Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Ботаника – наука о растениях, их структуре, жизнедеятельности, распространении. Объектом изучения ботаники являются растения на разных уровнях их организации. Ботаника пользуется как наблюдением, так и сравнительным, историческим и экспериментальным методами, включающими сбор и составление коллекций, наблюдение в природе и на опытных участках, эксперимент в природе и в условиях специализированных лабораторий, математическую обработку полученной информации.
Морфология, анатомия, цитология, гистология, физиология, систематика, палеоботаника, фитоценология, география растений, экология.
Значение растений: обеспечивают атмосферный воздух кислородом; в процессе фотосинтеза созданию органические в-ва из неорганических; в орг.в-ве растений накапливается солнечная энергия, за счет которой развивается жизнь на Земле; поддерживают природное равновесие кругооборота в-в и энергии на Земле. Для человека: сырье, медикаменты, пища, оздоровительная и эстетическая роль.
Согласно данной классификации (по А.Л. Тахтаджяну) царство Растения относится к надцарству эукариотических организмов и подразделяется на 3 подцарства: багрянок (красных водорослей), настоящих водорослей и высших растений. К высшим растениям относятся наземные и вторично водные организмы (мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные).
Теофраст – «отец ботаники». Описал свыше 500 видов растений. Плиний Старший написал первый учебник по ботанике. В период средневековья развитие ботаники приостановилось. В конце 15 века в эпоху ВГО из заморских стран стали привозить новые виды растений. К середине 16 века было положено начало гибридизации. Возникают первые ботанические сады. В 1583 г. Итальянец Чезальпино сделал попытку классификации растений, в основу которой положил строения плодов и семян (выделил 15 классов). Роберт Гук усовершенствовал микроскоп и при рассмотрении среза пробки обнаружил, что она состоит из крохотных ячеек. В 1665 г. он описал растительные клетки. Марчелло Мальпиги и Неемий Грю положили начало анатомии растений, описав клетки, ткани различных видов и их значение. Линней выпустил книгу «Система природы», где классифицировал растения по строению органа размножения – андроцея. Он выделил 24 класса. Эта система была искусственной. Важным нововведением Линнея в систематику была бинарная номенклатура. Значительными успехами в ботанике был отмечен XIX век. Во всех разделах ботаники был накоплен огромный фактический материал, что создало базу для обобщающих теорий. Важнейшими из них стали клеточная теория и теория эволюционного развития жизни. Новый прорыв в развитии ботаники, как и всей биологии, произошел в XX веке. Одной из его причин стал научно-технический прогресс, стимулировавший появление новых исследовательских инструментов и методов.
Клетка представляет собой основную структурную и функциональную единицу всех живых существ и обладает всеми признаками живого: ростом, обменом веществ и энергией с окружающей средой, делением, раздражимостью, наследственностью и др.
По степени сложности внутренней организации клетки можно разделить на 2 типа: прокариотические и эукариотические. У прокариотов, в отличие от эукариотов, нет оформленного ядра, хромосом, пластид, митохондрий, эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, отсутствуют митоз и типичный половой процесс.
В типичном случае растительная клетка состоит из протопласта (живого содержимого) и окружающей его оболочки – клеточной стенки.
Гиалоплазма представляет собой непрерывную водную коллоидную фазу клетки и обладает определенной вязкостью. Она способна к активному движению за счет трансформации химической энергии в механическую. Гиалоплазма связывает все находящиеся в ней органеллы, обеспечивая их постоянное взаимодействие. Через нее идет транспорт аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров, неорганических ионов, перенос АТФ.
Органеллы – это структурно-функциональные единицы цитоплазмы. В клетке выделяют три типа органелл: немембранные, одномембранные и двумембранные.
К эукариотическим организмам, наряду с животными и грибами, относятся и растения. Они обладают сходным строением клеток, что связано с единым происхождением. И в растительных, и в животных клетках имеется ядро, цитоплазма, эндоплазматическая сеть, митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи. В то же время клетки организмов различных царств Эукариота имеют ряд специфических черт. Различия между растительными и животными клетками возникли из-за разных путей развития, питания, возможности самостоятельного движения у животных и относительной неподвижности растений. К важнейшим отличительным признакам растительной клетки, возникшим в результате приспособления к автотрофному питанию, относятся следующие: жесткая углеводная оболочка (у животных отсутствует); пластиды; центральная вакуоль; плазмодесмы; основное вещество запаса – крахмал (у животных гликоген).
Цитоплазма состоит из гиалоплазмы и органелл (немембаррных, одномембранных, двумембранных).
Мембрана представляет собой подвижную текучую структуру, состоящую из двойного слоя фосфолипидов с плавающими и погруженными в них молекулами белка. На наружной поверхности мембраны имеется полисахаридный комплекс – гликокаликс. Мембрана обладает полупроницаемостью, т.е. способностью избирательного пропускания в клетку и выхода из нее различных молекул и ионов. Клетки растений имеют клеточную стенку, в состав которой входит целлюлоза, придающая ей прочность.
Рибосомы. Мелкие органоиды округлой или грибовидной формы, состоящие из 2 субъединиц – большой и малой. Хим.состав: белки и р-РНК. Способны образовывать группы из нескольких десятков рибосом – полисомы. Большая часть рибосом лежит в гранулярной ЭПС, а часть – свободно в цитоплазме.
Микротрубочки. Представляют собой длинные, прямые, неветвящиеся цилиндры, состоящие из белков тубулина. Могут находиться в цитоплазме, образовывать временные сложные конструкции (веретено деления), входить в состав органелл. Выполняют скелетную и двигательную функции.
Микрофиламенты. Тонкие белковые нити, встречающиеся в виде пучков или слоев главным образом в периферических отделах клетки. В состав микрофиламентов входят сократительные белки. Участвуют в образовании цитоскелета и обеспечивают движение клетки.
Число митохондрий в клетке очень непостоянно. В клетках, в которых потребность в энергии велика, содержится много митохондрий. В менее активных клетках митохондрий гораздо меньше. Чрезвычайно сильно варьируют также размеры и форма митохондрий. Митохондрии могут быть спиральными, округлыми, вытянутыми, чашевидными и даже разветвленными: в более активных клетках они обычно крупнее. Митохондрии способны изменять свою форму, а некоторые могут также перемещаться в особо активные участки клетки. Такое перемещение позволяет клетке сосредоточить большое число митохондрий в тех местах, где выше потребность в АТФ.
Каждая митохондрия окружена оболочкой, состоящей из двух мембран. Наружную мембрану отделяет от внутренней небольшое расстояние — внутримембранное пространство. Внутренняя мембрана образует многочисленные гребневидные складки, так называемые кристы. Кристы существенно увеличивают поверхность внутренней мембраны. Полость митохондрии между кристами заполняет матрикс, имеющий тонкозернистое строение. В его состав входят молекулы ДНК и митохондриальные рибосомы.
Основной функией митохондрий является окисление органических соединений и использование освобождающейся при этом энергии для синтеза молекул АТФ.
Пластиды встречаются только в растительных клетках. Выделяют три типа пластид (хлоро–, лейко– и хромопласты).
Хлоропласты имеют зеленый цвет и встречаются во всех зеленых органах растения. Они содержат зеленый пигмент хлорофилл. Кроме хлорофилла в них содержатся пигменты, относящиеся к группе каротиноидов, в частности желтый (ксантофилл) и оранжевый (каротин), но обычно они маскируются хлорофиллом. Хлоропласты, как правило, имеют линзовидную форму и сложное строение. Снаружи они ограничены оболочкой, состоящей из двух мембран. У хлоропластов, особенно высших растений, значительно развиты внутренние мембранные поверхности, имеющие форму плоских мешочков, называемых тилакоидами (ламеллами). На их мембранах находится хлорофилл. Тилакоиды могут располагаться одиночно, но чаще собраны в стопочки – граны. Внутренняя среда пластид называется стромой. В строме хлоропластов всегда встречаются пластоглобулы – включения жирных масел, в которых растворены каротиноиды, а также рибосомы, светлые зоны с нитями ДНК, а в некоторых случаях – крахмальные зерна, белковые кристаллы. Основная функция хлоропластов – фотосинтез. Кроме того, в них, как и в митохондриях, происходит процесс образования АТФ из АДФ, который называется фотофосфорилированием. Хлоропласты способны также к синтезу и разрушению полисахаридов (крахмала), некоторых липидов, аминокислот, собственного белка.
Лейкопласты – бесцветные мелкие пластиды, встречающиеся в запасающих органах растений. Для лейкопластов характерно слабое развитие внутренней системы мембран, представленной одиночными тилакоидами, иногда трубочками и пузырьками. Остальные компоненты лейкопластов (оболочка, строма, рибосомы, ДНК, пластоглобулы) сходны с описанными для хлоропластов. Основная функция лейкопластов – синтез и накопление запасных питательных веществ, в первую очередь крахмала, иногда белков. Лейкопласты, накапливающие крахмал, называют амилопластами, белок – протеопластами,жирные масла – олеопластами.И ИИ Пластиды, окрашенные в желтый, оранжевый, красный цвета, носят название хромопластов. Их можно встретить в лепестках, корнеплодах, зрелых плодах и осенних листьях. Яркий цвет хромопластов обусловлен наличием каротиноидов, растворенных в пластоглобулах. Внутренняя система мембран в данном типе пластид, как правило, отсутствует. Хромопласты имеют косвенное биологическое значение: яркая окраска лепестков и плодов привлекает опылителей и распространителей плодов.ТЕНИЙ
В молодых, меристематических клетках имеются пропластиды – органеллы, окруженные двумя мембранами и способные передвигаться подобно амебам. В онтогенезе, в зависимости от типа ткани и условий среды пропластиды могут развиваться в хлоропласты (на свету) или лейкопласты (чаще –без света, за исключением лейкопластов в эпидермисе).
Вакуоли содержатся почти во всех растительных клетках. Они представляют собой полости, заполненные клеточным соком и ограниченные от цитоплазмы мембраной – тонопластом. Для большинства зрелых клеток растений характерна центральная вакуоль. Она, как правило, настолько крупна (70–90 % объема клетки), что протопласт со всеми органеллами располагается в виде очень тонкого постенного слоя. Клеточный сок, содержащийся в вакуоли, представляет собой водный раствор различных веществ, являющихся продуктами жизнедеятельности протопласта. В его состав могутГвходить углеводы (сахара и полисахариды), белки, органические кислоты и их соли, минеральные ионы, алкалоиды, гликозиды, танины и другие растворимые в воде соединения. Вакуоли в растительных клетках выполняют две основные функции: накопление запасных веществ, отходов и поддержание тургора.
Концентрация ионов и сахаров в клеточном соке вакуоли, как правило, выше, чем в оболочке клетки. Поэтому при достаточном насыщении оболочки водой последняя будет поступать в вакуоль путем диффузии. Такой однонаправленный транспорт воды через полупроницаемую мембрану носит название «осмос». Поступающая в клеточный сок вода оказывает давление на постенный протопласт, а через него – на оболочку, вызывая напряженное, упругое ее состояние, или тургор. Он дает сочным органам растения форму и положение в пространстве и является одним из факторов роста клетки.
Если клетку поместить в гипертонический раствор осмотически активного вещества (NaCl, KNO3, сахарозы), т. е. в раствор с большей концентрацией, чем концентрация клеточного сока, то начнется осмотический выход воды из вакуоли. В результате этого объем ее сократится, протопласт отойдет от оболочки по направлению к центру клетки, тургор исчезнет. Это явление обратимо и носит название «плазмолиз».ГИСЛОГИИ РАСТЕНИЙ
Клеточная оболочка – структурное образование на периферии клетки, придающее ей прочность, сохраняющее ее форму и защищающее протопласт. Оболочка, как правило, бесцветна и прозрачна, легко пропускает солнечный свет. По ней могут передвигаться вода и растворенные низкомолекулярные вещества. Оболочки соседних клеток соединены пектиновыми веществами, образующими срединную пластинку.
