Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Київський національний університет
імені Тараса Шевченка
ННЦ “Інститут біології”
Кілочицький П.Я.
ЗАГАЛЬНА ГІДРОБІОЛОГІЯ
(курс лекцій)
Київ-2012
ЗМІСТ
Лекція 1. Предмет, методи і задачі гідробіології ………………. 3
Лекція 2. Умови існування, видовий склад та життєві
форми населення гідросфери …………………………..
Лекція 3. Водойми гідросфери та їх населення ………………….
Лекція 4. Життєві форми населення гідросфери ………………..
Лекція 5. Основні форми життєдіяльності гідробіонтів, що
обумовлюють перебіг біологічних процесів
у гідросфері ………………………………………………..
Лекція 6. Водний і сольовий обмін у гідробіонтів ………………
Лекція 7. Дихання гідробіонтів …………………………………….
Лекції 8-9. Популяції гідро біонтів та їх функціональна
роль в гідросфері ………………………………………….
Рекомендована література ………………………………………….94
Лекція 1. Предмет, методи і задачі гідробіології
План лекції
4. Основні принципи і поняття гідробіології.
Живі організми, які формують разом з субстратом, в якому вони мешкають, біосферу (нині – ноосферу – за В.І.Вернадським) планети Земля, сконцентровані в газоподібній оболонці – атмосфері, твердій – літосфері та рідкій - гідросфері. Із загальної площі поверхні Землі, яка дорівнює майже 510 млн. км², біля 362 млн км², тобто більш ніж 70,5%, припадає на долю водного дзеркала. А якщо врахувати й підземні води, поширені практично повсюдно, то виявиться, що водна оболонка практично вкриває усю Землю. Крім того, на відміну від атмосфери і літосфери гідросфера заселена по всій своїй товщі, яка часто сягає сотень і тисяч метрів (таблиця 1).
Таблиця 1
Основні типи біотопів та їх частка у біосфері
|
Група біотопів |
Основні біотопи |
Їх розподіл та об’єм у км³ |
|
|
Вільне існування |
Водне середовище |
Морські води 1 370 000 000 (98%) |
Солона морська вода Солонувата вода Морські грунти |
|
Прісні води (не враховуючи материкових льодів) 8 300 000 (0,6%) |
Надземні води суходолу 4 000 000 (0,29%) Підземні води 4 000 000 (0,29%) |
||
|
Повітряне середовище |
Відкриті материкові повітряні біотопи 7 440 600 (0,5%) |
Ліс, степ, поле, пустеля тощо |
|
|
Приховані повітряні біотопи |
Грунти 149 000 (0,01%) Печери |
||
|
Паразитичне існування |
Тіло інших організмів |
Тіло рослин Тіло тварин |
Біота гідросфери, або гідробіос, представлене водними організмами, або гідробіонтами, їх популяціями і спільнотами, відіграє в житті людини надзвичайно важливу роль, яка безперервно зростає в процесі освоєння водойм.
Гідробіонти широко використовуються промислом або корисні в інших галузях, інші завдають шкоди як патогени людини та домашніх тварин або створюючи шкоду господарській діяльності, зокрема водозабезпеченню, мореплавству та експлуатації гідротехнічних споруд. Тому в задачі гідробіології входить вивчення населення водойм з метою підвищення його позитивного та зниження негативного значення в житті людини.
За запасами водних ресурсів Україна займає одне з останніх місць
серед європейських країн (на душу населення в Україні припадає біля 1,0 тис. м³ місцевих водних ресурсів, а середній показник водозабезпечення населення в Європі – 4,6 тис. м³).
Підтримання задовільного стану поверхневих вод ускладнюється також природно-техногенними процесами, що відбуваються на значних площах на теренах України, серед яких:
В умовах, що склалися, особливого значення набуває здійснення моніторингу стану водних обєктів як середовища існування гідробіонтів та ресурсу прісних вод для забезпечення питного водопостачання населення та різних галузей господарства.
У 1554 р. праця Ронделе Гийома «Загальна історія риб» містила числені дані про поширення прісноводних і морських риб.
У 1674 р. А. ван Левенгук вперше описав мікроскопічних гідробіонтів – водорость спірогиру.
Початок систематичних досліджень водних організмів (гідробіонтів) відноситься до XVIII ст. і був пов’язаний у Росії з іменами І.Г.Гмеліна (1709-1755), І.Г.Георгі (1729-1802) та П.С.Паласа (1741-1811) – перших дослідників оз. Байкал. Гмелін – німецький природознавець на російській службі. Георгі – німець, учень Ліннея, доктор медичних наук, природознавець, прибув до Росії на запрошення Академії Наук у 1770 році. Академік Палас – відомий німецький природознавець, якого запросили в Росію 1766 році.
Ж.Б. Ламарк заклав основи концепції біосфери у праці «Гідрогеологія» (1802 р.) та «Філософія зоології» (1809 р.). У 1831-1836 рр. Ч.Дарвін на кораблі «Бігль» здійснив навколосвітню подорож і зібрав колекцію гідробіонтів.
Становлення гідробіології як самостійної науки відноситься до середини ХІХ сторіччя. Практичні потреби, зокрема потреби промисловості водних організмів (особливо рибної), яка несла величезні втрати через підрив сировинної бази, слугували першим потужним стимулом до вивчення водних організмів. В 1877 р. В.Гензен вивчав запаси риб і кормових ресурсів Кільської затоки із застосуванням спеціальної планктонної сітки (“сітки Гензена”). Він увів в науку термін «планктон», взявши його з тексту «Одісеї» Гомера. Через кілька років гідробіологічні дослідження розпочалися і в прісних водах. В 1909 р. був сконструйований дночерпак – пристрій для кількісного обліку бентосу, і на цей час по суті завершується становлення гідробіології як самостійної науки. Велике значення для її подальшого розвитку мало створення Міжнародної ради по вивченню морів (1809 р.) та Міжнародної асоціації теоретичної та прикладної лімнології (1922 р.).
Велике значення мали експедиції А.А.Лебединського та Н.І.Андрусова (1890-1892 гг.), які відкрили двошаровість Чорного моря та наявність сірководневої зони на глибинах 150-200 м; експедиції Н.М.Кніповича, який вперше описав гідрологічний режим Баренцева моря та знайшов там зони скупчення промислових риб.
Важливий етап у розвитку гідробіології пов’язаний зі створенням морських біологічних станцій, які функціонують і на сьогоднішній день: Андумська морська станція (рік утворення – 1889) і Морська станція в Роскофі (1872 р.) – у Франції; Севастопільська біологічна станція (у 1871 р. заснована за ініціативою А.О.Ковалевського, на сьогоднішній день має назву Інститут біології південних морів НАН України), на якій працювали І.М.Сеченов, І.І.Мечніков, А.О.Ковалевський та ін.. У 1875 р. була відкрита морська біологічна лабораторія у Вудс-Холі (США), морська станція в Плімуті (1884 р.) і Біологічна станція на острові Гельголанд (Німеччина).
Для формування гідробіології важливе значення мала робота німецького зоолога К.Мьобіуса «Вустриці та вустричне господарство» (1887 р.), у якій вперше був запропонований термін «біоценоз» та описані донні біоценози. Одна з перших робіт по донним біоценозам Чорного моря була виконана засновником кафедри гідробіології в МДУ С.О. Зерновим у 1912 р., у якій він описав скупчення червоної водорості філофори.
У становленні гідробіології прісних вод велике значення мали книжки засновника лімнології А.Фореля «Женевське озеро» (1892-1905 рр.) і «Руководство по озероведенню» (1901 р.), американського гідробіолога А.Форбса «Озеро, як мікрокосмос» (1887 р.), а також німецького гідробіолога О.Захаріаса «Тваринний і рослинний світ прісних вод» (1891 р.).
На сучасні уявлення про гідробіологію велике значення мали роботи Е.А.Берджа з Вісконсинського університету США про добові міграції зоопланктону в о. Мендота (1894-1897 рр.), про газовий режим озер у залежності від абіотичних і біотичних факторів (1911 р.), про склад органічної речовини в озері (1930-1941 рр.). Він ввів у гідробіологію терміни «термоклін», «епі- та гіполімніон». У той же час німецький вчений А.Тінеман і швецький альголог Е.Науман розробили основи типології водойм. Вони вперше застосували терміни «оліготрофний» і «евтрофний» у відношенні до низько- та високоевтрофних озер за фітопланктоном. У розробці типології та класифікації водойм активно брали участь і російські гідробіологи. Так, С.М. Скадовський (засновник еколого-фізіологічного напрямку, завідувач кафедри гідробіології на біологічному факультеті МДУ – 1930-1962 рр.) вперше довів залежність розподілу гідробіонтів у водоймах від pH середовища та заснував Звенигородську біостанцію, яка на сьогоднішній день носить його ім’я.
У 30-ті роки XIX ст. важливі для подальшого розвитку гідробіології дослідження були проведені на Лімнологічній станції в Косіно. Так, С.І.Кузнецов під керівництвом Л.Л.Росолімо на цій станції була визначена роль мікроорганізмів води та мулу в колообігу речовин в озері, Е.С.Боруцьким розроблені методи визначення продукції фіто- і зообентоса, Г.Г.Вінбергом вперше в 1931 році був розроблений метод визначення первинної продукції за швидкістю новоутворення органічної речовини фітопланктоном у процесі фотосинтезу (метод темних і світлих склянок). Американські вчені Д.Хатчінсон і його учень Г.Райлі примінили подібний метод лише трьома роками пізніше.
Важлива роль у продукційно-біологічних дослідженнях належить співробітникам Біологічної станції (1889 р.) в данському місті Ньюпорті. Так, Й.Петерсен вперше запропонував використовувати спеціально розроблений їм пристрій (дночерпак) для відбору кількісних проб бентосу. Він також надав розрахунок співвідношення передачі речовини трофічного ланцюга і довів, що на кожному рівні одиниця ваги користувача створюється за рахунок десяти одиниць кормових об’єктів. За матеріалами праць (1909-1917 рр.) співробітників цієї станції П.Бойсен-Йенсен вперше розробив методи розрахунку річної продукції бентосних тварин (1919 р.).
У 1927 р. німецький іхтіолог Р.Демоль ввів у біологію термін «біомаса», під якою він розумів вагу угруповання гідробіонтів, віднесену до одиниці площі або об’єму. Відношення продукції до біомаси він виразив у вигляді коефіцієнту P/B, який використовується і на сьогоднішній день разом із англійським «turnover rate» («швидкість оберту»).
Успіхам продукційної гідробіології немало сприяли праці данського вченого Е.Стеман-Нільсена, які були виконані під час його навколосвітньої подорожі на судні «Галатея» (1950-1951 рр.). Він вперше застосував радіовуглецевий метод виміру первинної продукції фітопланктону. Завдяки працям Е.Стеман-Нільсена і дослідженням радянських гідробіологів Ю.І.Сорокіна і О.І.Кобленц-Мішке, які використовували цей метод, було виявлено, що середня первинна продукція великих ділянок океану нижче середньої продукції рослинності суходолу.
Світове значення мала праця американського зоолога Р.Ліндемана «Трофіко-динамічний аспект екології» (1942 р.). У цій праці він використав метод Ч.Джудея, власні дані, результати роботи росіян С.В.Бруєвича і В.С.Івлєва та запропонував застосувати концепцію свого вчителя Дж. Хатчінсона про трофічні рівні для кількісної оцінки перетворення речовини та енергії, які відбуваються під час переходу з одного рівня на інший. Ця робота лягла в основу всієї екології. У морській гідробіології ці думки успішно застосував англійський дослідник Х. Харвей із Плімутської морської біологічної асоціації, який вперше в 1950 році надав розрахунок «балансу життя» під квадратним метром моря, використавши дані про біомасу планктона, бактерій, риб та інших гідро біонтів, про засвоєння корму, інтенсивність обміну та швидкість росту, а також дані про показники продукції та смертності. Ця робота стимулювала подальше дослідження балансу речовини та енергії у морських організмів. Розумінню біотичної трансформації речовини та енергії у водоймах сприяли праці в області водної гідробіології С.І.Кузнецова, А.С.Разумова та А.Г.Родіної.
Важливим стимулом у розвитку гідробіології стали дослідження ролі гідробіонтів у формуванні якості природних вод і в процесах самоочищення водойм, які протікають головним чином біологічним шляхом за участі водних організмів. Німецькими альгологом Р.Кольквіцем і зоологом М.Марсоном у 1908р. була опублікована праця, яка створила засади вчення про «сапробність» вод. Детальні списки індикаторних організмів були опубліковані пізніше в працях чеського вченого В.Сладчека (1973 р.). Забруднення природних вод промисловими відходами стимулювало створення нового напрямку в гідробіології – водної токсикології, засновником якої став професор кафедри гідробіології Біологічного факультету МДУ Н.С. Строганов (1964 р.).
Подальший розвиток в області контролю якості природних вод пов’язаний з розробкою концепцій біологічного (проф. В.Д. Федоров) та екологічного (ак. Ю.А. Ізраель) моніторингу довкілля (1974 р.).
Одна з перших В Росії морських біологічних станцій була заснована у Севастополі в 1871 р. за ініціативи О.О.Ковалевського (нині – Інститут біології південних морів НАН України). У 1872 р. була відкрита морська станція в Неаполі. До речі, обидві ці станції у свій час належали Імператорському університету святого Володимира.
З 1906 р. виходить міжнародний гідробіологічний журнал “Archiv fur Hydrobiologie” («Архів гідробіології»), з 1908 р. - журнал “Internationale Revue der gesamtes Hydrobiologie und Hydrologie” («Міжнародний огляд загальної гідробіології та гідрології»). З 1926 р. видається орган Міжнародної ради по вивченню морів “Journal du Conseil” («Журнал ради»).
На сьогодні основними центрами гідробіологічних досліжень в Україні є Інститут гідробіології та Інститут біології південних морів НАН України НАН України, та відповідні відділи в Інституті зоології та Інституті ботаніки НАН України, біологічні та географічні факультети університетів.
Місце гідробіології серед сучаних наук.
Виокремлення гідробіології в самостійну дисципліну обумовлене особливостями водного середовища, які віддзеркалюються в житті його мешканців, а також методами екологічного вивчення водного населення, які суттєво відрізняються від тих, що використовуються на суходолі.
Як екологічна наука, гідробіологія вивчає водне населення у єдності з його середовищем, як живий компонент найкрупніших блоків біосфери – біогеоценозів, або екосистем. Традиційно гідробіологія вивчає екологію (взаємодію з довкіллям) окремих організмів (аутекологічний напрям, або аутекологія). На сьогодні переважаючим є вивчення екології популяцій гідробіонтів а також гідробіоценозів (гідроценозів) вцілому, як надорганізмової форми живої матерії, якій притаманні певна структура, функції та характер взаємовідносин з довкіллям (демекологічні та синекологічні дослідження, або демекологія* та синекологія).
Гідробіологія вивчає ту ділянку біосфери, яка знаходиться в межах водної оболонки Землі, і називається гідросферою (гідробіосферою). Комплексне вивчення гідросфери – задача не лише гідробіології, а й таких наук, як гідрохімія, гідрофізика, гідрографія, гідрологія тощо. Разом з тим гідробіологія не вивчає організми, популяції та біоценози окремо від абіотичного оточення, а досліджує їх в рамках біогеоценозів як частину останніх з урахуванням усіх їх особливостей. Як орган тіла нереальний поза організмом, так і не можна собі уявити організм поза популяцією, останню – поза біоценозом, який, у свою чергу, не може існувати поза екосистемою.
З іншого боку, єдність живої і неживої природи робить надзвичайно широким фронт її вивчення, який не може підтримуватись та ефективно просуватися вперед силами лише однієї науки.
Предметом наукових досліджень загальної гідробіології є:
1. Розробка наукових основ раціонального користування водоймами гідросфери (як зробити користь від гідробіонтів найбільшою, а шкоду – найменшою). Насамперед це стосується підвищення біологічної продуктивності водойм, отримання з них
______________________________
*Дем (народ, населення) - будь-який тип внутрівидових угруповань (Gilmour, Gregor, 1939); інколи невірно трактується як мінімальна сукупність особин виду.
найбільшої кількості біологічної, зокрема харчової, сировини.
2. Пошук заходів по забезпеченню людей чистою водою, оскільки потреби в ній безперервно зростають, а природні запаси вичерпуються.
3. Наукове обгрунтування прогнозів можливих змін стану біологічних параметрів гідросфери при перспективному плануванні експлуатації водойм.
4. Регулювання складу і чисельності водного населення, робота з активної перебудови флори і фауни водойм в інтересах людини. Розробка біологічних основ боротьби з гідробіонтами, що створюють перешкоди в навігації, промисловості, сільському господарстві, а також шкідливими в медичному та ветеринарному аспектах.
5. Проектування штучних водних екосистем для забезпечення людей киснем і їжею в космосі та для очистки питних і стічних вод, тощо.
6. Охорона водних екосистем від небажаних наслідків, загроза яких безперервно зростає з розвитком цивілізації.
________________________________________________
*Дем (народ, населення) - будь-який тип внутрівидових угруповань (Gilmour, Gregor, 1939); інколи невірно трактується як мінімальна сукупність особин виду.
2) санітарна гідробіологія – займається проблемами, пов’язаними з охороною водойм від забруднення. Ведуться дослідження біологічних процесів очищення води, розробляються міри по усуненню забруднення та його наслідків. За допомогою гідробіологічних методів імовірно дати оцінку впливу на водойми речовин, що до них надходять. Санітарно-біологічні дослідження набувають у сучасних умовах першоступеневе значення. Це пов’язано зі зростаючим забрудненням водойм промисловими та побутовими стоками, кількість яких сягає десятків кубічних кілометрів на рік. Медичний напрямок вивчає біологію та екологію тих видів водних безхребетних, які є переносниками різних захворювань людини (комари роду Anopheles – переносники малярії, комари роду Aedes – поширювачі туляремії та літньо-осіннього енцефаліту тощо). Боротьба з комарами найефективніша на стадії личинок, які ведуть водний спосіб життя. Багато водних безхребетних є проміжними хазяями різних паразитів сільськогосподарських тварин (малий ставковик, бітинія легеневі молюски тощо). Вивчення їх біології й екології дозволяє розробити достатньо ефективні методи боротьби з цими безхребетними. Санітарна гідробіологія дає можливість вивчати біологічні процеси, які зумовлюють якість води, та обґрунтувати можливі шляхи керування цими процесами з метою охорони здоров'я людини при використанні водойм як джерела питної води, зон відпочинку тощо;
Разом із важливими практичними завданнями гідробіологія розробляє й багато наукових проблем. У межах теоретичної гідробіології виділяють такі основні напрямки:
1) системний – застосування методології системного аналізу в гідробіології. Розроблення підходів і методів, що забезпечують системні гідробіологічні дослідження: з'ясування загальних принципів організації біосистем у гідросфері, вивчення механізмів саморегуляції водних екосистем, що забезпечують їх цілісність і стійкість, моделювання сукцесійних та еволюційних процесів у гідроекосистемах;
2) моніторинговий – опрацювання та впровадження методів екологічного моніторингу і систем біоіндикації в гідросфері, моніторингові дослідження за станом водних екосистем та їх біоти. Розроблення методів нормування антропогенного навантаження на гідроекосистеми, прогнозування їх стану під впливом комплексу екологічних чинників;
3) трофологічна гідробіологія (трофічні дослідження) – вивчають живлення та трофічні взаємовідносини водних організмів. Основи подібних досліджень були закладені роботами проф. Н.С.Гаєвської та послідовниками її школи в 1938-1959 рр.;
4) радіоекологічні (радіологічні) дослідження – дослідження шляхів міграції радіонуклідів у водоймах, вивчення особливостей їх накопичення та виведення гідробіонтами, з'ясування характеру дії радіонуклідів на життєдіяльність певних груп організмів і водне населення загалом;
5) токсикологічний напрямок – виявлення чинників, що зумовлюють токсичність вод, встановлення гранично припустимих для гідробіонтів концентрацій окремих токсикантів, вивчення механізмів їх дії на структуру та функції мешканців водойм;
6) популяційний і біоценотичний напрямки – аналіз структури та особливостей функціонування популяцій різних видів і груп гідробіонтів, біоценозів, біотичних угруповань, водних екосистем;
7) продукційно-енергетичний напрямок (продукційна гідробіологія) – дослідження закономірностей трансфор-мації енергії та кругообігу речовини у водних екосистемах, з'ясування продуктивності водних організмів, розроблення методів прогнозування продуктивності водойм і заходів щодо її підвищення, обґрунтування теоретичних основ аквакультури та впровадження практичних рекомендацій, спрямованих на її раціональне ведення;
8) екологічної фізіології та біохімії гідробіонтів – вивчення впливу чинників довкілля (напр., антропогенних) на метаболізм гідробіонтів, особливості їх функціонування у водоймах, з'ясування дії зазначених чинників на кругообіг хімічних речовин і процеси формування якості природних вод.
На сьогоднішній день існує більш нова класифікація поділу гідробіології на напрямки (Зилов, Іркутськ, 2009): теоретична – системна гідробіологія, трофологічна гідробіологія, енергетична гідробіологія, етологічна гідробіологія, палеогідробіологія, бентологія, планктонологія; прикладна (водна екологія) – продукційна гідробіологія, санітарна гідробіологія, медицинська гідробіологія, токсикологічна гідробіологія, радіологічна гідробіологія, технічна гідробіологія.
В гідробіології, як і в цілому у біології, використовують дві групи методів – спостереження та експеримент.
Якість води з екологічних позицій визначають за багатьма гідрофізичними, гідрохімічними та гідробіологічними показниками (Арсан та ін., 2006).
Згідно з Директивою 2000/60/ЄС Європейського Парламенту та Ради Європи від 23 жовтня 2000 р. щодо водної політики запропонована принципова схема характеристики екологічного стану (status) водних обєктів різного типу на основі біологічних, гідроморфологічних та фізико-хімічних критеріїв [див. рек. л-ру]. Необхідність урахування світового досвіду відображена у постановах Кабінету Міністрів України від 20 липня 1996 р. № 815 «Порядок здійснення державного моніторингу вод» та від 19 березня 1997 р. за № 244 «Про заходи щодо поетапного впровадження в Україні вимог директив Європейського Союзу, санітарних, екологічних, ветеринарних, фітосанітарних норм та міжнародних і європейських стандартів». «Єдине керівництво по організації і здійсненню державного моніторингу вод», затверджене наказом Мінекоресурсів України 24.12.2001 р., № 485 передбачає визначення найголовніших біологічних показників води згідно з «Руководством по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений» (Под ред. В.А.Абакумова. – Л.:Гидрометеоиздат, 1983. -239 с.), а також реєстрація незвичайних для акваторій явищ, таких як масовий розвиток та відмирання водоростей, загибель риб та інших тварин, викид молюсків на берег тощо.
За останні роки в Україні розроблені «Методика екологічної оцінки якості поверхневих вод за відповідними категоріями» (1998); «Методика картографування екологічного стану поверхневих вод України за якістю води» (1998); «Методика встановлення і використання екологічних нормативів якості поверхневих вод суші та естуаріїв України» (2001).
Для дослідження фізико-хімічних складових у гідроекології застосовують методи визначення прозорості, вмісту біогенних та органічних речовин, компонентів сольового складу, активної реакції (рН), розчиненого кисню, специфічних речовин токсичного та радіаційного впливу тощо.
Метод оцінки якості води за видовим складом, кількісними показниками розвитку видів-індикаторів і структурою угруповань гідробіонтів називається біоіндикацією. За характеристиками угруповань біоти водних екосистем (фітопланктон, фітобентос, макрофіти, водні безхребетні та іхтіофауна), кількісним співвідношенням їх окремих представників можна судити про ступінь і характер забруднення водного середовища та стан водних об’єктів у цілому. На сьогодні біоіндикації віддають перевагу перед іншими методами.
Для контролю токсичності вод, забруднених токсикантами, користуються методом біотестування – встановлення токсичності окремих хімічних сполук або їх комплексів стосовно гідробіонтів. Воно базується на кількісних оцінках зміни життєво важливих функцій гідробіонтів або на встановленні їх смертності (виживання) в експерименті на тест-об’єктах або тест-культурах під дією токсикантів.
Специфічний метод гідробіології як екологічної науки полягає насамперед в кількісному обліку населення водойм, його структури та функціональної ролі окремих видів у гідроценозах. Стосовно окремих організмів кількісний облік дозволяє скласти уяву про їх аутоекологічні особливості (про вплив абіотичних та біотичних факторів). Визначаючи чмсельність і біомасу (загальну вагу) особин, що мешкають у певній ділянці водойми, отримують уяву про структуру популяцій і гідроценозів, їх динаміку в часі та просторі. (Підводне телебачення, фотографування та ехолокація, візуальні спостереження, що виконуються за допомогою аквалангів, підводних човнів та батискафів, доповнюють арсенал засобів, за допомогою яких отримують дані про структуру популяцій і гідроценозів).
З метою оцінки функціональної ролі гідробіонтів використовують енергетичний принцип, уперше в широкому масштабі застований Р. Ліндеманом у 1942 році. Для цього визначають кількість енергії, що надходить “на вхід” живих систем; тої, що розсіюється ними в процесі життєдіяльності і тої, що накопичується у створюваній органічній речовині. Облік потужності енергопотоку, що проходить через організми, популяції та біоценози, базується на застосуванні багатьох біохімічних, біофізичних, фізіологічних та інших методів (визначення величини фотосинтезу, дихання, калорійності органічної речовини, темпі і характеру його деструкції, трансформації енергії тощо). Цей принцип може бути застосований для вирішення обох основних задач гідробіології – підвищенню біологічної продуктивності водойм та забезпечення чистоти природних вод. Крім того, енергетичний підхід з використанням понять і термінів термодинаміки посилює кількісний підхід до вирішення біологічних задач та полегшує широке застосування сучасних засобів математичного аналізу.
Сучасні засоби математичного та комп’ютерного аналізу використовуються для створення схем, що моделюють основні процеси, що протікають в популяціях і гідроценозах.
У відповідності до вирішення того, чи іншого конкретного питання в гідробіології виокремилися окремі, добре розмежовані напрями:
* продукційна гідробіологія – розробляє напрями отримання стійких високих врожаїв біологічної сировини з водних угідь; шляхи розширеного відтворення сировинної бази промислу та біологічно раціональної його організації;
* санітарна гідробіологія – вивчає процеси забруднення та самоочищення водойм;
* водна токсикологія – досліджує токсичну дію окремих речовин на гідробіонтів, їх популяції та біоценози; розробляє біологічні основи водопостачання та очистки стічних вод, заходи по боротьбі з цвітінням та заростанням водойм;
* технічна гідробіологія займається вивченням перешкод, створюваних гідробіонтами при експлуатації різних гідротехнічних споруд, промислових установок і водоводів;
* навігаційна гідробіологія вирішує коло проблем, пов’язаних з мореплавством;
* сільськогосподарська гідробіологія вивчає роль та регуляцію водного населення на ділянках вирощування напівводних культур, зокрема рису;
* медико-ветеринарний напрям вирішує проблеми зниження чисельності гідробіонтів, які мають патогенне або паразитологічне значення (личинок або дорослих особин переносників збудників захворювань, проміжних хазяїв гельмінтів тощо);
* космічна гідробіологія розробляє проблеми забезпечення космонавтів киснем і їжею за рахунок культивування водоростей в біологічних реакторах.
Специфічні об’єкти, методи і задачі досліджень добре відмежовують гідробіологію від суміжних з нею дисциплін, проте, вона тісно контактує з ними.
На аутекологічному рівні своїх досліджень гідробіологія у першу чергу спирається на дані таких наук, як систематика, морфологія та фізіологія в комплексі з екологією водних організмів.
Популяції водних організмів і гідроценози вивчають в тісному контакті з океанологією, лімнологією (lіmne – озеро), потамологією (pоtamos – річка) та гідрогеологією, що, відповідно, комплексно досліджують моря, озера, ріки та підземні води.
Гідробіологія користується даними гідрології про стан абіотичного довкілля при вивченні закономірностей існування гідробіонтів, їх популяцій та гідроценозів.
Вивчаючи гідроценози в рамках екосистем, гідробіологія контактує з геохімією та біогеоценологією. Геохімічна характеристика колообігу речовин в природі і дані про структуру біосфери допомагають гідробіологам правильно зрозуміти закономірності існування біоценозів, знання функціональної ролі яких у природі в свою чергу необхідне для розвитку геохімії та біогеоценології.
Гідробіологія, як екологічна наука, виходить з того, що живі організми не можуть існувати без оточуючого їх світу, який при цьому лишається обєктивною реальністю не залежно від присутності чи відсутності в ньому тих або інших організмів.
Середовище (середовище існування) – історично складена сукупність усіх умов, що діють на організм, популяцію чи біоценоз, спричинюючи їх відповідну реакцію, забезпечуючи їх існування та обмін речовин і енергії. Середовище – складова частина біогеоценозу або екосистеми. Знаючи життєві потреби виду та властивості водойми, можна скласти уяву про останню як про сприятливе або несприятливе середовище мешкання цього виду.
