Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
61
ІНСТИТУТ ЗЕМЛЕРОБСТВА
УКРАЇНСЬКОЇ АКАДЕМІЇ АГРАРНИХ НАУК
ТИЩЕНКО ВОЛОДИМИР МИКОЛАЙОВИЧ
УДК 633.11:631.52:575
ЕКОЛОГО-ГЕНЕТИЧНІ АСПЕКТИ СЕЛЕКЦІЇ
ОЗИМОЇ ПШЕНИЦІ В УМОВАХ ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ
06.01.05 –селекція рослин
АВТОРЕФЕРАТ
дисертації на здобуття наукового ступеня
доктора сільськогосподарських наук
Київ-2006
Дисертацією є рукопис
Робота виконана в Полтавській державній
аграрній академії протягом 1994-2005 рр.
Науковий консультант: доктор біологічних наук, професор
ЧЕКАЛІН Микола Михайлович,
Полтавська державна аграрна академія,
головний науковий співробітник лабораторії селекції
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор
БОБЕР Анатолій Федорович,
Інститут землеробства УААН,
головний науковий співробітник відділу генетики
та селекції кормових культур
доктор сільськогосподарських наук, професор
БАЗАЛІЙ Валерій Васильович,
Херсонський державний аграрний університет,
завідувач кафедри рослинництва
доктор сільськогосподарських наук, професор
ВАСИЛЬКІВСЬКИЙ Станіслав Петрович,
Білоцерківський державний аграрний університет,
декан агрономічного факультету
Провідна установа: Миронівський інститут пшениці ім. В.М.Ремесла УААН,
п/в Центральне, Київської області
Захист дисертації відбудеться „ 15” лютого 2006 р. о 10 годині на засіданні Спеціалізованої вченої ради Д 27.361.01 в Інституті землеробства УААН.
Відгуки на автореферат у двох примірниках, завірені печаткою, просимо
надсилати за адресою: 08162, Україна, смт. Чабани Києво-Святошинського
району Київської області, Інститут землеробства УААН, вченому секретареві
Спеціалізованої вченої ради
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту землеробства УААН
Автореферат розісланий „ 12 ” січня 2006 року
|
Вчений секретар Спеціалізованої вченої ради, кандидат сільськогосподарських наук |
Кравченко Л.О. |
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Лівобережний Лісостеп України, що є одним із основних виробників продовольчого зерна озимої пшениці, характеризується континентальним кліматом часто з суворими зимами, затримкою весняної вегетації, літніми засухами і, в цілому, крайньою нестабільністю погодних умов у різні роки. Тому виробництво зерна озимої пшениці у великій мірі варіює по роках, а в окремі роки (1997, 2000, 2003) його виробництво скорочується у декілька разів, в основному, через слабку зимостійкість більшості сортів та їх недостатню стійкість до інших абіотичних і біотичних чинників середовища. Створення сортів озимої пшениці інтенсивного типу, адаптованих до варіювання умов зони Лісостепу України, вимагає нових специфічних підходів до розробки методів селекції цієї культури.
Теоретична і практична частина роботи з планування і проведення наукових досліджень зі створення сортів озимої пшениці для конкретних екологічних умов Лівобережного Лісостепу України базується на наукових досягненнях і практикних результатах провідних селекційних установ України, країн зарубіжжя, провідних селекціонерів: А. А. Сапегіна; П. П. Лук’яненка; В. М. Ремесла; Ф. Г. Кириченка; Д. О. Долгушина; В.І.Дідуся; І.К. Котка; І.Г. Каліненка; С. Ф. Лифенка; М. А. Литвиненка; А. П. Орлюка; В. В. Моргуна; В. В. Шелепова; Л. О. Животкова; М.І.Єльнікова; В. О. Драгавцева; М. М. Чекаліна; М. К. Радченко; В. І. Москаленка; В. І. Ковтуна.
Актуальність теми. Є цілий ряд публікацій з використання еколого-генетичного підходу в селекції озимої пшениці та інших зернових і зернобобових культур. На окремих сільськогосподарських культурах у різний час розроблялися напрями селекції, в основі яких було використання селекційних індексів. Індексна селекція відкриває широкі можливості аналізу мінливості, успадковуваності кількісних ознак при кореляційно-регресійному, багатовимірному аналізах, визначаючи шляхи пошуку та добору продуктивних генотипів за непрямими, маркерними ознаками, даючи змогу знайти такі, які можуть бути використані для індивідуального і групового добору на ранніх етапах селекції на продуктивність.
Особливої актуальності набуває пошук підходів і розробка селекційних методів в адаптивному їх прояві. Успіх селекції озимої пшениці на поєднання продуктивності й адаптивності у значній мірі визначається рівнем досліджень особливостей генетичного контролю мінливості кількісних ознак й індексів і характеру їх прояву при варіюванні умов середовища, а також наявності морфологічних, фізіолого-біохімічних, молекулярних критеріїв ідентифікації генетичної різноманітності.
Мета й завдання досліджень. Метою досліджень було теоретично обґрунтувати і практично реалізувати селекційну програму створення для умов Лівобережного Лісостепу України інтенсивних, напівінтенсивних сортів озимої пшениці, а також розробити нові методи добору з використанням непрямих, маркерних ознак і індексів на основі кореляційно-регресійного та кластерного аналізів, а також ідентифікувати селекційний матеріал за спектром запасних білків гліадинів, глютенінів та молекулярних маркерів ДНК.
У роботі ставилися наступні задачі:
–дати характеристику ознак, селекційних індексів (відомих та виявлених у процесі досліджень) у сортів та ліній озимої пшениці за коефіцієнтами детермінації, варіації і генетичних кореляціях із продуктивністю; оцінити їх придатність для непрямого добору на врожайність;
– проаналізувати генетичні та парціальні коефіцієнти кореляції між ознаками й індексами при зміні лімітуючих чинників середовища у ліній і сортів озимої пшениці;
– використовуючи кореляційно-регресійний аналіз проаналізувати і виділити ознаки й індекси, які безпосередньо впливають на вихід зерна, довести можливість застосування їх у селекційних програмах по створенню сортів озимої пшениці;
– провести пошуки групуючих ознак для кластерного аналізу; довести можливість використання цього методу в селекційно-технологічному циклі; дослідити вплив строків сівби і часу відновлення весняної вегетації на мінливість кількісних ознак і селекційних індексів у різних генотипів озимої пшениці; встановити параметри сортів для умов Лісостепу України за тривалістю періоду яровизації і чутливістю до фотоперіоду;
– провести аналіз селекційних ліній озимої пшениці: по якості зерна; поліморфізму глютенінів та гліадинів; внутрішньосортовій мінливості і міжсортовому поліморфізму ДНК озимої пшениці з використанням оцінки фрагментів ДНК, фланкованих мікросателітами (ISSR-ПЦР) та із використанням ПДАФ (AFLP) маркерів;
– розробити схему селекційного процесу і селекційну програму з озимої пшениці та моделі сортів озимої пшениці інтенсивного та напівінтенсивного типу для умов Лісостепу України.
Об’єкт досліджень: закономірності прояву взаємозв’язків продуктивності колоса з різними кількісними ознаками й індексами в процесі кореляційно-регресійного, кластерного аналізів; мінливості та успадковуваності ознак й індексів і ступеня їх стабільності за наявності або відсутності головних лімітуючих факторів середовища; створення на підставі цих закономірностей нових генотипів, що поєднують високу врожайність із високими адаптивними властивостями.
Предмет досліджень: різноманітний генетичний матеріал, сорти, гібриди (F–F), селекційні лінії (F–F) озимої м’якої пшениці; мінливість генетичних кореляцій ознак і селекційних індексів (при групуванні міn, мах), успадковуваність, варіації за роками з урахуванням лімітуючих чинників середовища; поліпшення прогнозу врожайності на ранніх етапах селекції за величиною непрямих ознак і індексів; пошук маркерних ознак та індексів і використання їх для індивідуального й групового доборів; пошук і використання групуючих ознак у кластерному аналізі при ідентифікації селекційного матеріалу за рівнем стабільності господарсько корисних ознак, у тому числі врожайності. Спектри запасних білків гліадинів, глютенінів та молекулярних маркерів ДНК, пошук зчепленості поліморфізму з мінливістю господарсько корисних ознак.
Методи досліджень: генетичні; фізіологічні; біохімічні; молекулярні; методи варіаційного аналізу за проявом та мінливістю різних ознак і селекційних індексів у озимої пшениці; кластерний аналіз із використанням групуючих ознак; польовий метод.
Наукова новизна отриманих результатів. Доведена ефективність добору, з використанням кореляційно-регресійного аналізу, при групуванні рослин та селекційних ліній за величиною одного із компонентів кореляції та проведений пошук індексів із високим рівнем успадковуваності та тісною кореляцією з продуктивністю. Встановлено, що найбільше підвищення селекційного диференціалу (Sd) за продуктивністю забезпечує добір рослин і ліній за максимальною величиною одного із наступних індексів: полтавський (PI), збиральний (HI) та атракції (AI) в поєднанні з індексом мікророзподілів (Mic) або продуктивного потенціалу (SPI).
За результатами кореляційного, статистичного, кластерного аналізів та наступних сортовипробувань визначені параметри ряду ознак стебла інтенсивного сорту озимої пшениці для оптимальних умов середовища: висота –-85 см, кількість міжвузлів –,4-5,0; мінімальна довжина верхнього колосоносного міжвузля –-38; маса стебла –,5-1,8 г.
Широко впроваджена індексна селекція, пошук та ідентифікація нових індексів і ознак, які об’єднують високу генетичну й низьку середовищну варіанси з тісною кореляцією з урожайністю. Обґрунтований і запропонований для використання в селекційній практиці так званий полтавський індекс (PI), який характеризується тісною генетичною кореляцією з продуктивністю колоса озимої пшениці, високим рівнем генетичної мінливості та успадковуваності, простотою і швидкістю його вимірювання й може служити маркером високої продуктивності селекційного матеріалу на ранніх етапах селекції.
Вперше застосовано новий підхід до вирівнювання кореляційних зв’язків між урожаєм і ознаками колоса у селекційних ліній озимої пшениці з різним рівнем зимостійкості (за кількістю колосів на 1 м(ККМ) –парціальні кореляції), що дало можливість у більшості випадків виявити тісні генетичні кореляції ознак колоса з урожаєм зерна.
Вперше в кластерному аналізі було запропоновано використовувати групуючі ознаки: маса стебла (М) і індекс лінійної щільності колоса (ЛЩК), які сприяли виділенню груп високоврожайних ліній із поліпшеними характеристиками ознак колоса і низькими показниками ознак вегетативної частини рослини. Встановлено, що на розподіл ліній за кластерами і групами впливали їх відмінності за адаптивною нормою реакції на строки сівби, на підставі чого селекційні лінії доцільно розподіляти на класи з високим, середнім і слабким гомеостазом. Запропонований селекційно технологічний цикл аналізу популяції F, з використанням кластерного аналізу, який дозволяє відбирати від 4 до 22 % кращих за господарсько корисними ознаками рослин, звільняючись при цьому від неперспективних. Доведена можливість використання кластерного аналізу для підвищення ефективності рекурентних індивідуальних доборів високопродуктивних генотипів усередині селекційних ліній, яким властиві часткові гетерозиготність і гетерогенність.
Розроблений та впроваджений у селекційну програму озимої пшениці метод штучної затримки часу відновлення весняної вегетації (4В) для: виявлення рівня мінливості кількісних ознак та індексів при лімітуючих чинниках середовища; добору зимостійких генотипів та непрямій оцінці селекційного матеріалу по тривалості періоду яровизації.
Ідентифіковано ряд нових селекційних ліній та сортів озимої пшениці за спектрами запасних білків гліадинів і глютенінів та молекулярними маркерами ДНК із встановленням їх зв’язків із господарсько корисними ознаками й адаптивними особливостями.
У результаті проведеної автором роботи створено 4 нових, адаптованих до умов виробництва, сорти озимої пшениці, два з яких (Левада, Диканька) внесені до Державного реєстру сортів рослин України, а два (Фора, Манжелія) проходять нині державне випробування.
Практичне значення отриманих результатів. –Запропонований новий підхід в оцінці кореляційних зв’язків і встановлення їх генетичного рівня через варіювання кореляційних зв’язків між урожаєм зерна з одиниці площі та ознаками колоса (М) за ознакою кількісті колосів на 1 м (ККМ), так звані парціальні кореляції. Розроблений і впроваджений у селекційний процес метод групування ознак та індексів на min, max рівні; запропонований селекційно-технологічний метод добору продуктивних генотипів на ранніх етапах селекції, з урахуванням генетичних кореляцій, за ознаками й індексами: маса стебла, довжина верхнього міжвузля, кількість міжвузлів, індекс атракції, збиральний індекс, полтавський індекс, індекс лінійної щільності колоса.
– Обґрунтований і запропонований для використання в селекційній практиці так званий “полтавський індекс (PI)”, який характеризується тісною генетичною кореляцією з продуктивністю колоса озимої пшениці, високим рівнем генетичної мінливості й успадковуваності, простотою і швидкістю його вимірювання й може служити маркером високої продуктивності селекційного матеріалу на ранніх етапах селекції, в рекурентній селекції, в первинних ланках насінництва. Удосконалені методичні підходи з використанням у селекційному процесі методу непрямої оцінки і добору озимої пшениці на морозозимостійкість, який дозволяє класифікувати сорти і селекційний матеріал за рівнем стабільності ознак та індексів, що визначає їх адаптивність.
– Розроблені нові методичні підходи непрямого добору на продуктивність при використанні кластерного аналізу і перспективність застосування кластерного аналізу для міжлінійного, повторного індивідуального добору, а також для оцінки гібридних рослин озимої пшениці в поколінні F.
–Проведена ідентифікація селекційних ліній та сортів за якістю зерна, за спектром запасних білків гліадинів, глютенінів та молекулярним маркерам ДНК.
–Створено ряд нових, адаптованих до умов виробництва, сортів озимої пшениці, два з яких внесені до державного реєстру (Левада, Диканька), а два інші проходять Державне випробування (Фора, Манжелія). Сорти широко впроваджуються і використовуються у виробництві в господарствах Полтавської та інших областей України. Крім того створений цінний селекційний матеріал озимої пшениці за морозозимостійкістю, продуктивністю, якістю зерна, скоростиглістю, стійкістю до вилягання, шкідників і хвороб, який дозволить наблизитися до вирішення одвічної проблеми –стабільного виробництва зерна озимої пшениці для складних за метеорологічними і кліматичними умовами північно-східних регіонів України.
Апробація результатів досліджень. Результати досліджень були представлені і доповідалися на міжнародних наукових конференціях та симпозіумах: ”Селекція і насінництво зернових культур” (Росія. Зерноград, 2001); „200 років Полтавській аграрній науці” (Полтава, 2002); ”Досягнення та перспективи сучасної селекції на забезпечення стабільного виробництва рослинного білка” (Луганськ, 2002); „Адаптивна селекція рослин: теорія і практика” (Харків, 2002); ”Біологічні науки і проблеми рослинництва” (Умань, 2003); „ Проблеми степового землеробства і рослинництва та їх вирішення в реформованих сільськогосподарських підприємствах” (Миколаїв, 2003); ”Селекція та насінництво пшениці в Україні” (Одеса, 2004); ”Проблеми та перспективи розвитку адаптивного землеробства в ХХІ столітті” (Херсон, 2004); ”Сучасні технології селекційного процесу сільськогосподарських культур” (Харків, 2004); ”Управління онтогенезом зимуючих рослин у світлі нових знань про екологічний ефект часу відновлення їх весняної вегетації” (Полтава, 2004); ”Методи, шляхи та способи поліпшення якості продукції рослинництва” (Полтава, 2004); на наукових конференціях Полтавської державної аграрної академії 2000-2005 рр.
Особистий внесок дисертанта. Дисертантом особисто здійснено: інформаційний пошук і оцінка даних літератури; обґрунтовані нові теоретичні й експериментальні ідеї, викладені в дисертації, у тому числі створені сорти озимої пшениці Левада, Диканька, Фора, Манжелія, а також різноманітний селекційний матеріал на фоні еколого-генетичного підходу. В теоретичних питаннях добору на ранніх етапах селекції і практичної адаптивної селекції проведена значна кількість спеціальних методичних досліджень; основна частина експериментальної роботи базувалася на селекційній програмі лабораторії селекції озимої пшениці ПДАА. Автором особисто проведена інтерпретація та узагальнення отриманих результатів, а також сформульовані висновки і рекомендації, які відображені в опублікованих наукових працях.