Скелетным веществом оболочки клеток высших растений является целлюлоза. Молекулы целлюлозы, представляющие собой очень длинные цепи, собраны по нескольку десятков в группы – микрофибриллы. В них молекулы располагаются параллельно друг другу и «сшиты» многочисленными водородными связями. Они обладают эластичностью, высокой прочностью и создают структурный каркас оболочки, а также погружены в ее аморфный матрикс, состоящий в основном из гемицеллюлоз и пектиновых веществ. Молекулы матричных полисахаридов значительно короче молекул целлюлозы. Их цепи располагаются в оболочке достаточно упорядоченно и образуют многочисленные поперечные (ковалентные и водородные) связи как друг с другом, так и с целлюлозными микрофибриллами. Эти связи значительно повышают прочность клеточной оболочки. В зависимости от типа ткани, в состав которой входит клетка, в матриксе оболочки могут быть и другие органические (лигнин, кутин, суберин, воск) и неорганические (кремнезем, оксалат кальция) вещества.
Различают первичную и вторичную клеточные оболочки. Меристематические и молодые растущие клетки, реже клетки постоянных тканей, имеют первичную оболочку, тонкую, богатую пектином и гемицеллюлозой. Вторичная клеточная оболочка образуется по достижении клеткой окончательного размера и накладывается слоями на первичную со стороны протопласта. Она обычно трехслойная, с большим содержанием целлюлозы. Для многих клеток (сосуды, трахеиды, механические волокна, клетки пробки) образование вторичной оболочки является основным моментом их высокоспециализированной дифференциации. Протопласт клетки при этом отмирает, и основную функцию клетки выполняют за счет мощной вторичной оболочки.
Плазмодесмы присущи только растительным клеткам. Они представляют собой тонкие цитоплазматические тяжи, соединяющие соседние клетки. В одной клетке может содержаться от нескольких сотен до десятков тысяч плазмодесм. Стенки канала плазмодесмы выстланы плазмалеммой, непрерывной по отношению к плазмалемме смежных клеток. По центру канала проходит мембранный цилиндр – центральный стержень плазмодесмы, соединенный с мембраной ЭПР. Между центральным стержнем и плазмалеммой в канале находится гиалоплазма. Плазмодесмы выполняют функцию межклеточного транспорта веществ.
Порами называют неутолщенные места оболочки (углубления), на которых отсутствует вторичная оболочка. Они содержат тончайшие отверстия, через которые проходят плазмодесмы. По форме порового канала различают простые и окаймленные поры. У простых диаметр канала приблизительно одинаков на всем протяжении от полости клетки до первичной оболочки и канал имеет форму узкого цилиндра. У окаймленных (трахеальные элементы) канал суживается в процессе отложения вторичной оболочки; поэтому внутреннее отверстие поры, выходящее в полость клетки, значительно уже, чем наружное, упирающееся в первичную оболочку. В смежных клетках поры располагаются напротив друг друга. Это облегчает транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке. Общие поры имеют вид канала, разделенного перегородкой из срединной пластинки и первичными оболочками.
Ядро представляет собой обязательный органоид живой клетки. Оно всегда располагается в цитоплазме. В молодой клетке ядро обычно занимает центральное положение. Иногда оно остается в центре клетки, и окружено цитоплазмой ( ядерный кармашек), которая связана с постенным слоем тонкими тяжами.
Ядро отделено от цитоплазмы двумембранной ядерной оболочкой, пронизанной многочисленными порами. Содержимое интерфазного (неделящегося) ядра составляют нуклеоплазма и погруженные в нее оформленные элементы – ядрышки и хроматин.
Ядрышки – сферические, довольно плотные тельца, состоящие из рибосомальной РНК, белков и небольшого количества ДНК. Их основная функция – синтез р-РНК и образование рибонуклеопротеидов (рРНК+белок), т. е. предшественников рибосом. Предрибосомы из ядрышка попадают в нуклеоплазму и через поры в ядерной оболочке переходят в цитоплазму, где и заканчивается их формирование.
Хроматин содержит почти всю ДНК ядра. В интерфазном ядре он имеет вид длинных тонких нитей, представляющих собой двойную спираль ДНК, закрученную в виде рыхлых спиралей более высокого порядка (суперспиралей). ДНК связана с белками-гистонами, располагающимися подобно бусинкам на ее нити. Хроматин, будучи местом синтеза различных РНК (транскрипции), представляет собой особое состояние хромосом, выявляющихся при делении ядра. Можно сказать, что хроматин – это функционирующая, активная форма хромосом. Дело в том, что в интерфазном ядре хромосомы сильно разрыхлены и имеют большую активную поверхность. Такое диффузное распределение генетического материала наилучшим образом соответствует контролирующей роли хромосом в обмене веществ клетки. Следовательно, хромосомы присутствуют в ядре всегда, но в интерфазной клетке не видны, потому что находятся в деконденсированном (разрыхленном) состоянии.
Митоз – основной способ деления ядра эукариотических клеток. Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении генетического материала между дочерними клетками, что обеспечивает образование абсолютно идентичных клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений. В процессе митоза условно выделяют 5 стадий: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза.
Важнейшие признаки профазы – конденсация хромосом, распад ядрышка и ядерной оболочки и начало формирования веретена деления. На прометафазе наблюдается интенсивное движение хромосом, микротрубочки веретена вступают в контакт с хромосомами, а митотический аппарат приобретает форму веретена. На метафазе завершается образование веретена деления, хромосомы перестают двигаться и выстраиваются по экватору веретена, образуя однослойную метафазную пластинку. Анафаза характеризуется разделением каждой хромосомы на две дочерние хроматиды и их расхождением к противоположным полюсам клетки. Телофаза длится с момента прекращения движения хромосом до окончания процессов, связанных с реконструкцией дочерних ядер (деспирализация хромосом, образование ядрышка и ядерной оболочки) и с разрушением веретена деления. Обычно за телофазой следует цитокинез, в течение которого происходит окончательное обособление двух дочерних клеток.
Процесс образования клеточной оболочки начинается на телофазе. В то время как в делящейся клетке происходит распад митотического веретена, по экватору клетки возникают многочисленные новые, относительно короткие микротрубочки, ориентированные перпендикулярно плоскости экватора. Такая система трубочек носит название «фрагмопласт». В его центральной части появляются многочисленные пузырьки Гольджи, содержащие пектиновые вещества. Считается, что микротрубочки контролируют направление движения пузырьков Гольджи. В результате постепенного слияния пузырьков в направлении от центра к периферии возникают длинные плоские мешочки (мембранные цистерны), которые, сливаясь с плазматической мембраной, делят материнскую клетку на две дочерние. Так возникает межклеточная серединная пластинка. Сливающиеся мембраны пузырьков Гольджи становятся частью плазмалеммы дочерних клеток. Далее каждая клетка начинает откладывать свою клеточную оболочку.
Таким образом живая клетка проходит ряд последовательных событий, составляющих клеточный цикл. Продолжительность клеточного цикла варьируется в зависимости от типа клетки и внешних условий. Обычно клеточный цикл делят на интерфазу и пять фаз митоза.
Интерфаза – это период между двумя последовательными митотическими делениями. Ее можно разделить на три периода:
G1 – период общего роста и деления органелл;
S – период удвоения ДНК;
G2 – период подготовки к делению (формирование веретена деления и других структур).
Мейоз – редукционное деление ядра. Мейоз включает два следующих друг за другом деления, в каждом из которых выделяют те же фазы, что и в обычном митозе.
На профазе первого деления гомологичные хромосомы располагаются попарно: они соединяются, скручиваются, контактируя друг с другом по всей длине, т. е. конъюгируют, и могут обмениваться участками (кроссинговер). Хроматин конденсируется: выявляются хромосомы, исчезает ядрышко, начинает формироваться веретено деления. На прометафазе № 1 окончательно фрагментируется ядерная оболочка и образуется веретено деления. На метафазе № 1 гомологичные хромосомы образуют двухслойную метафазную пластинку, располагаясь по двум сторонам от экваториальной плоскости. Однако основное отличие от митоза наблюдается на анафазе № 1, когда гомологичные хромосомы каждой пары расходятся по полюсам деления без продольного разъединения на хроматиды. В результате на телофазе № 1 у полюсов оказывается вдвое меньше хромосом, состоящих не из одной, а из двух хроматид. Распределение гомологичных хромосом по дочерним ядрам носит случайный характер.
Сразу без удвоения в образовавшихся дочерних ядрах начинается второе деление мейоза, которое полностью повторяет митоз с разделением хромосом на хроматиды. В результате этих двух делений образуются четыре гаплоидные клетки, связанные друг с другом (тетрада). При этом процесс удвоения ДНК между двумя делениями отсутствует; поэтому образуются гаплоидные клетки, несущие различную генетическую информацию. Двойной набор хромосом восстанавливается при оплодотворении.
Биологическое значение мейоза состоит не только в обеспечении постоянства числа хромосом у организмов из поколения в поколение. Благодаря кроссинговеру и случайному расхождению гомологичных хромосом на анафазе № 1 деления, возникающие гаплоидные клетки содержат различные сочетания хромосом. Это обеспечивает разнообразие хромосомных наборов и признаков у последующих поколений и, таким образом, дает материал для эволюции организмов.
Следует отметить, что мейоз может происходить на различных фазах жизненного цикла растений. Так, для большинства растений характерен спорический мейоз, приводящий к образованию гаплоидных спор. Для некоторых водорослей свойственны гаметический и зиготический (происходит в зиготе после оплодотворения) типы мейоза.
В результате симбиоза различных прокариотических клеток около 1,5 мдрж лет назад возникли ядерные, или эукариотические, организмы. Основной «базой» для симбиоза была гетеротрофная амебоподобная клетка. Пищей ей служили более мелкие клетки. Одним из объектов питания такой клетки могли стать дышащие кислородом аэробные бактерии, способные функционировать и внутри клетки-хозяина, производя энергию. Те крупные амебовидные клетки, в теле которых аэробные бактерии оставались невредимыми, оказались в более выгодном положении, чем клетки, продолжавшие получать энергию анаэробным путем – брожением. В дальнейшем бактерии-симбионты превратились в митохондрии. Когда к поверхности клетки-хозяина прикрепилась вторая группа симбионтов – жгутикоподобных бактерий, сходных с современными спирохетами, подвижность и способность к нахождению пищи такого организма резко возросли. Так возникли примитивные животные клетки – предшественники ныне живущих жгутиковых простейших.
Образовавшиеся подвижные эукариоты путем симбиоза с фотосинтезирующими (возножно, цианобактериями) организмами дали начало водорослям, или растениям.
У взрослых растений образование новых клеток приурочено к определенным участкам – меристемам. Важная особенность меристем состоит в том, что одни ее клетки (инициальные) способны делиться неограниченное число раз, обеспечивая непрерывное нарастание массы растения; другие клетки, являющиеся производными от инициалей, делятся только ограниченное количество раз и затем переходят к специализации.
Меристемы состоят из плотно расположенных мелких клеток с большими ядрами и тонкими оболочками. По местоположению меристемы можно разделить на апикальные, краевые, латеральные, интеркалярные и раневые.
Апикальные (верхушечные) располагаются на верхушке побегов и на кончике всех молодых корешков и обеспечивают рост растения в длину. Топографически и онтогенетически с апикальной меристемой побега связано образование краевой (маргинальной) меристемы, формирующей пластинку листа.
