Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Введение
Зоология позвоночных – одна из общепрофессиональных дисциплин учебного плана подготовки специалистов биологических специальностей.
На изучение курса “Зоология позвоночных” учебным планом 48 часов на лабораторные занятия.
Основной целью лабораторного практикума является изучение морфологических особенностей хордовых животных различных систематических групп, а также их видового разнообразия, что обеспечивает более углубленное и осмысленное усвоение теоретического раздела курса.
Данное пособие является составной частью учебно-методического комплекса по курсу зоология позвоночных.
Настоящее пособие предназначено для самостоятельной работы студентов с объектами во время лабораторных занятий. По каждой теме занятий излагается последовательность этапов выполнения работы, начиная с общей характеристики изучаемой группы и заканчивая документированным отчетом о выполненной работе в виде рисунков, перечень которых приводится в задании на каждую лабораторную работу.
Основным документом, свидетельствующим о выполнении студентом программы практикума, является альбом с самостоятельно сделанными во время практических занятий рисунками. Альбом должен быть достаточно большого формата (20 × 28 мм), из плотной бумаги. Все рисунки делаются мягким простым карандашом. Каждый рисунок должен иметь название, детали объекта обозначаются сбоку от рисунка, на каждой странице указывается систематическое положение рассматриваемого объекта. Необходимые зарисовки в альбоме производятся после полного выяснения особенностей строения рассматриваемого объекта.
По окончании работы студенты показывают рисунки преподавателю и исправляют указанные им ошибки. Перед уходом из аудитории сдают полученное в начале занятия оборудование и приводят в порядок свое рабочее место.
При подготовке к экзамену следует помимо учебника пользоваться и своими рисунками, сделанными во время практических занятий. Это облегчает сопоставление особенностей строения представителей разных классов и тем самым намного ускоряет и улучшает подготовку.
Тема 1. СТРОЕНИЕ ОБОЛОЧНИКОВ
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА
Тип Хордовые, Chordata
Подтип Оболочники, Tunicata
Класс Асцидии, Ascidiae
Представитель – Асцидия, Ascidiae sp.
______________________________________________________________________________________________________________
МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ
Т а б л и ц ы: Строение асцидии, схема строения личинки асцидии, последовательные стадии метаморфоза личинки асцидии, строение сальпы и боченочника, строение аппендикулярии.
На одного-двух студентов необходимы:
ЗАДАНИЕ
Рассмотреть внешний вид фиксированной одиночной асцидии, одиночной сальпы и колониальной асцидии – пиросомы. Сделать следующие рисунки:
1. Схема внутреннего строения асцидии.
2. Схема строения личинки асцидии.
3. Схема строения одиночной сальпы.
4. Схема строения пиросомы.
ВНЕШНИЙ ВИД И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ АСЦИДИИ
По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку (рис. 1), плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия – ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой: она одета тонкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество – туницин (это единственный в мире животных случай образования большого количества вещества, близкого к растительной клетчатке (целлюлозе) и кислые мукополисахариды. Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в упругую и плотную защитную оболочку. В нее проникают отдельные эпителиальные и мезенхиматозные клетки, нередко и кровеносные сосуды. У одних видов асцидий туника тонкая, гладкая, полупрозрачная, иногда студенистая или желеобразная, у других – толстая, бугристая. У части видов туника плотно прилегает к эктодерме, у других – срастается с ней лишь по краям сифонов.
Под туникой лежит мантия или кожно-мускульуый мешок из однослойного кожного эпителия (эктодермы) и сросшихся с ним двух-трех слоев продольных и поперечных мускульных пучков, лежащих в рыхлой соединительной ткани. В области сифонов расположены особые кольцевые пучки мышц, закрывающие и открывающие эти отверстия. Сокращение и расслабление мантийной мускулатуры наряду с мерцанием ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона обеспечивает нагнетание воды в глотку.
Ротовой сифон ведет в огромную глотку (рис 1, 4), занимающую большую часть тела асцидии. Границу между внутренней поверхностью ротового сифона и стенками глотки образует утолщенный кольцевой валик – околожаберная или окологлоточная борозда, вдоль которой расположены невидимые снаружи тонкие щупальца; у некоторых видов их бывает до 30 штук. Стенки глотки пронизаны множеством мелких жаберных отверстий – стигм, открывающихся не наружу, а в атриальную полость. От дна глотки отходит короткий пищевод, переходящий в расширение – желудок, за которым идет кишка, открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость, вблизи клоакального сифона, (рис. 1, 14). По брюшной стороне глотки проходит эндостиль (рис. 1, 7) – желобок, выстланный мерцательным эпителием и имеющий железистые поля, в выделяемой ими слизи содержатся тиреоидные гормоны. С противоположной стороны в полость глотки вдается тонкая подвижная складка – спинная борозда, или пластинка (рис. 1, 8). Движения ресничек мерцательного эпителия, окаймляющего края жаберных отверстий (стигм), создают ток выделенной эндостилем слизи, близ внутренних стенок глотки по направлению к спинной пластинке. Так возникает непрерывно движущаяся пелена («сеть») слизи, улавливающая пищевые частицы из поступившей в глотку через ротовой сифон воды, через жаберные отверстия вытекающей в атриальную полость и через клоакальный сифон – наружу. Потоки слизи с захваченными пищевыми частицами у спинной пластинки превращаются в слизистый жгут, стекающий в пищевод. В желудке и кишечнике пища переваривается и всасывается, а непереваренные остатки через анальное отверстие выбрасываются в атриальную полость и с током воды выводятся наружу. На стенках желудка у некоторых видов имеются складчатые или бугорчатые выпячивания, которые называют печеночными выростами. Их, однако, нельзя считать аналогом печени высших хордовых. Выделяющие пищеварительные ферменты трубчатые пилорические железы расположены в стенке желудка.
|
Рис. 1. Строение асцидии: А – общий вид; Б – продольный разрез; В – увеличенная часть стенки глотки со стигмами и сосудами: 1 – ротовой сифон, 2 – клоакальный сифон, 3 – ротовые щупальца, 4 – глотка, 5 – кровеносные сосуды, 6 – стигма, 7 – эндостиль, 8 – спинная борозда, 9 – сердце, 10 – туника, 11 – желудок, 12 – семенники, 13 – яичники, 14 – анальное отверстие, 15 – начало пищевода, 16 – нервный узел, 17 – спинной нервный ствол, 18 – суб- невральная железа, 19 – кишечник, 20 – подошва, 21 – эпителий |
Глотка служит и органом дыхания. Кровеносная система оболочников своеобразна. Сердце (рис. 1, 9) имеет вид короткой трубки, от одного конца которой вдоль спинной пластинки идет сосуд, ветвящийся в стенках глотки; сосуды, отходящие от другого конца сердца, направлены к внутренним органам (желудку, кишечнику, половым железам и т. д.) и мантии, где и изливают кровь в небольшие полости – лакуны. Сердце последовательно, в течение нескольких минут, сокращается сначала в одном, потом в противоположном направлении. Поэтому кровь направляется то к внутренним органам и мантии, то в стенки глотки, где она насыщается кислородом. Таким образом, кровообращение заменено маятникообразным движением крови по одним и тем же сосудам, попеременно выполняющим функцию то артерий, то вен. Такой тип «кровообращения», видимо, сокращает трение вязкой жидкости (крови) в очень сложной сети сосудов громадной глотки, в то же время обеспечивая относительно невысокую потребность в кислороде этих сидячих животных.
Глотка и большая часть внутренних органов окружены атриальной полостью, открывающейся наружу клоакальным сифоном (рис. 1, 2); стенки атриальной полости выстланы эктодермой. Между стенкой тела – мантией – и стенками глотки развиваются мезентериальные спайки. Образование атриальной полости усиливает ток воды через глотку, интенсифицируя и дыхание, и пищедобывание. На обращенной к атриальной полости стенке мантии, иногда на стенках кишечника располагаются мелкие вздутия – почечные пузырьки (у некоторых видов развивается один крупный пузырек). В таких «почках накопления» скапливаются кристаллы мочевой кислоты, удаления которых из пузырьков в течение жизни особи не происходит. У некоторых колониальных асцидий продукты азотистого обмена выводятся из организма в окружающую среду в виде аммиака (свойство многих беспозвоночных), одновременно накапливаются и конкреции мочевой кислоты в «почечных пузырьках».
Асцидии, как и остальные оболочники, – гермафродиты. Обычно парные яичники (рис. 1, 13) в виде длинных, заполненных яйцами мешков лежат в полости целома и прикреплены к стенкам мантии; короткие трубчатые яйцеводы открываются в атриальную полость близ клоакального сифона. У некоторых видов есть до десятка небольших округлых яичников. Семенники (рис. 1, 12) в виде многочисленных долек или компактных овальных тел также расположены на стенках мантии; их короткие протоки открываются в атриальную полость. Самооплодотворение предотвращается тем, что у каждой особи половые клетки созревают не одновременно, и поэтому она функционирует то как самец, то как самка. Оплодотворение яиц происходит в воде вне организма или в клоакальном сифоне, куда сперматозоиды проникают с током воды через жаберные отверстия. Оплодотворенные яйца выносятся из клоакального сифона и развиваются вне организма.
В результате развития оплодотворенного яйца образуется хвостатая личинка, резко отличающаяся по строению от взрослых асцидий (рис. 2). личинка асцидии обладает основными характерными признаками хордовых: хордой (рис. 2, 11), расположенной над ней нервной трубкой (рис. 2, 9), глоткой с жаберными отверстиями (рис. 2, 19), но она не питается.
|
Рис. 2. Схема строения личинки асцидии: 1 – присоска, 2 – закладка атриальной полости, 3 – рот, 4 – статоцист, 5 – глазное пятно, 6 – мозговой пузырек, 7 – атриопор, 8 – висцеральный ганглий, 9 – нервная трубка, 10 – мускульные клетки, 11 – хорда, 12 – свободные клетки в тунике, 13 – эпидермис, 14 – желудок, 15 – кишечник, 16 – сердце, 17 – эндостиль, 18 – жаберные отверстия |
Стадия свободно плавающей личинки продолжается всего несколько часов. На переднем конце ее тела образуются эктодермальные вырос-
ты – сосочки прикрепления (рис. 2, 1), выделяющие клейкую слизь. При их помощи личинка, обнаружив пригодный грунт, прикрепляется к подводному предмету (камню, крупной раковине и т. п.) и проходит регрессивный метаморфоз. Хвост (хорда, нервная трубка, мускульные клетки) подвергается резорбции и постепенно исчезает. Разрастается глотка, в которой резко увеличивается число жаберных отверстий; дифференцируется кишечная трубка, а ее конец прорывается в разросшуюся атриальную полость. Одновременно формируется кровеносная система, образуются гонады (половые железы), перемещаются ротовой и клоакальный сифоны, и тело приобретает характерный для взрослой асцидии мешкообразный вид. В ходе метаморфоза исчезает пигментный глазок (рис. 2, 5) и статоцист (рис. 2, 4), а нервные клетки стенок мозгового пузырька группируются в компактный нервный узел – спинной ганглий.
Помимо полового у асцидии широко распространено и бесполое размножение. Развившаяся из оплодотворенного яйца, осевшая на дно и прошедшая метаморфоз асцидия растет; затем в нижней части ее тела образуется вырост – почкородный столон (иногда их бывает несколько), в который врастают, отростки всех внутренних органов. На конце столона формируются вздутия – почки; в каждой из них путем сложной дифференцировки формируются органы взрослой половой особи. Образовавшиеся в результате почкования животные либо отрываются от столона, падают на грунт и прикрепляются рядом с материнским организмом (одиночные асцидии), либо сохраняют с ним тесную связь (колониальные асцидии).
Специализированная и недолго существующая форетическая личинка, развивающаяся из оплодотворенного яйца, дает асцидиям возможность, расселяясь, занимать части морского дна, отдаленные от места рождения.
Класс асцидий объединяет три отряда: одиночные асцидии (Monascidiae), сложные асцидии (Synascidiae) и огнетелки (Pirosomata).
