.
Симбиоз. Это совместное существование видов, извлекающих взаимную выгоду от такого сожительства. Примером симбиоза является микориза – соединение корней растения и гифов гриба, сожительство азотфиксирующих бактерий и бобовых растений. Бактерии и грибы обеспечивают минеральное питание растений, а последние снабжают их органическими веществами. Птицы-чистильщики кормятся, выбирая из шерсти копытных животных клещей-паразитов. Примером симбиоза, где присутствие партнеров является обязательным условием для жизни организмов, служат лишайники. Сосуществование гриба и водорослей в процессе эволюции привело к образованию нового организма.
Нахлебничество. Это такие взаимоотношения организмов, когда один вид извлекает пользу от присутствия другого, которому такое присутствие безразлично. Например, гиены подбирают остатки добычи, недоеденной крупными хищниками, рыбы-лоцманы следуют за акулами, дельфинами, питаясь остатками пищи, экскрементами последних.
05. Концепция экологической ниши и ее использование в экологии. Фундаментальная и реализованная экологическая ниша. Экологическая ниша как многомерный объем в факторном пространстве
Общие положения. Живые существа – как растения, так и животные – многочисленны и разнообразны. Нет никакого сомнения, что это разнообразие и численность организмов определяются факторами среды обитания. Таким образом, каждый вид занимает строго отведенное ему место в географическом пространстве с конкретным набором физических и химических параметров. Однако положение вида зависит не только от абиотических экологических факторов, но и от связей данного организма с другими организмами как в пределах своего вида, так и с представителями других видов. Волк не будет обитать на тех географических пространствах, даже если набор абиотических факторов весьма для него приемлем, если здесь не будет для него пищевого ресурса. Следовательно, место, которое занимает вид в конкретной среде обитания, должно быть обусловлено не только территорией, но и быть связанным с потребностью в пище и функцией воспроизводства. Каждый из видов, равно как и конкретный организм, в сообществе (биоценозе) имеет свое собственное время пребывания и свое место, которые и отличают его от других видов.
Таким образом, мы встречаемся с различными понятиями. Во-первых, это ареал вида – распространение вида в географическом пространстве (географический аспект вида), во-вторых, местообитание вида (среда обитания или биотоп) – тип географического пространства по набору физических и химических параметров и (или) биотических характеристик, где обитает вид и, в-третьих, экологическая ниша, подразумевающая нечто большее, чем просто место, где обитает данный вид. Вид в различных частях ареала может занимать ряд различных местообитаний.
Лучшее и меткое сравнительное определение экологической ниши и среды дали французские экологи Р. Виберт и К. Лаглер: среда – это адрес, по которому проживает данный организм, тогда как ниша дополнительно указывает на род его занятий на этом месте, его профессию.
Экологическая ниша – понятие, по мнению Ю. Одума, более емкое. Экологическая ниша, как это показал английский ученый Ч. Элтон (1927), включает в себя не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и функциональную роль организма в сообществе. Элтон различал ниши как позицию вида в зависимости от других видов в сообществе. Представление Ч. Элтона о том, что ниша не есть синоним местообитания получило широкое признание и распространение. Организму очень важно его трофическое положение, образ жизни, связи с другими организмами и т.п. и его положение относительно градиентов внешних факторов как условий существования (температура, влажность, рН, состав и тип почвы и др.).
Современная концепция экологической ниши сформировалась на основе модели, предложенной Дж. Хатчинсон (1957). Согласно этой модели экологическая ниша – это часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования и размножения организма. Нишу Хатчинсон, которую мы будем называть многомерной (гиперпространственной), можно описать с помощью количественных характеристик и оперировать с ней при помощи математических расчетов и моделей. Р. Уиттекер (1980) определяет экологическую нишу как позицию вида в сообществе, подразумевая при этом, что сообщество уже связано с конкретным биотопом, т.е. с определенным набором физических и химических параметров. Следовательно, экологическая ниша – это термин, употребляемый для обозначения специализации популяции вида внутри сообщества. Группы видов в биоценозе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового размера, называются гильдиями. Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами.
Типы экологических ниш. Выделяются два основных типа экологических ниш. Во-первых, это фундаментальная (формальная) ниша – наибольший «абстрактно заселенный гиперобъем», где действие экологических факторов без влияния конкуренции обеспечивает максимальное обилие и функционирование вида. Однако вид испытывает постоянное изменений экологических факторов в пределах своего ареала. К тому же, как мы уже знаем, усиление действия одного фактора может изменить отношение вида к другому фактору (следствие из закона Либиха), и его диапазон может измениться. Действие двух факторов одновременно может изменить отношение вида к каждому из них конкретно. Всегда в пределах экологических ниш действуют биотические ограничения (хищничество, конкуренция). Все эти действия приводят к тому, что реально вид занимает экологическое пространство, которое намного меньше, чем гиперпространство фундаментальной ниши. В этом случае мы говорим о реализованной нише, т.е. реальной нише.
06. Определение популяции, ее характеристики и новые (эмерджентные) свойства по сравнению с организменным уровнем. Типы пространственного распределения особей
Популяцией в экологии называют совокупность особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и населяющих общую территорию. Популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся группировка особей одного вида, населяющая определенный ареал в течение длительного ряда поколений, образующая собственную генетическую систему, формирующая собственную экологическую нишу и более или менее изолированная от других подобных группировок данного вида.
Популяция есть форма существования вида и элементарная единица эволюции.
Практическое значение популяционной биологии связано с тем, что популяция есть единица эксплуатации, охраны и подавления.
Основные характеристики популяции. Популяции обладают рядом свойств, которые не присущи отдельно взятой особи или просто группе особей. К основным характеристикам популяции относятся: численность, плотность, рождаемость, смертность, относительный и абсолютный прирост. Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средство к жизни. Каждая территория или акватория может прокормить лишь определенное число особей. Однако полнота использования ресурсов зависит не только от общей численности особей популяции, но и от их размещения в пространстве. Это хорошо видно на примере растений, «жизненная территория» которых не может быть меньше некоторой предельной величины (злаки – 25–30 см2). Перехватывая корнями питательные вещества и воду, выделяя активные вещества, каждое растение распространяет свое влияние на определенную территорию, поэтому оптимальным для популяции является такой интервал между соседними особями, при котором они не влияют отрицательно друг на друга.
Суть принципа эмерджентности заключается в том, что свойства целого невозможно свести к сумме свойств его частей. Хотя данные, полученные при изучении какого-либо уровня, помогают при изучении следующего, с их помощью никогда нельзя полностью объяснить явления, происходящие на этом следующем уровне;он должен быть изучен непосредственно.
Для иллюстрации принципа эмерджентности приведем пример из экологии. Водород и кислород, соединяясь в определенном соотношении, образуют водуг жидкость, совершенно непохожую по своим свойствам на исходные газы. А определенные водоросли и кишечнополостные животные, эволюционируя совместно, образуют систему кораллового рифа, возникает эффективный механизм круговорота элементов питания, позволяющий такой комбинированной системе поддерживать высокую продуктивность в водах с очень низким содержанием этих элементов. Следовательно, фантастическая продуктивность и разнообразие коралловых рифов-эмерджентные свойства, характерные только для уровня рифового сообщества..
Типы пространственного распределения особей. Равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории в природе встречается редко. В каждом конкретном случае тип распределения в занимаемом пространстве оказывается приспособительным, т.е. позволяющим оптимально использовать имеющиеся ресурсы.
У подвижных животных имеются разнообразные способы упорядочивания распределения в пространстве. Эти животные делятся на две основные группы – оседлых и кочевых. При оседлом существовании животные в течение всей или большей части жизни используют довольно ограниченный участок среды. Этот образ таит в себе угрозу быстрого истощения ресурсов, поэтому у оседлых животных выработались приспособления, которые обеспечивают разграничения мест обитания отдельных особей или других внутрипопуляционных группировок.
У оседлых видов пространственная структура популяции может быть диффузной, мозаичной, пульсирующей или циклической.
В популяциях диффузного типа животные в пространстве распределены дисперсно, не образуя обособленных поселений. Этот тип структуры характерен для мелких млекопитающих открытых пространств (пустынь, степей).
Мозаичный тип размещения возникает тогда, когда пригодные для заселения места распределены в пространстве резко неравномерно (колонии кротов встречаются на луговинах и опушках леса).
Пульсирующий тип характерен для популяций с резким колебанием численности. В годы депрессий популяция состоит из обособленных поселений, в годы подъема – занимает всю пригодную территорию.
Циклический тип пространственной структуры характерен для оседлых животных, попеременно использующих разные участки в течение года (например, лемминги зимуют на сухих прибрежных возвышенностях, а летом переселяются на разнотравно-злаково-лишай никовые участки).
Циклический тип освоения территории оседлыми животными сходен с использованием ресурсов кочевыми популяциями. Наиболее заметно кочевничество у тех млекопитающих, образ жизни которых требует обширных пространств, - слонов, медведей, копытных и т.д.
Как видно, пространственная структура популяций очень динамична. Она подвержена сезонным и другим адаптивным перестройкам. Однако масштабы возможных изменений и тип использования территории определяются биологическими особенностями вида.
07. Экспоненциальный рост популяции. Удельная мгновенная скорость роста (r). Биотический потенциал (r - max).
Если относительный прирост популяции (r) – величина постоянная (не зависит от численности популяции), то изменение численности популяции описывается уравнением неограниченного (экспоненциального) роста. В этом случае численность популяции в данный момент времени зависит, в первую очередь, от величины r.
Однако в реальных сообществах всегда существуют лимитирующие факторы, ограничивающие численность популяций. Максимально возможная численность популяции в данных условиях называется ёмкость экологической ниши иобозначается символом К. В этом случае изменение численности популяции описывается логистическим уравнением, которому соответствует кривая ограниченного роста.
Экспоненциальный рост имеет место в тех популяциях, в которых прирост численности (число рождений минус число смертей) пропорционален числу особей популяции.
Численность популяции определяется в основном двумя противоположными явлениями — рождаемостью и смертностью. Пусть N— численность популяции. Тогда отношение dN/dt означает мгновенную скорость изменения N, т.е. изменение N в момент времени t, а отношение dN/dtN — удельную мгновенную скорость изменения численности популяции. Так, в популяции инфузорий с исходной численностью 100 особей и с численностью через 1 ч, равной 200 особям, рост популяции в расчете на одну особь равен 100/100*1 = 1 особь в 1 ч.
Таким же способом определяют рождаемость и смертность. Если dN— число рожденных особей в популяции, то коэффициент рождаемости b - dN/dt, если dN — число погибших особей, то коэффициент смертности d = dN/dt. Разность г = b - d представляет собой коэффициент прироста изолированной популяции, в которой нет ни эмиграции, ни иммиграции. Коэффициент прироста популяции — не что иное, как врожденная (специфическая) скорость естественного увеличения популяции, называемая иногда мальтузианским параметром. Эта величина является мерой мгновенной (в единицу времени) удельной (в расчете на одну особь) скорости изменения размера популяции и выражается как число особей, отнесенное к единице времени в расчете на одну особь. Различают максимальную мгновенную скорость прироста популяции (rmax) и фактическую скорость увеличения популяции (rа). При воображаемых идеальных условиях, когда значение b максимально, а значение d минимально, га достигает наибольшей величины и равно rmax.
Если допустить, что коэффициент прироста имеет постоянную величину, то зависимость численности популяции от времени будет выражаться экспоненциальной кривой (рис. 8.1, 7). Если г = const, то dN/dt = rN, следовательно, если N0 — численность популяции в исходный момент, Nt — ее численность в момент t, то Nt= N0ert. Экспоненциальная кривая выражает так называемый биотический потенциал.
В природе в основном наблюдается иная картина. Прежде всего, коэффициент прироста не остается постоянным, так как рождаемость и смертность меняются в зависимости от условий среды и возраста организмов, а пища и территория редко предоставлены в достаточном объеме. Чаще всего реальный рост численности популяции выражается S-образной зависимостью, которую называют логистической кривой роста (рис. 8.1, 2). Уравнение логистической кривой отличается от уравнения биотического потенциала корректирующим фактором: (K-N)/K, где К — максимальное число особей, способных существовать в рассматриваемой среде, т.е. асимптота кривой. Отсюда математическое выражение для логистической кривой имеет вид
dN/dt =rN[(K-N)/K] или Nt = K/(1 + ea-rt),
где а = r/К. Пространство, заключенное между биотическим потенциалом и логистической кривой роста, представляет собой сопротивление среды. Хотя рост многих популяций микроорганизмов, растений и животных как « в лабораторных, так и природных условиях может быть описан сигмоидной о кривой, это вовсе не означает, что такие популяции растут согласно логистическому уравнению.
Биотический потенциал-репродуктивный потенциал, важнейший условный показатель, отражающий способность популяции к размножению, выживанию и развитию при оптимальных экология, условиях, т. е. к увеличению численности при отсутствии лимитирующих факторов.
08. Динамические и статические характеристики популяции. Основное уравнение динамики численности
Динамика численности популяций. То, как по мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции, показывает кривая выживания. Известны три основных типа кривых выживания. Кривая I соответствует популяции, большинство членов которой доживает до возраста, близкого к максимально возможному для данного вида (крупные млекопитающие).Кривая II отражает равную вероятность гибели особей в любом возрасте (птицы и пресмыкающие). Кривая III соответствует очень высокой смертности в раннем возрасте; для особей, переживших этот период, вероятность смерти низка (многие растения, беспозвоночные, рыбы).
В популяциях большинства видов животных и растений численность более или менее постоянна, но у некоторых видов она подвержена значительным колебаниям, иногда весьма регулярным, например, у полевок, леммингов, рыб, некоторых насекомых.
Скорость роста популяции определяется биологическим потенциалом, т.е. индивидуальными особенностями вида. Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы среды.
Динамика численности популяции во времени определяется соотношением показателей рождаемости и смертности особей, а также их иммиграцией и эмиграцией.
Факторы, действующие на численность популяции, экологи делят на две группы: первичные (ультимативные) и вторичные (сигнальные). К первичным факторам среды относятся: пища, конкуренты, паразиты, хищники, загрязнение и небиологические – температура, солевой состав (для гидробионтов), газовый состав атмосферы, осадки, климат. Действие ультимативных факторов прямое и неизбежное.
Вторичные факторы косвенно указывают виду на избыточность его численности.
Статические и динамические показатели популяции. При описании структур и функционирования популяции используют две группы показателей. Если мы даем характеристику состояния популяции на конкретное данное время t, то мы используем статические показатели – количество особей в популяции, площадь ареала (пространства, где обитает данная популяция), плотность особей (средняя и в разных частях ареала), характер пространственного распределения особей, численность разных возрастных групп, численность особей разных полов, численность особей по разным размерам, численность здоровых и больных особей.
С другой стороны, эколога всегда интересуют изменения, которые происходят в популяции не только в пространстве, но и во времени. Именно такие наблюдения лежат в основе моделирования характера и степени устойчивости экосистем, зависимости поведения экосистем в условиях экологических кризисов, в том числе и антропогенных. Экологу очень важно знать, какие изменения произошли с популяцией за время от первого до второго наблюдения t1-t0 = Dt. Иными словами, эколог должен определить, с какой интенсивностью происходят все возможно наблюдаемые изменения в популяции.
Следовательно, динамические (временные) характеристики популяций связаны с понятием скорости, т.е., с какой скоростью происходят все изменения в популяции. К динамическим характеристикам относятся рождаемость, смертность, мгновенная скорость роста популяции, продолжительность жизни и кривые выживания. Динамические характеристики всегда строятся по конкретным изменениям, которые произошли в статических структурах. Поэтому классификация популяций по статическим структурам чрезвычайно важна.
Основными статическими показателями структуры популяций являются численность и распределение организмов в пространстве, а также соотношение разнокачественных особей. В популяции выделяют половые и возрастные группы и соответственно различают половую и возрастную структуру популяций. Обе эти характеристики иногда объединяют, говоря обобщенно о демографической структуре популяции. Кроме того, популяцию характеризует пространственная и этологическая (т.е. связанная с поведением) структура. Знание структуры популяции позволяет оценивать не только состояние популяции в данный момент, но и представить направление ее дальнейшего развития.
Исходя из вышесказанного, популяции можно также классифицировать по их пространственной и возрастной структуре, по постоянству приуроченности или смене сред обитания и другим экологическим критериям.
Уравнение.Изменение численности, вообще говоря, определяется соотношением четырех величин – рождаемости, смертности, иммиграции и эмиграции. Обозначим изменение численности за некое время Δt как ΔN, рождаемость как B, смертность как D, иммиграцию как I и эмиграцию как E. Тогда можно написать взаимосвязь этих величин как формулу:
ΔN = I – E + B – D
09. Логистический рост популяции. Уравнение Ферхюльста-Пирла. Емкость среды. Предел роста и причины его определяющие
Смотри вопрос № 7
Естественно, экспоненциальный рост популяции не может быть вечным. Рано или поздно ресурс исчерпается, и рост популяции затормозится. Каким будет это торможение? Практическая экология знает самые разные варианты: и резкий взлет численности с последующим вымиранием популяции, исчерпавшей свои ресурсы, и постепенное торможение прироста по мере приближения к определенному уровню. Проще всего описать медленное торможение. Простейшая описывающая такую динамику модель называется логистической и предложена (для описания роста численности популяции человека) французским математиком Ферхюльстом еще в 1845 году. В 1925 году аналогичная закономерность была заново открыта американским экологом Р. Пирлем, который предположил, что она носит всеобщий характер.В логистической модели вводится переменная K — емкость среды, равновесная численность популяции, при которой она потребляет все имеющиеся ресурсы. Прирост в логистической модели описывается уравнением dN/dt=r×N×(K-N)/K
Пока N невелико, на прирост популяции основное влияние оказывает сомножитель r×N и рост популяции ускоряется. Когда становится достаточно высоким, на численность популяции начинает оказывать основное влияние сомножитель (K-N)/K и рост популяции начинает замедляться. Когда N=K, (K-N)/K=0 и рост численности популяции прекращается.
При всей своей простоте логистическое уравнение удовлетворительно описывает много наблюдаемых в природе случаев и до сих пор с успехом используется в математической экологии.
10. «K» и «r» - стратегии. Регуляция численности популяции. Влияние хищников, паразитов и роль внутривидовой конкуренции
Популяции видов, у которых рождаемость и смертность в значительной мере зависят от действия внешних факторов, быстро изменяют свою численность. Периодические изменения численности популяций называются популяционными волнами. В некоторых случаях численность изменяется в тысячи и миллионы раз. Эти популяции редко достигают численности К и существуют за счет высокого значения r. Такой способ воспроизведения популяций называется r–стратегия.
r–Стратеги (эксплеренты) характеризуются низкой конкурентоспособностью, высокой плодовитостью, отсутствием заботы о потомстве, быстрым развитием и короткой продолжительностью жизни. r–Стратегов образно называют «шакалами», поскольку они способны за короткое время завоевывать освободившееся экологическое пространство.
Популяции видов, у которых рождаемость и смертность в значительной мере зависят от их плотности (то есть от характеристики самой популяции), в меньшей степени зависят от действия внешних факторов. Они поддерживают численность, близкую к величине К, поэтому способ воспроизведения таких популяций называется К–стратегия.
К–Стратеги (виоленты) характеризуются высокой конкурентоспособностью, низкой плодовитостью, заботой о потомстве, длительным развитием и длительной продолжительностью жизни. К–Стратегов образно называют «львами», поскольку они способны долгое время удерживать экологическое пространство.
Кроме r–стратегии и К–стратегии выделяется еще и S–стратегия. S–Стратеги (патиенты) населяют местообитания с неблагоприятными условиями жизни для большинства организмов, в которых конкуренция практически отсутствует. Поэтому S–стратегов образно называют «верблюдами». По низкому значению r они близки к «львам» (виолентам), а по высокому значению К – к «шакалам» (эксплерентам). По длительности развития и длительности жизни S–стратеги могут быть сходными и с r–стратегами, и с К–стратегами.
Любая популяция существует в окружении популяций других видов организмов и взаимодействует с ними. К межвидовым (межпопуляционным) взаимодействиям относятся трофические, топические и информационно-сигнальные связи. Обычно в первую очередь изучаются трофические отношения, связанные с потреблением пищи. Все многообразие межвидовых трофических взаимодействий можно разделить на несколько основных типов: конкуренция, симбиотические взаимодействия и взаимодействия «хищник–жертва» («паразит–хозяин»).
Внутривидовая конкуренция – это соперничество особей одного вида за ресурс, когда его не хватает. В качестве примера такой конкуренции рассмотрим гипотетическое сообщество-процветающую популяцию кузнечиков одного вида. Разыскивая и потребляя пищу, кузнечики расходуют энергию и подвергают себя риску быть съеденными. При увеличении плотности популяция для обеспечения жизнедеятельности организмов потребуется больше затраты времени и энергии. В этом случае возрастает внутривидовая конкуренция, что приводит к повышению энергетических затрат и к снижению скорости потребления пищи. В результате шансы выжить уменьшаются.
Аналогична ситуация и у растений. Один проросток растения с большей вероятностью доживет до репродуктивной зрелости, чем проросток, окруженный густой порослью. Даже если он не погибнет, то почти наверняка будет мелким, неразвитым. Даст мало потомства. Следовательно, повышение плотности популяции уменьшает вклад каждой особи в следующее поколение.
Общие черты внутривидовой конкуренции:
. снижение скорости потребления ресурсов из расчета на одну особь;
. ограниченность ресурса, за который конкурируют особи;
. неравноценность конкурирующих особей одного и того же вида при
сходстве существенных характеристик (потребляют одинаковые
ресурсы среды);
. прямая зависимость влияния на отдельную особь от числа
конкурентов;
. конечный результат конкуренции – уменьшение вклада в следующее
поколение.
Внутривидовая конкуренция может выражаться в прямой агрессии (активная конкуренция), которая бывает физической, психологической или химической. Например, самцы, соревнующиеся за право обладать самкой, могут бороться между собой. Демонстрировать свой внешний вид, чтобы затмить соперника, либо с помощью запаха держать соперников на расстоянии. Борьба за самок, пространство и свет часто приводит к активной конкуренции. Конкуренция не всегда бывает выражена настолько ярко. Если, например, часть пищевых ресурсов поедается одним из представителей вида, значит, ею не могут воспользоваться другие особи. В таком случае конкуренция будет не прямой, так как воздействие на популяцию выражается в истощении ресурсов. Это называется эксплуатационной конкуренцией. В большинстве случаев, по всей видимости, сочетаются элементы как эксплуатационной, так и активной внутривидовой конкуренции. Часто конкуренция асимметрична, то есть некоторые особи страдают от неё сильнее других. Внутривидовая конкуренция приводит к тому, что отдельные особи оказываются менее приспособленными к выживанию, их вклад в продолжение рода оказывается меньшим, и в последующих поколениях их генотип уменьшается. Они либо погибают, либо им не удается дать потомство или вырасти до необходимых размеров.
