Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Тема 4. Постэмбриональное развитие. Прорастание семян, формирование побеговой и корневой систем
СОДЕРЖАНИЕ
. Введение
. Постэмбриональное развитие растений
. Дальнейшее развитие проростка. Типы проростков
. Рост корня
. Корневые системы
. Дифференциация корней в корневых системах
. Рост надземной части растения
. Заключение
. Список литературы
ВВЕДЕНИЕ
Зигота, возникающая после оплодотворения, представляет собой одну клетку. С нее начинается жизнь нового организма при половом размножении многоклеточных. Индивидуальное развитие организма от зиготы до смерти называется онтогенезом и состоит из двух периодов: эмбрионального и постэмбрионального.
В первом периоде как у высокоорганизованных растений, так и животных формируется эмбрион (зародыш), поэтому он называется эмбриональным, или зародышевым. Зародыш семенных растений развивается в семязачатке. В эмбриональном периоде закладывается большая часть органов. Эмбриональный период начинается с деления зиготы. Первое и все последующие деления происходят путем митоза, поэтому все клетки нового, формирующегося организма имеют ту же генетическую информацию, что и исходная зигота. В результате ряда делений образуется компактная группа клеток, затем оформляется зародышевый корешок и зачаток стебля и листьев зародыша. Большая часть его клеток сохраняет способность размножаться (образовывать ткань).
Постэмбриональный период у семенного растения начинается с прорастания семени; из зародыша развивается проросток. Быстро растущий корень закрепляет проросток в почве и снабжает его водой и минеральными веществами. Далее следует этап усиленного вегетативного роста - формируются корневая и побеговая системы. С образованием цветков, а затем семян и плодов наступает этап размножения. Индивидуальное развитие растения заканчивается старением и смертью.
У однолетних растений онтогенез заканчивается в один вегетационный период, у двулетних и многолетних - за два года и более. Двулетние цветут на второй год жизни и отмирают, большая часть многолетних цветет многократно.
Последовательность и длительность этапов роста и развития растений строго закономерны и обусловлены наследственностью организма и факторами внешней среды.
ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ
Строение семени. Семя обычного растения представляет собой «пакетик», содержащий зародыш растения, развитие которого приостановилось на определенной стадии, и необходимый ему запас питательных веществ.
В большинстве случаев зародыш в зрелом семени морфологически бывает вполне расчленен. Зародышевый побег представлен осью (зародышевым стебельком) и семядольными листьями, или семядолями, в числе двух (у двудольных) или одной (у однодольных); хвойные имеют несколько семядолей. На верхнем конце оси находится точка роста побега, образованная участком меристемы и нередко имеющая выпуклую форму (конус нарастания). Иногда на верхушке побега (апексисе) уже заложены зачатки следующих за семядолями листьев; в последнем случае можно говорить о почечке зародыша. Часть оси, занятую основаниями семядолей, можно назвать семядольным узлом; остальной участок зародышевой оси, ниже семядолей, называют подсемядольным коленом (гипокотилем). У зародыша двудольных две семядоли, отходящей от оси зародыша по бокам; точка роста побега или почечка, находится между семядолями и является верхушечной. Такой зародыш имеет билатеральную симметрию, взаимно перпендикулярные плоскости которой проходят через ось зародыша.
У зародыша однодольных лишь одна семядоля, она занимает терминальное положение, а почечка смещена в бок, описанные различия наблюдаются в процессе развития зародыша, который на очень ранних фазах имеет как правило, однотипное строение у двудольных и однодольных. У тех и других намечаются два симметричных бугорка - зачатка двух семядолей, но эта симметрия у однодольных быстро исчезает вследствие неравномерного развития зачатков семядолей, одна из которых не получает дальнейшего развития.