Латеральные (боковые) способствуют росту растения в толщину и располагаются параллельно боковой поверхности того органа, в котором они находятся. Первичные латеральные меристемы (прокамбий, перицикл) возникают непосредственно под апексами и являются их производными. Вторичные меристемы (камбий и феллоген) образуются из тканей первичных меристем или из клеток постоянных тканей в процессе упрощения их структуры и приобретения свойств меристемы.
Интеркалярные (вставочные) располагаются обычно у основания междоузлий и обеспечивают рост растения в длину. Они имеют временный характер и превращаются в постоянные ткани.
Раневые (травматические) возникают в любой части растения при поранениях. Клетки постоянных тканей, окружающие повреждение, дедифференцируются, приобретают способность к делению и образуют раневую ткань каллус. Клетки каллуса постепенно превращаются в клетки постоянной ткани (раневой пробки). Расположение клеток разнообразно, что обусловлено различиями в характере их деления и роста. Если серединная пластинка перпендикулярна поверхности органа, такое деление называют антиклинальным. В результате образуется пластинчатая меристема (формирование листа). При заложении серединной пластинки параллельно поверхности органа возникает периклинальное деление, формирующее колончатую меристему (образование древесины, пробки). Деление с заложением перегородки касательно окружности определяют как тангенциальное. Клеточное деление при этом происходит во всех плоскостях, и в результате образуется меристема массы (образование спор, эндосперма).
Ассимиляционная ткань (хлоренхима) расположена под эпидермисом в листьях, неодревесневших стеблях, незрелых плодах, чашелистиках, т.е. в зеленых частях растения. Ее основная функция – фотосинтез. Клетки ассимиляционной ткани обычно паренхимные, тонкостенные, с большим количеством хлоропластов и межклетниками.
Запасающие ткани представлены паренхимными тонкостенными клетками, в которых могут откладываться такие вещества, как крахмал, белки, сахара, жиры, вода. Данный тип тканей может быть локализован в различных органах растения (в семенах, корнях, клубнях, луковицах, корневищах, стеблях, листьях).
Воздухоносная ткань, или аэренхима, характеризуется наличием больших межклетников, осуществляющих газообмен и сообщающихся с внешней средой, как правило, посредством чечевичек и устьиц. Аэренхима хорошо развита у водных растений, а также видов, произрастающих на уплотненных и заболоченных почвах, где затруднено поглощение кислорода корнями.
Эпидермис является сложной первичной покровной тканью и располагается на поверхности листьев и молодых стеблей. Основные клетки эпидермиса относительно неспециализированны и слагают основную массу ткани. Это живые, бесцветные, плотно прилегающие друг к другу клетки. Боковые стенки основных клеток часто бывают извилистыми, что повышает прочность их сцепления. Наружные стенки эпидермальных клеток наиболее утолщены и покрыты кутикулой – гидрофобным веществом, препятствующим излишнему испарению воды. Поверх кутикулы обычно откладывается воск, придающий поверхности органа сизоватый оттенок. У некоторых растений (например, у хвойных) оболочки основных клеток одревесневают, а у хвощей – окремневают.
Устьица являются высокоспециализированными эпидермальными клетками, выполняющими функцию газообмена и транспирации. У большинства наземных растений устьица располагаются на нижней стороне листа. Они представляют собой отверстия, ограниченные двумя замыкающими клетками. Рядом часто находятся побочные клетки, отличающиеся от основных клеток эпидермиса размерами и формой и участвующие в движении устьиц. Замыкающие и побочные клетки составляют устьичный аппарат.
Трихомы (волоски) представляют собой одно- и многоклеточные выросты эпидермиса. Если в образовании выроста задействованы ткани, лежащие под эпидермисом, такие выросты называют эмергенцами (шипы розы, волоски хмеля).
Трихомы можно разделить на кроющие и железистые. Кроющие волоски – обычно мертвые образования, заполненные воздухом и покрывающие стебли и листья многих ксерофитов. Железистые волоски – живые структуры, выделяющие смолы, сахара, эфирные масла, слизи. К основным функциям трихомов относятся защита органов растений от перегрева, выведение токсичных солей из тканей листа, а также механическая и химическая защита от насекомых.
Типы устьичного аппарата: аномоцитный, перицитный, полоцитный, диацитный, парацитный, анизоцитный, тетрацитный, ставроцитный, энциклоцитный, актиноцитный.
Движение устьиц обусловливается изменением тургорного давления в замыкающих клетках. Изменение объема клеток устьичного аппарата происходит вследствие того, что в них меняется концентрация осмотически активных веществ. Предполагают, что клетки устьичного аппарата при раскрытии щели активно (т.е. против градиента концентрации и, следовательно, с затратой энергии) оттягивают от окружающих клеток ионы калия, что ведет к повышению осмотического давления в клетках и увеличению объема за счет всасывания воды. Отток ионов совершается пассивно, вода уходит из замыкающих клеток, их объем уменьшается, устьичная щель закрывается.
В связи с потребностью в источнике энергии для активного транспорта ионов замыкающие клетки содержат многочисленные митохондрии, хлоропласты, рибосомы.
Движение замыкающих клеток связано с тем, что их оболочки неравномерно утолщены. Возрастающее тургорное давление вызывает неодинаковое растяжение толстых и тонких участков клеточных стенок, вследствие чего замыкающие клетки расходятся в районе устьичной щели. Детали этого расхождения разнообразны. Так, у бобовидных клеток тонкие стенки растягиваются в тангенциальном направлении и тянут за собой толстые стенки, обращенные к устьичной щели. Цилиндрические клетки злаков остаются прямыми, но их тонкостенные концевые участки раздуваются.
Кроме того, в движении устьиц, видимо, не последнюю роль играет радиальное расположение микрофибрилл целлюлозы в оболочке замыкающих клеток с центром схождения в области устьичной щели. Работу замыкающих клеток можно продемонстрировать на модели. Два резиновых мешочка, подобные замыкающим клеткам, скрепим на концах, а их поверхность оклеим лентами, чтобы воспрепятствовать растяжению в толщину и длину. При нагнетании воздуха мешочки изгибаются и открывают «устьичную щель». Обнаруживается, что в оболочках замыкающих клеток направление микрофибрилл целлюлозы сходно с расположением лент на модельных мешочках.
Перидерма. Продолжительность жизни эпидермиса различна у разных видов и их органов. Например, на листьях и стеблях травянистых растений эпидермис сохраняется до конца их жизни. В стеблях и корнях, которые разрастаются в толщину путем вторичного роста, возникает вторичная покровная ткань – феллема (пробка). Вместе с феллогеном (пробковым камбием) и феллодермой она входит в состав перидермы, относимой в последнее время к особой анатомо-топографической зоне.
Феллоген представлен меристематической тканью, формирующей перидерму. На срезе он выглядит как слой, состоящий из прямоугольных клеток, уплощенных по радиусу органа. Феллоген внутрь откладывает клетки феллодермы, снаружи – пробки. Феллодерма представлена одним или несколькими слоями радиально расположенных паренхимных живых клеток, изнутри примыкающих к феллогену, и выполняет функцию его питания.
Молодые клетки феллемы (пробки), отложенные феллогеном, имеют тонкие оболочки. Затем возникают вторичные оболочки, содержащие ламеллы суберина и воска, вследствие чего их клеточная стенка опробковевает, теряет живое содержимое и заполняется воздухом. Пробка защищает растение от потери влаги, резких колебаний температуры, механических повреждений, микроорганизмов.
Лежащие под пробкой живые ткани испытывают потребность в газообмене. Поэтому в перидерме формируются чечевички – участки, через которые происходит газообмен. На поверхности молодых побегов деревьев и кустарников просматриваются бугорки. Выполняющая чечевичку ткань образуется у побегов первого года еще до появления сплошного слоя феллогена в результате деления паренхимных клеток, лежащих под устьичным аппаратом. В последующие годы выполняющую ткань продуцирует и дополняет ее новыми слоями феллоген. С наступлением холодов феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой из опробковевших клеток, который разрывается весной под напором новых клеток.
Секреторными (выделительными) тканями принято называть структуры, выделяющие терпены, полисахариды, соли, воду и другие вещества. Иногда эти вещества представляют собой конечные продукты обмена, иногда – выполняют функцию защиты от насекомых, от поедания животными, предохраняют от загнивания древесины. Различают наружные и внутренние выделительные ткани.
Наружные секреторные ткани.
1. Железистые волоски представляют собой трихомы, или эмергенцы (производные эпидермиса и лежащих под ним тканей), и являются обычно многоклеточными структурами. Выполняют выделительную и защитную функцию.
2. Гидатоды выделяют воду и соли на поверхность листа из его внутренних частей. Этот процесс называют гуттацией. Гидатоды обычно располагаются по краю листа. Гуттация происходит при временном избыточном поступлении воды и затрудненной транспирации (по утрам – у земляники, манжетки).
3. Нектарники выделяют сахаристую жидкость, привлекающую насекомых. Обычно располагаются в цветках.
4. Осмофоры – желёзки, продуцирующие аромат у многих растений. Выделяют летучий секрет, представленный в основном эфирными маслами. Служат для привлечения насекомых-опылителей.
5. Пищеварительные желёзки встречаются у насекомоядных растений и выделяют пищеварительные ферменты, кислоты и другие вещества, с помощью которых перевариваются пойманные животные.
Внутренние секреторные ткани.
1. Секреторные идиобласты – выделительные клетки, рассеянные среди других тканей и накапливающие различные вещества (оксалат кальция, терпены, слизи, таннины). Оболочка выделительных клеток утолщается, в ней для изоляции ядовитого секрета от окружающих клеток откладывается суберин. Эфирномасляные идиобласты встречаются у лавровых, перечных.
2. Вместилища выделений встречаются у растений разных систематических групп, они разнообразны по форме, величине, происхождению. По происхождению выделяют лизигенные и схизогенные вместилища.
Лизигенные возникают в результате растворения группы клеток, обособившихся внутри какой-либо ткани. Их деление приводит к образованию небольшого очага мелких клеток, вырабатывающих секрет. Впоследствии оболочки растворяются – и на их месте формируется полость, заполненная секретом. Лизигенные вместилища встречаются в кожуре цитрусовых, листьях эвкалипта.
Схизогенные возникают из межклетников при отделении клеток друг от друга. При этом клетки, прилегающие к вместилищу, становятся эпителиальными, т. е. вырабатывают и выделяют в полость экскреторное вещество. Эпителий изолирует секрет от живых тканей. Схизогенные вместилища хорошо развиты у хвойных (смоляные ходы), некоторых сложноцветных, зонтичных.
3. Млечники – клетки или ряды клеток, содержащие в вакуолях млечный сок (латекс). Он может содержать смолы, каучук, эфирные масла, алкалоиды. Млечники бывают двух типов: членистые и нечленистые. Первые возникают из нескольких отдельных млечных клеток, которые в местах соприкосновения друг с другом растворяют оболочки. Их протопласты и вакуоли сливаются в единую разветвленную систему. Членистые млечники найдены у сложноцветных, маковых и многих других. Нечленистые млечники представляют собой одну гигантскую клетку, которая непрерывно растет, удлиняется и ветвится. Такими млечниками обладают молочайные, тутовые.
Механические ткани обусловливают прочность растения. Стенки клеток, слагающих эти ткани, утолщены.
Колленхима – это механическая ткань, являющаяся первичной и служащая для укрепления молодых стеблей и листьев во время роста. Клетки колленхимы живые, с неравномерно утолщенными неодревесневшими стенками, вследствие чего они способны растягиваться при росте органа. В зависимости от характера утолщения стенок различают уголковый (оболочка утолщается в углах, где сходятся 3–5 клеток), пластинчатый (тангенциальные стенки утолщаются сплошными параллельными слоями) и рыхлый (утолщение оболочек происходит на участках, примыкающих к межклетникам) типы колленхимы.