11. Влияние возрастного состава популяции на динамику ее численности. Типы кривых выживания. Таблицы выживания и демографические таблицы. Определение коэффициент воспроизводства Ro
Популяцию определяют как группу организмов одного вида, занимающую конкретное пространство (ареал) и функционирующую как часть биотического сообщества. Основной признак популяции как функциональной единицы эволюции – вероятность обмена генетической информацией, которая существенно выше, чем средняя внутривидовая.
Основные экологические характеристики популяции:
1. Величина популяции по занимаемому пространству (ареал) и по численности особей.
2. Структура популяции – возрастная, половая, пространственная.
3. Динамика популяции – изменение признаков с течением времени.
Популяция обладает множеством признаков, которые характеризуют ее как целое: численность, рождаемость, смертность, возрастной и половой состав, характер распределения в пределах ареала. Численность популяции – число особей на единицу площади или объёма – никогда не бывает произвольной и постоянной в течение длительного времени и изменяется в пределах определенного диапазона.
Генеративная структура популяции отражает интенсивность её воспроизведения, уровень смертности и скорость смены поколений. Популяции, состоящие из представителей одного возраста крайне уязвимы. Популяции со сложной возрастной структурой, в которой представлены все возрастные группы, напротив, устойчивы, в них практически не происходит резких колебаний численности. В быстрорастущих популяциях преобладают особи младших возрастных групп – дорепродуктивные, в стабильных – распределение между возрастными группами относительно равномерное, в популяциях с уменьшающийся численностью преобладают пострепродуктивные (старшие) особи. Изменения, происходящие в популяции (виде) по мере взросления и старения особей изображают в виде кривых выживаемости.
Выделяют три типа основных кривых выживания.
Кривая I типа, когда на протяжении всей жизни смертность ничтожно мала, резко возрастая в конце ее, характерна для насекомых, которые обычно гибнут после кладки яиц (ее и называют «кривой дрозофилы»).
Кривая III типа – это случаи массовой гибели особей в начальный период жизни. Моллюски, прежде чем закрепиться на дне, проходят личиночную стадию в планктоне, где личинки гибнут в огромных количествах, поэтому кривую III называют еще «кривой устрицы».
Кривая II типа (диагональная) характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни. Такое распределение смертность не столь уж редкое явление среди организмов.
Параметры возрастного и полового состава принято описывать с помощью демографических таблиц. Демографические таблицы удобны для наблюдения за динамикой рождаемости и смертности в разных возрастных и (или) половых группах. Один из способов построения: наблюдение за судьбой определенной группы особей (когорты), рожденных за короткий промежуток времени, и регистрация возраста наступления смерти всех членов когорты.
Но чаще пользуются иным методом: определением смертности в разных возрастных группах в течение какого-то периода наблюдений. Зная численность отдельных групп, можно рассчитать смертность для каждого возраста. Этот метод позволяет оценить смертность и выживаемость у видов с большой продолжительностью жизни, даже используя только статистические данные, относящиеся к небольшому промежутку
времени.
Нетто-коэффициент воспроизводства населения (коэффициент Бёка-Кучинского) – количественная мера замещения женского поколения, поколения матерей поколением дочерей. Нетто-коэффициент воспроизводства населения (Ro) занимает центральное место в системе коэффициентов воспроизводства населения и является обобщающей характеристикой режима воспроизводства населения. Нетто-коэффициент воспроизводства населения может быть исчислен как для женского, так и для мужского населения, однако в подавляющем большинстве случаев используется для женского населения. Он представляет собой среднее число девочек, рожденных за всю жизнь одной женщиной, дожившей до конца репродуктивного периода, при данных уровнях рождаемости и смертности.
Упрощенно нетто-коэффициент воспроизводства населения может быть вычислен по формуле: Ro = Rlx, где R – брутто-коэффициент воспроизводства населения
(исчисляется на основе кол-ва девочек, которое в среднем родит каждая женщина за весь репродуктивный период и равен суммарному коэффициенту рождаемости, умноженному на долю девочек среди новорожденных); lx – число женщин, доживающих до среднего возраста матери при рождении детей, который колеблется в интервале от 26 до 30 лет.
12. Принципы классификации межпопуляционных взаимодействий. Основные типы взаимодействий популяций. Примеры
Разнообразные связи популяций в экосистемах прежде всего подразделяют на прямые и косвенные. В первом случае наблюдается непосредственный контакт между особями взаимодействующих популяций, форма которого вырабатывалась исторически, во втором – адаптации к непосредственному контакту у особей взаимодействующих популяций нет, и в процессе эволюции они приспосабливались лишь к результатам жизнедеятельности друг друга. Прямые и косвенные связи могут проявляться в самых разнообразных формах взаимодействий, среди которых по функциональному признаку можно выделить топические, трофические, фабрические и форические. Первая форма связи – случай, когда особи популяции одного вида видоизменяют физико-химические условия существования другого (например аэрация воды фотосинтетиками). Трофические связи проявляются в питании особей одного вида за счет живых особей другого вида, продуктов их жизнедеятельности или их мертвых остатков. Если особи одного вида используют представителей другого, их части или мертвые остатки для «фабрикации» своих сооружений, имеет место фабрическая связь. Форические связи возникают, когда перемещение особей одного вида закономерно осуществляется представителями другого.
Консорции – системы, состоящие из организмов демерминантов и зависящих от них непосредственно консортов. По своему биологическому значению взаимосвязи между популяциями крайне многообразны. Наиболее часто они проявляются в таких формах, как хищничество и паразитизм, конкуренция и нейтрализм, протокооперация и мутуализм, карпозы, комменсализм и аменсализм, стимулирование и ингибирование.
Нейтрализм и конкуренция. Это наиболее характерные взаимоотношения между популяциями особей одного трофического уровня. Прямые конкурентные пищевые отношения, как правило, возникают у популяций со сходным типом питания. Правило Гаузе: близкородственные виды, занимающие сходные экологические ниши, не могут сосуществовать вместе. Близкие виды либо сменяют друг друга в пространстве по градиенту того или иного фактора, либо занимают разные экологические ниши. Важной особенностью пищевой конкуренции является то, что она имеет место тогда, когда пищи ограничено. Бывают 2 формы конкурентных отн-й: прямая (между видовыми популяциями складываются направленные антагонистические отношения, выражающиеся в разных формах взаимного угнетения: драки, перекрытие доступа к ресурсу), косвенная(1 из видов монополизирует ресурс или местообитане, ухудшая при этом условия сущ-ния др. вида, обладающего сходными требованиями к среде и ресурсам, успех определяется биол.особенностями.).
Нейтральные отношения обычно наблюдаются у лидирующих видов данного трофического уровня.
Хищничество и паразитизм. Взаимодействия типа «хищник-жертва» и «паразит-хозяин» доминируют в отношениях популяций смежных трофических уровней. Роль хищников в экосистеме: когда защищенность жертвы мала, а хищников много, они могут сильно снижать численность поражаемой популяции. Если при этом хищник не может перейти на добывание другой пищи, то его численность также снижается. Т. о., создается подвижное равновесие между плотностью популяций хищника и жертвы, достигаемое через колебания численности обоих компонентов системы.
Когда поражаемость жертвы невелика (наличие укрытий и других средств защиты), хищник в отношении ее выступает как стабилизатор численности. Поддерживая плотность популяции жертвы на некотором уровне, хищники предупреждают демографические взрывы (резкие увеличения численности).
В некоторых случаях наблюдается взаимоприспособленность, обеспечивающая хищнику удовлетворение его пищевых потребностей с наименьшим ущербом для популяции потребляемых организмов. ПРИМЕР в морских экосистемах для некоторых организмов хищников характерно то, что они прекращают питание в период размножения. Эти перерывы в питании совпадают во времени с появлением личинок кормовых организмов. Следовательно, хищники после размножения съедают их гораздо меньше, чем на стадии выметывания личинок.
Паразиты играют в экосистемах примерно ту же роль, что и хищники. В одних случаях они вызывают резкие периодические снижения численности поражаемых ими популяций, в результате чего падает численность самих паразитов. Если численность паразитов не очень велика и поражаемость ими ограничена, они могут играть роль стабилизатора плотности популяций. Когда происходят резкие перестройки экосистем и во взаимодействие вступают паразит и хозяин, исторически не адаптированные друг к другу, их отношения могут принимать крайне острый характер (до полного исчезновения популяций хозяина).
ПРИМЕР: Наблюдения над некоторыми видами пиявок показали, что паразитирование на рыбах приводит к повышению эффективности использования хозяином корма; создается система «паразит-хозяин», работающая как единое целое.
Протокооперация и мутуализм. Эти две формы взаимовыгодных отношений не всегда хорошо разграничиваются между собой. Мутуализм – форма совместного существования организмов, при котором партнеры или один из них не могут существовать друг без друга. ПРИМЕР, термиты и некоторые организмы их кишечника, превращающие целлюлозу древесины в усвояемые вещества; в желудке и кишечнике человека обитает 400–500 видов микроорганизмов, без многих из которых человек обойтись не может.
Различные формы протокооперации создаются, например, когда особи некоторых видов ищут контакта с животными, очищающими их кожу и даже ротовую полость от паразитов и грязи.
Карпозы, комменсализм и аменсализм. Карпозы – все формы сожительства, выгодные для одной из двух популяций и практически безвредные для другой. Если карпоз сопровождается питанием организма за счет другого без нанесения вреда последнему, то говорят о комменсализме, т.е. один из партнеров питается остатками пищи или продуктами выделения другого. Одностороннее отрицательное влияние одной популяции на другую без извлечения пользы для себя называется аменсализмом. ПРИМЕР карпозов может служить прикрепления водорослей к животным. ПРИМЕР аменсализма может служить отрицательное воздействие некоторых организмов, взмучивающих грунт, на развитие водорослей. ПРИМЕР комменсализма может служить обитание в трубках полихет веслоногих рачков, питающихся секретом эпидермальных желез и фекальными комочками червей.
Стимуляция и ингибирование. В экосистемах важную роль во взаимодействии популяций играют биохимические процессы, реализующиеся через выделение в среду метаболитов, их перенос в пространстве. В одних случаях наблюдается стимулирующее воздействие одних популяций на другие, в других – ингибирующее. Под ингибированием понимают замедление развития особей какого-либо вида, вызываемое веществом, выделяемым другим организмом. ПРИМЕР, токсичные выделения некоторых микроводорослей, вызывающих красные приливы (окрашивание воды в красный или коричневый цвета), вызывают и массовую гибель некоторых видов рыб, попадающих в зоны этих приливов. Массовое же развитие микроводорослей, вызывающих эти приливы, обусловлено большим количеством ионов железа, оказывающих стимулирующее действие на них.
13. Понятие биологической конкуренции, ее классификация, доказательства существования. Значение конкуренции для сообщества. Возможные объяснения сосуществования видов-конкурентов в природе
Конкуре́нция — в биологии, любые антагонистические отношения, связанные с борьбой за существование, за доминирование, за пищу, пространство и другие ресурсы между организмами или видами, нуждающимися в одних и тех же ресурсах.
Чаще всего конкуренцию разделяют на внутривидовую и межвидовую. Внутривидовой называют конкуренцию между особями одного вида, межвидовой – между особями разных видов.
Объектом внутривидовой конкуренции являются следующие ресурсы:
пища (для растений – свет, вода, минеральные ресурсы, реже – для водных организмов – кислород и углекислый газ) – наиболее распространена в биологических системах;
половые партнеры;
место для размножения;
жизненное пространство (чаще всего бывает местом сосредоточения пищевых ресурсов и местом для размножения, но может выступать как самостоятельный ресурс).
Все эти ресурсы, кроме 2-го, являются также объектами межвидовой конкуренции. Поскольку любые 2 вида биологических организмов обычно имеют хотя бы самые минимальные отличия в плане потребления ресурсов, межвидовая конкуренция отличается меньшим разнообразием. Считается, что она имеет меньшее распространение, чем внутривидовая (тезис о повсеместной распространении последней биологами не оспаривается). Например, отмечается ее большая интенсивность в сообществах позвоночных, а также прикрепленных морских организмов и практически полное отсутствие в сообществах растительноядных насекомых.
Обычно внутривидовая и межвидовая конкуренция исследуются с разными целями и с применением разных методов, поэтому (исключений не найдено) оба вида рассматривают по отдельности и не выделяют общих закономерностей.
По способу воздействия на конкурирующие организмы конкуренцию делят на:
эксплуатационную – взаимодействие через использование общего ресурса, т.е. каждая особь получает то количество ресурса, которое осталось после изъятия этого ресурса конкурентами;
интерференционную – непосредственное взаимодействие особей друг с другом, причем одна из них действительно препятствует тому, чтобы другая заняла часть местообитания и использовала имеющиеся там ресурсы. Интерференционная конкуренция имеет меньшее распространение, чем эксплуатационная, и проявляется в основном у высших животных, особенно млекопитающих и птиц. Помимо этого, интерференционная конкуренция почти всегда сопровождается эксплуатационной, в то же время существует много случаев эксплуатационной конкуренции без интерференции.
По результатам воздействия конкуренция бывает симметричной и асимметричной. Симметричная конкуренция происходит при равенстве начальных условий для разных организмов, асимметричная – при преимуществе одного из них (который генетически лучше приспособлен к создавшимся условиям, раньше других занял данное местообитание и т.п.).
Наиболее ярко асимметричность проявляется в подавлении менее приспособленных организмов более приспособленными. Это может быть вытеснение генетически более слабых особей сильными, например, более крупными (классическое «выживание сильнейших или более приспособленных»), а также преимущественное выживание организмов, раньше занявших данное местообитание – своеобразное «преимущество первого хода» в животном и растительном мире.
Крайним выражением конкурентной асимметрии является территориальность – ситуация, при которой особи или группы особей рассредоточены в большей степени, чем это могло быть при случайном заселении подходящего местообитания. Т.е. часть особей занимает определенные участки, значительно бОльшие, чем требуется для пропитания и размножения. Остальным же «не находится места под солнцем», они преждевременно гибнут и чаще всего не оставляют потомства.
Для межвидовой конкуренции известно другое крайнее проявление асимметричной конкуренции – аменсализм. При нем один вид неблагоприятно влияет на другой, в то же время этот другой не оказывает никакого влияния на первый.
14. Внутривидовая конкуренция. Авторегуляция численности популяции. Межвидовая конкуренция и конкурентное вытеснение видов. Условия равновесия. Модель Лотки – Вольтерра и принцип конкурентного исключения Г.Ф. Гаузе
Внутривидовая конкуренция
Это конкуренция между представителями одной или нескольких популяций вида. Идёт за ресурсы, внутригрупповое доминирование, самок/самцов и т.д.
Межвидовая конкуренция
Это конкуренция между популяциями разных видов несмежных трофических уровней в биоценозе. Она связана с тем, что представители разных видов сообща используют одни и те же ресурсы, которые обычно ограничены. Ресурсы могут быть как пищевые (например, одни и те же виды жертв у хищников или растений — у фитофагов), так и другого рода, например наличие мест для выведения потомства, убежищ для защиты от врагов и т. п. Виды могут конкурировать и за доминирование в экосистеме. Существует две формы конкурентных взаимотошений: прямая конкуренция (интерференция) и косвенная (эксплуатация). При прямой конкуренции между популяцими видов в биоценозе эволюционно складываются антагонистические отношения (антибиоз), выражающиеся разными видами взаимного угнетения (драки, перекрытие доступа к ресурсу, аллелопатия и т.д.). При косвенной конкуренции один из видов монополизирует ресурс или местообитание, ухудшая при этом условия существования конкурентного вида сходной экологической ниши.
Конкурировать могут в природе как эволюционно близкие виды, так и представители очень далеких групп. Например, суслики в сухой степи выедают до 40% растительного прироста. Это значит, что пастбища могут прокормить меньшее число сайгаков или овец. А в годы массового размножения саранчи пищи не хватает ни сусликам, ни овцам.
Авторегуляция (саморегуляция) численности и плотности популяции – общебиологическое явление. Свойственна видам, находящимся на разных уровнях эволюционного развития. Наиболее изученной она является у птиц и млекопитающих.
Среди сигнальных факторов одним из важнейших является сигнальный уровень численности популяции. Если частота встреч взрослых особей превышает определённый порог, то в популяции начинают действовать механизмы, направленные на снижение численности или ограничение её роста.
Для животных, ведущих групповой образ жизни, характерна определённая оптимальная плотность, при которой популяция наиболее рационально использует ресурсы среды и обеспечивает устойчивое воспроизводство численности. Оптимальная плотность регулируется генетически закреплёнными адаптивными механизмами.
Сигнальным фактором при снижении численности является эффект группы. Вынужденное одиночество или недостаточная численность группы приводят к тому, что животные не в состоянии эффективно реализовать своё пищевое и половое поведение (перестают размножаться, добывать пищу и так далее).
Другим важным сигнальным фактором является эффект массы, который выражается в неблагоприятном изменении среды обитания при чрезмерном увеличении плотности популяции.
В Природе эффект группы и эффект массы трудно различить, так как они проявляются одновременно. Наблюдая эту универсальную закономерность, американский зоолог и эколог У.К. Олли (1885–1955) сформулировал положение, которое носит название принцип Олли: для каждого вида животных существует оптимальный размер группы и оптимальная плотность популяции.
В 1934 г. Гаузе было сформулировано правило, получившее название принципа конкурентного исключения или принципа Гаузе, согласно которому близкородственные виды, занимающие сходные экологические ниши, не могут сосуществовать вместе. Близкие виды либо сменяют друг друга в пространстве по градиенту того или иного фактора, либо занимают разные экологические ниши. Смена по градиенту означает, что виды могут занимать те биотопы (существование в которых по какому-то фактору затруднено), которые при отсутствии конкуренции они занимать бы не стали. Важной особенностью пищевой конкуренции является то, что она имеет место тогда, когда пища имеется в ограниченном количестве.
Модель Лотки — Вольтерра — модель межвидовой конкуренции, названная в честь её авторов — (Лотка, 1925; Вольтерра 1926), которые предложили модельные уравнения независимо друг от друга.
Такие уравнения можно использовать для моделирования систем «хищник-жертва», «паразит-хозяин», конкуренции и других видов взаимодействия между двумя видами (Одум, 1986)
В математической форме предложенная система имеет следующий вид:
15. Мутуализм, его значение для сообществ и биосферы. Формы и распространение мутуализма в природе
Мутуали́зм (англ. mutual — взаимный) — широко распространённая форма взаимополезного сожительства, когда присутствие партнёра становится обязательным условием существования каждого из них. Более общим понятием является симбиоз, который представляет собой сосуществование различных биологических видов. Но в отличие от мутуализма, симбиоз может быть и не выгоден одному из партнёров, например, в случае паразитизма.
Преимущества, которые получает организм, вступающий в мутуалистические отношения, могут быть различны. Часто, по крайней мере, один из партнёров использует другого в качестве поставщика пищи, тогда как второй получает защиту от врагов или благоприятные для роста и размножения условия. В других случаях вид, выигрывающий в пище, освобождает партнёра от паразитов, опыляет растения или распространяет семена. Каждый из участников мутуалистической пары действует эгоистично, и выгодные отношения возникают лишь потому, что получаемая польза перевешивает затраты, требуемые на поддержание взаимоотношений.
Взаимовыгодные связи могут формироваться на основе поведенческих реакций, например, как у птиц, совмещающих собственное питание с распространением семян. Иногда виды-мутуалисты вступают в тесное физическое взаимодействие, как при образовании микоризы (грибокорня) между грибами и растениями.
Тесный контакт видов при мутуализме вызывает их совместную эволюцию. Характерным примером служат взаимные приспособления, которые сформировались у цветковых растений и их опылителей. Часто виды-мутуалисты совместно расселяются.
ПРИМЕРЫ:
Рыба-клоун и морской анемон
Примером мутуализма является симбиоз рыб-клоунов с актиниями. Вначале рыба слегка касается актинии, позволяя ей ужалить себя и выясняя точный состав слизи, которым покрыта актиния, — эта слизь нужна актинии, чтобы она сама себя не жалила. Затем рыба-клоун воспроизводит этот состав и после этого может прятаться от врагов среди щупалец актинии. Рыба-клоун заботится об актинии — вентилирует воду и уносит непереваренные остатки пищи. Рыбки никогда не удаляются далеко от «своей» актинии. Самцы прогоняют от неё самцов, самки — самок. Территориальное поведение, видимо, стало причиной контрастной окраски.
Самая тесная форма мутуализма — когда один организм живёт внутри другого. Поразительным примером этого служит система органов пищеварения коров и других жвачных животных. Коровы, как и человек, не способны переварить целлюлозу — вещество, которое в большом количестве содержится в растениях. Но у жвачных животных есть особый орган — рубец. Он представляет собой полость, в которой живут множество микробов. Растительная пища, после того как животное её прожевало, попадает в рубец, и там эти микробы разрушают целлюлозу. (Животное может отрыгнуть и вновь прожевать частично расщеплённую пищу — именно этим и занимаются коровы, когда пережёвывают свою жвачку.) Рубец коровы — это замкнутая микроэкосистема, образованная множеством различных микроорганизмов, задача которых состоит в переработке целлюлозы для своего хозяина. Аналогично корневая система высших растений образована переплетением корневой ткани и грибных нитей, так что грибы снабжают растение минеральными веществами.
Мутуализм может быть «жёстким» или «мягким». В первом случае сотрудничество жизненно необходимо для обоих партнёров (они связаны отношениями коадаптации), во втором отношения более или менее факультативны (это называется протокооперацией).
16. Хищничество и паразитизм. Их классификация,отличия и значение этих межпопуляционных взаимодействий для экологического сообщества
Хищничество
Часто термином «хищничество» определяют всякое выедание одних организмов другими. В природе этот тип биотических взаимоотношений широко распространен. От их исхода зависит не только судьба отдельного хищника или его жертвы, но и некоторые важные свойства таких крупных экологических объектов, как биотические сообщества и экосистемы.
Значение хищничества можно понять лишь рассматривая это явление на уровне популяций. Длительная связь между популяциями хищника и жертвы порождает их взаимозависимость, которая действует подобно регулятору, предотвращая слишком резкие колебания численности или препятствуя накоплению в популяциях ослабленных или больных особей. В ряде случаев хищничество может существенно ослаблять отрицательные последствия межвидовой конкуренции, повышать устойчивость и разнообразие видов в сообществах.
Установлено, что при длительном совместном существовании взаимодействующих видов животных и растений их изменения протекают согласованно-то есть эволюция одного вида частично зависит от эволюции другого. Такая согласованность в процессах совместного развития организмов разных видов называется коэволюцией.