Автору надавалася допомога у проведенні польових досліджень і лабораторних аналізів, у проведенні експериментів, пов’язаних з аналізом поліморфізму ДНК сортів озимої пшениці селекції ПДАА, Інститутом агроекології і біотехнології УААН; аналізу міжсортового поліморфізму ДНК сортів та селекційних ліній озимої пшениці в рамках оцінки фрагментів ДНК із використанням ПДАФ(AFLP) маркерів –співробітниками Центру агрономічних досліджень провінції Ено, Бельгія (Centre of agronomic research of Hainaut province, Belgium); визначенням спектрів запасних білків гліадинів та глютенінів –лабораторією якості Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр’єва УААН. У визначенні якості зерна і фізичних властивостей тіста здобувачем використовувалися дані Державної комісії України з випробування й охорони сортів рослин.
Автор висловлює подяку колективу лабораторії селекції озимої пшениці ПДАА, а особливо щиро дякує науковому консультанту, доктору біологічних наук, професору Миколі Михайловичу Чекаліну за безцінну й істотну допомогу.
Зв’язок роботи з науковими планами, темами. Дисертаційна робота виконувалася згідно з тематичними планами наукових досліджень Полтавської державної аграрної академії та у відповідності з комплексними державними науково-технічними програмами: на 1991-1995 рр. „Продовольство 95”; 1996-2000 рр. –„Зернові й олійні культури”; на 2001-2005 рр. –”Розробка нових методів адаптивної селекції озимої пшениці на основі еколого-генетичного підходу з використанням біотехнології створення сортів з урожайністю зерна 9,0 т/га, вмістом білка 15 %, клейковини – %, числом падіння > 210 с., пристосованих для вирощування у зоні Лісостепу України.” Державний реєстраційний номер –U010763.
Публікації. Результати досліджень за темою дисертаційної роботи викладено у 34 наукових публікаціях, із яких 1 монографія, 26 статей у фахових виданнях та 2 авторських свідоцтва.
Структура та обсяг дисертаційної роботи: загальний обсяг роботи 377 сторінок. Дисертація складається зі вступу, десяти розділів (вісім з яких є експериментальною частиною роботи), загальних висновків, рекомендацій виробництву. Список використаних джерел включає 337 найменувань, із них 57 іноземною мовою. Дисертаційна робота ілюстрована 75 таблицями, 45 рисунками.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ
РОЗДІЛ 1. ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ
Проаналізовані дані літературних джерел із питань використання в селекційному процесі озимої пшениці еколого-генетичного підходу та індексної селекції при створенні сортів із підвищеними адаптивними властивостями, зимостійкістю, високою якістю зерна і врожайністю для різного рівня ґрунтового живлення та екологічних умов Лісостепу України. Наведено теоретичне обґрунтування обраного напряму досліджень. Визначені актуальні, недостатньо розроблені питання з методології еколого-генетичних аспектів селекції озимої пшениці та обґрунтовано вибір теми.
РОЗДІЛ 2. УМОВИ, ВИХІДНИЙ МАТЕРІАЛ І МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ.
Основні експерименти дисертаційної роботи виконувалися на селекційній ділянці дослідного поля в лабораторії селекції озимої пшениці Полтавської державної аграрної академії в 1994-2005рр.
Матеріалом для польових досліджень слугували: селекційні лінії (СЛ) з контрольного розсадника (КР); попереднього сортовипробування (ПСВ); конкурсного сортовипробування (КСВ), спеціального досліду за строками сівби –СП середньоранній (СП-1) 1-3 вересня і середньопізній (СП-2) 1-3 жовтня; гібридних F; F;селекційних розсадників і розсадника вихідного матеріалу (понад 3000 зразків), сформованого на матеріалі, наданому ВІР-ом, інститутом рослинництва ім. В. Я. Юр’єва УААН, випробуваний у наших ґрунтово-кліматичних умовах (1972-2005 рр.) на адаптивні властивості.
Польові досліди: польові досліди, обліки, вимірювання, аналізи проводили за загальноприйнятими методиками, які широко використовуються в селекційній практиці при створенні сортів озимої пшениці і дослідній справі Державної комісії з випробування та охорони сортів рослин, Українського інституту експертизи сортів рослин. У польових дослідах вивчено: 1994 р. –
СЛ КСВ; 1995 р. –СЛ КР; 1996 р. –СЛ ПСВ; 1997 р. -12 СЛ КСВ;
1999 –(СП-1,2) –СЛ із 14 комбінацій схрещування; 2000 р. – СЛ КСВ; 2001 р. –(СП-1,2) –СЛ із 16 комбінацій схрещування; 2001 р. –СЛ КСВ (дослід “оплата по корму”); 2002 р. –(СП-1,2) –СЛ із 14 комбінацій схрещування; 2004 р. –СЛ КСВ; 36 СЛ ПСВ; (СП-1,2) –СЛ із 14 комбінацій схрещування. Посів КСВ; ПСВ; КР проводився сівалкою СН-16 в оптимальні строки з міжряддями 15 см, ширина ділянки 1,65 см, облікова площа: КСВ–м(4-х кратна повторність); ПСВ–м(4-х кратна повторність); КР–м(2-х кратна повторність); СП(1,2)–,8м(2-х кратна повторність). Через 10 номерів висівався стандартний сорт Альбатрос одеський. У сортовипробуванні (КСВ,ПСВ) і КР ділянки після дозрівання збирали комбайном “Сампо-500”, у СП (1,2) вручну й обмолочували на сноповій молотарці. Перед збиранням у всіх розсадниках і випробуваннях (по повторностях) брали 20 рослин (у F; F збирали всі рослини), доводили їх до повітряно-сухого стану і в лабораторних умовах проводили структурний аналіз. При вивченні середовищних кореляцій (re) за внутрішньосортовими і внутрішньолінійними зв’язками до аналізу залучалися 100 рослин кожного із сортів: Левада; Доля; СЛ-9; Яна; Диканька; Фора; Манжелія; Коломак 3; Українка полтавська та ін.
Методи ідентифікації селекційних ліній і сортів озимої пшениці по якості зерна, по спектру запасних білків гліадинів та глютенінів: по якості зерна визначали: вміст сирої клейковини, якість сирої клейковини, показник седиментації, число падіння, загальний азот за методом К’єльдаля (Методичні рекомендації за оцінкою якості зерна, 1977). Генетичний аналіз спектрів запасних білків гліадинів та глютенінів виконаний у лабораторії якості Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр’єва УААН. Електрофорез гліадина за методикою Ф. А. Поперелі (1989), ідентифікація глютенінів –за допомогою каталога та номенклатури Пейна (1983).
Методи аналізу внутрішньосортової мінливості ДНК сортів і селекційних ліній озимої пшениці: проводили з використанням оцінки фрагментів ДНК, фланкованих мікросателітами (ISSR-ПЦР), в Інституті агроекології та біотехнології УААН (В.І. Глазко, Т.Т. Глазко).
Методи аналізу міжсортового поліморфізму ДНК сортів та селекційних ліній озимої пшениці в рамках оцінки фрагментів ДНК із використанням ПДАФ(AFLP) маркерів: проводили в рамках міжнародного співробітництва, з одного боку, співробітниками лабораторії селекції озимої пшениці Полтавської державної аграрної академії (Україна), з іншого –співробітниками Центру агрономічних досліджень провінції Ено, Бельгія (Centre of agronomic research of Hainaut province, Belgium).
Методи використання способу непрямої оцінки зимостійкості в селекційному процесі. При розробці способу непрямої оцінки зимостійкості сортів і селекційних ліній озимої пшениці (за реакцією на тривалість яровизації та чутливістю до фотоперіоду) використовували дослідження і методики Селекційно-генетичного інституту (А.Ф. Стельмах, 1981; В.І. Файт, 2003); експрес-метод В.Д. Мединця (1972, 1973, 1982) із штучної затримки часу відновлення весняної вегетації (ЧВВВ); результати дослідів наших досліджень за строками сівби СП (1,2).
Методи вимірювання ознак та обчислювання селекційних індексів: у структурному аналізі вимірювали та обчислювали наступні ознаки (по головному колосу): висота рослин, см (Н); кількість міжвузлів, шт. (КМ); довжина колоса, см (ДК); довжина верхнього колосоносного міжвузля, см (ДВМ); маса зерен із колоса, г (М); маса рослини, г (М); маса колоса з насінням, г (М); маса полови колоса, г (М); маса стебла, г (М); числозерен у колосі, шт. (ЧЗ або NG); маса 1000 зерен, г (МТЗ або WTG); кількість продуктивних колосів на 1 м, шт. (ККМ); урожай зерна з 1 м, г; ц/га (У); урожай соломи, ц/га (УС); біомаса, ц/га (БМ). За цими мірними ознаками обчислювали селекційні індекси, які умовно ділили на 2 групи. Перша –достатньо відомі, які використовуються не тільки на озимій і ярій пшениці, але й на ряді інших сільськогосподарських культур, –горох, соя, кормові боби, чина, нут, соняшник (О. Б. Дьяков, 1982; 1983; М. М. Чекалін, В. Н. Алпатьєв, 1988; В. О. Драгавцев, 1982, 1984, 1994): –збиральний (НІ) –М/М; атракції (АІ) –М/М; мікророзподілів (Міс) –М/М; мексиканський (Мх) –М/Н; інтенсивності (Si) –М/Н; щільності колоса (ЩК) –М/ДК. Друга група –нові, вивчені нами і запропоновані для використання в селекційному процесі: індекс потенційної продуктивності колоса (SPI) –М/М; полтавський індекс (РІ) –М/ДВМ; лінійна щільність колоса (ЛЩК) –ЧЗ/ДК. По кожній ознаці і селекційному індексу за роками і СП обчислювали середньоарифметичну (); варіансу (); ліміти варіювання (LV); генетичні коефіцієнти варіації (СV, %) (О. Г. Близнюченко, 2003; А. С. Молостов, 1966; П. Ф. Рокицький, 1974; А. Т. Опря, 1994).
Методи обчислення генетичних, екологічних (середовищних), парціальних кореляцій; генотипічних, фенотипічних варіанс; генетичних кореляцій у вузькому значенні та коефіцієнтів детермінаціі: генетичні коефіцієнти кореляції (rq) визначали за міжлінійними зв’язками серед селекційних ліній, екологічні (середовищні) коефіцієнти кореляції (rе) –за внутрішньосортовимита внутрішньолінійними зв’язками (П.Ф. Рокицький, 1974; Т.С. Фадєєва, 1980; Н.Д. Соколов та ін., 2000). При обчисленні парціальних кореляцій (rqp) (О.Г. Близнюченко, 2003) використовували селекційні лінії урожаю різних років, у яких весняно-літній період був розбитий на 4 періоди. Коефіцієнти кореляції (r), статистичні показники та їх помилки обчислювали за допомогою комп’ютерної програми STATISTICA (В.П. Боровіков, Н.П. Боровіков, 1998; О.М. Царенко, Ю.А. Зюбін, В.Г. Скляр, С.М. Панченко, 2000). Для обчислення коефіцієнта кореляції ознак і індексів у вузькому значенні був використаний наступний підхід. У різних варіантах експерименту (роки, терміни посіву) за середніми показниками ознак та індексів окремих ліній обчислювали генетичну (адитивну) варіансу (Gg), а в цілому за даними структурного аналізу усіх рослин випробовуваних ліній –фенотипічну варіансу (Gph)., яка включаєадитивний і середовищний компоненти; h визначали за відношенням генетичної варіанси до фенотипічної (З.В. Абрамова, 1992; В.Е. Альтшулер, А.Н. Поляков, 1969; Г.К. Дремлюк, В.Ф. Герасименко, 1991; Е.Р. Ауземус, Ф.Х. Мак-Ніл, Ю.У. Шмідт, 1970). Для обчислення коефіцієнта детермінації (dq) використовували середні показники кожного з селекційних індексів (СІ) й ознак за роки і строки випробування всіх селекційних ліній за формулою dq = Gg/ Gph(Г.В. Гуляєв, А.П. Дубінін, 1974; Г.К. Дремлюк, В.Ф. Герасименко, 1992).
При ідентифікації й оцінці селекційних ліній за господарсько корисними ознаками та адаптивними властивостями був застосований кластерний аналіз (В.П. Боровиков і ін., 1998), який виконувався в модулі Cluster Analysis програм STATISTIСA. При побудові дендрограм використовувалися евклідова метрика і метод одиничного зв’язку.
Математичні статистичні методи: висновки про достовірність даних робили на основі статистики вибіркової сукупності за допомогою кореляційного, регресійного, дисперсійного та кластерного аналізів. Використовували програми Microsoft Excel, Agrostat, пакет програм ІСГМ, модуль Cluster Analysis програм STATISTIСA.
РОЗДІЛ 3. ГЕНЕТИЧНІ І СЕРЕДОВИЩНІ КОРЕЛЯЦІЇ МІЖ КІЛЬКІСНИМИ ОЗНАКАМИ Й ІНДЕКСАМИ ТА ЇХ МІНЛИВІСТЬ У ОЗИМОЇ ПШЕНИЦІ
Виявлення кореляційних взаємозв’язків між ознаками або індексами широко використовується у вирішенні різних селекційних задач. Вперше В.О. Драгавцевим (1984) була встановлена значна мінливість генетичних кореляцій головних ознак, що визначають урожайність, залежно від умов середовища, які різко відрізняються. Для ряду кількісних ознак і індексів відзначено протилежний напрям генетичних кореляцій, з одного боку, і середовищних –з іншого при зміні конкретного лімітуючого чинника. На різних сільськогосподарських рослинах (пшениця, горох, нут, соняшник) спостерігали різнонаправленість генетичних і середовищних кореляцій, що відкриває можливість збільшення у декілька разів ефективність добору за господарсько корисними ознаками на ранніх етапах селекції (В.О. Драгавцев та ін., 1984; М.М. Чекалін та ін., 1987).
Одержані експериментальні дані з вивчення генетичних і середовищних кореляцій продуктивності (М) з іншими ознаками й індексами –число зерен (ЧЗ), маса 1000 зерен (МТЗ), маса колоса з насінням (М), довжина колоса (ДК), довжина верхнього міжвузля (ДВМ), висота рослини (Н), маса стебла (М), маса рослини (М), збиральний індекс (НІ), індекс атракції (АІ), мікророзподілів (Міс) які вказують на їх широку мінливість залежно від генотипу, гомо- або гетерозиготності матеріалу, зовнішніх чинників, що вивчаються. Для підвищення ефективності добору і кращого оголення генетичного каркасу велике значення має пошук кореляцій, у яких генетичний (адитивний) компонент направлений в один бік (+), а середовищний –у протилежний (-). У нашому випадку до такого типу кореляцій можна віднести: M –AI (rg = .37...83, rе 0); AI –H (rg = .73…88, rе 0); Mic –ДК (rg = -.37…-52, rе 0); Mic –M (rg = -.15…-49, rе = 0…+21); AI –Mic (rg = .24…34, rе = -12…-40).
Встановлено, що індекс атракції (AI) показав тісну або середню генетичну кореляцію з числом зерен у колосі (rg = .46.…68), що вказує на його основний внесок у продуктивність колоса на ранніх фазах розвитку рослини озимої пшениці до фази наливу зерна. Індекс мікророзподілів (Mic) мав тісну кореляцію з масою 1000 зерен (rg = .65….80), що орієнтує на досліджуваний відтік пластичних речовин від асимілюючої частини колоса до зерна, що формується, в основному, генним комплексом Mic, експресуючим у другій половині життя рослини пшениці, починаючи від фази цвітіння. Отримані дані певною мірою підтверджують висновки О. Б. Д’якова і В.О. Драгавцева (1975) про те, що AI і Mic контролюються незалежними один від одного генетичними системами. Це дає можливість шляхом гібридизації і добору поєднувати в одному генотипі високі показники за обома індексами –AI і Mic. Використання на ранніх етапах селекції озимої пшениці непрямого добору за оптимальним поєднанням у генотипі AI і Mic сприятиме підвищенню ефективності селекції на максимальну продуктивність колоса.
Висота рослин. На ряді сільськогосподарських культур вивчалися генетичні кореляційні зв’язки ознаки висоти рослини (О.Б. Д’яков, В.О. Драгавцев, 1975; С.Ф. Лифенко та ін., 2002; О.П. Митрофанова, 1988; В.В. Моргун, М.А. Литвиненко, 1995; М.М. Чекалін та ін., 1987) із рядом кількісних ознак та індексів. Проте в озимої пшениці вони були вивчені недостатньо. Найбільший інтерес викликають кореляції між висотою (Н) і ознаками та індексами, функціонально пов’язаними з насіннєвою продуктивністю (табл.1) у селекційних ліній (F-F), сортів і поколінні F.