Обособленное положение занимают пиросомы – сальпоподобные колониальные асцидии (рис. 3). Колония образуется путем почкования. Из оплодотворенного яйца развивается асцидиеподобный зооцид – основатель колонии. Путем почкования возникает группа из четырех крестообразно расположенных особей, лежащих в общей тунике. На их брюшных столонах формируются почки, которые, преобразуясь в зооиды, отрываются от столона и занимают в тунике определенное положение. В результате возникает колония в виде конуса или замкнутой с одного конца пробирки (рис.3, А); она может включать несколько сотен отдельных особей – зооидов (рис.3, Б, 15). Их ротовые сифоны открываются на поверхности колонии (рис.3, 2), а клоакальные – в ее внутреннюю полость (рис.3, 9). Благодаря такому расположению сифонов колония способна к реактивному движению. Около ротового сифона каждого зооида образуется пальцеобразный вырост туники (рис.3, 1). Подвижная расселительная личинка отсутствует. Огнетелками эти животные названы потому, что по бокам передней части глотки у каждого зооида имеются группы клеток, в которых живут симбиотические светящиеся бактерии (рис 3, 6).
|
Рис 3. Строение пиросомы: А – внешний вид колонии; Б – продольный разрез колонии; В – строение зооида пиросомы: 1 – околоротовой вырост туники; 2 – ротовой сифон; 3 – глотка с жаберными щелями; 4 – спинная пластинка; 5 – эндостиль; 6 – светящиеся органы; 7 – кишечник; 8 – клоака; 9 – клоакальные отверстия; 10 – столон; 11 – волокнистые тяжи туники; 12 – общеколониальная туника; 13 – отверстие полости колонии; 14 – полость колонии; 15 – зооиды |
Сальпы – плавающие (пелагические) морские животные, имеющие общие с асцидиями черты строения, но отличающиеся способностью к реактивному движению – ротовой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела (рис. 4), окруженного тонкой, студенистой, полупрозрачной туникой (рис.4, 1). Мантия образована однослойным эпителием, к внутренней поверхности которого прилегают мускульные ленты, наподобие обручей охватывающие тело животного (рис.4, 6). В отличие от взрослых асцидий, имеющих гладкую мускулатуру, у сальп волокна мускульных лент поперечнополосатые. Почти всё тело занимает глоточная и атриальная полости, разделённые перегородкой – спинным выростом. Эта перегородка прободена несколькими жаберными отверстиями – стигмами. По дну глотки проходит хорошо развитый эндостиль (рис.4, 3). От задней части глотки отходит короткий пищевод, переходящий в желудок (рис.4, 10); кишечник открывается в атриальную полость анальным отверстием (рис.4, 11). Сердце лежит под пищеводом (рис.4, 12). В передней части тела на спинной стороне имеется нервный узел – ганглий (рис.4, 5), к которому пимыкает пигментированный глазок (орган световых восптиятий). Под ганглием расположена невральная желёзка, а на некотором расстоянии от него лежит орган равновесия – статоцист, соединённый с ганглием нервом (рис.4, 4).
|
Рис. 4. Внешнее и внутреннее строение сальпы: А – внешний вид: 1 – туника; 2 – мышечные тяжи; 3 – ротовой сифон; 4 – глотка; 5 – эндостиль; 6 – жаберное отверстие; 7 – кишка; 8 – клоака; 9 – клоакальный сифон. Б – внутреннее строение сальпы: 1 – туника; 2 – мантия; 3 – ротовой сифон; 4 – глотка; 5 – эндостиль; 6 – жабра; 7 – пищевод; 8 – желудок; 9 – пищеварительная железа; 10 – кишка; 11 – клоака; 12 – клоакальный сифон; 13 – сердце; 14 – почкородный столон; 15 – н е р в н ы й г а н глий; 16 – глаз |
Для сальп характерно чередование полового и бесполого поколений (метагенез), обычно связанное с образованием сложных полиморфных колоний.
Представители третьего класса оболочников – аппендикулярии – по внешнему виду и строению похожи на личинок асцидий. Это мелкие плавающие оболочники длиной от нескольких миллиметров до 1–2 см, не имеющие настоящей туники и атриальной полости; жаберных отверстий в глотке только одна пара. Хорда окружена тонкой соединительнотканной оболочкой. Над хордой лежит нервный ствол, а по ее бокам тянутся два мускульных тяжа, образованных гигантскими клетками. Тело окружено прозрачным домиком, форма которого у разных видов неодинакова. Размножаются только половым путем. Таким образом, у аппендикулярий нет чередования поколений, нет бесполого размножения и нет четко выраженной стадии личинки.
Тема 2. СТРОЕНИЕ ЛАНЦЕТНИКА
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА
Тип Хордовые, Chordata
Подтип Бесчерепные, Acrania
Класс Головохордовые, Cephalochordata
Отряд Трубкосердечные, Leptocardii
Представитель – Ланцетник, Branchiostoma lanceolatum
______________________________________________________________________________________________________________
МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ
Т а б л и ц ы: внешний вид ланцетника и общее расположение внутренних органов; поперечный разрез в области глотки и в области кишечника; схема кровеносной системы; строение выделительной системы ланцетника.
На одного-двух студентов необходимы:
ЗАДАНИЕ
Рассмотреть внешний вид фиксированного ланцетника, а затем под лупой и микроскопом – строение систем его органов.
Каждому студенту в своем альбоме необходимо сделать следующие рисунки:
Обратить внимание на черты сходства и различия между ланцетником и оболочниками.
ВНЕШНИЙ ВИД И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
ЛАНЦЕТНИКА
Внешний вид ланцетника и общий план его строения изучить под лупой (увеличение 8Х) на фиксированном животном и тотальном препарате. Более подробно детали строения рассмотреть на поперечных срезах под малым увеличением микроскопа.
|
Рис. 5. Общий вид и расположение внутренних органов ланцетника: 1 – предротовая воронка, 2 – щупальца, 3 – спинной плавник, 4 – хвостовой плавник, 5 – подхвостовой плавник, 6 – атриопор, 7 – метаплевральная складка, 8 – анальное отверстие, 9 – миомер, 10 – миосепта, 11 – хорда, 12 – нервная трубка, 13 – глазки Гессе, 14 – непарный «глазок», 15 – ротовое отверстие, 16 – парус, 17 – глотка, 18 – жаберная щель, 19 – межжаберная перегородка, 20 – кишка, 21 – печеночный вырост, 22 – половые железы |
Внешний вид. На переднем конце удлиненного тела ланцетника располагается предротовая воронка (рис. 5, 1), окруженная осязательными щупальцами (рис. 5, 2). Почти все тело окружено непарной плавниковой складкой: по дорзальной стороне тела тянется невысокий спинной плавник (рис. 5, 3; рис. 6, 1; рис. 7, 1); задний конец тела окаймлен более широким хвостовым плавником (рис. 5, 4), напоминающим по форме медицинский ланцет (отсюда и название животного). Хвостовой плавник на брюшной стороне переходит в подхвостовой плавник (рис. 5, 5), заканчивающийся примерно на уровне задней трети тела ланцетника. В этом месте располагается особое отверстие – атриопор (рис. 5, 6), сообщающее атриальную полость с внешней средой. От атриопора к предротовой воронке по границе между брюшной и боковыми поверхностями тела идут парные метаплевральные складки (рис. 5, 7; рис. 6, 2). Позади атриопора, недалеко от заднего конца тела ланцетника, находится заднепроходное (анальное) отверстие (рис. 5, 8).
Кожные покровы. Тело ланцетника покрыто однослойным эпидермисом (рис. 6, 3; рис. 7, 3), который подстилается студенистым соединительнотканным слоем кожи – кориумом, или кутисом (рис. 6, 4; рис. 7, 4).
Мышечная система. Мускулатура ланцетника имеет метамерное (посегментное) строение. Каждый мышечный сегмент (миомер, или миотом) согнут углом и вершиной направлен вперед (рис. 5, 9).
|
Рис. 6. Поперечный разрез ланцетника в области глотки: 1 – спинной плавник, 2 – метаплевральные складки, 3 – эпидермис, 4 – кутис, 5 – хорда, 6 – нервная трубка, 7 – глазки Гессе, 8 – студенистая оболочка хорды, 9 – миосепта, 10 – миомер, 11 – полость глотки, 12 – жаберная щель, 13– межжаберная перегородка, 14 – эндостиль, 15 – наджаберная борозда, 16 – печеночный вырост, 17 – половая железа, 18 – атриальная полость, 19 – целомичес- кая полость, 20 – поперечные мышцы |
Рис. 7. Поперечный разрез ланцетника в области кишечника: 1 – спинной плавник, 2 – подхвостовой плавник, 3 – эпидермис, 4 – кутис, 5 – хорда, 6 – нервная трубка, 6а – невроцель, 7 – глазки Гессе, 8 – студенистая оболочка хорды, 9 – миосепта, 10 – миомер, 11 – стенка кишки, 12 – полость кишки, 13 – целомическая полость |
Соседние миомеры отделены друг от друга студенистыми соединительнотканными перегородками – миосептами (рис. 5, 10). Из-за изогнутости миомеров на поперечных срезах видно несколько миомеров (рис. 6, 10, рис. 7, 10) и миосепт (рис. 6, 9; рис. 7, 9). Миомеры одной стороны смещены на половину сегмента по отношению к миомерам другой стороны (асимметричность мускулатуры). По брюшной cтороне тела впереди атриопора проходит особый слой поперечных мышц (рис. 6, 20).
Полость тела. Как и все хордовые, ланцетник имеет вторичную полость тела – целом (рис. 6, 19; рис. 7, 13). Однако вследствие сильного развития атриальной полости целом в области глотки сильно сокращается и сохраняется лишь по бокам верхнего отдела этой области и под эндостилем. В задней части тела целом развит хорошо; он занимает все пространство между стенкой тела и кишкой (рис. 7, 13).
|
Рис. 8. Схема кровеносной системы ланцетника (вид снизу): 1 – выносящие жаберные артерии, 2 – корни спинной аорты, 3 – спинная аорта, 4 – задние кардинальные вены, 5 – передние кардинальные вены, 6 – кювьеровы протоки, 7 – хвостовая вена, 8 – подкишечная вена, 9 – воротная система печеночного выроста, 10 – печеночная вена, 11 – брюшная аорта с отходящими от нее принося- щими жаберными артериями |
Кровеносная система. На обычных препаратах кровеносная система не видна, поэтому приходится ограничиться рассмотрением прилагаемой схемы (рис. 8). Кровеносная система замкнутая, сердца нет; круг кровообращения один. По брюшной стороне глотки проходит брюшная аорта (рис. 8, 11), от которой к каждой межжаберной перегородке отходят приносящие жаберные артерии несущие венозную кровь. Ток крови создается пульсацией брюшной аорты и расширенных участков приносящих жаберных артерий. Окислившаяся в межжаберных перегородках, уже артериальная кровь по выносящим жаберным артериям (рис. 8, 1) впадает в проходящие над глоткой парные корни аорты (рис. 8, 2), которые позади глотки сливаются в непарную спинную аорту (рис. 8, 3); по ее ответвлениям кровь доставляется во все участки тела.
Венозная кровь из передней части тела собирается в парные передние кардинальные вены (рис. 8, 5), а из задней – в задние кардинальные вены (рис. 8, 4). Передние и задние кардинальные вены каждой стороны вливаются в кювьеровы протоки (рис. 6, 6), впадающие в брюшную аорту. Несущая венозную кровь от кишечника подкишечная вена (рис. 8, 8) в печеночном выросте распадается на капилляры, образуя воротную систему (рис. 8, 9), которые затем сливаются, образуя печеночную вену (рис. 8, 10), впадающую в брюшную аорту.
Органы пищеварения и дыхания. На дне предротовой воронки расположено небольшое ротовое отверстие (рис. 5, 15), окруженное мускулистой перегородкой – парусом (рис. 5, 16). На его передней поверхности расположены тонкие лентовидные выросты мерцательного органа. Ротовое отверстие ведет в обширную глотку (рис. 5, 17; рис. 6, 11), стенки которой пронизаны многочисленными (более сотни пар) жаберными щелями (рис. 5, 18; рис. 6, 12), отделенными друг от друга тонкими косо расположенными межжаберными перегородками (рис. 5, 19; рис. 6, 13). Поэтому не только при рассматривании сбоку, но и на поперечных срезах боковые стенки глотки оказываются прободенными многочисленными жаберными щелями (рис. 6, 12). Жаберные щели ведут в окружающую глотку атриальную, или окологлоточную, полость (рис. 6, 18). Атриальная полость окружает глотку с боков и снизу и открывается наружу отверстием – атриопором (рис. 5, 6). В виде слепого замкнутого выроста атриальная полость проходит назад несколько дальше атриопора. Вода, поступающая в глотку через ротовое отверстие, проходит через жаберные щели в атриальную полость и через атриопор выводится наружу. По дну глотки проходит поджаберная борозда, или эндостиль (рис. 6, 14). На поперечном разрезе эндостиль имеет форму желоба. По спинной стороне глотки проходит наджаберная борозда (рис. 6, 15). Обе борозды выстланы реснитчатым эпителием, среди клеток которого размещены клетки, выделяющие слизь. Выделяемая железистыми клетками эндостиля слизь мерцанием ресничек гонится к переднему концу глотки, навстречу току воды, обволакивая и захватывая попавшие в глотку с током воды пищевые частицы. Далее по двум полукольцевым бороздкам склеенные слизью комочки пищи передвигаются в наджаберную борозду, по которой реснитчатые клетки гонят их назад к началу кишки.