Адаптация хищников и их жертв в совместном эволюционном развитии приводит к тому, что отрицательные влияния одного из них на другой становятся слабее. Применительно к популяции хищника и жертвы это означает, что естественный отбор будет действовать в противоположных направлениях. У хищника он будет направлен на увеличение эффективности поиска, ловли и поедания жертвы. А у жертвы – благоприятствовать возникновению таких приспособлений, которые позволяют особям избежать их обнаружения, поимки и уничтожения хищником.
По мере того как жертва приобретает опыт избегать хищника, последний вырабатывает более эффективные механизмы ее поимки.
В действиях многих хищников в природе как бы присутствует расчетливость. Хищнику, например, «невыгодно» полное уничтожение жертвы, и, как правило, этого не случается.
Хищник уничтожает в первую очередь тех особей, которые медленно растут и слабо размножаются, но оставляет особей быстрорастущих, плодовитых, выносливых.
Хищничество требует больших затрат энергии. Во время охоты хищники нередко подвергаются опасностям. Например, крупные кошки при нападении часто гибнут, например, при столкновении со слонами или кабанами. Иногда они гибнут от столкновения с другими хищниками в ходе межвидовой борьбы за добычу.
Пищевые отношения, в том числе хищничество, могут являться причиной регулярных периодических колебаний численности популяций каждого из взаимодействующих видов.
Периодические колебания численности хищника и его жертвы подтверждены экспериментально. Инфузорий двух видов помещали в общую пробирку. Хищные инфузории довольно быстро уничтожали своих жертв, а затем сами погибали от голода. Если в пробирку добавляли целлюлозу (вещество, замедляющее передвижение хищника и жертвы), в численности и того и другого вида начинали происходить циклические колебания. На первых порах хищник подавлял рост численности мирного вида, но впоследствии сам начинал испытывать недостаток пищевого ресурса. В результате происходило снижение численности хищника, а следовательно – ослабление его давления на популяцию жертвы. Через некоторое время рост численности жертвы возобновлялся; ее популяция увеличивалась. Таким образом, вновь возникали благоприятные условия для оставшихся хищных особей, которые реагировали на это увеличением скорости размножения. Цикл повторялся.
Последующее изучение взаимоотношений в системе «хищник – жертва» показало, что устойчивость существования как популяции хищника, так и популяции жертвы значительно повышается, когда в каждой из популяций действуют механизмы самоограничения роста численности (например, внутривидовая конкуренция).
Каково же значение популяций хищников в природе? Убивая более слабых, хищник действует подобно селекционеру, ведущему отбор семян, дающих наилучшие всходы. Влияние популяции хищника приводит к тому, что обновление популяции жертвы происходит быстрее, так как быстрый рост ведет к более раннему участию особей в размножении. Одновременно увеличивается потребление жертвами их пищи (быстрый рост может происходить лишь при более интенсивном потреблении пищи). Количество энергии, заключенной в пище и проходящей через популяцию быстрорастущих организмов, также возрастает. Таким образом, воздействие хищников увеличивает поток энергии в экосистеме.
В результате избирательного уничтожения хищниками животных с низкой способностью добывать себе корм (медлительных, хилых, больных) выживают сильные и выносливые. Это относится ко всему животному миру: хищники улучшают (в качественном отношении) популяции жертв.
Разумеется, в животноводческих районах необходимо регулировать численность хищников, так как последние могут причинять вред домашнему скоту. Однако в районах, недоступных для охоты, хищники должны быть сохранены для пользы как популяций жертв, так и взаимодействующих с ними растительных сообществ.
Паразитизм
В отличие от хищничества паразитизм характеризуется следующими основными особенностями:
1) паразит в течение всей своей жизни нападает всего на одну особь (редко – на многих) и поедает только часть своей жертвы (хозяина); паразит причиняет хозяину вред, но очень редко приводит к его быстрой гибели;
2) паразит обязательно живет (постоянно или временно) в теле или на поверхности тела своего хозяина – поэтому паразиты обычно намного мельче хозяев;
3) паразит гораздо теснее связан со своим хозяином, чем хищник с жертвой. Это результат естественного отбора и узкой специализации видов.
Ленточные черви, печеночная двуустка, вирус кори, туберкулезная палочка – все это обычные примеры паразитов, которые поражают многих животных. Можно привести длинный список паразитов, вредящих растениям. К таким паразитам нередко относятся грибы, микроорганизмы, растения. Таковы, например, повилика, заразиха, фитофтора, вирус табачной мозаики, головневые и ржавчинные грибы.
Некоторых насекомых выделяют в отдельную экологическую группу паразитоидов. Взрослые насекомые этой группы ведут свободный образ жизни, но яйца откладывают либо в тело личинки другого насекомого, либо на поверхность его, а иногда – в тело пауков и мокриц. Вылупившиеся из яиц личинки развиваются в теле своего хозяина, питаясь его тканями. Сначала личинка наносит хозяину незначительный вред, но по мере своего развития она почти целиком съедает его.
Паразитоиды занимают промежуточное положение между хищниками и паразитами. С хищниками их сближает то, что от их действий хозяин погибает. Однако настоящий хищник непосредственно нападает на свою жертву и питается ею. Нападением паразитоида на жертву (хозяина) является откладывание самкой яйца, хотя в действительности именно личинка, которая вывелась из этого яйца, питается за счет хозяина.
Передача паразита от одного хозяина к другому является важнейшей стадией любого паразитарного заболевания. От особенностей передачи во многом зависит скорость распространения возбудителей болезни в популяции хозяина. Когда микропаразиты передаются непосредственно, заражение происходит при физическом контакте между особями хозяина, и скорость распространения возбудителя обычно прямо пропорциональна частоте встреч зараженных хозяев с восприимчивыми незараженными. Следовательно, в плотной популяции хозяина эта скорость всегда будет выше, нежели в разреженной.
В динамике взаимодействий популяций паразит–хозяин и хищник–жертва много общего. Например, повторяющиеся (циклические) вспышки эпидемий кори и других детских болезней в точности соответствуют колебаниям численности популяций хищника–жертвы. Это сходство определяется тем, что приобретение иммунитета невосприимчивыми (переболевшими) особями влияет на популяцию паразитов так же, как снижение плотности популяции жертвы на популяцию хищника.
В некоторых случаях, однако, динамика паразитизма может сильно отличаться от динамики хищничества в силу того, что популяция паразита зависит не только от популяции основного хозяина, но и от популяций промежуточных хозяев и переносчиков.
17. Видовое разнообразие как интегральная характеристика сообщества. Выравненность и видовое богатство. Методы оценки разнообразия. Индексы разнообразия и типы распределения обилия видов в сообществе
В экологии и математике разработано множество моделей и индексов для измерения разнообразия, которые требуют различной интерпретации.
Оценивание биологического разнообразия имеет важное прикладное значение, так как:
Биоразнообразие рассматривается на нескольких уровнях:
– генетическом – представляет собой генетическую информацию, содержащуюся в генах организмов Земли;
– видовом – совокупность всех видов живых организмов населяющих планету;
– экосистемном - касается различных мест обитаний, биотических сообществ и экологических процессов в биосфере, огромного разнообразия сред обитания и процессов и рамках экосистемы.
Параметры биологического разнообразия (альфа-разнообразие)
Одна из важных задач экологии - оценка разнокачественности, разнообразия сообществ. Любое сообщество - не просто сумма образующих его видов, но и совокупность взаимодействий между ними. Одним из важных свойств сообщества, которое отражает его сложность и структурированность, принято считать его разнообразие. Видовое разнообразие отражает сложность строения и структуру сообщества. Понятие «биоразнообразия», хотя и является сложным, многогранным и достаточно неопределенным, описывается двумя компонентами.
Компоненты биоразнообразия: число видов и относительное обилие видов.
Разнообразие принято оценивать либо путем подсчета видов, измерения их относительного обилия, либо мерой, объединяющей эти два компонента. Однако оценка разнообразия только простым подсчетом видов малоинформативна, так как ни одно сообщество не состоит из видов равной численности. Из общего числа видов какого-либо трофического уровня или сообщества в целом обычно лишь немногие бывают доминирующими, т. е. имеют значительную численность (большую биомассу, продуктивность или другие показатели), подавляющая же часть относится к редким видам (т. е. имеет низкие показатели «значимости»). Таким образом, большинство видов в сообществе малочисленны, численности других умеренны и лишь немногие обильны.
При оценке альфа-разнообразия принимаются во внимание два фактора: видовое богатство ивыравненность обилий видов.
Видовое богатство - число видов, для сравнения отнесенное к определенной площади.
Выравненность - равномерность распределения видов по их обилию в сообществе.
Видовое разнообразие в разных местах часто зависит от шкалы измерения разнообразия. Например, в 1 м2полуестественных европейских пастбищ может быть больше видов, чем в нижнем ярусе дождевого тропического леса в бассейне Амазонки. Разнообразие видов на 1 км и более будет выше в тропическом лесу. Видовое разнообразие увеличивается при увеличении размеров изучаемой площади. Маргалеф на примере изучения планктонных сообществ показал, что при увеличении объема выборки разнообразие также увеличивается.
Распределение видового богатства на Земле меняется по долготе, высоте над уровнем моря, в градиенте увлажнения, солености, содержания калия в почве и др. Уиттекер пришел к выводу, что разнообразие увеличивается от холодного к теплому климату и от морского к континентальному. Видовое разнообразие увеличивается при продвижении от высоких широт к экватору. Максимум видового разнообразия наблюдается в большинстве случаев в мезофитных сообществах. В сообществах, подвергающихся стрессовым воздействиям, видовое разнообразие уменьшается; но, кроме того, оно может снижаться в результате обострения видовой конкуренции в климаксовых сообществах, существующих в стабильной физической среде.
Высокую выравненность принято считать эквивалентной высокому разнообразию. Например, в двух выборках может быть равное число видов и особей, большая выравненность одной из выборок делает ее разнообразие более высоким. Рассмотрим теоретический пример.
Выравненность максимальна, если все виды в сообществе имеют равное обилие, и минимальна, когда один вид имеет обилие, превышающее обилия всех остальных видов, которые имеют только по единице обилия.
Выравненность - это единственный серьезный показатель структуры сообщества. Выравненность, как правило, высока и постоянна среди популяций птиц (это может быть объяснено их территориальным поведением), а различия этого показателя в разных сообществах и географических зонах определяются, главным образом, видовым богатством. Напротив, у растений и фитопланктона выравненность в среднем низка, и оба компонента подвержены значительным вариациям.
Наилучший способ представить оба компонента разнообразия -построить график.
Индексы биоразнообразия
В настоящее время предложено более 40 индексов, которые предназначены для оценки биоразнообразия. Индексы, применяемые в анализе разнообразия сообществ, должны удовлетворять следующим требованиям:
1. Разнообразие сообщества тем выше, чем больше в нем количество видов;
2. Разнообразие сообщества тем выше, чем выше его выравненность.
Большинство различий между индексами, измеряющими биоразнообразие, заключается в том, какое значение они придают выравненности и видовому богатству.
Индексы видового богатства
Важной мерой оценки разнообразия для ограниченного в пространстве и во времени сообщества, для которого точно известно число составляющих его видов и особей, является видовое богатство. Однако в большиинстве случаев исследователь имеет дело с выборкой, не располагая полным списком видов сообщества. В этом случае необходимо использовать «нумерическое видовое богатство», т. е. число видов на строго оговоренное число особей или на определенную биомассу, и видовую плотность.
Видовая плотность (например, на 1 м2) - наиболее распространенный показатель видового богатства, особенно среди ботаников и почвенных зоологов. Показатель «нумерическое видовое богатство» используется реже, хотя более популярно его применение при исследовании водных объектов. Например, при исследовании экологических воздействий на сообщества рыб можно использовать показатель число видов на 1000 рыб.
Не всегда можно добиться равного размера всех выборок. Но следует всегда помнить, что при увеличении объема выборки число видов всегда растет.
Различные сочетания S (число выявленных видов) и N (общее число особей всех S видов) лежат в основе простых показателей видового разнообразия:
индекса видового богатства Маргалефа:
DMg = S – 1/LnN,
где: DMg - индекс Маргалефа
S - число видов
N – число особей всех видов
индекса видового богатства Менхиника:
DMn = S/√N,
где: DMn – индекс Менхиника
S - число видов
N – число особей всех видов
Например, 5 октября 1997 года в Театральном парке г. Ростова-на-Дону в результате экскурсии была получена выборка, которая насчитывала 17 видов птиц, представленных 149 особями. Разнообразие будет составлять: по индексу Маргалефа - DMg - 3,2 , по индексу Менхиника - DMn= 1,4.
Достоинство этих индексов - легкость расчетов. Большая величина индекса соответствует большему разнообразию.
Индексы, основанные на относительном обилии видов
Эту группу индексов называют индексами неоднородности, так как они учитывают одновременно и выравненность, и видовое богатство. Индексы, основанные на относительном обилии видов, относятся к непараметрическим, поскольку они не требуют никаких предположений о распределениях. Их применение углубляет оценки биоразнообразия по сравнению с индексами видового богатства, которые опираются лишь на один параметр.
Выделяются две категории непараметрических индексов:
1.Индексы, полученные на основе теории информации (информационно-статистические);
2.Индексы доминирования.
Индекс Шеннона - Уивера. Макартур [1955] и Маргалеф [1957] впервые применили для оценки к исследованию видовой устойчивости и разнообразия сообщества теорию информации. Теория информации основывается на изучении вероятности наступления цепи событий. Результат выражается в единицах неопределенности, или информации. Шеннон в 1949 году вывел функцию, которая стала называться индексом разнообразия Шеннона. Расчеты индекса разнообразия Шеннона предполагают, что особи попадают в выборку случайно из «неопределенно большой» (т. е. практически бесконечной совокупности) генеральной совокупности, причем в выборке представлены все виды генеральной совокупности. Неопределенность будет максимальной, когда все события (N) будут иметь одинаковую вероятность наступления (Pi = ni/N). Она уменьшается по мере того, как частота некоторых событий возрастает по сравнению с другими, вплоть до достижения минимального значения (нуля), когда остается одно событие и есть уверенность в его наступлении.
Индекс Шеннона рассчитывается по формуле:
H' = -∑ рi Lnрi,
рi = ni/N,
где:
H' – индекс Шеннона
рi – доля особей i-го вида
ni – число особей i- го вида
N – общее число особей в выборке
Причины ошибок в оценке разнообразия с использованием этого индекса заключаются в том, что невозможно включить в выборку все виды реального сообщества.
При расчете индекса Шеннона часто используется двоичный логарифм, но приемлемо также использовать и другие основания логарифма (десятичный, натуральный).
Индекс Шеннона обычно варьирует в пределах от 1,5 до 3,5, очень редко превышая 4,5.
Дисперсию индекса Шеннона (VarН) рассчитывают по формуле:
VarH' = ∑ pi(Lnpi)²- (∑ pi Ln pi)/N +S-1/2N² ,
где: VarH' – дисперсия Шеннона
рi – доля особей i-го вида
N – общее число особей в выборке
S - число видов
На основе индекса Шеннона можно вычислить показатель выравненности (индекс выравненности Пиелу (Е)) – отношение наблюдаемого разнообразия к максимальному, показывающий относительное распределение особей среди видов:
Е =H'/Ln S ,
где: E – показатель выравненности (причем E=1 при равном обилии всех видов)
H' – индекс Шеннона
S - число видов
Если значения индекса Шеннона рассчитать для нескольких выборок, то полученное распределение величин подчиняется нормальному закону. Это свойство дает возможность применять мощную параметрическую статистику, включая дисперсионный анализ. Применение сравнительных параметрического и дисперсионного анализа полезно при оценке разнообразия различных местообитаний, когда есть повторности.
Меры доминирования уделяют основное внимание обилию самых обычных видов, а не видовому богатству. Лучшим среди индексов доминирования считается индекс Симпсона. Его иногда называют «индекс Юла», поскольку он напоминает меру, разработанную Юлом для оценки словарного запаса.
Индекс Симпсона описывает вероятность принадлежности любых двух особей, случайно отобранных из неопределенно большого сообщества, к разным видам формулой:
D = ∑pi2, где pi - доля особей i-го вида.
Для расчета индекса используется формула, соответствующая конечному сообществу:
где ni, - число особей i-го вида, a N- общее число особей.
По мере увеличения D разнообразие уменьшается. Поэтому индекс Симпсона часто используют в форме (1- D). Эта величина носит название «вероятность межвидовых встреч» и варьирует от 0 до 1. Он очень чувствителен к присутствию в выборке наиболее обильных видов, но слабо зависит от видового богатства. Высокая или низкая величина индекса определяется типом распределения видовых обилий для случаев, когда число видов превышает 10. Многие авторы считают, что наилучшая мера - это «индекс полидоминантности».
Индекс Симсона применяется при изучении биоразнообразия обычных по численности видов. Индекс Шеннона – при изучении редких видов.
Индекс Бергера - Паркера - одна из мер доминирования. Его достоинство - простота вычисления. Индекс Бергера-Паркера выражает относительную значимость наиболее обильного вида:
d = Nmax/N,
где Nmax - число особей самого обильного вида.
Увеличение величины индекса Бергера - Паркера, как и индекса Симпсона, означает уменьшение разнообразия и увеличение степени доминирования одного вида. Поэтому обычно используется величина обратная индексу Бергера - Паркера 1/d.
Этот индекс независим от количества видов, но на него влияет объем выборки. Некоторые ученые считают этот индекс лучшей мерой разнообразия.
Анализ бета - разнообразия: сравнение, сходство, соответствие сообществ
Бета-разнообразие характеризует степень различий или сходства ряда местообитаний или выборок с точки зрения их видового состава, а иногда и обилия видов. Этот термин был введен Уиттекером в 1960 году. Один из общих подходов к установлению бета-разнообразия - оценка изменений видового разнообразия вдоль средового градиента. Другой путь его определения - сравнение видового состава различных сообществ. Чем меньше общих видов в сообществах или в разных точках градиента, тем выше бета-разнообразие. Этот путь используется в любых исследованиях, рассматривающих степень различий видового состава выборок, местообитаний или сообществ. Вместе с мерами оценки внутреннего разнообразия местообитаний бета-разнообразие можно использовать, чтобы получить представление об общем разнообразии условий данной территории.
Показатели сходства, основанные на мерах разнообразия
Выделено 6 мер измерения бета-разнообразия на основе данных по присутствию или отсутствию видов.
Мера Уиттекера описывается формулой:
BW = S/α -1
где S - общее число видов, зарегистрированных в системе: α -среднее разнообразие выборок стандартного размера, измеряемое как видовое богатство.
Применение показателей разнообразия
Главные потенциальные области применения индексов разнообразия - охрана природы и мониторинг. В основе использования оценок разнообразия в этих областях лежат два положения:
1) богатые видами сообщества устойчивее бедных видами;
2) уровень загрязнения связан со снижением разнообразия и изменением характера видовых обилий.
При этом в охране природы обычно используются показатели видового богатства, а в экологическом мониторинге - индексы и модели видовых обилий.
В экологических исследованиях показатели разнообразия применяются в самых различных целях. Они с успехом были использованы в работах Макартура и его последователей при изучении конкуренции у птиц, насыщенности и степени перекрывания их экологических ниш. Была выяснена зависимость разнообразия птиц от разнообразия некоторых элементов местообитания и других экологических факторов.
18. Факторы видового разнообразия
Все организмы на Земле существуют в определенных условиях. Та часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодействует, называется среда обитания. Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организм, называются экологические факторы. Факторы, которые необходимы для существования определенного вида, называются факторами–ресурсами. Факторы, которые приводят к снижению численности вида (к его элиминации), называются элиминирующими факторами.
Различают три основные группы экологических факторов: абиотические, биотические и антропогенные.
Абиотические факторы
К абиотическим факторам относятся разнообразные воздействия неживых (физико-химических) компонентов природы на биологические системы. Выделяют следующие основные абиотические факторы:
– световой режим (освещенность);
– температурный режим (температура);
– водный режим (влажность),
– кислородный режим (содержание кислорода);
– физико-механические свойства среды (плотность, вязкость, давление);
– химические свойства среды (кислотность, содержание разнообразных химических веществ).
Кроме того, существуют дополнительные абиотические факторы: движение среды (ветер, течение воды, прибой, ливни), неоднородность среды (наличие убежищ).
Неблагоприятные факторы, вызывающие стресс, называются стрессорами.
Иногда действие абиотических факторов приобретает катастрофический характер: при пожарах, наводнениях, засухах. При крупных природных и техногенных катастрофах может наступать полная гибель всех организмов.
По отношению к действию основных абиотических факторов выделяют экологические группы организмов.
1. Видовое богатство и видовая насыщенность зависят от многих факторов, в первую очередь от условий существования фитоценоза. Главными лимитирующими факторами видового разнообразия являются температура, влажность и наличие пищевых ресурсов. Чем богаче, т.е. чем более благоприятны по сочетанию вышеуказанных факторов, условия местообитания, тем разнообразней видовой состав и продуктивность компонентов биогеоценоза. Чем сильнее для большинства видов условия произрастания отклоняются от оптимума, тем беднее и менее продуктивно сообщество, но зато тем характернее для него слагающие его биологические виды и тем многочисленней семьи организмов этих видов (Гиляров, 1980).
Самые богатые по видовому составу биоценозы тропических лесов, с разнообразным животным миром. В них трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида. Наиболее бедны видами биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям.
ПРИМЕР. В биоценозы тропических лесов входят десятки тысяч видов растений, сотни тысяч видов беспозвоночных и несколько тысяч видов позвоночных животных. Биоценозы же тундры, пустыни включают несравненно меньшее количество видов. По данным Б. А. Тихомирова, на Таймыре в тундровом биоценозе насчитывается всего 139 видов высших растений, 670 видов низших растений, около 1000 видов животных и 2500 видов микроорганизмов. Естественно, их биомасса и продуктивность в десятки и сотни раз меньше, чем в лесах тропиков и субтропиков.
2. Условия произрастания могут сильно различаться по теплообеспеченности, влажности и богатству почв в пределах одного региона – в зависимости от положения в рельефе и почвообразующей породы. Видовое разнообразие фитоценозов разных экотопов может различаться в десятки раз.
ПРИМЕР. На севере Дальнего Востока оптимальные для региона экотопы формируются в поймах реки на южных склонах гор (до определенной высоты н.у.м.), на юге – в средней части северных теневых склонов. Наименее благоприятные экотопы свойственны соответственно переувлажненным с наличием вечной мерзлоты в почвенном профиле северным склонам, шлейфам склонов и низменностям, на юге – крутым сухим южным склонам с маломощными каменистыми почвами и заболоченным низменностям с водоупорными глинами под почвенным слоем. В результате в поймах рек Магаданской области растут самые сложные по видовому составу высокопродуктивные травяные лиственничники (до 40-50 видов), а на северных склонах гор Южного Приморья – уникальные дальневосточные хвойно-широколиственные леса (70-80 видов). В наиболее суровых условиях на севере Дальнего Востока формируются самые бедные по составу (не более 20 видов) низкопродуктивные монодоминантные леса – заболоченные лиственничники осоково-сфагновые, на юге – сухие дубняки осоковые и марьянниково-осоковые.