З поняттям “середовище” близько перегукується поняття “екологічна ніша” – місце конкретного виду в природі, яке включає не лише положення виду в просторі, а й його функціональну роль в даному угрупованні (трофічні зв’язки тощо) та його положення відносно абіотичних умов існування. Якщо місце проживання (середовище) – це ніби “адреса” виду, то екологічна ніша – його “професія”. Екологічна ніша може бути зайнята чи не зайнята видом. Вираз “вільна екологічна ніша” означає, що в даній екосистемі слабка конкуренція за певний вид ресурсу (корм, житло, прихисток тощо) і наявні ресурси використовуються видом, що входить до аналогічних екосистем, але відсутнім у даній ніші, не повністю.
Елементи середовища, які безпосередньо впливають на існування виду (угруповання, популяції), називаються діючими факторами, або просто факторами. За своєю природою вони можуть бути поділені на абіотичні – фізико-хімічний вплив неживого середовища; біотичні – вплив одних живих істот на інші та антропогенні – вплив наслідків діяльності людини на живу природу. Слід вирізняти від антропогенних антропічні фактори – прямий вплив людини, як біологічного виду, на середовище (виїдання, випалювання, витоптування тощо).
За характером дії виділяють модифікуючі (всі абіотичні фактори –температура, світло, сольовий склад тощо) та регулюючі (біотичні фактори – конкуренція, паразитизм, хижацтво).
Різні види можуть існувати лише в певних межах мінливості факторів середовища. Амплітуда коливань фактора, яку може витримати вид, називається його екологічною валентністю. Форми з широкою екологічною валентністю позначаються як еврибіонтні (eurys - широкий), з вузькою – як стенобіонтні (stenos - вузький). Прикладом стенобіонтних форм можуть бути мадрепорові корали, псамофільні інфузорії; а еврібіонтних – більшість прісноводних найпростіших, деякі коловертки та ракоподібні. Види з дуже високим ступенем еврибіонтності називаються убіквістами (тростина звичайна росте у водоймах і на суходолі, на глинистих і піщаних грунтах; сірий вовк живе в лісах і степах від тундри до пустелі).
Близькими до убіквістів є космополіти – види (роди, родини тощо) рослин і тварин, поширені в усіх (чи майже в усіх) частинах земної кулі (рудий тарган, кімнатна муха, горобці тощо).
Ступінь екологічної валентності можна оцінювати не тільки відносно широкого комплексу факторів (еври- чи стенобіонтність), але й відносно кожного окремо взятого фактора, прибавляючи до його назви грецькі приставки “еври-“, “оліго-“ чи “стено-“ (евритермний, олігосапробний, стеногалінний тощо).
Якщо стенобіонтні види потребують для нормального існування високих значень певного фактора, то в їх характеристиці до української назви фактора добавляють “–любивий”, а до грецької – “-фільний” (fileo - люблю). Наприклад, стенотермні форми, які мешкають в теплих водах, називають теплолюбивими, або термофільними, в холодних – холодолюбивими, або кріофільними (krios - холод).
Якщо представники виду уникають високих значень фактора, це позначається терміном, утвореним із назви фактора та добавки грецькою “–фобний” (fobos - боязнь). Наприклад, види, що не переносять помітного засолення води, називаються галофобними (gals - сіль).
Іноді види, що мешкають в умовах високих значень певного фактора, називаються його біонтами. Зокрема, види, що заселяють солоні води, називають галобіонтами, а тих, що мешкають на течії, - реобіонтами (reo - теку).
Екологічна валентність виду тим ширша, чим більш мінливе його середовище і навпаки. Чим більше певний фактор відхиляється від середніх значень, тим одноманітніше населення даної водойми. Знання типу водойми, в якій мешкають гідробіонти, дозволяє отримати певну уяву про середовище останніх (називаючи види морськими, озерними чи річковими, ми до певної міри вимальовуємо їх екологічний образ.
Подальша конкретизація екологічного образу можлива шляхом зясування приуроченості виду до певних біотопів всередині водойми та вивчення комплексу умов, притаманних цим біотопам.
До оcновних, найбільш відмінних між собою біотопів гідросфери відносяться товща води, або пелагіаль (pelagos - відкрите море) та дно водойм – бенталь (benthos - глибина). Відповідно, в якості основних життєвих форм водного населення віділяють пелагос – мешканців товщі води і бентос – мешканців дна. При більш строгому підході виділяють окремо зообентос, зооперифітон, або обростання (гідробіонти, що мешкають на межі фаз вода-твердий субстрат), зоофітос, а також пелагобентос (форми, здатні почергово вести то пелагічний, то бентосний спосіб життя) та псамон (мешканці піщаних берегів водойм в зоні прибою – деякі водорості, інфузорії, дрібні черви, личинки комах тощо).
Залежно від розмірів зообентос умовно поділяють на макрозообентос (черви, молюски, ракоподібні, личинки комах тощо); мікрозообентос (менші за 0,5 мм); мейозообентос (0,5-10 мм); мезозообентос (1,5-2,0 мм) та іноді мега(ло)зообентос (річкові раки уніоніди, анодонти, дрейсени). Донну макрофауну також підрозділяють на інфауну (організми, що мешкають у товщі грунту), онфауну (ті, що перебувають на поверхні донних відкладень) та епіфауну, або зооперифітон (ті, що живуть на поверхні твердого субстрату). Рослини, що поселяються на поверхні різних предметів та живих тілах, занурених у товщу води, відносять до зоофітосу, або періфітону (peri - навколо, phyton - рослина).
Cеред населення пелагіалі вирізняють представників планктону (planktos - ширяючий) та нектону (nectos - плаваючий). До першого відносяться види, або не здатні до активного руху, або ті, що не можуть протидіяти току води, яким переносяться з місця на місце (водорості, найпростіші, нематоди, дрібні ракоподібні, коловертки, яйця та личинки деяких гідробіонтів). Під терміном зоопланктон найчастіше розуміють мезозоопланктон – сукупність водних тварин мезо- і частково мікророзміру (від 0,2 до 3,5 мм) (Арсан та ін., 2006; Трохимець, Алексієнко, 2003, 2005, 2011). Враховуючи екологічне різноманіття зоопланктону, його поділяють у на такі частини: облігатний (постійний), факультативний (тимчасовий) і випадковий зоопланктон, або на екологічні групи – придонно-фітофільна, прибережно-фітофільна, пелагічна тощо.
Пелагічні організми, частина тіла яких знаходиться у воді, а частина над її поверхнею (ряска, сифонофори), отримали назву плейстона (plein - плавати на кораблі).
До нектонних видів належать тварини, рухова активність яких достатня для подолання водних течій (крупні ракоподібні, більшість головоногих, деякі плазуни та ссавці).
Особливу життєву форму, що отримала назву нейстон (nein - плавати), утворюють рослини і тварини, життя яких пов’язане з поверхневою плівкою води (деякі найпростіші та коловертки, клопи водомірки, жуки вертячки тощо).
Cyкупність завислих у воді органічних часток (детрит, або триптон) і планктонних організмів називається сестоном (sestos - просіяний).
Поряд з видами, адаптованими до мешкання лише у водному середовищі, гідробіологія вивчає також і тих, що можуть існувати як у воді, так і на суходолі (водяний лютик, земноводна гречка, стрілолист, деякі раки, жаби, тритони, бобер, хохуля, нутрія, ондатра, видра). Форми, адаптовані до існування як у повітряному, так і водному середовищі, називаються амфібіонтними. Серед них в особливу групу виділяють напівводні організми, частина тіла яких знаходиться у воді, а частина – в повітрі (комиш, очерет, осока тощо).
Нарешті, до гідробіологічних обєктів відносяться водні стадії розвитку гетеротопних, або повітряно-водних організмів, частина життєвого циклу яких здійснюється в повітряному, а частина – у водному середовищі (одноденки, волохокрильці, веснянки, бабки тощо).
За особливостями життєвих циклів бентосні організми розділяють на 2 групи: на тих, що повязані з донним середовищем протягом усього життя - перманентна фауна, та тварин, що мешкають на дні лише протягом певних стадій свого розвитку – темпоральна фауна (гетеротопні організми).
Контрольні запитання.
1. Які проблеми водозабезпечення притаманні Україні?
2. Що є предметом досліджень загальної гідробіології?
3. Охарактеризуйте основні методи оцінки якості води (визначення фізико-хімічних складових, біоіндикація, біотестування, кількісний облік та облік біомаси, енергетичний принцип).
4. Охарактеризуйтеприкладні напрями досліджень в гідробіології (продукційна, санітарна, технічна, навігаційна, сільсько-господарська, медико-ветеринарна та космічна гідробіології; водна токсикологія).
5. Розкрийте зміст понять: середовище, екологічна ніша.
6. Охарактеризуйте вплив абіотичних та біотичних факторів середовища.
7. Розкрийте зміст понять: екологічна валентність, еврибіонтні та стенобіонтні види, убіквісти, космополіти.
8. У чому плягає взаємозв’язок екологічної валентності та мінливості середовища?
9. Розкрийте зміст понять: пелагіаль, бенталь, періфітон, планктон, нектон, плейстон.
10. Які організми називаються амфібіонтними, напівводними, гетеротопними, або повітряно-водними?
Лекція 2. Умови існування, видовий склад
та життєві форми населення гідросфери
План лекції
2. Фізико-хімічні властивості води і грунту.
3. Розчинені та завислі у воді речовини.
3.1. Розчинені солі.
3.2. Розчинені органічні речовини.
3.3. Завислі у воді речовини.
4. Активна реакція та окисно-відновний потенціал.
4.1. Активна реакція води.
4.2. Окисно-відновний потенціал.
5. Температура, світло, йонізуюча радіація та інші коливальні явища.
А. Температура.
Б. Світло.
В. Йонізуюча радіація.
Г. Звук, електрика і магнетизм.
Для кожного виду гідробіонтів притаманний певний тип обміну речовин і енергії, без збереження якого він не може нормально існувати. Оптимальними умови – це не ті, які максимально забезпечують виконання окремих функцій, а ті, за яких організм з найменшими енергетичними затратами зберігає притаманний йому тип обміну речовин.
Оптимальна величина фактора для кожного організму не постійна, а залежить від функціонального стану організму та констиляції впливу всіх умов (факторів), в яких він мешкає.
Екологічна валентність видів по відношенню до різних факторів теж сильно варіює. Для наочної характеристики екологічного статусу гідробіонтів В.І.Жадін запропонував окреслювати їх екологічні спектри (характеристики чутливості організмів до різних факторів). При цьому шкала кожного абіотичного фактора була поділена ним на 3 відрізки, що позначалися як оліго-, мезо- та політип даного фактора. Для прісноводних тварин мезотип провідних абіотичних факторів характеризується наступними величинами: швидкість течії – 0,1-1,0 м/сек, прозорість води – 50-200 см, рН – 7-9, насиченість її киснем – 10-15%, вміст хлору – 100-500 мг/л, концентрація СаО – 25-100 мг/л, вміст органіки (виражений в кількості кисню, необхідного на окислення органічної речовини) – 10-20 мг/л. Оліготипи вказаних факторів мають значення, нижчі за наведених, а політипи – вищі.
На ідіограмах кожен фактор поділяють на 3 сектори (ά, β, γ) в порядку наростання величини фактора (рис. 1).
Абіотичні фактори поділяють на головні (фізико-хімічні властивості води і грунту, розчинені та завислі у воді речовини, температура, світло, іонізуюча радіація тощо) та другорядні, залежні та незалежні від від щільності популяції. Лімітуючий фактор ставить межу перебігу будь-якого процесу, явища або існуваняя організму (виду, угруповання) незалежно від дії інших факторів.
Як правило, окремі фактори в природних умовах діють не ізольовано, а сукупно, має місце взаємодія – констиляція факторів).При цьому роль окремих факторів може сильно трансформуватися і залежати від інших умов. Наприклад, оптимум освітленості для організму варіює в залежності від температури, концентрації кисню, рН середовища. Взаємопов’язаними є температура, концентрація кисню, рН середовища та концентрація органічних речовин у воді.
|
Фактор |
Шкала фактора: |
||||||||
|
оліготип |
мезотип |
політип |
|||||||
|
ά |
β |
γ |
ά |
β |
γ |
ά |
β |
γ |
|
|
Температура |
+++ |
+++ |
+++ |
||||||
|
Течія |
+++ |
+++ |
|||||||
|
Прозорість |
+++ |
+++ |
+++ |
||||||
|
рН |
+++ |
+++ |
+++ |
||||||
|
О2 |
+++ |
+++ |
+++ |
+++ |
+++ |
||||
|
Cl |
+++ |
+++ |
+++ |
||||||
|
Са |
+++ |
+++ |
+++ |
+++ |
+++ |
||||
|
Гумус |
+++ |
+++ |
+++ |
+++ |
|||||
|
Мул |
+++ |
+++ |
+++ |
+++ |
Рис. 1. Екологічний спектр олігохети Limnodrilus nevaensis
в р. Ока (за: В.И. Жадин, 1956).
2. Фізико-хімічні властивості води і грунту.
Вода надає організмам опору, приносить їм їжу та кисень, виносить продукти метаболізму, переносить статеві продукти. Завдяки рухомості води в гідросфері можливе існування сидяче-прикріплених тварин (яких немає на суходолі), та здійснюється пасивне розселення гідробіонтів.
Для бентосних організмів першорядного значення набувають фізико-хімічні особливості грунту, який вони заселяють.
2.1. Хімічний склад і будова води.
Молекула води складається з двох атомів водню (гідрогеніума) та одного атома кисню (оксігеніума), але враховуючи той факт, що перші мають 3 ізотопні форми, а другі – 6, то існує 36 різновидів води, з яких у природі зустрічаються 9. Важка вода (молекулярна вага - >18; концентрація - 0,07 мольних %) може включати до складу своїх молекул дейтерій, тритій і важкі ізотопи кисню. Така вода замерзає при 3,3ºС, а кипить при 101,4ºС.
Молекула води має 2 негативних і 2 позитивних заряди, чим визначається дипольний характер води. Завдяки цій особливості розчинені у воді електроліти легко дисоціюють на йони. За допомогою водневих зв’язків формуються агрегати молекул води, що підвищує структурну впорядкованість та помітно змінює її властивості. Під час замерзання води кожна з молекул з’єднується з 4-а іншими, формуючи структуру з відносно рихлою «упаковкою» молекул. Цим пояснюється нижча питома вага льоду. З підвищенням температури структура води поступово руйнується, щезаючи повністю при 40ºС.
Є дані про те, що свої специфічні функції в живому організмі вода може виконувати лише в структурованому стані (за температури не вище 40ºС, яка є летальною для багатьох живих організмів). З іншого боку, є ряд спостережень про стимулюючу дію талої води на рослини і тварин.
2.2. Термічні та оптичні властивості води.
У порівнянні з грунтом і повітрям вода відрізняється набагато більшою термостабільністю (завдяки високій теплоємкості – 1 кал/г), що є сприятливим для існування життя. Навіть значні надходження чи втрати тепла не призводять до різких змін температури води (у Світовому океані максимальні коливання її не перевищують 30-40ºС, в той час як у грунті і повітрі вони можуть сягати 120-140ºС). Підвищенню термостабільності води сприяє її аномальна властивість зменшувати свою щільність при зниженні температури від 4 до 0ºС. Спливаючи, пористий лід утворює теплоізоляційний шар, що попереджає промерзання водойм (і грунту).
Підвищенню термостабільності води сприяє її вкрай висока теплота пароутворення (539 кал/г) і танення льоду (80 кал/г). Випаровування води затримує підвищення температури, а замерзання (супроводжується вивільненням тепла) – її різке зниження.
Вода має відносно низьку теплопровідність, що обмежує поширення температурних змін з одної ділянки водойми в інші. Пошарованість, або температурна стратифікація, попереджає літнє прогрівання, або зимове промерзання води до дна.
2.3. Щільність природних вод.
Питома вага води визначається кількістю розчинених у ній речовин (може сягати 1,347 г/см³) і температурою. Залежність щільності води від температури має наступний вигляд:
Температура, ºС … 0 4 10 20 30
Щільність, г/см³ … 0,99986 1,00000 0,99972 0,99823 0,99567
Зміни щільності води в межах 3-4 знаків мають важливе значення в житті пелагічних (особливо – планктонних) організмів у звязку з різною опорністю середовища (Мертве море!). З іншого боку, щільність води пов’язана з її тиском на організм (із зануренням на 10,3 м в прісну і на 9,986 м в морську воду (при 4ºС) тиск зростає на 1 атм і в океанічних глибинах може сягати понад 1000 атм.
Організми, здатні існувати в широкому діапазоні тиску води, називаються еврибатними (bathus - глибина), а ті, що не витримують великих коливань цього фактора – стенобатними. Наприклад, голотурії Elpidia і Myriotrochus зустрічаються на глибинах від 100 до 9000 м, а черв Priapulus caudatus - від літоралі і до 7000 м. В умовах досліду гідробіонти проявляють надзвичайно високу стійкість до підвищення тиску. Я.А.Бірштейн (1957) висловив припущення, що зі зростанням тиску зростає щільність цитоплазми, що пояснює збільшення розмірів гідробіонтів з глибиною мешкання.
Органами сприйняття гідростатичного тиску слугують різноманітні газові камери (плавальні пухирі риб, газові включення в цитоплазмі найпростіших, повітроносні порожнини в тілі медуз, в черепашках молюсків тощо). Літоральні раки Synchelidium реагують на зміну тиску до 0,01 атм, що відповідає глибині у 10 см.
2.4. В’язкість води.
Під в’язкістю розуміють властивість тіл проявляти супротив зсуву їх шарів відносно один одного. Одиницею вязкості є пуаз (пз). Пуаз – це така в’язкість, за якої градієнт швидкості, що дорівнює 1 см/сек на 1 см відстані між шарами рідини, призводить до виникнення сили внутрішнього тертя в 1 дину (10¯³ -5ньютонів) на 1 см² поверхні дотику шарів. Зазвичай в’язкість води позначають у сотих частках пуаза – сантипуазах (спз). Підвищення температури супроводжується зниженням в’язкості води:
Температура ºС………………………. 10 20 30
Вязкість, спз ….…………………… 1,31 1,1 0,87
Зі збільшенням солоності в’язкість води дещо зростає. Зміни в’язкості зі зміною температури і солоності води мають суттєве значення в житті гідробіонтів, особливо дрібних, суттєво впливаючи на швидкість їх руху. За відсутності тертя гідробіонти, які не мають локомоторної системи, втратили б здатність утримуватись в товщі води, а рухливим формам довелося б витрачати багато додаткової енергії, щоб запобігти занурення на дно.
2.5. Рух води.
Пересування водних мас спричинюється гравітаційними силами (притягування Місяцем і Сонцем – припливи і відпливи; сили земного тяжіння спричинюють течію річок), впливом вітру (хвилі, нагонні течії) та живими організмами (рух гідробіонтів, фільтраційні потоки).
Рух води проявляється у формі течій та хвилювань. У першому випадку відбувається перенос водних мас у певному напрямі, у другому – відхилення часток води від вихідного положення з наступним поверненням до нього. Течії бувають горизонтальними і вертикальними, поверхневими та глибинними. У розподілі швидкості по глибині і ширині існують загальні закономірності. При відкритому руслі максимальна швидкість спостерігається біля поверхні води, а мінімальна – біля дна. Коли річка вкрита льодом, найбільша швидкість переміщується вниз від поверхні води.
Рух води має для гідробіонтів пряме та опосередковане значення. У першому випадку – це перенос пелагічних організмів у горизонтальному напрямі, переміщення їх по вертикалі та вимивання бентосних форм з грунту. Опосередковане значення проявляється в принесенні їжі та кисню, виносі метаболітів, вирівнюванні температурних та інших гідрологічних градієнтів.
Хвилі мають особливо велике значення для мешканців узбережь. В замкнутих водоймах вони є причиною утворення нагонних течій.
Для сприйняття рухів води у гідробіонтів існують різноманітні рецептори. Риби оцінюють швидкість і напрям течії за допомогою органів бічної лінії; ракоподібні – антенами; молюски – рецепторами на мантії. У багатьох безхребетних є віброрецептори, які сприймають коливання води.
2.6. Фізико-хімічні властивості грунтів.
З великого різноманіття властивостей грунтів найбільше значення для мешканців бентосу мають розміри часток, щільність їх прилягання одної до іншої та стабільність взаєморозміщення, ступінь змиву течіями і темп акумуляції за рахунок седиментації. Фізичні властивості грунтів характеризуються насамперед їх механічним, або гранулометричним, складом залежно від розміру часток (табл. 2).
Таблиця 2
Гранулометричні характеристики різних грунтів
|
Назва грунту |
Розмір зерна, мм |
Назва грунту |
Розмір зерна, мм |
|
Глина (пеліт): --дрібна……………… --крупна ……………. Мул (селіт, алеврит): --дрібний …………… --крупний ………….. Пісок: --дрібний …………… --середній ………….. --крупний ………….. |
< 0,001 0,001 - 0,01 0,01 - 0,05 0,05 – 0,10 0,10 – 0,25 0,25 – 0,50 0,50 – 1,00 |
Гравій: --дрібний ………….. --середній …………. --крупний …………. Галька (щебінь): --дрібна ……………. --середня ………….. --крупна …………… Валуни …………….. Брили ……………… |
1,0 - 2,5 2,5 - 5,0 5,0 - 10 10 – 25 25 - 50 50 – 100 100 - 1000 > 1000 |
У тих випадках, коли в грунті присутні декілька різнорозмірних фракцій, він називається змішаним. По відношенню до грунтів розрізняють стен- і евриедафічні форми (edaphon - грунт). Серед стенедафічних форм розрізняють літофілів, що мешкають на камінні; псаммофілів, що мешкають на піску; аргіллофілів, що мешкають на глині та пелофілів, життя яких пов’язане з мулистими грунтами (lithos - камінь, psammos - пісок, pelos - мул, argillos - глина).
Багато донних тварин живляться за рахунок пропускання через свої кишечники грунту з органічними речовинами.
Донні відклади тісно взаємодіють з водою. Безперервно з грунту у воду надходять різні солі, гази, тверді компоненти, а назустріч цьому потоку йде інший, що несе в донні відклади різні мінеральні та органічні речовини з товщі води.
3. Розчинені та завислі у воді речовини.
В природних умовах вода містить різні розчинені гази, мінеральні сполуки та органічні речовини. Крім того, в ній знаходиться значна кількість завислого матеріалу, який складається з мінеральних або органічних частинок.
3.1. Розчинені гази.
Гази, що проникають у воду, зберігають свої властивості, не руйнуються, не змішуються з водою, не утворюють з нею нові хімічні сполуки. Кількість газів, що проникають у воду, залежить від їх природи і порціального тиску, а також від стану води, зокрема від її температури і вмісту розчинених солей. Та кількість газу, яка може розчинитися у воді при даних умовах, називається нормальною. Вона вираховується за формулою:
V = 1000·α·ρ / 760,
де V – кількість газу (мл/л), α – коефіцієнт абсорбції, ρ – тиск газу в атмосфері.
Найбільше значення для водного населення мають кисень, вуглекислий газ, сірководень та метан.
А. К и с е н ь.
Збагачення води киснем відбувається за рахунок його інвазії (вторгнення) з атмосфери та виділення фотосинтезуючими рослинами. Зворотний процес має назву евазія. З підвищенням температури і солоності величина нормального вмісту кисню у воді зменшується. В тих випадках, коли поверхневі і глибинні шари різко відрізняються один від одного за вмістом кисню, говорять про кисневу дихотомію. Рівномірний розподіл кисню по всій водній масі називається гомооксігенією.
Для водного населення (на відміну від наземного) концентрація кисню є визначальним фактором. На суходолі кількість кисню відносно велика – біля 210 мл в 1 л повітря, тобто в 20-30 разів вища за нормальний вміст у воді. Крім того, дифузія кисню у воді відбувається в 320 разів повільніше, ніж у повітрі, а водні течіїї мають набагато менші швидкості, ніж атмосферні. У водному середовищі значна частина тварин мешкає на глибинах, де недостатньо світла для фотосинтетичних рослин і, відповідно, дихати доводиться за рахунок імпортованого кисню. Нарешті, на відміну від температури, солоності і ряду інших факторів забезпечення нормальної життєдіяльності гідробіонтів потребує значної кількості кисню. За виразом акад. В.І.Вернадського (1960), «…боротьба за існування в гідросфері – це боротьба за кисень».
По відношенню до кисню організми поділяють на еври- та стеноксидні форми (еври- та стеноксібіонти). З евриоксидних форм можна навести раків Cyclops strenuus, червів Tubifex tubifex, молюсків Viviparus viviparus тощо. До стенобіонтів відносяться війчасті черви Planaria alpina, раки Mysis relicta і Bythotrephes, личинки мошок тощо. Масова загибель гідробіонтів в умовах дефіциту кисню називається замором.
Б. В у г л е к и с л и й г а з.
Збагачення води вуглекислим газом відбувається в результаті дихання водних організмів, за рахунок інвазії з атмосфери та виділення з різних сполук, у першу чергу з солей вугільної кислоти. Зниження концентрації вуглекислого газу у воді відбувається за рахунок його споживання фото- і хемо-синтезуючими організмами та зв’язування в солі вугільної кислоти.
Невелика частина молекул СО2, реагуючи з водою, утворює слабку вугільну кислоту, яка потім дисоцює:
Н2СО3↔Н+ + НСО¯3; НСО¯3 ↔Н+ + СО²¯3
Із солей вугільної кислоти в природних водах найбільше значення мають карбонати магнію і особливо кальцію.
Вуглекислота, яка міститься в карбонатах, називається зв’язаною на відміну від тої, що розчинена у воді і називається вільною. Вуглекислота, що міститься в гідрокарбонатах (монокарбонатах) і за кількістю рівна тій, що потрібна для їх перетворення в бікарбонати, називається недостаючою.
СО2 у високих концентраціях отруйний для тварин, і тому багато джерел з водою, перенасиченою вуглекислотою, позбавлені життя. Для рослин, що споживають СО2, його високі концентрації нешкідливі. Іноді виникають ситуації, коли вміст вуглекислоти у водоймах знижується до рівня, що лімітує фотосинтез.
В. С і р к о в о д е н ь.
Сірководень (Н2S) утворюється прямо в водоймах виключно біогенним шляхом за рахунок діяльності різних бактерій. Для водного населення він шкідливий як опосередковано – через зниження концентрації кисню, що йде на на окислення S²¯ до S, так і безпосередньо. Дещо витриваліші до нього форми, що мешкають серед гниючого мулу.
В морях сірководень утворюється майже виключно за рахунок відновлення сірки сульфатів гетеротрофними десульфатними бактеріями, що мешкають в анаеробних умовах (хемосинтетики, найчастіше – Micrispira aestuarii). Надмірне насичення води Н2S в придонних шарах морів може сягати десятки і сотні метрів. Так, в Чорному морі від сірководню вільний лише тонкий поверхневий шар в 150-250 м, а вся товща води містить цей газ і тому майже мертва.
Звільнення води від сірководню відбувається за рахунок окислення, яке відбувається як абіогенно, так і біологічним способом (за рахунок сіркобактерій).
Г. М е т а н.
Метан, або болотний газ, утворюється головним чином за рахунок розкладу клітковини відмерлих рослин в грунтах і придонному шарі озер, боліт, ставків, рідше – в морях. У великих кількостях – до 80-90% - він міститься в пухирцях газу, що піднімається з дна багатьох стоячих водойм. Подібно до сірководню, отруйний для більшості гідробіонтів.
Роль розчинених солей для гідробіонтів подвійна. З одного боку, вкрай важлива присутність у воді сполук, що використовуються рослинами в процесі життєдіяльності (сполуки азоту, фосфору, кремнію, заліза тощо). Такі елементи отримали назву біогенних. З іншого боку, величезне значення для водного населення має сумарна кількість розчинених у воді мінеральних солей, або солоність (зі збільшення солоності зростає осмотичний тиск та щільність води). Сумарна концентрація катіонів Са²+ та Мg²+ визначає особливу якість води – її жорсткість.
Cолоність води виражається в промілле, що позначаються символом ‰. Один промілле відповідає вмісту 1 г солей в 1 л води. За степенем солоності всі природні води поділяють на прісні (до 0,5‰), міксогалінні, або солонуваті (0,5-30‰), еугалінні, або морські (30-40‰), та гіпергалінні, або пересолені (понад 40‰). Міксогалінні води у свою чергу поділяють на олігогалінні (0,5-5‰), мезогалінні (5-18‰) та полігалінні (18-30‰).
Види, що переживають значні коливання солоності, називають евригалінними (рак Chydorus sphaericus, війчастий черв Macrostoma hystrix та інфузорія Pleuronema chrysalis), на відміну від стеногалінних (коралові поліпи), що не витримують великих коливань концентрації солей.
В процесі еволюції відношення до солоності могло змінюватись від стеногалінності до евригалінності і знову (через рудиментацію не використовуваних відрізків екологічного спектру) до стеногалінності (Паули, 1957).
3.2. Розчинені органічні речовини.
В основному органічна речовина, розчинена у воді, представлена водним гумусом, який складається з гумінових кислот, що погано розкладаються. В порівняно невеликих концентраціях зустрічаються різні цукри, амінокислоти, вітаміни тощо, що виділяються у воду в процесі життєдіяльності гідробіонтів. Порахували, що у водах розчинено в десятки і сотні разів більше органіки, ніж її міститься в живих організмах.