Резко сужаясь, глотка переходит в относительно короткую, не имеющую изгибов кишку (рис. 5, 20; рис. 7, 11, 12), которая заканчивается анальным отверстием (рис. 5, 8). От переднего конца кишки, сразу же за глоткой, отходит направленный вперед слепой пальцевидный печеночный вырост (рис. 5, 21), располагающийся справа от глотки (рис. 6, 16).
Половая система. Ланцетники – раздельнополые животные, но половой диморфизм у них не выражен. Округлые половые железы (рис. 6, 22) в количестве около 25 пар лежат в стенках тела в области задней половины глотки и начальной части кишки. При рассматривании под микроскопом поперечного разреза яичники (рис. 6, 17) легко отличимы от семенников по наличию в них крупных яйцеклеток. Половых протоков у ланцетника нет. Зрелые половые продукты через разрыв стенки половой железы выпадают в атриальную полость и с током воды выносятся через атриопор наружу. Оплодотворение происходит во внешней среде.
Выделительная система ланцетника нефридиального типа. На обычных препаратах нефридии не видны. Над глоткой лежат около ста пар нефридиев. Нефридий представляют собой изогнутую трубку, отверстием открывающуюся в атриальную полость над вершиной жаберной щели. Почти вся трубка нефридия вдается в полость тела – целом. На этой части трубки имеются несколько отверстий – нефростом, каждое из которых замкнуто группой специальных клеток – соленоцитов, представляющих собой булавовидные клетки; в их длинных ножках имеется узкий канал, внутри которых находится мерцательный волосок. В стенках тела у нефридиев находятся клубочки капилляров, через которые продукты распада фильтруются в полость целома и далее проникают в тело соленоцита и в канал в его ножке. Мерцательная ресничка облегчает стекание продуктов распада из канала соленоцита в просвет нефридиальной трубки, откуда через отверстие они выделяются в атриальную полость и с постоянно идущим через нее током воды выводятся наружу.
Нервная система. Центральная нервная система представлена тонкой нервной трубкой (рис. 5, 12; рис. 6, 6; рис. 7, 6), лежащей над хордой. На тотальном препарате она отчетливо видна благодаря цепочке черных точек, которые представляют собой светочувствительные органы – глазки Гессе (рис. 5, 13), состоящие из пигментной и чувствующей клеток. Глазки Гессе располагаются непосредственно в стенке нервной трубки (рис. 6, 7; рис. 7, 7) и хорошо видны почти на всем ее протяжении. В переднем конце нервной трубки, образующей здесь небольшое расширение – «мозговой пузырь»– находится крупное пигментное пятно – «непарный глазок» (рис. 5, 14), его функция не выяснена. Непарный глазок отчетливо заметен в виде темного пятнышка (лучше его смотреть на тотальном препарате под малым увеличением микроскопа).
В поперечном сечении нервная трубка имеет почти треугольную форму (рис. 6, 6; рис. 7, 6). В центре ее видна очень маленькая внутренняя полость нервной трубки – невроцель (рис. 7, 6а). Глазки Гессе концентрируются вокруг невроцеля. Как и у всех хордовых животных, нервная трубка ланцетника образуется путем свертывания первичной нервной пластинки с последующим срастанием ее краев. На препаратах поперечных срезов след этого срастания хорошо заметен в виде вертикальной линии, проходящей от невроцеля к спинной поверхности нервной трубки.
На хороших препаратах можно увидеть, что от нервной трубки отходят корешки спинномозговых нервов: спинные в передней части каждого сегмента и брюшные в его задней части. В отличие от высших хордовых спинные и брюшные корешки у бесчерепных не объединяются в единый нерв.
Скелет. Осевой скелет ланцетника представлен спинной струной, или хордой (рис. 5, 11; рис. 6, 5; рис. 7, 5), проходящей вдоль всего тела и суживающейся спереди и сзади. Хорда выступает вперед за передний конец нервной трубки (отсюда название класса – головохордовые). Нотохорд ланцетника – сложная система поперечных мышечных пластинок, на большом расстоянии изолированных друг от друга и только местами соединённых тонкими поперечными выростами. Хорда окружена оболочкой из студенистой соединительной ткани (рис. 6, 8; рис. 7, 8); отростки этой оболочки в виде миосепт разделяют мышечные сегменты, обеспечивая тем самым связь мускулатуры с хордой (миохордальный комплекс). Упругость хорды обеспечивается повышенным тургором ее клеток и упругостью оболочки.
Непарная плавниковая складка поддерживается столбикообразными студенистыми соединительнотканными выростами; на обычно изготовленных препаратах их не видно.
Тема 3. СТРОЕНИЕ РЕЧНОЙ МИНОГИ
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА
Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Круглоротые, Cyclostomata
Подкласс Миноги, Petromyzones
Отряд Миногообразные, Petromyzoniformes
Представитель — минога речная, Lampetra fluviatilis
______________________________________________________________________________________________________________
МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ
Т а б л и ц ы: внешний вид миноги; продольный разрез речной миноги; поперечный разрез миноги в области жаберных мешков и в туловищном отделе; кровеносная система миноги; головной мозг миноги; скелет миноги.
На одного-двух студентов необходимы:
ЗАДАНИЕ
Рассмотреть внешний вид миноги и изучить особенности строения внутренних органов сначала на продольном, а затем на поперечных разрезах ее тела. Сделать следующие рисунки:
ВНЕШНИЙ ВИД
Речная минога имеет удлиненное змеевидное тело, без четких границ разделяющееся на голову, туловище и хвост. Голова и туловище в сечении округлые, а хвост сжат с боков.
|
Рис 9. Внешний вид речной миноги: 1 – ротовая (присасывательная) воронка, 2 – непарная ноздря, 3 – глаз, 4 – наружные отверстия жаберных мешков, 5 – органы боковой линии, 6 – анальное отверстие, 7 – мочеполовой сосочек, 8 – спинные плавники, 9 – хвостовой плавник, 10 – миомер, 11 – миосепта |
Спереди располагается присасывательная ротовая воронка (рис. 9, 1), окруженная кожными сосочками и имеющая на внутренней поверхности роговые «зубы» (рис. 10). Расположение и число роговых «зубов» имеют систематическое значение.
|
Рис. 10. Ротовая воронка речной миноги: 1 – ротовое отверстие, 2 – конец языка, 3 – роговая зубная пластинка на конце языка, 4 – верхняя (надротовая) роговая зубная пластинка, 5 – нижняя (подротовая) роговая зубная пластинка, 6 – верхние губные «зубы», 7 – боковые губные «зубы», 8 – мелкие краевые губные «зубы», 9 – кожистая бахрома краев воронки |
В глубине воронки находится ротовое отверстие (рис. 10, 1) и виден конец языка (рис. 10, 2), вооруженный сложной роговой зубной пластинкой (рис. 10, 3). На верхней поверхности головы имеется не парная ноздря (рис. 9, 2) и позади нее участок непигментированной кожи в области расположения теменного органа, который служит добавочным светочувствительным органом. Парные глаза (рис. 9, 3), находящиеся по бокам головы, прикрыты полупрозрачной кожей. Позади глаз открывается 7 пар наружных отверстий жаберных мешков (рис. 9, 4). В коже головы и туловища находятся органы боковой линии (рис. 9, 5); они заметны в виде бугорков слизи, прикрывающих наружные отверстия расположенных в толще кожи каналов. На вентральной поверхности тела на границе туловища и хвоста расположено заднепроходное отверстие (рис. 9, 6), а позади него – небольшой мочеполовой сосочек (рис. 9, 7).
На дорзальной поверхности тела находятся два спинных плавника (рис. 9, 8) – остатки непарной плавниковой складки. Задний конец тела окаймлен хвостовым плавником (рис. 9, 9). Осевой скелет разделяет хвостовой плавник на две равные части. Такой первично равнолопастной плавник принадлежит к протоцеркальному типу.
Голая кожа миноги покрыта слизью, обильно выделяемой специальными кожными железами. Чешуи или каких-либо иных элементов наружного скелета кожа не содержит.
СТРОЕНИЕ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ
Мускулатура. Боковые мышцы туловища и хвоста состоят из изогнутых сегментов миомеров (рис. 9, 10; рис. 11, 6; рис. 12, 4), имеющих сложную форму и разделенных миосептами (рис. 9, 11; рис. 11, 7; рис. 12, 5). Миомеры становятся хорошо видны, если на небольшом участке тела миноги удалить кожный покров. В жаберной области мускульные тяжи раздваиваются, образуя наджаберную и поджаберную мускулатуру. В головном отделе миноги хорошо развита сложно дифференцированная мускулатура языка (рис. 12, 8; рис. 13, 9).
Кровеносная система. У круглоротых имеется хорошо развитое сердце, сокращения которого обеспечивают циркуляцию крови по организму. Сердце расположено позади последней пары жаберных мешков и отграничено от лежащей за ним печени околосердечным хрящом (рис. 11, 5). Сердце миноги двухкамерное: оно состоит из одного предсердия (рис. 11, 2) и одного желудочка (рис. 11, 3), а сзади них расположена венозная пазуха (рис. 11, 1). Венозная кровь по венам поступает в венозную пазуху, оттуда переходит в предсердие и затем в желудочек. От желудочка отходит мощный артериальный ствол – брюшная аорта (рис. 11, 5), разветвляющаяся на приносящие жаберные артерии, по которым венозная кровь поступает в капилляры складок жаберных мешков. Окисленная (артериальная) кровь по выносящим жаберным артериям собирается в непарную спинную аорту (рис. 11, 6) и по ее ответвлениям разносится по всему телу.
Из переднего отдела тела венозная кровь собирается передними кардинальными венами (рис. 11, 8), а от мощной мускулатуры языка – нижней яремной веной (рис. 11, 9). Хвостовая вена (рис. 11, 10) в полости тела разделяется на парные задние кардинальные вены (рис. 11, 11). Кровь от кишечника собирает подкишечная вена (рис. 11, 12); она входит затем в печень и распадается на капилляры, образуя воротную систему печени (рис. 11, 13), а печеночные капилляры сливаются в печеночную вену (рис. 11, 14). Все эти крупные вены (передние и задние кардинальные, нижняя яремная, печеночная) впадают
|
Рис 11. Схема кровеносной системы речной миноги (вид с брюшной стороны): 1 – венозный синус, 2 – предсердие, 3 – желудочек, 4 – луковица аорты, 5 – брюшная аорта с отходящими от нее приносящими жаберными артериями, 6 – спинная аорта, 7 – впадающие в спинную аорту выносящие жаберные артерии, 8 – передняя кардинальная вена, 9 – нижняя яремная вена, 10 – хвостовая вена, 11 – задняя кардинальная вена, 12 – подкишечная вена, 13 – воротная система печени, 14 – печеноч- ная вена |
в венозную пазуху (рис. 11, 1). Таким образом, у круглоротых, как и у бесчерепных, один круг кровообращения. Полностью кровеносную систему можно видеть лишь на специальных инъецированных препаратах; на рассматриваемых поперечных срезах видны лишь отдельные сосуды (рис. 12 и 13).
Дыхательная система. В отличие от всех других позвоночных у круглоротых в жаберных щелях развиваются жаберные мешки (рис. 12, 18; рис. 13, 11), имеющие энтодермальное происхождение. Внутренняя поверхность жаберных мешков образует многочисленные складки слизистой оболочки, в которых расположена густая сеть мелких кровеносных сосудов – капилляров. У миноги каждый жаберный мешок (всего их 7 пар) открывается наружу самостоятельным наружным отверстием (рис. 9, 4; рис. 13, 12). Внутреннее отверстие жаберного мешка (рис. 13, 13) соединяет его полость с дыхательной трубкой (рис. 12, 19; рис. 13, 14), которая представляет собой слепой вырост, спереди соединенный с ротовой полостью и отграниченный от нее подвижной складкой – парусом.