Прорастание семян. Для нормального прорастания семян необходимо сочетание определенных внешних условий. Первым таким условием является наличие воды (ткани зрелых семян предельно обезвожены, содержат не более 10-15 % влаги). Как известно, прорастание семян можно ускорить, если предварительно замочить их на ночь в воде (горох, фасоль и др.). Семенам необходимо также подходящая температура и кислород для дыхания, поскольку для построения структур нового организма они используют энергию запасных питательных веществ, извлекаемую в процессе дыхания. Оптимальные температуры, при которых прорастание идет наиболее активно, почти для всех растений лежат в пределах +25... +35 град. С, тогда как минимальные сильно колеблются: у растений умеренных и холодных климатов они могут быть немногим выше нуля (красный клевер - +0,5 град. С, рожь - +1 град. С, лен - +2 град. С, пшеница - +4 град. С), а у жителей субтропиков и влажных тропиков - от 10 до 20 град. С и выше (рис - +10 град. С, дыни, огурцы - +15... +20 град. и т. д.). Для прорастания некоторых семян (сельдерей, барбарис) благоприятна переменная температура. Семена многих дикорастущих растений умеренных и холодных климатов не могут прорасти без промораживания.
Свет влияет на прорастание семян неодназначно. Семена многих растений безразличны к свету, семена других не могут прорасти без света.
Легко прорастают на свету семена моркови, лугового мятлика. Только при воздействии света прорастают семена салата, табака; только в темноте - семена срацелии, некоторых вероник.
Надземное и подземное прорастание. В результате усиленного питания прежде всего начинают разрастаться все органы зародыша. Из разрыва кожуры или из микропилярного отверстия первым обычно выходит зародышевый корешок, укрепляющий молодое растение в почве и начинающий самостоятельно всасывать извне воду и минеральные вещества. Одновременно растет и гипокотиль, вталкивающий кончик корешка в почву.
Семядоли ведут себя по-разному, в зависимости от своих первоначальных функций, от дальнейшего поведения гипокотиля и от распределения зон роста в самих семядолях. Если запасы питательных веществ находились вне зародыша, то семядоли прежде всего всасывают эти вещества. Затем, благодаря росту гипокотиля или своего собственного основания (у однодольных), они могут быть вынесены на поверхность почвы, позеленеть и стать первыми ассимилирующими органами проростка переходящего таким образом на автотрофное питание. В этом случае говорят о надземном прорастании. В других случаях семядоли так и отаются под землей, ограничиваясь гаусториальной функцией, а первыми ассимилирующими органами становятся следующие за семядолями первичные листья. Это так называемое подземное прорастание. Если запасы были сосредоточены в тканях самих семядолей (в безэндоспермных семенах), то они прежде всего отдают свои запасы меристематическим тканям зародыща, а сами либо сразу же сморщиваются и отмирают, не выходя из семени, т. е. прорастание бывает подземным, либо, реже, все-таки выходят после этого на поверхность, зеленеют и функционируют некоторое время как ассимилирующие органы, например у фасоли, частухи. Сочетание подземного прорастания с запасающими семядолями биологически вполне понятно, специализируясь, ткани семядолей в значительной степени теряют меристематичность и способность к дальнейшему росту, поэтому и «застревают» в почве. У подземно прорастающих двудольных, как правило, зародыш имеет хорошо сформированную почечку, тогда как у надземно прорастающих нередко почечки у зародыша в момент прорастания вообще нет (есть только конус нарастания без листовых зачатков). И эта особенность биологически вполне объяснима: в обоих случаях зародыш имеет уже сформированные первые ассимилирующие органы, но они располагаются либо на первом, либо семядольном узле, либо на следующем, эпикотильном.
Каким образом выносятся на поверхность семядоли и верхушечная точка проростка? При надземном прорастании двудольных гипокотиль разрастается неравномерно и образует петлеобразный изгиб. Именно этот изогнутый участок и пробивает слой почвы, тогда как меристематическая верхушка побега остается скрытой между семядолями.