3. Видовое разнообразие взаимосвязано и с разнообразием условий конкретной среды обитания, т.е. в пределах экотопа. Чем больше организмов найдут в данном биотопе подходящих для себя условий по экологическим требованиям, тем больше видов в нем поселится.
ПРИМЕР. Каменноберезняки с лиственницей и подлеском из кедрового стланика и ольховника на южных склонах гор в Северном Охотоморье, нарушенные вырубками и пожарами, отличаются самым богатым составом видов в регионе.
4. Есть и другое обстоятельство, определяющее видовую насыщенность и видовое богатство: возраст данного фитоценоза, т. е. продолжительность времени, в течение которого растения, входящие в состав фитоценоза, сживались друг с другом. Молодые, только начинающие развиваться ценозы – бедны видами по сравнению со зрелыми, или климаксными, сообществами.
Чем «старше» фитоценоз, тем при прочих равных условиях большее число видов входит в его состав, а чем «моложе» - тем меньше. А возраст фитоценоза в свою очередь зависит от возраста той территории (или акватории), где он расположен.
5. Сказывается и воздействие человека, и степень изменения среды самим сообществом (максимальная в лесах и минимальная в пустынях)
19. Изменение видового разнообразия в экосистеме в ходе эндогенной сукцессии. Причины такого изменения
Экологическая сукцессия – это процесс постепенного изменения состава, структуры и функции экосистемы под влиянием внутренних (автогенные сукцессии) или внешних (аллогенные сукцессии) факторов. Сукцессии, которые вызываются влиянием человека, называются антропогенными сукцессиями.
Автогенные (эндогенные) сукцессии могут быть первичными и вторичными. При первичных сукцессиях экосистема формируется в условиях, где до этого отсутствовали или были незначительно представлены живые организмы. Примеры таких сукцессий – зарастание скал, отложений песка у русла реки, отвала пустой породы. Во всех этих случаях происходит смена видов растений, животных и микроорганизмов и формируется почва. Так, при зарастании скал сменяют друг друга лишайники, мхи, травы, кустарники и деревья. При зарастании отвалов на смену однолетникам приходят многолетние травы, а затем (в лесной зоне) – кустарники и деревья. При зарастании озера почва не формируется, но образуется торф. Первая стадия этой сукцессии – низинное травяное болото, которое постепенно превращается в переходное болото, а затем – в верховое.
Особенно важную роль играют первичные сукцессии при самозарастании отвалов пустой породы вокруг предприятий горнодобывающей промышленности (Учалы, Кумертау, Сибай). Человек может ускорять эти сукцессии, покрывая поверхность отвала тонким слоем почвы или торфа и высевая смеси семян многолетних трав.
При вторичных сукцессиях происходит восстановление нарушенных экосистем, например, зарастание вырубки лесом, зацелинение залежи, зарастание рудеральными растениями участков, где уничтожена растительность, восстановление травостоя на сбитом пастбище при снижении количества пасущихся животных и т.д.
Пример сукцессии: озеро → зарастающее озеро →болото → торфяник → лес.
Различают следующие формы сукцессий:
– первичные – возникают на ранее незаселенных территориях (например, на незадернованных песках, скалах); биоценозы, первоначально формирующиеся в таких условиях, называются пионерными сообществами;
– вторичные – возникают в нарушенных местообитаниях (например, после пожаров, на вырубках);
– обратимые – возможен возврат к ранее существовавшей экосистеме (например,березняк → гарь → березняк → ельник);
– необратимые – возврат к ранее существовавшей экосистеме невозможен (например, уничтожение реликтовых экосистем; реликтовая экосистема – это экосистема, сохранившаяся от прошлых геологических периодов);
– антропогенные – возникающие под воздействием человеческой деятельности.
Накопление органического вещества и энергии на трофических уровнях приводит к повышению устойчивости экосистемы. В ходе сукцессии в определенных почвенно-климатических условиях формируются окончательные климаксные сообщества. В климаксных сообществах весь прирост биомассы трофического уровня расходуется на образование вторичной продукции. Такие экосистемы могут существовать бесконечно долго.
В деградирующих (зависимых) экосистемах энергетический баланс отрицательный – энергии, поступившей на низшие трофические уровни, недостаточно для функционирования высших трофических уровней. Такие экосистемы неустойчивы и могут существовать только при дополнительных затратах энергии (например, экосистемы населенных пунктов и антропогенных ландшафтов). Как правило, в деградирующих экосистемах число трофических уровней снижается до минимума, что еще больше увеличивает их неустойчивость.
19. Изменения в экосистеме во время сукцессии. Продуктивность и биомасса.
Как уже отмечалось, сукцессия является закономерным, направленным процессом, а изменения, которые происходят на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения. Основными называют четыре типа сукцессионных изменений.
1. В процессе сукцессии виды растений и животных непрерывно сменяются.
2. Сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов.
3. Биомасса органического вещества увеличивается по ходу сукцессии.
4. Снижение чистой продукции сообщества и повышение интенсивности дыхания — важнейшие явления сукцессии.
Следует также отметить, что смена фаз сукцессии идет в соответствии с определенными правилами. Каждая фаза готовит среду для возникновения последующей. Здесь действует закон последовательности прохождения фаз развития: фазы развития природной системы могут следовать лишь в эволюционно закрепленном (исторически, экологически обусловленном) порядке, обычно от относительно простого к сложному, как правило, без выпадения промежуточных этапов, но, возможно, с очень быстрым их прохождением или эволюционно закрепленным отсутствием. Когда экосистема приближается к состоянию климакса, в ней, как и во всех равновесных системах, происходит замедление всех процессов развития. Это положение находит отражение в законе сукцессионного замедления: процессы, идущие в зрелых равновесных экосистемах, находящихся в устойчивом состоянии, как правило, проявляют тенденцию к снижению темпов. При этом восстановительный тип сукцессии меняется на вековой их ход, т. е. саморазвитие идет в пределах климакса или узлового развития. Эмпирический закон сукцессионного замедления является следствием правила Г. Одума и Р. Пинкертона, или правила максимума энергии поддержания зрелой системы: сукцессия идет в направлении фундаментального сдвига потока энергии в сторону увеличения ее количества, направленного на поддержание системы. Правило Г. Одума и Р. Пинкертона, в свою очередь, базируется на правиле максимума энергии в биологических системах, сформулированном А. Лоткой. Вопрос этот в дальнейшем был хорошо разработан Р. Маргалефом, Ю. Одумом и известен как доказательство принципа «нулевого максимума», или минимализации прироста в зрелой экосистеме: экосистема в сукцессионном развитии стремится к образованию наибольшей биомассы при наименьшей биологической продуктивности.
Линдеман (1942) экспериментально доказал, что сукцессии сопровождаются повышением продуктивности вплоть до климаксового сообщества, в котором превращение энергии происходит наиболее эффективно. Данные исследований сукцессии дубовых и дубово-ясеневых лесов показывают, что на поздних стадиях их продуктивность действительно возрастает. Однако при переходе к кли-максному сообществу обычно происходит снижение общей продуктивности. Таким образом, продуктивность в старых лесах ниже, чем в молодых, которые, в свою очередь, могут иметь меньшую продуктивность, чем предшествовавшие им более богатые видами ярусы травянистых растений. Сходное падение продуктивности наблюдается и в некоторых водных системах. Для этого есть несколько причин. Одна из них то, что накопление питательных веществ в растущей биомассе леса на корню может вести к уменьшению их круговорота. Снижение общей продуктивности могло быть просто результатом уменьшения жизненности особей по мере увеличения их среднего возраста в сообществе.
По мере прохождения сукцессии все большая доля доступных питательных веществ накапливается в биомассе сообщества, и соответственно уменьшается их содержание в абиотическом компоненте экосистемы (в почве или воде).
Возрастает также количество образующегося детрита. Главными первичными консументами становятся не травоядные, а детритоядные организмы. Соответствующие изменения происходят и в трофических сетях. Детрит становится основным источником питательных веществ.
В ходе сукцессии увеличивается замкнутость биогеохимических круговоротов веществ. Примерно за 10 лет с момента начала восстановления растительного покрова разомкнутость круговоротов уменьшается со 100 до 10%, а далее она еще больше снижается, достигая минимума в климаксовой фазе. Правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорота веществ в ходе сукцессии, со всей уверенностью можно утверждать, нарушается антропогенной трансформацией растительности и вообще естественных экосистем. Несомненно, это ведет к длинному ряду аномалий в биосфере и ее подразделениях.
Снижение разнообразия видов в климаксе не означает малой его экологической значимости. Разнообразие видов формирует сукцессию, ее направление, обеспечивает заполненность реального пространства жизнью. Недостаточное количество видов, составляющих комплекс, не могло бы сформировать сукцессионный ряд, и постепенно, с разрушением климаксовых экосистем произошло бы полное опустынивание планеты. Значение разнообразия функционально как в статике, так и в динамике. Следует отметить, что там, где разнообразие видов недостаточно для формирования биосферы, служащей основой нормального естественного хода сукцессионного процесса, а сама среда резко нарушена, сукцессия не достигает фазы климакса, а заканчивается узловым сообществом — параклимаксом, длительно или кратковременно производным сообществом. Чем глубже нарушенность среды того или иного пространства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия.
При потере одного или группы видов в результате их уничтожения (антропогенное исчезновение местообитаний, реже вымирание) достижение климакса не является полным восстановлением природной обстановки. Фактически это новая экосистема, потому что в ней возникли новые связи, утеряны многие старые, сложилась иная «притертость» видов. В старое состояние экосистема вернуться не может, так как утерянный вид восстановить невозможно.
При изменении любого абиотического или биотического фактора, например, при устойчивом похолодании, интродукции нового вида, вид, который плохо приспособлен к новым условиям, ожидает один из трех путей
1. Миграция. Часть популяции может мигрировать, найти местообитания с подходящими условиями и продолжить там свое существование.
2. Адаптация. В генофонде могут присутствовать аллели, которые позволят отдельным особям выжить в новых условиях и оставить потомство. Через несколько поколений под действием естественного отбора возникает популяция, хорошо приспособленная к изменившимся условиям существования.
3. Вымирание. Если ни одна особь популяции не может мигрировать, опасаясь воздействия неблагоприятных факторов, а те уходят за пределы устойчивости всех индивидов, то популяция вымрет, а ее генофонд исчезает. Если одни виды вымирают, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются под действием естественного отбора, можно говорить об эволюционной сукцессии.
Закон эволюционно-экологической необратимости гласит: экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса экологических компонентов, не может вернуться к первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии, если в ходе изменений произошли эволюционные (микроэволюционные) перемены в экологических элементах (сохранившихся или временно утерянных). В том случае, когда какие-то виды утеряны в промежуточных фазах сукцессии, то данная потеря может быть функционально скомпенсирована, но не полностью. При снижении разнообразия за критический уровень, ход сукцессии искажается, и фактически климакс, идентичный прошлому, достигнут не может быть.
Для оценки характера восстановленных экосистем закон эволюционно-экологической необратимости имеет важное значение. При потере элементов это, по сути дела, совершенно экологически новые природные образования с вновь образовавшимися закономерностями и связями. Так, перенос в прошлом выбывшего из состава экосистемы вида в ходе его реакклиматизации не является механическим его возвращением. Это фактически внедрение нового вида в обновленную экосистему. Закон эволюционно-экологической необратимости подчеркивает направленность эволюции не только на уровне биосистем, но и на всех других иерархических уровнях сложения биоты.
20. Сообщество и биоценоз. Таксономический и функциональный состав. Роль продуцентов, редуцентов и консументов. Концепция «сверхорганизма» Ф.Клеменса и индивидуалистическая концепция (концепция континуума видов) Л.Г. Раменского – Г. Глизона
Организованная группа взаимосвязанных популя¬ций растений животных, грибов и микроорганиз¬мов, живущих совместно в практически одних и тех же условиях среды, называется биоценозом (от греч. bios – жизнь, koinos – общий). Растительный компонент биоценоза называется фитоценозом, животный – зооценозом, микробный – микробоценозом. Ведущий компонент – фитоценоз, опреде¬ляющий, каким будет зооценоз и микробоценоз. Различают видовую, пространственную и экологи¬ческую структуры биоценоза. Видовая структура – число видов, образующих данный биоценоз, и соот¬ношение их численности или массы, т.е. видовая структура биоценоза определяется видовым разнообразием и количественным соотношением числа видов или их массы между собой. Видовое разнообразие – число видов в данном сообществе. Встречаются бедные и богатые видами биоценозы. Видовое разнообразие зависит от возраста сообщества (молодые сообщества беднее, чем зрелые) и от благоприятности основных экологических факторов •– температуры, влажности, пищевых ресурсов (биоценозы высоких широт, пустынь и высокогорий бедны видами). Высоким видовым разнообразием отличаются экотоны – переходные зоны между сообществами, а увеличение здесь видового разнообразия называется краевым эффектом. Пространство с более или менее однородными условиями, которое занимает биоценоз, носит название биотопа (от греч. topos – место). Поскольку био¬ценоз невозможно оторвать от биотопа, они вместе образуют биологическую макросистему еще более высокого ранга – биогеоценоз, который, в свою очередь, подразделяется на: 1) продуценты – производители первичной продукции (зеленые растения); 2) консументы – первичные (растительноядные) животные, вторичные – (плотоядные) животные и т.д.; 3) редуценты (разрушители, деструкторы) – грибы и микроорганизмы, разлагающие органические соединения отмерших организмов до неорганических, которые вновь используются продуцентами для построения своего тела. Каждый вид живого существа в среде, где он обитает, занимает определенное место, которое обусловлено его потребностью в пище, территории, связано с функцией воспроизводства. Такое место экологи называют экологической нишей данного организма. Некоторые экологи чаще употребляют термин «местообитание» вместо термина «экологическая ниша», который обозначает лишь пространство, где распространяется и обитает определенный вид, тогда как термин «экологическая, ниша» включает в себя ту роль, функцию, которую выполняет данный вид в среде обитания. Однако довольно трудно ограничить понятие «местообитание», поэтому было введено понятие «биотоп» для неорганической основы. Под «биотопом» понимаются не только вещества (почва, вода и т.д.), но физико-химические факторы (температура, освещение, химический состав и т.д.). Термином «биоценоз» обозначена совокупность всех организмов, обитающих в определенном биотопе. Биоценоз включает в себя сосуществование растений и животных, находящихся в разных отношениях: комменсализм, мутуализм, симбиоз, паразитизм и т.д.
1. Продуценты (производители) производят органические вещества из неорганических. Это растения, а так же фото- и хемосинтезирующие бактерии.
2. Консументы (потребители) потребляют готовые органические вещества.
3. Редуценты (разрушители) разрушают (минерализуют) органические вещества до неорганических – бактерии и грибы.
Пример пищевой цепи: капуста → гусеница капустной белянки → синица → ястреб. Стрелка в пищевой цепи направлена от того, кого едят в сторону того, кто ест. Первое звено пищевой цепи – продуцент, последнее – консумент высшего порядка или редуцент.
Пищевая цепь не может содержать больше 5-6 звеньев, потому что при переходе на каждое следующее звено 90% энергии теряется (правило 10%, правило экологической пирамиды). Например, корова съела 100 кг травы, но потолстела только на 10 кг, т. к.
а) часть травы она не переварила и выбросила с калом
б) часть переваренной травы была окислена до углекислого газа и воды для получения энергии.
Каждое последующее звено в пищевой цепи весит меньше предыдущего, поэтому пищевую цепь можно представить в виде пирамиды биомассы(внизу производители, их больше всего, на самом верху – консументы высшего порядка, их меньше всего). Кроме пирамиды биомассы, можно построить пирамиду энергии, численности и т.п.
Индивидуалистическая гипотеза, сформулированный Л. Г. Раменским (1924) и Г. А. Глизоном (1926) принцип, согласно которому каждый вид распределен в соответствии со своими генетических, физиологических и связанными с жизненным циклом характеристиками и по-своему относится к физического факторам среды, к другим видам. Таким образом, в природе нельзя найти и двух видов, которые имели бы сходное распределение.
Клеменс.
Сообщество мыслится как высокоцелостная интегрированная система с четкими пространственными границами, уподобляемая единому организму высшего порядка.
21. Чистая и валовая первичная продукция, их соотношение в различных экосистемах. Эффективность использования первичной продукции в трофических цепях
Жизнь всех биоценозов зависит в конечном счете от использования солнечной энергии зелеными растениями. Скорость, с которой лучистая энергия усваивается организмами-продуцентами, накапливаясь в форме органических веществ, называется первичной продуктивностью экологической системы. Производство органического вещества можно подразделить на 4 уровня:
1. Валовая первичная продуктивность — общая скорость фотосинтеза. Сюда же относятся органические вещества, которые были израсходованы на дыхание.
2. Чистая первичная продуктивность — это скорость накопления органического вещества в растениях, исключая то, что потрачено на дыхание.
3. Чистая продуктивность сообщества — скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами (консументами и деструкторами) за определенный период: за время вегетации, сезон, год.
4. Вторичная продуктивность — это скорость накопления энергии на уровнях консументов. Консументы лишь усваивают ранее использованные питательные вещества, часть их расходуется на дыхание, а остальное превращается в ткани тела. Вторичную продуктивность не делят на валовую и чистую.
Высокие скорости накопления органического вещества наблюдаются и в естественных, и в искусственных экосистемах. Это происходит там, где благоприятны физические факторы, а особенно — при поступлении дополнительной энергии извне. Она может поступать в различной форме: в тропическом лесу в форме работы ветра и дождя; в эстуарии — в виде энергии прилива; в поле — в форме энергии, которая затрачивается на обработку земли, ее орошение и удобрение. Оценивая продуктивность экосистемы, нужно учитывать и утечку энергии, связанную со сбором урожая, загрязнением среды, плохой погодой и другими неблагоприятными воздействиями.
В общем, продуктивность экосистемы говорит о ее богатстве. Богатое и продуктивное сообщество не обязательно имеет большее число организмов, чем бедное. Ведь особи в сообществе могут быстро оборачиваться или из него изыматься. Так, на богатом пастбище, где пасется скот, урожай травы на корню будет меньше, чем на менее продуктивном, но без выпаса. Наличную биомассу нельзя путать с продуктивностью.
Знакомство с концепцией продуктивности экосистем рождает закономерный вопрос: каков полезный «выход» биомассы в экосистемах, каков их коэффициент полезного действия? Иными словами, каково соотношение валовой и чистой первичной продукции?
Это соотношение различается в разных экосистемах и в разные сезоны года. Например, на севере летом в валовую продукцию превращается 10 процентов общего дневного поступления солнечной энергии и за сутки 75–80 процентов валовой продукции может перейти в чистую. Однако такая продуктивность не может сохраняться весь год и даже в течение всего вегетативного периода. Известно, что у молодых растений больше расход энергии на построение тканей тела. У старых же большая часть ассимилированной энергии расходуется на дыхание. В среднем в ткани растений превращается около половины продукции фотосинтеза, остальная идет на дыхание.
Как правило, по валовой продукции культурные экосистемы не превосходят богатые природные. Человек увеличивает продуктивность, доставляя воду и питательные вещества туда, где они служат лимитирующими факторами. Но более всего человек увеличивает чистую первичную продуктивность и чистую продуктивность сообщества, направляя в него дополнительную энергию и уменьшая тем самым расход продукции на автотрофном и гетеротрофном уровнях. Этим он увеличивает урожай для себя. В горючем, которое расходуется сельскохозяйственными машинами, заключено не меньше энергии, чем в солнечных лучах, попадающих на поля. В США, например, вклад энергии топлива в сельское хозяйство увеличился с 1900 по 1970-е годы в 10 раз (примерно с 1 до 10 калорий на каждую калорию полученной пищи). Такой вклад дополнительной энергии для получения урожая называют энергетической субсидией. Другой путь увеличения урожая для человека — отбор на повышение соотношения съедобных частей растения к волокну. Например, за XX век отношение сухой массы зерна к массе соломы у пшеницы и риса увеличилось с 50 до 80 процентов.
«Зеленая революция» в разных странах была вызвана выведением новых сортов сельскохозяйственных культур. В них высокое содержание съедобных частей по сравнению с «соломой». Но самое существенное их свойство — это хорошая реакция на энергетические субсидии в форме орошения и удобрения, дающая существенную прибавку урожая. А без этих поступлений новые сорта дают урожаи ниже, чем традиционные, не требующие таких субсидий. Стало быть, понятие «урожай» не столь четкое, как «первичная продукция» и ее подразделения. Урожай — это та полезная продукция, которую собрал человек со своего поля или из природной экосистемы без учета затрат (энергетической субсидии). По мере уменьшения доступности и увеличения стоимости полезных ископаемых (горючего) становится все труднее обеспечивать агроэкосистемы дополнительной энергией.
Если рассматривать в целом продуктивность наземных экосистем, то выясняется важная закономерность.Расположив сообщества в ряд от используемых человеком короткоживущих до зрелых, устойчивых, таких, как спелый хвойный лес в северных широтах, можно отметить, что чистая продуктивность, как первичная, так и сообщества, в начале ряда выше, а в конце почти равна нулю. В качестве примера экосистемы с быстрым ростом часто приводится поле люцерны, где за короткое время получается высокий выход продукции. Мы уже знаем, что увеличение «выхода» возможно за счет уменьшения затрат на дыхание автотрофов и на жизнь потребителей (консументов). Уменьшение затрат на гетеротрофов развивалось и эволюционным путем. У растений образовывались защитные механизмы, такие, как природные инсектициды или целлюлозные структуры (шипы, колючки).
В сложившихся устойчивых сообществах с большой биомассой почти вся полученная при фотосинтезе энергия питательных веществ уходит на поддержание самой системы. Что не потребляют растения, то используют затем животные и микроорганизмы.
Многие ученые считают, что для того чтобы растущему населению вместе с домашними и дикими животными выжить, нужно уже сейчас позаботиться об увеличении продуктивности подходящих для этого мест. Даже если использовать только продукцию сельскохозяйственного производства, необходимо увеличить ее выход. Годовая продукция большинства сельскохозяйственных культур невелика, например, однолетние зерновые продуктивны лишь несколько месяцев. Повышение же урожая за счет таких культур, которые дают продукцию в течение всего года, может приблизить валовую продуктивность культурных экосистем к уровню лучших природных сообществ. Кроме того, большинство специалистов по сельскохозяйственной экологии считают, что слишком большое значение придается монокультуре однолетних растений. Даже простой здравый смысл велит подумать об увеличении разнообразия культур, совмещении посевов, использовании многолетних видов.