У плавающей миноги вода поступает в ротовую полость, оттуда проходит в дыхательную трубку и, пройдя сквозь жаберные мешки, через их наружные отверстия выбрасывается наружу. При этом кислород, растворенный в воде, проникает в капилляры и связывается пигментом
крови, а насыщающий венозную кровь углекислый газ переходит в воду и с ней выводится наружу. В том случае, когда минога питается (или если она присосалась к какому-либо предмету), ток воды через ротовую полость становится невозможным. Парус при этом закрывает вход в дыхательную трубку, не пропуская воду, а жидкая пища проходит из ротовой полости в пищевод. При этом дыхание осуществляется иным путем: под воздействием мускулатуры стенок тела жаберные мешки сжимаются, и вода выталкивается через наружные жаберные отверстия (активный выдох); далее, благодаря упругости хрящевой жаберной решетки жаберная область снова расширяется, и вода через те же наружные отверстия вновь засасывается в жаберные мешки (пассивный вдох).
|
Рис. 12. Продольный разрез речной миноги: 1 – хорда, 2 – соединительнотканная оболочка хорды, 3 – мозговой череп, 4 – хрящи ротовой воронки, 5 – околосердечный хрящ, 6 – миомер, 7 – миосепта, 8 – мускулатура языка, 9 – головной мозг, 10 – спинной мозг, 11 – обонятельный мешок, 12 – питуитарный вырост, 13 – ротовая полость, 14 – пищевод, 15 – кишка, 16 – анальное отверстие, 17 – печень, 18 – жаберные мешки, 19 – дыхательная трубка с внутренними отверстиями жаберных мешков, 20 –сердце, 21 – почка, 22 – мочеточник, 23 – мочеполовой синус, 24 – половая железа, 25 – мочеполовой сосочек, 26 – половая пора |
Пищеварительная система. Ротовое отверстие, лежащее в глубине присасывательной воронки, ведет в ротовую полость (рис. 12, 13). Глотка у миноги имеется только на стадии личинки. Во время метаморфоза она разделяется на два самостоятельных отдела: пищевод и дыхательную трубку. Пищевод (рис. 12, 14; рис. 13, 10) начинается от задней части ротовой полости, идет под хордой и, обогнув сердце, незаметно переходит в кишку (рис. 12, 15; рис. 13, 16). Кишка тянется над печенью, далее идет назад без изгибов по нижней поверхности брюшной полости и заканчивается анальным (заднепроходным) отверстием. Внутренняя часть слизистой оболочки кишечника образует продольную складку, вдающуюся в полость кишки и увеличивающую всасывающую поверхность кишечника – ее называют спиральным клапаном (рис. 13, 17).
|
Рис. 13. Поперечный разрез речной миноги: А – в области жаберных мешков; Б – в области кишки: 1 – хорда, 2 – соединительнотканная оболочка хорды, 3 – хрящевые зачатки верхних дуг, 4 – миомер, 5 – миосепта, 6 – спинной мозг, 7 – спинная аорта, 8 – хрящ языка, 9 – мускулатура языка, 10 – пищевод, 11 – жаберный мешок, 12 – наружное отверстие жаберного мешка, 13 – внутреннее отверстие жаберного мешка, 14 – дыхательная трубка, 15 – брюшная аорта, 16 – кишка, 17 – спиральный клапан, 18 – почка, 18а – мочеточник, 19 – половая железа, 20 – плавнико- вый луч, 21 – лимфатические полости, 22 – задние кардинальные вены |
Позади сердца располагается крупная компактная печень (рис. 12, 17). У взрослых миног, живущих в море, есть желчный пузырь и желчный проток; у особей, которые идут в реки на нерест и перестают
питаться, они редуцируются. Миноги, питаясь, присасываются ротовой воронкой к телу жертвы (рыбы). Роговые «зубы», расположенные на внутренней поверхности ротовой воронки, способствуют более прочному прикреплению миноги. При помощи роговой зубной пластинки на кончике языка минога проделывает отверстие в коже жертвы. Благодаря ритмичным сокращениям мощного мускулистого языка, действующего как поршень, кровь насасывается в ротовую полость и оттуда поступает в пищевод.
Мочеполовая система. Органами выделения круглоротых служат мезонефрические (туловищные) почки (рис. 12, 21; 13, 18), которые в виде парных лентовидных образований подвешены на брыжейке к дорзальной стенке задней половины полости тела. По нижнему краю почек проходит тонкий канал – мочеточник – вольфов канал (рис. 12, 22). У заднего края почек мочеточники правой и левой сторон соединяются и образуют ампулообразное расширение – мочеполовой синус (рис. 12, 23), открывающийся наружу на вершине мочеполового сосочка (рис. 12, 25).
Половая железа (рис. 12, 24; рис. 13, 19) непарная, занимает почти всю свободную часть полости тела. Яичники самок хорошо отличимы от семенников самцов по зернистой структуре. Половых протоков нет; половые продукты через разрывы в стенке железы попадают в полость тела, затем через половые поры (отверстия в стенках мочеполового синуса) (рис. 12, 26) протекают внутрь мочеполового синуса и через его отверстие выводятся наружу.
Центральная нервная система отчетливо разделяется на головной мозг (рис. 12, 9) и спинной мозг (рис. 12, 10; рис. 13, 6). Головной мозг относительно мал, его отделы лежат в одной плоскости и не налегают друг на друга. От головного мозга миноги отходит 10 пар головных нервов (IX и X пары отходят от мозга вне черепа). Спинной мозг имеет лентовидно уплощенную форму, располагается над хордой и прикрыт сверху и с боков соединительнотканной оболочкой хорды.
Органы чувств. Наружная непарная ноздря коротким носовым каналом сообщается с округлым темноокрашенным складчатым обонятельным мешком (рис. 12. 11). От обонятельного мешка вниз и назад под головной мозг и передний отдел хорды отходит слепой питуитарный вырост (рис. 12, 12). Питуитарный вырост вместе с носовым каналом служит своеобразной пипеткой, насасывающей и выталкивающей воду из обонятельного мешка.
Скелет образован хрящевой и соединительной тканью. Функции осевого скелета выполняет плотная хорда (рис. 12, 1; рис. 13, 1; рис. 14, 13), имеющая в поперечном сечении округлую форму. Она окружена толстой соединительнотканной оболочкой (рис. 12, 2; рис. 13, 2). Кверху от боковых отделов хорды находятся небольшие парные хрящи – зачатки верхних невральных дуг (рис. 13, 3; рис. 14, 14), ограничивающие с боков полость, в которой располагается спинной мозг.
Череп миноги, как и всех позвоночных животных, разделяется на два отдела: осевой, или мозговой, череп и висцеральный. Мозговым черепом называется скелетное образование, защищающее головной мозг и органы чувств. У миноги он представлен корытообразным хрящевым образованием, защищающим головной мозг снизу и с боков (рис. 12, 3; рис. 14, 1); затылочная часть не развивается. Спереди к черепу примыкает обонятельная капсула (рис. 14, 2), а с боков – слуховые капсулы (рис. 14, 3). Боковые стенки мозгового черепа образуют слабо выраженные углубления – глазницы, снизу ограниченные подглазничной дугой (рис. 14, 4).
|
Рис. 14. Скелет миноги. А – вид сверху; Б – вид сбоку. 1 – черепная коробка, 2 – обонятельная капсула, 3 – слуховая капсула, 4 – подглазничная дуга, 5 – кольцевой хрящ, 6 – передний верхний хрящ, 7 – задний верхний хрящ, 8 – боковые хрящи, 9 – палочковидные хрящи, 10 – подъязычный хрящ, 11 – жаберная решетка, 12 – околосердечный хрящ, 13 – хорда, 14 – зачат- ки невральных дуг |
Висцеральным черепом называются скелетные образования, развивающиеся в стенках переднего отдела пищеварительной трубки. Функционально эти образования представляют собой скелет ротового и жаберного аппаратов. У миноги в состав висцерального черепа входят хрящи, поддерживающие ротовую воронку (рис. 12, 4; рис. 14, 5–9), и язык (рис. 14, 10), а также ажурная хрящевая решетка, поддерживающая область жаберных мешков (ее строение хорошо видно на специально отпрепарированных скелетах, рис. 14, 11). В задней части висцерального черепа располагается околосердечный хрящ (рис. 12, 5; рис. 14, 12), окружающий сердце сзади и с боков и соединяющийся с околожаберной решеткой хрящевыми мостиками.
Плавники миноги поддерживаются тонкими хрящевыми плавниковыми лучами (рис. 13, 20).
Тема 4. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
ХРЯЩЕВЫХ РЫБ
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА
Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Хрящевые рыбы, Chondrichthyes
Подкласс Пластиножаберные, Elasmobranchii
Надотряд Акулы, Selachomorpha
Отряд Катранообразные, или Колючие акулы, Squaliformes
Представитель – акула колючая, Squalus acanthias
______________________________________________________________________________________________________________
МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ
Т а б л и ц ы: внешний вид акулы; общее расположение внутренних органов акулы; схема кровеносной системы акулы; схема мочеполовой системы самца и самки акулы; головной мозг акулы.
На одного-двух студентов необходимы:
Ванночка.
Пинцет.
Иглы препарировальные – 2.
ЗАДАНИЕ
Рассмотреть внешний вид и расположение внутренних органов. Сделать следующие рисунки:
ВНЕШНИЙ ВИД
Торпедообразное тело акулы в туловищном отделе несколько сплющено в дорзовентральном направлении и в поперечном сечении имеет более или менее треугольную форму. Тело подразделяется на три отдела (без четких границ): голову, туловище и хвост.
Голова имеет короткое рыло (рис. 15, 1). По бокам головы расположены крупные парные глаза (рис. 15, 2); в отличие от миног глазное яблоко не прикрыто кожей. Подвижных век, как и у всех рыб, нет. Позади и несколько выше каждого глаза находится по небольшому отверстию – брызгальцу (рис. 15, 3); оно представляет собой редуцированную жаберную щель, расположенную между челюстной и подъязычной дугами висцерального черепа. Брызгальце ведет в полость глотки. На нижней стороне головы расположена поперечная ротовая щель (рис. 15, 4). На челюстях находятся острые, направленные назад зубы; они представляют собой видоизмененные плакоидные чешуи. Впереди рта на нижней поверхности головы расположены парные ноздри (рис. 15, 5). Каждая ноздря кожным клапаном подразделена на два отверстия. Позади рта на боковых поверхностях головы хорошо видны пять пар вертикальных жаберных щелей (рис. 15, 6); каждая щель спереди прикрыта кожистой складкой.
|
Рис. 15. Внешний вид колючей акулы (катрана): 1 – рыло, 2 – глаз, 3 – брызгальце, 4 – рот, 5 – ноздря, 6 – жаберные щели, 7 – отверстия органа боковой линии, 8 – клоака, 9 – грудной плавник, 10 – брюшной плавник, 11 – спинные плавники, 12 – хвостовой плавник |
На нижней и боковой сторонах головы расположены многочисленные отверстия каналов боковой линии (рис. 15, 7). Это характерный для водных позвоночных сейсмосенсорный орган, воспринимающий колебания воды.
Туловищный отдел начинается от последней жаберной щели и кончается отверстием клоаки (рис. 15, 8). Позади отверстия клоаки расположен хвостовой отдел.
У акуловых имеются парные грудные (рис. 15, 9) и брюшные (рис. 15, 10) плавники. У самцов акуловых рыб внутренняя часть каждого брюшного плавника преобразуется в специальный вырост – копулятивный орган (птеригоподий). На спинной поверхности тела имеются два непарных спинных плавника (рис. 15, 11). У колючей акулы перед каждым спинным плавником есть роговая колючка.
Хвостовой стебель заканчивается мощным гетероцеркальным хвостовым плавником.
На боковых поверхностях туловища и хвоста располагается по ряду мелких отверстий каналов боковой линии, которые здесь выражены значительно хуже, чем на голове.
|
Рис. 16. Схематический разрез через кожу и плакоидную чешую акуловой рыбы: 1 – эпидермис, 2 – кориум, 3 – дентин, 4 – эмаль, 5 – внутренняя полость плакоидной чешуи |
Кожа акул имеет многочисленные плакоидные чешуи – дентиновые пластинки, несущие направленные назад зубчики, покрытые эмалью (рис. 16); они легко ощущаются, если провести пальцем по коже акулы от хвоста к голове.
Мускулатура туловища и хвоста состоит из мышечных сегментов – миомеров, отделенных друг от друга соединительнотканными перегородками (миосептами). В отдельных участках тела метамерное расположение мускульных сегментов сменяется образованием отдельных мышц, имеющих специальную функцию (например, мышцы парных плавников).
ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ
Положите отпрепарированную акулу в ванночку брюхом вверх и рассмотрите строение различных систем органов в порядке, изложенном ниже.
Кровеносная система. Сердце состоит из двух камер – предсердия и желудочка. Кровь из вен собирается в венозный синус
или венозную пазуху (рис. 17, 1). Она хорошо заметна и имеет вид тонкостенного треугольного образования (желудочек сердца немного оттянуть пинцетом вперед). Из венозной пазухи кровь поступает в тонкостенное предсердие (atrium; рис. 17, 2), хорошо видное по бокам желудочка. Из предсердия кровь переходит в толстостенный мускулистый желудочек сердца (рис. 17, 3). Сокращениями мышечных стенок желудочка кровь проталкивается в последний отдел сердца – короткий артериальный конус (рис. 17, 4), который переходит в брюшную аорту (рис. 17, 5; рис. 18, 5). Стенки артериального конуса, как и желудочка, состоят из поперечнополосатых мышц; стенки брюшной аорты, как и остальных кровеносных сосудов, состоят из гладких мышц.
|
Рис. 17. Общее расположение внутренних органов колючей акулы: 1 – венозный синус, 2 – предсердие, 3 – желудочек, 4 – артериальный конус, 5 – брюшная аорта, 6 – приносящие жаберные артерии, 7 – кювьеров проток, 8 – боковая вена, 9 – желудок, 10 – тонкая кишка, 11 – толстая кишка (просвечивает спиральный клапан), 12 – прямая кишка, 13 – клоака, 14 – ректальная железа, 15 – печень, 16 – желчный пузырь, 17 – желчный проток, 18 – поджелудочная железа, 19 – селезенка, 20 – правая почка (левая не изображена) |
От брюшной аорты отходят пять пар приносящих жаберных артерий (рис. 17, 6). Передняя приносящая жаберная артерия снабжает кровью переднюю полужабру; вторая, ответвляясь от первой, – первую целую жабру. Последующие три пары приносящих жаберных артерий подходят каждая к одной из следующих трех жабр.
При обычной препарировке периферическую часть кровеносной системы, описание которой приводится далее (рис. 18), рассмотреть не удается; видна она лишь на специальном препарате с инъецированными сосудами.
Приносящие жаберные артерии в жаберных лепестках распадаются на
сеть капилляров, через стенки которых происходит газообмен. Насыщенная кислородом артериальная кровь собирается в выносящие жаберные артерии, которые впадают в спинную аорту (рис. 18, 7), проходящую под позвоночным столбом. По ответвлениям спинной аорты кровь попадает во все участки тела.
Венозная кровь из головы собирается в парные передние кардинальные вены (рис. 18, 8) и нижние яремные вены (рис. 18, 9). Идущая из хвоста хвостовая вена (рис. 18, 10) входит в полость тела и разделяется на правую и левую воротные вены почек, которые, распадаясь в почках на капилляры, образуют воротную систему почек (рис. 18, 10). Из почек кровь собирается парными задними кардинальными венами (рис. 18, 12). Яремные, а также передние и задние кардинальные вены каждой стороны сливаются в кювьеровы протоки (рис. 18, 14). От брюшных плавников кровь идет по боковым венам (рис. 18, 13), которые сливаются с подключичными венами, несущими кровь от грудных плавников, и
|
Рис. 18. Схема кровеносной системы акулы: 1 – венозная пазуха, 2 – предсердие, 3 – желудочек, 4 – артериальный конус, 5 – брюшная аорта с отходящими от нее приносящими жаберными артериями, 6 – выносящие жаберные артерии, 7 – спинная аорта, 8 – передняя кардинальная вена, 9 – яремная вена, 10 – хвостовая вена, разделяющаяся на воротные вены почек, 11 – воротная система почек, 12 – задняя кардинальная вена, 13 – боковая вена, 14 – кювьеров проток, 15 – воротная вена печени, 16 – воротная система печени, 17 – печеночная вена. |
впадают в соответствующий кювьеров проток. Кювьеровы протоки правой и левой сторон впадают в венозную пазуху. От желудка, кишечника и селезенки кровь собирают несколько вен, сливающихся в воротную вену печени, распадающуюся в печени на капилляры. Выносящие кровь из печени печеночные вены впадают в венозную пазуху.
Дыхательная система. Глотка акулы пронизана пятью парами жаберных щелей, открывающихся наружу. В стенках глотки между жаберными щелями располагаются хрящевые жаберные дуги. К жаберным дугам прикрепляются кожистые межжаберные перегородки (рис. 19, 1), доходящие до наружного жаберного отверстия и прикрывающие лежащую позади жаберную щель. На каждой стороне межжаберной перегородки в ее основных двух третях располагаются многочисленные пластинчатые жаберные лепестки (рис. 19, 2). Каждая сторона межжаберной перегородки с жаберными лепестками называется полужаброй, а две полужабры, прикрепленные к одной жаберной дуге, составляют жабру. У колючей акулы имеется одна полужабра, расположенная на подъязычной дуге (рис. 19, а), и четыре целые жабры (рис. 19, б в, г, д) – на I–IV жаберных дугах; V жаберная дуга жабры не несет. Небольшая, так называемая ложная жабра расположена на нижней стороне кожистой складки, нависающей над брызгальцем.
|
Рис. 19. Схема жаберного аппарата акулы: 1 – межжаберная перегородка, 2 – жаберные лепестки, 3 – жаберная щель, 4 – жаберные тычинки, I–V – жаберные дуги, а – первая полужабра, б, в, г, д – целые жабры |
Пищеварительная система. Рот акулы снабжен подвижными хрящевыми челюстями. На коже, покрывающей челюсти, плакоидные чешуи преобразовались в крупные конические, загнутые вершинами назад зубы, которые располагаются несколькими рядами. На дне ротовой полости находится язык – небольшая складка слизистой оболочки, поддерживаемая непарным элементом подъязычной дуги; собственной мускулатуры он не имеет. Ротовая полость без заметной границы переходит в обширную глотку, пронизанную жаберными щелями. Выпадению пищи через жаберные щели препятствуют сидящие на жаберных дугах палочковидные хрящи – жаберные тычинки (рис. 19, 4). От задней части глотки начинается пищевод; на препарате он прикрыт печенью. Пищевод без заметных границ переходит в обширный, легко растяжимый U-образный желудок (рис. 17, 9). От желудка отходит короткая тонкая кишка (рис. 17, 10), переходящая в значительно более широкую толстую кишку (рис. 17, 11). За ней следует прямая кишка (рис. 17, 12), которая открывается в клоаку (рис. 17, 13). Внутри толстой кишки имеется просвечивающий сквозь ее стенки так называемый спиральный клапан; он представляет собой складку слизистой оболочки, которая вдается в просвет кишки. Складка расположена спирально; образует около десятка витков. Спиральный клапан значительно увеличивает всасывающую поверхность; его можно хорошо рассмотреть, сделав на участке толстой кишки продольный разрез. От средней части прямой кишки отходит полый пальцеобразный вырост – ректальная железа (рис. 17, 14) – орган солевого обмена. В период размножения ректальная железа выделяет пахучую слизь, которая в виде тонких нитей остается позади плывущей рыбы. Это облегчает встречу особей разного пола.
Железы пищеварительного тракта у акуловых рыб хорошо развиты. Массивная трехлопастная печень (рис. 17, 15) занимает переднюю часть брюшной полости. Вырабатываемая в печени желчь собирается в желчный пузырь (рис. 17, 16), связанный с тонкой кишкой отчетливо заметным желчным протоком (рис. 17, 17). Компактная поджелудочная железа (рис.17, 18) прилегает к тонкой кишке, сообщаясь с ней мелкими (на препарате не видны) протоками.
К изогнутой части желудка примыкает компактная, с заостренным краем селезенка (рис. 17, 19) – орган кроветворения.
Мочеполовая система. Почки акулы – парные, сильно вытянутые, лежат по бокам позвоночника примерно от уровня грудных плавников до клоаки (рис. 20, 1; рис. 21, 1). Почки акуловых рыб относятся к мезонефрическому типу. В заднем отделе почек на их брюшной поверхности неясно видны тоненькие трубочки – мочеточники (рис. 20, 2; рис. 21, 2). Они открываются в полость вдающегося в клоаку мочевого (у самок; рис. 21, 3) или мочеполового (у самцов; рис. 20, 3) сосочка, на вершине имеющего отверстие.
Самцы имеют парные семенники (рис. 20, 4); они лежат в виде удлиненных тел по бокам пищевода под лопастями печени. От семенников отходят тонкие семявыносящие канальцы (рис. 20, 5), видные как тонкие беловатые нити, проходящие по брыжейке, на которой подвешен семенник (пинцетом слегка оттянуть семенник). Семявыносящие канальцы впадают в верхнюю часть почки, фактически выполняющую функцию придатка семенника. Канальцы этой части почки сливаются в семяпровод – вольфов канал (рис. 20, 6); он проходит по средней линии брюшной поверхности почки. У половозрелых самцов самая концевая часть семяпровода образует расширение – семенной пузырек. Оба семяпровода (вольфовы каналы) открываются в полость вдающегося в клоаку мочеполового сосочка. К концу каждого вольфова канала примыкает, открываясь тоже в полость мочеполового сосочка, тонкостенный полый вырост – семенной мешок. Семенные мешки – остатки задней части мюллеровых каналов. Полость мочеполового сосочка открывается в клоаку расположенным на его вершине мочеполовым отверстием (рис. 20, 3).
Формирование мужских половых клеток происходит в канальцах семенника. Еще не окончательно созревшие сперматозоиды через семявыносящие канальцы попадают в переднюю часть почки. Здесь происходит их дозревание. Зрелые сперматозоиды скапливаются в семенных пузырьках и семенных мешках. При оплодотворении сокращениями стенок семенных пузырьков и семенных мешков сперматозоиды выталкиваются в клоаку самца, откуда при помощи копулятивных органов вводятся в клоаку самки.
|
Рис. 20. Схема мочеполовой системы самца акулы: 1 – почка, 2 – мочеточник, 3 – мочеполовой сосочек, 4 – левый семенник (правый семенник не изображен), 5 – семявыносящие канальцы, 6 – семяпровод, 7 – ceмeннoй пузырек, 8 – семенной мешок, 9 – печень, 10 – копулятивный отросток брюшного плавника, 11 – по- лость клоаки |
Рис. 21. Схема мочеполовой системы самки акулы: 1 – почка, 2 – мочеточник, 3 – мочевой сосочек, 4 – левый яичник (правый яичник не нарисован), 5 – яйцевод, 6 – общая воронка обоих яйцеводов, 7 – скорлуповая железа, 8 – «матка», 9 – отверстие яйцевода, 10 – пищевод, 11 –печень, 12 – полость клоаки |
У самок парные яичники (рис. 21, 4) хорошо видны по бокам пищевода (так же, как у самцов семенники). Парные яйцеводы (рис. 21, 5), или мюллеровы каналы, расположены на брюшной поверхности почек. Передние концы правого и левого яйцеводов, огибая печень, соединяются в общую воронку яйцеводов (рис. 21, 6); она находится на брюшной поверхности центральной лопасти печени. В области передней части почек яйцеводы образуют небольшие расширения – скорлуповые железы (рис. 21, 7), секрет которых формирует оболочку яйца. Расширенную заднюю часть каждого яйцевода называют «маткой» (рис. 21, 8). «Матки» открываются в полость клоаки самостоятельными отверстиями (рис. 21, 9) по бокам мочевого сосочка.
Созревшее яйцо через разрыв в стенке яичника выпадает в полость тела и, скатываясь по поверхности печени, попадает в увеличившуюся воронку яйцеводов. Таким образом, яичник не имеет непосредственной связи с яйцеводами. Перистальтические сокращения стенок яйцеводов перемещают яйцо по направлению к «матке». Для акуловых рыб характерно внутреннее оплодотворение: слияние яйцеклетки со сперматозоидом происходит в верхних отделах яйцеводов. У живородящих форм яйца задерживаются в маточных отделах яйцеводов до полного формирования зародыша; у яйцекладущих видов одетые плотной оболочкой яйца выделяются наружу.
Тема 5. СКЕЛЕТ АКУЛЫ
МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ
Т а б л и ц ы: череп акулы; плечевой пояс и скелет грудного плавника акулы; тазовый пояс и скелет брюшных плавников акулы; скелет хвостового плавника акулы.