Таблиця 1
Генетичні ( rg) і середовищні ( re) кореляції висоти рослини з іншими кількісними ознаками та індексами у селекційних ліній, сортів озимої пшениці (2001-2002 рр.)
|
Ознаки та індекси |
rg |
rе |
|
СЛ I |
СЛ II |
Левада |
Доля |
Лінія 9 |
|
|
Число міжвузлів (ЧМ) |
.57 |
.65 |
-.61 |
.40 |
.05 |
|
Довж.верхнього міжвузля (ДВМ) |
.85 |
.56 |
-.17 |
.21 |
.52 |
|
Маса насіння з колоса (М) |
.04 |
-.52 |
.21 |
.29 |
.09 |
|
Маса стебла (М) |
.49 |
.36 |
.34 |
.34 |
.15 |
|
Маса колоса (М) |
.037 |
-.38 |
.35 |
.27 |
.09 |
|
Маса 1000 зерен (МТЗ) |
.23 |
-.38 |
.22 |
.24 |
-.013 |
|
Маса рослини (М) |
.74 |
.65 |
.26 |
.34 |
-.05 |
|
Число зерен у колосі (ЧЗ) |
-.31 |
-.33 |
.11 |
.23 |
.11 |
|
Збиральний індекс (HI) |
-.41 |
-.78 |
-.17 |
.04 |
-.07 |
|
Індекс мікророзподілів (Mic) |
.004 |
-.28 |
-.28 |
.20 |
.02 |
|
Індекс атракції (AI) |
-.73 |
-.85 |
.08 |
-.11 |
.14 |
* –rg - недостовірно
За рівнем кореляційних зв’язків ми можемо судити про насиченість генами короткостебловості селекційних ліній. У даному аналізі (F4-F20) висота рослини мала негативні зв’язки з більшістю господарсько корисних ознак, у тому числі з продуктивністю рослини і врожайністю з одиниці площі.
Абсолютно інша картина була відмічена у залучених в експеримент сортів і ліній, які несуть один (Левада, Лінія 9) або два гени карликовості (Доля), у зв’язку з чим проявляють високу стійкість до вилягання. В більшості випадків у них або відсутні кореляції Н з ознаками, функціонально пов’язаними з продуктивністю, або спостерігаються слабі, частіше позитивні, кореляційні зв’язки, на відміну від rg. На наш погляд, це можна пояснити проявом середовищного конкурентного компоненту коефіцієнта кореляції серед рослин усередині сорту.
При вивченні кореляції висоти рослини з іншими ознаками у гібридних рослин в поколінні F, порівняно з батьківськими сортами Левада, Доля і Лінія 9 (табл. 2) видно, що дисперсія по Н у 3-20 разів збільшилася у гібридів, порівняно з батьківськими сортами, з одночасним збільшенням лімітів варіювання (LV).
Таблиця 2
Статистичні показники за висотою рослин у гібридів Fта їх
батьківських сортів і ліній озимої пшениці
|
Гібриди F, батьківські лінії і сорти |
Х, см |
Ліміти варіювання (LV), см |
Дисперсія , см |
CV% |
|
967 (Левада Ч Доля) |
100,21,39 |
,0–,0 |
,589 |
,77 |
|
980 (л.9 Ч Доля) |
94,80,91 |
,0–,0 |
,176 |
,82 |
|
984 (Диканька Ч Доля) |
82,31,15 |
57,0–,0 |
,16 |
,61 |
|
Левада |
98,30,61 |
– |
,916 |
,66 |
|
Лінія 9 |
101,00,61 |
– |
,0 |
,02 |
|
Доля |
82,40,45 |
– |
,496 |
,59 |
Можна вважати, що ультраранньостиглий і напівкарликовий сорт Доля має в генотипі 2 пари рецесивних генів карликовості, а сорти Левада, Диканька і Лінія 9–одну пару неалельних перших генів карликовості. У результаті їх схрещування з с. Доля і наступної перекомбінації генів при розщепленні виникали рекомбінанти з позитивною або негативною трансгресією за висотою рослини: плюс-рекомбінанти несли в гомо-, а в більшості випадків гетерозиготному стані 3 домінантні гени, а мінус-рекомбінанти –всі гени в рецесивному стані.
У наступних поколіннях можливий добір напівкарликових генотипів із більш сприятливим поєднанням генів карликовості, ніж у низькоурожайного сорту Доля. Нестабільність кореляцій ознак у озимої пшениці обумовлена цілим рядом причин, головними з яких –у нашому випадку –є відмінності в компонентному складі загальних фенотипічних кореляцій (rph) у різних представників експерименту: а) СЛ I (селекційні лінії F-F) –основний компонент r адитивний із певною часткою домінантного компоненту через часткову гетерозиготність у F -F; б) СЛ II (селекційні лінії F-F) –основний компонент генетичний (адитивний) через високу гомозиготність у F-F; в) сорти і лінії –основний компонент середовищний (внутрішньолінійний) - rе; г) гібриди Fвключають усі основні компоненти rph: генотипічний (rg), який, у свою чергу, включає: адитивний (rа), домінантний (rd) і епістатичний (rep); паратипічний (середовищний) (rе) і конкурентний, який можна розкласти на генотипічний конкурентний (rgс) і екологічний конкурентний (rес).
Як відомо з робіт О.Б Д’якова, В.О. Драгавцева (1975), М.М. Чекаліна та ін. (1987), компоненти rph можуть взаємодіяти між собою або однонаправлено, підсилюючи кореляційні зв’язки ознак, або, навпаки, різнонаправлено, ослаблюючи ці зв’язки, що й спостерігається в нашому експерименті. При групуванні на високорослі (ВР) і низькорослі (НР) рослини коефіцієнт кореляції у НР, порівняно з ВР між Н і ознаками й індексами продуктивності збільшився:з М –у 4,7 рази; зМ –у 2,4;зМ –у 5,0; із ЧЗ –у 6,9; з МТЗ –у 3,1; з HI - в 6,2; з Miс - в 6 разів. Для селекційної мети НР-рослини Fнайбільш перспективні, оскільки в наступних поколіннях, починаючи з педігрі, вони звільняються від депресивної дії конкурентного компоненту, за рахунок чого підвищують висоту рослини до модельного рівня (60-80 см), на якому повинні зберегтися позитивні кореляційні зв’язки з ознаками продуктивності. У селекційних ліній, сортів і гібридів Fозимої пшениці були визначені фенотипічні, генотипічні і середовищні кореляції висоти рослин з іншими ознаками та індексами: виявлена значна мінливість кореляцій залежно від генотипу, його гомо- або гетерозиготності.
Кількість міжвузлів. При розробці моделей сортів і селекційних програм із озимої пшениці вкрай важливо знати, яку кількість міжвузлів повинен мати сорт. Мінливість кореляційно-регресійних відношень ознаки кількість міжвузлів (КМ) з іншими кількісними ознаками та індексами в озимої пшениці вивчена вкрай недостатньо. У зв’язку з широким використанням у селекції пшениці генів карликовості (Rht) виникало питання: за рахунок яких параметрів стебла (числа міжвузлів або скорочення їх довжини) реалізовувавтиметься короткостебловість інтенсивних сортів. Встановлено, що дія генів Rht полягає в зниженні висоти рослин за рахунок скорочення довжини міжвузль без зміни їх числа. При цьому довжина колоса може залишатися без змін, зменшуватися або збільшуватися (В.В. Моргун, В.Ф. Логвиненко, 1995). Ми спробували вивчити кореляційно-регресійні зв’язки ознаки КМ з іншими кількісними ознаками (включаючи й господарсько корисні) та індексами, що відображають показники вегетативних і генеративних органів рослини; визначити оптимальне КМ для новостворюваних сортів озимої пшениці. Нами у кореляційно-регресійному аналізі було встановлено, що для сучасних сортів оптимальним числом міжвузлів є 4-5; будь-яке відхилення в той чи інший бік веде до погіршення господарсько корисних ознак рослини озимої пшениці та врожайності.
Довжина верхнього колосоносного міжвузля (ДВМ). Для вдосконалення селекційної програми з озимої пшениці нам на основі експериментальних даних необхідно вивчити генетичні кореляційно-регресійні зв’язки ознаки довжина верхнього колосоносного міжвузля (ДВМ) із рядом кількісних ознак стебла, колоса, зерна й окремих індексів у селекційних ліній F-F, а також дослідити взаємозв’язок цієї ознаки з урожайністю з одиниці площі. В експериментах використовували групи селекційних ліній з мінімальними значеннями ДВМ (mіn) і максимальними ДВМ (max). Встановлено, що серед ліній озимої пшениці ДВМ варіювало від 29,5 до 55,1 см у різних варіантах експерименту, з коефіцієнтом варіації (CV%) –від 4,8 до 12,6 %. Середня величина ДВМ у max-ліній склала 47,1 см (43,0..55,1), у min-ліній –,8 см (29,5..34,1).
Аналіз кореляційно-регресійних зв’язків показав, що ДВМ має або негативну кореляцію з основними ознаками продуктивності –М, ЧЗ, МТЗ, У та індексами HI, Mx, Mic, AI, або вона відсутня. ВУ-лінії, порівняно з НУ, мали меншу ДВМ (табл. 3) і суттєву величину індексів HI, Mic і Мх.
Таблиця 3
Характеристика високоурожайних (ВУ) і низькоурожайних (НУ)
селекційних ліній озимої пшениці за величиною ДВМ та індексів
|
Лінія |
Урожай (У) |
ДВМ |
HI |
Mic |
Мх |
SI |
AI |
|
1. ВУ |
|||||||
|
2030 |
62,5 |
,0 |
,4 |
,39 |
,81 |
,98 |
,29 |
|
2031 |
63,3 |
,9 |
,6 |
,85 |
,20 |
,10 |
,30 |
|
2076 |
74,6 |
,0 |
,8 |
,36 |
,14 |
,77 |
,58 |
|
2077 |
74,7 |
,4 |
,9 |
,22 |
,19 |
,88 |
,69 |
|
2078 |
72,8 |
,4 |
,6 |
,98 |
,01 |
,02 |
,52 |
|
2. НУ |
|||||||
|
2040 |
45,4 |
,4 |
,2 |
,49 |
,51 |
,52 |
,00 |
|
2084 |
45,8 |
,7 |
,9 |
,80 |
,76 |
,88 |
,42 |
Індекс атракції (АІ), мікророзподілів (Міс). При вивченні мінливості генетичних і середовищних кореляцій між продуктивністю й різними індексами у гібридних ліній і достатньо гомогенних сортів озимої пшениці виявлена середня або тісна генетична кореляція індексу атракції з масою зерна з колоса при фактичній відсутності середовищного (внутрішньосортового) компоненту кореляції. Кореляційний аналіз дозволив підтвердити висновки вже згаданих авторів про те, що індекси атракції і мікророзподілів роблять основний внесок у формування зернової продуктивності колоса. Мінливість генетичних кореляцій кількісних ознак і індексів озимої пшениці при групуванні їх залежно від строку та року сівби. При дослідженні мінливості генетичних і середовищних кореляцій між продуктивністю й різними індексами у СЛ достатньо гомогенних сортів озимої пшениці встановлені ознаки й індекси, що викликають при групуванні їх по індексу атракції значну мінливість колоса і стебла. Нами була виявлена генетична мінливість середньої величини і лімітів варіювання при групуванні за індексом атракції і кореляцій кількісних (виміряних) ознак та індексів (рахункових ознак) у селекційних ліній озимої пшениці залежно від строку і року сівби (досліди 2001-2002 рр. за строками посіву –варіанта). При групуванні за індексом атракції (AI) у всіх 4 варіантах за строками сівби і роках чітко спостерігається збільшення ознак і індексів, функціонально пов’язаних із зерновою продуктивністю колоса і зменшенням ознак стебла по мірі збільшення індексу атракції.
Число зерен (ЧЗ) збільшилося в середньому на 21 % у групі 3, порівняно з групою 1, і на 6,6 %, –порівняно з групою 2. У всіх варіантах була відзначена позитивна кореляція між ЧЗ і AI –більш тісна в 2001 р. (.70 … .43) і дещо слабша в 2002 р. (.40 … .37). МТЗ фактично не залежала від величини AI і між групами всередині варіантів достовірної різниці не спостерігалося. В більш комфортних умовах 2002 р. МТЗ збільшилася на 22,9 %, в порівнянні з 2001 р. Слаба, але достовірна кореляція між МТЗ і AI, відзначена лише у варіанті 02 СП 1; у решті варіантів кореляції між ними не спостерігалося. Ознака маса 1000 зерен фактично не реагувала на зміну величини AI, але в значній мірі варіювала залежно від року, у меншій мірі –від строку сівби. З цього робимо висновок, що генетична система атракції у незначній мірі впливає на процес наливання зерна на останніх фазах онтогенезу. У всіх варіантах висота рослини (Н) і ДВМ зменшувались із збільшенням AI. Позитивні кореляційні зв’язки індексу атракції з господарсько корисними ознаками колоса й індексами: збиральний (HI), продуктивного потенціалу (SPІ) дозволяє широко використовувати його для добору на різних етапах селекційного процесу, починаючи з індивідуального добору в F-Fі продовжуючи в селекційних розсадниках наступних поколінь. Сприятливі кореляції AI із продуктивністю колоса (М) обумовлені тим, що від рівня асиміляції і перерозподілу пластики в ювенільній фазі розвитку рослини пшениці залежить, передусім, формування числа зерен у колосі. ЧЗ і МТЗ є елементарними ознаками результуючої ознаки М. Кореляційні зв’язки AI зі SPІ, особливо ті, які проявилися за комфортних умов 2002 р., пояснюються впливом AI на ознаку ЧЗ.
Добір продуктивних генотипів за AI, порівняно з прямим відбором за М, буде більш ефективним у зв’язку з його високою спадковістю (h) AI = 62,5…79,1, у той час як (h) M = 31,2…40,0 у цих же варіантах експерименту. Селекція на підвищення МТЗ може бути ефективно здійснена відбором як за SPІ (непряма ознака), так і за МТЗ (первинна ознака) внаслідок того, що останній добре успадковується, і прямий добір можливий на ранніх етапах селекції.
Таким чином, селекційні лінії озимої пшениці при групуванні їх за індексом атракції проявили значну мінливість ознак і індексів колоса та стебла. Із збільшенням AI у рослин збільшувалися продуктивність колоса (М), число зерен з колоса (ЧЗ), збиральний індекс (HI) й індекс потенційної продуктивності колоса (SPІ) і зменшувалися ознаки стебла –висота рослини (Н) та довжина верхнього міжвузля (ДВМ). Між AI і ознаками М, ЧЗ, НI і SPІ були зафіксовані позитивні генетичні коефіцієнти кореляції різного рівня (слабі, середні, тісні), мінливість яких у значній мірі залежала від умов року вирощування та строків сівби. Вищесказане дає підстави констатувати: індекс атракції може бути використаний в селекційному процесі для підвищення ефективності добору високопродуктивних генотипів озимої пшениці інтенсивного типу.
Використання парціальних кореляцій при вивченні зв’язків між урожайністю і продуктивністю колоса у селекційних ліній озимої пшениці. Парні генетичні кореляції не відображають фактичних зв’язків ознак і є нестабільними за роками і строками сівби через крайню мінливість ознаки –кількість колосів на 1 м (ККМ). Сідловський А.І. та ін. (1982), О.Г. Близнюченко (2003), В.А. Нікіфоровський (2002) орієнтують дослідників на необхідність обчислення в окремих випадках парціальних кореляцій. Врожайність (г/м) визначається відношенням двох основних ознак –числа продуктивних колосів на одиницю площі (ККМ) і маси зерна з колоса (М). У свою чергу, величина М визначається добутком числа зерен у колосі (ЧЗ) та маси 1000 зерен (МТЗ). На озиму пшеницю впливають осінньо-зимово-весняні чинники середовища, які відображаються на ККМ: зимостійкість різних ліній і сортів озимої пшениці залежить від генів чутливості до фотоперіоду, морозостійкості, потреби до певної тривалості стадії яровизації й ін. Генотипічні відмінності між лініями і сортами озимої пшениці, в основному, відображаються на кількісті рослин, що перезимували, тобто на ККМ. У зв’язку з цим при обчисленні простих коефіцієнтів кореляції (rgc) ми нерідко одержуємо викривлену картину взаємозв’язку двох кількісних ознак через непрямий вплив третьої ознаки, що корелює з кожним із вищезгаданих.
У наших дослідженнях весняно-літній період вегетації 1994-2002 рр. був розбитий на 4 періоди (1, 2, 3 і 4), кожний з яких за кількістю опадів і температурою повітря відносили до одного з трьох класів: комфортні умови середовища (КУ), звичайні (ЗУ) і несприятливі (НУ). В основу розподілу на періоди були взяті фази розвитку рослин озимої пшениці: 1-ий –весняне відрощування-вихід в трубку; 2-ий–вихід в трубку-цвітіння;3-ій–цвітіння-налив зерна; 4-ий –налив зерна-дозрівання (рис.1).