Склеренхима состоит из мертвых клеток с равномерно утолщенными и, как правило, лигнифицированными оболочками. Ее слагают два типа клеток: склеренхимные волокна и склереиды.
Склеренхимные волокна образованы мертвыми прозенхимными клетками с острыми концами и толстыми оболочками, имеющими простые поры.
Склереиды представляют собой мертвые клетки разнообразной формы с очень толстыми оболочками, пронизанными поровыми каналами. Клеточные стенки склереид одревесневают, в них откладываются известь, кремнезем, суберин, вследствие чего протопласт отмирает. Встречаются в плодах, листьях, стеблях, где располагаются поодиночке или группами (например, в мякоти плода груши). Склереиды, располагающиеся плотно, без межклетников, образуют косточки плодов сливы, вишни, абрикоса, скорлупу грецкого ореха.
Наряду с волокнами и склереидами, составляющими склеренхиму, в проводящей ткани высших растений имеются клетки, также специализирующиеся на выполнении опорной функции. Это древесинные (волокна либриформа) и лубяные волокна.
Высшие растения в процессе эволюции выработали способность противостоять различным механическим нагрузкам. Механические ткани выполняют свою функцию только в сочетании с другими. В соответствии с теорией В.Ф.Раздорского (1883–1955), тело растения можно сравнить с сооружением из железобетона, в котором оба материала – железо и бетон – дополняют друг друга.
Железная арматура (каркас) препятствует разрыву, а бетон (заполнитель) препятствует раздавливанию и не допускает смятия арматуры. Таким образом, вся конструкция обладает значительно большей прочностью, чем железо и бетон, взятые порознь. В теле растения роль арматуры выполняют тяжи колленхимы и склеренхимы, а заполнителем являются остальные ткани, что придает растительным органам удивительную прочность.
Стебли подвергаются изгибам в различных направлениях; поэтому механическая ткань в данном органе отнесена к периферии, а центр занят либо запасающей паренхимой, либо полостью. Корень выполняет другую механическую функцию: он «заякоривает» растение в почве и противодействует силам, стремящимся выдернуть его, т. е. противостоит разрыву. Поэтому в корне целесообразно размещение механических тканей в центре.
Флоэма – это ткань сосудистых растений, проводящая органические вещества. Первичная флоэма, которую подразделяют на протофлоэму и метафлоэму, дифференцируется из прокамбия, вторичная (луб) является производной камбия. В состав флоэмы входят ситовидные элементы, клеткиспутницы, лубяные волокна и клетки паренхимы.
Ситовидные элементы – это живые прозенхимные клетки, выполняющие проводящую функцию. На их стенках находятся ситовидные поля – участки клеточной оболочки, пронизанные многочисленными отверстиями, через которые посредством плазмодесм сообщаются протопласты соседних ситовидных элементов. Различают два типа ситовидных элементов: ситовид-
ные клетки (длинные с заостренными концами, ситовидные поля – по продольным стенкам, лишены клеток-спутниц, ядро уменьшено или фрагментирует) и ситовидные трубки (состоят из коротких члеников, расположенных друг над другом, ситовидные поля – на поперечных стенках, образующих ситовидную пластинку, имеют клетки-спутницы и в зрелом состоянии лишены ядра). Ситовидные трубки функционально более совершенны, чем ситовидные клетки, и характерны для покрытосеменных растений.
Рассмотрим гистогенез ситовидной трубки. Клетка меристемы, дающая начало членику ситовидной трубки, делится продольно на две клетки разных размеров. Большая клетка превращается в членик ситовидной трубки, меньшая – в клетку-спутницу (или в 2–3 клетки в случае дополнительного деления). Клетка ситовидной трубки растягивается, ее оболочка утолщается, но не одревесневает. На концах образуются ситовидные пластинки с перфорациями на месте плазмодесм. На стенках этих отверстий откладывается полисахарид каллоза. По окончании деятельности трубки она закупоривает перфорацию. В протопласте появляются округлые тельца флоэмного белка (Ф-белка); позже тельца теряют округлые очертания и образуют тяжи, проходя
через перфорации из клетки в клетку. Ф-белок способствует проведению веществ из одной клетки в другую. Далее разрушаются тонопласт и ядро, клеточный сок смешивается с гиалоплазмой, однако ситовидная трубка остается живой и проводит ассимиляты.
Важная роль в проведении органических веществ принадлежит клеткам-спутницам, имеющим многочисленные плазматические связи с ситовидными трубками. Кроме того, предполагается, что клетки-спутницы участвуют в регуляции метаболизма ситовидных трубок, лишенных в зрелом состоянии ядра. В клетках лубяной паренхимы протекают обменные реакции и запасаются некоторые эргастические вещества. Лубяная паренхима подразделяется на две системы: вертикальную и горизонтальную (лубяные лучи).
У более примитивных растений ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. У покрытосеменных они имеют более совершенное строение (перфорации хорошо выражены), располагаются на концах ситовидных элементов и носят название ситовидных пластинок.
Различают 2 типа ситовидных элементов. Боллее примитивный присущ высшим споровых и голосеменным. Он представлен ситовидной клеткой, которая сильно вытянута в длину и обладает заостренными концами, ее ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. Они лишены специализированных сопровождающих клеток и в зрелом состоянии содержат ядра.
Ситовидные элементы второго типа, соединяясь концами, на которых расположены ситовидные пластинки, образуют ситовидные трубки, проходящие вдоль пучков флоэмы. Около них имеются сопровождающие клетки, структурно и функционально связанные с ситовидными трубками.
Эволюция ситовидных элементов флоэмы и трахеальных элементов ксилемы обнаруживает ясный параллелизм. Как трахеида дала начало членику сосуда с перфорациями, так и ситовидная клетка превратилась в элемент ситовидной трубки, а перфорационные пластинки сосуда и ситовидные пластинки заняли положение на поперечных или слабо скошенных концах элементов.
Ксилема - ткань, по которой передвигаются вода и растворенные в ней минеральные вещества. Является сложной тканью и включает
три типа клеток: трахеальные элементы, механические волокна и клетки паренхимы.
Трахеальные элементы (трахеиды, сосуды) – это мертвые клетки вытянутой формы с неравномерно утолщенными лигнифицированными оболочками, пронизанными порами. Одревеснение оболочек происходило постепенно и способствовало укреплению стенок водопроводящих элементов. У примитивных организмов на тонкостенных оболочках сначала появлялись
кольчатые, затем спиральные утолщения и возникали кольчатые и спиральные трахеальные элементы.В процессе эволюции одревеснение распространилось почти на всю оболочку, но в ней сохранились тонкостенные участки (поры), имеющие округлую или продолговатую форму. Так возникли точечные и лестничные трахеальные элементы, являющиеся разновидностями порового типа утолщения.
Трахеиды являются основными водопроводящими элементами плаунов, хвощей, папоротников, голосеменных растений. Первичная клеточная оболочка на клеточных оболочках у них не нарушена; поэтому передвижение воды осуществляется путем фильтрации через поры.
Сосуды характерны для покрытосеменных растений. Членики сосудов располагаются один под другим, образуя длинную полую трубку. Основное отличие сосудов от трахеид состоит в том, что их поперечная перегородка имеет сквозные отверстия (перфорации), вследствие чего значительно увеличивается скорость передвижения воды. Членики сосудов возникают из живых клеток, которые имеют тонкие оболочки и растут в длину и ширину. Затем начинает откладываться вторичная оболочка (не откладывается в местах образования пор и перфораций). Поперечные стенки члеников сосудов в местах перфораций растворяются, начинается проведение воды.
Сосуды являются важнейшим эволюционным приобретением растений. Они начали появляться в независимых эволюционных группах и окончательно закрепились у покрытосеменных, явившись важным фактором их процветания и приспособления к сухопутным условиям.
Древесинные волокна (волокна либриформа) выполняют опорную и защитную функции для трахеальных элементов и паренхимы. Они эволюционно возникли из трахеид, их преобразование шло в направлении потери проводящей функции, преобразования окаймленных пор в простые и повышения механической прочности.
Древесинная паренхима часто окружает трахеальные элементы. Она регулирует поступление и скорость движения растворов и запасает питательные вещества. Собранные в горизонтальные полосы участки паренхимных клеток образуют так называемые древесинные лучи, передающие растворы в радиальном направлении. Рассеянная среди трахеальных элементов паренхима, в виде вертикальных тяжей тянущаяся вдоль осевых органов, называется древесинной, или тяжевой. Клетки паренхимы могут образовывать выросты в полость сосудов – тиллы. Тиллообразование усиливает механическую прочность центральной части стволов деревьев.
По происхождению и заложению различают первичную и вторичную ксилемы. Первичная возникает из прокамбия. В ней выделяют протоксилему и появляющуюся позже метаксилему. Первичная часто состоит из трахеальных элементов примитивного строения (с кольчатым, спиральным утолщением клеточных оболочек). Вторичная образуется из камбия и называется древесиной.
Трахеиды появились у высших растений в связи с выходом на сушу. Они найдены у ринии и других риниофитов. Сосуды появились значительно позже путем преобразования трахеид. Окаймленные поры трахеид из округлых постепенно преобразовывались в вытянутые, а затем в сквозные отверстия – перфорации. Концы возникших сосудов, первоначально сильно скошенные, заняли горизонтальное положение, а примитивная лестничная перфорация со многими перекладинами превратилась в простую перфорацию. Параллельно этому членики сосудов становились более короткими и широкими.
Сосудами обладают почти все покрытосеменные растения. Папоротникообразные и голосеменные, как правило, лишены сосудов и обладают только трахеидами. Лишь в виде редкого исключения сосуды встречаются у немногих высших споровых и голосеменных, но они возникли независимо от сосудов покрытосеменных.
В большинстве случаев ксилема и флоэма расположены рядом и образуют проводящие пучки. Выделяют несколько типов пучков. Наиболее распространены коллатеральные открытые пучки, в которых между флоэмой и ксилемой залегает камбий (большинство двудольных), причем в стеблях флоэма обращена к периферии, в листьях – к нижней стороне пластинки. Биколлатеральный открытый проводящий пучок (например, у тыквы) обладает добавочно внутренней флоэмой. Закрытые пучки, напротив, лишены камбия и характерны для растений, не имеющих вторичного утолщения (однодольных). В концентрических пучках или ксилема окружает флоэму (амфивазальные пучки), или наоборот (амфикрибральные). В радиальных пучках флоэма и ксилема лежат по разным радиусам и разделены паренхимой.
Корень – основной вегетативный орган высших растений, служащий для прикрепления к субстрату, поглощения из него воды и минеральных веществ. Кроме того, корень может выполнять функции запасания, синтеза различных веществ, взаимодействия с другими организмами (бактериями, грибами, корнями других растений).
Корень – осевой орган растения, обладающий, как правило, цилиндрической формой, радиальной симметрией и неограниченным ростом за счет деятельности верхушечной меристемы. Он морфологически отличается от побега тем, что обладает положительным геотропизмом (растет вниз), эндогенным ветвлением, радиальным проводящим пучком в первичном строении. Его верхушечная меристема всегда прикрыта корневым чехликом, и на нем не формируются листья и почки (за исключением придаточных).
При изучении строения молодых корешков можно выделить следующие зоны. На кончике корня располагаются клетки апикальной меристемы, обеспечивающие рост в длину и слагающие зону деления. Ее длина составляет в среднем 1–5 мм. Снаружи меристема прикрыта корневым чехликом, выполняющим защитную функцию и облегчающим продвижение корня в почве. Корневой чехлик также способствует ориентации корня в почве. За зоной деления следует зона растяжения (роста). В ней клеточные деления уже почти отсутствуют, а объем корня увеличивается за счет обводнения клеток и появления больших вакуолей. В расположенной выше зоне всасывания(поглощения) клетки прекращают рост и начинают дифференциацию. На поверхности образуются корневые волоски, выполняющие функцию всасывания воды и минеральных веществ. Эта зона непрерывно передвигается в почве по мере нарастания корневого окончания. Зона проведения обладает хорошо развитой проводящей тканью и передает почвенные растворы выше по органу. В ней также появляются боковые корни.