На одного-двух студентов необходимы:
череп акулы (осевой вместе с висцеральным); плечевой пояс с грудными плавниками; тазовый пояс с брюшными плавниками; хвостовой плавник; позвонки акулы.
ЗАДАНИЕ
Рассмотреть особенности строения черепа, позвоночника, парных и непарных конечностей акулы. Сделать следующие рисунки:
ОПИСАНИЕ СКЕЛЕТА
Скелет хрящевых рыб образован хрящевой тканью и разделяется на следующие отделы: осевой скелет (позвоночник), череп, парные плавники и их пояса, непарные плавники.
Осевой скелет представлен позвоночным столбом, образованным хрящевыми позвонками. Хорда в значительной степени редуцирована; она сохраняется в виде относительно тонкого тяжа, пронизывающего тела позвонков и расширяющегося в местах соединения двух соседних позвонков. Позвоночник подразделяется на два отдела: туловищный и хвостовой.
Каждый позвонок состоит из тела позвонка (рис. 22, 2), имеющего цилиндрическую форму. Передняя и задняя поверхности тела позвонка вогнуты; такие позвонки называются двояковогнутыми или амфицельными. Пространство, образованное вогнутыми поверхностями тел соседних позвонков, заполнено хордой. В центре тел позвонков имеется сквозной продольный канал, также заполненный хордой (рис. 22, 1). От верхнебоковых поверхностей тел позвонков отходят парные выросты, вверху смыкающиеся друг с другом; они образуют верхние дуги (рис. 22, 3). Верхние дуги имеют широкое основание и суженную вершину. В местах соединения соседних позвонков между верхними дугами вклиниваются хрящевые вставочные пластинки; при рассматривании сбоку они имеют вид треугольников, направленных вершинами книзу. В канале, образованном верхними дугами и вставочными пластинками, располагается спинной мозг (рис. 22, 4).
|
Рис. 22. Поперечный разрез позвонков акулы. А – туловищный позвонок, Б – хвостовой позвонок: 1 – хорда, 2 – тело позвонка, 3 – верхняя дуга, 4 – спинной мозг, 5 – поперечный отросток, 6 – ребро, 7 – нижняя дуга, 8 – гемальный канал |
От боковых сторон туловищных позвонков отходят короткие поперечные отростки (рис. 22, 5), к которым причленяются очень короткие хрящевые ребра (рис. 22, 6). В хвостовых позвонках поперечные отростки направлены вниз и смыкаются, давая нижние дуги (рис. 22, 7). Между нижними дугами соседних позвонков имеются маленькие, плохо заметные вставочные пластинки. Канал, образованный нижними дугами, называется гемальным; в нем располагаются основные кровеносные сосуды хвостового отдела – хвостовая артерия и хвостовая вена. Благодаря развитию нижних дуг и формированию гемального канала эти сосуды не пережимаются при резких изгибах хвоста.
Череп состоит из двух отделов: осевого (мозговая коробка) и висцерального (скелет ротового и жаберного аппаратов).
Мозговой отдел черепа представляет собой сплошную хрящевую коробку, прикрывающую головной мозг со всех сторон (только в крыше черепа остается небольшое отверстие – фонтанель, затянутое соединительной тканью). В этой сплошной черепной коробке различают несколько частей. Спереди вытянутый хрящ поддерживает рыло – рострум (рис. 23, 1). У основания рострума лежат обонятельные капсулы (рис. 23, 2). Позади них расположены обширные углубления боковых стенок черепа – глазницы (рис. 23, 3), в которых помещаются глаза. За глазницами располагается слуховой отдел черепа (рис. 23, 4), в стенках которого заключены слуховые капсулы. Задняя часть черепа называется затылочным отделом (рис. 23, 5). В нем имеется большое затылочное отверстие, через которое проходит спинной мозг. К затылочному от делу черепа неподвижно прикрепляется первый туловищный позвонок. Сверху головной мозг защищает хрящевая крыша черепа (рис. 23, 6). Основание черепа довольно широкое; черепная коробка, внутри которой заключен головной мозг, разделяет глазницы. Такой тип черепа называется платибазальным.
|
Рис. 23. Череп акулы сбоку: 1 – рострум, 2 – обонятельная капсула, 3 – глазница, 4 – слуховой отдел, 5 – затылочный отдел, 6 – небно-квадратный хрящ, 7 – меккелев хрящ, 8 – подвесок, 9 – гиоид, 10 – непарный элемент подъязычной дуги, 11 – жаберные дуги (I-V), 12 – губные хрящи |
Висцеральный отдел черепа представлен серией подвижных, расчлененных хрящевых дуг. Передняя дуга – челюстная – состоит из двух парных отделов: небно-квадратного хряща (рис. 23, 6), выполняющего функцию верхней челюсти, и подвижно сочлененного с ним меккелева хряща (рис. 23, 7), составляющего нижнюю челюсть. Небно-квадратные хрящи правой и левой сторон спереди срастаются; то же происходит и с меккелевыми хрящами.
Позади челюстной дуги располагается подъязычная дуга, состоящая из двух парных и одного непарного хрящей. Верхний парный хрящ называют подвеском – гиомандибуляре (рис. 23, 8). Своей верхней частью подвесок при помощи сустава и связок подвижно прикрепляется к слуховому отделу осевого черепа, а к его нижнему концу подвижно прикрепляются: челюстная дуга и нижний парный элемент подъязычной дуги – гиоид (рис. 23, 9).
Гиоиды правой и левой сторон соединяются через непарный элемент – основной гиоидный хрящ – копулу (рис. 23, 10), который поддерживает складку языка.
Таким образом, у акуловых рыб челюстная дуга соединяется с мозговым черепом через верхний элемент подъязычной дуги – гиомандибуляре. Такой тип соединения челюстной дуги с осевым черепом называется гиостилией.
Позади подъязычной дуги располагаются пять пар жаберных дуг (рис. 23, 11), каждая из которых состоит из четырех подвижно соединенных между собой хрящевых элементов. Каждая жаберная дуга одной стороны соединяется с соответствующей дугой другой стороны через непарные элементы жаберных дуг – копулы, которые иногда частично сливаются друг с другом. Это обеспечивает укрепление нижней части жаберного аппарата. На боковой поверхности жаберных дуг в один ряд расположены палочковидные хрящи – жаберные тычинки, не пропускающие пищу в жаберные щели. Все жаберные дуги соединяются друг с другом и с осевым скелетом связками и пучками межжаберных мышц.
Впереди челюстной дуги располагаются маленькие хрящи – губные (рис. 23, 13) – остатки двух редуцированных висцеральных дуг, лежавших впереди челюстной.
Парные конечности и их пояса. Плечевой пояс (рис. 24) имеет вид хрящевого полукольца, лежащего в мускулатуре стенок тела позади жаберного отдела. На его боковой поверхности с каждой стороны имеются сочленовные выросты (рис. 24, 3). Часть пояса, лежащая дорзальнее этого выроста, называется лопаточным отделом (рис. 24, 1), вентральнее – коракоидным (рис. 24, 2). В основании скелета свободной конечности (грудного плавника) расположены три уплощенных базальных хряща (рис. 24, 4), причлененных к сочленовному выросту плечевого пояса. Дистальнее базальных хрящей расположены три ряда палочковидных радиальных хрящей (рис. 24, 5). Остальная часть лопасти свободного плавника поддерживается многочисленными тонкими эластиновыми нитями (рис. 24, 6) – элементами вторичного кожного скелета.
Тазовый пояс представлен хрящевой пластинкой (рис. 25, 1), лежащей в толще брюшной мускулатуры перед клоакальной щелью. К его концам причленяется скелет брюшных плавников. В брюшных плавниках имеется только один базальный элемент (рис. 25, 2). Он сильно удлинен, и к нему прикрепляется один ряд радиальных хрящей (рис. 25, 3). Остальная часть свободного плавника поддерживается эластиновыми нитями (рис. 25, 5).
|
Рис. 24. Плечевой пояс и скелет грудного плавника акулы: 1 – лопаточный отдел плечевого пояса, 2 – коракоидный отдел плечевого пояса, 3 – сочленовный вырост, 4 – базальные хрящи скелета грудного плавника, 5 – ряды радиальных хрящей, 6 – эла- стотрихии |
Рис. 25. Тазовый пояс и скелет брюшных плавников акулы. А – плавник самки; Б – плавник самца: 1 – тазовая пластинка, 2 – базальный хрящ брюшного плавника, 3 – радиальные хрящи, 4 – копулятивный вырост базального хряща брюшного плавника сам- ца, 5 – эластиновые нити |
У самцов удлиненный базальный элемент продолжается за пределы лопасти плавника как скелетная основа копулятивного выроста (рис. 25, 4).
Непарные плавники. Представлены хвостовым, анальным и спинными плавниками. У колючей акулы анального плавника нет.
|
Рис. 26. Гетероцеркальный хвостовой плавник акулы: 1 – верхняя лопасть, 2 – нижняя лопасть хвостового плавника, 3 – позвоночный столб, 4 – дорзоспинальные хрящи, 5 – эла- стиновые нити |
Хвостовой плавник (рис. 26) акул гетероцеркальный; т. е. его верхняя лопасть значительно длиннее нижней; осевой скелет – позвоночник (рис. 26, 3) заходит только в верхнюю лопасть. Скелетную основу хвостового плавника образуют удлиненные верхние и нижние дуги позвонков и ряд дорзоспинальных хрящей (рис. 26, 4), прикрепляющихся к верхним дугам хвостовых позвонков. Большая часть лопасти хвостового плавника поддерживается эластиновыми нитями (рис. 26, 5).
В основании скелета спинных и анального плавников лежат радиальные хрящи, которые погружены в толщу мускулатуры. Иногда они сливаются в более крупные образования. Свободная лопасть плавника
поддерживается эластиновыми нитями. У колючей акулы перед каждым спинным плавником расположен роговой шип, который, как и плакоидные чешуи, представляет собой элемент кожного скелета.
Тема 6. Внешнее и внутреннее строение
КОСТНЫХ РЫБ
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА
Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Костные рыбы, Osteichthyes
Подкласс Лучеперые, Actinopterygii
Группа Костистые рыбы, Teleostei
Отряд Окунеобразные, Perciformes
Представитель – Окунь речной, Perca fluviatilis
______________________________________________________________________________________________________________
МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ
Т а б л и ц ы: общее расположение внутренних органов окуня речного; схема кровеносной системы костистой рыбы; головной мозг костистой рыбы.
На одного-двух студентов необходимы:
ЗАДАНИЕ
Познакомиться с особенностями внешнего вида рыбы. Произвести вскрытие; рассмотреть строение основных систем внутренних органов. Сделать следующие рисунки.
Форма тела костистых рыб очень разнообразна. Подразделение его на голову, туловище и хвост нечеткое. По бокам головы видны относительно крупные жаберные крышки (рис. 27, 2). Их задний край служит границей головного и туловищного отделов. Костные жаберные крышки покрыты кожей, края которой сзади выступают, прикрывая общее (одно с каждой стороны) жаберное отверстие.
ВНЕШНИЙ ВИД
|
Рис. 27. Внешнее и внутреннее строение окуня: 1 – рот с зубами; 2 – жаберная крышка; 3 – костная чешуя; 4 – гомоцеркальный хвостовой плавник; 5 – спинные плавники; 6 – анальный плавник; 7 – глаза, 8 – ноздря, 9 – боковая линия; 10 – анальное отверстие; 11 – половое отверстие; 12 – выделительное отверстие; 13 – вскрытый желудок с продольными складками; 14 – кишка; 15 – пилорические выросты; 16 – прямая кишка; 17 – печень; 18 – желчный пузырь; 19 – поджелудочная железа; 20 – жабры; 21 – селезенка; 22 – плавательный пузырь; 23 – почки; 24 – мочеточник, 25 – мочевой пузырь, 26 – яичники; 27 – предсердие; 28 – желудочек; 29– луковица аорты; 30 – брюшная аорта |
Рот у костных рыб расположен на переднем конце головы, отчего таких рыб называют конечноротыми (рис. 27, 1). По бокам головы перед глазами располагаются ноздри (рис. 27, 8). Они имеют вид ямок, каждая из которых подразделена поперечной перегородкой на два отверстия. Ноздри не сообщаются с ротовой полостью (проверить введением иголочки или щетинки).