Рис. 1. Мінливість парціальних кореляцій між урожаєм (У) і ознаками М, ЧЗ та МТЗ залежно від умов року
Нами встановлено, що генетична різноманітність по ККМ за роками досліджень проявилася залежно від стійкості різних ліній до умов осінньо-зимово-весняного періоду, що склалися (табл. 4).
Таблиця 4
Генетичні коефіцієнти варіації (CVg %) за аналізованими ознаками
селекційних ліній озимої пшениці в різні роки випробувань
|
Роки і строки |
М1 |
ЧЗ |
МТЗ |
ККМ |
|
1994 |
13,9 |
,8 |
,6 |
,6 |
|
1995 |
11,9 |
,6 |
,8 |
,5 |
|
1996 |
11,8 |
,2 |
,8 |
,3 |
|
2001-1 |
20,6 |
,2 |
,4 |
,3 |
|
2001-2 |
17,8 |
13,9 |
,7 |
,2 |
|
2002-1 |
15,7 |
,6 |
,0 |
,6 |
|
2002-2 |
13,6 |
,8 |
,4 |
,8 |
Можна вважати, що урожай у всіх варіантах міг визначатися, в основному, ККМ. Це наочно показано в табл.5, де представлені результати визначення простих коефіцієнтів генетичної кореляції (rgc) –між У і ККМ, ЧЗ і МТЗ. У всіх 9 варіантах між У і ККМ спостерігалася значна або тісна кореляція - rqc за роками і строками сівби коливався від .62 до .86. За ознаками ж продуктивності колоса (М, ЧЗ і МТЗ) rgc був украй нестабільним через надто значний вплив мінливості ознаки ККМ. Для отримання істинної картини взаємозв’язку ознак колоса з врожайністю застосований метод обчислення парціальних коефіцієнтів кореляції (rgp) при постійній величині ККМ (табл. 5 рис. 1).
Таблиця 5
Коефіцієнти парних (rgc) і середовищних (rgp) генетичних кореляцій між урожаєм (У) та ознаками продуктивності колоса у селекційних ліній озимої пшениці в різні роки випробування
|
Роки, терміни посіву |
У ц/га |
ККМ rgc |
М1 |
ЧЗ |
МТЗ |
|||
|
rgc |
rgp |
rgc |
rgp |
rgc |
rrp |
|||
|
1994 |
,87 |
.72* |
.31 |
.97 |
-.07 |
.69 |
.57* |
.61 |
|
1995 |
,62 |
.65* |
.52* |
.98 |
.36* |
.77 |
.25 |
.33 |
|
1996 |
,67 |
.62* |
.24 |
.97 |
.20 |
.83 |
.03 |
.08 |
|
1997 |
,43 |
.74* |
.01 |
.98 |
.68* |
-.09 |
.65* |
.89 |
|
2000 |
,27 |
.86* |
.68* |
,00 |
.57* |
.94 |
.57* |
.52 |
|
2001-1 |
,76 |
.66* |
.28* |
.94 |
.11 |
.75 |
.25* |
.48 |
|
2001-2 |
,56 |
.75* |
.16 |
.92 |
.02 |
.73 |
.22 |
.53 |
|
2002-1 |
,12 |
.82* |
.36* |
.82 |
.25* |
.63 |
.31* |
.36 |
|
2002-2 |
,92 |
.68* |
.21* |
.71 |
.38* |
.69 |
.23* |
.04 |
* –rg достовірно
Парціальні кореляції між У, з одного боку, і ЧЗ і МТЗ –з іншого, також різко зросли, порівняно з простими, але їх величина більшою мірою залежала від умов року, що склалися, в різні періоди весняно-літньої вегетації: 1 і 2 –від весняного відрощування до цвітіння і 3 і 4 –від цвітіння до дозрівання. З рис.1 видно, що парціальні кореляції між У –ЧЗ і У –МТЗ у всіх варіантах направлені у протилежні сторони, хоча в більшості випадків вони різною мірою позитивно були пов’язані з У, за винятком 1996, 1997 і 2002 рр. Можна з упевненістю стверджувати, що відсутність достовірних rgp міжУ і МТЗ у 1996 і 02 СП2 обумовлена виключно сприятливими умовами для наливання зерна всіх випробовуваних генотипів –і гени стійкості до несприятливих чинників для формування МТЗ слабо експресували. В комфортному для формування ЧЗ 1997 році rgp між урожаєм і числом зерен у колосі також не зафіксована. В цілому підтверджується закономірність: чим більше виявляється дія лімітуючих чинників середовища на окремі елементарні ознаки продуктивності (М, ЧЗ, МТЗ), тим вище їх корелятивні зв’язки з урожаєм. Так, у виключно несприятливому 2000 р. були відзначені найбільші величини rgc іrgp між У і М, ЧЗ і МТЗ. Таким чином, на підставі отриманих результатів можна вважати, що в роки із стресовими умовами, серед яких у Лісостепу головним лімітуючим чинником є засуха, спостерігається закономірне підвищення, особливо, парціальних коефіцієнтів кореляції, між урожаєм і ознаками продуктивності колоса. Навпаки, в сприятливих умовах парціальні коефіцієнти кореляції між ними знижуються аж до нульової відмітки, а парні кореляції знижуються до слабих негативних. Отже, використання кореляційного аналізу в селекційних програмах з озимої пшениці вимагає дотримання ряду обмежень. В умовах украй нестабільних і часто несприятливих для зимівлі спостерігається висока варіабельність за кількістю продуктивних колосів на 1м черезгенетичні відмінності між досліджуваними селекційними лініями і сортами за стійкістю до різних лімітуючих чинників середовища в осінній, зимовий або ранньовесняний періоди. Тому, якщо ми хочемо використати ознаки продуктивності колоса для добору високоурожайних генотипів, парні коефіцієнти не дадуть об’єктивної картини через переважаючий вплив на врожайність ознаки ККМ, і лише застосування парціальних кореляцій при вирівнюванні ККМ може виявити дійсну роль ознак продуктивності колоса у визначенні урожаю зерна з одиниці площі.
Використання непрямих ознак і індексів для оцінки продуктивності селекційних ліній озимої пшениці. Дослідження з пошуку непрямих ознак для підвищення достовірності оцінок за продуктивністю на ранніх етапах селекції проведені на горосі (Ф.А. Давлєтов, 1990; М.М. Чекалін і ін., 1987), сої, кормових бобах, нуті і соняшнику (О.Б. Д’яков, В.О. Драгавцев, 1975; М.М. Чекалін і ін., 1985; 1987; 2000). В експериментах знайдені прості ознаки й індекси, які в безповторних посівах колекційних, селекційних і гібридних розсадників забезпечили більш достовірну оцінку продуктивності, порівняно з прямою оцінкою. В озимої пшениці питання поліпшення прогнозу врожайності в потомстві за величиною непрямих ознак і індексів вивчені недостатньо.
В аналіз кореляційних зв’язків нами введено поняття “ознака групування”, тобто ознака або індекс, за яким формується варіаційний ряд і вибираються групи з крайніми межами варіаційного ряду, тобто з мінімальними (min) і максимальними (max) значеннями ознаки групування, що залучаються до аналізу. Методом запропонованого аналізу вивчені групування за висотою рослини, довжиною верхнього міжвузля і збиральним індексом. При всіх аналізованих групуваннях заслуговують на увагу кореляційні зв’язки між масою стебла (М) і щільністю колоса (ЩК), денайстійкіші генетичні зв’язки М і М5 спостерігаються тільки в певних межах статистичних параметрів селекційних ліній за цими ознаками, збільшення або зменшення одного з них веде до зміни генетичних зв’язків М і М. Вдале поєднання значень ознак М і М спостерігається в групі низькорослих селекційних ліній, і можливість добору продуктивних генотипів (М) через масу стебла (М) у НР селекційних ліній вище, ніж у ВР. Під час аналізу rg М з основними ознаками колоса (М; ЧЗ; МТЗ), при групуванні за ДВМ (min; max), розкрилася зовсім інша картина генетичних зв’язків. Дійсно, прямого кореляційного зв’язку між М; ЧЗ; МТЗ і ДВМ в експерименті не спостерігалося, але якщо в аналіз включаємо масу стебла (М) йаналізуємо М лише у СЛ із min ДВМ, то в цьому варіанті між М і М; МТЗ і М з’являються стійкі генетичні зв’язки (табл. 6).
Таблиця 6
Генетичні кореляції М з основними ознаками продуктивності колоса
(М; ЧЗ; МТЗ) при групуванні по ДВМ (min, max)
|
Роки досліджень і строки сівби |
М х М |
ЧЗ х М |
МТЗ х М |
|
min ДВМ |
max ДВМ |
без групу-вання |
min ДВМ |
max ДВМ |
без групу-вання |
min ДВМ |
max ДВМ |
без групу-вання |
||
|
01 |
СП 1 |
.51* |
.05 |
.21* |
.51* |
-.08 |
.08 |
.40* |
.14 |
.30* |
|
СП 2 |
.53* |
.10 |
.27* |
.39* |
.18* |
.20* |
.50* |
.44* |
.34* |
|
|
02 |
СП 1 |
.54* |
.18 |
.21* |
.67* |
.12 |
.15 |
.08 |
.22 |
.18 |
|
СП 2 |
.35 |
.05 |
.21* |
.34 |
-.17 |
.04 |
.07 |
.51* |
.32* |
* –rg достовірно
Слід зазначити, що високі позитивні генетичні зв’язки М і М в дослідженнях спостерігаються в тих випадках, коли при статистичному аналізі ознака Му селекційних ліній формується в межах 1,74-2,16; особливо сильно виражаються зв’язки тоді, коли М>М. При виході за ці рамки rg між М і Мнаближається до 0. Групування за збиральним індексом (НІ) при розподілі на min і max показало, що у тих СЛ, які мали максимальну частку зерна в рослині, rg між М і ЩК був достатньо високий, що свідчить: ознака маси стебла в max НІ має високий зв’язок із щільністю колоса. При групуванні селекційних ліній за Н, ДВМ, НІ в групах із крайніми межами варіаційного ряду за Н min; ДВМ min; НІ-max встановлений достовірний rg маси стебла (М) з ознаками продуктивності колоса –М; ЧЗ; МТЗ. Причому, стабільні генетичні зв’язки М з М, ЧЗ, МТЗ спостерігаються в тих випадках, коли ознака М має певні статистичні параметри, за межами яких генетичні зв’язки обриваються. З результатів проведених досліджень виходить, що ознака маси стебла (М) й індекс щільності колоса (ЩК) можуть бути використані як непрямі ознаки для підвищення достовірності оцінок за продуктивністю у селекційних ліній на ранніх етапах селекції.
Використання непрямих ознак і індексів у селекції озимої пшениці на підвищення виходу зерна. Нами за статистичними параметрами маси рослини (М), маси колоса (М), маси колоса з насінням (М), маси стебла (М) були проаналізовані (1994-2002 рр.) і виділені, з використанням кореляційно-регресійного аналізу, ознаки й індекси, які безпосередньо впливають на вихід зерна, і запропоновано використовувати їх в селекційних програмах. Встановлено, що із збільшенням маси стебла (М) урожайність зменшується, і високопродуктивні селекційні лінії (ВПЛ) концентруються на кореляційному полі там, де М складає 1,9 г, при високому виході зерна щодо біомаси (БМ). Ми рекомендуємо на ранніх етапах селекції проводити спочатку добори за індексом атракції (АІ), після чого формувати групи, які мають АІ>1. В групах (АІ>1) в процесі рекурентних доборів вести пошук ліній з максимальним значенням збирального індексу (НІ). Таким чином, найдостовірнішу й об’єктивну інформацію за виходом зерна дає збиральний індекс (НІ).
Ефективність використання нового селекційного індексу в селекції озимої пшениці. В результаті проведених досліджень нами запропонований новий, так званий полтавський індекс (PI) як відношення маси зерна з колоса (М1) до довжини верхнього міжвузля (ДВМ), вивчені його кореляційні зв’язки, мінливість і успадковуваність та оцінена можливість використання його в селекційному процесі й первинному насінництві. Коефіцієнт успадковуваності у вузькому значенні (h) дещо варіював за роками і строками сівби, складаючи по варіантах 37,5…51,0 %; тобто генетична обумовленість нового індексу (табл. 7) знаходиться на достатньо високому рівні.
Таблиця 7
Статистичні характеристики і успадковуваність ( h)
полтавського індексу РI
|
Рік |
Строк сівби |
CV% |
LV |
h |
|
|
2001 |
СП 1 |
3,880,09 |
,1 |
,81-6,42 |
,5 |
|
СП 2 |
3,640,06 |
,8 |
,81-5,67 |
,1 |
|
|
2002 |
СП 1 |
5,490,1 |
,8 |
,68-8,34 |
,4 |
|
СП 2 |
5,530,1 |
,4 |
,01-8,41 |
,0 |
Переваги полтавського індексу (PI) перед іншими ознаками й індексами полягають у наступному: а) тісна позитивна генетична кореляція з ознаками продуктивності колоса і негативна –з ознаками стебла, що дає можливість добору високопродуктивних рослин інтенсивного типу; б) наявність генетичної різноманітності за PI серед селекційних ліній дозволяє проводити добір генотипів озимої пшениці з максимальною величиною нового індексу; в) достатньо високий рівень успадковуваності PI вказує на можливість добору продуктивних генотипів на самих ранніх етапах селекції; г) простота і швидкість вимірювання PI, що дозволяє в короткий період між збиранням і сівбою озимої пшениці оцінити значну кількість селекційного матеріалу. PI характеризується тісною кореляцією з продуктивністю колоса (від rg=.58* (1994р.) до rg =.86*(2001р.)); з урожайністю із одиниці площі (від rg=.42*(1994р.) до rg =.84*(2001р.)) озимої пшениці; високим рівнем генетичної мінливості та успадковуваності; простотою й швидкістю його вимірювання і може служити маркером високої продуктивності селекційного матеріалу на ранніх етапах селекції.
Використання кластерного аналізу для ідентифікації і добору високо продуктивних генотипів озимої пшениці. При аналізі результатів досліджень нами здійснений оригінальний підхід до оцінки та ідентифікації селекційних ліній озимої пшениці гібридного походження (F-F) із різних комбінацій схрещування за врожайністю й комплексом ознак і індексів шляхом кластерного аналізу через вибрані для групування ознаки –маса стебла (М) і індекс лінійної щільності колоса (ЛЩК). Відібрані для кластерного аналізу 107 СЛ виступали як часткова модель, оскільки були попередні дані за головною селекційною ознакою –їх урожаю з одиниці площі. Кластеризація СЛ за М і ЛЩК дала обнадійливі результати по групуванню ліній озимої пшениці за врожайністю та іншими ознаками й індексами, пов’язаними з продуктивністю рослин, і може бути використана для добору високопродуктивних генотипів на ранніх етапах селекції. Слід зазначити, що пошук інших вимірюваних кількісних ознак і індексів як групуючих не дав позитивних результатів у розумінні виділення в окремі групи кластера високопродуктивних СЛ. Крім того, кластерний аналіз дозволив провести оцінку різних комбінацій схрещування та окремих батьківських форм за їх здатністю проявляти трансгресію за продуктивністю в наступних поколіннях. Наприклад, більшість кращих ліній, відібраних із гібридних комбінацій, які, як батьківські форми, включали сорти Донецька 48 і Донецька 89 (8 з 11), Перемога 2 (4 комбінації), Тіра (3 комбінації). З іншого боку виявлені безперспективні комбінації схрещування, з яких не відбирали високопродуктивних СЛ. Не зафіксовано чіткого розподілу за кластерами ліній озимої пшениці різного походження: лінії з однієї й тієї ж комбінації схрещування, у тому числі й перспективної, часто знаходилися як у близьких, так і в далеких кластерах і групах. На розподіл ліній за кластерами і групами впливали їх відмінності за адаптивною нормою реакції, в нашому випадку –на строки сівби –і вони були розділені на 3 групи - слабо- (високий гомеостаз), середньо- (середній гомеостаз) і сильно реагуючі (слабий гомеостаз).
На основі кластерного аналізу при групуванні селекційних ліній озимої пшениці за М і ЛЩК виділені групи високоврожайних ліній з поліпшеними характеристиками ознак колоса і низькими показниками ознак вегетативної частини рослини і розташовані на дендрограмах на близьких відстанях один від одного (рис. 2,3).
Рис. 2. Дендрограма розподілу 11 селекційних ліній СП 1
Рис. 3. Дендрограмма розподілу 11 селекційних ліній СП 2
При розподілі ліній на 2, 3 і 4 кластери кращі результати за групуванням найурожайніших ліній забезпечував чотирьохкластерний аналіз. Були виявлені комбінації схрещування, з яких відбиралися найурожайніші лінії з продуктивним колосом, міцним і коротким стеблом. Лінії озимої пшениці з однієї й тієї ж комбінації схрещування розташовувалися на дендрограмах як на близькій, так і далекій відстанях один від одного. Таким чином, кластерний аналіз при групуванні за М і ЛЩК може використовуватися для добору високоврожайних генотипів озимої пшениці на ранніх етапах селекції до проведення попереднього і конкурсного сортовипробувань.