Первый трофический уровень — продуценты (зеленые растения) — используют солнечную энергию в процессе фотосинтеза, создавая первичную продукцию любого биоценоза. При этом только 0,1% солнечной энергии используется в процессе фотосинтеза. Эффективность, с которой зеленые растения ассимилируют солнечную энергию, оценивается величиной первичной продуктивности. Более половины энергии, связанной при фотосинтезе, тут же расходуется растениями в процессе дыхания, остальная часть энергии переносится далее по пищевым цепям.
При этом действует важная закономерность, связанная с эффективностью использования и превращения энергии в процессе питания. Сущность ее заключается в следующем: количество энергии, расходуемой на поддержание собственной жизнедеятельности, в цепях питания растет от одного трофического уровня к другому, а продуктивность падает.
Фитобиомасса используется в качестве источника энергии и материала для создания биомассы организмов второго трофического уровня потребителей первого порядка — травоядных животных. Обычно продуктивность второго трофического уровня составляет не более 5 - 20% (10%) предыдущего уровня. Это находит отражение в соотношении на планете биомасс растительного и животного происхождения. Объем энергии, необходимой для обеспечения жизнедеятельности организма, растет с повышением уровня морфофункциональной организации. Соответственно, количество биомассы, создаваемой на более высоких трофических уровнях, снижается.
22. Особенности организации наземных экосистем по сравнению с водными. Почва, как основной компонент наземных экосистем
Как наземная, так и водная экосистемы имеют пространственную и видовую структуру. Пространственная структура характеризуется вертикальным расслоением системы на ярусы. Например, в хвойном лесу умеренной зоны выделяют 5 ярусов:. Древесный ярус. Здесь произрастают сосна и лиственные деревья - береза и осина. В этом ярусе обитает свыше 1000 видов насекомых, жизнедеятельность которых тесно связана с деревьями, многие виды птиц, а также млекопитающие.. Кустарниковый ярус представлен калиной обыкновенной, крушиной, боярышником, шиповником, некоторыми видами птиц и млекопитающих, многими видами насекомых.. Травянистый ярус. Здесь можно встретить травы, невысокие лесные растения, полукустарники, кустарники, подрост деревьев, папоротники, мхи и лишайники. В травянистом ярусе и приземном слое обитает множество беспозвоночных: пауки, мухи, жуки, бабочки, пчелы, осы, комары, муравьи и др. На земле устраивают свои гнезда глухарь, тетерев. Этот же ярус является средой обитания и млекопитающих: косуль, волков, лисиц, разнообразных грызунов, насекомоядных.. Подстилка. В данном ярусе расположены мертвые и разлагающиеся организмы. Здесь обитают редуценты: беспозвоночные животные, грибы и бактерии.. Почва. Ярус богат корнями растений. Они служат местом зимовки для многих беспозвоночных. Среди постоянных обитателей яруса можно выделить дождевых червей, гусениц, личинок насекомых, мокриц, ногохвосток, а из млекопитающих кротов. В этом слое находятся и норы таких млекопитающих, как лисицы, барсуки и др.
Следует обратить внимание на то, что некоторые животные могут перемещаться из одного яруса в другой. Например, белка может кормиться на земле, а спать и выводить потомство на деревьях.
В водных сообществах различают ярус:. Надводных трав. Типичными представителями надводной растительности являются стрелолист, осока, камыш, тростник, ирис, манник, земноводная гречиха и др.. Плавающих трав. К плавающим травам относится водяная лилия, рдесты, ряска и др.. Высоких водных трав. Белоус (высокая болотная трава, семейства злаков). Низких водных трав. Частуха, или водяной шильник - род многолетних травянистых растений семейства Частуховые. Насчитывается около десяти видов, широко распространённых по всему свету (большей частью - в Северном полушарии).. Придонных растений (водоросли).
Ближе к поверхности воды обитает планктон (от греч. - блуждающий): фитопланктон - фотосинтезирующие свободно плавающие водоросли и зоопланктон - мелкие рыбы и ракообразные, личинки моллюсков и рыб, медузы. В толще вод морей и океанов обитают: рыбы, пресмыкающиеся (черепахи, морские змеи), млекопитающие (китообразные - дельфины и киты) и ластоногие (тюлени). Придонный слой освоили организмы, питающиеся разлагающимися остатками - бентос (от греч. - глубина): черви, моллюски, ракообразные и т. д. Ярусно располагаются и подземные части растений. Растения каждого яруса обуславливают особый микроклимат и создают определенную среду (экологическую нишу) для обитания в ней строго специфических животных.
Различия наземных и водных экосистем
Пищевая или трофическая цепь - последовательный, ступенчатый перенос продукции (вещества и энергии) от продуцентов через ряд организмов, происходящий путем поедания биомассы одних организмов другими.
В экосистемах наземного типа, обычно выделяют 3 трофических уровня, в которых на 1 трофическом уровне располагаются продуценты (зеленые растения), на 2 трофическом уровне располагаются фитофаги (уровень консументов 1-ого порядка, например: насекомые-фитофаги) и на 3 трофическом уровне (уровень консументов 2-ого порядка) располагаются хищники, которые поедают фитофагов.
В отличие от наземных экосистем, трофические уровни водных экосистем могут доходить до 5-6 трофических уровней.
Так же стоит отметить, что в наземных экосистемах урожай можно получать на всех трофических уровнях в отличие от водных сообществ (где используется только верхняя часть экологической пирамиды). Из этого следует, что необходимо учитывать особенности двух типов экосистем при эксплуатации природных ресурсов.
Экзогенные факторы.
В рассматриваемых экологических системах, есть как и общие так и разные внутренние и внешние факторы влияющие на природные экосистемы. Такие экзогенные факторы как: температура, влажность воздуха, интенсивность атмосферных осадков, скорость ветра и др. относятся к наземным экосистемам.
А такие факторы, например как: скорость течения, поступление растворенных и взвешенных веществ, приток организмов больше характерны для водных экологических систем.
Почва.
Почва как среда обитания (литосфера, или педосфера)
Почва, или педосфера – это рыхлый поверхностный слой суши, обладающий плодородием. Почва представляет собой трехфазную систему, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой. В состав почвы входят разнообразные типы вещества: живое вещество (живые организмы), биогенное вещество (органические и неорганические вещества, происхождение которых связано с деятельностью живых организмов), косное вещество (горные породы) и другие. Поэтому почва представляет собой особый тип вещества в биосфере – биокосное вещество.
Почва является экологическим фактором наземно-воздушной среды обитания и, в то же время, представляет собой самостоятельную среду обитания. Постоянные обитатели почвы называются эдафобионты. Особенности действия экологических факторов в почве:
– достаточно высокое и стабильное содержание воды и разнообразных газов (промежуточное между водной и наземно-воздушной средой);
– высокая концентрация органических и неорганических веществ;
– стабильный температурный режим;
– низкая освещенность (за исключением самых поверхностных слоев) – лимитирующий фактор для фотосинтезирующих организмов;
– неоднородность почвы по вертикали и горизонтали создает условия для формирования множества экологических ниш.
Почва является средой обитания, промежуточной между водной и наземно-воздушной. С водной средой почву сближает: неоднородность по вертикали, насыщенность почвенного воздуха водяными парами и наличие других форм воды, присутствие минеральных и органических веществ в почвенных растворах, возможность передвигаться в трех измерениях. С наземно-воздушной средой почву сближает: наличие почвенного воздуха, возможность пересыхания верхних горизонтов, резкие изменения температуры в верхних слоях.
23. Поток вещества и энергии через экосистему и классификация экосистем на этой основе
Любая жизнь требует постоянного притока энергии и вещества. Энергия расходуется на осуществление основных жизненных реакций, вещество идет на построение тел организмов. Существование природных экосистем сопровождается сложными процессами вещественно-энергетического обмена между живой и неживой природой. Эти процессы очень важны и зависят не только от состава биотических сообществ, но и от физической среды их обитания.
Поток энергии в сообществе – это ее переход от организмов одного уровня к другому в форме химических связей органических соединений (пищи).
Поток (круговорот) вещества – перемещение вещества в форме химических элементов и их соединений от продуцентов к редуцентам и далее (через химические реакции, происходящие без участия живых организмов) вновь к продуцентам.
Круговорот вещества и поток энергии – не тождественные понятия, хотя нередко для измерения перемещения вещества используются различные энергетические эквиваленты (калории, килокалории, джоули). Отчасти это объясняется тем, что на всех трофических уровнях, за исключением первого, энергия, необходимая для жизнедеятельности организмов, передается в форме вещества потребленной пищи. Лишь растения (продуценты) могут непосредственно использовать для своей жизнедеятельности лучистую энергию Солнца.
Строгое измерение циркулирующего в экосистеме вещества можно получить, учитывая круговорот отдельных химических элементов, прежде всего тех, которые являются основным строительным материалом для цитоплазмы растительных и животных клеток.
В отличие от веществ, которые непрерывно циркулируют по разным блокам экосистемы и всегда могут вновь входить в круговорот, энергия может быть использована в организме только один раз.
Согласно законам физики энергия может переходить из одной формы (например, энергии света) в другую (например, потенциальную энергию пищи), но она никогда не создается вновь и не исчезает. Не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потери некоторой ее части. В своих превращениях определенное количество энергии рассеивается в виде тепла и, следовательно, теряется. По этой причине не может быть превращений, например пищевых веществ в вещества, из которых состоит тело организма, идущих со стопроцентной эффективностью.
Существование всех экосистем зависит от постоянного притока энергии, которая необходима всем организмам для поддержания их жизнедеятельности и самовоспроизведения.
Лишь около половины солнечного потока, падающего на зеленые растения, поглощается фотосинтетическими элементами, и лишь малая доля поглощенной энергии (от 1/100 до 1/20 части) запасается в виде энергии, необходимой для деятельности тканей растений.
По мере удаления от первичного продуцента скорость потока энергии (то есть количество энергии, выраженное в энергетических единицах, перешедшее с одного трофического уровня на другой) резко ослабевает.
Падение количества энергии при переходе с одного трофического уровня на более высокий определяет число самих этих уровней. Подсчитано, что на любой трофический уровень поступает лишь около 10% (или чуть более) энергии предыдущего уровня. Поэтому общее число трофических уровней редко превышает 3–4.
Соотношение живого вещества на разных трофических уровнях подчиняется в целом тому же правилу, что и соотношение поступающей энергии: чем выше уровень, тем ниже общая биомасса и численность составляющих его организмов.
По типу обеспечения энергией и источнику углерода экосистемы разделяются наавтотрофные и гетеротрофные. В состав автотрофных экосистем входят продуценты, которые обеспечивают веществом и энергией гетеротрофную биоту экосистемы. В составе гетеротрофных экосистем продуцентов нет, или они играют незначительную роль, и органические вещества поступают в них извне. Таким образом, существование гетеротрофных экосистем всегда зависит от деятельности автотрофных экосистем, так как иного органического вещества, кроме как произведенного организмами автотрофных экосистем, быть не может. Это органическое вещество может быть детритом, представляющим биологическую продукцию не только современных экосистем, но и экосистем, которые существовали в далеком прошлом (уголь, нефть, газ).
Впрочем, это разделение довольно условно. Существуют автотрофно-гетеротрофные экосистемы. В этих экосистемах, наряду с солнечной энергией и неорганическим углеродом, используемыми продуцентами, значительную роль играет энергия, фиксированная в «готовом» органическом веществе, поступающем извне (например экосистемы небольших лесных озер, в которые падают листья и другой лесной детрит; озера, в которые поступают органические вещества со стоками).
Разделение экосистем на естественные и искусственные (антропогенные), создаваемые человеком, также относительно. Например интенсивно используемое пастбище является одновременно естественным и искусственным: устойчивые к выпасу виды отобрались из естественной луговой или степной экосистемы, но под влиянием хозяйственной деятельности человека. Человек влияет даже на заповедные экосистемы, получающие свою долю кислотных дождей и других загрязняющих веществ, которые переносятся в атмосфере на большие расстояния.
Тем не менее принято считать естественными экосистемами те, в которых вклад естественных факторов, определяющих их состав, выше, чем влияние человека.
24. Пищевая цепь и пищевая сеть, их различия в наземных и водных экосистемах. Пирамиды численности, биомассы и энергии
Последовательность организмов, в которой каждый предыдущий организм служит пищей последующему, называется пищевой цепью. Каждое звено такой цепи представляеттрофический уровень (растения, фитофаги, хищники I порядка, хищники II порядка и т.д.).
Различают два типа пищевых цепей: пастбищные (автотрофные), в которых в качестве первого звена выступают растения (трава – корова – человек; трава – заяц – лисица; фитопланктон – зоопланктон – окунь – щука и др. ), и детритные (гетеротрофные), в которых первое звено представлено мертвым органическим веществом, которым питается детритофаг (опавший лист – дождевой червь – скворец – сокол).
Количество звеньев в пищевых цепях может быть от одного–двух до пяти–шести. Пищевые цепи в водных экосистемах, как правило, более длинные, чем в наземных.
Поскольку большинство организмов имеет широкую диету (т.е. может использовать в пищу организмы разных видов), то в реальных экосистемах функционируют не пищевые цепи, а пищевые сети. По этой причине пищевая цепь – это упрощенное выражение трофических отношений в экосистеме.
Эффективность передачи энергии по пищевой цепи зависит от двух показателей:
1. от полноты выедания (доли организмов предшествующего трофического уровня, которые были съедены живыми);
2. от эффективности усвоения энергии (удельной доли энергии, которая перешла на следующий трофический уровень в пересчете на каждую единицу съеденной биомассы).
Полнота выедания и эффективность усвоения энергии возрастают с повышением трофического уровня и меняются в зависимости от типа экосистемы.
Так в лесной экосистеме фитофаги потребляют менее 10% продукции растений (остальное достается детритофагам), а в степи – до 30%. В водных экосистемах выедание фитопланктона растительноядным зоопланктоном еще выше – до 40%. Этим объясняются основные краски Земли на космических снимках: леса зеленые именно потому, что фитофаги съедают мало фитомассы, а океан голубой, оттого что фитофаги выедают достаточно много фитопланктона (Polis, 1999).
С повышением трофического уровня полнота выедания еще более возрастает, хищники высших порядков выедают до 90% своих жертв, и потому доля животных, которым удается дожить до естественной смерти, очень невелика. В водных экосистемах, к примеру, в детрит переходит 100% биомассы хищных рыб (их есть некому и плотность популяции контролируют только паразиты), но лишь 1/4 часть биомассы планктоноядных рыб, которые умерли «своей смертью». Этот детрит опускается на дно. Лишь часть его поедается детритофагами бенотоса, а остальная – попадает в донные осадки. Доля детрита, поступающего в осадки, тем больше, чем выше продуктивность водной экосистемы.
Организмы разных трофических групп, связанные в процессе питания и передачи энергии от зеленых растений к фитофагам и хищникам, образуют пищевые цепи.
В наземной экосистеме цепь замыкают такие хищники, как лиса, волк, орел, питающийся мышами или сусликами. В водной экосистеме солнечная энергия, усвоенная в основном водорослями, переходит к мелким консументам – рачкам-дафниям, далее к мелким рыбам (плотва) и, наконец, к крупным хищникам – щуке, сому, судаку. Число звеньев пищевой цепи в наземных экосистемах – не более четырех, а в водных – может достигать шести.
В сельскохозяйственных экосистемах пищевая цепь может быть полной – при разведении сельскохозяйственных животных (третий пример), или укороченной, когда выращиваются растения, непосредственно использующиеся человеком в пищу (четвертый пример).
Наряду с цепями передачи энергии через живое органическое вещество (продуцент – консумент), называемыми пастбищными, существуют детритные пищевые цепи с участием детритофагов, использующих мертвое органическое вещество, и редуцентов.
Эти цепи могут быть двух типов: «детритофаг – редуцент» и «детритофаг – хищник».
В первом случае мертвое органическое вещество, съеденное и преобразованное детритофагами, разрушается после их смерти редуцентами до минеральных соединении, которые поступают в почвенный раствор и повторно используются продуцентами. В разрушении этого вещества принимают участие разные организмы по принципу эстафеты. Например, при разрушении растительного опада, трупов или экскрементов животных работает целый конвейер из животных, грибов и бактерий.
Во втором случае детритофага съедает хищник, и вещества детрита, потребленного детритофагом, вовлекаются в круговорот, минуя стадию полного разрушения и потребления продуцентами. Например (пятая пищевая цепь), дождевой червь, питающийся опавшими листьями, будет съеден птицей. Личинки мухи-падальщицы, питающиеся на трупе животного, могут стать пищей травяной лягушки, которую, в свою очередь, съест уж.
Пищевые цепи «детритофаг – хищник» широко распространены в природе и используются в хозяйстве человека (откорм домашней птицы дождевыми червями или личинками мух).
Пищевые цепи «детритофаг – редуцент» играют важную роль для повышения плодородия почв: запас питательных элементов в почвенном растворе должен быстро пополняться продуктами разложения детрита (в том числе и мертвых детритофагов).
ПИЩЕВАЯ СЕТЬ, система взаимосвязей между ПИЩЕВЫМИ ЦЕПЯМИ, зачастую довольно сложная. Схематически ее можно представить в виде скрещивающихся линий, соединяющих различные звенья пищевых цепей, напоминающих сеть. Пищевая сеть объединяет растения и животных.
25. Первичная продуктивность в наземных и водных экосистемах. Пределы ее изменчивости и основные факторы
При анализе продуктивности и потоков вещества и энергии в экосистемах выделяют понятия биомасса и урожай на корню. Под урожаем на корню понимается масса тел всех организмов на единице площади суши или воды, а под биомассой — масса этих же организмов в пересчёте на энергию (например, в джоулях) или в пересчёте на сухое органическое вещество (например, в тоннах на гектар). К биомассе относят тела организмов целиком, включая и витализированные омертвевшие части и не только у растений, к примеру, кора и ксилема, но и ногти и ороговевшие части у животных. Биомасса превращается в некромассу только тогда, когда отмирает часть организма (отделяется от него) или весь организм. Часто зафиксированные в биомассе вещества являются «мёртвым капиталом», особенно это выражено у растений: вещества ксилемы могут сотнями лет не поступать в круговорот, служа только опорой растения.
Под первичной продукцией сообщества или первичной биологической продукцией) понимается образование биомассы (более точно — синтез пластических веществ) продуцентами без исключения энергии, затраченной на дыхание за единицу времени на единицу площади (например, в сутки на гектар).
Первичную продукцию сообщества разделяют на валовую первичную продукцию, то есть всю продукцию фотосинтеза без затрат на дыхание, и чистую первичную продукцию, являющуюся разницей между валовой первичной продукцией и затратами на дыхание. Иногда её ещё называют чистой ассимиляцией или наблюдаемым фотосинтезом).
Чистая продуктивность сообщества — скорость накопления органического вещества, не потребляемого гетеротрофами (а затем и редуцентами). Обычно вычисляется за вегетационный период либо за год. Таким образом, это часть продукции, которая не может быть переработана самой экосистемой. В более зрелых экосистемах значение чистой продуктивности сообщества стремится к нулю.
26. Консументы, редуценты и продуценты. Условность отнесения видов к этим категориям. Основные таксоны, принадлежащие к этим группам в водных и наземных сообществах
Консументы (от лат. consumе — употреблять) — гетеротрофы, организмы, потребляющиее готовые органические вещества, создаваемые автотрофами (продуцентами). В отличие от редуцентов, консументы не способны разлагать органические вещества до неорганических.
К консументам относится огромное количество живых организмов из разных таксонов. Их нет лишь среди цианобактерии и водорослей.
Редуце́нты (также деструкторы, сапротрофы, сапрофиты, сапрофаги) — микроорганизмы (бактерии и грибы), разрушающие отмершие остатки живых существ, превращающие их в неорганические и простейшие органические соединения.
Продуце́нты — организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических, то есть, все автотрофы. Это, в основном, зелёные растения (синтезируют органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза), однако некоторые виды бактерий-хемотрофов способны на чисто химический синтез органики без солнечного света.
Таксо́н ( «порядок, устройство, организация») — группа в классификации, состоящая из дискретных объектов, объединяемых на основании общих свойств и признаков. Классификационные системы, использующие понятие «таксона», обычно носят иерархический характер.
Бактерии добывают пищу разными способами. Среди них немало паразитов: они разрушают ткани животных и растений - это возбудители всякого рода заболеваний. Есть и бактерии-автотрофы, то есть сами себя питающие. Эти из неорганических веществ (аммиака, например, углекислого газа и различных солей) создают органические (белки, крахмал) и строят из них свое тело. Энергию, необходимую для преобразований простых веществ в сложные, они извлекают из солнечных лучей. Хемотрофные бактерии питаются тоже углекислым газом и аммиаком, но энергию для изготовления белка добывают, окисляя железо, марганец либо молибден, серу и кремний ("грызут", так сказать, камень и металл!).
Много среди бактерий сапробов, которые вызывают гниение белков и других органических веществ, разлагают их на более простые составные части - снова на углекислый газ, например, и аммиак.
Эти бактерии очень полезны. Горы мертвых тел лежали бы повсюду, если бы не бактерии Они освобождают планету от растений и животных, в которых уже угасла жизнь. Сгнивая (с помощью бактерий), прах трупов возвращается на землю, из которой еще недавно извлекли его в виде почвенных солей корни растений, превратили, добавив еще кое-что, в сахар, клетчатку, белок и жир и отложили в своих листьях, стеблях и семенах. Затем эти готовые уже пищевые концентраты попали в желудок коровы, козы или другого травоядного зверя либо насекомого и птицы; Желудок переварил растительные ткани, кишки их всосали, кровь разнесла по всем клеточкам тела, и там из продуктов, заготовленных растениями, выросли новые ткани животного. А когда животное умерло, гнилостные бактерии снова вернули матери-Земле вещества его тела: цикл замкнулся. Этот великий круговорот веществ - основа жизни на Земле, ее, так сказать, энергетическая база.
У "колеса" - три фазы вращения. В каждой из них роль главного двигателя выполняет особая группа живых созданий. В первой - продуценты, во второй - консументы, в третьей - редуценты. В первой фазе создается органическое вещество из воздуха и солей земли, во второй оно преобразуется в новые формы, в третьей вновь возвращается в землю и воздух, распадаясь на несложные части.