Корневой чехлик — защитное образование растущего кончика корня. Служит защитой преимущественно от механических повреждений. Это небольшой конусовидный колпачок, длиной обычно около 0,2 мм, реже, у воздушных корней, до нескольких миллиметров, прикрывающий нежные клетки апикальной меристемы кончика корня и часть его зоны роста.
Клетки корневого чехлика образуются при первичном росте корня за счет деления клеток части апикальной меристемы — калиптрогена.
Клетки корневого чехлика живут всего несколько суток и постоянно слущиваются с его поверхности. Наружные слои клеток чехлика секретируют слизь, состоящую в основном из полисахаридов. К этой слизи прилипают частицы почвы, что, возможно, защищает кончик корня от высыхания. Во многих источниках указывается также, что слизь служит смазкой при продвижении корня в почве.
Амилопласты центральной зоны корневого чехлика служат статолитами, которые обеспечивают георецепцию и положительный геотропизм растущего корня.
При выращивании методом гидропоники у некоторых растений корневой чехлик не формируется. В то же время у многих водных растений с плавающими корнями (например, видов рода ряска, водокрас, водяной орех) корневой чехлик может быть редуцирован и заменен корневым кармашком.
Апикальная меристема откладывает клетки не только внутрь, как у побега, но и наружу, пополняя чехлик. У споровых растений (хвощи, плауны, папоротники) инициальная клетка одна. Она имеет тетраэдрическую форму и дает начало всем клеткам корня. У покрытосеменных растений инициали, как правило, расположены в три слоя. Однако строение и функционирование апикальной меристемы у однодольных и двудольных растений различно.
У двудольных растений нижний ряд инициалей впоследствии дает начало корневому чехлику и ризодерме, средний слой – клеткам коры, а верхний слой образует проводящую систему. Следовательно, уже в зоне деления обнаруживается четкое разграничение на три зоны: наружную – дерматоген (производную зону нижнего ряда инициалей), среднюю – периблему (производную среднего ряда инициалей) и внутреннюю – плерому (производную верхнего слоя). У однодольных растений апекс отличается лишь тем, что инициали нижнего слоя дают начало только корневому чехлику, а ризодерма формируется из наружного слоя периблемы.
Представление о происхождении тканей было заложено в теории гистогенов Дж. Ганштейна (1868). Согласно этой теории тело растения развивается из массива меристемы, состоящей из трех слоев (гистогенов): дерматогена, периблемы и плеромы.
Снаружи корня расположена ризодерма – всасывающая ткань, через которую происходит поглощение воды и минеральных веществ, а также взаимодействие с живым населением почвы. В ней различают два типа клеток: трихобласты, образующие корневые волоски, и атрихобласты.
Под ризодермой находится первичная кора, выполняющая защитную, проводящую, запасающую и другие функции. Наружный слой первичной коры после отмирания корневых волосков и сбрасывания ризодермы дифференцируется в экзодерму, а из внутреннего слоя развивается эндодерма.
Эндодерма в своем развитии может пройти три ступени. На первой ее клетки расположены плотно, без межклетников, и характеризуются наличием на радиальных и поперечных стенках утолщений в виде рамочек, опоясывающих клетки (поясков Каспари), в которых откладываются гидрофобное вещество, сходное с суберином, и лигнин. Пояски соседних клеток смыкаются – и создается их непрерывная цепь вокруг стелы. Пояски Каспари непроницаемы для растворов; следовательно, вещества из коры в стелу и обратно
могут пройти только по симпласту, т.е. через живые протопласты клеток эндодермы.
Функция эндодермы – контроль за проведением веществ. У многих растений эндодерма получает вторичное и третичное развитие. На второй ступени развития субериноподобные вещества откладываются по всей внутренней поверхности стенок эндодермы. Однако при этом эндодерма не становится абсолютно непроницаемой для растворов, поскольку в ней имеются пропускные клетки, сохранившие первичное строение. Третья ступень характеризуется сильным утолщением и одревеснением боковых и
внутренних стенок и отмиранием протопластов. Пропускные клетки сохраняются и осуществляют физиологическую связь между первичной корой и центральным цилиндром.
В центре корня располагается центральный цилиндр. Он имеет следующее строение. Сразу под эндодермой находится перицикл – ткань, образующая боковые корни. Клетки прокамбия формируют первичные проводящие элементы. Флоэма начинает развиваться раньше ксилемы. Клетки протофлоэмы примыкают к перициклу. Метафлоэма расположена ближе к центру.
Ксилема формируется позже. Протоксилема возникает вплотную к перициклу, метаксилема образуется ближе к центру корня, т. е. ксилема и флоэма в корне закладываются экзархно и развиваются центростремительно. На поперечном срезе ксилема выглядит, как звезда, число лучей которой – от одной (папоротники) до тридцати.
У двудольных и голосеменных растений наблюдается вторичное утолщение корня, связанное с деятельностью камбия и феллогена.
Оно начинается с закладки участков камбия между лучами флоэмы и ксилемы. Эти участки имеют вид вогнутых внутрь дуг, растущих в направлении перицикла. Когда камбиальные дуги достигают перицикла, его клетки тоже начинают делиться, соединяя отдельные дуги и образуя сплошной слой латеральной меристемы. Клетки перицикла становятся камбиальными и впоследствии дают начало радиальным лучам. Камбий откладывает внутрь вторичную ксилему, наружу – вторичную флоэму. Феллоген образуется из производных клеток перицикла и начинает откладывать перидерму. После формирования пробки первичная кора, лишенная связи с центральным цилиндром, отмирает и под давлением нарастающей изнутри массы сбрасывается. Перидерма становится покровной тканью корня.
Для корней, выполняющих запасающую функцию, возможны отклонения от нормального вторичного утолщения. Например, у свеклы разрастание в толщину осуществляется за счет аномального роста (закладывается не один, а несколько слоев камбия). Добавочные слои возникают снаружи центрального цилиндра, вследствие чего образуется несколько колец проводящих элементов и запасающей паренхимы. Между ними расположены тяжи радиальной паренхимы.
Корневая система – это совокупность всех корней одной особи. В состав корневых систем могут входить корни различной морфологической природы. Среди них различают:
1) главный корень, развивающийся из зародышевого корешка;
2) боковые корни, всегда возникающие на корне и образующиеся обычно в зоне проведения из перицикла (т. е. они не мешают корню расти);
3) придаточные корни, возникающие на стеблях, листьях из меристем, сердцевинных лучей и других тканей. Образуются при черенковании, поранениях.
Выделяют такие типы коренных систем:
аллоризная (стержневая), составленная из хорошо развитого главного и боковых корней. Такой тип корневой системы характерен для голосеменных и покрытосеменных двудольных растений;
первично гоморизная (плауны, хвощи, папоротники), представленная только придаточными корнями;
вторично гоморизная (мочковатая), при которой главный корень закладывается, но рано отмирает или вообще не развивается, а корневая система представлена придаточными корнями. Характерна для однодольных растений.
Метаморфоз – резкое, наследственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой функции.
В природе широко распространено явление симбиоза корней растений с почвенными грибами. Корневые окончания и сросшиеся с ними гифы грибов образуют микоризу. Грибной компонент облегчает корням поглощение воды и минеральных веществ из почвы и снабжает растение некоторыми органическими веществами. В свою очередь гриб получает от высшего растения углеводы и другие питательные вещества. Если гифы грибов образуют чехол, окутывающий корень снаружи, то говорят об эктомикоризе. Этот тип характерен для деревьев и кустарников. Если все гифы гриба находятся внутри корня, как у большинства травянистых растений, то микоризу называют эндомикоризой. Некоторые группы растений, например семейства орхидных и вересковых, вообще не могут жить без симбиоза с грибом и являются облигатными микоризообразователями.
Помимо микоризы в природе встречается симбиоз корней с азотфиксирующими бактериями. Такой тип симбиоза характерен для представителей семейства бобовых. Бактерии из рода Rhizobium внедряются в ткань в основном боковых корней, в результате чего происходит гипертрофия ткани и образование клубеньков. Бактерии обладают способностью фиксировать молекулярный азот и переводить его в форму, доступную для высших растений, обеспечивая таким образом растения азотным питанием и в свою очередь получая от корней углеводы и другие еобходимые для низ вещества.
Наиболее широко распространенные метаморфозы – разросшиеся главные корни растений, образующие вместе с нижней частью стеблей корнеплоды. Запасные продукты у корнеплодов могут откладываться в паренхиме вторичной коры или в паренхиме древесины. Утолщенные придаточные корни некоторых видов образуют корневые шишки.
В тропиках многие растения образуют придаточные корни, дорастающие до земли и служащие подпорками. У орхидных, живущих на стволах и ветвях деревьев влажных тропических лесов, образуются воздушные корни наподобие бороды, свободно свисающей вниз. Такие кони приспособлены к поглощению влаги, попадающей на них в виде дождя или росы. Ходульные и столбовидные корни, которые отходят от ствола и, дойдя до почвы, внедряются в нее, служат лоя опоры и питания растениям мангровых зарослей. У растений, живущих на заболоченных, бедных кислородом почвах, имеются дыхательные корни. Они развиваются из подземных боковых корней и корневищ и растут вертикально вверх, поднимаясь над водой или почвой и обеспечивая воздухом корневую систему.
У многих луковичных растений образуются втягивающие корни. Сокращаясь в продольном направлении, они втягивают луковицы, погружая их глубже в землю. Это позволяет переносить неблагоприятные условия. У растений-паразитов имеются корни-гаустории, которые внедряются в тело растения-хозяина и высасывают из него питательные вещества.
Побег – это основной орган семенных растений, выполняющий функцию воздушного питания. Состоит из оси (стебля) с расположенными на ней (нем) листьями и почками.
В отличие от корня, побег расчленен на междоузлия и узлы с одним или несколькими листьями, прикрепленными к каждому узлу. Угол между стеблем и листом в месте его отхождения называют листовой пазухой. Междоузлия могут быть длинными, и тогда побег называют удлиненным; если же междоузлия короткие, побег называют укороченным.
Побег, развивающийся из зародышевого стебелька, называют главным. В узлах расположены боковые почки, из которых формируются боковые побеги. Образуется система побегов.
Уже древнейшие представители наземной флоры имели два принципиально разных способа ветвления: верхушечное (дихотомическое) и боковое (моно- и симподиальное). Верхушечное ветвление связано с расщеплением конуса нарастания, а боковое – с продолжительностью жизни растения.
1. При дихотомическом ветвлении рост оси осуществляется двумя инициалями верхушечной меристемы, растущими под углом в разные стороны. В результате верхушка побега вильчато раздваивается, образуя две оси второго порядка, и т.д. Различают равно- (изотомное) и неравнодихотомическое (анизотомное) ветвление. Оно характерно для водорослей, псилофитов, плаунов, папоротников и некоторых голосеменных.
2. При моноподиальном ветвлении имеется главная ось, возникающая из зародыша семени. Ее верхушка растет в течение всей жизни. От главной оси отходят боковые оси второго порядка, дающие оси третьего порядка, и т. д. У древесных растений при этом типе ветвления возникает полисимметричная крона и прямой, равномерно утолщенный ствол. Такой тип ветвления характерен для голосеменныха, некоторых пальм, травянистых растений.