Выйдя из-под земли, гипокотиль выпрямляется (благодаря неравномерному росту в длину), но теперь уже преимущественно на нижней стороне, т. к. рост верхней стороны тормозится светом. При этом семядоли вытаскиваются из-под земли, часто вместе с остатками семенной кожуры и эндосперма, зеленеют, а заключенная между ними почечка освобождается и дает начало следующим листьям и междоузлиям. Первичные листья, следующие за семядолями, в этом случае обычно нормальные, зеленые, ассимилирующие. При подземном прорастании двудольных рост гипокотиля либо ограничен, так что он остается очень коротким, либо более равномерен, так что он не делает изгиба, углубляется, вдвигая корень в нижнем слое почвы. Вверх начинает сразу расти побег, формируемый почечкой; при этом прежде всего вытягивается эпикотиль. Он и выносит почечку вверх, иногда давая такой же петлеобразный изгиб, как гипокотиль в предыдущем случае. Но и сама почечка может стать органом, «пробивающим дорогу» сквозь почву, поэтому чаще всего при таком способе прорастания первые листья после семядолей имеют форму чешуек, сомкнутых и защищающих конус нарастания в процессе подземного роста. Нередко эти чешуйки благодаря высокому тургору делают кончик растущего побега острым, что способствует пробуравливанию почвы.
Гораздо сильнее и эффективнее выражена роль буравчика семядолей или первичных листьев среди однодольных. Здесь гипокотиль не выходит на поверхность, а эпикотиль и вообще первые междоузлия, как правило, остаются укороченными и подземными. Но и здесь бывают случаи надземного прорастания, когда семядоля выходит из земли, зеленеет и выполняет функции ассимилирующего листа. «Механизм» ее выхода здесь иной, чем у двудольных: растет вставочно сама семядоля. Благодаря неравномерному росту образуется такая же петелька, как у гипокотиля двудольных с надземным прорастанием (лук, вороний глаз).
Потом семядоля расправляется и кончик пластинки семядоли вытаскивается из земли вместе с остатками семенной кожуры и эндосперма, которые вскоре сбрасываются.
При подземном прорастании однодольных нередко часть семядоли выходит на поверхность, но не зеленеет, ограничиваясь функцией буравчика и канала, через который растут листья. Выйдя из земли, влагалище семядоли сразу же прекращает рост и постепенно засыхает.
Если семядоля целиком остается под землей, то буравчиком служит первый надсемядольный лист, тоже в таких случаях имеющий форму остроконечной конусовидной чешуи, растущей вставочно у основания. У злаков щиток остается под землей и выполняет гаусториальную функцию. Буравчиком служит растущий своим основанием комоптель, который по выходе на поверхность раскрывается на верхушке небольшой целью и пропускает следующие за ним зеленые листья.
ДАЛЬНЕЙШЕЕ РАЗВИТИЕ ПРОРОСТКА. ТИПЫ ПРОРОСТКОВ
В процессе прорастания, кроме увеличения размеров и смены функций зародышевых органов, происходит новообразование органов. В почке на конусе прорастания продолжают закладываться листовые зачатки, в то время как ранее заложенные развертываются, а участки стебля между ними разрастаются, образуя междоузлия. Зародышевый корешок, превратившийся теперь в главный корень проростка, по мере роста ветвится: боковые корни вместе с главным образуют первичную систему главного корня. В области корневой шейки, на гипокотиле и в нижних узлах стебля могут рано образовываться придаточные стеблеродные корни.
Кроме подземного или надземного положения семядолей, связанного со степенью разрастания гипокотиля и самой семядоли, в формировании определенного типа проростков очень существенны следующие моменты:
) степень удлинения эпикотеля и следующих за ним межлоузлий;
) соотношение между развитием системы главного корня и стеблеродных придаточных корней;
) характер первичных листьев.