Кластерний аналіз як метод індивідуального добору високопродуктивних рослин озимої пшениці. Покоління F. У наступних дослідженнях, у 3 гібридних комбінаціях схрещування: № 967 (Левада Доля –рослин), № 980 (Лінія 9 Доля –рослин) і № 984 (Диканька Доля –рослини), за допомогою кластерного аналізу розподілялися гібридні рослини F в окремі групи і відбиралися для подальшої роботи елітні рослини з груп кластерів, що включають ознаки й індекси, які мають найтісніші кореляційні зв’язки з продуктивністю. Таким чином, у процесі добору з використанням модуля Cluster Analysis програми Statistica з 381 аналізованої рослини F озимої пшениці, з використанням групуючих ознак М та індексу ЛЩК, у кластері К-III було виділено 21 кращу рослину, з яких у кластері К-I виділено 15 ще кращих елітних рослин F, які мають максимальні значення основних параметрів колоса, що визначають його продуктивність при оптимальному поєднанні ознак генеративних і вегетативних органів рослини (табл. 8).
Таблиця 8
Середня величина () і ліміти варіювання (LV) ознак та індексів у гібридних рослин F озимої пшениці при мінімальному і максимальному значеннях індексу лінійної щільності колоса в кластерному аналізі
|
Ознаки, індекси |
ЛЩК=2,86 (К4-IV) |
ЛЩК=6,59 (K5-I) |
|
LV |
У % до К-IV |
LV |
|
Н, см |
88,01,78 |
,0-127,0 |
,12,66 |
+17,2 |
,0-119,0 |
|
ДВМ, см |
32,10,67 |
,0-50,0 |
,61,08 |
+17,1 |
,0-46,0 |
|
М, г |
1,160,03 |
,44-1,9 |
,210,13 |
+177,0 |
,16-4,00 |
|
ЧЗ, шт. |
27,60,47 |
,1-36,5 |
,642,74 |
+134,0 |
,2-81,2 |
|
МТЗ, г |
42,131,12 |
,9-52,0 |
,831,0 |
+18,3 |
,6-57,8 |
|
М, г |
3,090,07 |
,0-4,68 |
,810,3 |
+120,4 |
,32-8,52 |
|
М, г |
1,810,03 |
,06-2,55 |
,190,18 |
+131,0 |
2,72-5,16 |
|
М, г |
0,640,02 |
,32-1,34 |
,970,07 |
+54,7 |
0,56-1,43 |
|
М, г |
1,280,04 |
,64-2,2 |
,620,15 |
+104,7 |
1,6-3,68 |
|
ДК, см |
,650,09 |
,0-12,0 |
,80,27 |
+1,5 |
,0-11,0 |
|
HI |
,540,76 |
,3-51,5 |
,521,2 |
+26,6 |
,7-54,5 |
|
AI |
,470,03 |
,82-2,22 |
,620,05 |
+10,2 |
,25-2,04 |
|
PI |
,670,1 |
,69-5,91 |
,60,42 |
+134,3 |
,03-12,1 |
|
SPІ |
0,630,01 |
,39-0,77 |
,760,012 |
+20,6 |
,64-0,83 |
На дендрограмах усі 15 кращих рослин із кластера К-I ввійшли в число 21 кращих в кластері К-III. Потомства F, відібрані з кращих кластерів елітних рослин, були висіяні за методом педігрі під урожай 2005 р. для наступного їх вивчення і подальшого використання в майбутньому у практичній селекції.
Виходячи з вищесказаного, можна, з деякою мірою впевненості стверджувати, що в селекційні програми по озимій пшениці після негативного окомірного добору слід включати індивідуальний добір елітних рослин F, що увійшли до кращих кластерів при групуванні по ЛЩК і М.
Індивідуальний добір у F-F. Перспективність застосування кластерного аналізу при групуванні за ЛЩК і М полягає не тільки для міжлінійного, але й повторного індивідуального добору з селекційних ліній F-F із частковою гетерозиготністю та поліморфізмом за рядом кількісних ознак, у тому числі й господарсько корисних. Характерною ознакою даного методу є його здатність розподіляти в кращі кластери і групи в середині кращих кластерів (КК) лінії та рослини з найвищими показниками результуючих (ВК –врожайність за кластером, М–продуктивність колоса, HI –збиральний індекс та ін.) і компонентних ознак та індексів, що відображають найоптимальніші співвідношення генеративних і вегетативних органів рослин, до яких прагне селекціонер при створенні моделі інтенсивного сорту озимої пшениці. Слід відмітити досить схожі результати міжлінійного й індивідуального доборів у варіантах із різними строками сівби (СП1 і СП2), в яких ріст і розвиток рослин різко відрізнялися між собою за цілим рядом параметрів, а саме, СП2 мав значні переваги, порівняно із СП1 за середньою врожайністю (+15 ц/га, або +34 %) за рахунок більш високої зимостійкості і більшої кількісті рослин на од. площі та ін. Тим більш, що при кластерному аналізі з 107 СЛ у кращий кластер розподілилися і в СП1, і в СП2 одні й ті ж 11 СЛ. Це наводить на припущення про високу частку адитивного (селекційно корисного) компоненту в загальній мінливості аналізованих ознак та індексів, при даному підході щодо використання кластерного аналізу, порівняно з середовищним компонентом, який, у даному випадку, визначається 30-денною різницею в строках сівби. На основі кластерного аналізу при групуванні рослин озимої пшениці за масою стебла і лінійною щільністю колоса, випадково відібраних із частково гомозиготних селекційних ліній F-F,були виділені кластери високопродуктивних рослин (4,5 %) із поліпшеними характеристиками ознак колоса і розташовані в дендрограмах на близьких відстанях один від одного. Високоврожайні селекційні лінії F-F, виділені на основі попереднього кластерного аналізу, в більшості випадків послужили вихідним матеріалом для індивідуального добору згаданих вище високопродуктивних рослин, розподілених у кращі кластери. Тотожність результатів кластерного аналізу при групуванні як за середніми показниками селекційних ліній, так і за окремими рослинами, випадково відібраними усередині цих ліній, доводить достовірність отриманих даних за оцінкою досліджуваних генотипів, за ознаками та індексами, які пов’язані із зерновою продуктивністю, а також вказує на перспективність запропонованого підходу. Кластерний аналіз при групуванні за М і ЛЩК може бути використаний для підвищення ефективності рекурентних індивідуальних доборів високопродуктивних генотипів усередині селекційних ліній, яким притаманні часткові гетерозиготність і гетерогенність.
РОЗДІЛ 5. УСПАДКОВУВАНІСТЬ І МІНЛИВІСТЬ КІЛЬКІСНИХ ОЗНАК ТА ІНДЕКСІВ У ОЗИМОЇ ПШЕНИЦІ
На підставі аналізу мінливості і успадковуваності різних кількісних ознак і індексів (1994-2002 рр.) здійснений пошук тих, які можуть використовуватися для індивідуального й групового добору на ранніх етапах селекції на продуктивність. Серед селекційних ліній за вивченими кількісними ознаками та індексами спостерігалася значна різноманітність, обумовлена умовами середовища, генотипом і взаємодією генотип-середовище (табл. 9). Судячи з CVg % і LV найбільша мінливість була відзначена в ознак М, М, Мі М і найменша –в ЧЗ і МТЗ (13,5…15,8).
Серед індексів найбільше варіювання мало місце: у Mic, Mx і AI, і найменше –у SPІ і SI. За h ознаки й індекси також значно відрізнялися між собою. До високоуспадковуваних були віднесені ознаки Н, М і МТЗ й індекси HI, AI і Мх; до слабо- чи середньоуспадковуваних –М, М, М, ЧЗ, Mic, SI і SPІ. Зроблений висновок про те, що високоуспадковувані ознаки і, особливо, індекси, за наявності серед генотипів озимої пшениці генетичної варіанси можуть використовуватися для підвищення ефективності індивідуального добору на ранніх етапах селекції.
Таблиця 9
Мінливість і успадковуваність кількісних ознак та індексів у селекційних ліній озимої пшениці (1994-2002 рр.)
|
Ознаки,індекси |
n |
S |
LV |
g |
CVg % |
h % |
|
|
H |
,12 |
,71 |
,4-149,2 |
,63 |
,13 |
,05 |
|
|
M |
,83 |
,02 |
,80-3,47 |
,18 |
,45 |
,91 |
|
|
ЧЗ |
500 |
,06 |
,28 |
,2-58,3 |
,02 |
,79 |
,69 |
|
МТЗ |
500 |
,47 |
,28 |
,5-60,6 |
,64 |
,55 |
,56 |
|
M |
,71 |
,04 |
,14-8,34 |
,85 |
,57 |
,11 |
|
|
M |
,72 |
,02 |
,36-4,95 |
,30 |
,18 |
,25 |
|
|
M |
,00 |
,02 |
,77-3,60 |
,29 |
27,09 |
,06 |
|
|
HI |
,48 |
,35 |
,18-60,71 |
61,33 |
,84 |
,52 |
|
|
AI |
,44 |
,02 |
0,60-2,72 |
,15 |
,72 |
,57 |
|
|
Mic |
,22 |
0,03 |
,62-5,19 |
,54 |
,23 |
,74 |
|
|
SPІ |
500 |
,33 |
,33 |
,10-83,90 |
,55 |
,00 |
,38 |
|
Mx |
,92 |
,02 |
,67-3,58 |
,31 |
,77 |
,00 |
|
|
SI |
,01 |
,01 |
,20-3,87 |
,103 |
15,96 |
53,68 |
Характеристика селекційних індексів у ліній озимої пшениці за коефіцієнтами детермінації, варіації і генетичними кореляціями з продуктивністю. Поняття про коефіцієнт детермінації, визначуваного спадковістю (dg), вперше введено Райтом у 20-і роки ХХ сторіччя. Детермінація спадковістю виражається формулою dg = уg/ уph,тобто dg, за визначенням П. Ф. Рокицького (1974), виражає сучасний коефіцієнт успадковуваності (h). Нами, за наслідками досліджень 1994-2002 рр., визначені коефіцієнти детермінації (співвідношення генетичних і середовищних коефіцієнтів варіації) у відомих і нових селекційних індексів та встановлений ступінь генетичних кореляційних зв’язків останніх із врожайністю й продуктивністю колоса з метою оцінки їх придатності для непрямого добору на врожайність та інші господарсько корисні ознаки серед селекційних ліній озимої пшениці.
За визначенням М.М. Чекаліна (1985; 1987; 1995), ознаки й індекси для непрямого добору високопродуктивних рослин або ліній повинні мати наступні характеристики: 1) порівняно високий рівень генетичної (адитивної) і низький екологічної (середовищної) варіації; 2) тісну генетичну кореляцію з урожаєм з од. площі та ознаками зернової продуктивності рослини. У нашому дослідженні характеристики по п.1 були виражені у величинах коефіцієнтів детермінації (dg), коефіцієнтів генетичної (CVg)та екологічної (CVe) варіації, а по п.2 –у вигляді коефіцієнтів генетичної кореляції (rg) та їх мінливості залежно від року, строку сівби і генотипічних особливостей досліджуваних селекційних ліній озимої пшениці. Параметри dg, CVg і CVe у індексів (збиральний HI; атракції AI, полтавський PI, продуктивності колоса SPI), вивчали, порівняно з прямою ознакою продуктивності, –масою зерна з колоса (М). Згідно з отриманими результатами, HI має наступні характеристики: підвищений коефіцієнт детермінації (dg); генетична варіація вище довкільної (CVg > CVe), порівняно з М; тісна і середня генетична кореляція з М, ЧЗ і врожайністю (Y) і слаба та нестабільна –з МТЗ, причому за несприятливих умов для формування М, ЧЗ, У і МТЗ кореляції HI із ними значно вищі, ніж за сприятливих. Це свідчить, що добір у озимої пшениці (в умовах Полтави) по HI на продуктивність колоса і врожайність буде більш ефективним за наявності лімітуючих чинників середовища, ніж за комфортних умов. AI має близькі до HI характеристики за dg, CVg, CVe і rg, за винятком МТЗ, де в більшості варіантів кореляція відсутня. Це, ймовірно, пояснюється тим, що блок полімерних генів атракції до кінця наливання зерна ослаблює експресію при її посиленні у блока генів мікророзподілу, через що генетичні зв’язки AI і МТЗ різко ослаблюються. Винятком є варіант 2 (1995 р.), в якому між HI і AI, з одного боку, і МТЗ з іншого, були відзначені тісні позитивні кореляції –rg = .69* і .64*. Полтавський індекс (PI) мав dg, CVg, CVe близькі до HI, але більш тісну і стабільну по роках і строках сівби кореляцію з М, ЧЗ і У, мало залежну від наявності або відсутності лімітуючих чинників середовища. Отже, PI може використовуватися в селекційних програмах з озимої пшениці як маркер високої продуктивності колоса і врожайності в роки з лімітуючими, оптимальними і комфортними умовами середовища з більшою ефективністю порівняно з іншими індексами або ознаками. Використання в формулі полтавського індексу в якості знаменника ДВМ замість загальної довжини стебла, як, наприклад, у мексиканського індексу (Mx), при простоті вимірювання обох компонентів PI, як у полі, так і в лабораторних умовах, дає можливість різко збільшити об’єм аналізованого селекційного матеріалу озимої пшениці в короткий період між збиранням і сівбою. Індекс продуктивності колоса SPI поступався решті трьом індексам за необхідними параметрами детермінації, генетичної і середовищної варіацій і генетичної кореляції з M, ЧЗ і У, але мав дещо кращі показники за rg з МТЗ через експресію генного блоку SPI у кінці вегетації, коли формується ознака маса зерна з колоса. В цілому, на підставі наявних літературних і отриманих нами даних, ознака МТЗ, на відміну від М, ЧЗ й інших ознак колоса, має порівняно високу успадковуваність і може використовуватися при прямому доборі для його поліпшення.
РОЗДІЛ 6. ВПЛИВ строкІВ СІВБИ НА МІНЛИВІСТЬ ГОСПОДАРСЬКО КОРИСНИХ ОЗНАК У СЕЛЕКЦІЙНИХ ЛІНІЙ ОЗИМОЇ ПШЕНИЦІ
Відомо, що різні сорти озимої пшениці по-різному реагують на ранні і пізні строки осінньої сівби. Однак відомості з використання різних строків сівби в селекційному процесі в літературі зустрічаються вкрай рідко. Можна припускати, в світлі еколого-генетичного підходу, що різко відмінна реакція різних генотипів на строки сівби швидше за все обумовлена різною чутливістю до фотоперіоду. Лінії, які забезпечили високий урожай I і II строків сівби, можна віднести до рослин довгого дня і чутливими до фотоперіоду. При ранніх строках сівби вони не переростають. Лінії слабо чутливі до фотоперіоду, тобто ті, які не реагують на скорочення світлового дня у осінній період, були віднесені в експерименті до II групи. Вони знизили урожай в I строкові сівби і були високоврожайними в II строкові. Таким чином, друга група селекційних ліній нечутлива до тривалості дня, має нейтральну реакцію фотоперіодизму і при ранніх строках сівби переростає, значно втрачаючи зимостійкість, що знижує врожайність. В умовах достатньо м’якої зими 2001, 2002, 2004 років одержані різко відмінні показники з врожайності з одиниці площі (ділянки) різних СЛ озимої пшениці залежно від раннього або пізнього строку сівби. Значне зниження урожаю в I строкові, в основному, пов’язано з проріджуванням посівів озимої пшениці при зимівлі у більшості ліній, включаючи стандарт Альбатрос одеський. З нашого погляду, це зв’язано з пізньоосіннім і зимовим переростанням (теплий листопад і грудень 2000 року) ряду СЛ, нечутливих до скорочення світлового дня, що призвело до зниження зимостійкості та пошкодження кореневою гниллю. В експерименті були виявлені селекційні лінії, які по-різному реагують на строки сівби, а також лінії, висіяні в контрольному розсаднику під урожай 2002 року, що значно перевищують стандарт за врожайністю зерна.