Мірилом вміcту у воді розчиненої органічної речовини слугує її окислюваність – кількість кисню, витраченого на окислення органіки перманганатом (перманганатна окислюваність) чи біхромату (біхроматна окислюваність).
Через свою хімічну стійкість основна маса розчиненої у воді органіки більшістю гідробіонтів (крім бактерій) у їжу не використовується. Легко засвоювані органічні речовини – цукри, амінокислоти, вітаміни тощо – мають значення для набагато більшої частини гідробіонтів. Багато представників фітопланктону потребують для свого розвитку вітаміну В12, що виділяється у воду бактеріями. Енергічне споживання розчинених амінокислот зареєстроване у багатьох членистоногих, червів та інших безхребетних. Відомі випадки, коли прижиттєві виділення одних організмів гальмують розвиток інших.
У гідробіонтів надзвичайно високо розвинена здатність до розпізнавання розчинених органічних речовин за допомогою різних хеморецепторів (пошук їжі і родичів найпростішими; запобігання зустрічі з хижим молюском Соnus молюсків Lambis, Strombus i Trochus; пошук нерестилищ рибами; пошук жертв акулами тощо).
3.3. Завислі у воді речовини.
Завислі у воді речовини умовно можна розділити на скаламучений грунт (внаслідок ерозії ложа водойм), що містить невелику кількість органіки і детрит, у якому її досить багато. Детрит складається з мінеральних і органічних часток, що об’єднуються у складні комплекси (мінеральні частки адсорбують на своїй поверхні органічну плівку, яка у свою чергу заселяється бактеріями). У формуванні детріту приймають участь мінеральна суспензія, відмерлі організми та їх частини, а також органічна речовина, розчинена у воді. Крім цього, частки детріту – місця величезної концентрації та високої біологічної активності мікроорганізмів.
За розмірними характеристиками розрізняють ультра-, мікро-, мезо- і макродетрит; найменші розміри часток детриту – 0,1 мкм. За рахунок завислого у воді детриту живляться коловертки, ракоподібні, молюски, голкошкірі та інші тварини. Опускаючись на дно, детріт стає основною їжею організмів епіфауни, а замулюючись у грунт слугує кормом для тварин інфауни.
Несприятливий вплив виявляє мінеральна суспензія на тварин, порушуючи нормальне живлення фільтраторів та засипаючи організми, що мешкають на дні. Так, молюск Маrgaritana margaritifera щез із річок Валдайської височини 70-80 років назад через помутніння води внаслідок розорання піщаних схилів. Через надлишкому мутність майже позбавлені життя низов’я рік Амудар’я, Мургаб, Теджен, Єнісей і Єнісейська губа.
4. Активна реакція та окисно-відновний потенціал.
4.1. Активна реакція води.
Активна реакція природних вод доволі стійка, оскільки завдяки присутності карбонатів являє собою сильно забуферену систему. В сфагнових болотах рН може понижатися до 3,4, бо у воді мало карбонатів і є в наявності сильна сірчана кислота. Під час інтенсивного фотосинтезу рН може підніматися до 10 і більше внаслідок елімінації з води СО2 і залуження карбонатами. В морських водах рН зазвичай дорівнює 8,1-8,4.
Природні води з рН від 3,4 до 6,95 називають кислими; з рН від 6,95 до 7,3 – нейтральними і з рН 7,3 – лужними. В одній і тій самій водоймі рН протягом доби може коливатися на 2 одиниці і більше: вночі вода підкислюється в результаті виділення СО2 рослинами, а вдень залужується в результаті його споживання.
Екологічна дія рН проявляється скоріш за все у зміні проникності зовнішніх мембран і водно-сольового обміну організмів. Серед гідробіонтів розрізняють стенойонні форми, що витримують коливання рН в 5-6 одиниць, та еврийонні, що витримують більші зміни цього фактора (личинки Chironomus sp., раки Cyclops longuidus і Chydorus ovalis).
Стенойонні форми, що надають перевагу кислим водам, називають полігідрогенйонними (мешканці сфагнових боліт – джгутиконосці Cartesia obtusa i Astasia), населення лужних вод – олігогідрогенйонними (молюски з вапняковою черепашкою, що мешкають у воді з рН>7).
Концентрація водневих йонів не лише визначає межі поширення гідробіонтів, але й впливає на характер їх життєдіяльності. Водорость Сladophora у воді з рН 7,2 припиняє вегетативне розмноження і утворює зооспори.
4.2. Окисно-відновний потенціал.
Відомо, що коли при взаємодії двох речовин відбувається окисно-відновна реакція, то одна з речовин, віддаючи свої електрони і заряджаючись позитивно, окислюється, а інша, отримуючи електрони і заряджаючись негативно, відновлюється. В результаті між ними виникає різниця електричних потенціалів Еh, або редоксіпотенціал, величина якого вимірюється мілівольтами.При певному значенні Еh співвідношення між кількістю окисленої і відновленої форми для кожного компоненту середовища однакове. Тому характеристика цього відношення для двох форм одного компонента, зокрема водню, дає уяву про окисно-відновні здатності всього середовища.
Оскільки концентрація окисленої форми водню (Н†) характеризується величиною рН, то окисно-відновні умови у воді можна оцінити, якщо відома концентрація в ній відновленої форми водню (молекулярний тиск газу). Ця концентрація звичайно виражається показником rН (або Н2) – логарифмом величини тиску молекулярного водню, взятої з оберненим знаком. Чим менше величина rН, тим вища відновна здатність даного середовища.
Вода морських і прісних водойм, яка містить значну кількість кисню, має позитивний Еh порядку 300-350 мв, тобто є окисленим середовищем, і величина rН у ній може сягати 35-40. В придонних шарах води, де вміст кисню різко падає, Еh стає негативним, rН падає до 15-12, а в присутності сірководню ще нижче. При очистці сточних вод в умовах анаеробного окислення Еh середовища дорівнює 400-200 мв, в мулі що бродить – від 295 до 200 мв, у свіжому мулі – від 75 до 100 мв, в сирій сточній воді - 0-400 мв, в очищеній – до 1000 мв.
Зі зміною величини редоксіпотенціала може змінюватися поведінка гідробіонтів. Так личинки комара Сhironomus dorsalis з падінням Еh до негативних величин міняють знак фототаксиса з негативного на позитивний і спливають на поверхню води.
та інші коливальні явища.
Температура, світло, звук та інші коливальні явища діють на гідробіонтів прямо, або грають роль умовних сигналів. До прямої дії відносятся вплив температури на перебіг біологічних процесів, значення світла для фотосинтезу, пошкодження організмів, спричинені йонізуючим випромінюванням тощо. Сигнальне значення цих факторів проявляється у добових та сезонних міграціях, початком розмноження при підвищенні температури тощо.
А. Температура.
Температура відрізняється від світла, звуку та інших факторів тим, що є «неліквідним фактором». Переважну більшість факторів можна виключити із середовища організмів, а температуру – ніколи. Тому вона відноситься до числа найбільш універсальних екологічних чинників. Види, що існують в широкому температурному діапазоні, називають евритермними (водорость Nitzschia putrida витримує коливання температури від -11 до 30ºС, молюск Bithynella dunkeri – 2-35ºС), у вузькому – стенотермними (коралові поліпи – 20,5-30ºС, офіура Ophiopleura і голотурія Elpidia glacialis - не вище 1ºС). Температурний оптимум особин даного виду – термопреферендум – дещо нижчий в зимовий період, ніж у літній. Деякі організми живуть у водах з негативною температурою (ряд голкошкірих, молюсків, риб); ряд ціанобактерій (синьозелені водорості – arch.) витримує її підвищення до 85ºС, а деякі бактерії – до 95,5ºС.
З підвищенням температури всі обмінні процеси у пойкілотермних організмів прискорюються, але водночас може виникнути дисгармонія в хімічних реакціях, що є основою життєдіяльності. Тому для виду вигідно, коли особини знаходяться біля вехнього відрізку температурного інтервалу свого існування. Виявлений паралелізм між теплостійкістю клітин морських організмів і широтним поширенням видів, а також між їх термостабільністю і вертикальною зональністю. У ряді випадків згубна дія температур пов’язана не з тепловим пошкодженням клітин, а з погіршенням умов газообміну.
Пришвидшуючий вплив підвищених температур на швидкість обміну речовин і темп розвитку гідробіонтів залежить від їх видової приналежності, стадії розвитку і меж підвищення температури. Згідно коефіцієнту Вант-Гоффа (Q10), з підвищенням температури на 10ºС швидкість хімічних реакцій зростає у 2-3 рази. Особливістю живих організмів є те, що величина Q10 міняється у них на різних відтинках температурного інтервалу. Згідно А.Крогу, у багатьох безхребетних і риб залежність інтенсивності обміну від температури добре виражається кривою («нормальна крива Крога»), яка наближено передається наступними величинами коефіціента Q10:
Інтервал температур, ºС 0-5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-30
Q10 10,9 3,5 2,9 2,5 2,3 2,2
Термічний режим водойми визначається географічним розміщенням, глибиною, особливостями циркуляції водних мас тощо. В межах одної водойми помітні зміни температури із зануренням на глибину. Влітку поверхня води тепліша, ніж на глибині, взимку – навпаки. Перехід від більш до менш нагрітих шарів води часто відбувається не поступово, а стрибко-подібно і між ними утворюється шар так званого температурного стрибка, або термоклин. Розшарування води на теплу й холодну називається температурною стратифікацією, а різниця в нагрітості – температурною дихотомією. Розрізняють пряму стратифікацію, коли більш нагріті шари лежать ближче до поверхні, і зворотню, коли із зануренням вглиб температура підвищується. У випадку інтенсивної вертикальної циркуляції водних мас температурні градієнти вирівнюються, і такий стан називається гомотермія.
Адаптація гідробіонтів до температурних умов в гідросфері йде по двом напрямам: перший – вироблення евритермності, другий – вибір місць помешкання зі стійким температурним режимом або така їх зміна, за якої організми уникають впливу крайніх температур.
Б. Світло.
Особливо велике екологічне значення має світло для фотосинтетиків; більшості тварин воно потрібне для розпізнавання середовища та орієнтації; часто світло має сигнальне значення, визначаючи поведінку гідробіонтів. Під контролем світлового фактора відбуваються грандіозні вертикальні і горизонтальні (нерестові, нагульні, зимувальні тощо) міграції. Світло безпосередньо впливає на живі організми (біохімічні процеси, вироблення вітамінів). В значній мірі залежить від світла забарвлення гідробіонтів, яке у ряду тварин може навіть змінюватись залежно від фону (головоногі молюски, деякі риби).На життєздатність гідробіонтів впливає не лише сила світла, але і його якість. Чисельність особин сонцевика Асtinophrys sol в екперименті знижувалася з переходом від освітлення короткохвильовим світлов до довгохвильового. Daphnia pulex інтенсивніше розмножувались, але були дрібнішими при освітленні їх поляризованим світлом.
По відношенню до освітленості розрізняють еври- і стенофотні форми (рhotos – світло), а серед останніх – оліго-, мезо- і поліфотні (тіневитривалі, ті, що надають перевагу середній освітленості та світлолюбиві). До поліфотних форм відносяться організми нейстону, а до олігофотних – бентосу (особливо ті, що мешкають на нижній поверхні каменів).
Сигнальне значення світла проявляється у фотодинамічних ефектах – через рухові реакції. Позитивний фототропізм у планктонних організмів, а негативний – у бентосних. Зміна позитивного знаку фототропізму на негативний спостерігається в холодній воді. В умовах сильного освітлення фотопозитивні організми можуть набувати негативного фототропізму і тікати від світла. Це свідчить, що знак фототропізму може змінюватися, маючи пристосувальне значення.
Величезне значення має світло як джерело інформації про середовище, а також для орієнтації. У звязку з цим у гідробіонтів добре розвинуті різні фоторецептори. Багато морських форм володіють здатністю до світіння, або біолюмінісценцією.
Фоторецепція у водних організмів розвинена дещо гірше, ніж у наземних, у звязку з порівняно швидким згасанням світла у воді. Тому гідробіонти відрізняються близорукістю. У більшості риб ближня межа чіткого бачення лежить в межах від 0,1 мм до 5 см, хоча вони здатні налаштовувати свої очі на безкінечність. Ще більш близорукі безхребетні.
Низька освітленість обумовила здатність гідробіонтів розрізняти дуже слабо освітлені предмети. Так, Lepomis вловлює світло інтенсивнісю в одну десятимільярдну частину денного, що не сприймається людським оком. У глибоководних риб, які мають величезні, так звані телескопічні очі, здатність до сприйняття світлових подразників ще більша. На глибинах понад 6 км зрячі тварини мабуть відсутні. Деякі водні тварини здатні розрізняти поляризоване світло (блакитне небо) та орієнтувати свої рухи у відповідності до площини поляризації.
Основне джерело світла у воді – сонячна радіація, яка падає на її поверхню, в тому числі і та, що віддзеркалюється місяцем. Джерелом світла можуть бути і самі гідробіонти, здатні до біолюмінісценції.
Частина світла, що падає на воду, в і д б и в а є т ь с я, причому тим більше, чим менший кут нахилу променів. Основна частина світла, що проникає у воду, п о г л и н а є т ь с я її молекулами та різними завислими в ній частками. Швидкість затухання світла залежить від властивостей води і виражається коефіцієнтом поглинання (співвідношення енергії, затриманої шаром води в 1 м, до всієї енергії, що проникла в нього). В якості показника прозорості береться глибина, на якій ще розрізняється занурений у воду білий диск (диск Секкі). Коефіцієнт поглинання світла (К) зворотньо пропорційний прозорості води (П), що вимірюється в метрах по диску Секкі: К = 1,7 : П. Коефіцієнт поглинання світла неоднаковий для променів різної довжини і тому спектральний склад світла швидко змінюється з глибиною (найглибше проникають промені жовто-зеленої та та ближньої до них червоної частин спектра). У зв’язку з затуханням сонячного світла з просуванням на глибинуводойм у них розрізняють 3 зони. Верхня зона, де освітленість достатня для забезпечення фотосинтезу рослин, носить назву еуфотичної, далі знаходиться присмеркова, або дисфотична, зона і ще глибше – афотична, куди денне світло не проникає.
Б і о л ю м і н і с ц е н ц і я відома у 50 видів найпростіших, 100 видів кишковопорожнинних, 150 видів молюсків, 50 видів кільчастих червів, 140 видів ракоподібних і 100 видів риб. У прісних водах світіння організмів – явище рідкісне (прісноводний молюск Latta neritoides з Нової Зеландії та бактерії Vibrio abbensis i V. phosphorescens).
Біологічне значення люмінісценції полягає в привабленні особин іншої статі (поліхети Sуllsdae), захисту (створення яскравої завіси, що осліплює ворога, у каракатиць Sеpiolinae), для заманювання здобичі (риби з родини Сеratiidae). У бактерій та найпростіших світіння мабуть не має спеціального призначення, будучи побічним явищем в окисних процесах. Біолюмінісценція може бути позаклітинною (виділення секрету, що світиться) і внутріклітинною. В останньому випадку фотогенні клітини можуть розміщуватися поодинці або утворювати скупчення – фотофори. Часто люмінісценція обумовлена присутністю симбіотичних бактерій, що оселяються в спеціальних органах (у риб, головоногих молюсків).
Біолюмінісценція відбувається внаслідок окислення киснем молекул люциферина в присутності ферменту люциферази. Здатність багатьох організмів до біолюмінісценції спричинює своєрідне явище – світіння моря, яке має практичне значення.
В. Йонізуюча радіація.
В залежності від інтенсивності йонізуюча радіація може справляти на гідробіонтів стимулюючий, пригнічуючий чи летальний вплив. Величина поглинутої радіації виражається в радах або рентгенах. 1 рад відповідає опроміненню, при якому 1 г речовини поглинає 10¯5 дж енергії у формі енергетичних втрат йонізуючих часток; 1 рентген відповідає поглинанню 8,3.10¯6 дж. Концентрація радіоактивних речовин в середовищі виражається в кюрі, віднесених до одиниці обєму. 1 кюрі відповідає кількості радіоактивної речовини, в якій за секунду відбувається 3,7.1010 розпадів. Рівень йонізуючої радіації у воді залежить від знаходження в ній певної кількості радіонуклідів (радіоізотопів), до яких належать найбільш поширені у водоймах тритій, стронцій-90, цезій-134 та-137, кобальт-58 та-60, хром-51, цинк-65, марганець-54, залізо-59, йод-131 та ін.
Водойми являють собою більш ефективний колектор радіоактивних аерозолей, ніж суходіл, причому особливо багато радіонуклідів накопичується у поверхневому шарі води.
Переважна більшість водних організмів володіє високою здатністю накопичувати в своїх тканинах радіоактивні ізотопи. Коефіцієнт накопичення (співвідношення концентрації ізотопа в організмі до його концентрації у воді) може виражатися колосальними цифрами (від кількох тисяч до мільонів). Внаслідок цього такі гідробіонти можуть самі ставати небезпечними для інших організмів та людини як джерела йонізуючої радіації.
Г. Звук, електрика і магнетизм.
На відміну від інших факторів звук, електрика і магнетизм виконують в житті гідробіонтів майже виключно сигнальну роль (засоби спілкування, орієнтації та оцінки середовища).
Сприйняття звуку у водних тварин розвинене відносно краще, ніж у наземних. Якщо світло у воді згасає набагато швіидше, ніж в повітрі, то звук, навпаки, швидше і ділі поширюється у воді. Більшість гідробіонтів здатні не лише чути, а й видавати звуки, в тому числі й високі. Генерувати звукові коливання можуть багато ракоподібних, молюски, риби, ссавці. Особливо важливу роль акустична сигналізація відіграє у взаємовідносинах тварин, що мешкають у мутних водах на великій глибині, та у придонних форм (тобто у тих випадках, коли зоровий зв'язок малоефективний). Деякі гідробіонти (медузи) можуть вловлювати інфразвукові коливання, завдяки чому «чують» звуки, що виникають внаслідок тертя хвиль об повітря (8-13 гц). Сконструйований навіть прилад «вухо медузи», який майже за 15 год попереджає про наближення шторму.
У багатьох гідробіонтів (зокрема, у китоподібних) добре розвинена ехолокація, яка використовується для пошуку їжі, прокладання курсу, запобігаючи мілин та взаємного спілкування.
Дуже багато гідробіонтів сприймають електричний вплив. Під впливом слабкого струму одні найпростіші (Рaramecium, Аmoeba) рухаються в бік катоду, інші (Сryptomonas, Рolytoma) – до аноду, треті (Spirostomum) - перпендикулярно до силових ліній електричного поля. Позитивний електротаксис демонструє багато морських риб, негативний – прісноводні.
Деякі гідробіонти використовують для орієнтації відбиття електричних імпульсів, що ними генеруються. Навколо голови міноги утворюється електромагнітне поле , зміни якого при взаємодії з різними тілами інформує тварину про знаходження останніх. Здатні орієнтуватися в магнітному полі Volvox, молюск Nassartius і деякі інші організми.
Контрольні запитання.
1. Коротко охарактеризуйте основні абіотичні фактори та їх екологічне значення.
2. Перерахуйте фізико-хімічні властивості води і грунту.
3. Перерахуйте основні розчинені та завислі у воді речовини.
4. Розчинені у воді солі та їх екологічне значення.
5. Розчинені органічні речовини та їх екологічне значення.
6. Завислі у воді речовини та їх екологічне значення.
7. Активна реакція води та її екологічне значення.
8. Окисно-відновний потенціал та його екологічне значення.
9. Температурний фактор та його екологічна роль.
10. Світловий фактор та його екологічна роль.
11. Йонізуюча радіація та її екологічна роль.
12. Звук, електрика і магнетизм та їх екологічна роль.
Лекція 3. Водойми гідросфери та їх населення
План лекції
2.1. Загальна характеристика та екологічні зони.
2.2. Умови життя в Світовому океані.
2.3. Населення Світового океану.
2.4. Біологічна структура Світового океану.
3. Континентальні водойми та їх населення.
3.1. Річки.
3.2. Озера.
3.3. Болота.
3.4. Штучні водойми.
3.5. Підземні води та їх населення.
1. Водний баланс планети Земля.
Загальна кількість води, що насичує планету оцінюється приблизно в 32·10 8 км³, з яких 16·10 8 км³ знаходиться в гідросфері, майже стільки розпорошено в літосфері у вигляді пароподібної та волосової води, 14·10 6 км³ представлено водяною парою в атмосфері і 29·10 6 км³ сковано в льодовиках Землі.
Під впливом енергії Сонця здійснюється безперервний коловорот води. Щорічно з поверхні Світового океану випаровується в атмосферу 407 тис. км³ води, з суходолу – 65 тис. км³ (відповідно 86 і 14%). Така ж кількість води щорічно випадає на Землю у вигляді опадів, але на океан їх випадає відносно менше, ніж на сушу (відповідно 102 і 370 тис. км³, або 22 і 78%). Цей дефіцит поповнюється за рахунок річкового стоку з суходолу, який сягає 37 тис. км³ за рік.
На сьогодні є загальноприйнятною думка про те, що життя на Землі виникло в гідросфері. На сьогодні з 33 класів рослин в гідросфері зустрічаються представники 18, а з 63 класів тварин – 60. На противагу тваринам рослини відносно багатше представлені на суходолі переважно вищими формами (покритонасінними та голонасінними – мають міцні стебла і розгалужену крону). На долю дрібних водоростей припадає понад 99% фітомаси. Дрібні водорості у порівнянні з макрофітами більш активні фотосинтетики, тому гідросфера - область більш активного фотосинтезу, ніж суходіл. Фітомаса суходолу майже у 100 разів перевищує зоомасу; у воді біомаса тварин у 18-20 разів більша, ніж рослин, а це - основа трофічних пірамід.
Водна оболонка Землі представлена Світовим океаном, континентальними водоймами та підземними водами. Із загальної площі водного дзеркала Землі (362 млн. км2) на долю Світового океану і континентальних водойм припадає відповідно 361 059 тис. і 391 тис. км². Кількість води у Світовому океані 1 370 323 тис. км³ (95,5%), в підземних водах – 60 000 тис. км³, в озерах – 750 тис. км³, в ріках – 1,2 тис. км³ (разом – 0,5%).
2. Світовий океан та його населення
В периферичній частині води Світового океану вкривають материкове плато, для якого характерне дуже плавне пониження суходолу до глибини 200-500 м. За материковим плато, відокремлений від нього континентальним гребенем, лежить материковий, або континентальний схил, що досить стрімко спускається вниз і на глибині 3-4 тис. м переходить в ложе океану (рис. 8).
В області материкового плато (материкової мілини або континентального шельфу) бенталь океану розділяють на три зони. Вище рівня приливів лежить супралітораль – частина берега, що зволожується заплесками і бризками води (supra - вище, litus - берег). Нижче супраліторалі, межуючи з нею, розміщується літораль – прибережжя, яке періодично заливається водою під час приливів. Ще глибше знаходиться сублітораль, яка тягнеться до нижньої межі поширення донних фотосинтезуючих рослин. Якщо глибина материкової мілини перевищує 200 м, то ще виділяють псевдоабісальну зону, що лежить від нижньої межі субліторалі до континентального гребеня.
Материковий схил займає батіаль, океанічне ложе – абісаль, яка на глибинах 6-7 км переходить в ультраабісаль, або гадаль (bathus - глибокий, abyssos - безодня).
Водну товщу прийнято розділяти на окремі зони як по вертикалі (шари, що лежать один над одним), так і по горизонталі (водні пласти, що розміщуються над різними областями океанічного ложа). Верхній шар води до глибини 200 м (нижня межа субліторалі) отримав назву епіпелагіалі; глибше розміщений шар (до нижньої межі батіалі) – батіпелагіалі. Далі йдуть абіссопелагіаль, що пролягає від нижньої межі батіалі до глибин 6-7 км та ультраабіссопелагіаль.
В горизонтальному напрямі Світовий океан ділиться на прибережну, або нерітичну, зону (nerites - прибережний), що лежить над материковою мілиною, та океанську, яка знаходиться над зонами батіалі та абіссалі.
2.2. Умови життя в Світовому океані. Серед численних факторів абіотичного середовища найбільш важливими для населення Світового океану є: характер грунту, рух води, температура, освітленість, солі і гази, розчинені у воді.
Г р у н т и. Дно океану має складний рельєф і вкрите більш-менш товстим шаром осадів, які досягають у Середземному морі 3 км, а в Тихому океані – 8 км.
Грунти океанів поділяють на терригенні (матеріали, які приносяться з суходолу) та пелагічні (в основному - рештки мешканців пелагіалі). Терригенні, або материкові, відкладення займають біля ¼ всієї поверхні дна океанів. Найбільше значення серед них мають прибережні відкладення, а також глауконітові намулення, пов’язані з плавучими льодами. Пелагічні, або океанічні, осади вкривають більш ніж ¾ океанічного дна. Серед них на глибинах до 5 км особливо поширений глобігериновий мул (формується зі скелетів форамініфер Globigerina іноді з домішками стулок діатомових та решток джгутикових Coccolithophoridae). Мабуть з ним пов’язане походження червоної глини, яка залягає на глибинах понад 5 км.
Помітну роль в утворенні океанських грунтів мають діатомові водорості (діатомовий мул) та радіолярії (радіолярієвий мул). В південній Атлантиці зустрічається птероподовий мул, що складається з решток мушлей молюсків, у першу чергу – крилоногих.
На глибинах до 5400 м велике значення в осадах має вуглекислий кальцій, глибше – (через розчинність вапна) – кремнезем. Кількість органіки в донних грунтах коливається в межах 0,6-2,9 – Азовське море 0,73-4,54 – Чорне море (у % від сухої речовини).
Р у х в о д и. Океанська вода складається з окремих водних мас, що різняться температурою, солоністю, щільністю тощо. Між водними масами відбувається постійний обмін внаслідок безперервного руху води, що проявляється у формі течій, хвилювань, припливів та відпливів.
Основні горизонтальні течії Світового океану – це північна і південна пассатні течії, що йдуть зі сходу на захід паралельно екватору, та міжпассатна течія, що рухається між ними у зворотному напрямі. Кожна пассатна течія ділиться на заході на 2 гілки: одна переходить у міжпассатну течію, друга відхиляється у високі широти, даючи початок теплим течіям. Крім поверхневих горизонтальних течій у Світовому океані є і глибинні, що формуються в полярних областях та, опускаючись до дна, рухаються у напрямі низьких широт.
Двічі на добу спостерігаються припливи та відпливи, величиною від кількох сантиметрів до 18,5 м (канадська затока Фанді). Найбільші (сизігійні) припливи спостерігаються, коли Сонце, Земля та Місяць знаходяться на одній лінії (в дні нового та повного місяця), найменші (квадратурні) – коли кут між Сонцем, Землею та Місяцем дорівнює 90º.
Вертикальні та горизонтальні переміщення води (нагонні течії) можуть бути спричинені сильними вітрами, циклонами та антициклонами. В морях розрізняють райони конвергенцій (сходження) водних мас, де поверхневі води занурюються у глибину, та райони дивергенцій (розходження), де глибинні води виходять на поверхню.
Т е м п е р а т у р а. На глибинах температура океанської води постійна – від -1,7º до -2ºС. Охолоджуючись в полярних зонах до -2ºС, найбільш щільна вода (з солоністю 35-36‰) занурюється на дно і розтікається у різні боки. Температура поверхневих вод залежить від їх географічного положення, сезону, характеру течій тощо.
Верхній шар океанської води з різко вираженими коливаннями температури називається епіталасса, глибший, де постійно стала температура – гіпоталасса. Між ними (на глибині 10-15 м) лежить шар температурного стрибка, або термоклин, - метаталасса.
У Світовому океані розрізняють 5 температурних зон: тропічну (між 40º пн.ш. та 40º пд.ш., найнижча температура взимку – 15ºС), на північ від неї – бореальну (60º пн.ш.), а на південь – нотальну (55º пд.ш.)та дві приполярні – арктичну та антарктичну.
С в і т л о. Прозорість води (визначається кількістю завислих організмів та продуктів їх розкладу) знижується з глибиною і вже на глибині 100-200 м освітленість є недостатньою для існування рослин. Тому найпрозоріші води там, де вони бідні на живі організми, а синій колір вод – це колір морських пустель. В Саргасовому морі прозорість води сягає 66,5 м, в Середземному – 60, а в Азовському – 2,75 м, а влітку, під час масового розвитку водоростей, - всього біля 10 см. Останні пормені світла щезають у відкритому океані на глибині 1-1,6 тис. м.
С о л о н і с т ь. В океанській воді показник солоності вкрай стійкий і коливається в межах 34-35‰. Лише на поверхні вона може коливаьтися в межах 2-3‰ (випаровування, дощі). Співвідношення солей в океанській воді стабільне і тому, перемноживши вміст у ній хлору, виражений у ‰ («хлорне число»), на «хлорний коефіцієнт», що дорівнює 1,807, можна досить точно визначити солоність. У внутрішніх морях солоність може помітно варіювати за рахунок надходження прісних стоків.
