Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Флоэма
В состав вполне развитой флоэмы покрытосеменных растений входят ситовидные, или решетчатые, трубки и сопровождающие клетки, или спутники.
Ситовидная трубка представляет собой продольный ряд клеток (члеников), имеющих целлюлозные стенки и сообщающихся друг с другом ситечками - тонкими участками перегородки, снабженными многочисленными сквозными отверстиями (рис. 104, 105).Диаметр ситовидных трубок имеет обычно величину порядка 20-30 μ, а длина их члеников составляет 150-300 μ.
При изучении формирования члеников ситовидной трубки можно видеть, что сначала членик представляет живую тонкостенную клетку с протоплазмой, ядром, лейкопластами и центральной вакуолей, через полость которой проходят тяжи протоплазмы. У многих растений в протоплазме образуются слизевые тельца - аморфные комочки или капли, содержащие белковые вещества.
В клеточной оболочке, в концевых перегородках, а у многих растений и в продольных стенках образуются поры, пронизанные плазмодесмами. Клетка - членик ситовидной трубки - растет; замыкающие пленки пор при этом растягиваются, утоньшаются; в них образуются мелкие перфорации; в остальной части клеточная оболочка значительно утолщается, под микроскопом она сильно блестит. Эта фаза в развитии оболочки называется "перламутровой". Затем слизевые тельца, если они имелись, и ядро разрушаются; вещество их, изменяясь и растворяясь, переходит в вакуолю. Нередко растворяются и стромы лейкопластов, а зерна углевода выпадают из них в вакуолю. В протоплазме прекращается движение; она изменяет свои свойства, переходя в состояние, которое называют денатурированным. Протоплазма теряет свойство полупроницаемости и становится вполне проницаемой для воды и растворенных в ней минеральных солей и органических веществ. Денатурация протоплазмы обнаруживается тем, что членики трубки уже не плазмолизируются при действии гипертонических растворов сахара и других веществ. Границы между протоплазмой и вакуолей становятся неясными, расплывчатыми. Заканчивается формирование ситечек (рис. 106). На периферии каждого отверстия ситечка появляется тонкий слой каллезы.
В процессе формирования ситовидной трубки образуются сопровождающие клетки, или клетки-спутницы, иначе - спутники (рис. 106). В онтогенезе сопровождающая клетка возникает из одной, общей для нее и членика ситовидной трубки материнской клетки. В простейшем случае материнская клетка делится продольной перегородкой и из двух дочерних клеток одна дифференцируется в членик ситовидной трубки, а другая - в сопровождающую клетку. В других случаях материнская клетка испытывает два или три продольных деления и при членике трубки образуются две или три сопровождающие клетки. У некоторых растений (у тыквы, подсолнечника) клетки-спутницы могут до окончательного формирования делиться продольно и поперечно1.
Сопровождающие клетки имеют меньшие диаметры, чем ситовидные трубки, и на поперечных разрезах имеют очертания треугольника, четырехугольника, редко - круга. На продольных разрезах клетка-спутница, если она тянется вдоль всего членика трубки, видна как узкая клетка, к обоим концам суженная и как бы вырезанная из членика трубки. Стенки сопровождающих клеток обычно тонкие, целлюлозные. Полости их заполнены густой зернистой протоплазмой с крупным ядром и мелкими вакуолями.
Стенки, примыкающие к ситовидным трубкам и к клеткам флоэмной паренхимы, снабжены разбросанными плазмодесменными канальцами или порами. Крахмала клетки-спутницы не содержат.
По завершении описанных процессов членики ситовидной трубки начинают выполнять функцию транспортирования вдоль органа воды с растворенными в ней пластическими веществами. Функции клеток-спутниц и их роль в проведении веществ еще неясны.
В препаратах из зафиксированного материала клеточный сок, как и протоплазма, находится в коагулированном состоянии; обычно виден тяж с расширениями на одном или двух концах его (рис. 105).
Протоплазма денатурирована, но еще жива, о чем свидетельствует некоторая строительная работа в члениках трубки. Перфорации ситечек функционирующих ситовидных трубок окружены цилиндриками из каллезы2 (рис. 71).
Несколько позднее, к концу вегетации, каллеза сжимает плазменные нити в канальцах ситечек. Тянущиеся из членика в членик тяжи протоплазмы становятся очень тонкими и могут быть обнаружены лишь с помощью особых методов обработки и окраски препаратов. Образуется каллюс, или мозолистое тело, которое покрывает поверхность ситечек, распространяется за их пределы, нарастает в толщину (рис. 104, 105). Работа ситовидной трубки на этой стадии снижается и обычно совершенно прекращается.
Протоплазма окончательно отмирает и разрушается. Членики заполняются водой или воздухом. Давлением со стороны окружающих клеток они обычно сплющиваются, нередко до полной облитерации, т. е. до исчезновения полости3.
В некоторых, сравнительно редких случаях ситовидные трубки после отмирания не облитерируются, а заполняются выростами соседних паренхимных клеток - тиллами (стр. 165), внедряющимися в полость трубки и там разрастающимися. В. Г. Александров, например, наблюдал тиллы в ситовидных трубках луба виноградной лозы в месте срастания привоя с подвоем.
Функционирование ситовидных трубок (взрослая стадия) краткосрочно.
У очень немногих растений ситовидные трубки работают дольше одного вегетационного периода.
Как пример можно привести виноград и тсугу (Tsuga canadensis), у которых ситовидные трубки могут функционировать 2 года, и липу, у которой ситовидные трубки живут 3-4 года.
В этих случаях ситовидные пластинки осенью закупориваются каллюсами, растворяющимися следующей весной.
По своей форме ситовидные трубки значительно менее разнообразны, чем элементы ксилемы. Главное различие между ними заключается в положении перегородок между члениками.
Перегородки между члениками ситовидной трубки могут быть наклонными; иногда (как у голосеменных, у некоторых покрытосеменных, в том числе у яблонь) перегородки так сильно отклонены от поперечного направления, что границы между ними и продольными стенками трубки неясны. Наклонные перегородки обычно снабжены несколькими или даже многими ситечками (рис. 72, 146). В других случаях (как у большинства травянистых растений и. у некоторых древесных, например у вязов, ясеней) перегородки занимают поперечное положение; такие перегородки обычно имеют по одному крупному ситечку (рис. 105).
Кроме ситечек в поперечных или косых перегородках, членики ситовидных трубок могут иметь ситечки в продольных стенках - боковые ситечки (рис. 105). Особенно многочисленны боковые ситечки у голосеменных. Боковые ситечки приурочены к продольным перегородкам между двумя соседними ситовидными трубками. Те продольные стенки члеников трубок, по другую сторону которых находятся иные клетки флоэмы, бывают снабжены несовершенными ситечками, которые условно называют решетками; этим термином в отличие от настоящих ситечек обозначают поры, пронизанные полуканальцами, т. е. канальцами, которые тянутся от полости членика ситовидной трубки лишь до середины толщи пленки поры. Диаметр канальцев и полуканальцев ситечек весьма мал: так, в протофлоэме в листовых черешках настурции расстояние между центрами двух соседних канальцев ситечек было определено в 0,5 μ. Сравнительно крупные перфорации ситечек в поперечных перегородках трубок у тыквы, ясеня имеют диаметр порядка 10 μ.