Реакція різних сортів і селекційних ліній озимої пшениці на час відновлення весняної вегетації (ЧВВВ). Зимостійкість сортів озимої пшениці обумовлена толерантністю до комплексу лімітуючих чинників середовища під час зимівлі, які впливають на рослини неоднозначно. Значна загибель посівів озимої пшениці у виробничих умовах відбувається якраз у роки з накладанням лімітуючих факторів у фазі адаптації рослин (зимове пошкодження плюс пізніший ЧВВВ). Ці умови можна відтворити у польовому експерименті протягом одного року і на їх фоні оцінити зимостійкість сортів. Розроблений на цій основі експрес-метод оцінки зимостійкості сортів, названий нами ”методом Мединця”, використовується в Державній службі з охорони прав на сорти рослин України і Росії з 1972 р. (В.Д. Мединець, 1972; 1973). Його переваги перед іншими методами полягають у тому, що зимостійкість сортів можна оцінити не тільки в роки з суворими, але й з м’якими зимами, тобто щорічно. Таким чином, у багаторічних дослідженнях В.Д. Мединця було показано, що зимостійкість озимої пшениці в Україні й Росії залежить не лише від рівня морозостійкості окремих сортів, але й від стійкості до пізнього часу відновлення весняної вегетації рослин. Чим пізніше наступає ЧВВВ, тим більше виявляється генетична різниця між досліджуваними сортами. Для перевірки ефективності використання ММ у процесі індивідуального добору, починаючи з покоління F, протягом 1991-1997 рр. були проведені польові експерименти, в яких дана оцінка за морозозимостійкостю вихідного матеріалу і отриманих в процесі гібридизації селекційних ліній. У сортовипробуваннях наступних років була підтверджена висока зимостійкість відібраних ліній як у природних умовах, так і при застосуванні ММ: л. 14 стала родоначальником сорту озимої пшениці Левада, включеного в Державний реєстр сортів рослин, придатних для поширення в Україні з 2005 р., а сорти Фора (л. 16) і Манжелія (л. 13) проходять державне сортовипробування. Наведені результати засвідчили, що метод Мединця може застосовуватися не тільки для оцінки зимостійкості вже готових сортів озимої пшениці, але й безпосередньо в селекційному процесі при проведенні індивідуального і групового добору генотипів із підвищеною зимостійкістю.
Зимостійкість сортів і ліній озимої пшениці селекції ПДАА та інших селекційних установ при оцінці за методом Мединця. Оцінка сортів і ліній озимої пшениці за зимостійкістю за методом Мединця проводиться на відкритому майданчику тепличного комплексу Полтавської державної аграрної академії, де штучно створюється в будь-який рік пізній час відновлення весняної вегетації при збереженні контролю в природних умовах. Найбільш зимостійкими виявилися сорти і лінії –л. 45, Левада, Манжелія, Коломак 5, Фора та Українка полтавська. Особливий інтерес як високозимостійкий генотип представляє лінія 45, отримана в результаті двократного добору з комбінації схрещування Перемога 2 Ч Донецька 89. У результаті тривалої дії притертої крижаної кірки в січні-березні 2003 р. в полі конкурсного сортовипробування у всіх 4-х повторностях збереглися окремі рослини лише л. 45 при повній загибелі рослин на всій решті ділянок. Лінія 45 відноситься до короткостейлового (на 7 см нижче за сорт Альбатрос одеський) інтенсивного типу: за 3 роки випробування в досліді з різними строками сівби л. 45 перевершила за урожаєм стандарт Альбатрос одеський в середньому на 19,2 ц/га або на 45,7 %. Найбільшу перевагу за врожайністю л. 45 забезпечила в 2001 р., особливо в першому строкові сівби (+271 % за відношенням до стандарту) в основному, за рахунок більш високої зимостійкості л. 45 порівняно з сортом Альбатрос одеський, у якого протягом зими загинуло до 70 % рослин. Л. 45 (покоління F7) під урожай 2006 р. висіяна в конкурсному сортовипробуванні. З сортів інших селекційних установ кращі показники за зимостійкістю показали сорти: Донецька 48 (Донецький інститут АПВ), Одеська 267 (СГІ) і Харус (ІР).
Тривалість вегетаційного й міжфазних періодів і їх кореляційні взаємозв’язки з урожайністю залежно від умов року та генотипу озимої м’якої пшениці. Тривалість вегетаційного періоду (ТВП) у значній мірі означає не тільки рівень врожайності сорту, але і його стійкість до засухи, хвороб та інших стресових чинників (М.А. Литвиненко, 2004). Відома загальнобіологічна закономірність: із збільшенням ТВП за сприятливих умов потенційна продуктивність генотипів підвищується (Ф.Г. Кириченко та ін., 1980). У селекційних програмах слід вирішити дві складні задачі: 1 –створити сорти з ТВП, які б максимально відповідали динаміці головних кліматичних чинників (волога, температура, тривалість дня) і реалізації потенційних можливостей генотипу; 2 –створення скоростиглих сортів із достатньо високим рівнем урожайності в поєднанні з комплексом інших ГКО. У процесі досліджень встановлено, що тривалість вегетаційного періоду визначається, в основному, тривалістю періоду відновлення весняної вегетації і колосіння (ЧВВВ-К); так, у дослідженнях за всіма варіантами спостерігалася тісна або середня позитивна кореляція між ними. Між вегетаційним періодом (ВП) і періодом колосіння-дозрівання (К-Д) в більшості випадків достовірні кореляційні зв’язки були відсутні. Міжфазний коефіцієнт (МФК), який визначається як відношення К-Д / ЧВВВ-К, у всіх варіантах мав тісну позитивну кореляцію з К-Д і тісну негативну –з ЧВВВ-К. Між ЧВВВ-К і К-Д спостерігалася тісна або середня негативна кореляція у всіх варіантах експерименту, тобто чим довший перший період до колосіння, тим коротший другий –від колосіння до дозрівання і, навпаки, чим коротший перший, тим довший другий. Розмір і направленість rg у достатній мірі залежала від умов року в період весняно-літньої вегетації озимої пшениці. У несприятливий 2004 рік у період ЧВВВ-ВК (вихід у трубку-колосіння) відмічені слабкі або середні негативні rg між врожайністю (У), з одного боку, та ТВП (тривалість вегетаційного періоду) з іншого. У несприятливий 2002 р. мала місце абсолютно інша картина, тобто rgміж цими ознаками були слабкими, але позитивними. Встановлено, що мінливість ознак вегетаційного періоду (ВП), включаючи МФК, залежно від генотипу та умов року випробування, у декілька разів менша, ніж мінливість такої макроознаки як урожайність зерна. Вивчена частка мінливості ознак ТВП залежно від генотипу і року вирощування і встановлено, що мінливість ЧВВВ-Д і ЧВВВ-К на 84…78 % залежить від умов року і лише на 16…22 % –від генотипічних особливостей сортозразка; мінливість періоду колосіння-дозрівання (К-Д) на 57 % залежить від генотипу і лише на 43 % –від року вирощування; МФК, відповідно, залежить на 41 % від генотипу і на 59 % –від року.
РОЗДІЛ 7. ХАРАКТЕРИСТИКА СЕЛЕКЦІЙНОГО МАТЕРІАЛУ ЗА ЯКІСТЮ ЗЕРНА
Селекція на поліпшення якості зерна озимої пшениці ускладнюється його епігенетичною спадковістю, в основі якої лежить взаємодія генотипу з середовищем. Тому в селекційних програмах з озимої пшениці слід враховувати особливості генотипу, мінливість середовища, взаємодію генотип-середовище та кореляційно-регресійні зв’язки різних параметрів якості між собою і врожайністю. За роки досліджень (1994-2005) проведений аналіз сортів, селекційних ліній за основними параметрами якості зерна та сформовані групи, які відповідають вимогам 1, 2 і 3 класів. В площині кореляційно-регресійного поля відібрані селекційні лінії, що поєднують високу якість зерна з комплексом господарсько корисних ознак.
Встановлена значна різниця за вмістом білка (ВБ), який варіював в комфортні для цієї ознаки роки від 9,77 % до 15,41 % при середньому СБ = 13,28 %, а в несприятливі для формування білка роки, відповідно, від 10,8 до 13,6 при середньому СБ = 12,52 %. За вмістом клейковини (ВК) –від 17,66 до 34,5 % при середньому ВК = 29,1 %, в несприятливі роки –від 19,95 до 30,59 % при середньому ВК = 27,59 %. Вміст білка досить тісно корелював із вмістом клейковини, слабо негативно, але достовірно (r = - .30) –із числом падіння і не мав достовірних кореляційних зв’язків з ІДК. Врожайність селекційних ліній слабо, проте негативно корелювала із вмістом білка та клейковини і позитивно –з ІДК. Сформовані групи селекційних ліній за високими показниками якості зерна пройшли через рекурентні добори за комплексом господарсько корисних ознак, у тому числі за зимостійкістю, стійкістю до вилягання й іншими біотичними і абіотичними чинниками урожайності.
РОЗДІЛ 8. ГОСПОДАРСЬКО-БІОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА СОРТІВ ОЗИМОЇ ПШЕНИЦІ СЕЛЕКЦІЇ ПДАА
У даному розділі викладена господарсько-біологічна характеристика сортів озимої пшениці (Левада, Диканька, Фора, Манжелія), випробуваних у Державній комісії України, та наведені шляхи їх створення із застосуванням еколого-генетичного підходу й індексної селекції. Представлені характеристики сортів за основними ознаками колоса, рослини, селекційними індексами та за коефіцієнтом генетичної варіації (СV %). Доведена ефективність добору на ранніх етапах селекції за індексами: РІ, АІ, ЛЩК, НІ, SPІ по суттєвій прибавці врожайності (від 3,7 до 7,8 ц/га по відношенню до стандартного сорту Альбатрос одеський) у створених сортів за результатами випробувань у конкурсному сортовипробуванні ПДАА (2001-2005 рр.) (табл. 10).
Таблиця 10
|
Сорти |
Урожайність, ц/га , |
± до St |
НІ |
AІ |
SPІ |
PI |
ЛЩК |
|
с. Альбатрос одеський (St) |
59,2 |
0 |
38,0± ,9 |
,3± ,04 |
,65± ,01 |
,7± ,1 |
,9 ± ,06 |
с. Левада |
66,4 |
+ 7,2 |
43,8± ,4 |
,4 ± ,03 |
,76 ± ,01 |
,6 ± ,1 |
,3 ± ,07 |
|
с. Диканька |
66,8 |
+ 7,6 |
46,7 ± ,1 |
,7 ± ,06 |
,73 ± ,01 |
,2 ± ,5 |
,5 ± ,1 |
|
с. Фора |
67,0 |
+ 7,8 |
46,1 ± ,6 |
,7 ± ,03 |
,73 ± ,008 |
,3 ± ,08 |
,3 ± ,06 |
|
с. Манжелія |
62,9 |
+ 3,7 |
38,5 ± ,9 |
,8 ± ,04 |
,61 ± ,01 |
,7 ± ,1 |
,4 ± ,07 |
РОЗДІЛ 9. СЕЛЕКЦІЯ ОЗИМОЇ ПШЕНИЦІ ЗА ДОПОМОГОЮ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧНИХ МАРКЕРІВ
Даний розділ містить у собі пошук молекулярно-генетичних маркерів, поліморфізм яких тісно зчеплений з мінливістю господарсько корисних ознак. Такий підхід дає можливість ідентифікувати ген (гени) на ранніх етапах селекційного процесу, що контролює або підсилює корисну ознаку, яка у фенотипі ще не проявилася. На фоні великої кількісті молекулярних маркерів ДНК і запасних білків у даному повідомленні дається характеристика, процедура одержання і застосування тільки тих маркерів, що були використані в наших дослідженнях на зразках озимої пшениці й наведені перші результати цих робіт. Із молекулярних маркерів ДНК у дослідження були включені AFLP –PCR і ISSR –PCR, а з маркерів білкової природи використовували 12 ферментів, кодуючих визначеними локусами і запасними білками зерна озимої пшениці гліадин і глютенін.
З аналізу сортів і сортозразків полтавської селекції на поліморфізм глютенінів і гліадинів установлена наявність у локусах: Glu 1A алелів 1 чи 2*, Glu 1B алелів 7+8 чи 7+9, Glu 1D алелі 5+10. На підставі аналізу полтавських сортозразкіів по 6 гліадиновим локусах селекційні лінії 5, 31, 43, 61 (усі 4 з комбінації схрещування Леля х Донецька 46), 40 (добір із с. Левада), 72 (добір із с. Українка полтавська), 76 (л.100/92 Ч Коломак 3) мало відрізнялися між собою і відзначалися досить високим генетично обумовленим потенціалом якості і високим для умов Лісостепу України рівнем морозостійкості. Якість у цих ліній маркірують блоки 1A4, 1B1, 1D4, а морозостійкість 6А3. Лінії 77 і 90 несуть у геномі житню транслокацію, марковану блоком 1В3, що позитивно позначається на врожайності та стійкості до біотичних і абіотичних факторів середовища, але може негативно впливати на якість зерна. Лінія 114 (добір із с. Левада) несе блок 1D5, що маркірує відмінні хлібопекарські якості зразка.
Аналіз внутрісортової мінливості ДНК озимої пшениці з використанням оцінки фрагментів ДНК, фланкованих мікросателітами (ISSR-ПЦР), показав, що дві досліджені лінії –і 259 –сорту озимої пшениці Левада є генетично гомогенними і не мають розходжень алельних варіантів із 23 локусів, що кодують 16 різних біохімічних систем, а також із полілокусних спектрів фрагментів ДНК, фланкованих мікросателітними локусами (GTG)7A і (TG)9A.
З аналізу міжсортового поліморфізму ДНК озимої пшениці в рамках оцінки фрагментів ДНК із використанням ПДАФ (AFLP) маркерів і по вивченості 28 електрофореграм фрагментів ДНК за 4 зразками (с. Левада, с. Фора, с. Манжелія і л.21) встановлено, що існують значні розходження між ними за розміром, висотою та площею піків, що вказує на значний міжсортовий поліморфізм.
РОЗДІЛ 10. СХЕМА СЕЛЕКЦІЙНОГО ПРОЦЕСУ І СЕЛЕКЦІЙНА ПРОГРАМА СТВОРЕННЯ СОРТІВ ОЗИМОЇ ПШЕНИЦІ ДЛЯ ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ
Етап 1. Оцінка зразків розсадника вихідного матеріалу за адаптивними властивостями та використання в комбінативній селекції донорів окремих генів або їх блоків, які кодують такі цінні ознаки, як низькостебловість, високі хлібопекарські якості зерна, рівень ФПЧ, ТПЯ, окремі морфологічні ознаки рослини, колосу, зерна із дотриманням наступних принципів: 1. Географічно віддалена гібридизація, теоретично обґрунтована М.І. Вавиловим, заснована на застосуванні в схрещуваннях сортів, які мають різне походження і несуть різні набори полімерних генів, що позитивно впливають на урожайність, зимостійкість, посухостійкість і які мають різні типи адаптивної реакції на умови середовища. 2. Застосування в гібридизації сортозразків із максимально вираженими, але альтернативними індексами для одержання в потомстві трансгресивних генотипів із максимальним проявом обох індексів, які тісно корелюють з урожайністю. 3. Відібрані в процесі 1 і 2 підходів генотипи використовуються потім у складних, ступінчастих і конвергентних схрещуваннях між собою та зі зразками із світової колекції з метою насичення нових сортів додатковим числом генів і генних блоків, які кодують корисні ознаки та властивості озимої пшениці. Таким методом виведені сорти Левада, Манжелія, Фора і цілий ряд перспективних селекційних зразків.
Етап II. Добір селекційних ліній озимої пшениці, гомозиготних за основними морфологічними, кількісними і біохімічними ознаками. Покоління F–елімінація із слабкою стійкістю до основних хвороб, стійкість до яких контролюється домінантними генами. Покоління F, розсадник добору. 1. Оцінка вегетуючих рослин за зимостійкістю (природний фон і використання експрес-методу В.Д. Мединця), маркування з подальшим відбором низькорослих (80-90 см), середньостиглих рослин з урахованням основних параметрів архітектоніки рослини. 2. Структурний аналіз і добір у лабораторії серед відібраних у полі елітних і маркірованих рослин F за продуктивною кущистістю, висотою головного стебла (Н = 80-90 см), кількістю міжвузлів (КМ = 4-5), лінійній щільності колоса (ЛЩК), масі колоса знасінням (М) виповненості і склоподібності зерна та масі 1000 зерен. Використання комп’ютерних програм (кластерного аналізу) для добору рослин у F за господарсько корисними ознаками. Сівба потомств F за методом педігрі із стандартним сортом у селекційному розсаднику без повторностей.
Селекційний розсадник сімей F (педігрі). 1. Оцінка вегетуючих рослин. Маркування вирівняних селекційних ліній і добір серед них за визначеними параметрами архітектоніки. 2.Повторні індивідуальні добори окремих рослин у сім’ях, що розщеплюються. 3. Лабораторний аналіз рослин із вирівняних сімей (25 рослин) та повторного добору за продуктивною кущистістю, висотою, КМ, ДВМ і наступним селекційним індексами: HI, AI, PI,SPI і ЛЩК. 4. Аналіз зерна за його виповненістю, формою і склоподібністю (80-90 %). 5. Основний аналіз і добір за головними ознаками: число зерен (ЧЗ); маса 1000 зерен (МТЗ). 6. Ідентифікація і добір трансгресивних генотипів за основними господарсько корисними ознаками (ЧЗ; МТЗ; ДК). 7. Детальний аналіз, підбір поєднання ознак і селекційних індексів; групування і посів селекційних ліній: а) у контрольному розсаднику –безповторний посів; б) у дослідах за строками посіву (оцінка ФПЧ); в) у дослідах на зимостійкість (оцінка ТПЯ ).