Б і о г е н и. Концентрація поживних солей у поверхневому шарі океанської води дуже мінлива і відноситься до числа визначальних факторів у житті рослин. Азот представлений переважно нітратами (0,2-0,4 мг/л, нітритами (0,003-0,03 мг/л, та аміачним азотом (0,03 мг/л, біля берега іноді до 0,2 мг/л і більше). Фосфатів у океанській воді майже в 10 разів менше, ніж нітратів (біля поверрхні – 0,02 мг/л). На глибинах вміст солей азоту і фосфору в десятки або тисячі разів більший, ніж біля поверхні. Тому в місцях підняття глибинних вод кількість біогенів різко зростає і океан там буяє життям. У місцях, де такого перемішування води немає формуються справжні океанські пустелі. (Зокрема, холістатичні зони – відкриті зони морів та океанів, оточені кільцевими течіями).
К и с е н ь. Поверхневі води океану інтенсивно аеруються за рахунок контакту з атмосферою та фотосинтезу. В придонних шарах води ряду внутрішніх морів має місце дефіцит або повна відсутність кисню (Чорне море). У Світовому океані за рахунок опускання в приполярних зонах добре аерованих вод на дно і розтікання їх у бік низьких широт вміст кисню на глибинах зазвичай високий – 50-60% насичення і більше.
З 33-х класів рослин у Світовому океані представлені 15, причому лише морськими формами – 5. З 63-х класів тварин в морі представлені 52, а лише морськими формами – 31. Всього у Світовому океані мешкає біля 150 тис. видів тварин. Найбільш представлені найпростіші (форамініфери та радіолярії), кишковопорожнинні, багатощетинкові черви, веслоногі та вищі раки, молюски (боконервні, черевоногі, двостулкові, головоногі), голкошкірі та риби. З рослин більш за все представлені одноклітинні водорості та кокколітофориди. Меншу роль грають бурі та червоні водорості, ціанобактерії та квіткові рослини.
Ареали мешканців Світового океану можуть бути широкими або вузькими, суцільними або розірваними. Багато видів є ендеміками (лише в Середземному морі зустрічається асцидія Mienosomus claudicans, а сидяча медуза Lucernosa sainthilairei мешкає лише у Білому морі). Ряд гідробіонтів має біполярне поширення (зустрічаються в обох помірних зонах, а в тропіках відсутні – рак Balanus balanus, молюск Mytilus edulis, кит Balaena glacialis, акула Cetorhinus maximus). Існуючі ареали, згідно Л.C. Бергу (1947), можна пояснити історичними змінами клімату на землі (зокрема, оледеніннями).
Н а с е л е н н я п е л а г і а л і. Флора морської пелагіалі представлена переважно бактеріями і водоростями, фауна – найпростішими, кишковопорожнинними, ракоподібними, молюсками, рибами та ссавцями. Бактерії поширені повсюдно, але з віддаленням від берега та зі збільшенням глибини їх біомаса падає.
Водорості найбільш багато представлені перідінієвими і діатомовими, менше значення мають джгутикові, зелені та різноджгутикові. Основна маса фітопланктону зосереджена в шарі 100-150 м. У помірних і високих широтах найбільша концентрація водорослей у поверхневому шарі води, а в тропіках – на глибині 10-15 м. Сумарна кількість фітопланктону у Світовому океані оцінюється у 1,5 млрд. т.
У складі зоопланктону переважають ракоподібні (веслоногі, еуфаузііди, мізиди, амфіпода, гіллястовусі, остракода та личинки вусоногих). Серед найпростіших лідирують джгутикові Phaeocystis і Noctiluca, численні радіолярії, форамініфери та інфузорії з родини Tintinnoidea. Майже 4000 видів кишковопорожнинних представлені в основному сцифоїдними медузами, сифонофорами та реброплавами. Серед 180 видів планктонних молюсків домінують Pteropoda і Heteropoda. Cумарна кількість зоопланктону у Світовому океані оцінюється в 21,5 млрд. т (9 млрд. т – макропланктон, 12 млрд. т – мезопланктон 0,5-1 млрд. т – микропланктон).
Нектон в основному представлений рибами, ссавцями, головоногими молюсками і вищими раками. Риб поділяють на морських, що живуть лише в морі (оселедцеві, тріскові, окунеподібні тощо), прохідних, які годуються і ростуть в морі, а нерестяться в ріках (лососеві та осетрові) та напівпрохідних, що населяють солонуваті води, а нерестяться в пониззі річок (вобла, лящ, сазан, бички). Серед ссавців найбільше значення в нектоні мають китоподібні та ластоногі (особливо – тюлені). Сумарна маса нектону складає 1 млрд. т.
Нейстон представлений невеликою кількістю форм, що мешкають на поверхневій плівці (епінейстон – безкрилі клопи) та значно багатший у приповерхневому шарі води (гіпонейстон – сальпи, сагітти, окремі черевоногі молюски, головогогі Аrgonauta тощо).
Плейстон в основному представлений сифонофорами (Physalia, Velella, Porpita), крабами Planes, що плавають на водоростях, черепахах та різних преметах та ізоподах, що сидять на поплавках відмерлих сифонофор.
Бентос та епіфітон. Донна флора в основному представлена бактеріями, водоростями та деякими квітковими рослинами. Сумарна кількість фітобентосу у Світовому океані оцінюється у 200 млн. т. У фауні переважають черви, черевоногі та двостулкові молюски, голкошкірі. Виключно донний спосіб життя ведуть у дорослому стані всі представники губок, моховаток, плеченогих і майже всі голкошкірі. Сумарна кількість зообентосу в океані оцінюється в 10 млрд. т.
Мешканці різних широт и глибин. Розселення морських організмів повязане з градієнтністю деяких абіотичних факторів. Перш за все – це термічний режим води в напрямі від екватора до полюсів (горизонтальна зональність) та зміна умов існування з просуванням від поверхні на глибину (вертикальна зональність).
Для гідробіонтів має значення не лише похолодання поверхневих шарів води (а також придонних в області континентального шельфу) з віддаленням від екватора, а й зміни амплітуди добових та сезонних змін температури. Біомаса та чисельність гідробіонтів в напрямі до екватора знижується (зоопланктону в 5-10 разів, бентосу – в 40-80 разів, риб – у 2-3 рази). На глибині 100-1000 м ці показники різняться у 15-30, а на глибині 4000 м – у 100 і більше разів. Основна причина – нестача біогенів (N, P, K), що лімітує розвиток фітопланктону (малий винос їх з глибини). Інша причина – висока температура, яка підвищує інтенсивність метаболізму і, як наслідок, потребу в їжі.
На противагу кількісним показникам, видове різноманіття гідробіонтів з просуванням до тропіків зростає. Тропічній зоні притаманні цілі групи видів, що відсутні у високих широтах (коралові рифи, мангрові зарості, сагітти і сальпи).
Як правило, з просуванням з високих широт в низькі розміри гідробіонтів дрібнішають, а жирність (жир, як енергетичний запас) зменшується.
Різко збіднюється видове різноманіття з просуванням у глибину. Із 150 тис. видів, відомих у Світовому океані, на глибині 2,5-4,5 км їх зустрічається всього 990, на глибині 4,5-6 км – 306, а глибше 6 км – 286. Біля 65% усієї біомаси планктону припадає на поверхневий шар товщиною 500 м. Величезне значення в транзиті органічної речовини мають вертикальні міграції тварин (300-400 м і більше).
Зі збільшенням глбини часто спостерігається зміна дрібних видів більш крупними, що пов’язують з дією понижених температур та високого тиску. На великих глибинах вапняковий скелет у гідробіонтів відсутній або недорозвинений через недонасиченість води карбонатами (розчинення вапна). Втрачають вапняковий панцир багато голкошкірих, а у ряду риб скелет не костяніє (абіссальний рахітизм). Умови життя мешканців глибин обмежені джерелами живлення, але, з іншого боку, сприятливі завдяки постійності температури та освітлення.
Характерні риси глибоководної фауни – давнє походження, різко виражений ендемізм і для багатьох - архаїзм, що зростає з глибиною. У вертикальному розподілі фауни чітко виражена стенобатопатія (приуроченість до певних, часто дуже вузьких горизонтів).
Світовий океан має певну симетричність відносно впливу ряду найважливіших факторів довкілля.
Перша площина біологічної симетрії розсікає Світовий океан по екватору на північну та південну половини в кожній з яких є схожі риси в розподілі гідробіонтів (аналогічні зміни температурного та світлового режимів при просуванні від екватора до полюсів, схожість у горизонтальній та вертикальній циркуляції водних мас і розподілі біогенів). З просуванням до полюсів видове різноманіття зменшується у 20-40 разів, а біомаса зростає у 10-50 разів.
З просуванням до екватора розміри гідробіонтів як правило зменшуються, тривалість життя вкорочується, темпи росту зростають. Рідше зустрічається живонародження, знижується жирність.
Характерною рисою широтної симетрії є біполярність у поширенні багатьох форм. У відносно холодних водах більше бурих (40-43%) і менше зелених (12-13%) водоростей. Ряд ламінарієвих і родина фукусових зустрічаються лише в помірних і холодних водах, а родина саргасових – лише в теплих.
Друга площина біологічної симетрії ділить по довготі на дві частини кожну з двох ділянок Світового океану, що знаходяться відповідно у Західній та Східній півкулях. В центральній масі вод утворюється єдиний пелагічний біоценоз, по обидва боки від якого розміщуються неритичні* згустки життя. Характерними показниками довготної
симетрії є амфіпацифічність та амфіатлантичність в поширенні ряду гідробіонтів у Тихому та Атлантичному океанах.
Третя площина біологічної симетрії ділить води Світового океану на розміщені в Західній та Східній півкулях. Схожість населення в Тихому та Атлантичному океанах насамперед проявляється в однаковості їх горизонтальної та вертикальної зональності, схожості океанічної та неритичної зон, змін в складі і структурі гідроценозів. До специфічних проявів біологічної симетрії Тихого й Атлантичного океанів можна віднести амфібореальність поширення ряду форм.
Надзвичайно характерними для біологічної структури океану є контактні зони, до яких відносяться межі між поверхнею водойми і атмосферою, дном і товщею води, берегами й океаном, морськими та та впадаючими у них річковими водами. Кожна з контактних зон має специфічне населення, більш багате, ніж на віддаленні від меж розділу.
3. Континентальні водойми та їх населення
Континентальні водойми, розміщені в заглибинах суходолу, переважно прісноводні, поділяються на природні (ріки, озера, болота) та штучні (канали, водосховища та ставки). З 33 класів водних рослин в прісних водах мешкає 13, з 63 класів тварин – 19. З рослин звичайними прісноводними мешканцями є бактерії, ціанобактерії, діатомові, зелені та квіткові водорості; з тварин – найпростіші, коловертки, олігохети, черевоногі та двостулкові молюски, гіллястовусі та веслоногі раки, личинки комах та риби.
3.1. Річки
Ріки – водойми, водна маса яких пересувається від витоків до гирла внаслідок різниці розміщення їх над рівнем моря. Заглибина в суходолі, по якій рухаються річкові води, називається руслом. Розрізняють заплавне, або повеневе, русло і корінне, по якому вода біжить у міжповеневий час, або межẻнь. В межень підсохле заплавне русло розміщується над рівнем води, утворюючи заплавну терасу. Вище заплавної тераси можуть розміщуватися в один чи кілька ярусів надзаплавні тераси – геологічні пам’ятки минулих, більш високих залягань русла ріки.
На поперечному розрізі ріки виділяють прибережну частину – рипаль, серединну – медіаль та ділянку з найбільшою швидкістю течії – стрижень. В напрямку від витоку до гирла розрізняють верхню, середню і нижню течію рік.
________________________________________
У верхівях рік, де швидкості течій високі, відбувається розмивання ложа і надходження у воду продуктів його руйнування. Відповідно до цього дно ріки в її верхівях представлене материнськими породами, що формують корінні грунти. Лише подекуди, де відбувається осад, або седиментація, завислого у воді матеріалу, корінні грунти прикриваються зверху наносними. В середній течії ріки процеси розмиву і намиву майже урівноважують один одного, і грунт, що змивається в одних місцях, відкладається в інших. Дно ріки в її середній течії лише інколи представлене материнськими породами, в основному ж вкрите наносними грунтами. В нижній течії рік наносні грунти (пісок, мул) стають єдиними.
Рух води в річках спричинює розмивання, або ерозію, її ложа. В річках північної півкулі, що течуть на південь, правий берег під впливом сил Каріоліса підмивається і стає крутим, лівий – намивається і має пологу форму. В результаті бокової ерозії річка в її середній течії часто змінює обриси берегів, блукаючи по долині, або меандрує, утворюючи закрути (петлі), або меандри. Якщо річка спрямляє своє русло, тоді відшнуровані закрути перетворюються в стариці. В інших випадках від корінного русла можуть відокремлюватися , не втрачаючи з ним звязку, різні додаткові водойми ріки: закоси, затони і протоки. Впадаючи в море, ріки утворюють дельти (представлені широкими мілководдями), або естуарії (якщо дельта має форму вузької морської затоки).
Річки є посередниками в процесах водообміну між суходолом і Світовим океаном. Кількість води, що виноситься усіма річками у світі, або їх рідкий сток, сягає майже 37 тис. км³ за рік. Разом з рідким стоком паралельно йому відбувається твердий сток – винос річковими водами різноманітних твердих компонентів (13000-14000·10³ т); сток розчинених речовин (органічних – 720000·10³, мінеральних – 175000·10³ т) та біосток – винос різних організмів.
У м о в и ж и т т я. Найбільше значення для мешканців рік серед абіотичних факторів мають рівневий та повеневий режими (визначаються співвідношенням витрат та надходження води. Живлення річок буває дoщове, снігове, льодовикове, підземне або змішане. Під час повені рівень води може підійматись на 10-15 м.
Швидкість течії обумовлюється нахилом ложа, коливаннями рівня води та величиною поперечного перетину ріки. Від витоку до дельти, від середини до берегів та з глибиною швидкість течії затухає. Швидкість течії обернено пропорційна площі поперечного перетину: на плесах вона затухає , а на перекатах – зростає. Середня швидкість рівнинних річок у межень складає 1 м/сек, у водопілля – 1,5-2 м/сек, в горах 5-6 м/сек, а на порогах – ще більше. Потік води в ріках має не ламінарний (лінійний), а турбулентний характер, що сприяє енергійному перемішуванню водних мас та вирівнюванню всіх гідрологічних градієнтів (температурних, сольових, газлвих тощо).
Температура залежить від характеру живлення ріки, місцевого клімату та гідрологічних особливостей (меридіанальні потоки). Сезонні коливання температури сягають 0-30º, добові 10-20ºС.
Світло згасає пропорційно мутності води (планктон, завислі речовини тощо). Ріки нашої країни несуть від 2 г/м³ (Десна), 5 г/м³ (Дніпро) до 250 г/м³ (Дністер) завислих часток.
Розчинені солі найчастіше представлені карбонатами. За вмістом солей річні води поділяють на гідрокарбонатні, сульфатні та хлоридні (C, S, Cl). Приналежність води до того, чи іншого класу позначається символом. Для більшості рік України це: С·Са/І-ІІІ - вода І гідрокарбонатного класу, кальцієвої групи, І-ІІІ класу. Мінералізація води сильно змінюється по сезонах року та залежить від рівня опадів.
Газовий режим річок, коли вони не вкриті льодяним покривом, зазвичай сприятливий для життя. По сезонах змінюється співвідношення кисню та вуглекислого газу. Сірководень присутній лише у випадку забруднення води побутовими та промисловими стоками.
Н а с е л е н н я р і ч о к характеризується значним видовим різноманіттям, що пов’язане з вликою біотопічною почленованістю. Значного багатства досягають планктон, бентос і нектон, менше – перифітон, а нейстон і плейстон повністю відсутні через турбулентність.
Планктон (реопланктон) має гетерогенне походження – за рахунок автохтонних та аллохтонних (виносяться зі стоячих водойм – фітопланктон, коловертки, гіллястовусі раки тощо) елементів. Видове різноманіття реопланктону зростає від витоків до гирла та від зими до літа. Серед фітопланктону домінують діатомові водорості.
Бентос представлений переважно тваринами (донних рослин більше в ріках з прозорою водою). В різних ріках домінують літо-, аргіло-, псаммо- та пелореофільні форми (камінь, глина, пісок, мул). Розподіл бентосу (видовий склад і біомаса) закономірно змінюється від витоків до гирла та від берегів до стрижня.
Перифітон в основному складається з форм, що поселяються на квіткових рослинах (рдестах, комиш, очерет, глечики, роголист, стрілолист тощо). Це – бактерії, водорості, найпростіші, олігохети, личинки комах (особливо – хірономіди та симуліїди), губки та моховатки.
Нектон в основному представлений рибами і меншою мірою вищими раками, амфібіями, плазунами та ссавцями. Риби, що мешкають в річках, поділяються на жилих (постіно мешкають в річках – стерлядь, форель, лящ, щука, судак, окунь, миньок, короп, карась), прохідних (мешкають у морі, а в річках нерестяться – білуга, осетр, севрюга, сьомга) і напівпрохідних (мешкають у морі, а нерестяться в пониззі рік – вобла, тарань, вусач).
Н а с е л е н н ю е с т у а р і ї в притаманне надзвичайне різноманіття у зв’язку з тим, що річкові умови тісно переплітаються з морськими. У великих кількостях тут зустрічаються як представники рослинного, так і тваринного світу. Особливо це стосується тих річок, що впадають у зовнішні моря (наявність припливів та відпливів).
Б і о с т о к. В річках у величезній кількості виносяться вниз за течією всі планктонні організми. Річний планктонний сток в Дніпрі біля Переясловця в 1940 р. складав 542 тис. т.; в Дунаї в багатоводний 1958 р. з квітня по вересень виносилось 36 723 т планктонних організмів, а в маловодний 1959 р. – 9 894 т. Бентосні організми використовують сток з метою розселення. Велика кількість сіртону (бентосні форми, що знаходяться у товщі води) відмічена в різних річках, причому вона коливається протягом доби. Інтенсивність дрифту еконосіртону (бентосні організми, що спливають «добровільно») визначається щільністю поселення, видовим складом представників та їх екологією. Дрифт евсіртону (форм, що вимиваються з грунту) в основному залежить від швидкості течії.
Озера – різної форми і величини котловини, заповнені водою. За походженням вони можуть бути тектонічними, карстовими, еоловими, льодовиковими тощо. Біля чорноморського та азавського узбережь зустрічаються озероподібні водойми – лимани. Частина з них відшнуровані морські затоки, інші виникають за рахунок загачування річок піщаними косами, що намиваються прибоєм.
Котловина озера зазвичай сформована підводною терасою, яка має незначне пониження суходолу; далі йде звал, що має більш крутий кут пониження і переходить у котел, який займає більшу частину озерного дна. Відповідно, в озерній бенталі виділяють літораль – прибережне мілководдя, сублітораль, яка тягнеться до нижньої межі поширення донної рослинності, і профундаль, що охоплює решту озерного дна (є лише в глибоководних озерах). Пелагіаль поділяють на прибережну, що лежить над підводною терасою, та власне пелагіаль, розміщену над звалом і котлом. Озера бувають сточними і безсточними в залежності від того, беруть з них початок річки чи ні. Безсточні часто бувають засолені. За ступенем мінералізації води озера поділяють на прісні, солонуваті, солоні та пересолені.
Прісноводні озера за біологічною класифікацією (за А.Тінеманом та Є.Науманом) поділяють на евтрофні, мезотрофні, оліготрофні та дистрофні (trophos – їжа, корм).
Евтрофні (високо-кормні) озера – неглибокі (до 10-15 м) з добре вираженою літораллю та багатою рослинністю. Вода їх прогрівається до дна. Багато ціанобактерій та зелених водоростей. Грунти мулисті, багаті органікою і з багатою фауною. Взимку бувають замори.
Мезотрофні (середнє-кормні) озера мають котловину льодовикового або ерозійно-річкового походження, розміщені на кристалічних породах, мають значну (понад 30 м) глибину і слаборозвинену літораль. Дно бідне на органіку, вода насичена киснем, але бідна на біогени. Тому флора і фауна збіднені у кількісному вираженні, хоча й різноманітні за видовим складом.
Дистрофні (недостатньо кормні) озера – неглибокі водойми з сильно гуміфікованою водою (окислюваність 25 мг О2/л і більше), часто заболочені з торф’янистими відкладами на дні. Планктон і бентос бідні, часто безрибні.
У м о в и ж и т т я. До провідних абіотичних факторів в озерах відносять рух води, температуру, світло, розчинені у воді речовини та характер грунтів.
Рух води може бути турбулентним, поступальним (течії) і коливальним. Турбулентний (хаотичний) рух виникає при конвекційному перемішуванні води. Поступальний рух може проявлятися у формі циклонічних та антициклонічних вихорів (під впливом сил Коріоліса), уклонних, градієнтних і вітрових течій.Коливальні рухи проявляються у формі хвиль та сейш – стоячих періодичних коливань усієї водної маси озера (після припинення вітру).
Температурний режим озер залежить від їх географічного положення та особливостей вертикальної циркуляції води. Розрізняють верхній шар води (епілімніон), температура якого зазнає різких сезонних коливань, металімніон – шар температурного стрибка та гіполімніон, який охоплює глибинну водну масу, ступінь нагрітості якої мало змінюється протягом року. У більшості озер середніх широт влітку і зимою спостерігається різко виражена температурна дихотомія. В результаті циркуляція води порушується і у водоймі настає період застою, або стагнація.
Світло проникає на значну (до 40 м) глибину лише в оліготрофних озерах. В інших прозорість лише інколи перевищує 2-3 м. Найменш прозорі дистрофні озера. Чисті озера виглядають яскраво-синіми, а вода мутних озер набуває жовтуватого або коричневого кольору.
Розчинені солі в прісних озерах в основному представлені карбонатами і гідрокарбонами, в солоних – сульфідами і хлоридами. Зазвичай мінералізація води в прісних озерах не перевищує 0,5‰, а в солоних може сягати 300‰.
Активна реакція як правило близька до нейтральної, а в дистрофних озерах має кислу реакцію (рН 5,6-6).
В оліготрофних озерах кількість кисню близька до нормальної і немає сірководню. В евтрофних – кисневий режим сприятливий весною та восени. Зимою і літом кількість кисню може падати до 0.
Озерні грунти поділяються на автохтонні (сублітораль, профундаль -утворюються в самому озері з продуктів руйнування берегів та решток організмів) та аллохтонні (в прибережній зоні – за рахунок принесення річками та вітром). Озерні грунти з високим вмістом органіки за відсутності кисню можуть перетворюватись у м’яку колоїдну масу, багату жирними, воскоподібними та азотистими речовинами – сапропель.
Н а с е л е н н я. Організми, що мешкають в озерах, називаються лімнобіонтами. Видовий склад та щільність поселення населення озер залежить від їх географічного положення, походження, особливостей будови котловини та гідрологічного режиму. При пересуванні з півночі на південь населення озер кількісно зростає. Життя північних водойм пригнічується через нестачу, а в південних – надлишок мінералізації води (оптимум вмісту солей – 0,1-1,0 г/л.
Планктон в основному представлений автохтонними елементами (бактерії, водорості, найпростіші, коловертки, ракоподібні тощо). Його щільність змінюється в широтному діапазоні та по сезонах. Найбільша чисельність і біомаса планктону має місце у поверхневих шарах, дещо змінюючись по сезонах. Нейстон і плейстон в озерах представлений багатше, ніж в інших континентальних водоймах (ряска, валіснерія, клопи-водомірки, жуки вертячки, личинки комах і риб).
Бентос найбагатший в літоралі озер (до глибини 4-5 м) де ростуть зелені рослини.
Перифітон в значних кількостях зустрічається на макрофітах, особливо в місцях зі слабкою течією.
Нектон майже виключно представлений рибами.
Болота – це неглибокі скупчення води, частково або повністю закриті зверху рослинністю, в яких утворюється торф. Розрізняють низовинні болота (живляться грунтовими водами, стариці річок) і верхові (живляться за рахунок атмосферних опадів). Болота можуть утворюватися в результаті заболочування озер, коли від берегів на їх вільну поверхню наростає сплавина, або зибун – рослинний килим, що лежить на воді.
Через закисленість води населення боліт має обмежений видовий склад (відсутність форм з вапняковим скелетом), наявністю специфічних форм (мох сфагнум, багульник, клюква, голубика; коловертки, гіллястовусі тощо). Характерна відсутність у верхових болотах комарів Culex і Anopheles.
3.4. Штучні водойми.
Найбільше значення серед водойм, що створюються людиною, мають водосховища, ставки, судноплавні та зрошувальні канали. Численними є також різні відстійники, дренажні споруди, рисові чеки, різноманітні водойми іригаційної системи.
В о д о с х о в и щ а. Створюються на річках, і озерах, головним чином з метою використання гідроенергії, створення судноплавних систем і для зрошення. В залежності від типу водойм, на яких вони споруджуються, водосховища поділяють на: а) рівнинно-річкові, характеризуються великою площею та відносно невеликими глибинами; б) гірсько-річкові – з меншими площами, але більш глибокі; в) гірсько-озерні та г) рівнинно-озерні. За формою водосховища поділяють на лощинні, або руслові (лежать в межах долини тої річки, на якій споруджуються; дуже витягнуті у довжину) та лопатеві (біль-менш округлі, виходять за межі долини рік).
Характерна особливість водосховищ – часті та значні коливання рівня, пов’язані з особливостями графіка запасання та використання води, що негатино позначається на мешканцях прибережної смуги. У зв’язку зі значними коливаннями рівня та існування осушної зони сублітораль не утворюється. Показником гідрологічного режиму слугує коефіціент водообміну – співвідношення річного стоку з водосховища до його об’єму (коливається в межах від 1-2 до 5-10).
Населення водосховищ за видовим складом і кількісному багатству займає ніби проміжне положення між річковим та озерним. У водосховищах лощинного типу у верхній ділянці зберігаються річкові умови і річкове населення, по середині флора і фауна мають проміжний характер, а в приплотинній частині набувають озерних рис. Населення водосховищ лопатевого типу ближче за своїм складом до озерного.
Процес формування фауни водосховища на великих рівнинних ріках проходить три стадії: 1) руйнування існувавших до затоплення реофільних, фітофільних та інших угруповань організмів і заселення затопленого суходолу й товщі води екологічно різнорідним населенням; 2) формування тимчасових угруповань: в бентосі масове заселення у перший рік личинками хірономід, в зоопланктоні - масова поява коловерток і дрібних ракоподібних; 3) третя стадія настає через 3-4 роки і супроводжується сильним зниженням біомаси бентосу.
Планктон сформованих водосховищ складається в основному з бактерій і ціанобактерій, діатомових і зелених водоростей, коловерток і ракоподібних.
Бентос і перифітон рясні у водосховищах, утворених на річках з прозорою водою і набагато бідніший, коли вода каламутна а дно засипається мінеральними осадами.
Нектон практично складається з риб (в основному осідлих). Реофільні форми щезають, а лімнофільні стають чисельнішими.
С т а в к и споруджуються для риборозведення, водопостачання населених пунктів, зрошення полів, водопою тварин тощо. Ставки бувають греблевими (результат загачення річок, ярів та балок); копаними (наповнюються атмосферними опадами та грунтовими водами); наливними (наповнюються водою через спеціальні канали з річок і струмків).
Населення ставків (приклад агрогідроценозу) відрізняється видовою одноманітністю, хоча чисельність та біомаса його можуть переважати озерне. Рівень розвитку флори і фауни пов'язаний також і з типом ставків – спускні чи неспускні. Нектон в основному представлений рибами, що штучно розводяться (короп, карась, товстолобик, білий амур, канальний сомик, форель тощо).
Підземні води поділяють на грунтові, артезіанські та мінеральні. Грунтовими називаються води, що залягають над першим від поверхні землі водонепроникним горизонтом. Характеризуються відсутністю напору; області їх живлення і поширення співпадають. У свою чергу грунтові поди підрозділяють на печерні (приурочені до великих пустот в земній корі), фреатичні (заповнюють тріщини і капіляри глибоких шарів землі) та інтерстіціальні (капіляри між частками поверхневих піщаних відкладів). Артезіанські води залягають між двома водонепроникними горизонтами, внаслідок чого знаходяться під тиском, а області їх живлення і поширення не співпадають. Мінеральні води приурочені до тектонічних тріщин.
Мешканці підземних вод називаються троглобіонтами. З грунтових вод найкраще обстежені печерні та інтерстіціальні.
П е ч е р н і в о д и. В результаті розчинення вапняків, гіпсу, доломітів та деяких інших гірських порід у їх товщі виникають пустоти – печери, в яких часто присутня вода (калюжі, озера, струмки та ріки). Живляться вони за рахунок інших грунтових вод або атмосферних опадів. Іноді наземна ріка ховається під землю і дає початок підземному потоку, або ж, навпаки, підземний потік виходить на поверхню, утворюючи виток струмка чи річки.
Особливості прояву абіотичних факторів (відсутність світла та відносно низька постійна температура) у печерних водах визначають своєрідність їх населення. Лише в дуже глибоких печерах у зв’язку з підвищенням температури землі (приблизно 1ºС на 30 м глибини) водойми можуть бути теплими.