Продуценты - у нас растения, только они наделены волшебным хлорофиллом, способным консервировать солнечную энергию в белках, сахарах и жирах, создавая их при блеске Солнца из воды и углекислого газа. Сахар растения растворяют в своих соках, а кислород выделяют в атмосферу (если растение сухопутное) или в воду (если оно водяное). Энергию, необходимую для синтеза, хлорофилл улавливает из световых лучей, главный поставщик которых на Земле - Солнце.
Затем растения преобразуют сахар в разного рода органические кислоты, добавляют к ним азот и другие вещества, добытые из почвы, и создают в своих тканях белки и жиры.
Животные питаются уже готовыми продуктами, синтезированными растениями. Их, животных, называют поэтому консументами - пожирателями.
Животные, кстати сказать, и дышат кислородом, который выделяют при фотосинтезе растения.
Животные тоже не остаются в долгу перед зелеными кормильцами: когда дышат, выделяют в воздух и в воду (если живут в ней) много углекислого газа - растения, как известно, им питаются. А после смерти своей консументы оставляют продуцентам бесценное наследство - полные питательных веществ трупы.
Тут за них принимаются редуценты - бактерии: разлагают на составные части, которые затем легко усваивают из земли, воды и воздуха растения, вновь создавая из них сложные органические продукты. "Колесо жизни" совершило полный оборот.
Однако переход этот совершается не без потерь: некоторую часть веществ, заключенных в живых существах, бактерии бессильны разложить и вернуть на орбиту круговорота. Выбывшие из биологического цикла вещества образуют в земле и на дне морей большие залежи - целые горы осадочных пород.
А мраморы, графиты, каменные угли разных сортов, некоторые железные и марганцевые руды, торф и, по-видимому, нефть - это ведь тоже наследие угасшей жизни, "шлак" обмена веществ или бренные останки когда-то процветавших растений и животных.
И в наши дни работа продолжается. Продуценты, консументы и редуценты новых поколений созидают залежи полезных ископаемых для горняков будущих эр.
Плоды их трудов малозаметны лишь потому, что жизнь человеческая коротка, и мы не успеваем за выделенный нам природой срок охватить глазом все перспективы грандиозных перемен, совершающихся каждое тысячелетие на Земле.
27. Определение, классификация и причины сукцессий в экосистемах. Концепции климакса
Сукцессия (от лат. Successio — преемственность, наследование) — процесс саморазвития сообществ. В основе сукцессии лежит неполный биологический круговорот в данном сообществе.
Сообщества непрерывно изменяются. Одни организмы умирают, а на смену им рождаются другие. Энергия и питательные вещества проходят через сообщества нескончаемым потоком. Если сообщество разрушается (при выкорчевке леса, пожаре), восстановление его происходит медленно. Виды, первыми приспособившиеся к нарушенному местообитанию, последовательно замещаются членами первоначальной ассоциации до тех пор, пока сообщество не достигнет своей прежней структуры и состава.
Последовательность изменений, происходящих в нарушенном местообитании, называется сукцессией, а достигаемая, в конечном счете, растительная формация – климаксом. В 1916г. эколог Ф.Клементс сформулировал основные этапы сукцессии.
Характер сообщества изменяется во времени. Участвующие в сукцессии виды сами изменяют среду (затеняя поверхность, внося в почву детрит, изменяя влажность). Эти изменения влекут за собой гибель тех видов, которые их вызывают, и делают среду более подходящей для других видов, вытесняющих первые виды.
В течение сукцессии различные виды растений сменяют друг друга. Различные ряды смены растительности называют сериями.
Экологи разделяют серии на две группы в соответствии с их происхождением:
1)первичная сукцессия – это обоснование и развитие растительных сообществ во вновь образовавшихся местообитаниях, в которых прежде растений не было (на песчаных дюнах, на застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов).
2)вторичная сукцессия – это восстановление естественной растительности в какой-либо местности после серьезного разрушения.
Сукцессия происходит быстро (ольха в течение 10-20 лет, через 100 лет – еловый лес).
Ксерическая сукцессия – это развитие растительности на голых скалах, песках или других отложениях неорганического происхождения. Здесь низкая водоудерживающая способность на ранних стадиях сукцессии они характеризуются засушливыми условиями.
Гидрическая сукцессия – начинается в открытых водах мелких озер, верховых болот, маршей. Она может быть вызвана любым фактором, снижающим глубину воды и усиливающим аэрацию почвы (естественным дренированием, прогрессирующим высыханием или заполнением осадками). Изменения растительности на болотах иллюстрируют гидрическую сукцессию.
Считают, что сукцессия ведет к предельному выражению развития растительности – климаксному сообществу. Изучение сукцессий показало, что обнаруживаемые в данной области многочисленные серии, каждая из которых развивается в особых условиях, сложившихся в локальной среде, приходят к одному и тому же климаксному сообществу. В 1916 Клементс создал концепцию зрелого сообщества как некой естественной единицы и даже замкнутой системы.
После установления открытости сообществ, состав которых непрерывно изменяется в соответствии с градиентами условий среды, от этой концепции отказались.
Место, занимаемое данным видом в серии, определяется двумя факторами:
1)скоростью, с которой вид заселяет вновь образовавшееся или разрушенное местообитание;
2)изменениями, происходящими в среде во время сукцессии.
Некоторые виды медленно расселяются или медленно растут после того, как обосновались, становятся доминирующими на поздних стадиях смены ассоциаций в данной серии. Быстрорастущие растения, производящие множество мелких семян, которые разносятся на большие расстояния, обладают изначальным преимуществом над медленно расселяющимися видами и доминируют на ранних стадиях серии.
По мере созревания сообщества развивающаяся растительность защищает поверхностные слои почвы от высыхания, что дает возможность проникнуть в него видам, не обладающим засухоустойчивостью. Непрерывные изменения физической среды способствуют замещению одних видов другими по мере прохождения серии через разные стадии.
Сукцессия продолжается до тех пор, пока добавление к серии новых видов и исключение видов, поселившихся в данном месте ранее, уже не вызывает изменений среды развивающегося сообщества. Условия света, температуры, влажности и – для первых стадий – питательных веществ почвы быстро изменяются с развитием различных форм роста. На заброшенном поле смена травянистой растительности кустарниками, а затем деревьями сопровождается соответствующими изменениями физической среды. После того как растительность достигает самой высокой формы роста, какую может поддерживать среда, изменение окружающих условий замедляется.
На этой стадии сукцессия достигает климакса – сообщество пришло в равновесие со своей физической средой. После того как какая-либо серия дойдет до климаксной формы роста, в ее видовом составе еще происходят небольшие изменения.
Идеи Клементса о том, что для каждой области характерен лишь один истинный климакс (моноклимаксная теория), вынудила ботаников создать иерархию серий, которые назывались – суб-, пре- и постклимакс: поликлимаксная теория. Уиттэкер предложил более широкую теорию мозаичного климакса – существует региональная мозаика открытых климаксных сообществ, состав которых в каждой данной местности зависит от особых условий среды в ней.
Климаксное сообщество определяется многими факторами (питательные вещества, влажность, угол наклона, экспозиция и многое другое).
Существуют переходящие климаксы, простейшим примером которых может служить развитие сообществ животных и растений во временных водоемах, в мертвых организмах.
28. Понятие биологической продуктивности. Первичная и вторичная продукция. Валовая и чистая продукция. Чистая продукция (сообщества) экосистемы
Биологическая продуктивность - обозначающее воспроизведение биомассы растений, микроорганизмов и животных, входящих в состав экосистемы.
В более узком смысле — воспроизведение диких животных и растений, используемых человеком. Б. п. реализуется в каждом отдельном случае через воспроизведение видовых популяций растений и животных, идущее с некоторой скоростью, что может быть выражено определённой величиной — продукцией за год (или в иную единицу времени) на единицу площади (для наземных и донных водных организмов) или на единицу объёма (для организмов, обитающих в толще воды и в почве).
Скорость, с которой продуценты экосистемы фиксируют солнечную энергию в химических связях синтезируемого органического вещества, определяет продуктивность сообществ. Органическую массу, создаваемую растениями за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах — эквивалентном числе джоулей.
Валовая первичная продукция — органическое вещество, которое синтезируется растениями в единицу времени на единице площади или объема, включая ту его часть, которая расходуется на дыхание растений. Ее обозначают PG и выражают в единицах массы или энергии, приходящихся на единицу площади или объема в единицу времени.
Чистая первичная продукция — органическое вещество, накопленное в растительных тканях в единицу времени на единице площади или объема, за вычетом той его части, которая израсходована на дыхание (R) растений за то же время: PN= PG - R.
Вторичная продукция — органическое вещество, синтезированное на уровне консументов в единицу времени на единицу площади или объема. Она обозначается через Р2, Р3 и т.д. в зависимости от трофического уровня.
Чистая (первичная) продукция сообщества — это чистая первичная продукция органического вещества в экосистеме за вычетом той ее части, которая была ассимилирована консументами в единицу времени на единице площади или объема: PN-(Р2 + Р3 + ...).
29. Водные и наземные экосистемы. Основные абиотические факторы и компоненты. Сравнение биотических компонентов
Окружающая среда – это природные тела и явления, с которыми живые организмы находятся в постоянном взаимодействии. Она характеризуется огромным разнообразием меняющихся во времени и пространстве явлений, условий, элементов, рассматриваемых в качестве факторов.
Экологические факторы – это любые условия окружающей среды, оказывающие влияние на живые организмы даже на одной из фаз их индивидуального развития, реагирующие на такое влияние приспособительными реакциями. Экологические факторы определяют условия существования организмов. Экологические факторы среды делятся на две категории (Табл.1):
Таблица 1
Классификация экологических факторов.
|
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ |
|
Абиотические: |
Биотические: |
|
1). Климатические; |
1). Фитоценоз; |
|
2). Эдафогенные; |
2). Зооценоз; |
|
3). Орографические; |
3) Микробоценоз; |
|
4). Химические |
4).Антропоценоз. |
Существует классификация экологических факторов для инженеров, связанных в своей работе с использованием природных ресурсов и преобразованием природной среды. В соответствии с которой приспособительные реакции организмов к факторам среды, прежде всего, определяются степенью постоянства воздействия этих факторов (т. е. их периодичностью). Поэтому выделяют: первичные периодические факторы, вторичные периодические факторы, непериодические факторы.
К первичным периодическим факторам относятся явления, связанные с вращением Земли: смена времен года, суточная смена освещенности. Этим факторам свойственна правильная периодичность, и они действовали еще до появления жизни на Земле, и возникающие на Земле живые организмы должны были приспосабливаться к ним.
Вторичные периодические факторы – это следствие первичных факторов: такие, как влажность, температура, осадки, содержание растворенных газов в воде.
К непериодическим факторам относятся факторы, не имеющие четкой периодичности или цикличности. Это почвенно-грунтовые факторы, различные стихийные явления. При этом надо понимать, что само тело почвы, составляющие ее грунты относятся к непериодическим факторам, в то же время влажность почвы, ее температурный режим относятся к периодическим факторам.
Если говорить об антропогенных воздействиях на окружающую среду, то они относятся к непериодическим факторам, которые проявляются внезапно и нерегулярно. Например, примеси в литосфере, гидросфере и атмосфере, связанные с деятельностью промышленных предприятий. Особенно, если эти предприятия вводятся в эксплуатацию вновь (химические или металлургические комбинаты), тогда в природную среду начинают поступать вредные вещества, причем их накопление может опережать их рассеивание или распад. В результате живые организмы могут оказаться под влиянием факторов, уровни и режимы которых выходят за рамки приспособительных возможностей.
Воздействие человека на окружающую среду проявляется в изменении режима множества биотических и абиотических факторов за пределы, отвечающие экологическим требованиям живых организмов.
Любому живому организму для нормального развития необходимы такие факторы как: температура, влажность, наличие минеральных или органических веществ и ряд других, в определенном режиме, т. е. существуют верхние и нижние границы амплитуды допустимых колебаний этих факторов. Чем шире границы колебаний какого-либо фактора, тем выше устойчивость или толерантность организма. Рассмотрим более подробно абиотические факторы по средам.
Абиотические факторы воздушно- наземной среды.
Абиотическая компонента воздушно-наземной среды – это совокупность климатических и почвенно-грунтовых факторов, состоящих из множества динамических элементов, воздействующих как друг на друга, так и на живые существа. К ним относятся следующие факторы:
1. Поступающая от Солнца лучистая энергия, распространяющаяся в пространстве в виде электромагнитных волн: 48 % всей энергии приходится на видимую часть спектра (λ= 0,4 – 0,75 мкм), 45 % - инфракрасное излучение (λ > 0,75 мкм) и около 7 % - на ультрафиолетовое (УФ) излучение (λ < 0,4 мкм). Преимущественное значение для жизни имеют инфракрасные лучи, а при фотосинтезе наиболее важна оранжево-красная часть видимого спектра и ультрафиолетовые лучи.
2. Освещенность земной поверхности, связанная с лучистой энергией и определяющаяся продолжительность и интенсивностью светового потока. Освещенность играет важнейшую роль для развития живых организмов, практически у всех живых организмов существуют суточные ритмы активности, связанные со сменой дня и ночи.
3. Влажность атмосферного воздуха, связанная с насыщением его водяными парами. Количество водяного пара, содержащегося в воздухе, зависит от температуры воздуха. Однако при той или иной конкретной температуре воздуха существует предел насыщения его парами воды, который называют максимальным. Обычно насыщение воздуха парами воды не достигает максимального, а разность между максимальным и имеющимся насыщением носит название дефицита влажности (или недостатка насыщения). Дефицит влажности – важнейший экологический параметр, характеризующий сразу две величины: температуру и влажность. Чем выше дефицит влажности, тем суше и теплее, поэтому повышение дефицита влажности в определенные отрезки вегетационного периода способствует усиленному плодоношению растений.
4. Осадки тесно связаны с влажностью воздуха и являются результатом конденсации водяных паров. Режим осадков – важнейший фактор, определяющий миграцию загрязняющих веществ в биосфере. Осадки – одно из звеньев в круговороте воды на Земле, причем в их выпадении прослеживается резкая неравномерность. Максимальное количество осадков (до 2.000 мм/год) выпадает в зоне тропических лесов, а в пустынях тропического пояса – только 0,18 мм/год. Зоны с количеством осадков меньше 250 мм/год считаются засушливыми.
5. Газовый состав атмосферы относительно постоянен и включает главным образом азот (N2) и кислород (H2), также углекислый газ (CO2) и некоторые другие газы. В атмосферном воздухе присутствуют как твердые, так и жидкие частицы (вода, различные оксиды, пыль и дымы). В верхних слоях атмосферы содержится озон (О3).
6. Температура на поверхности земного шара определяется температурным режимом атмосферы и тесно связана с солнечным излучением.
7. Движение воздушных масс обусловлено деятельностью ветра. Причина возникновения ветра – неодинаковый нагрев земной поверхности, связанный с перепадами давления. Ветровой поток направлен в сторону меньшего давления (туда, где воздух больше прогрет). Ветер – важнейший фактор переноса и распределения примесей в атмосферном воздухе.
8. Давление атмосферы. Нормальное атмосферное давление - давление всего столба атмосферы на уровне моря и географической широте 45о. Нормальным считается давление 1,0 кПа или 760 мм ртутного столба. Периодически возникающие области пониженного давления, характеризующиеся мощными потоками воздуха, стремящегося к перемещению по спирали к центру, носит название циклонов.
В целом, климатические ресурсы относятся к ресурсам атмосферы и являются неисчерпаемыми ресурсами, т.е. могут быть использованы многократно, и запасы их практически неограниченны, они обладают способностью к возобновлению. Однако усиливающаяся в последнее время антропогенная нагрузка на природную среду способна ухудшить их качество, а ухудшение качества атмосферы посредством ее загрязнения привести к изменению климата на Земле.
Метеорология – наука о погоде. Попытки человека познать источник беспорядков, свойственных погоде, делались еще в античные времена. Платон и Аристотель считали, что непостоянства смен ветра, солнечных и облачных дней можно изучить, тщательно наблюдая за природой. Почти две тысячи лет спустя Галилей изобрел термометр, а его ученик Торричелли построил первый барометр. Начались научные наблюдения погоды.
В те времена и вплоть до XX века метеорология во всех странах опиралась, главным образом, на статистику. В массе цифр, получаемых от множества метеостанций, ученые искали взаимосвязь и закономерность событий в атмосфере, и прогнозы были очень неточными.
Во второй половине XX столетия статистический метод в метеорологии широко не использовался. Наука перешла на новый этап: упор был сделан на выяснение того, как возникают бури и ветры, дождевые фронты, перепады температуры. Большую роль сыграли тогда появившиеся компьютерные технологии, они позволили огромные цифровые массы, получаемые метеорологами, обрабатывать в соответствии с внедренными в компьютерные программы законами механики и термодинамики. Это принесло первые долгожданные успехи – прогнозы погоды стали более надежными. Правда, сначала лишь краткосрочные прогнозы. В 1966 году достоверность 24-часового прогноза составляла только 77%, сегодня прогноз на двое суток надежен на 90%.
Теперь по планете расставлено 9000 метеостанций, регулярно выпускают 900 метеобаллонов и 1500 судов и самолетов сообщают о параметрах погоды. Все данные поступают в мощные вычислительные машины – это исходные данные для специалистов.
И все же до сих пор совместная работа человека и машины не позволяла составлять достаточно достоверные прогнозы на срок больший, чем шесть или семь суток. Если надежды ученых оправдаются, тогда наконец-то можно будет на годы вперед планировать в сельском хозяйстве набор культур, подходящих для жаркого солнечного лета или, наоборот, дающих хороший урожай при дождливой погоде.
Возможность достоверно определять состояние погоды на большие сроки связана еще и с теоретической проблемой, которая беспокоит климатологов уже многие годы. Можно ли считать засухи, бури, наводнения, встревожившие сейчас человечество, естественными, временными отклонениями климата? Или это предвестники коренных глобальных изменений на планете? Если и дальше будет продолжаться рост парникового эффекта, порождаемого современными технологиями, то каков будет масштаб воздействия? Окончательных ответов нет.
Абиотические факторы водной среды.
Водные условия образуют среду обитания живых организмов, отличающуюся от наземной прежде всего плотностью и вязкостью. Плотность воды в 800 раз, а вязкость – примерно в 55 раз больше, чем воздуха. Гидросфера – главный приемник и аккумулятор солнечной энергии, т. к. вода обладает высокой теплоемкостью.
Наряду с плотностью и вязкостью важнейшими абиотическими факторами водной среды являются:
-подвижность, т. е. постоянное перемещение водных масс в пространстве, благодаря чему поддерживается относительная гомогенность физических и химических характеристик;
-температурная стратификация, т. е. изменение температуры воды по глубине водоема;
-режим, связанный с периодическими (суточными, сезонными, годовыми) изменениями температуры;
-прозрачность воды, определяющая световой режим под ее поверхностью.
От прозрачности и мутности воды зависит фотосинтез зеленых бактерий, фитопланктона, высших растений и накопление органического питательного вещества. Мутность и прозрачность зависят от наличия взвешенных в воде органических и минеральных веществ, поступающих в водные объекты вместе с промышленными сбросами.
Соленость воды – один из наиболее значимых для живых организмов абиотических фактов, т. е. содержание в воде растворенных карбонатов, сульфатов, хлоридов.
Очень важной характеристикой химических свойств воды является присутствие растворенных кислорода и углекислого газа. Особенно важен кислород, обеспечивающий дыхание водных организмов.
Кислотность водной среды в значительной мере влияет на жизнедеятельность и распространение организмов в воде, определяется концентрацией водородных ионов и обозначается: рН = - lg [H+]. По уровню рН водная среда подразделяется на на: кислую, щелочную, нейтральную.
Причем разные живые организмы приспособлены к определенному уровню рН и погибают или заменяются другими при изменении этого показателя.
Биотические факторы.
Под биотическими факторами понимают совокупность влияния жизнедеятельности одних организмов на другие, характеризуемого взаимоотношениями между животными, растениями и микроорганизмами. Эти взаимоотношения (коакции) чрезвычайно многообразны. Коакции разделяют на: прямые и косвенные. Прямые связаны с непосредственным воздействием одних организмов на другие; косвенные проявляются, например, в том, что растения своим присутствием изменяют режимы абиотических факторов среды для животных или других растений.
Взаимодействия живых организмов классифицируют с точки зрения их реакции друг на друга. При этом выделяют:
- гомотипические реакции, под которыми понимают взаимодействия между особями одного и того же вида;
- гетеротипические реакции – коакции между индивидуумами разных видов.
Растения создают первичное органическое вещество на Земле, а значит, и обеспечивают необходимой энергией все иные живые организмы, представляя собой их пищу. Пищевой или трофический фактор, может разниться с точки зрения количества, качества (физиологического состава) и доступности.
Любой тип животного или растения обладает избирательностью к составу пищи: каждому растению необходимы определенные минеральные элементы. Среди животных различают виды, способные питаться одним видом растения и животного (это – монофаги), многими видами (полифаги), а также более или менее ограниченным ассортиментом кормов (широкие или узкие олигофаги).
Наиболее распространенный тип взаимоотношений между животными – хищничество, т.е. непосредственное пожирание одних видов другими. Травоядных – плотоядными, насекомых – птицами, мелких рыб – крупными. Хищничество наблюдается и среди беспозвоночных, известны хищные насекомые, черви, моллюски, хищные простейшие и бактерии.
Другой вид коакций – паразитизм в различных формах. В самом обычном случае организм-паразит постоянно живет на теле или внутри тела другого животного (хозяина). Это гельминты животных, вши, блохи, клещи, некоторые простейшие – возбудители опасных заболеваний человека и животных, это истинный паразитизм. Бывает еще периодический паразитизм, когда паразит в хозяине развивается временно. Например, некоторые насекомые во взрослой фазе живут свободно, но яйца откладывают в личинки других насекомых (бабочек, жуков), где, питаясь тканями хозяина, развивается личинка паразита.
В целом, отношения между животными и растениями могут быть более сложными и разнообразными. Некоторые животные по отношению к растениям выступают как опылители, переносчики семян, а также заболеваний; растения же могут служить укрытием для животных.
Иногда, животных, поедающих растения, и животных - паразитов и хищников рассматривают как естественных врагов тех организмов, за счет которых они существуют. Это принципиально неверно. Паразиты и хищники, зоофаги и фитофаги являются факторами среды по отношению к своим хозяевам, жертвам. Все они взаимно необходимы друг другу. В процессе их взаимодействия осуществляется естественный отбор и приспособительная изменчивость, т. е. эволюционные процессы.
Перечисленные факторы человек должен учитывать при проведении мероприятий, влияющих на отдельные популяции и экологические системы.