Туловище покрыто костной чешуей. Каждая чешуйка представляет собой тонкую, округлой формы костную пластинку, которая передним краем укреплена в коже. У окуня свободный (задний) край чешуи зазубрен, такая чешуя носит название ктеноидной. У некоторых других видов рыб (например, у представителей семейства Карповые) свободный край чешуи гладкий, такая чешуя называется циклоидной. Чешуи снаружи покрыты тонким эпидермисом. Из-за замедления роста чешуи осенью и зимой и более интенсивного роста летом на чешуе образуются так называемые годовые кольца: более светлые (интенсивно росшие) участки чешуи чередуются с более темными (зоны замедленного роста). Подсчет годовых колец позволяет определить возраст рыбы.
При рассмотрении свежего материала хорошо заметно, что тело рыбы покрыто слизью. Слизь выделяется многочисленными одноклеточными кожными железами.
Вдоль боков туловища тянется боковая линия (рис. 27, 9), обнаруживаемая при внешнем осмотре в виде тонких отверстий, прободающих чешуи. Эти отверстия ведут в особые каналы, где располагаются органы боковой линии с нервными окончаниями, воспринимающими колебания окружающей тело воды. На голове боковая линия разделяется на несколько ветвей (надглазничную, подглазничную, подъязычно-челюстную и др.).
По бокам передней части туловища видны парные, относительно небольшие грудные плавники, а ближе к заднему концу туловища – парные брюшные плавники.
На брюшной стороне туловища, каудальнее места прикрепления брюшных плавников, заметно анальное отверстие (рис. 27, 10), а сразу за ним отверстие половых протоков (рис. 27, 11) и выделительное отверстие (рис. 27, 12). Место расположения заднепроходного, полового и мочевого отверстий служит границей туловищного и хвостового отделов.
Хвостовой отдел имеет непарные плавники: хвостовой (рис. 27, 4) и подхвостовой, или анальный, (рис. 27, 6). У костистых рыб лопасти хвостового плавника внешне равны по величине – такой тип хвостового плавника называют гомоцеркальным (вторичноравнолопастной – позвоночный столб заходит в верхнюю лопасть хвостового плавника). Анальный плавник расположен впереди нижней лопасти хвостового плавника. на спинной стороне туловищного отдела окуня располагаются два спинных плавника (рис. 27, 5). У других костистых рыб иногда их бывает один, три и даже больше)
Мышечная система костных рыб в принципе сходна с акуловыми.
ВСКРЫТИЕ
1. Ножницами сделать короткий поперечный разрез брюшной стенки впереди анального отверстия.
ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ
Кровеносная система. Сердце располагается в нижней передней части полости тела, в основании перешейка. Венозная кровь собирается в венозной пазухе, или венозном синусе (рис. 28, 1). Отсюда кровь переходит в предсердие (рис. 28, 27; рис. 28, 2) и затем в более толстостенный желудочек (рис. 27, 28; рис.28, 3).
В отличие от хрящевых костистые рыбы не имеют артериального конуса (точнее, он рудиментарен и при внешнем осмотре незаметен). Непосредственно от желудочка отходит крупная брюшная аорта (рис. 27, 30; рис. 28, 5), образующая в этом месте расширение – луковицу аорты (рис. 27, 29; рис. 28, 4). Брюшная аорта отдает четыре пары приносящих жаберных артерий (рис. 28, 6).
При обычной препарировке периферическую часть кровеносной системы, описание которой дается далее, рассмотреть не удается (для детального ознакомления с кровеносной системой нужно иметь специальные препараты с цветной инъекцией сосудов). В жаберных лепестках каждая приносящая жаберная артерия распадается на систему капилляров. Через их стенки происходит газообмен крови с омывающей жабры водой. Обогащенная кислородом артериальная кровь по системе капилляров собирается в выносящие жаберные артерии, которые на спинной стороне впадают в парные корни спинной аорты. Корни аорты в заднем отделе головы сливаются, образуя непарную спинную аорту; она проходит под позвоночником и отсылает многочисленные артериальные сосуды ко всем участкам тела.
Венозная кровь из хвостового отдела идет по непарной хвостовой вене (рис. 28, 10), которая разделяется на две воротные вены почек (рис. 28, 11), входящие в почки. У костистых рыб в отличие от хрящевых воротная система образуется только в левой почке. Из почек кровь по парным задним кардинальным венам (рис. 28, 13) направляется вперед. На уровне сердца задние кардинальные вены сливаются с передними кардинальными венами, несущими кровь от головы (иногда их называют верхними яремными венами. В результате слияния задних и передних кардинальных вен образуются парные кювьеровы протоки (рис. 28, 9), впадающие в венозную пазуху. В нее же впадает несущая кровь от нижних частей головы нижняя яремная вена (рис. 28, 8).
|
Рис. 28. Схема кровеносной системы костистой рыбы (вид снизу; не показаны выносящие жаберные артерии, их слияние в спинную аорту и ветвление последней): 1 – венозная пазуха, 2 – предсердие. 3 – желудочек, 4 – луковица аорты, 5 – брюшная аорта, 6 – приносящие жаберные артерии, 7 – передние кардинальные вены, 8 – яремная вена, 9 – кювьеров проток. 10 – хвостовая вена, 11 – воротные вены почек, 12 – анастомозы между воротной веной правой почки и правой задней кардинальной веной, 13 – задние кардинальные вены, 14 – воротная вена печени, 15 – печеночная вена, 16 – почки. 17 – кишечник, 18 — печень |
От кишечника кровь по воротной вене печени (рис. 28, 14) попадает в печень, где эта вена распадается на систему капилляров, т. е. образует воротную систему печени. По выходе из воротной системы печени кровь по короткой печеночной вене (рис. 28, 15) попадает в венозную пазуху. Боковых вен, свойственных хрящевым рыбам, у костистых рыб нет.
У костистых рыб, как и у хрящевых, один замкнутый круг кровообращения. В сердце рыб находится только венозная кровь. Сокращениями сердца эта кровь направляется в жабры, где происходит освобождение от углекислого газа и насыщение кислородом. Насыщенная кислородом артериальная кровь, выходящая из жаберной системы, по многочисленным артериям направляется к различным органам и тканям тела, где происходит обратный процесс: отдача кислорода из крови в ткани и насыщение крови углекислотой, т. е. превращение крови из артериальной в венозную. По системе вен венозная кровь возвращается в сердце. Понятия «артериальная» и «венозная» кровь определяют качественные отличия в газовом составе крови. Эти понятия не всегда совпадают с названиями кровеносных сосудов. Так, по брюшной аорте (артерии) и по приносящим жаберным артериям движется венозная кровь; независимо от состава крови артериями называют сосуды, по которым кровь идет от сердца, а венами – сосуды, по которым кровь направляется к сердцу.
Дыхательная система. Органами дыхания у костистых рыб служат жабры, имеющие, как и у хрящевых рыб, эктодермальное происхождение. С каждой стороны располагаются четыре полные жабры; у некоторых рыб рудиментарная полужабра находится на внутренней стороне жаберной крышки. Вырежьте кусок жабры и рассмотрите ее строение. Межжаберных перегородок, характерных для хрящевых рыб, у костных рыб нет. Два ряда жаберных лепестков своими основаниями прикрепляются непосредственно к костной жаберной дуге или к рудименту межжаберной перегородки, а их свободные окончания свешиваются в околожаберную полость. Эта полость снаружи прикрыта костной жаберной крышкой, имеющей существенное значение в акте дыхания. С внутренней стороны каждой жаберной дуги имеются многочисленные отростки – жаберные тычинки, идущие по направлению к соседней жаберной дуге. Жаберные тычинки образуют своеобразный цедильный аппарат, препятствующий выходу пищевых частиц из глотки через жаберную полость наружу. У видов, питающихся планктоном (например, сельдей), этот аппарат представлен особенно длинными и густо сидящими тычинками.
Через стенки кровеносных капилляров в жаберных лепестках, как уже говорилось, происходит газообмен крови с омывающей жабры водой. Более крупные сосуды (приносящие и выносящие жаберные артерии) проходит по жаберным дугам в основании жаберных лепестков.
Пищеварительная система. У большинства рыб в захвате пищи участвуют вторичные челюсти и элементы первичных челюстей. У окуня на челюстных костях, а также на небных костях и сошнике, имеются зубы (у карповых зубы на челюстях отсутствуют; на последней жаберной дуге у большинства карповых хорошо развиты мощные глоточные зубы). Без четких границ ротовая полость переходит в глотку, прободенную жаберными щелями. Мускулистого языка нет. В глубине глотки начинается короткий пищевод, который почти сразу же переходит в желудок (рис. 27, 13). В начальной части кишечника расположены пилорические придатки (рис 27, 15). Здесь же в кишечник впадают протоки желчного пузыря и поджелудочной железы. За желудком следует слабо дифференцированный кишечник, открывающийся наружу анальным отверстием (рис. 27, 10).
Сразу за сердцем в передней части брюшной полости под желудком располагается крупная печень (рис. 27, 17). На ее внутренней стороне находится желчный пузырь (рис. 27, 18) – полость, в которой скапливается вырабатываемая в печени желчь. поджелудочная железа в виде небольших долек разбросана в брыжейке по всей длине кишечника (рис. 27, 19). компактная селезенка расположена в брыжейке кишечника (рис. 27, 21).
Над кишечником в верхней части брюшной полости находится крупный плавательный пузырь (рис. 27, 22), который служит гидростатическим органом. Плавательный пузырь окуня во-взрослом состоянии полностью изолирован от кишечника.
Мочеполовая система. В верхней части брюшной полости по бокам плавательного пузыря располагаются парные половые железы. У самок окуня половая железа представлена непарным яичником (рис. 27, 26), который имеют хорошо заметную «зернистую» структуру. Задний, вытянутый отдел яичника играет роль выводного протока и открывается половым отверстием (рис. 27, 11) позади анального отверстия (у большинства видов яичники парные).
Половые железы самцов – длинные, гладкие, довольно плотные семенники; они занимают такое же положение, как и яичники.
Задние отделы семенников превратились в короткие выносящие протоки, открывающиеся общим половым отверстием позади анального отверстия.
Чтобы рассмотреть почки, нужно удалить кишечник и плавательный пузырь. Почки (рис. 27, 23) располагаются на спинной стороне полости тела по обе стороны от позвоночника. По их краю проходят мочеточники (рис. 27, 24), которые, выйдя из почек, сливаются в единый непарный мочевой проток. Мочевой пузырь (рис. 27, 25) представляет собой вырост передней стенки начальной части этого протока. Непарный мочевой проток открывается наружу мочевым отверстием (рис. 27, 12) позади полового отверстия.
Тема 7. СКЕЛЕТ КОСТИСТЫХ РЫБ
МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ
Т а б л и ц ы: схема расположения костей в черепе костной рыбы; плечевой пояс и скелет грудного плавника судака; тазовый пояс и скелет брюшных плавников судака; скелет хвостового плавника судака.
На одного-двух студентов необходимы:
судака.
Смонтированный скелет судака на подставке – один на всю группу.
ЗАДАНИЕ
Рассмотреть скелет в целом. Найти его основные части: череп, позвоночник, скелет парных конечностей и их поясов, скелет непарных конечностей. Рассмотреть детали строения отдельных частей скелета. Сделать следующие рисунки:
ОПИСАНИЕ СКЕЛЕТА
Осевой скелет (позвоночник). Осевой скелет костистых рыб составлен многочисленными костными позвонками. Тела позвонков спереди и сзади вогнутые – такие позвонки называют амфицельными. Пространство, образующееся между вогнутыми поверхностями соседних позвонков, и узкий канал, пронизывающий в центре тела позвонков, заполнены остатками хорды, имеющей четковидную форму. Позвоночник делится на два отдела: туловищный и хвостовой; позвонки этих отделов отличаются своим строением.
Туловищные позвонки (рис. 29, А) имеют округлое в поперечном сечении тело (29, 1), от которого в стороны отходят поперечные отростки (рис. 29, 2). К этим отросткам причленяются ребра (рис. 29, 3), а к некоторым ребрам – тоненькие мышечные косточки (рис. 29, 8). От верхней (спинной) части позвонка отходят верхние дуги (рис. 29, 4), замыкающиеся остистым отростком (рис. 29, 5). В канале, образованном верхними дугами позвонков, располагается спинной мозг.
|
Рис. 29. Позвонки судака. А – туловищный позвонок; Б – хвостовой позвонок: 1 – тело позвонка, 2 – поперечный отросток, 3 – ребро, 4 – верхняя дуга, 5 – верхний остистый отросток, 6 – нижняя дуга, 7 – нижний остистый отросток, 8 – мышечная косточка |
Хвостовые позвонки (рис. 29, Б) также имеют тело и верхние дуги, но поперечные отростки их смещены вниз и образуют нижние дуги (рис. 29, 6), замыкающиеся непарным нижним остистым отростком (рис. 29, 7). Канал, образуемый нижними дугами хвостовых позвонков, носит название гемального; в нем располагаются хвостовые артерия и вена. Расположение этих крупных кровеносных сосудов внутри костного канала предохраняет их от сдавливания при сокращениях мощной мускулатуры хвоста.