Сольовий склад підземних вод відрізняється високою концентрацією йонів кальцію і магнію (підвищена жорсткість). Газовий режим печерних вод часто відрізняється пониженим вмістом кисню через відсутність фотосинтетичної аерації.
Населення печерних вод складається лише з бактерій і тварин. Серед тварин – виключно первинноводні форми, серед яких багато ендеміків.Найбільш різноманітні веслоногі раки Harpacticidae (понад 120 видів), бокоплави (понад 100 видів) і креветки. Є ряд організмів, що мають родинні зв’язки з морськими формами. За виключенням недавніх вселенців населення печер складається з дуже древніх форм, що являють собою осколки фаун, які давно загинули на поверхні землі і збереглися в підземних водах завдяки постійності умов життя та відносно слабкій напруженості боротьби за існування.
Чисельність і біомаса печерних тварин незначні. Через постійність температури періодизація життя в печерних мешканців відсутня. Розмножуються вони цілорічно, ростуть з постійною інтенсивністю (на мушлях молюсків відсутні річні кільця). Забарвлення тварин білувате або жовтувате. Очі редуковані, але добре розвинені органи дотику і нюху, кінцівки дуже довгі.
І н т е р с т і ц і а л ь н і в о д и. Вода (солона або прісна), що міститься між окремими піщинками, зустрічається не лише поблизу водойм, а й у інших місцях. Суттєво відрізняються між собою поверхневі (проточність, газовий режим, сольовий склад, світло) та глибинні (термостабільність, низькі температури, відсутність світла, висока мінералізація) інтерстіціальні води. Серед глибинних виділяють особливий біотоп – гіпореал – шар піску під ложем річок та струмків.
Населення поверхневих інтерстіціальних вод, що заповнюють простори між піщинками, отрималь назву псаммон. На розрізі піску, заселеного псаммонтами, розрізняють верхній безбарвний шар, далі йдуть зелений, бурий, попелястий і незабарвлений шари. Товщина верхнього шару коливається від кількох міліметрів до 15 см, зеленого – від кількох міліметрів до кількох сантиметрів. Основна маса псаммонтів зосереджена в зеленому шарі (бактерії, одноклітинні водорості, інфузорії, коловертки, війчасті, круглі та малощетинкові черви тощо). Представники інтерстіціальної фауни відрізняються невеликими розмірами (не більше кількох міліметрів), вкороченими кінцівками та червеподібним тілом.
Контрольні запитання
1. Водна оболонка та водний баланс планети Земля.
2. Екологічні зони бенталі і пелагіалі Світового океану.
3. Умови життя в Світовому океані – грунти.
4. Умови життя в Світовому океані – рух води.
5. Умови життя в Світовому океані – температура і світло.
6. Умови життя в Світовому океані – солоність, біогени кисень.
7. Населення Світового океану – особливості поширення.
8. Населення Світового океану – населення пелагіалі.
9. Населення Світового океану – населення дна.
10. Населення Світового океану – населення різних широт і глибин.
11. Біологічна структура Світового океану.
12. Континентальні водойми та їх населення - річки.
13. Континентальні водойми та їх населення - озера.
14. Континентальні водойми та їх населення - болота.
15. Континентальні водойми та їх населення - штучні водойми.
16. Континентальні водойми та їх населення - підземні води.
Лекція 4. Життєві форми населення гідросфери
План лекції
1. Планктон і нектон.
1.1. Плавучість.
1.2. Рухливість.
1.3. Міграції.
2. Бентос і перифітон.
2.1. Утримання на твердому субстраті.
2.2. Захист від засипання.
2.3. Рух.
2.4. Міграції.
3. Нейстон і плейстон.
3.1. Нейстон.
Гідробіонти мешкають у товщі води, на грунті та інших твердих субстратах, в поверхневій зоні, що контактує з атмосферою, на плівці поверхневого натягу води. В кожному з цих біотопів, що характеризуються різними умовами, населення набуває ряд специфічних адаптивних рис, утворюючи ті чи інші життєві форми. В пелагіалі вони представлені планктоном і нектоном, на твердих субстратах – бентосом і перифітоном, на поверхневій плівці води та поблизу її – нейстоном і плейстоном.
1. Планктон і нектон.
Мешканці пелагіалі утворюють найбільш характерні життєві форми (планктон і нектон), яким немає аналогів на суходолі. Птахи й комахи рано чи пізно сідають на тверду поверхню, з якою нерозривно пов’язане їх життя. Пелагічні організми, особливо мешканці океанських просторів, ніколи не залишають товщу води, в якій відбувається весь життєвий цикл. Біотоп пелагіалі – будь-який об’єм води , що підтримує однорідний набір організмів. Через те, що водні маси не лишаються на одному місці, біотопи пелагічних організмів виявляються рухливими, змішуються з іншими біотопами та пересуваються в географічних координатах. Цим вони різко відрізняються від біотопів бенталі та суходолу.
За розмірними ознаками планктон поділяється на мегало-, макро-, мезо-, мікро- та нанопланктон (megalos – величезний, makros - крупний, mesos - середній, mikros - маленький, nannos - карликовий) до яких відповідно відносяться організми довжиною більш ніж: 1 м, 1-100 см, 1-10 мм, 0,05-1 мм та дрібніші за 0,05 мм.
Своєрідною життєвою формою є кріопланктон – мешканці талої води, що утворюється в тріщинах льоду та пустотах снігу. Вдень ці організми (джгутиконосець Сhlamydomonas nivalis, який забарвлює сніг в червоний колір, або Аncylonema nordenskjöldii, що надає йому зеленого забарвлення) ведуть активний спосіб життя, а вночі вмерзають в лід.
Пристосування планктону і нектону до пелагічного способу життя поягають перед усім у забезпеченні плавучості – розвитку адаптацій, що уповільнюють занурення. Інший ряд адаптацій спрямований на забезпечення ефективності активного пересування у воді (особливо – нектон). Притаманними для планктону є вертикальні міграції, а для нектону й горизонтальні.
1.1. Плавучість. Флотація (плавучість) – це занурення з найменшою швидкістю. Формула плавучості: a=b/c·d, де а – швидкість занурення, b – залишкова вага (різниця між вагою організму та вагою витісненої ним води), с – в’язкість води, d – опір форми. Звідси видно, що можна збільшити плавучість, підвищуючи тертя об воду та зменшуючи залишкову вагу.
Оскільки зі зменшенням розміру тіла його питома поверхня збільшується, найбільш характерна риса планктону – дрібні або навіть мікроскопічні його розміри. Крім того, збільшення питомої поверхні організмів досягається їх сплощенням, сильним розчленуванням, утворенням різноманітних виростів, шипів, та придатків, які можуть нести ще й захисну функцію.
З сезонними коливаннями температури води, що супроводжуються змінами її щільності та в’язкості, пов'язаний цикломорфоз (коловертки, ракоподібні тощо).
Зниження залишкової ваги. Щільність води змінюється зі зміною температури і солоності. У звязку з цим планктони регулюють свою питому вагу так, щоб вона наближалася до питомої ваги води. Адаптації до зниження питомої ваги досягяються: а) редукцією важких скелетних утворень (пелагічні молюски, кишковопорожнинні, найпростіші, черепахи тощо); б) видалення з тіла важких продуктів метаболізму (сульфат-йону, важких металів) та накопиченням легких. Поширений спосіб зменшення питомої ваги – накопичення жиру (ще й теплоізолятор та запас поживних речовин).
Дуже ефективний засіб підвищення плавучості – газові пухирці в цитоплазмі (водорості, найпростіші) або утворення спеціальних повітряних камер (бурі водорості, гідри, сифонофори, головоногі молюски, личинки комах, риби тощо).
Один з поширених способів зниження залишкової ваги полягає в підвищенні вмісту води (найчастіше – прісної) в тілі. Її кількість сягає у деяких медуз, сальп, реброплавів та молюсків 99%.
1.2. Рухливість. Найчастіше рух у товщі води проявляється у формі плавання, рідше – стрибання та ковзання.
Рух за рахунок роботи джгутиків і війок притаманний найпростішим та личинкам безхребетних і ефективний при невеликих (50-800 мкм) розмірах організмів. Ряди щетинок на лапках водних комах – більш ефективний засіб пересування у воді.
Рух за рахунок згинання (у вертикальній площині – пиявки, немертини, китоподібні; або горизонтальній – личинки комах, риби, амфібії, плазуни) тіла. При другому типі швидкість вища (меч-риба – 130 км/год).
Досить ефективне плавання реактивним способом (медузи, молюски, личинки бабок). Особливо досконало реактивний рух організований у головоногих молюсків, як можуть розганятися до 40-50 км/год і вистрибувати з води, рятуючись від хижаків.
Для забезпечення швидкості руху у гідробіонтів виробилася обтічна форма тіла з мінімальним лобовим опором. Паралельно розвиваються рулі, які забезпечують керування рухом тіла в горизонтальній та вертикальній площинах. У риб рулями глибини є плавці та хвіст. Хвіст може бути ізобатичним, або гомоцеркальним (оселедцеві, коропові), епібатичним, або гетероцеркальним (осетрові, акули) та гіпобатичним (летючі риби).
Забезпеченню високої швидкості руху сприяє виділення слизу, що зменшує тертя (головоногі, риби) та специфічна будова шкіри тварин (дельфіни).
Плаваючі тварини можуть мати негативну або позитивну плавучість, відповідно чому повинні мати пристосування, які б перешкоджали у першому випадку зануренню, а в другому – виштовхуванню з води. У звязку з цим тіло тварин з негативною плавучістю, як правило, більш опукле зверху, ніж знизу, в результаті чого під час їх руху утворується підіймальна сила, що нейтралізує сили залишкової ваги; у тварин з позитивною плавучістю тіло більш опукле знизу (виняток ластоногі) і під час їх руху виникає заглиблююча сила. Це заощаджує енергію на забезпеченні плавучості.
Здатністю до стрибальних рухів володіють коловертки, личинки комах, риби, ссавці.
Здатні літати багато головоногих та риб. Кальмар довжиною 30-40 см, розігнавшись у воді, може пролетіти над нею понад 50 м зі швидкістю 50 км/год. Розігнавшись у воді, летючі риби вискакують з неї і, плануючи на надзвичайно розвинених грудних плавцях, можуть триматися в повітрі біля 10 сек, пролітаючи відстань до 100 м.
Ковзаючим рухом, за рахунок контакту рухливої цитоплазми з водою, пересуваються діатомові водорості.
1.3. Міграції – це масові переміщення живих організмів, що регулярно повторюються в просторі і часі. Міграції відбуваються у вертикальному та горизонтальному напрямах, забезпечуючи особинам популяцій знаходження в тих частинах ареалу, де в даний час склалися найсприятливіші умови. Це забезпечує популяціям можливість мобільно і раціонально використовувати природні ресурси.
В е р т и к а л ь н і м і г р а ц і ї – це переміщення мільярдів тон гідробіонтів на десятки і сотні метрів від поверхні в глибину і назад. В них приймають участь як планктонні, так і нектонні організми. Вертикальні міграції можуть бути пов’язані зі змінами освітленості, температури, солоності, газового режиму тощо. Зовнішні фактори впливають на гідробіонтів або безпосередньо (опріснення зовнішнього шару моря дощем, хвилювання моря), або опосередковано, як сигнальний фактор (світло, температура, солоність).
Добові вертикальні міграції притаманні як прісноводним, так і морським пелагічним організмам, але в останніх розмах більший. В прісних водах, де вода меш прозора, амплітуда міграцій зазвичай невелика (у Сladocera – 0,87 м), а в морських пелагічних організмів може сягати кількох сот метрів. Швидкість руху по вертикалі безхребетних мігрантів сягає сотень метрів за годину (у дафній – 9 см/хв, каланід – до 3-5 м/хв).
Добові переміщення планктону вглиб, де мало світла, мають в основному захисне значення, а спливання вгору – кормове. Можливі й інші причини. Дрібні ракоподібні, що мешкають в заростях водоростей, вночі спливають до поверхні через нестачу О2 та надлишок СО2. Зі зміною концентрації О2 в ставках пов’язані міграції веслоногих раків.
Є припущення, що нічний підйом в більш теплі поверхневі шари води каспійської кільки пов'язаний з покращенням умов перетравлення їжі. Добові вертикальні міграції притаманні також багатьом медузам, сальпам та рибам – основним споживачам планктону.
З вертикальними міграціями мешканців пелагіалі пов’язані зміни в розміщенні глибинних звукорозсіюючих шарів. Ехолоти на глибинах 300-500 м реєструють подобу «дна» внаслідок розміщення тут скупчень організмів (ракоподібних, сифонофор, риб), що відбивають звук і створюють ілюзію існування «мілководдя». Багато звукорозсіючих шарів здійснює добові міграції.
Сезонні та вікові вертикальні міграції пов’язані з сезонними змінами різних гідрологічних показників та з фізіологічними змінами організмів (періоди розмноження, зміна харчування, освітлення тощо).
Г о р и з о н т а л ь н і м і г р а ц і ї здійснюють головним чином представники нектону, особливо риби та ссавці. Міграції, спрямовані з відкритого моря до його берегів та в річки, називаються анадромними, а навпаки – катадромними (аna – вгору, kаta – вниз, dromeion - бігти). Йдуть на нерест з моря риби (осетрові, лососеві тощо), періодично підходять до берегів океанічний оселедець, тріска. З рік в моря йдуть на нерест вугрі (з річок Північної Європи до Саргасового моря, 7-8 тис км).
За біологічним значенням виділяють кормові, нерестові та зимувальні міграції, причому вони часто комбінуються. Весною з Чорного моря входять на відгодівлю в Азовське величезні косяки хамси, восени повертаються назад на зимівлю в більш теплі води.
2. Бентос і перифітон.
Бентосні організми мешкають на поверхні грунту і в його товщі, у відповідності з чим населення дна підрозділяють на епі- та ендобентос. За тим же принципом виділяють представників епі- та інфауни.
За ступенем рухливості розрізняють фрми бродячі, або вагільні (краби, осьминоги, морські зірки тощо), седентарні, що нерухомо лежать на грунті (деякі молюски, морські їжаки), та прикріплені, або сесильні (губки, моховатки, коралові поліпи).
За розмірними ознаками виділяють організми макро-, мезо- і мікробентосу. До мезобентосу відносять форми розміром 0,1-2,0 мм, до макробентосу – крупніші, до мікробентосу – дрібніші. Виділяють евмікробентос (дорослі організми з граничним розміром 0,1 мм) та псевдомікробентос (розміром до 0,1 мм на личинкових стадіях). За тим же принципом мезобентос поділяють на евмезобентос та псевдомезобентос.
Терміном «перифітон» А.Л.Бенінг назвав у 1928 р. населення субстратів, що вводяться у воду людиною (кораблі, плоти, сваї тощо). Ще раніше для позначення організмів, що поселяються на живих і мертвих субстратах в товщі води, Е.Гентшель запропонував термін «обростання». В наш час обидва терміни використовуються паралельно для позначення тварин і рослин, що мешкають в товщі води на живих і мертвих субстратах.
Пристосування гідробіонтів до бентосного та перифітонного оспособу існування полягають у: а) розвитку засобів утримання на твердому субстраті; б) захисті від засипання осадовими породами; в) виробленні найбільш ефективних засобів пересування. Також характерними є пристосування до тимчасового переходу до планктонного способуіснування (для зміни біотопів та розселення).
2.1. Утримання на твердому субстраті. Утримання організму в певному біотопі попри дії різних сил зміщення (рух води, гравітація тощо) досягається збільшенням питомої ваги, прикріпленням до субстрату, заглибленням у нього тощо.
Підвищення питомої ваги досягається задяки утворенню масивного скелету (молюски, голкошкірі, краби), відсутності повітроносних порожнин та накопичення жиру.
Прикріплення до субстрату може бути тимчасовим (пиявки, актинії, молюски) і постійним (губки, моховатки, вустриці, вусоногі раки тощо).
Заглиблення в субстрат здійснюється у формі часткового або повного закопування в грунт (молюски, голкошкірі, олігохети, личинки комах, деякі риби), а також занурення в тверді породи шляхом їх сверління і проточування (губки, молюски, ракоподібні, голкошкірі).
У ряду форм фіксація досягається сплощенням тіла, утворенням виростів, побудовою прикріплених або не прикріплених домиків тощо.
2.2. Захист від засипання. Завислі часточки, що осідають на дно, можуть бути смертельними для прикріплених гідробіонтів. У зв’язку з цим у багатьох із них конвергентно виробляється одна спільна властивість – здіймання над грунтом. Це досягається витягуванням самого організму (губки, черви, молюски), формуванням стебелець (морські лілії), поселенням на субстратах, що піднімаються над дном (вусоногі раки, дрейсени, моховатки) та швидким наростанням стебел рослин.
2.3. Рух. Найбільшу щільність мають кам’янисті грунти, задяки чому на них можуть утримуватися та пересуватися більш крупні організми. Рух по поверхні твердого субстрату здійснюється шляхом бігання або ходіння (ракоподібні, водні комахи та їх личинки, павукоподібні та хребетні); повзання (амеби, черви, інфузорії, молюски); стрибання (деякі молюски, личинки бабок) , лазіння (комахи та їх личинки, деякі риби – морський коник, риба-стрибун).
Рух у грунті здійснюється пересуванням у вузьких проміжках між часточками, їх розсуванням або заковтуванням з наступним викиданням через анальний отвір (дрібні організми з нитчастим тілом - інфузорії, коловертки, нематоди, личинки двокрилих).
Механізм занурення в грунт у різних організмів (актинії, поліхети, молюски, голотурії) принципово схожий і заснований на почерговій дії «якоря занурювання» і «термінального якоря».
2.4. Міграції. Регулярні масові переміщення бентонів відбуваються по поверхні дна, у товщі грунту та шляхом спливання у товщу води, де вони, підхоплені різними течіями, іноді переносяться на сотні і тисячі кілометрів. Найбільш суттєві горизонтальні міграції на грунті здійснюють крупні ракоподібні. Для відгодівлі з відкритих частин моря до побережжя мігрують креветки, краби, омари, лангусти тощо. Зокрема, на відстань до 200 км від узбережжя у відкрите море мігрує восени камчатський краб, а весною повертається назад.
Міграції вниз за течією струмків і річок здійснюють ракоподібні та личинки комах щоб забезпечити зміну біотопів. Як правило, спливання в товщу води відбувається вночі, коли небезпека виїдання менша. В стоячих водах донні тварини (хірономіди, олігохети, пиявки), періодично спливаючи у товщу води, розселяються за рахунок активних рухів.
Вертикальні міграції у товщі грунту мають добовий і сезонний характер. Добові переміщення зазвичай повязані із захистом від виїдання, розселенням, харчуванням, диханням.
3. Нейстон і плейстон.
Представники нейстону і плейстону утворюють своєрідні життєві форми, пристосовані до існування на межі між гідросферою та атмосферою. Суттєва різниця між організмами нейстону і плейстону полягає в тому, що: а) нейстон представлений аеробіонтами (епінейстон) і гідробіонтами (гіпонейстон) – це дрібні та середні організми; б) у плейстонтів тіло одночасно знаходиться у воді та в повітрі – це середні та крупні організми.
3.1. Нейстон. Епінейстонти-аеробіонти та гіпонейстонти-гідробіонти по суті утворюють різні життєві форми, що на сьогодні об’єднуються штучно.
Е п і н е й с т о н. З верхнього боку плівки поверхневого натягу в прісних водоймах бігають клопи-водомірки, жуки-вертячки, подури, мухи Еphydra; на поверхні океанів численні клопи-водомірки Нalobates.
Умови життя епінейстонтів характеризуються посиленою сонячною радіацією (падаюча + відбита), високою вологістю повітря, рухливістю поверхні опори. Висока концентрація органіки, що накопичується на поверхневій плівці та під нею створює сприятливі умови для харчування. З іншого боку, вони самі вельми вразливі для ворогів, бо можуть зазнавати нападів як з повітря, так і з води, а будь-яких сховищ позбавлені.
Г і п о н е й с т о н. На сьогодні до гіпонейстону відносять сукупність організмів, що населяють верхній шар води товщиною 5 см. В цьому шарі різко виражений перепад температури на межі води й атмосфери, сольвий режим внаслідок випаровування та випадання опадів відрізняється значною лабільністю, концентрація кисню завжди висока.
Дуже характерна для цього шару води висока концентрація органіки. На поверхню води осідає пил, що приноситься з суходолу, трупи аеробіонтів. З глибин до поверхні спливають рештки відмерлих гідробіонтів («антидощ трупів»). Нарешті, органіку приносять газові пухирці (фотосинтез, гниття тощо) і піна. Все це створює вкрай сприятливі трофічні умови. Проте має місце «подвійний прес» хижаків, захист від яких обмежений високою освітленістю води, відсутністю екранів та сховищ.
У зв’язку зі своєрідністю абіотичних і біотичних умов існування цей біотоп в кінці минулого сторіччя виділений в якості особливої зони водойм і отримав назву гіпонейсталь.
Гіпонейстону притаманне переважання у ньому гетеротрофних організмів і велика мінливість у часі (різні гідробіонти ведуть нейстонний спосіб існування періодично, в певні сезони або години доби).
До складу гіпонейстону входять бактерії, найпростіші, ракоподібні, молюски, комахи та їх личинки, молодь риб тощо. Притаманною гіпонейстону є присутність у ньому яєць та молоді різних гідробіонтів, зокрема риб (своєрідний «інкубатор»).
3.2. Плейстон. Для представників плейстону найбільш характерною рисою є подвійна адаптація, оскільки частина їх тіла знаходиться у воді, а частина – в повітрі. В морях більш поширений зооплейстон (фізалії, сифонофори, парусники), а в прісних водоймах – фітоплейстон (очерет, комиш, аір, стрілолист тощо). Дихадьця утворюються лише на верхній частині листків, але в дуже великій кількості. З плейстонних тварин атмосферне дихання мають сифонофори-дисконанти.
Багато представників зооплейстону використовують вітер для пересування (фізалії, сифонофори, парусники), а фітоплейстону – для розповсюдження пилку (анемофілія)і насіння (анемохорія).
Контрольні запитання
1. Дайте характеристику життєвій формі «планктон».
2. Дайте характеристику життєвій формі нектон.
3. Плавучість (флотація) та пристосування гідробіонтів до її покращення.
4. Рухливість, її форми та пристосування гідробіонтів до її покращення.
5. Міграції, їх різноманіття та значення.
6. Дайте характеристику життєвій формі «бентос».
7. Дайте характеристику життєвій формі «перифітон».
8. Які пристосування є у представників бентосу і перифітону для утримання на твердому субстраті?
9. Які пристосування є у представників бентосу і перифітону для захисту від засипання?
10. Які пристосування є у представників бентосу і перифітону для пересування?
11. Міграції представників бентосу і перифітону.
12. Дайте характеристику життєвій формі «нейстон».
13. Дайте характеристику життєвій формі «плейстон».
Лекція 5. Основні форми життєдіяльності гідробіонтів, що обумовлюють перебіг біологічних процесів у гідросфері
План лекції:
1. Біологічна продукція водойм.
2. Продукція органічної речовини автотрофними гідробіонтами.
2.1. Фотосинтез
2.2. Хемосинтез.
2.3. Мінеральне живлення автотрофних організмів
2.4. Первинна продукція водойм.
3. Гетеротрофне живлення.
3.1. Способи здобування їжі.
3.2. Спектри живлення та харчова елективність гідробіонтів.
3.3. Вторинна продукція водойм.
1. Біологічна продукція водойм.
В результаті росту та розвитку організмів у водоймах відбувається безперервне новоутворення біомаси. Цей процес називається біологічним продукуванням, а новостворювана біомаса – біологічною продукцією. Від біологічної продукції слід відрізняти продукцію органічних речовин: у першому випадку мова йде про приріст біомаси живих організмів, а в другому – про утворення органічної речовини в будь-яких формах. Живлення гідробіонтів може бути автотрофним (фотосинтез і хемосинтез) або гетеротрофним. Біологічне продукування відбувається в формі утворення первинної і вторинної продукції (приріст біомаси автотрофів та гетеротрофів).
Явище біологічного продукування можна розглядати в двох аспектах: як особливості популяцій і водойм, у відповідності з чим розрізняють біологічну продуктивність популяцій і водойм.
Біологічна продуктивність популяцій визначається їх видовою приналежністю та умовами існування (у с/г – врожайність сортів рослин, продуктивність порід тварин). Біологічна продуктивність водойм – їх властивість (можливість) забезпечити той чи інший темп відтворення організмів (у с/г – родючість грунтів). Таким чином, біологічна продуктивність популяцій і водойм – це лише різні аспекти одного явища.
В процесі біологічного продукування виникають корисні, некорисні (нейтральні) та шкідливі для людини організми. Тому з господарської точки зору важливо знати як кількісне вираження продукційних процесів, так і конкретні форми, в яких вони відбуваються, тобто які організми утворюються у водоймі. При цьому ступінь корисності чи шкідливості організмів визначається не лише їх абсолютними якостями, але й віддзеркалює еволюцію соціальних інтересів людини та можливості їх задоволення (для різних народів, у відповідності з особливостями їх цивілізації, одні й ті ж організми можуть мати різну цінність). Організми, що використовуються як об’єкти промислу, утворюють біологічні ресурси водойм.
Освоюючи водойми в промисловому аспекті, людина намагається отримати з них якомога більше біологічних продуктів (аналогічно намаганню найбільш повно використати природні біологічні багатства необроблених земельних ділянок, організуючи полювання або збір корисних рослин). Зі зростанням рівня цивілізації така форма використання земельних ділянок замінюється культурним веденням господарства, коли людина не лише збирає врожай, але й докладає зусиль для його забезпечення. Аналогічні зрушення відбуваються у формах використання водойм, хоча тут через великі технічні труднощі спостерігається значно менший прогрес в переході від простого промислу до організації відтворення його сировинної бази. Лише в добре поставленому ставковому господарстві ступінь культурного освоєння водойм схожий з тим, що спостерігається на окультурених земельних ділянках.
2. Продукція органічної речовини автотрофними гідробіонтами.
Процес автотрофного живлення гідробіонтів, тобто утворення ними органічних речовин свого тіла з мінеральних, є єдиним, за якого у водоймі виникає первинна їжа. За рахунок неї існують всі гетеротрофні гідробіонти, як рослиноїдні, так і м’ясоїдні, що харчуються рослиноїдними. Переважна більшість органічних речовин синтезується з мінеральних в процесі фотосинтезу (утилізації сонячної енергії). В незначних кількостях органіка утворюється хемосинтетичними бактеріями з використанням енергії екзотермічних процесів окислення деяких відновлених сполук.
2.1. Фотосинтез. Для утворення вуглеводів фотосинтетики використовують водень води, вуглець і кисень вуглекислоти. Сонячні промені, що проникають у воду, надають енергію, необхідну для перетворення мінеральних речовин в органічні. За рік на 1 см² поверхні води надходить у високих широтах 40-50 ккал, в середніх – 80-100 ккал, в низьких – 140-160 ккал. Ступінь утилізації сонячної енергії при її трансформації в хімічну визначається досконалістю адаптації різних рослин до фотосинтетичної роботи.
А д а п т а ц і ї р о с л и н до використання світла. Хоча інколи водні рослини опиняються в умовах надлишку світла, частіше вони потерпають від його нестачі. З просуванням на глибину відбувається не лише швидке затухання світла, але й перерозподіл енергії, що несуть різні промені, невигідне для зелених рослин. Хлорофіл найбільш інтенсивно поглинає червоні промені, але як раз вони затухають у воді першими. Оскільки в гшлибині немає червоних променів, що пглинаються хлорофілом, і багато зелених, які ним не утилізуються, то у цілого ряду водних рослин виробляються додаткові пігменти, що дозволяють краще використовувати наявну променисту енергію. У бурих водоростей до хлорофілу прибавляється пігмент фікоціанін, у червоних – фікоеритрин. Додаткові пігменти, поглинаючи зелені промені, мобілізують їх енергію на фотосинтез, і його інтенсивність в умовах низької освітленості у червоних і бурих водоростей вища, ніж у зелених. Різною здатністю червоних, бурих і зелених водоростей до утилізації енергії різних променів пояснюється ярусність розміщення рослин у водоймах.
Адаптація рослин до існуванню в умовах різної освітленості проявляється в деяких особливостях будови, зокрема в ступені розвитку хлорофілу та характеру його розміщення. За цим принципом розрізняють світлолюбиві та тіневитривалі форми. Потребуючи різних кількостей світла, ці рослини тримаються, як правило, на глибинах з потрібною їм освітленістю.
У водоймах з прозорою водою, особливо мілководних, може мати місце надлишкова освітленість. У цих випадках водні макрофіти не піднімаються до поверхні, утворюючи підводні луки, і таким чином у певній мірі убезпечують себе від шкідливої дії надлишкової радіації. На літоралі дуже прозорого Середземного моря масовий розвиток водоростей спостерігається лише взимку, а на глибині – влітку. Ступінь світлолюбності рослин до певної міри відображує компенсаційна точка – сила світла, при якій величина фотосинтезу дорівнює величині дихання (утворення кисню рівне його використанню). В таких умовах рослина може існувати, хоча приросту його маси не буде.