30. Биосферный цикл углерода. Причины возрастания концентрации диоксида углерода в атмосфере и его последствия
При изучении биосферы круговороту углерода по вполне понятным причинам уделяется особое внимание. Ведь, помимо того, что на соединениях углерода основана вся жизнь, углеродсодержащие вещества в форме ископаемого топлива (угля, нефти, газа) определяют энергетический потенциал почти всей промышленности и транспорта. Кроме того, ученые обеспокоены тем, что в результате сжигания все большего количества топлива, а также крупномасштабного сведения тропических лесов, в атмосфере быстро возрастает концентрация диоксида углерода (CO2) - важнейшего парникового газа. Газы эти (а помимо CO2, к ним относятся также пары воды, метан, окислы азота и некоторые другие соединения) имеют громадное значение для биосферы, поскольку удерживают тепло, которое излучает нагретая Солнцем Земля. Именно благодаря парниковому эффекту средняя для всего земного шара температура у поверхности земли - около +15о , тогда как в его отсутствие она была бы отрицательной и составляла –23о. Однако дальнейшее увеличение содержания парниковых газов и развивающееся в силу этого глобальное потепление чревато аридизацией климата (т.е. превращением его в более засушливый) и, соответственно, - катастрофическими последствиями для сельского хозяйства на весьма обширных территориях.
Под расхожим штампом «круговорот углерода» вовсе не следует понимать миграцию всех атомов данного элемента строго по одному пути, подобно движению городского трамвая по кольцевому маршруту. Если уж использовать «трамвайную» аналогию, то лучше представить целый набор связанных между собою маршрутов: есть среди них - короткие и трамваи проходят их быстро, есть длинные, требующие значительно большего времени, а есть и такие, что ведут в депо, где трамваи могут застрять надолго. Атомы углерода – это, конечно, не трамваи, но они также могут быстро совершить круг по короткому пути, могут за более продолжительное время – по длинному, а иногда могут вообще надолго выпасть из круговорота. Соответственно, и содержание углерода в определенной форме в конкретной среде, например в виде CO2 в атмосфере, будет меняться во времени, но динамика эта будет разной, если изучать ее в течение года, столетия, сотен тысяч лет или десятков миллионов лет. Говоря о тех или иных биогеохимических процессах (да и вообще о любых процессах, изучаемых экологией), мы всегда должны отдавать себе отчет в том, к каким масштабам времени они относятся.
31. Детритные и пастбищные пищевые цепи. Их соотношение в наземных и водных экосистемах
Существуют 2 основных типа трофических цепей — пастбищные и детритные.
В пастбищной трофической цепи (цепь выедания) основу составляют автотрофные организмы, затем идут потребляющие их растительноядные животные (например, зоопланктон, питающийся фитопланктоном) , потом хищники (консументы) 1-го порядка (например, рыбы, потребляющие зоопланктон) , хищники 2-го порядка (например, щука, питающаяся другими рыбами) . Особенно длинны трофические цепи в океане, где многие виды (например, тунцы) занимают место консументов 4-го порядка.
В детритных трофических цепях (цепи разложения) , наиболее распространённых в лесах, большая часть продукции растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь затем разложению сапротрофными организмами и минерализации. Таким образом, детритные трофические цепи начинаются от детрита (органических останков) , идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам и к их потребителям — хищникам. В водных экосистемах (особенно в эвтрофных водоёмах и на больших глубинах океана) часть продукции растений и животных также поступает в детритные трофические цепи.
Наземные детритные цепи питания более энергоемки, поскольку большая часть органической массы, создаваемое автотрофными организмами, остается невостребованной и отмирает, формируя детрит. В масштабах планеты, на долю цепей выедания приходится около 10% энергии и веществ запасенных автотрофами, 90% же процентов включается в круговорот посредством цепей разложения.
32. Биомы, их определение, основные типы с краткими описаниями. Современные тенденции распространения биомов
Биом - высшая единица классификации экосистем, район с преобладанием растений одной жизненной формы. По объему Б. совпадает с понятием «природная зона». Наиболее важные Б. суши: тундры (арктические и альпийские), тайга; листопадные леса умеренной зоны (см. Широколиственные леса); степи умеренной зоны; тропические степи и саванны (эти сообщества вегетируют круглый год, но в период засухи их биологическая продукция резко снижается); пустыни; полувечнозеленые сезонные тропические леса («зимнезеленые» леса, сбрасывающие листья летом); тропические дождевые леса (вегетируют круглый год и являются самыми продуктивными экосистемами Земли). Каждый Б. формируется под воздействием комплекса условий среды. Однако для объяснения того, почему формируется тот или иной Б., этих показателей бывает недостаточно, важную роль играют динамика поступления осадков в течение года, максимальные и особенно минимальные температуры воздуха. Аналогично, экологическими условиями (в первую очередь соленостью воды, содержанием в ней элементов питания, кислорода и температурой) объясняется формирование Б., объединяющих водные экосистемы. Так, экосистемы пресных вод разделяются на Б. стоячих и Б. проточных вод. Экосистемы стоячих вод более разнообразны, так как в этом случае шире пределы изменения условий, определяющих состав биоты и ее продукцию, — глубины водоема, химического состава воды, степени зарастания водоема (включая и образующиеся вдоль побережий сплавины — сообщества на плавающем торфе). В Б. проточных вод большую роль играет скорость течения и различен состав биоты перекатов и плесов. В зарастающих водными растениями озерах вода богата элементами питания, обилен фитопланктон и выше вторичная биологическая продукция (включая и продукцию рыбы, однако рыба обычно мелкая). В глубоких озерах с мягкой водой низка и первичная и вторичная продукция, рыб немного, но они более крупные. Такие озера наиболее пригодны для рекреации. Среди морских экосистем и примыкающих к ним экосистем побережий различают приморские скалистые побережья, достаточно бедные элементами питания, и, напротив, богатые элементами питания илистые отмели у впадений рек (лиманы), фотические (автотрофные) сообщества верхнего слоя вод открытого океана (поверхностные пелагические сообщества), морские глубоководные пелагические сообщества (формируются при отсутствии света и потому представлены гетеротрофами, живущими за счет «питательного дождя»), бентосные сообщества континентального шельфа и глубоководных зон океана, коралловые рифы (высокопродуктивные сообщества тропических морей). В состав Б. глубоководного бентоса могут входить хемоавтотрофные сообщества гидротермальных оазисов.
33. Связь между устойчивостью природных сообществ и их биоразнообразием. Факторы устойчивости сообществ. Устойчивость экосистем
Экосистема может быть описана комплексной схемой прямых и обратных связей, поддерживающих гомеостаз системы в некоторых пределах параметров окружающей среды. Таким образом, в некоторых пределах экосистема способна при внешних воздействиях поддерживать своюструктуру и функции относительно неизменными. Обычно выделяют два типа гомеостаза: резистентный — способность экосистем сохранять структуру и функции при негативном внешнем воздействии (см. Принцип Ле Шателье — Брауна) и упругий — способность экосистемы восстанавливать структуру и функции при утрате части компонентов экосистемы. В англоязычной литературе используются сходные понятия: локальная устойчивость — англ. local stability (резистентный гомеостаз) и общая устойчивость — англ. global stability (упругий гомеостаз).
Иногда выделяют третий аспект устойчивости — устойчивость экосистемы по отношению к изменениям характеристик среды и изменению своих внутренних характеристик. В случае, если экосистема устойчиво функционирует в широком диапазоне параметров окружающей среды и/или в экосистеме присутствует большое число взаимозаменяемых видов (то есть, когда различные виды, сходные по экологическим функциям в экосистеме, могут замещать друг друга), такое сообщество называютдинамически прочным (устойчивым). В обратном случае, когда экосистема может существовать в весьма ограниченном наборе параметров окружающей среды, и/или большинство видов незаменимы в своих функциях, такое сообщество называется динамически хрупким (неустойчивым). Необходимо отметить, что данная характеристика в общем случае не зависит от числа видов и сложности сообществ. Классическим примером может служить Большой Барьерный риф у берегов Австралии (северо-восточное побережье), являющийся одной из «горячих точек» биоразнообразия в мире — симбиотические водоросли кораллов, динофлагелляты, весьма чувствительны к температуре. Отклонение от оптимума буквально на пару градусов ведёт к гибели водорослей, а до 50-60 % (по некоторым источникам до 90 %) питательных веществ полипы получают от фотосинтеза своих мутуалистов.
У экосистем существует множество состояний, в которых она находится в динамическом равновесии; в случае выведения из него внешними силами, экосистема совершенно необязательно вернётся в изначальное состояние, зачастую её привлечёт ближайшее равновесное состояние (аттрактор), хотя оно может быть очень близким к первоначальному.
Биоразнообразие и устойчивость в экосистемах
Обычно устойчивость связывали и связывают с биоразнообразием видов в экосистеме (альфаразнообразие), то есть, чем выше биоразнообразие, чем сложнее организация сообществ, чем сложнее пищевые сети, тем выше устойчивость экосистем. Но уже 40 и более лет назад на данный вопрос существовали различные точки зрения, и на данный момент наиболее распространено мнение, что как локальная, так и общая устойчивость экосистемы зависят от значительно большего набора факторов, чем просто сложность сообществ и биоразнообразие. Так, на данный момент с повышением биоразнообразия обычно связывают повышение сложности, силы связей между компонентами экосистемы, стабильность потоков вещества и энергии между компонентами.
Важность биоразнообразия состоит в том, что оно позволяет формировать множество сообществ, различных по структуре, форме, функциям, и обеспечивает устойчивую возможность их формирования. Чем выше биоразнообразие, тем большее число сообществ может существовать, тем большее число разнообразных реакций (с точки зрения биогеохимии) может осуществляться, обеспечивая существование биосферы в целом.
Сложность и устойчивость экосистем
На данный момент не существует удовлетворительного определения и модели, описывающей сложность систем и экосистем в частности. Существует два широко распространённых определения сложности: колмогоровская сложность — слишком специализированное для применения к экосистемам. И более абстрактное, но тоже неудовлетворительное определение сложности, данное И. Пригожиным в работе «Время, хаос, квант»: Сложные системы — не допускающие грубого или операционального описания в терминах детерминистских причинностей. В других своих трудах И. Пригожин писал, что не готов дать строгого определения сложности, поскольку сложное — это нечто, что на данный момент не может быть корректно определено.
Параметры сложности и их влияние на устойчивость
В качестве параметров сложности экосистем традиционно подразумевались общее число видов (альфа-разнообразие), большое число взаимодействий между видами, сила взаимодействий между популяциями и различные сочетания этих характеристик. При дальнейшем развитии этих представлений появилось утверждение, что чем больше путей переноса и преобразования энергии в экосистеме, тем она устойчивей при различных видах нарушений.
Однако, позже было показано, что данные представления не могут охарактеризовать устойчивость экосистем. Существует множество примеров как весьма устойчивых монокультурных сообществ (фитоценозы орляка), так и слабоустойчивых сообществ с высоким биоразнообразием (коралловые рифы, тропические леса). В 70-80-х годах XX столетия усилился интерес к моделированию зависимости устойчивости от сложности экосистем. Разработанные в этот период модели показали, что в случайным образом генерируемой сети взаимодействия в сообществе при удалении бессмысленных цепей (типа А ест В, В ест С, С ест А и подобного типа) локальная устойчивость падает с увеличением сложности. Если продолжить усложнение модели и учесть, что консументы испытывают влияние пищевых ресурсов, а пищевые ресурсы от консументов не зависят, то можно прийти к выводу о том, что устойчивость не зависит от сложности, либо также падает с её увеличением. Разумеется, такие результаты справедливы главным образом для детритных цепей питания, в которых консументы не влияют на поток пищевых ресурсов, хотя и могут менять пищевую ценность последних.
При изучении общей устойчивости на модели из 6 видов (2 хищника-консумента второго порядка, 2 консумента первого порядка и 2 вида в основании пищевой цепи) исследовалось удаление одного из видов. В качестве параметра устойчивости была принята связность. Сообщество считалось устойчивым, если остальные виды оставались локально устойчивыми. Полученные результаты согласовывались с общепринятыми воззрениями о том, что с повышением сложности при выпадении хищников высшего порядка устойчивость сообщества падает, но при выпадении оснований пищевой цепи с повышением сложности устойчивость повышалась.
В случае упругой устойчивости, когда под сложностью также понимается связность, с повышением сложности упругая устойчивость также повышается. То есть, большее разнообразие видов и большая сила связи между ними позволяет сообществам быстрее восстанавливать свою структуру и функции. Данный факт подтверждает общепринятые взгляды на роль биоразнообразия как некоего пула (фонда) для восстановления полноценной структуры как экосистем, так и более высокоорганизованных структур биосферы, а также самой биосферы в целом. На данный момент общепринятым и фактически неоспариваемым является представление о том, что биосфера эволюционировала в сторону увеличения биоразнообразия (всех трёх его компонентов), ускорения обращения вещества между компонентами биосферы, и «убыстрения» времени жизни как видов, так и экосистем
34. Продукция наземных экосистем, ее сравнение с общей и удельной, валовой и чистой продукцией морских экосистем. Почему она, а не водная среда, является главным источником пищи для человечества?
Биологическая продукция – это количество биологического вещества, которое создано за единицу времени на единицу площади (гр/м², кг/м²).
Биологическая продукция:
Первичная (валовая)
Вторичная (чистая)
Валовая продукция - это та продукция, которую создают растения в процессе фотосинтеза.
Чистая продукция – это та часть энергии, которая осталась после расходов на дыхание.
Средняя продуктивность экосистем земли не превышает 0,3кг/м². При переходе энергии с одного уровня на другой, теряется примерно 90% энергии, поэтому вторичная продукция в 20-50 раз меньше, чем первичная
Производительность экосистемы, измеряемая количеством органического вещества, которое создано за единицу времени на единицу площади, называется биологической продуктивностью. Единицы измерения продуктивности: г/м² в день, кг/м² в год, т/км ² в год.
Различают первичную биологическую продукцию, которую создают продуценты, и вторичную биологическую продукцию, которую создают консументы и редуценты.
Первичную продукцию подразделяют на: валовую – это общее количество созданного органического вещества, и чистую – это то, что осталось после расхода на дыхание и корневые выделения.
По продуктивности экосистемы делятся на четыре класса:
1.Экосистемы очень высокой биологической продуктивности – свыше 2 кг/м² в год. К ним относятся заросли тростника в дельтах Волги, Дона и Урала.
2.Экосистемы высокой продуктивности – 1-2 кг/м² в год. Это липово-дубовые леса, заросли рогоза или тростника на озере, посевы кукурузы.
3.Экосистемы средней биологической продуктивности – 0,25-1 кг/м² в год. К ним относятся сосновые, берёзовые леса, сенокосные луга, степи.
4.Экосистемы низкой биологической продуктивности – менее 0,25 кг/м² в год.
Это арктические пустыни, тундры, большая часть морских экосистем.
Средняя продуктивность экосистем земли составляет 0,3 кг/м² в год, т.е. на Земле преобладают средние и низкопродуктивные экосистемы.
При переходе с одного трофического уровня на другой теряется 90% энергии.
35. Понятие об экосистеме. Ее компоненты и эмерджентные (новые) свойства. Единство живых и неживых компонентов. Роль продуцентов, редуцентов и консументов
Экосистема — группа организмов разных видов, взаимосвязанных между собой круговоротом веществ.
КОМПОНЕНТЫ:
С биологической точки зрения в составе экосистем выделяют следующие компоненты:
1 Неорганические вещества (кислород, азот, углекислый газ, вода, фосфор, углерод и др.), которые вступают в круговороты
2 Органические соединения (белки, углеводы, липиды и др.)
3Повитряне, водное и субстрактне среду, которая включает климатический режим и другие физические факторы
4 Изготовители - автотрофные (то есть питающихся самостоятельно) живые организмы, в основном зеленые растения, которые могут создавать биомассу из простых химических элементов путем фотосинтеза Макроконсументы - - гетеротрофные (те, что питаются не самостоятельно) организмы, в основном, это животные (фаготрофыи).
5 Микроконсументы или редуценты - гетеротрофные организмы (бактерии, грибки), получающие энергию или при разложении мертвых тканей продуцентов, или макроконсументив, или путем поглощения растворенного й органического вещества (эти организмы еще называются сапротрофыами).
В функциональном плане выделяют следующие компоненты:
1 потока энергии
2 Круговороты вещества
3 Живые организмы
4 Управляющие цепи обратных связей
5 информационных потоки
Компоненты экосистемы находятся в определенных взаимосвязях и взаимодействии, что и представляет собой структуру экосистемы Структура связывает компоненты системы, предоставляя им общность и целостность
Устойчивость взаимосвязей и взаимодействия компонентов, то есть структура, препятствует постоянном изменении компонентов, удерживая эти изменения в определенных пределах, и сохраняя экосистему от распада
Универсальное свойство экосистем - их эмерджентность (англ. эмердженс - возникновение, появление нового), заключающееся в том, что свойства системы как целого не являются простой суммой свойств слагающих ее частей или элементов. Например, одно дерево, как и редкий древостой, не составляет леса, поскольку не создает определенной среды (почвенной, гидрологической, метеорологической и т. д.) и свойственных лесу взаимосвязей различных звеньев, обусловливающих новое качество.
В числе биологических компонентов, слагающих экосистему, четко выделяют три группы организмов׃ продуценты, консументы и редуценты.
Продуценты - это автотрофные организмы, синтезирующие органические вещества с использованием внешних источников энергии (энергия Солнца для фотозинтезирующих зеленых растений и прокариот или энергия окислительно-восстановительных реакций с соединениями отдельных химических элементов для прокариот-хемотрофов). Биомасса продуцентов составляет первичную продукцию экосистем. Суммарная масса всех продуцентов биосферы составляет около 95% массы всех живых организмов.
Консументы - это гетеротрофные организмы, которые потребляют живую биомассу (и, соответственно, аккумулированную в ней энергию) автотрофов или гетеротрофов. В зависимости от пищевых потребностей выделяют консументов первого, второго и более высоких порядков.
Первичные консументы - это облигатно зависимы от автотрофов гетеротрофы, которые употребляют в пищу биомассу продуцентов (Растительноядные животные - овцы, лошадь, корова, заяц, толстолобик, дафния, гусеница).
Вторичные консументы - потребители биомассы первичных консументов (Волк, ласточка). Третичные консументы - хищники, которые употребляют в пищу вторичных консументов. Они присутствует не во всех типах экосистем. Особый статус имеют паразиты и всеядные гетеротрофы, к которым принадлежит и человек. В зависимости от употребляемой пищи консументов разделяют на фитофагов (растительноядных), зоофагив (Хищных), некрофаги (потребители трупов), копрофагов (потребители экскрементов). Миксотрофни организмы объединяют в себе способность питаться авто-или гетеротрофным путем в зависимости от обстоятельств. Всеядны консументы могут принимать пищу разнообразного происхождения. Например, енотовид- на собака, распространенная в Украине, питается животной, растительной пищей, а в трудных условиях может быть некро-и копрофагом.
Редуценты - это гетеротрофные или миксотрофни организмы, которые питаются мертвой органикой растительного происхождения (сапрофаги), или органикой (детритофаги). Значение этой категории организмов состоит в том, что они разлагают сложные органические соединения до простых органических и неорганических. В последнем случае речь идет о минерализации детрита (следует отметить, что частичная минерализация органики протекает во всех без исключения организмов). Планетарная роль детритофаги состоит как раз в минерализации остатков, которые постоянно накапливаются в ходе жизнедеятельности организмов.
Прежде редуцентами выступают бактерии и грибы. Аэробные редуценты восстанавливают азот до молекулярного состояния, серу до сероводорода. Анаэробные производят метан, водород, различные углеродосодержащими соединения. Основная часть минерализации наземной органики происходит в почве. Интенсивность процессов минерализации настолько велика, что весь органический опад широколиственных лесов умеренной зоны полностью разлагается в течение 2-А лет, хвойных по 4-5, а тропических за 1-2 года.
36. Биосфера - оболочка Земли, состав, структура и энергетика которой определяются совокупной деятельностью живых организмов
Термин «биосфера» ввёл австралийский геолог Э. Зюсс в 1875 году, который понимал её как тонкую плёнку жизни на земной поверхности, в значительной мере определяющую «лик Земли». Первые представления о наружной оболочке Земли как «области жизни» восходят к Ж.Ламарку. Заслуга создания целостного учения о биосфере принадлежит известному отечественному естествоиспытателю, основоположнику геохимии, биогеохимии и учения о биосфере В.И. Вернадскому (1863-1945). На формирование его биосферного мышления большое влияние оказали работы В.В. Докучаева о почве как о естественно-историческом теле. Основы учения о биосфере изложены В.И. Вернадским в книге «Биосфера» (1926) и сохраняют своё значение до настоящего времени.
В. И. Вернадский придал концепции биосферы биогеохимический смысл, понимая под биосферой не только живые организмы, но и среду
Центральное звено в концепции В.И. Вернадского о биосфере - представление о живом веществе: «Живые организмы, - писал он, - являются функцией биосферы и теснейшим образом материально и энергетически с ней связаны, являются огромной геологической силой, её определяющей». С именем В.И. Вернадского связано также формирование социально-экономической концепции биосферы, суть которой - в превращении биосферы в ноосферу вследствие деятельности новой геологической силы.
их обитания. Он выделил в биосфере 7 разных, но геологически взаимосвязанных типов веществ:
1) живое вещество (совокупность организмов);
2) биогенное вещество (результат деятельности живых организмов - горючие ископаемые, известняки и т.п.);
3) косное вещество (образуемое процессами, в которых живые организмы не участвуют, например, изверженные горные породы);
4) биокосное вещество (создаётся одновременно живыми организмами и абиогенными процессами неживой природы, например, почва);
5) радиоактивное вещество;
6) рассеянные атомы;
7) вещество космического происхождения (метеориты, космическая пыль).
Исходя из того, что биосфера организована по системному принципу, а также того, что в основе её функционирования лежат круговороты веществ и энергии, сформулированы несколько современных концепций биосферы: биохимическая, биогеоценотическая, кибернетическая, термодинамическая. Биогеоценотическая концепция, например, рассматривает биосферу как сложноорганизованную систему биогеоценозов (динамическую целостную систему организмов разных видов, тесно связанных со средой их обитания), биохимическая концепция - как систему моделей геохимических циклов биогенных элементов.
Биосфера охватывает часть атмосферы до озонового слоя (20-25 км) и часть литосферы, особенно кору выветривания и всю гидросферу. В литосфере область распространения жизни во многом определяется уровнем проникновения воды в жидком состоянии: живые организмы обнаружены до глубины 7,5 км.
Действительно, все вещества на Земле совершают такие круговороты, называемые биохимическими циклами. Выделяют два основных цикла:
большой - геологический и малый - биотический. Большой круговорот длится долго, сотни тысяч или миллионы лет: горные породы разрушаются, выветриваются и водные потоки сносят их в Мировой океан, где они оседают на дно, лишь часть их возвращается на сушу с осадками, с организмами, которые человек извлекает из моря. Крупные геотектонические изменения (поднятие дна морей, опускание материков) вновь возвращают вещества на сушу - и все повторяется.