Когда рост всех междоузлий главного побега заторможен и они остаются укороченными, то узлы тесно сближены и вместо удлиненного побега и получается розеточный побег или укороченный побег с ложным стеблем, образованным лишь влагалищами листьев (что обычно для однодольных, в том числе для злаков). Длина гипокотиля и эпикотиля в значительной степени зависит от глубины, с которой начинают прорастать семена (при искусственном посеве это называют глубиной заделки). При особо глубокой заделке иногда сильно удлиняется междоузлия, которые при нормальной посадке остались бы укороченными. Когда система главного корня развивается слабее, чем система придаточных корней, которые закладываются у некоторых злаков уже у зародыша, то получается так называемая мочковатая корневая система, характерная для проростков большинства однодольных.
Семядоли, как правило, имеют очень простую форму (круглые, овальные, продолговатые, без зубцов по краям, хотя есть и исключения. Первичные листья могут быть, как уже упоминалось, недоразвитыми, чешуевидными (при подземном прорастании) или зелеными ассимилирующими, но по форме и размерам они часто сильно отличаются от листьев взрослого растения данного вида: они мельче и проще по очертаниям. От таких ювенильных (юношеских) листьев до типичных (дефинитивных) листьев взрослого побега можно проследить ряд постепенных изменений - листовую серию.
Таким образом, у проростков уже имеются все основные вегетативные органы - корневая и побеговая системы, которые продолжают в дальнейшем нарастать за счет меристематических точек роста.
РОСТ КОРНЯ
Корень - основной вегетативный орган растения, выполняющий в типичном случае функцию почвенного питания, - поглощение воды и минеральных солей. В корнях синтезируются различные вещества (многие аминокислоты, гормоны, алкалоиды и пр.), которые затем передвигаются в другие органы растения; в них откладываются запасные вещества, они взаимодействуют с корнями других растений, микроорганизмами и грибами, обитающими в почве.
У двудольных прорастание семени начинается с заметного увеличения первичного корня проростка.
На кончике корня расположен корневой чехлик, представляющий собой колпачок из клеток, закрывающий растущий кончик корня и защищающий его от повреждения грубыми частицами почвы. Наружные клетки корневого чехлика по мере продвижения корня в глубь почвы отмирают. Внутри корневого чехлика находится апикальная (т. е. верхушечная) меристема - область активно делящихся клеток, из которой образуются новые клетки как корневого чехлика, так и самого корня. Сразу над апикальной меристемой расположена зона растяжения, в которой вновь образовавшиеся клетки вытягиваются в длину и проталкивают корневой чехлик и апикальную меристему сквозь почву. Так происходит рост корня. За зоной растяжения следует зона дифференцировки, где клетки, достигшие окончательных размеров, начинают специализироваться по структуре и функции. Некоторые наружные клетки этой зоны образуют тонкие выросты, называемые корневыми волосками, с помощью которых корень закрепляется среди частиц почвы. На продольном срезе растущего кончика корня видны клетки, находящиеся на разных стадиях развития: у самого кончика корня находятся молодые делящиеся клетки апикальной меристемы, а за ними следуют все более длинные и дифференцированные клетки.
После образования у проростка двудольных первичного корня он начинает ветвиться; новые ветви растут очень быстро и в свою очередь дают ветви. При этом всякий раз происходит последовательность событий, т. е. деление, растяжение и дифференцировка клеток. За несколько недель у нового растения образуется широко разветвленная корневая истема мочковатого типа.
Для однодольных растений характерен также своеобразный способ роста, не наблюдаемый у двудольных. Кроме апикальной меристемы, определяющей рост кончиков корня и побега, у однодольных растений имеется также интеркалярная меристема, образующая у основания листьев новые клетки. Такие листья способны расти за счет основания.
КОРНЕВЫЕ СИСТЕМЫ
Морфологическая природа корней в корневой системе. Обычно растения обладают многочисленными и сильно разветвленными корнями. Совокупность всех корней одной особи образует единую в морфологическом и физиологическом отношении систему - корневую систему растения.
В состав корневых систем входят корни различной морфологической природы - главный корень, боковые и придаточные корни.