Компенсаційна точка відображує середню безперервну освітленість, потрібну для існування рослин. Знаходячись в умовах високої освітленості, рослина створює поживних речовин більше, ніж використовує, а тому певний час може існувати за їх рахунок, коли освітленість недостатня (вертикальні міграції фітопланктону).
В у г л е ц е в е ж и в л е н н я рослин. В якості джерела вуглецю рослини здатні використовувати різні сполуки. Зокрема, частина морських водоростей та ціанобактерії можуть утилізувати вуглець бікарбонатів. Для багатьох інших водоростей (зокрема червоних) показано, що інтенсивність їх фотосинтезу залежить лише від присутності вільних молекул СО2.
Поглинаючи під час фотосинтезу вільну вуглекислоту, рослини підвищують рН середовища. Порушення йонної рівноваги стимулює перехід бікарбонатів у монокарбонати з вивільненням молекул СО2. Чим інтенсивніше рослини засвоюють вільну вуглекислоту, тим більша кількість її надходить у воду. Поки у воді достатньо бікарбонатів, фотосинтез практично не обмежується нестачею джерел вуглецевого живлення.
Е ф е к т и в н і с т ь ф о т о с и н т е з у – це співвідношення світлової енергії, отриманої рослиною, до тої, яка зв’язується в результаті фотосинтезу. Значна доля енергії, що падає на рослини, не поглинається ними, бо частина світла віддзеркалюється, а частина пропускається (листки глечиків поглинають 57%, рдесту – 77,5% а стрілолисту – 82% світла).
Ефективність використання падаючої на рослини енергії залежить від видових та вікових особливостей гідрофітів, від умов мінерального живлення, температури тощо. В природних умовах ефективність використання сонячної енергії на фотосинтез невисока. У Світовому океані вона коливається від 0,02% в оліготрофних водах до 0,33% в евтрофних, складаючи в середньому 0,04%. Ненабагато вища вона і в континентальних водоймах.
Порівнюючи з родючими землями, вода містить дуже мало біогенів і тому не може за рахунок їх запасів тривалий час підтримувати життєдіяльність рослин. Однак, біогени постійно поновлюються за рахунок відмирання гідробіонтів та їх розкладу. Особливо інтенсивно хімічна база фотосинтезу відновлюється в сезони року з високим перемішуванням, коли біогени у великих кількостях виносяться з глибин до поверхні. Найбільше значення для автотрофів мають азот (нітрогеніум), фосфор, кремній, залізо, марганець та деякі мікроелементи.
А з о т. Переважна більшість рослин використовує азот лише у формі сполук і лише деякі (ціанобактерії Nostoc, Anabaena) – в молекулярній формі. Мінеральні сполуки азоту присутні у воді в трьох формах – амонійній, нітритній та (переважно) нітратній. Умови азотного живлення рослин в значній мірі визначаються ступенем перемішування водних мас.
Різні рослини потребують різних концентрацій солей азоту і, крім того, проявляють вибірковість по відношенню до його різних форм. Дуже вимогливі до азоту представники ціанобактерій, а серед зелених водоростей – протококові. Менш вимогливі діатомові.
Ф о с ф о р. Рослини використовують головним чином фосфор фосфатів, які містяться в поверхневому шарі морської води в кількостях 0,001-0,007 мг/л влітку і 0,015-0,019 мг/л взимку. На глибинах його концентрація сягає 0,2-0,3 мг/л. В прісних водах концентрація фосфатів на порядок вища, ніж в морях.
При відсутності вертикального перемішування води запаси фосфатів у поверхневих шарах швидко вичерпуються і настає фосфорне голодування водоростей, яке може закінчитися їх загибеллю.
К р е м н і й знаходиться в воді у формі кремнієвої кислоти та її похідних, зокрема – колоїдів SiO2·H2O. В поверхневих водах його концентрація коливається в межах 0,15-1,1 мг/л, на глибинах – 3,5-7,0 мг/л. В прісних водах кремнію більше, ніж в морських.
Кремній необхідний для побудови створок діатомових водоростей, які мають провідне значення в морському, а подекуди – і в прісноводному фітопланктоні.
З а л і з о. У воді цей елемент знаходиться у формі 3-валентного окисного (Fe³†), 2-валентного закисного (Fe ²†), в колоїдному стані та в органічних сполуках. Концентрація заліза в йонній формі підвищується паралельно підкисленню середовища, тому в морській воді вона нижча, ніж у прісній. Велике значення в колообігу заліза мають залізобактерії. Нестача заліза може викликати у рослин хлороз.
М а р г а н е ц ь. В прісній воді марганцю майже в 10 разів більше, ніж у морській. В придонних шарах він знаходиться в основному в йонізованому стані (більш активна форма), а в верхніх – переважно в колоїдному стані гідрату окису. Біологічне значення марганцю проявляється або в стимулюванні росту водоростей (0,001-0,002 мг/л), або в його пригніченні (0,01 мг/л і більше).
М і к р о е л е м е н т и. З мікроелементів найбільше значення в житті водних рослин мають калій, кальцій, йод, мідь, молібден тощо. Як правило вони в достатній кількості присутні у воді і не обмежують життєдіяльність водоростей.
М е т о д и визначення інтенсивності фотосинтезу і хемосинтезу. Інтенсивність фотосинтезу можна визначити виходячи з формули:
6 СО2 + 6 Н2О = С6Н12О6 + 6 О2, через кількість утворюваної органічної речовини, за виділеним киснем або за використаним вуглекислим газом. Іноді величина фотосинтезу виражається вагою асимільованої за годину вуглекислоти, співвіднесоною до ваги хлорофілу рослин. Ця величина називається асиміляційним числом.
Найчастіше величину фотосинтезу визначають вимірюванням кількості виділеного кисню чи поглинутого вуглекислого газу. Визначення величини фотосинтезу на основі обліку споживання рослинами вуглекислоти із застосуванням радіоактивного вуглецю було запропоноване в 1951 р. Є.Стеманом-Нільсеном.
Інтенсивність хемосинтезу визначають шляхом кількісного обліку специфічних продуктів, що утворюються в результаті роботи автотрофних бактерій або визначенням кількості вуглекислого газу, що був використаний на синтез органічної речовини.
Відомості про величину первинної продукції водойм та факторах, що її визначають, є одною з головних передумов пошуку шляхів раціонального підвищення продуктивності водойм. З іншого боку, вивчення процесів утворення первинної продукції має самостійне значення, коли водні рослини є промисловими об’єктами або ускладнюють експлуатацію водойм і потрібно розробляти заходи боротьби з ними. Нарешті, утворення кисню в процесі первинного продукування має величезне значення для аерації водойм та підвищення їх самоочисної здатності в умовах значного забруднення.
Способи оцінки та вираження величини первинної продукції.
Інтенсивність первинного продукування виражається двома величинами. Перша з них показує кількість органічної речовини, що утворюється в процесі фотосинтезу, і називається валовою первинною продукцією. Під чистою первинною продукцією розуміють не всю кількість органічної речовини, що утворюється під час фотосинтезу, а лише ту її частину, яка не йде на обмін самих рослин, тобто накопичується в них або виділяється ними у воду.
Слід розрізняти поняття інтенсивності фотосинтезу і величини первинної продукції. Наприклад, інтенсивність фотосинтезу може бути дуже високою, а продукція – низькою, якщо у водоймі мало рослин.
Найчастіше для визначення величини первинної продукції використовують ті ж самі прийоми, за допомогою яких визначають інтенсивність фотосинтезу (киснева та радіовуглецева модифікації скляночного методу).
Іноді з цією метою використовують метод обліку зміни концентрації кисню в природних умовах, запропонований А.Пюттером і модифікований С.В.Бруєвичем. Суть методу полягає в тому, що спад вмісту кисню у водоймі з моменту заходу сонця і до його сходу компенсується виділенням газу рослинами вдень. Відповідно, знаючи різницю концентрацій кисню в кінці дня і кінці ночі та об’єм водних мас, в яких змінюється вміст газу, можна визначити його кількість, що утворюється за день в процесі фотосинтезу.
Наближено величину первинної продукції можна вирахувати, знаючи кількість водоростей або сумарний вміст хлорофілу. Емпірично встановлено, що асиміляційне число у більшості водоростей коливається в умовах оптимального освітлення від 2,1 до 5,7 (в середньому - 3,7) г вуглецю або 13,6 г СО2 на 1 г хлорофілу за годину.
Фактори, що визначають величину первинної продукції. Темпи первинного продукування залежать від кількості продуцентів, їх розміщення у водоймі та видового складу, від умов освітлення (від поверхні до глибини погіршуються), перемішування води, мінеральних речовин (удобрення ставків) та інших факторів.
Величина первинної продукції в різних водоймах. Біологічну продукцію виражають її величиною (вага органічного вуглецю або біомаса органічної речовини), поділеною на площу. Прийнято вважати, що 1-й ваговій одиниці накопиченого вуглецю відповідають 2-і одиниці сухої ваги фітопланктону. Оцінка первинної продукції білків, жирів і вуглеводів виконується на основі визначення приросту біомаси фітопланктону, в якій частка вказаних речовин приймається рівною відповідно 6, 1 і 4% від сирої ваги. В середньому інтенсивність первинного продукування в гідросфері майже в 9 разів нижча, ніж на суходолі: останній продукує 170 млрд. т сухої органічної речовини, а гідросфера – 60 млрд. т, хоча її площа в 3 рази більша.
На 1-2 місцях за кількістю продукованих водоростей стоять відповідно неритичні райони тропічної та помірної областей, на 3-му – високоширотні арктичні та антарктичні води, на 4-му – райони піднімання глибинних вод, на 5-6-му – океанічні зони помірних і тропічних областей.
Первинна продукція океану в основному визначається фотосинтетичною діяльністю планктону і в набагато меншій мірі – фітобентосу. Валова продукція Світового океану оцінюється в 25-30 млрд. т вуглецю за рік, чиста – в 15-18 млрд. т.
Помітно вищими (до 5-10 разів) є темпи продукції органічної речовини в наземних водоймах, зокрема в озерах, де крім фітопланктону мешкає багато донних рослин. Це пояснюється великим надходженням в озера біогенів із суходолу та високою перемішуваністю води.
В річках та водосховищах внаслідок низької прозорості води первинна продукція зазвичай нижча, ніж у евтрофних та мезотрофних озерах. Дуже висока первинна продукція ставків.
3. Гетеротрофне живлення.
Їжею для гетеротрофних гідробіонтів слугують живі і мертві організми, а також продукти їх розкладу та життєдіяльності. Їжа перш за все має бути повноцінною за хімічним складом, тобто містити всі елементи та незамінні сполуки, яких потребує споживач. Неповноцінність хімічного складу одних харчових обєктів може компенсуватися споживанням інших, які містять те, чого немає у перших. Іншою важливою умовою є перетравлюваність їжі (наявність необхідних ферментів – целюлоза водоростей).
Третьою умовою є доступність їжі, яка може обумовлюватися складністю віднаходження харчових організмів (здобич заривається в грунт), або їх озброєністю (захисні покриви), швидкістю пересування або іншими властивостями.
Ще одна умова – енергетична вигідність, коли на здобування і перетравлення їжі витрачається більше енергії, ніж її міститься в засвоєній речовині (для китів кількість криля має бути не меншою за 2 г/м3 щоб компенсувати енергозатрати лише на пересування).
Для оцінки кількості їжі у водоймах та умов харчування гідробіонтів зазвичай використовують наступні поняття: кормові ресурси, кормова база, кормність та забезпеченість кормом.
Під кормовими ресурсами водойми розуміють усю сукупність організмів, продуктів їх розкладу та інших органічних речовин, що є їжею для гідробіонтів. Мертвої органічної речовини (в розчиненому вигляді та в грунтах) у водоймах набагато більше, ніж живої, але в процеси біологічного колообігу вона залучена мало.
Відносно невелика кількість мертвої органіки, завислої у воді. Це добре засвоювані речовини (детріт, бактерії) і тому вони відіграють значну роль у живленні гідробіонтів.
Жива органічна речовина представлена в гідросфері в основному організмами планктону, нектону і бентосу (у Світовому океані: фітопланктону - 1,5 млрд. т, зоопланктону – 22,5 млрд. т, фітобентосу – 0,2 млрд. т, зообентосу – 10 млрд. т). Жива органіка, хоча її в тисячі разів менше, ніж мертвої, є основою кормової бази населення гідросфери. Особливо велика роль мікроскопічних водоростей завдяки високим темпам відтворення. Річний урожай водоростей у Світовому океані сягає 550 млрд. т, зоопланктону – 53 млрд. т, зообентосу – 3 млрд. т, нектону – 0,2 млрд. т. До сьогодні ще недостатньо вивчена роль бактерій як джерела їжі гідробіонтів.
Кормова база – це та частина кормових ресурсів, яка може бути використана конкретним споживачем. Окремі компоненти кормових ресурсів гідросфери використовуються її населенням вкрай нерівномірно. Дуже варіює і кількісна роль різних компонентів.
Розчиненою у воді органікою (особливо адсорбованою на часточках детриту та стінках пухирців газу) живляться бактерії і ціанобактерії, найпростіші, молюски, личинки комах, пуголовки тощо.
Тверда органіка представлена головним чином часточками детріту, завислими у воді та осідаючими на грунт і мінеральними суспензіями. Харчова цінність детріту у значній мірі пов’язана з його походженням, віком та вмістом бактерій.
Серед бентосних форм до детрітофагів відносяться поліхети, олігохети, ракоподібні та молюски. З пелагічних тварин у значній мірі харчуються детритом коловертки, ракоподібні та деякі риби.
Бактеріями в різній мірі живляться в основному грунтоїдні форми, сестофаги (молюски-фільтратори) і личинки деяких риб (вобли, ляща).
Планктонними водоростями живиться багато найпростіших і молюсків, більшість дрібних ракоподібних. Серед риб планктонними водоростями живляться тихоокеанська сардина, товстолобик тощо.
Фітобентос слугує їжею для ракоподібних, комах, молюсків, риб, черепах і ссавців, причому переважно споживаються водорості, а не вищі рослини.
Харчова цінність рослин визначається їх хімічним складом, механічними властивостями, розмірами тощо. Дрібні водорості споживаються краще, ніж крупні, ті, що мають товстий панцир і шипи – гірше, ніж гладенькі й тонкостінні. Практично не вживаються в їжу ціанобактерії.
Найпростіші поїдаються іншими найпростішими, коловертками, молюсками дрібними ракоподібними, молоддю риб. Губок (за виключенням деяких молюсків) майже ніхто не їсть. На кишковопорожнинних полюють деякі поліхети, молюски, ракоподібні та риби.
Черви слугують їжею хижим червам, молюскам (Conus), личинкам комах. Головними споживачами червів є риби (коропові, осетрові, камбалові, тріскові).
На молюсків полюють хижі молюски, раки, голкошкірі та риби (скати, осетри, вобла, бички, камбала, сазан). Вживають молюсків моржі, тюлені, морська видра. Головоногими живляться акули, кашалоти, морські котики, сивучі.
Ракоподібні слугують їжею промисловим рибам (оселедець, тріска, сардина, хамса, макрель, сиг тощо). Майже виключно евфаузіїдами (головним чином – Euphausia superba), живляться вусаті кити. Серед безхребетних їдять ракоподібних хижі ракоподібні, кишковопорожнинні, реброплави, деякі молюски і черви.
Голкошкірими живляться деякі молюски, риби (тріскові), самі голкошкірі та тюлені.
Риби у великих кількостях споживаються хижими рибами (акули, тунці, білуга й калуга, щука, судак тощо). Дріні риби поїдаються актиніями й медузами, личинки оселедцевих – сагіттами. Велика кількість риби знищується птахами, тюленями, зубатими китами.
Водні ссавці можут слугувати їжею акулам, білим ведмедям, касаткам.
Частина кормової бази яка використовується конкретним гідробіонтом, називається кормністю водойми відносно даного організму. Якість їжі, яку отримують гідробіонти, залежить від її потужності і ступеню доступності окремих компонентів. У споживачів в процесі еволюції вироблялися різноманітні адаптації до оволодіння здобиччю, а в потенційної здобичі – з’являлись і вдосконалювалися пристосування, що знижують виїдання. До таких зокрема відносяться маскування, захистки, конституціональна захищеність.
М а с к у в а н н я досягається набуттям схожості із забарвленням оточуючого середовища, дезінформацією про форму і розміщення тіла, мімікрією, набуттям прозорості тощо.
З а х и с т о к (притулок) забезпечується заглибленням в різні субстрати, використанням в якості притулку пустих раковин, побудовою різноманітних хатинок, мешкання під захистом інших організмів.
К о н с т и т у ц і о н а л ь н и й захист забезпечується великими розмірами тіла, міцністю та озброєністю покривів, неїстивністю тканин, швидкістю пересування.
3.1. Способи здобування їжі. У переважній більшості випадків живлення гідробіонтів відбувається екзогенно і дуже рідко – ендогенно, коли їжа не надходить із зовнішнього середовища.
Використання речовин власного тіла спостерігається під час ембріонального розвитку та в постембріональний період, коли тварина не може добувати їжу (голодування) або знаходиться у фізіологічному стані, який виключає живлення (сплячка, анабіоз тощо). Одні тварини здатні існувати без їжі місяці і навіть роки, інші – дні або лише години. Пиявки Нirudo medicinalis і Рontobdella muricata можуть голодувати відповідно 800 і 400 діб, павук Аrgyroneta aquatica – до 260 діб, водяні віслюки та личинки комара Сhaoborus – до 150 діб. І лише кілька годин здатні голодувати веслоногі раки – циклопи.
Як правило, тварини які отримують їжу регулярно (дафнії) здатні голодувати менший термін, ніж ті що харчуються від випадку до випадку (пиявки, павуки). Здатність до голодування збільшується з наявністю в організмі запасних поживних речовин. Іноді кількість запасних поживних речовин визначає потребу у зовнішньому живленні (автогенні кладки мошок та комарів). Здатність до голодування понижується з підвищенням температури.
Досить часто у гідробіонтів спостерігається ендогенне живлення за рахунок симбіонтів. Симбіотичні водорості зоохлорели (у прісній воді) та зооксантели (у морській воді) знайдені майже у всіх найпростіших, багатьох кишковопорожнинних та деяких плоских червів і молюсків.
Здобування корму при екзогенному живленні відбувається шляхом диференційованого і недиференційованого захоплення харчових об’єктів.
Недиференційоване захоплення їжі на грунті та інших твердих субстратах спостерігається у тварин, які заковтують грунт, збирають детріт на дні і в тих, що зішкрібають обростання на твердих субстратах.
Недиференційоване захоплення їжі у товщі води проявляється у формах фільтрації та седиментації завислих харчових часток.
Диференційоване захоплення їжі проявляється в формі випасання та полювання.
В и п а с а н н я на скупченнях рослинної їжі спостерігається головним чином у деяких молюсків, голкошкірих, риб і черепах. Випасання за рахунок поїдання прикріплених або малорухливих тварин притаманне ряду молюсків, голкошкірих, ракоподібних, червів та риб (на скупченнях молюсків, голкошкірих тощо).
П о л ю в а н н я здійснюється обо активним переслідуванням здобичі, або її підстеріганням, відповідно до чого серед хижаків розрізняють мисливців (кашалоти, акули, кальмари, хижі ракоподібні, личинки комах) і засадчиків (кишковопорожнинні, риби, що закопуються в грунт, осьминоги, що сидять на скелях). Деякі засадчики приманюють до себе здобич (морський чорт, риба-вудильник).
В одних випадках хижаки поїдають попередньо знерухомлену здобич, вбиваючи (сисні інфузорії, личинки плавунців, клопи, осьминоги тощо) або глушачи її (жерех, кит-горбач, електричний скат та вугор) в інших здобич поїдається без попереднього знерухомлення.
3.2. Спектри живлення та харчова елективність гідробіонтів.
Спектр живлення – компонентний склад їжі, який з одного боку характеризується певним асортиментом вживаних кормів, а з другого – тією пропорцією, в якій вони представлені кількісно. Мінливість спектрів живлення пов’язана з харчовими потребами організму під час онтогенезу (личинки, мальки та дорослі риби) а також з мінливістю кормової бази в часі та просторі. Розрізняють вікові (личинки і дорослі особини бабок, комарів, жуків тощо), локальні (каланіди у високих широтах живляться переважно діатомовими водоростями, а з просуванням до екватору – все більше перидінієвими), сезонні (визначаються змінами в кормовій базі), добові (миньок ловить верхівок, які мають гостріший зір, лише вночі, а вдень живиться переважно бентосними менш рухливими тваринами) та інші зміни спектрів живлення. У всіх випадках тварини проявляють харчову елективність по відношенню до кормових об’єктів, які можуть бути представлені в їжі в інших пропорціях, ніж в кормовій базі. У зв’язку з особливостями гідробіонтів та їх харчових об’єктів по відношенню до споживання останніх спостерігається або преференція – вибіркове виїдання, або дискримінація – ухиляння. З одного боку, елективність визначається харчовою цінністю кормових об’єктів, з іншого – їх доступністю та активністю споживача.
За ступенем різноманіття споживаної їжі серед гідробіонтів розрізняють еврифагів (поліфагів), що живляться багатьма об’єктами, та стенофагів, що існують за рахунок вузького асортименту кормів. В залежності від того, яка їжа має в житті гідробіонтів найбільше значення, серед них виділяють грунтоїдів, детритофагів, фітофагів, зоофагів та фітозоофагів. У свою чергу фітофагів поділяють на перифітофагів, фітопланктофагів та фітобентофагів, а зоофагів – на зоопланктофагів та зообентофагів. По значенню в живленні розрізняють їжу основну (нею переважно заповнений кишечник), другорядну (зустрічається постійно, але у невеликих кількостях) і випадкову (поїдається інколи і в малих кількостях).
Як правило, асортимент кормів, що використовуються дорослими особинами, ширший, ніж у молоді, і розширення спектра живлення – одна з поширених адаптацій до підвищення забезпеченості їжею особин виду. У деяких випадках спект живлення з віком звужується, коли організм переходить від споживання багатьох об’єктів на живлення одним, але наявним у великих кількостях (риба плітка у Дніпрі).
Харчова елективність прослідковується практично у всіх гідробіонтів, починаючи з найпростіших і закінчуючи ссавцями, причому спостерігається як при диференційованому, так і недиференційованому захопленні їжі (селекція їжі фільтраторами - інфузоріями, губками, червами, молюсками, ракоподібними, личинками комах тощо).
Для кількісної оцінки елективності живлення користуються індексом вибірковості: І = α/b, де співвідносять вагу харчового компонента у вмісті кишечника (α) і в кормовій базі (b), причому α і b подаються у відсотках.
Інтенсивність живлення – це кількість їжі, яка споживається за одиницю часу, співставлена з вагою самого споживача. Для вираження інтенсивності живлення використовують харчовий індекс – відношення (у відсотках) величини добового раціону до ваги тварини. Часто має місце певна ритмічність у змінах інтенсивності живлення з чітко вираженим чергуванням максимув і мінімумів споживання їжі протягом доби чи інших проміжків часу.
Кількість спожитого корму насамперед залежить від видових особливостей тварин, їх фізіологічного стану та харчової цінності кормів (у фітофагів харчовий індекс виражається десятками і сотнями відсотків, у м’ясоїдних – одиницями й десятками).
Величина харчового раціону закономірно знижується з віком (вагою) тварин і зростає, коли корм є в надлишку.
Ітенсивність асиміляції їжі залежить від особливостей самих споживачів, якості (калорійності) і кількості корму, стану абіотичного середовища.
Ритми харчування. У багатьох гідробіонтів інтенсивність харчування регулярно змінюється у часі, віддзеркалюючи періодичність виникнення сприятливих харчових ситуацій або закономірні коливання потреб у їжі. Умови харчування періодично змінюються у зв’язку з чергуванням припливів і відпливів (для літоральних тварин), дня і ночі (вертикальні міграції планктону, ракоподібні, молюски, голкошкірі, риби тощо), сезонів року (зима, літо). Періодична зміна харчових птореб у гідробіонтів виникає в результаті циклічного повторення в онтогенезі тих чи інших фізіологічних станів (розростання гонад, періоди розмноження, народження молоді тощо).
Засвоєння їжі. Ступінь засвоєння їжі залежить від її властивостей, умов, за яких відбувається живлення (температура тощо), а також видових особливостей тварин. Погано перетравлюються ціанобактерії, діатомі та одноклітинні зелені водорості. Товстолобик, який харчується фітопланктоном, перетравлює діатомові водорості майже наполовину, білий лящ – на 20%, чорний – на 40% і менше.
Часто зі збільшенням розмірів тварин або зі збільшенням добового раціону засвоєння корму знижується. Викидання екскрементів з великою кількістю незасвоєної органіки сприяє інтенсифікації колообігу біогенів у воді.
3.3. Вторинна продукція водойм.
Первинна продукція найчастіше є першою ланкою продукційного ланцюга. Більша її частина перетворюється у вторинну продукцію, представлену організмами різних трофічних рівнів. Коли тварини живляться лише рослинами, вони утворюють продукцію другого трофічного рівня. Якщо фітофаги поїдаються м’ясоїдними тваринами, останні утворюють продукцію третього трофічного рівня. А коли хижаки поїдають м’ясоїдних тварин виникає третя сходинка в каскаді трансформації речовини і енергії з утворенням організмів четвертого трофічного рівня. Часто тварини живляться організмами різних трофічних рівнів (рослинами, фітофагами і зоофагами одночасно), що утруднює визначення сумарної величини вторинної продукції.
Вторинна продукція (як і первинна) може бути валовою і чистою. Під валовою продукцією розуміють усю кількість органічної речовини, що утворюється організмами, що дорівнює їх приросту і витратам на всі життєві потреби. Чиста продукція – це приріст органічної речовини в організмах.
Вторинну продукцію можна розраховувати на одиницю площі чи обєму за певний строк. Її величина зазвичай виражається в одиницях сирої або сухої ваги, в калоріях або в кількостях утворюваних білків, жирів і вуглеводів. Продукція первинних консументів не завжди складає навіть 10%. Приріст споживачів із запізненням іде за збільшенням біомаси продуцентів і певна частина останніх не використовується споживачами. Чиста продукція наступного трофічного рівня як правило не перевищує 0,1-0,2 тої, що акумульована на попередньому рівні.
В континентальних водоймах рівень вторинної продукції помітно вищий, ніж у Світовому океані. В ставках, де вторинна продукція значно більша, ніж в озерах, темп акумуляції органіки в гетеротрофних організмах в десятки разів вищий, ніж в океані.
Контрольні запитання
1. Біологічна продукція водойм – первинна і вторинна.
2. Продукція органічної речовини автотрофними гідробіонтами- фотосинтез.
3. Продукція органічної речовини автотрофними гідробіонтами - хемосинтез.
4. Мінеральне живлення автотрофних організмів
5. Первинна продукція водойм.
6. Гетеротрофне живлення.
7. Способи здобування їжі.
8. Спектри живлення та харчова елективність гідробіонтів.
9. Вторинна продукція водойм.
10. Ланцюги живлення.
Лекція 6. Водний і сольовий обмін у гідробіонтів
План лекції:
Водні тварини і рослини часто опиняються поза водою (відпливи,
падіння рівня води тощо). Знаходячись у воді, гідробіонти не застраховані ні від її дефіциту (солоні водойми), ні від надлишкового обводнення тканин (прісні водойми). Осмотична та йонна регуляції можливі задяки роботі ряду органів (зябра, екскреторні органи, кишечник, ділянки шкіри тощо), що здійснюють активний транспорт речовин під контролем ензиматичних механізмів.
1. Захист від висихання та виживання у висохлому стані.
Захист від обсихання на повітрі у гідробіонтів досягається тим, що вони або уникають умов, що загрожують пересиханням, або знижують вологовіддачу при перебуванні поза водою. У мешканців тимчасових водойм виробляються пристосування до переживання несприятливих умов у стані анабіозу, який супроводжується майже повною втратою води.
Ухиляння від пересихання досягається насамперед завчасним покиданням місць, що зазнають осушення (в прісних водах – личинки бабок, одноденок, комарів; молюски, пиявки тощо). В морях тварини переходять з літоралі в сублітораль.
Якщо тварини залишаються на вологому підсихаючому березі, вони намагаються запобігти смертельному висиханню (ховаються під каміння, зариваються в мул чи пісок, закривають стулки раковин або (молюски) утворюють захисні плівки на вустях.
Зменшення вологовіддачі досягається створенням щільних зовнішніх покривів (мсолюски, членистоногі голкошкірі, черви тощо). Найпростіші та коловертки під час висихання утворюють щільні цисти. Наявність кришечки, що закриває вустя, або виділення слизистої плівки молюсками сприяють підвищенню їх посухостійкості.
Виживання у висохлому стані проявляється найчастіше у формі переходу до анабіотичного стану (найпростіші, коловертки, тихоходи, круглі черви, личинки комах тощо). Цисти, яйця коловерток, яйця та ефіпії ракоподібних, статобласти моховаток, гемули губок можуть переживати пересихання протягом місяців і роківта у висохлому стані переносяться вітром, водоплавними птахами тощо на великі відстані.