Етап ІІI. Покоління F. 1. Вивчення селекційних ліній у контрольному розсаднику. Облік проходження основних фенологічних фаз. Визначення врожайності з одиниці площі й ознаки ККМ (кількість колосів на 1м). 2. Вивчення селекційних ліній у досліді за строками посіву; диференціація селекційних ліній за ФПЧ і ТПЯ і добір ліній двох генотипів для подальшої селекційної роботи: а) з генотипом vrd vrd ppd ppd. Переваги: відсутність переростання восени, оскільки при скороченні світлового дня припиняється ріст, що сприяє загартуванню рослин і підвищенню їх зимостійкості та, ймовірно, надійне протистояння пізньому ЧВВВ. Недоліки: сповільнений ранньовесняний розвиток, дещо нижчий потенціал урожайності, порівняно з Ppd Ppd; б) з генотипом vrd vrd Ppd Ppd. Переваги: швидкі темпи весняного відростання, стійкість до пізнього ЧВВВ, ранньостиглість, високий потенціал урожайності. Недоліки: небезпека осіннього переростання, ослаблена зимостійкість. 3. Вивчення селекційних ліній на зимостійкість. Використання експрес-методу В.Д. Мединця по затримці часу відновлення весняної вегетації (ЧВВВ) і встановлення ТПЯ. Групування селекційних ліній за ФПЧ і ТПЯ та їх наступне випробування за господарсько корисними ознаками в умовах Лівобережного Лісостепу України. 4. Аналіз селекційних ліній за якістю зерна і добір ліній із вмістом білка (15,5-17,5 %); клейковини (32-36 %); ВДК –-90. Потомства рослин F, відібраних на етапі II з сімей, що розщеплюються, висіваються і аналізуються за методом роботи з педігрі, описаному раніше.
Етап IV. Покоління F5-F. Контрольний розсадник і попереднє сортовипробування. 1. Основна оцінка на вирівняність. Візуальна оцінка на вирівняність стеблостою, визначення щільності стеблостою і врожайності з ділянки (80-100 ц/га). 2. Лабораторний аналіз (25 рослин по головному колосу) за ознаками Н, ДВМ, КМ, ДК, М, М, М, М, М, МТЗ,ЧЗ і селекційним індексом: НІ, Міс, PI, АI, SPI, ЛЩК та добір СЛ із найсприятливішим їх поєднанням, наближеним до ідеальної моделі сорту озимої пшениці. 3. Основна оцінка на однорідність. Оцінка внутрішньолінійної мінливості на встановлення генетичної структури та наявності або відсутності внутрішньосортової генетикної мінливості за молекулярними маркерами запасних білків і ДНК. 4. Повний аналіз зерна на борошномельні і хлібопекарські властивості. Напрям використання –сильна пшениця.
Етап V. Покоління F-F. Конкурсне, екологічне і виробниче сортовипробування. Основна оцінка на стабільність. Перевірка реакції матеріалу до стресових ситуацій середовища.
Етап VI. Державне сортовипробування. Передача селекційної лінії в Державну комісію України із сортовипробування та охорони прав на сорти рослин.
ВИСНОВКИ
1. Розроблені і впроваджені в селекційний процес нові напрямки селекції озимої пшениці (1994–рр.) зі створення сортів інтенсивного та напівінтенсивного типів із підвищеними адаптивними властивостями, зимостійкістю, високою якістю зерна і врожайністю для різного рівня ґрунтового живлення та екологічних умов Лісостепу України. В результаті теоретичних досліджень та реалізації розробленої селекційної програми створені й внесені до Державного реєстру сорти озимої м’якої пшениці Левада, Диканька, а Манжелія та Фора проходять Державне сортовипробування; створений також перспективний селекційний матеріал. Сорти, в силу їх високих адаптивних та якісних властивостей, широко використовуються у виробництві Полтавської та інших областей України.
2. Доведена ефективність добору, з використанням кореляційно-регресійного аналізу, при групуванні рослин та селекційних ліній за величиною одного з компонентів кореляції та проведений пошук індексів із високим рівнем успадковуваності та тісною кореляцією з продуктивністю. Встановлено, що найбільше підвищення селекційного диференціалу (Sd) за продуктивністю забезпечує добір рослин та ліній за максимальною величиною одного з зазначених індексів: полтавський (PI), збиральний (HI) та атракції (AI) в поєднанні із індексом мікророзподілів (Mic) або продуктивного потенціалу (SPI). Виявлені наступні закономірності: - індекс атракції (AI) показав тісну або середню генетичну кореляцію з числом зерен у колосі, що вказує на його основний внесок у продуктивність колоса, починаючи з ранніх етапів органогенезу рослини пшениці; Mic та SPI тісно корелювали з масою 1000 зерен за рахунок експресії генного комплексу Mic на кінцевих етапах формування продуктивності колоса.
3. Виявлена значна мінливість кореляцій в залежності від генотипу, його гомо- або гетерозиготності. При групуванні рослин F за висотою у групи низькорослих рослин, порівняно з групою високорослих, коефіцієнт кореляції між висотою та індексами (HI, AI, Mic, Mx) збільшився в 5-6 разів, а при розщепленні виникали рекомбінанти з позитивною або негативною трансгресією за висотою рослини.
4. За результатами кореляційного, статистичного, кластерного аналізів та наступних сортовипробувань визначені параметри ряду ознак стебла інтенсивного сорту озимої пшениці для оптимальних умов середовища: висота –-85 см, кількість міжвузлів –,4-5,0; мінімальна довжина верхнього колосоносного міжвузля –-38; маса стебла –,5-1,8 г.
5. Встановлено, що парні генетичні кореляції ознак продуктивності колоса (маса зерна, число зерен із колоса і маса 1000 зерен) з урожаєм селекційних ліній озимої пшениці не відображають фактичних зв’язків ознак і є нестабільними за роками та строками сівби через крайню мінливість ознаки –кількість колосів на 1 м (ККМ) серед ліній пшениці через їх відмінності, в основному, за зимостійкістю. Вирівнювання кореляційних зв’язків між урожаєм і ознаками колоса за ККМ (парціальні кореляції) дало можливість виявити тісні, в більшості випадків, генетичні кореляції ознак колоса з урожаєм зерна. Обидва типи коефіцієнтів кореляції зростали при посиленні впливу лімітуючих чинників середовища і послаблювалися в комфортних умовах для росту і розвитку рослин озимої пшениці.
6. На основі проведеного кореляційно-регресійного аналізу при вивченні мінливості ознаки маса стебла (М) й індексу лінійна щільність колоса (ЛЩК), а також генетичного зв’язку їх із продуктивністю, вперше в селекційній практиці було запропоновано використовувати М і ЛЩК як групуючі ознаки в кластерному аналізі. У результаті кластеризації були виділені групи високоурожайних ліній із поліпшеними характеристиками ознак колоса і низькими показниками ознак вегетативної частини рослини, що розташовувалися на дендрограмах на близьких відстанях один від одного. Встановлено, що на розподіл ліній за кластерами і групами впливали їх відмінності за адаптивною нормою реакції на строки сівби, на підставі чого селекційні лінії були розподілені на 3 класи: слабо- (високий гомеостаз), середньо- (середній гомеостаз) і сильнореагуючі (слабий гомеостаз). Із використанням кластерного аналізу отримані достовірні й позитивні результати з ідентифікації кращих ліній за комплексом господарсько корисних ознак, а також запропонований селекційно-технологічний цикл аналізу популяції F, що розщеплюється, який дозволяє відбирати від 4 до 22 % кращих за господарсько корисними ознаками рослин, звільняючись при цьому від неперспективних, і надалі працювати з незначними об’ємами матеріалу, надаючи перевагу гомеостазу, адаптивним властивостям і якості зерна. Доведена можливість використання кластерного аналізу, при групуванні за М і ЛЩК, для підвищення ефективності рекурентних індивідуальних доборів високопродуктивних генотипів усередині селекційних ліній, яким характерні часткові гетерозиготність і гетерогенність.
7. Розроблений та впроваджений у селекційну програму з озимої пшениці метод штучної затримки часу відновлення весняної вегетації (4В) для: виявлення рівня мінливості кількісних ознак та індексів при лімітуючих умовах середовища; добору зимостійких генотипів; непрямої оцінки селекційного матеріалу за тривалістю періоду яровизації.
8. Визначена доля мінливості ознаки тривалість вегетаційного періоду (ТВП) залежно від генотипу і року вирощування та встановлені кореляційні взаємозв’язки тривалості вегетаційного (ВП) і міжфазних періодів з урожайністю: так, мінливість періодів від 4В до колосіння та від 4В до дозрівання на 78…84 % залежить від умов року і лише на 16…22 % –від генотипічних особливостей сортозразка; мінливість періоду колосіння-дозрівання на 57 % залежить від генотипу і лише на 43 % –від року вирощування.
9. Проведений аналіз сортів, селекційних ліній за основними параметрами якості зерна; сформовані групи, які відповідають вимогам 1, 2 і 3 класів. Встановлена значна різниця за вмістом білка, яка варіювала в комфортні для вегетації озимої пшениці роки: від 9,77 % до 15,41 % при середньому ВБ = 3,28 %, а в несприятливі для формування білка роки, відповідно, від 10,8 до 13,6 при середньому ВБ = 12,52 %. Вміст білка достатньо тісно корелював із вмістом клейковини, слабо негативно, але достовірно (r = - .30) –з числом падіння і не мало достовірних кореляційних зв’язків з ІДК. Врожайність селекційних ліній слабо, але негативно корелювала із вмістом білка і вмістом клейковини й позитивно –з ІДК.
10. У результаті електрофоретичного аналізу сортів і сортозразків озимої пшениці полтавської селекції з поліморфізму глютенінів встановлена наявність у локусах: Glu 1A алелей 1 або 2*, Glu 1B алелей 7+8, або 7+9, Glu 1D алелі 5+10, а в аналізі гліадинів по 6 локусам було зафіксовано, що селекційні лінії 5, 31, 43, 61 (усі 4 з комбінації схрещування Леля Ч Донецька 46), 40 (добір із с. Левада), 72 (добір із с. Українка полтавська), 76 (л. 100/92 Ч Коломак 3) мало відрізнялися між собою за гліадиновими спектрами і мали достатньо високий генетично обумовлений потенціал якості та високий для умов Лісостепу України рівень морозостійкості. Якість у цих ліній маркерують блоки 1A4, 1B1, 1D4, а морозостійкість 6А3. Лінії 77 і 90 несуть у геномі житню транслокацію, яка маркірується блоком 1В3, що позитивно позначається на врожайності і стійкості до біотичних та абіотичних чинників середовища, але може негативно впливати на якість зерна. Лінія 114 (добір із с. Левада) несе блок 1D5, який маркірує відмінні хлібопекарські якості зразка.
. Аналіз внутрішньосортової мінливості ДНК озимої пшениці з використанням оцінки фрагментів ДНК, фланкованих мікросателітами (ISSR-ПЦР) показав, що дві досліджені лінії –і 259 сорту озимої пшениці Левада –є генетично гомогенними і не мають відмінностей алельних варіантів із 23 локусів, які кодують 16 різних біохімічних систем, а також із полілокусних спектрів фрагментів ДНК, фланкованих мікросателітними локусами (GTG)7A і (TG)9A. Аналіз міжсортового поліморфізму ДНК озимої пшениці в рамках оцінки фрагментів ДНК із використанням ПДАФ (AFLP) маркерів і по вивченості 28 електрофореграм фрагментів ДНК за 4 зразками (с. Левада, с. Фора, с. Манжелія і л. 21) вказав, що між ними є значні відмінності за розміром, висотою і площею піків, що вказує на значний міжсортовий поліморфізм.
12. На підставі теоретичних та методичних розробок запропонована модель інтенсивного сорту озимої пшениці для умов Лісостепу України, що містить понад 30 показників; параметри генеративних, вегетативних частин рослини та найважливих індексів; рівень зимостійкості; чутливості до фотоперіоду та вимоги до тривалості яровизації; основні показники продуктивності; якості зерна та інші. Викладена господарсько-біологічна характеристика сортів озимої пшениці селекції ПДАА –Левада, Диканька, Фора, Манжелія, –створених із використанням наших методичних розробок. Описані шляхи виведення інтенсивного сорту озимої пшениці Левада з використанням методів оцінки зимостійкості, потенціалу врожайності через непрямі ознаки та індекси; показана можливість застосування вищевикладених селекційно-технологічних розробок у практичній селекції.
ПРОПОЗИЦІЇ ДЛЯ СЕЛЕКЦІЙНОЇ ПРАКТИКИ І ВИРОБНИЦТВА
– У поколіннях, що розщеплюються, після окомірного добору в полі та структурному аналізі слід відбирати рослини та сім’ї з максимальними значеннями селекційних індексів –полтавський (РІ), атракції (АІ), продуктивного потенціалу (SPI), лінійної щільності колоса (ЛЩК) із наступною оцінкою продуктивності у поколіннях.
–При залученні батьківських пар для гібридизації, поряд із відомими підходами, слід дотримуватися принципу максимальної різниці між ними за величиною окремих селекційних індексів; наприклад, материнська форма має максимальний за величиною полтавський індекс (РІ) або індекс атракції (АІ), батьківська –із максимальним індексом продуктивного потенціалу (SPI) або мікророзподілів (Міс); у результаті в поколіннях можуть з’явитися трансгресивні рекомбінанти з високими показниками обох індексів і, як наслідок, –з підвищеним урожаєм.
– Доведено, що для умов Лівобережного Лісостепу України перевагу мають сорти чутливі до фотоперіоду (ФПЧ), із видовженим періодом яровизації (ПЯ), які не переростають восени, що обумовлює їх підвищену зимостійкість і стійкість до пізнього відновлення весняної вегетації ( Левада, Диканька, Фора, Манжелія).
– Використовувати штучну затримку часу відновлення весняної вегетації для попередньої оцінки селекційного матеріалу на зимостійкість та тривалості періоду яровизації (ТПЯ).
– Пропонуємо для оцінки фотоперіодичної чутливості (ФПЧ) використовувати декілька строків осіннього посіву, які, крім того, дають можливість класифікувати сорти та селекційний матеріал за рівнем стабільності й адаптивності.
– Використовувати у селекційному процесі сорти та селекційні лінії полтавської селекції, як джерела та донори високої зимостійкості, урожайності, якості та пристосованості до вирощування в умовах Лісостепу.
– Виробництву рекомендуються внесені до Державного реєстру сортів рослин України високопродуктивні сорти озимої пшениці Левада, Диканька, які мають високий адаптивний потенціал для лісостепових і степових умов вирощування.
СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ
Монографія
1. Тищенко В. Н., Чекалин Н.М. Генетические основы адаптивной селекции озимой пшеницы. // Монография.- Полтава. –.–с.
Статті в наукових виданнях
2. Москаленко В.І., Чекалін М. М., Тищенко В.М. Результати і основні напрямки селекційної роботи лабораторії селекції озимої пшениці Полтавського державного сільськогосподарського інституту // Вісник Полтавського державного сільськогосподарського інституту. - Полтава, 2000.–№6.–С. 23-24.
3. Чекалин Н. М., Тищенко В.Н. Оригинальный способ оценки селекционного материала озимой пшеницы на зимостойкость // Управління онтогенезом рослин: Зб.наук.пр. - Полтава: „Верстка”, 2001. –Вип. 2. –С. 57-59.
. Тищенко В. Н., Чекалин Н. М., Москаленко В.И. Эколого-генетический подход к оценке зимостойкости озимой пшеницы в условиях Полтавщины // Зерновые и кормовые культуры России: Сб. науч. тр. –Зерноград, 2002. –С. 253-255.
5. Тищенко В.Н. Влияние сроков посева на изменчивость хозяйственно-полезных признаков у гибридных линий (F) озимой пшеницы // Вісник Полтавської державної аграрної академії.- Полтава, 2002. –№ 4. –С. 5-8.
. Тищенко В. Н., Зюков М. Е., Чекалин Н.М. Корреляционные связи длины верхнего междоузлия с другими признаками и индексами у озимой пшеницы // Вісник аграрної науки причорномор’я. - Миколаїв, 2003. –Спецвипуск 3 (23). –С. 228-233.
