Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
22)Механизмы окисления гексоз при брожении. Окислительная фаза и получение энергии при брожении. Восстановительная фаза и получение конечных продуктов брожения. Гомоферментативное и гетероферментативное молочнокислое брожение. Его роль в промышленности и сельском хозяйстве.
Брожение - ферментативный метаболический процесс превращения органических соединений в отсутствии кислорода, в котором синтезируется АТФ, а продукты расщепления органического субстрата служат одновременно донорами и акцепторами водорода. Реакции, приводящие к фосфорилированию АДФ, являются реакциями окисления. От окисленного углерода клетка избавляется, выделяя СО2. Отдельные этапы окисления представляют собой дегидрирование, при котором водород переносится на NAD. Акцепторами водорода, находящегося в составе NADH2, служат промежуточные продукты расщепления субстрата. При регенерации NAD последние восстанавливаются, а продукты восстановления выводятся из клетки. При брожении образуются такие продукты, как этанол, лактат, пропионат, формиат, бутират, сукцинат, капронат, ацетат, н-бутанол, 2,3-бутандиол, ацетон, 2-пропанол, СО2, Н2.
Энергетическими ресурсами для бактерий, осуществляющих брожения, в большинстве случаев служат моносахара (в первую очередь, глюкоза) и дисахара (мальтоза, лактоза). В процессе подготовки к энергетическим преобразованиям дисахара ферментативным путем расщепляются до моносахаров. Различные моносахара, прежде чем подвергнуться преобразованиям, должны превратиться в глюкозо-6-фосфат. Момент унификации, т. е. превращения различных субстратов в один, исходный для дальнейшего его метаболизирования по данному пути, очень важен. От того, что служит исходным энергетическим ресурсом, зависит общий энергетический баланс процесса. Несколько путей ведут от глюкозы к С3-соединениям и среди них к пирувату - одному из важнейших промежуточных продуктов метаболизма. Чаще других используется путь распада через образование фруктозо-1,6-бисфосфата; его называют фруктозобисфосфатным путем, гликолитическим расщеплением, гликолизом или (по имени изучивших его исследователей) путем Эмбдена - Мейергофа - Парнаса. Другой ряд реакций, к осуществлению которых способно большинство организмов, образует цикл, известный под названием окислительного пентозофосфатного пути, гексозомонофосфатного пути или схемы Варбурга-Диккенда-Хореккера. Обратная последовательность реакций этого пути включает важные этапы, ведущие к регенерации акцептора С02 при автотрофной фиксации углекислоты. Только у бактерий встречается, видимо, путь Энтнера - Дудорова, или, как его еще называют, КДФГ-путь (по характерному промежуточному продукту-2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконату, КДФГ). Другие сходные механизмы распада гексоз имеют более специальное значение.
Глюкоза в клетке сначала фосфорилируется обычно в положении 6 при участии гексокиназы как катализатора и АТФ как донора фосфата. Глюкозо-6-фосфат представляет собой метаболически активную форму глюкозы в клетке и служит исходным пунктом для любого из трех упомянутых путей распада.
В зависимости от того, какие продукты образуются при сбраживании глюкозы – только молочная кислота (лактат) или также другие органические продукты и CO2, - молочнокислые бактерии принято подразделять на гомоферментативные и гетероферментативные. Это деление отражает коренные различия в путях катаболизма сахаров.
Гомоферментативное молочнокислое брожение. Гомоферментативные молочнокислые бактерии образуют практически одну только молочную кислоту (она составляет не менее 90% всех продуктов брожения). Катаболизм глюкозы происходит у них по фруктозобисфосфатному пути (бактерии обладают всеми необходимыми для этого ферментами, включая альдолазу), а водород, отцепляющийся при дегидрировании глицеральдегид-3-фосфата, передается на пируват. Молочная кислота образуется непосредственно из пировиноградной в НАД-зависимой реакции, катализируемой лактатдегидрогеназой.
Гомоферментативное молочнокислое брожение: Ф1 — гексокиназа; Ф2 — глюкозофосфатизомераза; Ф3 — фофсофруктокиназа; Ф4 — фруктозо-1,6-дифосфатальдолаза; Ф5 — триозофосфатизомераза; Ф6 — 3-ФГА-дегидрогеназа; Ф7 — фофсоглицерокиназа; Ф8 — фосфоглицеромутаза; Ф9 — енолаза; Ф10 — пируваткиназа; Ф11 — лактатдегиброгеназа.
Собственно гликолиз — это определенная последовательность ферментативных реакций от углевода до пировиноградной кислоты, поэтому, строго говоря, "гликолиз" не является синонимом "гомоферментативного молочнокислого брожения", но 10 из 11 реакций у этих процессов идентичны.
Гетероферментативное молочнокислое брожение.
К гетероферментативным молочнокислым бактериям, сбраживающим сахара с образованием молочной кислоты, CO2, этанола и/или уксусной кислоты, относятся представители рода Leuconostoc и бактерии, объединенные в подрод Betabacterium рода Lactobacillus (L. fermentum, L. brevis). У них отсутствует ключевой фермент гликолитического пути — фруктозодифосфатальдолаза, и поэтому сбраживание субстратов они могут осуществлять только по окислительному пентозофосфатному пути, т. е. являются облигатно гетероферментативными формами. Кроме того, представители подрода Streptobacterium (L. casei, L. plantarum, L. xylosis) этого же рода сбраживают гексозы по гликолитическому пути, а пентозы по окислительному пентозофосфатному пути, осуществляя в первом случае гомоферментативное, а во втором — гетероферментативное молочнокислое брожение.
Начальное превращение глюкозы при гетероферментативном молочнокислом брожении идет исключительно по пентозофосфатному пути, т.е. через глюкозо-6-фосфат, 6-фосфоглюконат и рибулозо-5-фосфат. Рибулозо-5-фосфат под действием эпимеразы превращается в ксилулозо-5-фосфат, который в результате тиаминпирофосфат-зависимой реакции, катализируемой пентозофосфокетолазой, расщепляется с образованием глицеральдегидфосфата и ацетилфосфата. Бактерии переводят ацетилфосфат частично или целиком в уксусную кислоту, что сопровождается переносом высокоэнергетической фосфатной связи на АДФ с образованием АТФ. Избыток водорода передается в этом случае глюкозе, на которой образуется маннитол. Глицеральдегидфосфат через пируват превращается в лактат.
При гетероферментативном брожении могут образовываться молочная кислота, уксусная кислота, этиловый спирт и CO2, а также небольшое количество ароматических. веществ -диацетил, эфиры и т.д.
Молочнокислые бактерии служат для приготовления силоса, кислой капусты, молочнокислых продуктов, чистой молочной кислоты.
|
Молочный продукт |
Культуры, входящие в состав закваски |
Температура и длительность инкубации |
|
Сметана |
Streptococccus lactis, S. Cremoris, Leuconostoc cremoris, S. diacetilactis |
22ºC, 18 ч |
|
Йогурт |
S. thermophilus, Lactobacillus bulgaricus |
45ºС, 3 ч |
|
Биогурт |
S. lactis, S. cremoris, L. acidophilus |
37ºС, 24 ч |
|
Кефир |
Streptococcus, Lactobacillus, дрожжи |
До 22ºС, до 36 ч |
|
Творог |
S. lactis, S. cremoris, Leuconostoc cremoris |
32ºС, 18 ч 35ºС, 5 ч |