Захист від осмотичного зневоднення та обводнення. Наявність осмотичних градієнтів між тканинами гідробіонтів та оточуючою водою створює небезпеку або зневоднення тіла організмів, або його надлишкового обводнення. Здатність запобігати гідратації в прісній воді та дегідратації в морській лежить в основі еврігалінності гілробіонтів.
Осмотичний тиск можна визначити, якщо відома концентрація солі в рідині, оскільки відомо, що 1 г-моль речовини, розчинюючись в 22,4 л води, створює осмотичний тиск в 1 атм. Якщо розчинена речовина дисоціює, осмотичний тиск підвищується відповідно ступеню дисоціації солі на йони. Наприклад, в розбавлених розчинах NaCl дисоціює повністю, тому 1 г-моль цієї солі, розчинившись у 22,4 л води, створює осмотичний тиск не в 1, а в 2 атм.
Часто осмотичний тиск виражається не в атмосферах, а в молях (М) чи мілімолях (мМ). Оскільки молярна концентрація створюється розчиненням 1 г-моль речовини в 1 л, то тиск в 1 М дорівнює 22,4 атм, а 1 мМ складає 0,0224 атм. Якщо розчинена речовина дисоціює, в наведені співвідношення вносяться відповідні корективи.
У більшості випадків морські безхребетні дещо гіпотонічні по відношенню до оточуючої їх води, а всі прісноводні - помітно або сильно гіпертонічні.
Пристосування гідробіонтів до захисту від осмотичного зневоднення чи обводнення насамперед зводяться до уникання середовища з різко відмінними умовами солоності (стеногалінні форми); створення непроникних покривів (ускладнює газообмін); доведення до мінімуму різниці в тонічності тканин та оточуючої води (при зміні солоності в довкіллі порушується гомеостаз). Тому вироблення засобів регуляції водного обміну в різних гідробіонтів йшов у різних напрямах у відповідності до умов існування та біологічних особливостей організмів.
Маючи певний хімічний, зокрема сольовий, склад, організми повинні підтримувати його постійність. Покриви водних організмів проникні для солей, тому збереження постійності солей в тілі, оточеному водою з різноманітним сольовим складом, вимагає безперервної та інтенсивної роботи, яка б нейтралізувала дію фізико-хімічних сил вирівнювання, що безперервно порушують хімічний гомеостаз гідробіонтів. Пасивному сольовому обміну, який порушує гомеостаз, організми протиставляють активний, що стабілізує сольовий склад тіла у потрібних межах.
Пасивний сольовий обмін. Вміст різних йонів в організмах різко відрізняється від їх вмісту у воді. Також різняться пропорції у вмісті окремих йонів у різних організмів, що мешкають в однаковому сольовому середовищі.
Підтримання певного сольового складу у гідробіонтів досягається насамперед завдяки низькій проникності покривів. Швидкість міграції йонів через клітинні мембрани з підвищенням температури зростає і, відповідно, зростає сольовий обмін організмів. Це помітно впливає на виживання організмів в середовищах з високою і низькою солоністю.
Активний сольовий обмін, пов'язаний зі здатністю клітин захоплювати йони з води або видаляти їх з тіла наперекір фізико-хімічним силам, притаманний як рослинам, так і тваринам.
У прісноводних гідробіонтів стабільно концентрація йонів в тілі пов’язана з їх сорбцією клітинами, що лежать на поверхнітіла, або в спеціальних екскреторних органах (анальні зябра двокрилих, кейс-вільмеровські клітини в зябрах морських, прохідних та прісноводних риб, мальпігієві судини, зябровий епітелій, кишковий обмін).
Захоплення йонів поверхневими клітинами може мати важливе значення у мінеральному живленні тварин. Зокрема, вищі раки поглинають з води розчинені там кальцій цинк та інші йони, а риби – сполуки сірки (коропові та осетрові), фосфор та інші сполуки.
Контрольні запитання
3. Сольовий обмін, його причини і значення.
4. Пасивний сольовий обмін.
5. Активний сольовий обмін.
Лекція 7. Дихання гідробіонтів
План лекції:
2. Інтенсивність дихання.
2.1. Залежність газообміну від біологічних особливостей гідробіонтів.
2.2. Залежність інтенсивності дихання від зовнішніх умов.
2.3. Ритмічні зміни інтенсивності газообміну.
3. Стійкість гідробіонтів до дефіциту кисню та заморні явища.
Умови дихання у воді менш сприятливі, ніж у повітрі. У воді концентрація кисню в десятки разів нижча, а дифузія газу в 320 разів повільніша, ніж в атмосфері. Показово, що вторинноводні тварини, адаптуючись до життя у воді, так і не виробили здатності до водного дихання.
Тому у гідробіонтів виробляється ряд адаптацій до здобування кисню та виживанню в умовах його тимчасового дефіциту чи відсутності.
Пришвидшення газообміну у гідробіонтів у відповідності до законів дифузії може бути досягнутим через збільшення площі дихальних поверхонь, витонченням та розпушенням покривів, через які дифундують гази та створенням високого градієнту концентрації кисню на внутрішньому і зовнішньому боках покривів.
Збільшення площі та газопроникності дихальних поверхонь перш за все досягається за рахунок: а) Збільшення питомої поверхні (співвідношення площі поверхні до об’єму) – найпростіші, коловертки, черви, копеподи, кліщі; розміри ікринок риб, що нерестяться в різних умовах. б) Зміна форми тіла (видовження трубочника, витягування тіла і щупалець гідрами і актиніями, витягування голкошкірими амбулакральних ніжок.
Витончення покривів на дихальних поверхнях (зябра, шкірні зябра, легені) – одна з основних адаптацій до газообміну.
Контакт з аерованою водою досягається:
а) За рахунок вибору місць помешкання, де вода достатньо насичена киснем, та її періодичним оновленням поблизу свого тіла. Вибір місць зі сприятливішими умовами дихання має місце як у бентосних, так і пелагічних тварин, коли вони покидають ділянки водойм з недостатньою для них концентрацією кисню (особливо це помітно у риб, клопів і жуків під час заморів).
б) Універсальною є адаптація гідробіонтів до аерації дихальних поверхонь шляхом оновлнення контактуючої з ними води. Це оновлення може забезпечуватися природними токами води (мешкання реофілів у проточній воді), пересуванням організмів у її товщі (акули, ракоподібні, черви, личинки комах тощо).
в) За рахунок спеціальних дихальних рухів (черви, пиявки, личинки комах та деякі риби). У багатьох випадках паралельно відфільтровується їжа. Таке ж подвійне значення має створення току води у багатьох личинок комах, погонофор, 2-стулкових молюсків, багатьох ракоподібних і риб.
Контакт з газоподібним киснем досягається: або через перідичне спливання тварин до поверхні води (комахи та їх личинки, легеневі молюски, павук сріблянка тощо), або завдяки висуванню в повітря спеціальних дихальних трубок (водні клопи, мухи-криски). Крім захоплення кисню з атмосфери тварини можуть його отримати з підльодових скупчень (ондатра), повітроносних тканин рослин (личинки жуків-райдужниць, личинки комара Mansonia), пухирців, що утворюються в товщі води (водні жуки взимку) та симбіотичних водоростей.
Комбінування атмосферного та водного дихання зустрічається у рослин, листя яких плаває на воді (глечики, рогоз, стрілолист тощо), легеневих молюсків (рогова котушка), ракоподібних (краб пальмовий злодій), дводишних риб.
Величина споживання кисню характеризує рівень окисних процесів, що відбуваються в організмі і відповідно його енергетичні витрати в процесі життєдіяльності. Сума усіх енерговитрат визначає величину обміну. Розрізняють обміни: основний (рівень енргозатрат під час повного спокою голодних організмів в умовах абіотичного середовища, близьких до нормальних), стандартний (характеризує енерговитрати організмів з виключеною руховою активністю та при певних строго визначених умовах середовища, зокрема температурних), активний (енерговитрати, пов’язані із забезпеченням рухової активності тварин) та загальний, або середній (сукупність основного та активного енергообмінів).
Відмінності в будові та функціях особин окремих видів обумовлюють специфіку їх респіраторної активності (тип енергетичного режиму). Проте відомо, що зі збільшенням розміру організмів інтенсивність їх обміну, як правило, знижується. Згідно М.Рубнеру величина обміну прямо пропорціональна площі поверхні організмів. Оскільки площа поверхні для тіл, що збільшуються зі збереженням геометричної подібності, пропорціональна їх обєму в ступені 2/3, газообмін організмів, що відповідають модельним умовам, повинен виражатися рівнянням:
Q = αwⁿ,
де Q – величина газообміну одного організму; w – його вага; ⁿ =2/3; α – питома інтенсивність дихання ( величина газообміну організму вагою, що дорівнює 1).
Пропорційність газообміну поверхні тіла справджується для личинок комах, що дихають через покриви та деяких риб. Проте, у тропічних ракоподібних рівень обміну при температурі 30ºС в 10-12 разів вищий, ніж у арктичних при 0ºС. При тих же умовах рівень обміну тропічних риб у 3-4 рази вищий, ніж у арктичних.
З віком через гетерогенність росту співвідношення різних тканин з різною респіраторною активністю змінюється, що позначається на інтенсивності дихання підростаючих особин. Інша особливість вікових змін обміну повязана з можливим пониженням рівня дихання тканин при збільшенні їх маси.
В дійсності співвідношення респіраторно активних і неактивних тканин періодично змінюється (линьки, формування статевих продуктів тощо). На різних стадіях розвитку по-різному інтенсивні окисні процеси в тканинах; вкрай варіює в онтогенезі рухова активність тварин (інтенсивність дихання крабів на стадії зоеа виявилась у 10 разів вищою, ніж це випливало з рівняння), що пояснюється високою рухливістю та швидким ростом молоді. Прісноводний молюск Ріla ovata у спокої споживає в 6 разів менше кисню, ніж в активному стані; золоті рибки у 5 разів, реброплави у 1,5-2 рази, беззубка у 5-10 разів.
Величина обміну в особин одного виду й віку помітно коливається в залежності від ступеню ситості тварин. Нагодовані риби зазвичай дихають значно інтенсивніше, ніж голодні. Коловертки після 5 год. голодування знижують споживання кисмню в 2 рази, а через добу голодування – в 3,5 рази.
Різке зниження рівня обміну (в 3 рази) відмічене у раків калянусів, коли вони опускаються з поверхні води на глибину 500-2000 м. Часто прослідковується зв'язок між інтенсивністю дихання і ступенем статевої зрілості тварин (самки циклопів з яйцевими мішками дихають у 1,5 рази інтенсивніше, ніж без них).
. Найбільший вплив на споживання кисню гідробіонтами виявляють температурний та респіраторний фактори. Крім цього, величина газообміну може залежати від солоності води, йонного складу розчинених солей, активної реакції (рН), тощо. Серед біотичних факторів найбільше значення мають щільність та характер взаємодії особин.
Величина газообміну з підвищенням температури спочатку зростає, потім на певному відрізку («температурна зона адаптації») залишається стабільною і знову піднімається, коли пройдено певний температурний поріг, притаманний кожному окремому виду.
Зі зниженням концентрації кисню нижче певних значень інтенсивність газообміну гідробіонтів зазавичай падає. У різних видів ця закономірність варіює і часто проявляється лише в обмеженому діапазоні тиску кисню.
Вплив солоності на величину газообміну може бути двояким. З одного боку, відхилення тонічності середовища від норми супроводжується посиленням роботи осморегуляторних механізмів, що тягне за собою посилення дихання. В інших випадках зміна солоності може пригнічувати життєдіяльність організмів і тоді їх газообмін падає.
Зворотня картина, коли максимум дихання спостерігається в умовах солоності, близьких до оптимальних, зареєстрована у багатьох молюсків, червів та інших тварин.
На інтенсивність дихання можуть впливати певні йони. У деяких молюсків та ракоподібних зареєстроване пониження газообміну при підвищенні вмісту йонів Са.
Інтенсивність газообміну гідробіонтів як правило вища в проточній воді, що може бути пов’язане з додатковими енергетичними затратами на протидію течії, а з іншого боку – з покращенням умов дихання.
Досить своєрідно проявляється вплив тиску на інтенсивність дихання гідробіонтів. У пічкура, карася, єльця та окуня у весняно-літній період з підвищенням тиску на 2-4 атм споживання кисню зростає на 20%; а в осінньо-зимовий період – навпаки, не лише не зростає, а навіть помітно знижується.
Встановлено, що інтенсивність дихання поодиноких особин вища, ніж в групах. «Груповий ефект» зареєстрований в диханні риб, личинок хірономід, ракоподібних та деяких інших тварин. Зокрема, споживання кисню поодинокими мальками рибця і шемаї, а також у бокоплавів в 3-4 рази вище, ніж у групах по 2-3 особини; збільшення числа тварин в групаз з 2-3 до 10 екземплярів спричинювало зменшення інтенсивності їх дихання майже удвоє.
Газообмін як показник обміну речовин та енергії. Виділення енергії в результаті окислення різних речовин майже точно пропорціональне кількості спожитого кисню. Якщо врахувати, що всі організми містять у своєму складі білок, жир і вуглеводи в лосить близьких пропорціях, то в процесі біологічного окислення на одиницю споживання кисню у всіх випадках виділяється практично одна й та сама кількість енергії. Відповідно, знаючи величину споживання кисню організмами, можна отримати досить точну уяву про їхні енергетичні затрати. Співвідношення кількості енергії (в кал), що виділяється при окисленні речовини, до маси спожитого кисню (в мг) отримало назву оксікалорійного коефіцієнту (для водних тварин – 3,38 кал/мг О2). Таким чином, вимірюючи дихання гідробіонтів у різних умовах, можна дати характеристику їх енергетики без безпосереднього обліку окремих сторін енергетичного балансу.
Вивчення газообміну дозволяє отримати вірну уяву на лише про величину енергозатрат у гідробіонтів, але й про те, за рахунок яких речовин здобувається енергія, тобто про хімічний склад їжі. Такий висновок можна зробити, порівнюючи кількість спожитого організмами кисню і виділеної ними вуглекислоти. Коли енергія здобувається за рахунок спалювання вуглеводів, організм виділяє стільки вуглекислого газу, скільки споживає кисню (1:1, за об’ємом). При білковому живленні співвідношення виділеного СО2 до спожитого О2 складає 0,77-0,82, а при споживанні жирів – 0,7. Співвідношення обєму виділеного в процесі дихання СО2 до обєму спожитого О2 отримало назву дихального коефіцієнту. Інколи він перевищує 1, що зазавичай обумовлюється частково анаеробним здобуванням енергії в умовах дефіциту кисню.
3. Стійкість гідробіонтів до дефіциту кисню та заморні явища.
Лише анаероби здатні нормально функціонувати у безкисневому середовищі. Деякі гідробіонти здатні тимчасово переносити дефіцит або навіть повну відсутність кисню, впадаючи в особливу тимчасову форму анабіозу – аноксібіоз (Л.Пастер, 1861). Якщо внаслідок різкого погіршення кисневих умов у водоймах настає масова загибель організмів, настає замор.
Величина порогової концентрації досить помітно змінюється з віком, зазвичай знижуючись у дорослих особин. Здатність до аноксибіозу притаманна представникам донної фауни, що мешкають в умовах періодичного зниження концентрації кисню до величин близьких до 0. Під час аноксибіозу вони не харчуються, втрачають рухливість, перестають рости і розвиватися. Концентрація кисню, нижче якої гідробіонти переходять від активного стану до пасивного, залежить від видових особливостей, розмірів та ряду інших факторів. Оксифіли (реофіли) та молоді організми більш вибагливі до вмісту кисню, ніж лімнофіли та дорослі.
За відсутності кисню витрати глікогену майже в 10 разів вищі, ніж у звичайних умовах. Тому організмі, багаті на цю речовину, здатні довше витримувати стан аноксибіозу.
У водоймах високих широт замори зазвичай виникають взимку, коли лід перешкоджає надходженню кисню у воду з повітря. Літні замори трапляються в стоячих водоймах, особливо під час масової появи ціанобактерій та водоростей. Вдень внаслідок фотосинтетичної діяльності рослин кисню багато, а вночі його концентрація різко падає, і можуть виникати заморні явища, що супроводжуються загибеллю тварин.
Літні замори мають місце не лише в ставках і озерах, але навіть у морях, наприклад в Азовському. В Азовському морі замори спостерігаються зазвичай з травня по серпень під час тихої погоди, коли через відсутність циркуляції води вміст кисню у товщі, а особливо біля дна, падає до десятих часток міліграма в літрі. Зниження концентрації кисню в придонних шарах спричинюється розкладом відмираючи тут водоростей.
Контрольні запитання
2. Від чого залежить інтенсивність дихання гідро біонтів?
3. В чому проявляється залежність газообміну від біологічних особливостей гідро біонтів?
4. В чому проявляється залежність інтенсивності дихання від зовнішніх умов?
5. Від чого залежать ритмічні зміни інтенсивності газообміну?
6. З чим пов’язана стійкість гідробіонтів до дефіциту кисню?
7. Заморні явища, їх причини та наслідки.
Лекції 8-9. Популяції гідробіонтів
та їх функціональна роль в гідросфері
План лекції:
1.Структура популяцій та внутріпопуляційні відносини.
1.1. Величина та щільність популяцій.
1.2. Розподіл особин.
1.3. Вікова структура.
1.4. Статева і генеративна структура.
1.5. Внутріпопуляційні відносини.
2. Народжуваність.
2.1. Форми розмноження.
2.2. Ритми розмноження.
2.3. Плодючість.
3. Смертність та виживаємість.
3.1. Смертність.
3.2. Виживаємість зародків.
3.3. Виживаємість особин.
4. Темп і енергетика росту популяцій.
4.1. Ріст популяцій.
4.2. Ефективність використання їжі.
4.3. Енергобаланс популяцій.
4.4. Темп утворення органічної речовини.
5. Динаміка чисельності та біомаси популяцій.
5.1. Добова та сезонна динаміка.
5.2. Річна динаміка та неперіодичні зміни.
Популяція – група особин одного виду, що населяють певний простір (частину ареалу виду) та створюють єдину біологічну систему з характерними, притаманними лише їй рисами.
Одною з кардинальних відмінностей живого є здатність до иживає мості , яка притаманна й популяціям. Іноді зустрічаються сукупності особин одного виду, що не відтворюють себе й існують тривалий час в даному біотопі за рахунок надходження нових особин ззовні. Такі сукупності називають иживає мості и. Популяції, які відтворюють себе лише частково і до певної міри існують за рахунок іміграції особин, називаються залежними. До незалежних популяцій відносяться ті, які повністю відтворюють себе та в окремих випадках забезпечують поповнення залежних популяцій та иживає мості .
Складаючись із окремих організмів, популяції як біологічні системи характеризуються новими якостями, які не є похідними від властивостей окремих особин. До них відносяться розміри популяцій, їх щільність, дисперсія, статева і вікова структура, між організмові взаємодії, народжуваність, ріст чисельності й біомаси, смертність тощо. Особливе значення для людини має відтворення популяціями своєї біомаси, тобто утворення органічної речовини у формі тих або інших організмів. Ця властивість називається біологічною продуктивністю популяцій, а створювана ними органічна речовина – біологічною продукцією. В залежності від того, в яких організмах продукується органічна речовина, біологічна продукція популяцій може мати для людини зовсім різне практичне значення.
Хоча кожна із властивостей популяцій оцінюється середніми статистичними величинами зі значним розсіюванням значень окремих параметрів, кожна популяція унікальна за своїми екологічними рисами.
Подібно до того, як усі властивості організмів вироблялися в процесі еволюції і мають адаптивне значення, так і всі параметри популяцій історично виробилися в якості пристосувальних до існування у певних конкретних умовах. Саме в цьому аспекті слід оцінювати всі особливості популяцій та їх реакції на зовнішні чинники.
Кожна популяція гетерогенна за якістю складових елементів
(організмів) та їх розподілом у просторі. Окремі особини відрізняються за віком, статтю, ступенем статевої зрілості тощо, причому співвідношення різних фізіологічних груп активно підтримується і регулюється відповідними гомеостатичними механізмами. Тому можна говорити про вікову, статеву, генеративну та інші структури популяції стосовно їх якісного складу. Крім цього, структура популяцій характеризується їх величиною, щільністю (концентрацією) та особливостями розміщення у просторі (хорологічна структура).
Вкрай різниться величина популяцій одного виду в різних водоймах або на різних ділянках. Як правило, популяції иживає мості, що мешкають у водоймах або їх ділянках з великою акваторією, більш численніші, бо мають більше життєвих ресурсів. Чим більше особин в популяції, тим багатший її генофонд та ширші межі адаптивної радіації. Тому різкі зміни середовища, що не завжди переносяться маленькою популяцією, легше витримуються великою. Частина її особин, що виявилися за межами своєї екологічної валентності, гинуть, але інші, з іншими параметрами толерантності, виживають, і популяція зберігається. Характерно, що в низьких широтах, де умови існування більш стабільні, популяції менш численні, ніж в помірних та полярних зонах.
Під щільністю популяцій розуміють співвідношення кількості організмів до одиниці 2- або 3-вимірного простору, що вони займають. Кількість організмів може бути виражена числом особин, їх біомасою або в енергетичних одиницях (калоріях). Чисельність організмів добре характеризує їх середню віддаленість один від одного; біомаса – концентрацію живої речовини; калорійність – кількість зв’язаної в організмах енергії.
Щільність популяції пов’язана з величиною її сумарного обміну, віднесеного до одиниці зайнятого простору. Зі зменшенням розміру організмів інтенсивність їх обміну зростає. Тому чим вони менші, тим при меншій їх загальній біомасі досягається певна величина сумарного метаболізму, яка має значення в обмеженні щільності популяцій і що слід враховувати при вирощуванні иживає мості.
Від щільності популяції залежить дихання, живлення, розмноження та багато інших функцій окремих особин в популяції. Рачки Parcello scaber за 30 діб вирощування в групах по 5 екз. давали індивідуальний приріст 7,3 г, а в групах по 10 екз – 8,1 г. Молодь азовського ляща в зграї харчується інтенсивніше, ніж поодинці, а дорослі риби, навпаки, споживають корму більше, коли знаходяться поза зграєю. Цікаво, що груповий ефект іноді може виникати лише на основі зорового сприйняття особин. Так, золоті рибки знижували споживання кисню, коли утримувались поодинці, але бачили своє зображення в дзеркалі.
Для кожного виду існує оптимальна щільність популяцій, яка разом з тим варіює в залежності від конкретного стану середовища, тобто є адаптивною ознакою. Надмірна щільність популяції погіршує умови її існування, знижуючи забезпечення особин їжею та іншими засобами існування. Негативно впливає і недостатня щільність популяції, утруднюючи пошук статевого партнера, створення потрібної концентрації статевих продуктів у воді під час розмноження, вироблення захисних властивостей популяції тощо. По суті щільність популяції є такий її стан, який відповідає оптимуму існування в конкретній обстановці.
Існує ряд механізмів підтримання щільності популяцій на належному рівні. Головний з них – саморегуляція чисельності за принципом зворотного зв’язку з кількістю обмежених життєвих ресурсів, зокрема їжі. Коли їжі стає менше, темп росту особин знижується, смертність зростає, статева зрілість настає пізніше, поповнення популяції знижується і щільність її падає.
Часто регуляція щільності забезпечується зміною темпу розмноження. У більшості тварин з підвищенням щільності популяцій плодючість знижується, а з пониженням – зростає. Часто в ущільнених популяціях має місце зсув у співвідношенні стảтей у бік зниження кількості самок. Іноді щільність регулюється за рахунок канібалізму.
Зі збільшенням щільності популяцій все частішою і більш масовою стає еміграція особин в результаті активних і пасивних переміщень. У малорухливих иживає мо форм спостерігається спливання особин у товщу води і перенос їх течіями іноді на дуже великі відстані. Надлишкове збільшення щільності попереджається утворенням пелагічних личинок, які довго знаходяться в товщі води і переносяться течіями іноді на сотні і тисячі кілометрів.
Один з можливих механізмів регуляції щільності популяцій полягає у виділенні метаболітів, що пригнічують ріст і розвиток особин свого виду.
В значній мірі щільність популяцій иживає мості (особливо бактерій, водоростей і безхребетних) залежить від иживає їх іншими організмами.
Схожий регулюючий вплив виявляє паразитарний фактор. Чим вища щільність популяції і частіший контакт їх один з одним, тим легше здійснюється циркуляція паразитів і тим сильніше вони впливають на чисельність хазяїв.
Щільність популяцій промислових иживає мості у багатьох випадках визначається інтенсивністю їх вилову.
иживає мості , особини проявляють свою активність на певній площі. Якщо ця площа захищається організмом від вторгнення інших особин, вона називається «територією», а саме володіння – територіальністю (притаманна вищим ракам, деяким головоногим та голкошкірим).
Найбільш характерним для иживає мості є плямистий розподіл, який у свою чергу може бути хаотично-кучним (особини в плямі розміщені випадково), одноманітно-кучним (особини розміщені на певних відстанях одна від одної) та агрегатно-кучним (особини розміщені групами). Плямистий розподіл має місце, коли умови довкілля, найбільш сприятливі для існування особин, розподілені мозаїчно, що й найчастіше має місце у водоймах, особливо в бенталі.
Скупчення організмів можуть виникати в місцях зі сприятливим кисневим, температурним, сольовим, світловим або іншим режимом, в області термокліну тощо. Такі скупчення називають агрегаціями. У тих випадках, коли згущення організмів створюються в результаті прояву біологічних відносин, говорять про конгрегації (консорції) особин. Конгрегації володіють певною структурою і формою взаємодії окремих компонентів, тобто є системами, які дозволяють їх сукупності робити те, що кожен з них не міг би зробити поодинці.
Серед пелагічних форм конгрегації зустрічаються як у рослин, так і в тварин. Надзвичайно характерними є конгрегації для риб, що формують зграї. Завдяки внутрізграйній сигналізації зграйні риби мають певні переваги перед поодинокими. Знаходження в зграї допомагає тваринам виявляти ворогів і захищатися від їх нападу. Показовим є той факт, що руйнування зграї сардин і анчоусів під час лову неводом часто призводить до її повного винищення акулами й тунцями.
Тимчасові конгрегації для оволодіння здобиччю можуть утворювати хижі риби та косатки.
Часто тварини утворюють в товщі води шлюбні рої, які допомагають особинам різної статі знаходити один одного (бентосні раки, палоло тощо).
1.3. Вікова структура. Співвідношення в популяції особин різного віку, будучи пристосувальною властивістю видів, змінюється в залежності від стану довкілля. За сприятливих умов, коли має місце приріст популяції, для неї притаманна висока чисельність молодих особин. В популяціях, величина яких не змінюється, відносна кількість молоді нижча. Ще менша вона в популяціях, які скорочуються внаслідок зменшення народжуваності. Вікова структура популяції пристосувально змінюється як иживає мості система через зміни темпу росту, дозрівання и тривалість життя.
Вікова структура популяції циклічно змінюється, коли утворення нових генерацій (поколінь) має періодичний характер. Періодичність поповнення популяцій може визначатися місячними фазами (перебудовуючись кожні 14 або 28 діб) або сезонною динамікою. Весною в прісних водоймах зявляється величезна кількість молоді комах, червів, риб, молюсків та інших тварин, які взимку представлені старшими віковими групами.
В морі періодичне омолоджування популяцій за рахунок народження молоді має масовий характер у багатьох риб, вищих раків, молюсків червів та інших тварин у весняний чи інший час, сприятливий для розмноження. В популяціях багатьох риб, червів та ракоподібних особи, що від нерестилися, гинуть, що посилює вплив розмноження на співвідношення різних вікових груп.
Вікова структура популяцій дрібних иживає мості в значній мірі визначається ступенем видання особин різних (особливо молодших) вікових груп.
Вікова структура популяцій у промислових гідро біонтів часто визначається характером вилову і зазвичай відрізняється зниженою відносною чисельністю великорозмірних особин, особливо в умовах перелову.
Співвідношення статей у першу чергу залежить від спадкових властивостей виду, але в значній мірі контролюється зовнішніми умовами. Так, в умовах довгого світлового дня (16 год освітлення) у бокоплавів Gammarus самців утворювалось у 3-12 разів більше, ніж самок, а при короткому світловому дні самок було в 4 рази більше, ніж самців. При підвищенні температури від 10-12 до 25-28ºС кількість самців в потомстві Мacrocyclops albidus зростала з 40,2 до 64,7%.
Загальновідома зміна при несприятливих умовах одностатевих популяцій двостатевими у коловерток і дафній. У гермафродитних організмів з регулярним чергуванням чоловічої і жіночої фаз статева структура залежить від вікової. Наприклад, промислова креветка Рandalus borealis перший раз приймає участь у розмноженні в якості самця у віці 2,5 роки, потім змінює стать і наступного сезону розмноження відкладає ікру. У бокоплава Stegocephalus inflatus особини довжиною 12-16 мм – самці, розміром 16-24 мм – нестатевозрілі самки, а більш крупні раки – статевозрілі самки. Креветка Solenocera membranaela живе 3 роки, причому два останніх функціонує як самка.