Череп. Как и у хрящевых рыб, череп костистых рыб состоит из двух отделов: осевого черепа, или мозговой коробки, и лицевого, или висцерального, черепа. Но в отличие от хрящевых череп костистых рыб почти целиком образован костной тканью и состоит из многочисленных отдельных костей.
Мозговой отдел черепа костистых рыб подразделяется на те же отделы, что и у хрящевых рыб. В каждом отделе образуется несколько костей. Затылочный отдел черепа составлен четырьмя костями: основной, или нижней, затылочной (рис. 30, 3), двумя боковыми затылочными (рис. 30, 10) и верхней затылочной (рис. 30, 26). Эти кости окаймляют большое затылочное отверстие, через которое головной мозг соединяется со спинным. В слуховом отделе черепа располагается по пять ушных костей (рис. 30, 29–33) с каждой стороны. В области глазницы имеются парные боковые клиновидные (рис. 30, 15) и глазоклиновидные кости (рис. 30, 20). Последние расположены на тонкой межглазничной перегородке и при препарировке, как правило разрушаются; у судака их нет. В основании мозговой коробки образуется основная клиновидная кость (рис. 30, 4); при рассматривании черепа сбоку виден лишь ее передний конец. Впереди, в области обонятельного отдела, находятся парные боковые обонятельные (рис. 30, 7) и непарная средняя обонятельная (рис. 30, 16) кости. Все эти кости по происхождению замещающие (первичные), они возникли путем замещения соответствующих участков хрящевого черепа костной тканью.
|
Рис. 30. Схема расположения костей в черепе костистой рыбы. Основные кости и хрящ заштрихованы, покровные кости – белые: 1 – угловая, 2 – сочленовная, 3 – основная затылочная, 4 – основная клиновидная, ушные кости, 5 – копула, 6 – зубная, 7 – боковая обонятельная, 8 – наружная крыловидная, 9 –внутренняя крыловидная, 10 – боковая затылочная, 11 – лобная, 12 – подвесок, 13 – гиоид, 14 – окостеневшая связка, 15 – боковая клиновидная, 16 – средняя обонятельная, 17 – задняя крыловидная, 18 – верхнечелюстная, 19 – носовая, 20 – глазоклиновидная, 21 – теменная, 22 – небная, 23 – предчелюстная, 24 – парасфеноид, 26 – верхняя затылочная, 27 – дополнительная – symplecti- cum, 28 – сошник, 29–33 – ушные кости, I–V – жаберные дуги |
Кости, прикрывающие череп сверху и снизу, по происхождению относятся к покровным (вторичным) костям. Они закладываются в соединительнотканном слое кожи и позже, погружаясь под кожу, прирастают к хрящевой основе черепа. Среди них в крыше черепа заметны крупные плоские лобные кости (рис. 30, 11), покрывающие большую часть черепной коробки. Сзади от них по обе стороны от гребня верхней затылочной располагаются относительно небольшие теменные кости (рис. 30, 21). Спереди от лобных костей в области обонятельного отдела находятся парные носовые кости (рис. 30, 19), разделенные уже упоминавшейся средней обонятельной костью.
Дно черепа прикрыто крупной непарной костью, называемой парасфеноидом (рис. 30, 24), впереди которого расположен непарный сошник (рис. 30, 28), в своей передней части снабженный зубами.
При рассматривании черепа сбоку помимо уже отмеченных костей видно полукольцо из мелких косточек, окаймляющих глазницу – окологлазничных (рис. 31, 1). Передняя из них носит особое название – слезная кость (рис. 31, 2). Все эти кости покровные.
Висцеральный череп костистых рыб представлен серией висцеральных дуг: челюстной (самая передняя), подъязычной и пятью жаберными, из которых последняя (задняя) заметно редуцирована.
|
Рис. 31. Череп судака сбоку: 1 – окологлазничные кости, 2 – слезная кость, 3 – небная кость, 4 – квадратная кость, 5 – крыловидные кости. 6 – сочленовная кость, 7 – предчелюстная кость, 8 – верхнечелюстная кость, 9 – зубная кость, 10 – угловая кость, 11 – подвесок, 12 – симплектикум (дополнительная), 13 – гиоид, 14 – копула подъязычной дуги, 15 – крышечная кость, 16 – предкрышечная кость, 17 – подкрышечная кость, 18 – межкрышеч- ная кость |
В челюстной дуге можно различить первичные и вторичные челюсти. Первичные челюсти образованы преимущественно замещающими костями и гомологичны хрящам небно-квадратному и меккелеву хрящевых рыб. В верхней челюсти они представлены спереди смешанной небной костью (рис. 30, 22, рис. 31, 3), сзади (в месте сочленения с нижней челюстью) – квадратной костью (рис. 30, 25, рис. 31, 4); между ними расположены три крыловидные кости (рис. 29, 5). Из них лишь одна – задняя крыловидная (рис. 30, 17) замещающая, тогда как остальные две – наружная крыловидная (рис. 30, 8) и внутренняя крыловидная (рис. 30, 9,) – по происхождению покровные.
В нижней челюсти первична лишь одна сочленовная кость (рис. 30, 2, рис. 31, 6), осуществляющая подвижное причленение нижней челюсти к верхней (через квадратную кость).
Вторичные челюсти представлены предчелюстными (рис. 30, 23, рис. 31, 7) и верхнечелюстными (рис. 30, 18, рис. 31, 8) костями в верхней половине и крупной зубной костью (рис. 30, 6, рис. 31, 9) – в нижней. Кроме того, в нижней челюсти имеется еще маленькая угловая кость (рис. 30, 1, рис. 31, 10), приросшая к задне-нижнему краю сочленовной. Предчелюстная и зубная кости снабжены довольно крупными зубами. Вторичным челюстям принадлежит главная хватательная функция. Дополнительную функцию удерживания добычи выполняют зубы, расположенные на нёбных костях и сошнике.
Все перечисленные кости челюстной дуги – парные; они симметрично повторяются на правой и левой половинах челюстей.
Подъязычная дуга целиком составлена первичными (замещающими) костями. Верхний элемент ее – подвесок (рис. 30, 12, рис. 31, 11) верхним концом причленяется к слуховому отделу осевого черепа, а нижним – через маленькую дополнительную косточку – symplecticum (рис. 30, 27, рис. 31, 12) – к квадратной кости челюстной дуги. Кроме этого, подвесок срастается с задней крыловидной костью. Таким образом, подвесок выполняет функцию причленения челюстной дуги к осевому черепу; иными словами, череп у костистых рыб, как и у акуловых, гиостилический. Нижняя ветвь подъязычной дуги, гомологичная гиоидному хрящу акуловых рыб, представлена несколькими окостенениями. Из них крупный – гиоид (рис. 30, 13, рис. 31, 13). Гиоиды правой и левой сторон соединяются через непарную кость (рис. 30, 5, рис. 31, 14), одновременно поддерживающую язык. К гиоиду прикрепляются тонкие изогнутые косточки – лучи жаберной перепонки, поддерживающие кожистый край жаберной крышки.
Жаберные дуги представлены каждая четырьмя парными косточками, подвижно сочлененными между собой и объединяющимися снизу при помощи непарных костных элементов – копул. Исключение составляет лишь пятая, самая задняя жаберная дуга, имеющая лишь один парный (нижний) отдел.
Жаберные крышки являются по сравнению с хрящевыми рыбами новообразованием. Каждая состоит из четырех вторичных (покровных) костей: крышки (рис. 31, 15), предкрышки (рис. 31, 16), подкрышки (рис. 31, 17) и межкрышки (рис. 31, 18). Жаберная крышка каждой стороны через предкрышечную кость прикрепляется к соответствующему подвеску и к квадратной кости.
Парные конечности и их пояса. Парные конечности представлены грудными и брюшными плавниками. Опорой грудных плавников в теле рыбы служит плечевой пояс (рис. 33). Он представлен двумя небольшими замещающими (первичными) и несколькими покровными костями. Верхняя из замещающих костей – лопатка (рис. 33, 1) – расположена в области причленения свободной конечности (ее легко отличить по небольшому круглому отверстию в центре кости). Сразу под ней находится коракоид (рис. 33, 2). Эти два элемента составляют первичный пояс. Они неподвижно соединены с крупной покровной костью клейтрум (рис. 33, 5), верхний конец которой направлен несколько вперед; к нему присоединяется небольшая кость надклейтрум (рис. 33, 4).
Клейтрум в свою очередь соединяется с заднетеменной костью (рис. 33, 5). Направленные вперед нижние концы правого и левого клейтрумов соединяются друг с другом. Позади клейтрума неподалеку от лопатки и коракоида расположена небольшая заднеключичная кость (рис. 33, 6). Все названные кости парные; они составляют вторичный плечевой пояс. Правая и левая заднетеменные кости причленяются к осевому черепу, что обеспечивает более прочную фиксацию пояса и таким образом усиливает его опорную функцию.
|
Рис. 33. Плечевой пояс и грудной плавник судака: 1 – лопатка, 2 – коракоид, 3 – клейтрум, 4 – надклейтрум, 5 – заднетеменная кость, 6 – заднеключичная кость, 7 – ра- диалии, 8 – костные кожные лучи |
Рис. 34. Тазовый пояс и брюшной плавник судака: 1 – тазовые кости, 2 – кожные костные лучи |
Грудной плавник в своем основании имеет один ряд мелких косточек – радиалий (рис. 33, 7), отходящих от лопатки (частично и от коракоида). Вся свободная лопасть плавника состоит из членистых кожных лучей (рис. 33, 8) (эти лучи составлены из мелких чешуеобразных косточек кожного происхождения; отсюда и их название) Особенность скелета грудных плавников костистых рыб, по сравнению с хрящевыми, заключается в редукции базалий. Подвижность грудных плавников увеличивается потому, что мышцы прикрепляются к расширенным основаниям кожных лучей, подвижно сочленяющихся с радиалями.
Тазовый пояс (рис. 34) представлен сливающимися друг с другом парными плоскими треугольными костями, лежащими в толще брюшной мускулатуры и не связанными с осевым скелетом. К боковым сторонам тазового пояса причленяются брюшные плавники. У большинства костистых рыб в скелете брюшных плавников отсутствуют базалий и полностью редуцировались радиалии: лопасть плавника поддерживается кожными костными лучами, расширенные основания которых непосредственно причленяются к тазовому поясу. Такое упрощение скелета брюшных плавников, видимо, связано с их ограниченными функциями.
Непарные конечности. Непарные конечности представлены спинными (у судака их два; некоторые виды имеют только один или три и даже больше спинных плавников), подхвостовым (анальным) и хвостовым плавниками. Анальный и спинные плавники состоят из костных лучей, подразделяющихся на внутренние (скрытые в толще мускулатуры) птеригофоры и наружные плавниковые лучи – лепидотрихии.
|
Рис. 35. Хвостовой плавник судака: 1 – конец позвоночного cтолба – уростиль, 2 – гипуралии, 3 – костные кожные лучи – лепидотрихии |
Хвостовой плавник, как это было видно уже при наружном осмотре, имеет внешне равнолопастное строение, однако при рассмотрении его внутреннего скелета (рис. 35) видно, что концевые позвонки позвоночного столба сливаются в палочковидную косточку – уростиль (рис. 35, 1), которая заходит в основание лишь верхней лопасти плавника, а основание нижней лопасти поддерживается разросшимися, довольно широкими нижними дугами позвонков – гипуралиями (рис. 35, 2). Такой тип строения хвостового плавника, вполне или почти симметричного по внешней форме, но асимметричного по расположению внутреннего скелета, носит название гомоцеркального. Наружный скелет хвостового плавника составлен многочисленными кожными лучами – лепидотрихиями (рис. 35, 3).
Содержание
Введение 3
Тема 1. Строение оболочников 4
Тема 2. Строение ланцетника 12
Тема 3. Строение речной миноги 19
Тема 4. Внешнее и внутреннее строение хрящевых рыб 27
Тема 5. Скелет акулы 36
Тема 6. Внешнее и внутреннее строение костных рыб 42
Тема 7. Скелет костистых рыб………………………………….…....49
PAGE 3