Главный корень развивается из зародышевого корешка. Боковые корни возникают на корне (главном, боковом, придаточном), который по отношению к ним можно обозначить как материнский.
Заложение бокового корня начинается с деления клеток перицикла и образования меристематического бугорка на поверхности стемы. В результате ряда делений возникает корешок, обладающий собственной апикальной меристемой и чехликом.
Растущий зачаток прокладывает себе путь через первичную кору материнского корня и выдвигается наружу.
Боковые корни закладываются в определенном отношении к проводящим тканям материнского корня.
Придаточные корни возникают на разных органах растений - на стеблях (стеблеродные придаточные корни), листьях, корнях. В подавляющем числе случаев они возникают эндогенно, в тканях, способных к меристематической активности, - в перицикле, камбии и даже феллогене.
Типы корневых систем. В формировании корневых систем главный и придаточный корни могут принимать различное участие:
. Корневая система растения может быть представлена только системой главного корня, т. е. состоять из главного корня, его боковых корней первого и последующих порядков, а также придаточных корней, возникающих на перечисленных корнях;
. Корневая система растения может быть составлена системой главного корня и возникающими затем на стебле системами придаточных корней (подсолнечник, фасоль);
. Корневая система растения может быть составлена исключительно системами стеблеродных придаточных корней. но при этом надо различать два случая:
а) у многих семенных растений главный корень развивается слабо, быстро отмирает и заменяется придаточными корнями с их боковыми ответвлениями;
б) у высших споровых (плаунов, хвощей, папоротников и т. д.) с самого начала развития особи образуются только
придаточные корни, а главный корень у таких растений вообще отсутствует.
Морфологические типы корневых систем устанавливаются и по другим признакам. Очень часто употребляют понятия стержневая и мочковатая корневая система.
Стержневая корневая система предполагает сильно развитый главный корень, который хорошо выделяется среди остальных корней.
В мочковатой системе главный корень отсутствует или не заметен среди многочисленных придаточных корней.
Между этими типами корневых систем существуют промежуточные формы.
В любой корневой системе непрерывно происходят изменения, уравновешивающие ее с системой побегов в соответствии с возрастом растения, отношением к корням окружающих растений, сменой сезонов года и т. д.
Структурные изменения в корневых системах культурных растений представляют чрезвычайный интерес для растениеводов, поскольку почти все агротехнические приемы (вспашки, удобрения, полив, прополка, пересадка) направлены на создание оптимальных условий для развития и деятельности корневых сосущих окончаний.
ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ КОРНЕЙ В КОРНЕВЫХ СИСТЕМАХ
У большинства растений отчетливо различаются ростовые и сосущие окончания.
Ростовые окончания обычно более мощные по сравнению с сосущими, быстро удлиняются и продвигаются в глубь почвы. Зона роста в них хорошо выражена и апикальные меристемы энергично работают. Сосущие окончания, возникающие в большом числе на ростовых корнях, удлиняются медленно, и их апикальные меристемы часто почти прекращают деятельность. Сосущие окончания как бы останавливаются в почве и интенсивно ее «обсасывают».
Сосущие корешки обычно недолговечны. Ростовые корни могут превращаться в длительно существующие или же они через несколько лет отмирают вместе с сосущими ответвлениями.
У плодовых и других деревьев различают толстые скелетные и полускелетные корни, на которых возникают недолговечные обрастающие корневые мочки.
Дифференциация корней в корневой системе проявляется в том, что в одних корнях камбий наращивает большое количество вторичных тканей, тогда как другие корни остаются тонкими, даже бескамбиальными. У однодольных растений во всех корнях камбий отсутствует вообще, а различия корней часто очень резкие, определяются при их формировании из апикальных меристем.
В корневых системах непрерывно идут процессы отмирания одних корней и возникновения других. Это обновление может иметь самые различные формы и размеры.
У многолетних растений обновление протекает значительно сложнее, причем как отмирание, так и образование молодых корней приурочено к определенным сезонам года (весна, осень). Многие луковичные и клубневые растения в конце вегетации теряют все корни и заново образуют их в начале нового вегетационного периода.