Генеративна структура популяцій визначається співвідношенням особин, що знаходяться на иживає мості , фертильній та иживає мості стадіях, тобто числом особин, які ще не можуть розмножуватись, тих, що розмножуються та тих, що втратили здатність до розмноження. Наприклад, иживає мості стадія у багатьох одноденок, комарів-дзвінців, далекосхідних лососів і ряду інших тварин триває кілька років, фертильна – кілька днів або тижнів, а иживає мості відсутня взагалі, оскільки ці організми після розмноження гинуть. Генеративна і статева структура популяцій мають пристосувальне значення, забезпечуючи необхідну ефективність розмноження в умовах мінливого довкілля.
Пряма боротьба може мати місце за кормові ділянки, місця прихистку, за володіння самкою тощо. Зазвичай вона продовжується лише до моменту визнання одним із супротивників своєї поразки без наступних переслідування і знищення.
Інгібування розвитку одних особин продуктами метаболізму інших зареєстроване у багатьох червів, молюсків, ракоподібних, голкошкірих та риб. Воно попереджає надлишкове збільшення щільності популяції чим покращує умови її існування.
Конкуренція між особинами популяції насамперед відбувається за їжу, коли її кількість обмежена. Разом з тим популяції можуть знижувати гостроту конкуренції за рахунок розходження спектрів живлення у тварин різного віку, статі і стану.
Взаємодопомога серед особин популяції – одна з найбільш універсальних форм взаємодії. Вище було показано, які біологічні переваги виникають в результаті взаємодії особин в конгрегаціях – зграях, роях та інших утвореннях. Поза конгрегаціями також мають місце випадки взаємодопомоги. Наприклад, у китів особини, що гинуть подають особливі сигнали, і здорові особини поспішають на допомогу, не даючи їм занурюватися у воду. Самці камчатського краба допомагають самкам під час линьки позбутися старого панцира.
Ієрархія відносин, добре відома для наземних ссавців, птахів та інших хребетних, у иживає мості вивчена менше. Найчастіше вона спостерігалась у коралових риб. Ієрархія особин всередині популяцій корисна для процвітання виду. Завдяки закріпленню кращих ділянок за найбільш сильними тваринами та їх переважному праву на захоплення самок ці особини дають найбільшу кількість потомства, що позитивно проявляється на якості поповнення популяції.
Взаємодія між особинами популяції здійснюється з використанням найрізноманітніших засобів комунікації (зв’язку): зорової, слухової, тактильної, хімічної.
Здатність чути і видавати звуки притаманна переважній більшості водних тварин. Надзвичайно різноманітні звукові сигнали, що подаються рибами для призиву особин свого виду чи їх відлякування (під час годівлі, в шлюбний період тощо), для попередження про небезпеку. Здатність до ехолокації, притаманна багатьом гідро біонтам, розширює сферу застосування звукових зв’язків.
За допомогою тактильної рецепції особини зграї, що знаходиться в русі, визначають взаємо розміщення, що надає сумісним переміщенням високого рівня узгодженості й організованості (зграї риб, кальмарів, мізид, креветок). В темряві рухи води, спричинені пересуванням одних особин, сприймаються іншими, орієнтуючи їх на подальшу поведінку.
Хеморецепція, надзвичайно тонка у багатьох гідро біонтів, відіграє важливу роль в утворенні конгрегацій особин та спілкуванні між ними. Виразності «хімічної мови» сприяє утворення так званих сензорних метаболітів, виділення яких у воду одними особинами впливає на поведінку інших. Такі, зокрема, речовини, що виділяються при пораненні («речовини страху»), які викликають реакцію переляку у інших особин популяції. Речовини, що виділяються яйцями і личинками риб, можуть викликати у батьків реакцію піклування про потомство навіть за його відсутності.
2. Народжуваність.
Поповнення популяції новими особинами можна виразити в абсолютних і відносних показниках. Розрізняють народжуваність за той чи інший термін (ΔN), за одиницю часу (ΔN/dt) та рівень народжуваності (ΔN/Nt) , коли чисельність поповнення за одиницю часу cпіввідноситься до числа особин у вихідній популяції. Народжуваність за одиницю часу для популяцій бaгатьох тварин вираховують за формулою (Еdmondson, 1968) :
V = kn /t,
V – показник народжуваності(ΔN), n – число самок в популяції, k – середнє число яєць на кожну самку з яйцями, t – тривалість розвитку яєць в добах.
Належний рівень народжуваності забезпечується в популяції урізноманітненням використання різних форм і ритмів розмноження, а також регулюванням плодючісті особин.
2.1. Форми розмноження. Кожній популяції притаманна певна форма розмноження, причому в ряді випадків вона змінюється залежно від зовнішніх умов. До таких змін відносяться: чергування статевого і нестатевого розмноження (найпростіші, водорості), метагенез (кишковопорожнинні), чергування гермафродитизму й роздільностатевості – гетерогонія (коловертки, нижчі ракоподібні). Перехід до статевого розмноження зазвичай настає з погіршенням умов існування й веде до зниження народжуваності, але разом з тим підвищує життєздатність покоління.
В залежності від умов існування популяції (у першу чергу – харчових і температурних), співвідношення між числом двостатевих і партеногенетичних поколінь може змінюватись. Розрізняють види иживає мості – з одним поколінням самців за рік, дициклічні – з двома, иживає мості – з багатьма та ациклічні, що розмножуються майже виключно партеногенетично.
Перехід від партеногенетичного розмноження до двостатевого у коловерток та гіллястовусих раків спостерігається також в разі перенаселення, підкислення води, зміни її сольового складу, при погіршенні умов дихання й живлення, нестатку світла тощо.
Крім сезонних ритмів є і більш короткі – місячні та добові. Їх основна роль – синхронізація появи у воді чоловічих та жіночих гамет.
Сезонні ритми розмноження. Приуроченість періодів розмноження до певних сезонів визначається динамікою температур. иживає мост, що мешкають в одній водоймі, але мають різне зоогеографічне походження, зазвичай розмножуються у різні строки: холодноводні види в теплих водах – з настанням температурного мінімуму, а тепловодні види в холодних водах – з настанням максимуму. У видів з космополітичним поширенням період розмноження зазвичай дуже розтягнутий.
Терміни розмноження видів з пелагічними личинками корелюють в часі з періодами масової появи фітопланктону, яким харчується молодь. Ця закономірність – одна із найуніверсальніших, оскільки їжа є провідним фактором у забезпеченні виживання личинок.
Місячна періодичність розмноження. Періодичність розмноження, пов’язана з чергуванням місячних фаз, буває двох типів. При першому розмноження відбувається кілька разів протягом одного місячного місяця, причому найбільш інтенсивно при новому або повному місяці. Другий тип періодичності характеризується розмноженням, пов’язаним лише з одною певною фазою місяця – лише один раз протягом місячного місяця (палоло біля островів Самоа рояться лише в 3-ю чверть Місяця в жовтні-листопаді кожного року).
Природа місячної періодичності неоднакова, але в основному пов’язана з чергуванням періодів різної освітленості та зміною припливів і відпливів.
Добові ритми розмноження. Зміни в інтенсивності розмноження, пов’язані з чергуванням дня і ночі, притаманні популяціям дрібних організмів з дуже коротким життєвим циклом.
Ранкові та вечірні роїння з наступною кладкою яєць притаманні багатьом водним комахам. Роїння кумових раків починається із заходом сонця і припиняється перед світанком. Іноді добова періодичність розмноження пов’язана не зі зміною освітленості, а з чергуванням припливів та відпливів (молюски в Білому морі).
Під абсолютною плодючістю розуміють загальне число яєць, ікринок або інших зародків, що продукуються організмом за час одного періоду розмноження. Відносна плодючість – це співвідношення абсолютної плодючості особини з вагою її тіла. Зі збільшенням розміру иживає мості їх абсолютна плодючість зазвичай зростає, а відносна падає. Форми тривалим циклом розвитку, як правило, більш плодючі, ніж з коротким циклом.
По числу генерацій (поколінь) розрізняють форми, що розмножуються протягом свого життя один або кілька разів. Лише один раз у своєму житті розмножуються одноденки, веснянки, волохокрильці, багато двокрилих, частина иживає , ряд риб (далекосхідні лососі), гідрофіти тощо.
Організми, що розмножуються кілька разів у своєму житті, можуть бути однорічними і багаторічними. Серед останніх розрізняють форми, що дають за один рік одне, два і більше поколінь.
Чим менш сприятливі умови для росту і розвитку організмів, тим пізніше настає у них репродуктивна зрілість і тим рідше вони дають нові генерації. До факторів, що затримують ріст і розвиток організмів, крім низьких температур, відносяться нестача їжі і кисню, несприятлива солоність тощо.
В значній мірі плодючість залежить від розміру утворюваних зародків. Чим вони дрібніші, тим більшу їх кількість може народжувати організм, проте перспектива досягнення кожним зародком репродуктивної зрілості дуже скорочується. Плодючість крупних особин зазвичай більша, ніж дрібних.
Плодючість організмів як правило тісно корелює зі ступенем піклування про потомство.
У риб зміни плодючості мають наступні закономірності, які в значній мірі поширюються і на інших водних тварин (Г.В. иживає мост, 1965):
1. Протягом росту риб до певного віку плодючість зростає, а в старих особин починає знижуватись.
2. Основний спосіб регуляції плодючості при зміні забезпеченості кормом пов’язаний з тим, що у риб, які швидше ростуть і більш вгодовані, ікринок виявляється більше. Популяційна плодючість збільшується також в результаті дозрівання особин в ранньому віці.
3. В умовах низької забезпеченості їжею при високому пресі хижаків іноді утворюються карликові, рано дозріваючі форми з високою репродуктивною здатністю.
4. У популяцій одного й того ж виду та у близьких видів форми з високих широт зазвичай менш плодючі, ніж форми з низьких широт. Це пов’язане з більшим пресом хижаків у низьких широтах.
5. Механізм регуляції плодючості здійснюється автоматично через зміну обміну речовин, який реагує на зміни в забезпеченні їжею. Плодючість регулюється зміною темпу росту і разом з тим розмірів особин одного й того ж віку, зміною числа ікринок внаслідок зміни їх розмірів або збільшенням відносних розмірів яєчників, а також шляхом порційності розвитку ікри.
6. Збільшення плодючості популяції при покращенні забезпеченості їжею досягається шляхом більш раннього статевого дозрівання, збільшення індивідуальної плодючості у більш вгодованих особин, скорочення проміжків між окремими ікрометаннями.
3. Смертність та виживаємість.
Чисельність особин кожної генерації безперервно знижується внаслідок природного відмирання, знищення іншими організмами (хижаками і паразитами), загибелі через несприятливі контакти з абіотичним середовищем. Темп цього зниження характеризує смертність популяції. Величина, зворотня смертності, називається виживаємістю і характеризується числом особин, що дожили до певного віку. Адаптації до зниження смертності (підвищенню виживаємості) можна розділити на ті, що знижують загибель зародків, і ті, що спрямовані на збереження особин в постембріональний період.
3.1. Смертність. Розрізняють абсолютну смертність – загальне число організмів популяції, що відмирають за одиницю часу, й відносну смертність – ту ж кількість, віднесену до чисельності всієї популяції. Показником смертності у певній мірі може слугувати плодючість популяцій. Якщо середня чисельність популяції протягом значних відрізків часу залишається схожою, це означає, що відмирає стільки організмів, скільки їх утворюється. Плодючість можна розглядати як адаптацію до тої чи іншої смертності. У деяких гідро біонтів вона виражається астрономічними цифрами: луна-риба за один раз метає до 600 млн. ікринок. Ще вищі темпи розмноження бактерій та одноклітинних водоростей. В популяціях дрібних гідробіонтів смертність в основному визначається виданням особин та їх загибеллю внаслідок несприятливих умов абіотичного середовища. В популяціях крупних тварин провідну роль може набувати відмирання старих особин. Показник смертності (L) вираховують за рівнянням:
L = N1 + V (t2 – t1) – N2 / t2 –t1,
де N1 і N2 – чисельність популяції (в екз.) в моменти t1 і t2 (в добах), V- показник народжуваності.
Специфіка загибелі організмів різних вікових груп в популяції виражається кривою смертності, яка показує в тих або інших величинах ступінь зниження чисельності особин даної генерації від моменту народження до кінця життєвого циклу. Коливання рівня смертності на різних стадіях розвитку пов’язані не лише з віковими змінами конституційної захищеності організмів (збільшення розмірів, швидкості пересування, формування захисних структур тощо). Суттєве значення може мати зміна образу життя на певній стадії розвитку (перехід личинок з товщі води на- чи в грунт). Підвищена смертність часто обумовлена не зниженням захисних властивостей організмів, а збільшенням числа їх споживачів (реброплав болінопсис виїдається реброплавом бероє, раки-евфаузіїди – вусатими китами) або різкими погіршеннями абіотичного середовища (промерзання або висихання водойм, замори, зміни солоності тощо).
Швидкість ембріонального розвитку підвищується з підвищенням температури і гідробіонти володіють рядом адаптацій до забезпечення зародкам найбільш сприятливого термічного режиму.
Виживаємість яєць в значній мірі визначається ступенем захисту їх від ворогів, що досягається наданням ікрі якостей, що утруднюють її поїдання, укриттям від ворогів або активною охороною батьківськими організмами.
Найбільша виживаємість зародків має місце у випадку живородіння (яйце живородіння). Найчастіше воно зустрічається в організмів, що мешкають в крайніх умовах абіотичного середовища, зокрема, у водоймах з низькими температурами.
Часто розвиток яєць затримується, коли умови в водоймі несприятливі для народжуваної молоді. Таке значення діапаузуючих яєць багатьох ластоногих і веслоногих раків, війчастих червів, коловерток, нематод.
3.3. Виживаємість особин. Підвищення виживає мості особин в процесі онтогенезу насамперед досягається за рахунок існування різних форм постембріонального розвитку. Як правило, за сприятливих умов частише зустрічаються види з непрямим розвитком, а в більш суворих – з прямим. Згідно правила Г.Торсона, з просуванням від екватора до полюсів і від прибережних мілководь до батіальних глибин непрямий розвиток мешканців бентосу, що характеризується наявністю пелагічних личинок, спостерігається все рідше.
Велике значення для виживання особин має регулювання темпу розвитку. Наприклад, за відсутності належного субстрату метаморфоз личинок бентос них тварин може затримуватись на кілька діб і навіть тижнів. Це має величезне значення для збільшення можливостей вибору належного субстрату і являє собою важливий фактор підвищення виживаємості.
З прискоренням розвитку особин все менша частка їх стає жертвою несприятливих впливів зовнішнього середовища. Разом з тим вкорочення періоду розвитку часто супроводжується зменшенням розмірів і відповідно плодючості особин, і тому не завжди вигідне для виду.
Виживаємість особин в значній мірі залежить від характеру і темпу їх росту. За сприятливих умов темп росту підвищується і популяції, використовуючи обставини, що склалися, швидко збільшують свою біомасу. За несприятливих умов ріст особин сповільнюється і популяція може повністю виключатися з процесу свого відтворення. З просуванням до полюсів і наростанням сезонних контрастів природи періодичність росту в популяціях гідробіонтів набуває все більш масового та більш різко вираженого характеру, особливо в континентальних водоймах, де умови існування змінюються особливо різко.
4. Темп і енергетика росту популяцій.
Ріст популяцій характеризується зміною їх величини в часі. Якщо народжуваність переважає смертність величина популяції зростає, в протилежному випадку буде мати місце негативний приріст, або убуток. Процес росту популяцій, тобто збільшення їх чисельності і біомаси, відбувається за рахунок використання їжі з певним коефіцієнтом корисної дії (ККД). Дуже важливий показник функціональної ролі популяції в природі – темп утворення органічної речовини популяцією.
4.1. Ріст популяцій. Під ростом популяцій розуміють збільшення їх чисельності і біомаси, виражене в абсолютних або відносних показниках. Відносні прирости вираховуються поділом абсолютних на миттєву величину популяції.
Ріст чисельності популяції спостерігається, коли вона на вихідний момент має менше особин порівняно з їх кількістю, можливою в даних умовах. Така ситуація складається, наприклад, ранньої весни в багатьох водоймах з майже відсутнім фітопланктоном, який в подальшому починає бурхливо розвиватись, даючи весняний спалах. Коли величина популяції сягає певного рівня, ріст її припиняється, замінюючись коливаннями (осциляцією) в обидва боки від середньої величини, якщо не відбудеться якихось змін в середовищі, у відповідності з чим встановиться новий рівень чисельності і біомаси особин.
Збільшення популяції за одиницю часу називається швидкістю росту. Розрізняють три її типи в залежності від щільності популяції: а) швидкість росту не залежить від щільності популяціїі зберігається на одному рівні, поки зовнішні фактори не обмежують її; б) швидкість росту знижується разом зі збільшення щільності популяції; в) швидкість росту спочатку наростає зі збільшенням щільності популяції, потім знижується (тип Аллі).
Показники ефективності використання їжі на ріст виглядають більш універсальними, коли в енергетичних одиницях (калоріях) співставляють кількість спожитої (засвоєної) їжі і приріст органічної речовини в споживачах. В якості одного з них використовується показник, що отримав назву екологічної ефективності росту, яка являє собою співвідношення енергії, накопиченої в ростучому організмі, до тої, що знаходилась у всій спожитій ним їжі. Це співвідношення було позначене В.С.Івлєвим трофічним коефіцієнтом першого порядку (К1), який може бути вирахований за формулою K1 = Q1/Q, або у відсотках: K1 = 100·Q1 / Q, де Q1 – енергія новоутвореної в організмі речовини (енергія приросту) і Q – енергія спожитої їжі.
Ще більш коректним є введений В.С.Івлєвим трофічний коефіцієнт другого порядку (К2), який представляє співвідношення енергії прирісту до всієї спожитої енергії за вирахуванням енергії відходів (Q2): K2 = Q1 /Q – Q2, або у відсотках: K2 = 100·Q1 / Q - Q2.
Величина К2 має видову специфічність, залежить від віку, статі та стану особин, варіює при змінах оточуючого середовища. Як правило, хижакам притаманні низькі величини К2, для травоїдних і детритофагів – більш високі. З віком коефіцієнт К2 знижується, поступово спадаючи до 0, коли розміри тіла особини наближаються до дефінітивних.
У голодних тварин використання асимільованої їжі на ріст вище, ніж у ситих. Коефіцієнт К2 зростає з покращенням умов харчування, коли на здобування їжі витрачається менше енергії. Різко знижується К2 з погіршенням умов дихання, з підвищенням температури та в ряді інших випадків знаходження популяції в умовах, що відхиляються від оптимальних.
4.3. Енергобаланс популяцій. Кожна популяція існує споживаючи, накопичуючи та розсіюючи енергію у відповідності з законами термодинаміки. Енергетичний баланс популяцій можна виразити рівнянням: E = Ea + Ed + Em + Er + Ee, де E – енергія, отримана з їжею; Ea – енергія, акумульована в організмах популяції; Ed – енергія деструкції; Em – енергія метаболітів; Er – енергія відчужених структур; Ee – енергія екскрементів.
Під енергією, отриманою з їжею, розуміють величину добового раціону, вираженого в калоріях, не залежно від ступеню засвоєння корму. Енергія деструкції (дисиміляції) визначається величиною дихання і дорівнює тій, яка йде на виконання зовнішніх (пересування, створення токів води, риття нірок, побудова трубок тощо) і внутрішньої (травлення, виділення, осморегуляція тощо) роботи. Енергія екскрементів і метаболітів – це та, яка міститься в фекаліях (невикористана енергія) і в недоокислених продуктах метаболізму (виведені назовні сечовина, молочна кислота тощо). Енергія відчужених структур знаходиться в гаметах, що викидаються, екзувіях, панцирах тощо, а також в різних частинах тіла, що втрачаються, включаючи втрати, спричинювані паразитами.
Величина енергопотоку дорівнює сумі розсіяної енергії (енерговитрати) та тої, що втрачається у відчуженому матеріалі (включаючи витрати на паразитів). Відносна величина енерговитрат або (що те саме) інтенсивність розсіювання (ентропія) енергії виражається співвідношенням всіх енерговитрат популяції до її біомаси. Кількість акумульованої енергії визначається тою сумою органічної речовини, яка утворюється популяцією (приріст тіла, виділення енергоємних речовин і структур). Інтенсивність акумуляції енергії виражається її кількістю, накопиченою популяцією, віднесеною до біомаси останньої. Загальна кількість енергії, що трансформується популяцією (енергопотік популяції), складається з тієї її частини, яка розсіюється, і тієї, що акумулюється. Величина розсіювання енергії популяцій з одного боку пропорційна її біомасі, а з іншого – інтенсивності метаболізму, притаманній особинам.
4.4. Темп утворення органічної речовини. І ті, що ростуть, і стаціонарні популяції безперервно утворюють органічну речовину, що накопичується в окремих особинах. Цей приріст може різко перериватися внаслідок видання чи відмирання частини особин, біомаса яких і буде характеризувати продукцію органічної речовини в стаціонарній популяції. Продуктивність популяції залежить від її структури, специфічних особливостей росту особин, впливу зовнішніх факторів. Вилучення з популяції деякої кількості особин супроводжується підвищенням продуктивності. Фактори, що підвищують різнорідність популяції, підвищують її стабільність і продуктивність.
Продукція органічної речовини популяціями за певний термін оцінюється в абсолютних (наприклад, вагових) або відносних величинах. В останньому випадку широко користуються запропонованим Л.О.Зенкевичем так званим «П/Б-коефіцієнтом», який є співставленням приросту біомаси (продукції) з середньою біомасою популяції за час досліджень. За одиницю часу зазвичай приймають рік, але часто роблять розрахунки за інші проміжки часу (сезон, місяць, тривалість генерації тощо). Для популяцій зоопланктону, зообентосу, риб та морських звірів величина П/Б-коефіцієнту за рік в морях і озерах виражається помітно різними цифрами (Азовське море: зоопланктон – 30; зообентос – 2,5; риби – 0,6; Чорне море: бактерії – 128; зоопланктон – 30; зообентос – 2,5; риби – 0,5).
В низьких широтах П/Б-коефіцієнт для всіх груп організмів зазвичай вищий, ніж у високих. У крупних тварин, для яких є характерними менші величини відносних приростів, він значно менший, ніж у дрібних.
5. Динаміка чисельності та біомаси популяцій.
Основна закономірність самовідтворення популяцій полягає в постійній тенденції до підвищення чисельності і біомаси особин. Середовище, змінюючись, стає то більш, то менш сприятливим для даної популяції, і її чисельність пристосувально змінюється, чим досягається максимальна утилізація сприятливих умов, що складаються в певні відрізки часу в окремих ділянках ареалу. Паралельно збільшенню чисельності особин за сприятливих умов прискорюється їх ріст, і в результаті цих двох процесів сумарна біомаса популяції різко зростає. З погіршенням умов існування чисельність і біомаса популяцій палають, тобто їх відтворення звужується до ьежі, яка відповідає конкретним можливостям.
Тип динаміки популяцій визначається характером взаємодії взаємозалежних процесів розмноження, росту, розвитку та убутку особин. У зв’язку з тим, що убуток і поповнення популяцій в різні відтинки часу мають різну кількісну вираженість, чисельність виду зазнає тих або інших коливань, або флуктуацій. Флуктуації тим сильніші, чим коротші життєві цикли організмів та чим менш стабільне їх середовище.
Основний фактор, що обмежує ріст популяцій, - забезпеченість їжею. Звичайно, це не принижує ролі інших факторів: нестача кисню, суворі температурні умови, виїдання, зараженість паразитами тощо. Але кількість їжі – найбільш універсальний регулятор чисельності, бо організми можуть пристосуватися до багатьох несприятливих умов, але тільки не до відсутності їжі.
До найважливіших факторів, що визначають величину популяції, крім їжі, відноситься виїдання особин, особливо у випадку їх слабкої захищеності від ворогів. У зв’язку з ритмікою геофізичних циклів, що обумовлюють періодичність зміни умов розмноження і виживання особин, чисельність і біомаса популяцій зазнають періодичних змін. Ці коливання мають в основному добовий, сезонний та річний характер.
5.1. Добова та сезонна динаміка. Добові зміни чисельності і біомаси притаманні популяціям дрібних організмів з дуже коротким життєвим циклом – бактерій, одноклітинних водоростей і найпростіших, у яких має місце добова ритміка розмноження або смертності. Нічний убуток популяцій водоростей пов'язаний з енергійним виїданням їх ракоподібними, що піднімаються для живлення з глибин до поверхні в темний час доби. Зростання кількості водоростей вдень обумовлене розмноженням, яке перевищує убуток.
Сезонні коливання численності і біомаси популяцій гідробіонтів в основному пов’язані зі змінами інтенсивності сонячної радіації як безпосереднього джерела енергії для фотосинтезуючих рослин і як фактора, що впливає на терміку водойм. Зміни в кількості падаючого світла, обумовлюючи періодичність розвитку водоростей, визначають і циклічність динаміки чисельності тварин-фітофагів.
Біологічна весна характеризується рясним фітопланктоном, але кількість зоопланктону ще не досягає свого максимуму. Співвідношення біомаси фітопланктону до біомаси зоопланктону (так званий сезонний показник) виражається в цей час дуже високою величиною, що лежить в інтервалі від 10 до 100. В зоопланктоні у великій кількості знаходяться яйця і личинки бентос них тварин – це період їх розмноження.
Біологічне літо пов’язане з настанням максимальної освітленості, температура води підвищується, кількість біогенів знижується. В біологічному відношенні воно характеризується різким зменшенням сезонного показника, який стає рівним одиниці або ще більше знижується. Біомаса зоопланктону досягає максимуму, з нього щезають весняні та з’являються літні види.
Біологічна осінь настає за максимальних річних температур, які потім починають знижуватись. Помітно зменшується тривалість та інтенсивність сонячної радіації. Кількість біогенів спочатку дещо підвищується за рахунок розкладу весняного й літнього планктону, а потім знову падає. Сезонний показник в полярних морях менший за одиницю або дорівнює їй, в помірних та південних - коливається від 1 до 10. В планктоні з’являються найбільш термофільні види.
Біологічна зима настає при зростаючому похолоданні, поверхня полярних морів вкривається льодом, інтенсивність освітлення мінімальна, кількість міогенів невпинно зростає в результаті розкладу органіки та підняття глибинних вод до поверхні. В біологічному відношенні вона характеризується мінімумом планктону, сезонний показник менший за одиницю. В зоопланктоні домінують дорослі особини або їх зимуючі стадії; нові генерації не утворюються.
У водоймах різних широт одні й ті ж біологічні сезони мають різну протяжність й припадають на різні місяці. Вегетаційний період, що відповідає біологічним весні, літу й осені, з 12 місяців в екваторіальних морях скорочується до 1-2 місяців в полярних; біологічної зими, навпаки, немає в тропіках, а в полярних водах вона сягає 10-11 місяців.
5.2. Річна динаміка та неперіодичні зміни. Часто у водоймах або їх окремих ділянках протягом кількох років відбуваються циклічні зміни чисельності і біомаси популяцій. Зазвичай вони пов’язані з періодичними коливаннями інтенсивності сонячної радіації, багаторічними коливаннями рівня водойм, зі змінами їх солоності, кисневого режиму та інших властивостей. Найбільш часто має місце періодичність річних коливань чисельності у зв’язку зі змінами сонячної активності – 9-12 років.
Іноді річні коливання чисельності гідробіонтів не пов’язані з ритмикою геофізичних циклів. До них, зокрема, відносяться ті періодичні зміни, які виникають в результаті взаємодії популяцій жертви і хижака. Також подібна динаміка чисельності може виникати в популяціях промислових об’єктів внаслідок перевилову.
Річні коливання чисельності більш різко виражені у форм з коротким життєвим циклом.
У ряді випадків чисельність і біомаса популяцій зазнають суттєвих змін, які не супроводжуються поверненням до вихідного стану. Такі неперіодичні зсуви обумовлені ациклічними змінами режиму водойм. До них відносяться насамперед ті, що спричинюються діяльністю людини (гідробудівництво, зміна рівня водойм, скидання промислових та побутових стоків тощо). В результаті популяції одних гідробіонтів зростають, а інші стають нечисленними або й зовсім щезають.
Контрольні запитання
1.Особливості структури популяцій та внутріпопуляційних відносин у гідробіонтів.
2. Від чого залежать величина та щільність популяцій гідро біонтів?
3. Розподіл особин та вікова структура популяцій.
4. Статева і генеративна структура популяцій гідробіонтів.
5. Внутріпопуляційні відносини у гідро біонтів.
6. Народжуваність та фактори, що її регулюють.
7. Форми розмноження.
8. Ритми розмноження.
9. Плодючість.
10. Смертність та виживаємість, фактори, що їх регулюють.
11. Смертність, причини і наслідки.
12. Виживаємість зародків.
13. Виживаємість особин.
14. Темп і енергетика росту популяцій.
15. Ріст популяцій, фактори, що його регулюють.
16. Ефективність використання їжі.
17. Енергобаланс популяцій.
18. Темп утворення органічної речовини.
19. Динаміка чисельності та біомаси популяцій, її причини і наслідки.
20. Добова та сезонна динаміка.
21. Річна динаміка та неперіодичні зміни.
Рекомендована література
Основна
Додаткова
Додаткова – спеціальна.
РЕКОМЕНДОВАНА ЛІТЕРАТУРА