Малый круговорот (биотический) является частью большого. Он идет на уровне живой природы. Питательные вещества почвы, вода, углерод идут напостроение органического вещества растений и животных и участвуют в жизненных процессах. После гибели организмов отходы их жизнедеятельности вновь разлагаются на неорганические компоненты (косное вещество) организмами - редуцентами (деструкторами). И все опять повторяется: минеральные вещества идут в пищу растениям и т. д. Малые круговороты с участием живых организмов получили название биохимических циклов.
37. Факторы радиационного баланса биосферы. Парниковый эффект
Поверхность Земли, нагретая в результате поглощения солнечной радиации, становится источником длинноволнового излучения, передающего тепло в атмосферу. Содержащиеся в атмосфере водяной пар, пыль и различные газы, поглощающие длинноволновую радиацию, задерживают длинноволновое излучение земной поверхности. В связи с этим значительная часть излучения земной поверхности компенсируется противоизлучением атмосферы. Разность собственного излучения поверхности Земли и поглощаемого земной поверхностью противоизлучения атмосферы называется эффективным излучением. Эффективное излучение земной поверхности зависит главным образом от температуры земной поверхности, влагосодержания воздуха и облачности. В зависимости от этих фак торов эффективное излучение может изменяться от значений, близких к нулю, до нескольких сот Вт/м2. Эффективное излучение обычно в несколько раз меньше потока длинноволнового излучения земной поверхности, который наблюдался бы при полной прозрачности атмосферы для длинноволновой радиации. Сумма потоков радиационной энергии, приходящих к поверхности Земли и уходящих от нее, называется радиационным балансом земной поверхности. Очевидно, что радиационный баланс равен разности между количеством прямой и рассеянной радиации, поглощаемой земной поверхностью, и эффективным излучением.
Радиационный баланс может быть положительным (днем, летом) и отрицательным (ночью, зимой); измеряется в кВт/кв.м/мин.
Радиационный баланс земной поверхности - важнейший компонент теплового баланса земной поверхности; один из основных климатообразующих факторов. Энергия радиационного баланса земной поверхности расходуется на нагревание атмосферы, испарение, теплообмен с другими слоями гидросферы и литосферы.
На Землю поступает мощный поток солнечной энергии, который поддерживает жизнь и возвращается в космическое пространство в виде теплового излучения. Можно говорить о системах превращения энергии из одной формы в другую, а именно – энергии солнечного излучения в химическую энергию, накапливаемую фотосинтезирующими растениями, а ее – в другие формы по мере прохождения пищевых цепей. Большая часть поступающей солнечной энергии превращается непосредственно в тепло: происходит нагревание почвы, воды, а от них атмосферного воздуха. Приобретенное этими составляющими геосфер тепло в существенной мере определяет климат, погоду, движение воздушных и водных масс, в конце концов обогревает все живущее на нашей планете. Постепенно тепло отдается в космическое пространство, где и теряется. В огромном потоке энергии для экосистем всех размеров есть вполне определенное место. Как установлено, в экосистемах используется весьма малая часть потока энергии.
Вся огромная масса растений использует всего 0,5% поступающей на Землю солнечной энергии. В любом случае поступающего солнечного излучения заведомо достаточно для удовлетворения любых немыслимых потребностей человечества как части биосферы. В связи с тем, что большая часть поступающей на Землю солнечной энергии при любом использовании, в конечном счете, превращается в тепло, то увеличение использования солнечной энергии не может сколько-нибудь ощутимо повлиять на динамику биосферных процессов.
Парниковый эффект
Механизм парникового эффекта можно описать следующим образом: поверхность Земли, нагреваясь из-за поступающего от Солнца излучения, сама становится источником длинноволнового инфракрасного (теплового) излучения. Часть этого излучения уходит в космос, а часть – отражается некоторыми газами атмосферы и нагревает приземные воздушные слои. Это явление, подобное удержанию тепла под прозрачной пленкой теплиц, получило название парниковый эффект.
Одно из главных положительных последствий парникового эффекта заключается в дополнительном «подогреве» поверхности нашей планеты, благодаря которому стало возможно появление жизни на Земле. Без парникового эффекта среднегодовое значение температуры воздуха у земной поверхности составляло бы всего -18оС.
Причиной возникновения парникового эффекта стало огромное количество водяного пара и углекислого газа, поступавших в земную атмосферу сотни миллионов лет назад из-за чрезвычайно активной вулканической деятельности. Из-за высокой концентрации углекислого газа, в тысячи раз превышавшей нынешнюю, наблюдался «сверхпарниковый» эффект, из-за чего температура воды в Мировом океане была близка к точке кипения.
Со временем с появлением зеленой растительности углекислый газ стал активно поглощаться из земной атмосферы, парниковый эффект стал уменьшаться, пока не установилось равновесие, которое позволяло среднегодовой температуре удерживаться на значении +15оС.
С активизацией индустриальной деятельности человека в атмосферу стали вновь выбрасываться огромные объемы диоксида углерода и других парниковых газов. В результате с 1906 по 2005 год среднегодовая температура поднялась на 0,74 градуса, и в ближайшем будущем рост будет составлять до 0,2 градуса за десятилетие.
Усиление парникового эффекта способствует изменениям климата, которые заключаются в повышении температуры и изменении частоты и интенсивности осадков. Из-за глобального потепления тают ледники, повышается уровень моря, возникает угроза биологическому разнообразию, гибнут посевы, пересыхают источники пресной воды, все это в целом негативно влияет не только на качество жизни, но и на здоровье человека.
38. Принципы классификации основных трофических групп и их распространение в природе
Для поддержания круговорота веществ в системе необходимо наличие запаса неорганических молекул в усвояемой форме и трех функционально различных групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.
Продуцентами выступают автотрофные (использующие в качестве источника для построения своего тела неорганические соединения) организмы, способные строить свои тела за счет неорганических соединений. Консументы - это гетеротрофные организмы (все живые существа, нуждающиеся в пище органического происхождения), потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов и трансформирующих его в новые формы. Редуценты живут за счет мертвого органического вещества, переводя его в неорганические соединения. Роль консументов выполняют в природе в основном животные, их деятельность по поддержанию и ускорению циклических миграций атомов в экосистемах сложна и многообразна. На участках, где функционируют, например, сообщества, сформированные только из микроорганизмов, круговорот атомов может осуществляться без консументов, за счет деятельности двух других групп.
Все живые существа являются объектами питания других, т.е. связаны между собой энергетическими отношениями. Пищевые связи в сообществах - это механизмы передачи энергии от одного организма к другому. В каждом сообществе трофические связи переплетены в сложную сеть.
Есть несколько классификаций трофических цепей.
По первой классификации существуют в Природе три трофические цепи (трофическая - значит, обусловленная Природой для разрушения).
Первая трофическая цепь объединяет следующие свободно живущие организмы:
растительноядные животные;
хищники - плотоядные животные;
всеядные, включая человека.
Основной принцип трофической цепи: "Кто кого ест?"
Вторая трофическая цепь объединяет живые существа, которые метаболизируют все и всех. Эту задачу выполняют редуценты. Они доводят сложные вещества погибших организмов до простых веществ. Свойство биосферы - все представители биосферы смертны. Биологическая задача редуцентов - разлагать умерших.
Третья трофическая цепь объединяет живые существа, которые нашли более удобный способ существования, - они проникают в другой организм и питаются за счет другого живого существа. Это паразиты. Их задача весьма важная - регулировать численность видов на Земле. Паразит живет внутри человека тихо, не создавая особых проблем в здоровье, пока человек силен, и восполняет потери жизненных сил на бесконечный рост поголовья паразитов. Как только человек не в состоянии восполнять понесенные потери, паразиты, ослабляя своего хозяина все больше и больше, открывают каналы для внедрения многочисленных видов инфекций, ассоциированных с паразитами. Слабые должны погибнуть - основной принцип третьей трофической цепи.
По второй классификации, существует два основных типа трофических цепей - пастбищные и детритные.
В пастбищной трофической цепи (цепь выедания) основу составляют автотрофные организмы, затем идут потребляющие их растительноядные животные (например, зоопланктон, питающийся фитопланктоном), потом хищники (консументы) 1-го порядка (например, рыбы, потребляющие зоопланктон), хищники 2-го порядка (например, судак, питающийся другими рыбами). Особенно длинны трофические цепи в океане, где многие виды (например, тунцы) занимают место консументов 4-го порядка.
В детритных трофических цепях (цепи разложения), наиболее распространенных в лесах, большая часть продукции растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь затем разложению сапротрофными организмами и минерализации. Таким образом, детритные трофические цепи начинаются от детрита, идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам и к их потребителям - хищникам. В водных экосистемах (особенно в эвтрофных водоемах и на больших глубинах океана) значит, часть продукции растений и животных также поступает в детритные трофические цепи.
39. Цикл фосфора. Его основные потоки и резервуары в биосфере. Причины лимитирующего действия фосфора на биологическую продукцию в водной и наземной средах.
Биогеохимический цикл фосфора существенно отличается от циклов углерода и азота Во-первых, источником фосфора является не атмосфера, а земная кора, во-вторых, фосфор не играет роли одного из главных элемента ей земных оболочек Но органические соединения фосфора имеют очень важное значение в процессах жизнедеятельности всех растений и животных, поскольку входят в состав нуклеиновых кислот, сложных белков и является осново ю биоэнергетических процессов Источником фосфора служит литосфера, в частности горные породы, содержащие фосфор, - фосфориты, апатиты и т.п. В процессе выветривания горных пород фосфор переходит в почвенный раствор и становится доступным для рослислин.
На суше происходит интенсивный круговорот фосфора в системе почва - растения - животные - почва Редуценты минерализуется органические соединения фосфора в неорганические формы - фосфаты, которые вновь потребляются ко ориннямы растений Фосфаты выносятся с речным стоком, взаимодействуют с кальцием; образуются фосфориты, залежи которых со временем выходят на поверхность и с помощью животных вновь включаются в миграционные пр оцесив (рис 44) Также круговорот фосфора происходит и в системе суша - Мировой океан По подсчетам, ежегодно в Мировой океан выносится 1,4 * 107 т фосфора, а возвращается обратно на сушу (в основной м с продуктами морского промысла) где-то примерно 10Б т Поэтому проблема дефицита фосфорного питания является проблемой практически всех екосистеосистем.
В природе чаще всего именно недостаток фосфора сдерживает развитие биоты С одной стороны, фосфорные соединения быстро вымываются в Мировой океан в результате процессов эрозии почвы Многие фосфора выносится в океан и с неочищенными сточными водами в океане этот фосфор частично используется водорослями, а затем потребляется морскими консументами и редуцентами Некоторая часть фосфора может перевидкладатися на суши и Например, помет морских рыбоядных птиц, содержит много фосфора, накапливается в птичьих колониях и на птичьих базарах, образуя так называемое гуано - полезное ископаемое, интенсивно добыл аеться в некоторых странах (в Чили) и используется для производства фосфатных минеральных удобрений Но большая часть фосфора накапливается на дне с отмершими остатками морской биоты Этот фосфор может снова стать доступным для биоты только со временем в геологическом измерении, например, после поднятия определенных участков морского дна (правда, сегодня человек уже начал разрабатывать и морские месторождения фосфоры тов) С другой стороны, на суше значительная часть минерального фосфора образует нерастворимые комплексы с почвенными частицами и становится недоступной продуцентов, а значит, и для других звеньев трофических цепей Ли е некоторые почвенные грибы способны удалять фосфорные соединения из этих комплексеомплексів.
В отличие от циклов углерода, кислорода и азота цикл фосфора в биосфере существенно разомкнут, поскольку значительная часть континентального стока фосфатов попадает в глубинные океанические осадки и накапливается там, исходя из круговорота В почве и природных водах фосфор постоянно находится в дефиците Кроме того, в результате хозяйственной деятельности человека (особенно производства фосфорных удобрений) цепь круговорота фосфора в биосфере нарушен Поэтому фосфор считается слабым звеном биотического круговорота биосферери.
40. Цикл азота. Его основные потоки и резервуары в биосфере. Причины лимитирующего действия азота на биологическую продукцию в водной и наземной средах
Главный источник азота органических соединений – газообразный азот N2 в составе атмосферы. Молекулярный азот не усваивается живыми организмами. Переход его в доступные живым организмам соединения (фиксация) может происходить несколькими путями. Фиксация азота частично происходит в атмосфере, где при грозовых разрядах образуется оксид азота (II), который окисляется до оксида азота (IV), с последующим образованием азотной кислоты и нитратов, выпадающих на поверхность Земли с атмосферными осадками.
Наиболее важной формой фиксации азота является ферментативная фиксация в процессе жизнедеятельности сравнительно немногих видов организмов-азотфиксаторов. Отмирая, они обогащают среду органическим азотом, который быстро минерализуется. Наиболее эффективна фиксация азота, осуществляемая бактериями, формирующими симбиотические связи с бобовыми растениями. В результате их деятельности в наземных и подземных органах растений (например, клевера или люцерны) за год накапливается азота до 150-400 кг на 1 га. Азот связывают также свободноживущие азотфиксирующие почвенные бактерии, а в водной среде – сине-зеленые водоросли (цианобактерии). Все азотфиксаторы включают азот в состав аммиака (NH3), и он сразу же используется для образования органических веществ, в основном для синтеза белков. Минерализация азотсодержащих органических веществ редуцентами происходит в результате процессов аммонификации и нитрификации. Аммонифицирующие бактерии в процессе биохимического разложения мертвого органического вещества переводят азот органических соединений в аммиак, который в водном растворе образует ионы аммония (NH4+). В результате деятельности нитрифицирующих бактерий в аэробной среде аммиак окисляется в нитриты (NO2-), а затем в нитраты (NO3-).
Большинство растений получают азот из почвы в виде нитратов. Поступающие в растительную клетку нитраты восстанавливаются до нитритов, а затем до аммиака, после чего азот включается в состав аминокислот, составляющих белки. Часть азота растениями усваивается непосредственно в виде ионов аммония из почвенного раствора.
Животные получают азот по пищевым цепям прямо или опосредованно от растений. Экскреты и мертвые организмы, составляющие основу детритных пищевых цепей, разлагаются и минерализуются организмами-редуцентами, превращающими органический азот в неорганический.
Возвращение азота в атмосферу происходит в результате деятельности бактерий-денитрофикаторов, осуществляющих в анаэробной среде процесс, обратный нитрификации, восстанавливая нитраты до свободного азота.
Значительная часть азота, попадая в океан (в основном со стоком вод с континентов), используется водными фотосинтезирующими организмами, прежде всего фитопланктоном, а затем, попадая в цепи питания животных, частично возвращаются на сушу с продуктами морского промысла или птицами. Небольшая часть азота попадает в морские осадки.
Азот необходимая состовнапя часть белков без которых не возможна жизнь
Следовательно азот лимитирует развитие живого вещества
41. Факторы первичной продукции наземной и водной экосистем.
Ведущие факторы наземной среды:
1) солнечная радиация
2) режим увлажнения (вода – не только условие, но и ресурс!)
3) концентрация биогенных элементов в почве
4) температура почвы
5) содержание углекислого газа в почве и воздухе
6) плотность животных-фитофагов
Трофические факторы
(фотосинтетики и хемосинтетики)
Сапрофаги – питаются мертвыми растительными остатками
Фитофаги – потребители живых растений
Зоофаги – нуждающихся в живой животной пище
Некрофагов – трупоядных животные
- фильтраторы, собиратели, пасущиеся, хищники
диапазон толерантности)
По отношению к какому-либо фактору:
Взаимодействие факторов - Один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие. Наоборот, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями.
Например, увядание растений можно приостановить путем как увеличения количества влаги в почве, так и снижением температуры воздуха, уменьшая испарение. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов.
Температура :
Пойкилотермные:
Температура среды – важнейший экологический фактор потому, что скорость всех химических реакций зависит от температуры (законы Аррениуса и Вант-Гоффа)
Пример:
Для икры форели (вид обитает в высоких широтах) «биологический нуль» приходится примерно на 0о. Для полного развития икры соответственно требуется:
при температуре 2оС - 205 суток,
при 5оС - 82 суток,
при 10оС - 41 сутки.
Сумма температур во всех случаях оказывается равной 410 градусо-дней.
Свет :
Лучистая энергия,
достигающая земной
поверхности в ясный день,
состоит примерно
Для экосистемы наиболее важна суммарная солнечная радиация, попадающая на автотрофный ярус экосистемы.
ПРОДУКЦИЯ/РАДИАЦИЯ, ПОПАДАЮЩАЯ НА ЛИСТЬЯ = P/Le ≈ 1 %
Радиация, используемая растениями для фотосинтеза – ФАР
ПРОДУКЦИЯ/ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИ АКТИВНАЯ РАДИАЦИЯ Р/ФАР ≈ 2 %
Факторы, снижающие эффективность использования солнечной радиации:
Вода:
Количество осадков, влажность, иссушающие свойства и доступный запас грунтовые воды – основные величины, измеряемые при изучении этого фактора.
По количеству годовых осадков можно определить основной тип растительности, мм
Ведущие факторы водной среды:
Соленость:
Соленость - общее количество минеральных веществ (т.е. сухой остаток) в 1 кг морской воды. Выражается в граммах на килограмм морской воды (одна тысячная часть, или промилле, обозначается ‰).
По степени солености естественные водоемы условно подразделяются на
Зона быстрого возрастания солености - зона галоклина
Флуктуации :
Существует минимум солености около экватора и два максимума вблизи 20 с.ш. и 20 ю.ш. Появление двух максимумов связано с высокой скоростью испарения вследствие высоких температур воздуха и воздействие сильных пассат тропических областей (воздушные течения в тропосфере в области океанов между 23-30 широт в каждом полушарии).
42. Ведущее значение трофических связей для сообщества. Описание трофической структуры сообщества и ее сравнение в водных и наземных экосистемах
Трофическая (функциональная) структура экосистем. Цепи питания. Любая экосистема включает несколько трофических (пищевых) уровней или звеньев. Первый уровень представлен растениями. Их называют автотрофами (греч. аутос - сам; трофо - пища) или продуцентами (лат. продуцена - создающий). Второй и последующие уровни представлены животными. Их называют гетеротрофами (греч. геторос - другой) или консумен-тами. Последний уровень в основном представлен микроорганизмами и грибами, питающимися мертвым веществом. Их называютредуцентами (лат. редуцере - возвращать). Они разлагают органическое вещество до исходных минеральных элементов.
Взаимосвязанный ряд трофических уровней представляет цепь питания, или трофическую цепь (рис. 3). Главное свойство цепи питания - осуществление биологического круговорота веществ и высвобождение запасенной в органическом веществе энергии. Важно подчеркнуть, что цепь питания не всегда может быть полной. В ней могут отсутствовать растения (продуценты). Такая цепь питания характерна, как отмечалось выше, для сообществ, формирующихся на базе разложения животных или растительных остатков, например, накапливающихся в лесах на почве (лесная подстилка).
В цепи питания очень часто отсутствуют или представлены небольшим количеством животные (гетеротрофы). Например, в лесах отмирающие растения или их части (ветви, листья и др.) сразу включаются в звено редуцентов, которые завершают круговорот.
Исходя из положения: разнообразие - синоним устойчивости, можно заключить, что экосистемы с более длинными цепями питания характеризуются повышенной надежностью и более интенсивным круговоротом веществ.
43. Основные виды воздействия человека на биосферу
С ростом масштабов использования природных ресурсов, обусловленных промышленной революцией, антропогенное влияние на биосферу и ее компоненты объективно увеличивается. Закономерный и многосторонний процесс роста производительных сил существеннейшим образом расширил спектр воздействия человека на природу (в том числе и негативного). Вернадский отмечал, что производственная деятельность человека приобретает масштабы, сравнимые с геологическими преобразованиями. Так, к сведению лесов, распашке целинных земель, эрозии и засолению почв, снижению биоразнообразия добавились новые постоянно действующие механические и физико-химические факторы, усугубляющие экологический риск.
Человек эксплуатирует уже более 55 % суши, использует около 13 % речных вод, скорость сведения лесов достигает 18 млн. га в год.
Воздействие на биосферу сводится к четырем главным формам:
— изменение структуры земной поверхности (распашка степей, вырубка лесов, мелиорация, создание искусственных озер и морей, другие изменения режима поверхностных вод и т. д.):
—изменения состава биосферы, круговорота и баланса слагающих ее веществ (изъятие полезных ископаемых, образование отвалов, выброс различных веществ в атмосферу и в водные объекты, изменение влагооборота);
— изменение энергетического, в частности теплового, баланса отдельных районов земного шара, опасное для всей планеты;
—изменения, вносимые в биоту (совокупность живых организмов) в результате истребления некоторых видов, создания новых пород животных и сортов растений, перемещения их на новые места обитания.
Рассматривая роль человека в эволюции биосферы, характеризуют нарушение человеком основных принципов естественного устройства биосферы.
1. Аккумулируя энергию в виде сложных органических соединений и рассеивая ее в виде тепла, природа создала эволюционно сложившийся тепловой баланс, который человек нарушает. При добыче энергоресурсов человек разрушает почвы, гибнет или деградирует растительный покров, загрязняются водные объекты и атмосфера, формируются отвалы пород, что приводит, в частности, к подъему уровня грунтовых вол и появлению в окружающей местности контурного кольца из озер, болот и т. д.
2. Биогеохимичсские цыклы биогенных элементов, участвующих в природных круговоротах, отработаны эволюционно и не приводят к накоплению отходов. Человек же использует вещество планеты крайне неэффективно; при этом образуется огромное количество отходов, многие из которых переводятся из пассивной формы, в которой они находились в природной среде, в активную, токсичную форму. В результате биосфера «обогащается» несвойственными ей соединениями, т.е. нарушается естественное соотношение химических элементов и веществ.
3. При огромном многообразии видов конкурентные и хищнические отношения между ними способствуют установлению биологического равновесия. Путь человечества, к сожалению, отмечен гибелью многих представителей флоры и фауны. По некоторым данным, на Земле исчезает ежедневно один биологический вид.
4. Деятельность людей привела к нарушению популяционной стабильности. Растет количество сопутствующих человеку видов (крыс, тараканов и т. д.), а численность многих других популяций, напротив, сокращается, причем иногда в катастрофических размерах, что ставит вид под угрозу полного исчезновения.
5. Расширяя хозяйственную деятельность, люди в короткие сроки меняют параметры экологических факторов; многие виды не успевают приспособиться к таким быстрым изменениям.
Комплекс антропогенных факторов, влияющих на состояние биосферы, на здоровье населения, исключительно разнообразен.