Симподиальное ветвление возникает из моноподиального; при этом боковая ветвь перерастает и сдвигает в сторону главную ветвь, принимает ее направление и внешний вид. Конус нарастания главной оси, так же, как и всех последующих осей, замещающих друг друга, функционирует в течение ограниченного времени. Осевой орган растения (ствол, ветвь, корневище) формируется в результате деятельности нескольких или многих верхушечных меристем последовательных порядков, сменяющих друг друга по принципу «перевершинивания».
Симподиальное ветвление появилось на относительно высокой ступени эволюции растительного мира и имеет большое биологическое значение. У многих растений со слабо развитыми боковыми почками, не способными замещать главную, повреждение верхушки ствола приводит к гибели растения (некоторые пальмы). В связи с этим в экстремальных условиях существования растения имеют преимущественно симподиальное нарастание. Оно встречается у большинства покрытосеменных растений.
Особой формой симподиального ветвления является ложнодихотомическое. При таком типе ветвления апикальная почка отмирает или образует генеративный побег, а рост продолжают две боковые почки, супротивно расположенные непосредственно под верхушечной почкой. Это ветвление встречается у сирени, конского каштана, омелы, многих гвоздичных.
По направлению роста выделяют побеги ортотропные (направлены вертикально), плагиотропные (стелющиеся) и анизотропные (приподнимающиеся).
Нарастание побега осуществляется за счет апикальных меристем. Апекс побега отличается от апекса корня отсутствием чехлика и наличием листовых зачатков (примордиев). Гладким остается лишь кончик апекса, который называется конусом нарастания.
В апексе побега имеются инициальные клетки, делящиеся непрерывно.
У многих споровых имеется лишь одна инициаль тетраэдрической формы. У семенных растений апекс, как правило, представлен массивом инициальных клеток. В апексе цветковых растений выделяют два участка инициалей. На дистальном конце апекса хорошо выделяются два (реже 1–4) слоя клеток, делящихся антиклинально (перпендикулярно поверхности) и обеспечивающих рост апекса в поверхность. Эта зона инициальных клеток называется туникой. Несколько слоев клеток, лежащих под туникой, делящихся во всех
направлениях и увеличивающих объем апекса, называют корпусом. Там, где должен возникнуть листовой зачаток, деление клеток усиливается, они становятся периклинальными; стираются границы между внутренним слоем туники и корпусом. Эта меристема называется периферической (область инициального кольца). В центре оси апекса обособляется стержневая меристема, образующая сердцевину.
Теорию «туники и корпуса» сформулировал немецкий ботаник А.Шмидт (1924). Из наружного слоя туники возникает протодерма, образующая впоследствии эпидермис. На уровне первых листовых зачатков (в пределах периферической зоны) между бугорком и осью закладывается прокамбий, дающий начало первичным проводящим тканям. Основная меристема, образующая ткани первичной коры, формируется либо из внутреннего слоя туники, либо из наружных слоев корпуса.
Протодерму, прокамбий и располагающуюся между ними основную меристему можно назвать гистогенами, т. е. уже специализированными меристемами, судьба которых предопределена: они порождают строго определенные типы тканей.
Почка – зачаточный побег с очень укороченными междоузлиями. В самом центре у нее находится конус нарастания — это активно делящиеся клетки, благодаря которым и происходит рост и развитие побега.
Почки (по составу и функциям): вегетативные (почки, в которых есть только зачатки листьев), цветочные или репродуктивные (с зачатками бутонов), вегетативно-генеративные (смешанные), выводковые.
Почки: верхушечные и боковые (пазушные, придаточные).
По наличию защитных чешуй почки делят на закрытые и открытые.
Почки, впадающие на некоторое время в состояние покоя, называют зимующими (покоящимися). Почки регулярного возобновления.
Спящие почки не распускаются ежегодно, но остаются живыми много лет.
Стебель – это осевая часть побега растений, состоящая из узлов и междоузлий и имеющая неограниченный рост. Рост стебля в длину осуществляется за счет деятельности верхушечных и вставочных меристем. Стебель несет на себе листья, почки, генеративные органы и выполняет главным образом опорную, проводящую, листонесущую функции. Иногда стебель функционирует как запасающий орган, служит для прикрепления к опоре, размножения и т. д.
По направлению и способу роста стебли чаще бывают прямостоячими, реже приподнимающимися (клевер луговой), ползучими (клевер ползучий, костяника, земляника), стелющимися (огурец, кабачок), вьющимися (горец вьюнковый), цепляющимися (хмель, подмаренник цепкий), лазящими (горох) и т. д.
Стебель обычно имеет более или менее цилиндрическую форму и в поперечном сечении бывает округлым. Однако некоторые семейства или отдельные виды растений отличаются другой формой стебля, что является их систематическим признаком. Например, для семейства губоцветных характерен четырехгранный стебель, для осоковых – трехгранный, а для злаков – полый в междоузлиях стебель-соломина.
У древесных растений стебли многолетние. Главный стебель дерева называется стволом, стебли кустарников – стволиками. У многолетних травянистых растений стебли, как правило, живут один год.
В стебле, имеющем первичное строение, различают эпидермис, первичную кору и стелу (центральный цилиндр). Эпидермис располагается снаружи. В состав первичной коры могут входить ассимиляционная, механическая, запасающая, выделительная ткани, аэренхима.
Стела имеет более сложное строение. Первичные проводящие ткани обычно собраны в один или несколько проводящих пучков различного типа. Расположение первичных проводящих элементов зависит от заложения и функционирования прокамбия. Если он закладывается участками, возникает пучковый тип, если сплошным слоем – непучковый. В центре стебля обычно находится сердцевина или воздушная полость (например, у тыквы, злаков).
Стела – совокупность первичных проводящих пучков вместе с заключенными между ними прочими тканями и примыкающим к коре перициклом.
В 1886 году Ф. ван Тигем и А.Дулио впервые ввели понятие «стела», заложив основы стелярной теории – учения о типах строения и закономерностях эволюции центрального цилиндра всех высших растений.
Наиболее древний и примитивный тип стелы – протостела – присущ первым наземным растениям (риниофитам). Последующая эволюция стелы была связана с увеличением поверхности проводящих тканей.
Из протостелы развилась актиностела, ксилема которой на поперечном срезе имеет вид звезды. Данный тип стелы также характерен для примитивных растений (плауновидных, вымерших хвощевидных). Переход от протостелы к актиностеле связан с возникновением пучков, идущих в боковые органы; кроме того, в актиностеле проводящие ткани имеют большую поверхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способствует лучшему проведению веществ. Результат дальнейшей специализации актиностелы – появление плектостелы, характерной для осевых органов плауновидных. В плектостеле ксилема представлена отдельными участками, расположенными параллельно или радиально друг к другу.
В процессе эволюции протостела дала также начало сифоностеле. Сифоностела имеет трубчатое строение и обладает сердцевиной. Возникновение сифоностелы обеспечило существование более крупных растений, т. к. расположение ксилемы на периферии сделало стебли более прочными. Возникновение сердцевины увеличило поверхность соприкосновения проводящих тканей с живыми клетками, а также создало возможность запасания питательных веществ. Известны два типа сифоностелы: эктофлойная (флоэма охватывает ксилему снаружи) и амфифлойная (флоэма окружает ксилему снаружи и изнутри).
Дальнейшее эволюционное усложнение стелы связано с развитием крупных боковых органов (вай, листьев). В местах их отхождения от стебля в стеле, в области узлов, образуются большие листовые лакуны (прорывы), заполненные паренхимой. Вследствие этого сифоностела паренхимными полосами (радиальными лучами), идущими от сердцевины к коре в радиальном направлении, рассекается на отдельные пучки, сохраняющие общее положение по цилиндрической поверхности (на поперечном срезе – кольцом). Возникают диктиостела, артростела и эустела.
Диктиостела (характерна для папоротников, например для орляка, щитовника, кочедыжника) имеет вид сетчатой трубки. Она возникает из амфифлойной сифоностелы вследствие образования большого количества листовых прорывов. Эустела встречается у семенных растений и составлена из коллатеральных открытых пучков, расположенных по кругу. Артростела (характерна для хвощей) является разновидностью эустелы, представлена закрытыми пучками, расположенными вокруг центральной полости стелы и
соединяющимися в узлах.
Последнее звено в эволюции стелы стебля представляет собой атактостела однодольных растений. Ей присущи закрытые коллатеральные пучки, сложная картина прохождения пучков по стеблю (дугообразные индивидуальные листовые следы) с их разбросанным расположением по всему поперечному сечению стебля.
Для большинства двудольных и голосеменных растений характерно вторичное утолщение стеблей. Это изменение связано с деятельностью камбия и феллогена. Возникновение камбия и интенсивность его работы неодинаковы у различных растений. Различают следующие типы вторичных утолщений.
1. При пучковом типе в обособленных прокамбиальных пучках сначала возникает пучковый камбий. Затем между его разобщенными прослойками появляются перемычки межпучкового камбия. Пучковый камбий начинает откладывать проводящие элементы, а межпучковый – паренхиму или механические элементы, вследствие чего проводящие пучки остаются хорошо различимыми (кирказон-тип).
2. При переходном типе в прокамбиальных пучках возникает пучковый камбий, затем между проводящими пучками появляются перемычки межпучкового камбия. После этого камбий на всем протяжении начинает откладывать проводящие элементы (Ricinus-tip). У некоторых растений с широкими первичными лучами отдельные участки межпучкового камбия образуют более мелкие вторичные проводящие пучки (подсолнечник-тип).
3. При непучковом типе камбий закладывается как непрерывный слой (кольцо) из сплошного прокамбия и начинает откладывать на всем протяжении проводящие элементы (Saponaria-tip). У многих древесных растений первичные пучки тесно сближены, поэтому при вторичном утолщении возникают слои проводящих элементов, разделенные радиальными лучами (липа-тип).
Центральную часть стебля древесных растений занимает сердцевина. В ее клетках накапливаются запасные питательные вещества. Периферическая часть сердцевины – перимедуллярная зона – состоит из более мелких и толстостенных клеток, в которых откладывается крахмал.
Снаружи от сердцевины расположена древесина – сложная ткань, в состав которой входят трахеальные элементы (трахеиды или сосуды), древесинные волокна (волокна либриформа) и паренхима (подразделяется на горизонтальную, образующую радиальные лучи, и вертикальную).
Функционирующая древесина находится около камбия. Ее называют заболонью. Внутри нее расположена древесина, имеющая меньшую влажность, не проводящая воду (спелая древесина). Если она не отличается от заболони (осина, ель), то эти два типа древесины называют спелодревесной. У ряда других пород (сосна, дуб, вяз) внутренняя древесина имеет темную окраску и называется ядровой.
Между корой и древесиной находится слой образовательной ткани – камбий. Деление клеток камбия обеспечивает формирование проводящей системы ксилемы и флоэмы, а также рост стебля в толщину. Клетки камбия подразделяются на два типа: веретеновидные инициали образуют вертикальную систему луба и древесины (проводящие, механические, паренхимные
элементы), лучевые инициали – радиальные лучи. Веретеновидные инициали обращены плоской, широкой стороной к проводящим элементам. Остальными стенками они смыкаются со стенками клеток камбия.
Деление происходит тангенциально, т.е. параллельно плоским сторонам. Один слой инициалей делится постоянно, а производные клетки способны поделиться еще несколько раз и переходят к дифференциации. Из клеток, откладываемых внутрь, возникают элементы ксилемы, наружу – элементы флоэмы. Причем отложение клеток ксилемы происходит быстрее в 3–4 раза, чем флоэмы, поэтому ксилема занимает больший объем в стволе древесных и других растений. По мере утолщения стебля объем вторичной кси-
лемы увеличивается, а камбий растягивается на ее поверхности, т. к. его клетки иногда делятся радиально, увеличивая диаметр камбия.