7. Тищенко В. Н., Чекалин Н.М. Генотипические и экологические корреляции высоты растения с другими признаками и индексами у гибридов, сортов и линий озимой пшеницы // Вісник Полтавської державної аграрної академії.- Полтава, 2003. –№3-4. –С. 4-7.
. Тищенко В. Н., Чекалин Н. М., Зюков М.Е. Изменчивость генетических корреляций между количеством междоузлий и другими признаками и индексами у гибридных линий озимой пшеницы // Вісник Полтавської державної аграрної академії.- Полтава, 2003. –№5. –С. 80-85.
. Тищенко В. Н., Чекалин Н.М. Изменчивость генетических и средовых корреляций между продуктивностью и различными индексами у гибридных линий и сортов озимой пшеницы // Збірник наукових праць Уманського державного аграрного університету (Спецвипуск). Біологічні науки і проблеми рослинництва. -Умань, 2003. –С.410-414.
10. Тищенко В. Н., Чекалин Н. М., Зюков М.Е. Использование кластерного анализа для идентификации и отбора высокопродуктивных генотипов озимой пшеницы на ранних этапах селекции//Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр., Т. 2. –Київ: Аграрна наука. –.– C. 270-278.
11. Тищенко В.Н. Эффективность использования нового селекционного индекса в селекции озимой пшеницы // Фактори експериментальної еволюції організмів. Зб. наук. пр., Т. 2.–Київ: Аграрна наука, 2004.–С. 266-270.
12. Чекалин Н. М., Тищенко В. Н., Зюков М.Е. Простые и частные коэффициенты генетической корреляции между урожаем и признаками продуктивности колоса у линий и сортов озимой пшеницы // Зб. наук. пр. Селекційно-генетичного інституту.- Одеса, 2004.–№ 6(46). –С. 103-110.
13. Тищенко В.М. Зв’язок агрономічних ознак з продуктивністю колоса озимої пшениці на ранніх етапах селекції // Збірник наукових праць селекційно-генетичного інституту. - Одеса, 2004.–№ 6 (46). –С. 111-123.
14. Чекалін М. М., Тищенко В.М. Господарсько-біологічна характеристика сорту озимої пшениці Левада селекції Полтавської державної аграрної академії // Вісник Полтавської державної аграрної академії. - Полтава, 2004.–№3. –С.69-71.
15. Тищенко В.М. Використання непрямих ознак і індексів в селекції озимої пшениці на підвищення виходу зерна // Таврійський науковий вісник. - Херсон, 2004.–№ 33.–С. 99-110.
. Чекалін М. М., Тищенко В. М. Мінливість кількісних ознак і генетичних кореляцій між ними в селекційних лініях озимої пшениці під час групування за індексом атракціі // Таврійський науковий вісник. - Херсон, 2004.–№ 34.–С.102-108.
. Тищенко В.М. Кластерний аналіз, як метод індивідуального добору високопродуктивних рослин озимої пшениці в F2. //Селекція і насінництво. -Харків, 2005. –№ 89. –С.125-137.
. Тищенко В. Н., Чекалин Н.М. Характеристика селекционных индексов у линий озимой пшеницы по коэффициентам детерминации, вариации и генетическим корреляциям с продуктивностью // Вісник Полтавської державної аграрної академії.- Полтава, 2005. –№1.–С.10-16.
.Тищенко В.Н. Направление селекции озимой пшеницы на улучшение технологических свойств зерна // Вісник Полтавської державної аграрної академії. - Полтава, 2005. –№2. –С.29-36.
. Тищенко В.Н. Продолжительность вегетационного и межфазных периодов и их корреляции с урожайностью в зависимости от условий года и генотипа озимой мягкой пшеницы // Вісник Полтавської державної аграрної академіїї. - Полтава, 2005. –№ 3. –-102.
. Тищенко В. Н., Чекалин Н. М., Панченко И. А., Усова З.В. Глиадины зерна как маркеры хозяйственно полезных признаков у озимой пшеницы // Таврійський науковий вісник. - Херсон, 2005.–№ 38.–С.68-78.
22. Тищенко В.Н. Изменчивость количественных признакою и индексов у различных генотипов озимой пшеницы в зависимости от времени возобновления весенней вегетации // Таврійський науковий вісник. - Херсон, 2005.–№ 40.–С.64-76.
23. Тищенко В.Н. Новий метод отбора у озимой пшеницы на основе кластерного анализа//Наукові праці Полтавської державної аграрної академії.-Том4(23).Сільськогосподарські науки.- Полтава,2005.–С.67-74.
Авторські свідотства
24. Тищенко В. М., Москаленко В.І., Чекалін М.М. Свідоцтво №05134 про авторство на сорт озимої пшениці Левада. Міністерство аграрної політики України. Державна служба з охорони прав на сорти рослин. Київ. 2004.
25. Тищенко В. М., Лавринець Г. С., Марчук Н. С., Москаленко В.І., Шамшева Н.М. Свідоцтво №05133 про авторство на сорт озимої пшениці Диканька. Міністерство аграрної політики України. Державна служба з охорони прав на сорти рослин. Київ. 2004
26.Тищенко В. М., Борисенко О.Є., Чекалін М.М. Свідоцтво № 05135 про авторство на сорт проса Полтавське золотисте. Міністерство аграрної політики України. Державна служба з охорони прав на сорти рослин. Київ. 2004.
Методичні рекомендації
27.Тищенко В.М. Нові підходи в регіональній селекції та насінництві озимої пшениці. Методичні рекомендації. - Полтава, 2005.–с.
28. Тищенко В.М. Сорти сільськогосподарських культур селекції Полтавської державної аграрної академії. Методичні рекомендації.- Полтава, 2005. –с.
Матеріали наукових конференцій,симпозіумів,
з’їздів,науково-практичних нарад
29. Русанова Г. М., Тищенко В.М. Застосування нових сортів як напрямок підвищення ефективності зерновиробництва // Землеробство України в ХХІ столітті: Матеріали Всеукраїнської науково-практичної конференції 24 травня 2000 року. - Київ, –. –С. 34-35.
30. Тищенко В.Н. Состояние селекции зерновых, зернобобовых и крупяных культур в Полтавской государственной аграрной академии //Матеріали обласної науково-практичної конференції з питань ефективності ведення землеробства 16-17 січня 2003р.- Полтава, 2003.–С. 34-36.
. Чекалін М. М.,ТищенкоВ.М. Господарсько-біологічна характеристика сорту озимої пшениці Левада селекції Полтавської державної аграрної академії // Управління онтогенезом зимуючих рослин у світлі нових знань про екологічний ефект часу відновлення її весняної вегетації: Матеріали наукової конференції (9 січня 2004 р.). - Полтава, 2004. –С. 20-24.
32. Чекалин Н. М., Тищенко В.Н. Изменчивость и наследуемость количественных признакою и индексов у селекционных линий озимой пшеницы // Сучасні технології селекційного процесу сільськогосподарських культур: Тези міжнародного наукового симпозіуму 7-9 липня 2004 року. - Харків, 2004. –С.17-18.
.Тищенко В.Н. Использование нового селекционного индекса в технологии селекционного процесса озимой пшеницы // Сучасні технології селекційного процесу сільськогосподарських культур: Тези міжнародного наукового симпозіуму 7-9 липня 2004 року. - Харків, 2004. –С.61-62.
.Тищенко В.Н. Использование индекса линейной плотности колоса в технологии селекционного процесса озимой пшеницы // Генетичні ресурси для адаптивного рослинництва. Мобілізація, інвентаризація, збереження, використання: Матеріали міжнародної науково-практичної конференції (29 червня –липня 2005 р.).- Оброшино, 2005. –С.186-189.
АНОТАЦІЇ
Тищенко В. М. „Еколого-генетичні аспекти селекції озимої пшениці в умовах Лісостепу України.” –Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора сільськогосподарських наук за спеціальністю 06.01.05 –селекція рослин. Інститут землеробства Української академії аграрних наук. –Київ, 2005.
Обґрунтована, з використанням генетико-кореляційного підходу при вивченні мінливості, успадковуваності ознак і індексів, селекційна програма створення для умов Лісостепу України адаптивних, конкурентоздатних сортів озимої пшениці з підвищеною морозозимостійкістю, посухостійкістю, стійких до вилягання, з високими хлібопекарськими якостями і врожайністю, а також розроблені нові методи добору на ранніх етапах селекції з використанням непрямих, маркерних ознак і індексів та нові підходи в ідентифікації селекційних ліній за групуючими ознаками і пошуку продуктивних генотипів на основі кластерного аналізу. Отримані групуючі ознаки для кластерного аналізу; доведена можливість використання цього методу в селекційно-технологічному циклі для ідентифікації селекційних ліній за рівнем адаптивності, гомеостазу. Досліджено вплив строків сівби і часу відновлення весняної вегетації на мінливість кількісних ознак і селекційних індексів у різних генотипів озимої пшениці, що дозволяє встановлювати фотоперіодичну чутливість (ФПЧ), тривалість періоду яровизації (ТПЯ); класифікувати сорти і селекційний матеріал за зимостійкістю, за рівнем стабільності ознак і індексів, які визначають їх адаптивність. Ідентифікація селекційних ліній та сортів за якостю зерна, за спектром запасних білків гліадинів, глютенінів та молекулярними маркерами ДНК; здійснена спроба пошуку зчепленості поліморфізму з мінливістю господарсько корисних ознак.
Показаний результат використання теоретичних розробок, методів селекції на прикладі створених сортів озимої пшениці, а також розроблена схема селекційного процесу, селекційна програма і запропонована модель сорту озимої пшениці для умов Лісостепу України. На підставі теоретичних досліджень і розроблених методів створено 4 сорти озимої пшениці, з яких 2 внесені в Державний реєстр сортів рослин України –Левада, Диканька, а 2 –Манжелія, Фора –проходять Державне сортовипробування.
Ключові слова: озима м’яка пшениця, методи добору, методи селекції, групуючі ознаки, кластерний аналіз, сорт, врожайність, кореляційний аналіз, непрямі ознаки, селекційні індекси, морозозимостійкість, якість зерна, час відновлення весняної вегетації.
Тищенко В. Н. „Эколого-генетические аспекты селекции озимой пшеницы в условиях Лесостепи Украины” – Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук по специальности –.01.05 –селекция растений. Институт земледелия Украинской академии аграрных наук. – Киев, 2005.
Обоснована с использованием генетико-корреляционного подхода при изучении изменчивости, наследуемости признаков и индексов, селекционная программа создания для условий Лесостепи Украины адаптивных, конкурентоспособных сортов озимой пшеницы с повышенной морозозимостойкостью, засухоустойчивостью, устойчивых к полеганию, с высокими хлебопекарными качествами и урожайностью, а также разработаны новые методы отбора на ранних этапах селекции с использованием вторичных маркерных признаков и индексов, и новые подходы в идентификации селекционных линий по группирующим признакам и поиска продуктивных генотипов на основе многомерного анализа. Изучены генетические и средовые корреляции продуктивности колоса с рядом количественных признаков и индексов, их уровень, величины и лимиты варьирования в зависимости от срока и года посева и смене лимитирующих факторов среды, а также уровень элиминирования влияние ККМ на связь между урожайностью (У) и продуктивностью (М1). Проведен поиск вторичных признаков и индексов для повышения достоверности оценок по продуктивности на ранних этапах селекции у сортов и селекционных линий озимой пшеницы. С использованием корреляционно-регрессионного анализа проанализированы и выделены признаки и индексы, непосредственно влияющие на выход зерна и доказана возможность применения их в селекционных программах по созданию сортов озимой пшеницы. Изучена изменчивость и наследуемость новых селекционных индексов, выделенных в процессе исследований, и оценена возможность использования их в селекционном процессе и первичном семеноводстве. Проведен поиск группирующих признаков для кластерного анализа и доказана возможность использования этого метода в селекционно-технологическом цикле для идентификации селекционных линий по уровню адаптивности, гомеостаза, для анализа расщепляющейся популяции F и еффективности индивидуального отбора по продуктивности и другим хозяйственно полезным признакам на ранних этапах селекции, для оценки различных комбинаций скрещивания и отдельных родительских форм по их способности проявлять трансгрессию по продуктивности в последующих поколениях.
Дана характеристика селекционных индексов у линий озимой пшеницы по коэффициентам детерминации, вариации и генетическим корреляциям с продуктивностью и оценена их пригодность для непрямого отбора на урожайность. Изучено влияние сроков посева и времени возобновления весенней вегетации на изменчивость количественных признаков и селекционных индексов у различных генотипов озимой пшеницы; обосновано использование метода В. Д. Мединца для оценки и отбора зимостойких генотипов в селекционном процессе и установления продолжительности периода яровизации (ППЯ) и фотопериодической чувствительности (ФПЧ), что позволяет, кроме того, классифицировать сорта и селекционный материал по уровню стабильности признаков и индексов и их адаптивности. Предложено в селекционном процессе использовать результаты электрофоретического анализа селекционного материала Полтавской селекции, который имеет достаточно высокий генетически обусловленный потенциал качества и высокий для условий Лесостепи Украины уровень зимостойкости. Качество у этих линий маркируют блоки 1А4,1В1,1Д4, а морозостойкость-6А3. У двух линий (77 и 90) в геноме установлена ржаная транслокация маркируемая блоком 1В3, которая положительно сказывается на урожайности и устойчивости к биотическим и абиотическим факторам. В селекции озимой пшеницы предлагается использовать полученные сведения о внутрисортовой изменчивости ДНК 2-х линий с. Левада, что они являются генетически гомогенными, а также межсортовой полиморфизм ДНК в рамках оценки фрагментов ДНК по 3-м сортам и одной селекционной линии (с.Левада, с.Фора, с.Манжелия и л.21), что между ними имеются значительные различия по межсортовому полиморфизму.
Показан результат использования теоретических разработок, методов селекции в селекционном процессе лаборатории селекции озимой пшеницы ПГАА на примере созданных сортов озимой пшеницы, а также разработана схема селекционного процесса, селекционная программа по озимой пшенице и новая модель сорта озимой пшеницы для экологических условий Левобережной Лесостепи Украины. На основании теоретических исследований и разработанных методов созданы 4 сорта озимой пшеницы, из которых в настоящее время 2 включены в Государственный реестр сортов Украины (Левада, Диканька), а 2 – проходят государственное сортоиспытание (Манжелия, Фора).
Ключевые слова: озимая мягкая пшеница, методы отбора, методы селекции, группирующие признаки, кластерный анализ, сорт, урожайность, корреляционный анализ, вторичные признаки, селекционные индексы, морозозимостойкость, качество зерна, время возобновления весенней вегетации.
Tishchenko V.N. Ecological and genetic aspects of winter wheat breeding in the conditions of the Forest-Steppe of Ukraine. –The manuscript.
The dissertation for degree of Doctor of Agricultural Sciences in the speciality –.01.05 - plant breeding. Institute of Agriculture of the Ukrainian Academy of Agrarian Sciences. - Kyiv, 2005.
It is grounded with the use of genetic and correlation approaches at studying variability, inheritance of characters and indexes, the breeding programme of the development of the conditions of Forest-Steppe of Ukraine adapted competitive winter wheat cultivars with increased frost-winter, drought hardness and lodging resistance, with high baking qualities and yield, and also new selection methods at early stages of breeding with the use of indirect marker characters and indexes and new approaches in the identification of breeding lines on grouping characters and search of productive genotypes on the basis of the cluster analysis have been devised.The grouping characters for cluster analysis are obtained and the opportunity of this method use in breeding and technological cycle for breeding line identification on a level of adaptability, homeostasis, for the analysis of split population F is proved.The influence of sowing terms and renewal period of spring vegetation on variability of quantitative characters and breeding indexes in various winter wheat genotypes is investigated, what allows to determine the photoperiodic sensivity (PPS) and duration of vernalization period (DVP), to classify the cultivars and breeding material on a level of stability of characters and indexes, determining their adaptability.The identification of breeding lines and cultivars of winter wheat on a range of storage proteins-gliadins and glutenins and molecular markers of DNA is conducted and an attempt of search cohesion of polymorphism with variability of economic characters is carry out.The result of the use of theoretical development and breeding methods in selection process at winter wheat breeding is shown and also the breeding process scheme and selection programme on winter wheat for our ecological conditions are developed. The model of winter wheat cultivar is proposed, that adapted to the conditions of the Forest-Steppe zone. On the basis of theoretical research and devised methods 4 winter wheat cultivars are developed from which at present zones are entered in the State Plant Variety Registry of Ukraine - Levada, Dykanka, and 2 ones pass state variety testing - Mangelia, Fora and 10 promising breeding lines are prepared for transfer in state strain testing.
Key words: winter common wheat, selection methods, breeding methods grouping characters, cluster analysis, cultivar, yield, correlation analysis, indirect characters, breeding indexes, frost-winter-hardness, grain quality, renewal period of spring vegetation.