На рост и обновление корней сильное влияние оказывают изменение температуры и иссушение почвы. Установлено, что у плодовых и лесных деревьев умеренный климатической зоны корни способны нарастать в течение всего года, однако наблюдаются периоды приостановки роста из-за снижения температуры почвы зимой и иссушения почвы летом.
РОСТ НАДЗЕМНОЙ ЧАСТИ РАСТЕНИЯ
После того, как у проростка сформировалась корневая система, у него начинается образование надземной части, т. е. побега. Апикальная меристема побега лежит между двумя крошечными первыми настоящими листьями. Характер роста побега в основном сходен с ростом корня: клетки апикальной меристемы делятся, в верхушке они продолжают оставаться меристематическими, а чем ближе к основанию растения, тем они сильнее удлиняются и в конце концов превращаются в специализированные клетки.
В отличие от кончика растущего корня у верхушки побега нет чехлика; другое ее отличие от кончика корня состоит в том, что она образует листья. При закладке в меристематической ткани клеток, образующих новый лист, в месте сочлинения черешка листа и стебля остаются группы меристематических клеток, которые носят название пазушной меристемы, а также пазушной, или боковой, почки.
При определенных условиях состояние покоя этих клеток нарушается, и они дают начало новой верхушке побега, который растет и образует ветку со своими собственными листьями. Развитие листка начинается с листового зачатка - тоненького столбика меристематических клеток, которые делятся, увеличиваются в размерах и дифференцируются, образуя новый лист. Характер процессов в листовом зачатке определяет конечную форму листа. У растений фасоли (двудольные) первая пара настоящих листьев - это простые листья, образующиеся позднее, сложные и их листовая пластинка разделена на несколько частей.
Последующее развитие. В течение какого-то времени меристема побега образует лишь растущий стебель и новые листья. Однако со временем баланс гормонов в растении изменяется, после чего из меристемы побега начинается образование цветков.
У бобовых растений лепестки цветка окружают и полностью закрывают тычинки и пестик, так что их цветки обычно самоопыляются. У основания пестика находится несколько семязачатков, и в каждом из них образуются зародыш и эндосперм. Со временем питательные вещества эндосперма поглащаются семядолями, и в зрелом семена нет четко выраженного эндосперма.
По мере развития зародыша происходит также рост окружающей его стенки семязачатка, которая в конечном итоге превращается в семенную кожуру. Разрастающаяся вокруг них завязь образует плод.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Итак, основные вегетативные органы семенных растений, как подземные (корень), так и надземные (стебель и лист), заложены (детерминированы) уже в семени. Строение и последующее усложнение их организации легко наблюдать при прорастании семени, развитии проростков и становлении взрослых растений.
В типичном случае семя цветкового растения состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры. основные вегетативные органы цветкового растения - побег и корень - обычно в зачаточном виде имеются у зародыша, находящегося в зрелом семени. Однако после прорастания семени у проростка, образующегося из зародыша, не только разрастаются собственно зародышевые органы, но и продолжают закладываться новые листья и участки стебля, почки и боковые побеги, боковые и придаточные корни. По мере дальнейшего развития у растения образуются и цветки - органы размножения, зачатков которых в семени никогда не бывает.
Процесс появления в ходе онтогенеза новых органов, сочетающийся с отмиранием старых (например, листопад), характеризует высшее растение как «открытую» ростовую систему, в отличие от высших животных, представляющих «закрытую» систему органов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
. Биология /под ред. Соколова Н. П. М.: Высшая школа, 1994.
. Васильев А. В., Воронин Н. С. и др. Ботаника. М., 1978.
. Вилли К., Детье В. Биология. М.: Мир, 1974.
. Гюнтер Э., Кемпфе Л. и др. Основы общей биологии. М.: Мир, 1982.
. Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М.: Мир, 1988.