Снаружи от камбия расположена сложная ткань – вторичная кора. Самая внутренняя часть коры – луб – образуется камбием. Луб состоит из элементов двух систем: вертикальной и горизонтальной. К вертикальной системе относятся ситовидные элементы, клетки-спутницы, вертикальные тяжи лубяной паренхимы и лубяные волокна. Горизонтальные элементы представлены лубяными лучами. Лубяные волокна чаще всего залегают в виде прослоек так называемого твердого луба, между которыми и под защитой
которых находятся живые элементы мягкого луба. В состав последнего входят ситовидные элементы с клетками-спутницами и лубяная паренхима.
К лубу примыкает запасающая паренхима, за которой следует перидерма. Наружный слой перидермы – пробка – надежно выполняет защитную функцию. На третий-пятый годы у большинства древесных растений на поверхности стебля начинает формироваться корка.
Деятельность камбия зависит от времени года. Весной он обладает наивысшей активностью и откладывает водопроводящие элементы с широкими полостями и тонкими стенками. Летом его активность снижается, и образуются узкие трахеальные элементы с толстыми стенками. К осени камбий прекращает свою работу. После осенне-зимнего покоя работа камбия возобновляется следующей весной. Так как переход от весенней (ранней) к летней (поздней) древесине постепенный, а от летней к весенней – резкий, то в древесине возникают годичные слои с отчетливыми границами. На поперечном срезе эти слои видны как годичные кольца. По их числу можно определить возраст растения, а по их ширине – судить о климатических условиях в разные годы. Образование годичных колец характерно для растений, произрастающих в областях с резкой сменой сезонов.
На ширину годичных колец влияют погодные условия. В благоприятные годы откладываются широкие слои, в неблагоприятные – узкие. Проанализировав керны нескольких деревьев, можно сделать выводы об изменении климатических условий в течение длительного промежутка времени, выявить, когда были пожары, вспышки размножения насекомых и т.д. Этим занимаются науки дендрохронология и дендроклиматология.
Лист – это один из основных органов высших растений, занимающий боковое положение на стебле и выполняющий функции фотосинтеза, газообмена и транспирации. Большинство листьев имеют более или менее плоскую форму и дорсо-вентральное строение, выражающееся в различии морфологического (характер жилок, опушение) и анатомического строения их верхней и нижней сторон. Такие листья называют бифациальными. Листья, у которых строение верхней и нижней сторон практически не различается, носят название эквифациальных. Кроме того, существуют еще и унифациальные листья (с одной поверхностью): это либо листья округлые в сечении (лук), либо уплощенные с боков (ирис), у которых вся поверхность пластинки соответствует лишь нижней стороне.
Типичный взрослый зеленый лист состоит из листовой пластинки, черешка, основания и прилистников. Листья, имеющие черешок, называют черешковыми, в отличие от сидячих, у которых черешка нет и пластинка плавно переходит в основание.
Основание листа (нижняя часть, сочлененная со стеблем) бывает различной формы. Иногда оно почти незаметно или имеет вид подушечки, например у кислицы. У большинства однодольных и некоторых двудольных (зонтичные) оно разрастается, охватывая узел целиком, и образует трубку, называемую влагалищем листа. Оно может быть зеленым, пленчатым, прозрачным или бурым, кожистым (как у осок). На границе пластинки и влагалища злаки имеют особые выросты – язычок и парные ушки, используемые
при диагностике злаков.
У некоторых видов растений (представители семейств бобовых, розоцветных и др.) у основания листа возникают парные выросты – прилистники, защищающие лист на ранних стадиях его развития. Их размеры и форма различны; они могут быть свободными или «приросшими» к черешку, чешуевидными или зелеными фотосинтезирующими. Прилистники могут существовать в течение всей жизни листа (горох, земляника) или опадать после его развертывания (береза, черемуха).
Иногда основание листа формирует так называемый раструб, который можно расценивать как результат срастания двух пазушных прилистников. Раструб характерен для всех видов семейства гречишных, например для щавеля, горца.
У покрытосеменных растений отмечается большое разнообразие листьев. Различают простые и сложные листья. Простые состоят из одной пластинки. Сложные имеют общий черешок (рахис), к которому прикреплены на черешочках несколько листовых пластинок, называемых листочками сложного листа. Сложные листья могут быть тройчато-, пальчато- и перистосложными. Перистосложные листья, имеющие на конце оси непарный листочек, называют непарноперистосложными, а листья с осью, переходящей в усик или шипик, – парноперистосложными. Если общий черешок разветвлен, образуются многократносложные листья: дваждыперистосложные, триждыперистосложные и т. д.
Форма, рассечение листовых пластинок простых листьев и листочков сложного листа могут быть весьма разнообразными. Форма основания листовой пластинки бывает клиновидной, округлой, сердцевидной, усеченной, стреловидной, копьевидной и т. д. Верхушка листа может быть тупой, усеченной, острой, заостренной, остроконечной, выемчатой.
Форма листа определяется соотношением его длины и ширины и положением наиболее широкой части. Пластинки бывают округлыми, овальными, продолговатыми, ланцетными, линейными (если самая широкая часть листа находится посередине), широкояйцевидными, яйцевидными, узкояйцевидными, обратноширокояйцевидными, обратнояйцевидными, обратноузкояйцевидными.
Край листа имеет вырезки разной глубины. В тех случаях, когда они не заходят глубже 1/ 4 ширины полупластинки, лист называют цельным, а его край – изрезанным. Край листовой пластинки может быть зубчатым, пильчатым, двоякопильчатым, городчатым, выемчатым, волнистым. Листья с цельными краями называют цельнокрайними. Листья, у которых вырезы края глубже 1/4 ширины полупластинки, называют расчлененными. Расчленение может быть тройчатым, пальчатым и перистым.
Если надрезы не превышают 1/2 ширины полупластинки, листья называют лопастными, при надрезах более 1/2 ширины – раздельными, при надрезах, достигающих центральной жилки, – рассеченными.
Одним из важных морфологических признаков листа является тип жилкования. Жилками условно называют проводящие пучки листа вместе с сопровождающими тканями, которые хорошо заметны с нижней стороны. Листья с дихотомическим жилкованием редко встречаются у современных растений. Основные типы жилкования у двудольных растений – сетчатое с перистым расположением основных жилок (имеется главная жилка, от нее отходят боковые, более тонкие, многократно ветвящиеся и соединяющиеся жилки) и сетчатое с пальчатым расположением основных жилок (они в виде лучей выходят из одной точки в основании листовой пластинки). Однодольным свойственно дуговидное и параллельное жилкование.
Онтогенез листа включает внутри– и внепочечную фазы. В течение первой лист увеличивается за счет деления клеток и приобретает форму, характерную для взрослого листа, но остается миниатюрным. Во второй фазе лист развертывается и разрастается за счет деления и растяжения клеток. Его пропорции в процессе внепочечного роста сохраняются.
Лист закладывается внутри почки в виде меристематического бугорка (примордия). Сначала он растет одновременно во всех направлениях за счет верхушечных меристем. Затем у семенных растений верхушечный рост прекращается. Далее лист растет за счет вставочных и краевых меристем. Краевая закладывается в виде валиков по краю зачатка и образует пластинку листа. Неравномерность краевого роста приводит к формированию пластинок с различной степенью расчленения.
Достигнув определенных размеров, лист может жить в течение непродолжительного времени. Короткая жизнь листа связана с его активной метаболической жизнью и первичной структурой, которая быстро изнашивается.
Различают растения листопадные и вечнозеленые. У вечнозеленых новые листья разворачиваются тогда, когда еще не опали старые. Биологическое значение вечнозелености в сезонном климате состоит в том, что растение в любой момент может возобновить фотосинтез, не затрачивая времени и ресурсов на образование листвы.
К листопадным деревьям относятся в основном покрытосеменные. Осенью из листьев происходит отток питательных веществ в более молодые органы, в листе скапливаются выключенные из метаболизма отходы, разрушается хлорофилл, снижается интенсивность метаболизма. Видимый признак старения листа – его пожелтение или покраснение. У двудольных растений близ основания листа формируется отделительный слой, состоящий из легко расславивающейся паренхимы. Вдоль этого слоя лист отделяется от стебля.
Сигналом к опадению листвы у листопадных деревьев служит сокращение длины светового дня. Также на этот процесс могут влиять температура, влажность. Биологическое значение листопада заключается в снижении испарения и вероятности поломок ветвей при снегопадах.
Анатомическое строение листа определяется его главной функцией – фотосинтезом. Поэтому основной тканью листа является ассимиляционная, или мезофилл. Остальные ткани листа обеспечивают работу мезофилла и поддерживают связь с окружающей средой.
С верхней и нижней стороны лист покрыт эпидермисом, выполняющим функции защиты, газообмена и транспирации. Обычно эпидермис однослойный, бесцветный. Нижний и верхний эпидермис часто отличаются по опушению, характеру жилкования, цвету, расположению устьиц и другим признакам. На верхнем эпидермисе могут откладываться слои кутикулы и воска, снижающие испарение воды. Устьица у большинства наземных растений расположены с нижней стороны.
Под эпидермисом находится мезофилл, представленный несколькими слоями ассимиляционной ткани, в котором происходят основные физиологические процессы: фотосинтез и дыхание растений. У дорсо-вентральных листьев мезофилл дифференцирован на столбчатый (палисадный) и губчатый. Столбчатый располагается в один или несколько слоев под верхним эпидермисом. Его клетки плотно сомкнуты, имеют вытянутую форму и содержат около 75% хлоропластов листа. Основная функция столбчатого меофилла – фотосинтез. Губчатый мезофилл расположен под столбчатым (с нижней стороны). Он представлен округлыми клетками с большими межклетниками и выполняет функцию газообмена. Для унифациальных листьев характерен однородный мезофилл.
В листе проводящие ткани формируют закрытые коллатеральные пучки, причем ксилема всегда повернута к верхней стороне, а флоэма – к нижней. Флоэму и ксилему в крупных проводящих пучках окружают клетки склеренхимы, а в мелких – обкладочные клетки, контролирующие проведение веществ. Мезофилл листа густо пронизан жилками, образующими единую проводящую систему, которая связана с проводящей системой стебля.
Роль арматурных тканей в листе выполняют склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы, существенно повышающие прочность данного органа.
Светолюбивые растения по-разному приспосабливаются к воздействию яркого освещения. Это прежде всего проявляется в строении листовых пластинок. Листья многих гелиофитов имеют толстую, жесткую пластинку с развитой многослойной столбчатой паренхимой, часто сильно рассеченную. Если лист освещается с двух сторон, то столбчатая паренхима располагается под верхним и нижним эпидермисом. Эпидермис состоит из мелких толстостенных клеток и покрыт мощным слоем кутикулы. Для листьев характерны большое количество устьиц погруженного типа, густая сеть жилок, хорошо развитые механические ткани или запасающая воду паренхима. Многие признаки гелиофитов совпадают с признаками ксерофитов, что объяснимо: прямому солнечному освещению всегда сопутствуют нагревание и повышенная транспирация.
У тенелюбивых растений крупные и тонкие листья располагаются горизонтально, имеют темно-зеленую окраску (высокая концентрация хлорофилла). Клетки эпидермиса крупные, с тонкими наружными стенками, кутикула развита слабо. Площадь жилок, число устьиц меньше, чем у листьев гелиофитов. Устьица крупные, лежат неглубоко. Клетки мезофилла крупные, палисадная паренхима либо однослойная (ее клетки имеют трапециевидную форму), либо не выражена. Хлоропласты крупные, занимают постенное положение. У тенелюбивых растений слабо развиты механические и проводящие ткани.
Листья могут различаться по форме, строению ( даже в пределах одного растения). Первыми листьями у двудольных растений являются семядольные. Остальные образуются как экзогенные выросты апекса. Они могут различаться по форме и образуют следующие листовые формации:
• низовая формация следует за семядолями. Листья еще слабо рассечены, бывают чешуевидными (катафиллы);
• серединная формация (листья приобретают форму, характерную для нормально развитых растений);
• верховая формация (прицветные листья), при которой листья располагаются обычно перед соцветиями или цветами.
Разнообразие форм листьев на одном и том же растении носит название гетерофиллии. Это явление часто выражено у водных растений, побеги которых имеют погруженные и надводные части (стрелолист, водяной лютик). Анизофиллией называют различия в форме и размерах ассимилирующих листьев на одном и том же узле побега (при супротивном или мутовчатом листорасположении). Чаще всего анизофиллия наблюдается у плагиотропных побегов.
К листопадным деревьям относятся в основном покрытосеменные. Осенью из листьев происходит отток питательных веществ в более молодые органы, в листе скапливаются выключенные из метаболизма отходы, разрушается хлорофилл, снижается интенсивность метаболизма. Видимый признак старения листа – его пожелтение или покраснение. У двудольных растений близ основания листа формируется отделительный слой, состоящий из легко расславивающейся паренхимы. Вдоль этого слоя лист отделяется от стебля.
Сигналом к опадению листвы у листопадных деревьев служит сокращение длины светового дня. Также на этот процесс могут влиять температура, влажность. Биологическое значение листопада заключается в снижении испарения и вероятности поломок ветвей при снегопадах.
К видоизменениям надземных побегов относят колючки, усики, кладодии, филлокладии. В некоторых случаях у растения видоизменяется не весь побег, а только его листья, а метаморфозы внешне похожи на таковые побега в целом (усики, колючки).
Колючка является одревесневшим укороченным побегом без листьев с острой верхушкой. Роль колючек происхождения из побега, в основном, защитная.
Усик – это побег метамерной структуры без листьев, имеющий жгутовидную форму с разветвлениями или без них. Благодаря наличию стеблевых усиков, растение получает дополнительную опору. Усики развиваются у растений, которые не способны самостоятельно находиться в вертикальном положении.
Кладодий представляет собой боковой побег, подвергшийся видоизменению, который способен к продолжительному росту и имеющий зеленые уплощенные длинные стебли, берущие на себя функции листьев. Кладодий выполняет функцию фотосинтеза.
Филлокладий является видоизмененным плоским листовидным боковым побегом, который имеет ограниченный рост и выполняет роль листа в жизни растения. Боковые почки побега дают начало филлокладиям, в связи с чем, филлокладии всегда расположены в пазухах маленьких чешуевидных или пленчатых листьев. Такие видоизмененные побеги выполняют функцию фотосинтеза, поэтому внешне выглядят как листья.
Видоизмененные подземные побеги – это корневище, каудекс, луковица, клубнелуковица, подземные клубень и столон.
Корневище (ризом) является подземным побегом, имеющим чешуевидные листья, придаточные корни и почки.
Каудекс представляет собой многолетнюю структуру, происходящую из побега, характерную для многолетних трав и полукустарников со стержневой корневой системой. Каудекс наряду с корнем является местом накопления запасных питательных веществ и имеет на себе много почек.
Луковица – это специализированный подземный укороченный побег. В нем в чешуйках листового происхождения запасаются органические вещества, стебель в луковице трансформируется в донце. С помощью луковиц осуществляется вегетативное размножение.
Клубнелуковица – также видоизмененный подземный побег, имеющий утолщенный стебель, где запасаются питательные вещества, придаточные корни, растущие на нижней поверхности клубнелуковицы, и защитный покров из засохших оснований листьев.
Подземный столон представляет собой однолетний длинный подземный побег. Этот тонкий побег с недоразвитыми чешуевидными листьями имеет на утолщенном конце клубень или луковицу с запасом органических веществ.
Подземный клубень – видоизмененный подземный побег, у которого на первый план выступает запасающая функция. Этот побег имеет чешуевидные листья, которые быстро опадают, и почки, находящиеся в пазухах листьев.
Формы вегетативного размножения очень разнообразны и широко представлены у всех групп растений. Различают естественное и искусственное вегетативное размнжение.
Под естественным вегетативным размножением понимают размножение вегетативными органами или их частями, происходящее в природе бз вмешательства человека.
1)Размножение делением клетки у одноклеточных водорослей или случайным отделением от таллома отдельных участков у многоклеточных водорослей или лишайников.
2)Выводковые почки - специализированные придаточные почки, дающие начало новым особям.
3)Размножение при помощи надземных ползучих побегов, корневищами, луковицами, корневыми отпрысками.
4)Формирование отводок. В местах соприкосновения с почвой нижние ветки образуют придаточные корни, через некоторое время обособляются и начинают существовать как самостоятельные организмы.
Все способы естественного вегетативного размножения легко можно использовать для искусственного вегетативного размноения культурных растений.
Черенок – это искусственно отделенный небольшой побег или отрезок органа, взятый в целях его укоренения. Черенки бывают стеблевые, листовые, корневые. Прививки (трансплантация) – это пересадка одного растения на другое с последующим их срастанием.
Вегетативное размножение имеет как позитивные, так и негативные стороны. Оно позволяет в полной мере сохранить у потомков качество родителей, не зависит от климатических условий, которые в некоторые годы полностью исключают образование семян. Однако многократное воспроизведение особей вегетативным путем ведет к накоплению возрастных изменений, увеличению обего возраста организма. При этом снижаются продолжительность жизни, устойчивость к вредителям и болезням.
Половое размножение – это размножение, при котором образование новых особей и увеличение численности вида происходит в результате полового процесса. Сущность полового процесса заключается в слиянии гамет и образовании одной новой клетки – зиготы с диплоидным набором хромосом, объединяющей наследственный материал двух генетически нетождественных родителей. Это влечет за собой появление генетически разнообразного потомства, более жизнеспособного и приспособленного к внешним условиям.
У растений наблюдаются следующие типы полового процесса: изогамия (соединение двух подвижных и морфологически одинаковых гамет), гетерогамия (гаметы подвижные, но мужская меньше, чем женская), оогамия (женская – неподвижная крупная, мужская – подвижная мелкая) и конъюгация (гаметы не образуются, а порисходит слияние 2 вегетативных клеток). При половом размножении могут сливаться не специализированные гаметы, а целые одноклеточные организмы, выступающие на определенном этапе жизни в роли гамет. Такой половой процесс носит название хологамии.
Образуются половые клетки в гаметангиях, которые у низших растений одноклеточные, а у высших – многоклеточные. Женские половые органы низших растений называются оогониями, высших – архегониями. Мужские гаметангии называются антеридиями.
Цветок – это высокоспециализированный орган полового и бесполого размножения покрытосеменных растений. В цветках происходят процессы микро– и мегаспорогенеза, микро– и мегагаметогенеза, опыления, оплодотворения, образования плода и семени. Абсолютное большинство цветковых растений имеют обоеполые цветки.
Цветок состоит из стерильной и фертильной частей. К стерильной части относится околоцветник, к фертильной – андроцей и гинецей. Цветоножка представляет собой междоузлие под цветком и соединяет его со стеблем. Цветки, не имеющие цветоножек, называют сидячими. На цветоножке могут располагаться листочки, называемые прицветниками. Цветоложе – это расширенная часть цветоножки, к которой прикрепляются части цветка. Чаще всего оно бывает плоским, реже – выпуклым (лютик, малина) или вогнутым.
Части цветка могут размещаться на цветоложе по спирали (спиральное расположение) или по кругу (циклическое расположение). Иногда может быть смешанное (гемициклическое) расположение, когда, например, части околоцветника располагаются по кругу, а тычинки и пестики – по спирали.
Для некоторых групп ветроопыляемых растений характерны раздельнополые цветки, состоящие из одних тычинок (мужские, или тычиночные) или из одних пестиков (женские, или пестичные). Такие цветки обычно имеют редуцированный околоцветник или лишены его. Раздельнополые цветки могут развиваться на одной и той же особи. Такое растение называется однодомным. Если цветки образуются на разных особях, растение называется двудомным.
В зависимости от симметрии различают цветки актиноморфные (правильные, многосторонне симметричные), билатерально-симметричные (с двумя осями симметрии), зигоморфные (с одной осью симметрии) и асимметричные. Симметрия цветка определяется в основном структурой околоцветника.
Формула цветка составляется следующим образом. Актиноморфный (правильный) цветок обозначается звездочкой (∗), зигоморфный – стрелкой (↑ или ↓), асимметричный – . Простой околоцветник обозначается буквой P, чашечка – K (Ca), венчик – C (Co), андроцей – A, гинецей – G. У каждой буквы внизу ставится индекс, указывающий на число членов данной части цветка (например С5, А5) . Если частей членов много, неопределенное число, то ставят знак бесконечности ∞ . Если данные части цветка располагаются не в одном, а в двух кругах, то у буквы ставят две цифры, соединенные знаком «+» (например P3+3). При срастании каких-либо частей цветка цифра, указывающая на их число, заключается в скобки (K(5)). Верхняя завязь отмечается чертой под цифрой, обозначающей число плодолистиков, которые образуют пестик (G(3) ), нижняя завязь – чертой над цифрой (G(3) ).
Диаграмма представляет собой схематическую проекцию цветка на плоскость, перпендикулярную оси цветка. При изображении диаграммы цветка чашелистики указываются в виде скобки с килем на спинке, лепестки – круглой скобкой. Для тычинок дается поперечный срез через пыльник (при большом числе тычинок возможно упрощенное изображение в виде овала), для гинецея – поперечный разрез завязи с плацентацией семязачатков. Диаграмма отражает также срастание органов, наличие нектарников, дисков и т.д.
Околоцветник бывает простым (гомохламидным) и двойным (гетерохламидным). В случае отсутствия околоцветника цветок называют ахламидным. Двойной околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик.
Чашечка в основном выполняет защитную функцию, состоит из чашелистиков, окрашенных обычно в зеленый цвет. Они могут быть свободными или сросшимися (как у бобовых) и образуют спайную или колокольчатую чашечку, на верхушке которой находятся зубцы. В некоторых группах чашечка редуцируется (зонтичные) или видоизменяется в волоски, щетинки (сложноцветные).
Предполагается, что чашечка произошла от листьев верховой формации, о чем свидетельствуют морфологическое и анатомическое сходство, одинаковое число проводящих пучков. Кроме того, у некоторых растений, например пиона, наблюдается постепенный переход от листьев верховой формации к чашелистикам.
Венчик имеет разнообразную окраску и по размерам обычно значительно превосходит чашечку. Он состоит из лепестков. У некоторых растений (гвоздика, мыльнянка) верхняя (расширенная) часть лепестка называется пластинкой, или отгибом, нижняя (суженная) – ноготком. Лепестки венчика могут быть одинаковыми или различаться между собой. У многих растений венчик является сростнолепестным. При этом различают трубку венчика и отгиб, который обычно заканчивается зубцами, или лопастями. Место пере-
хода трубки в отгиб называется зевом.
Предполагается, что венчик произошел от видоизмененных тычинок, о чем свидетельствуют яркая окраска и сходство анатомического строения (один проводящий пучок). У представителей семейства кувшинковых отмечается постепенный переход от тычинок к лепесткам.
Простой околоцветник состоит из одинаковых листочков и характерен для представителей однодольных растений и некоторых двудольных (например ветрениц, купальницы). Он чаще бывает венчиковидным (ярко окрашенным), иногда – чашечковидным (зеленым).
Андроцей – это совокупность тычинок в цветке. Их количество варьируется от одного (орхидные) до нескольких сотен. Тычинки могут быть свободными или срастаться, могут иметь неодинаковую длину. Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Прикрепление тычиночной нити к пыльнику также может быть разнообразным. Пыльник имеет две половинки (теки), отделенные друг от друга связником. Каждая тека содержит по два пыльцевых гнезда, являющихся гомологами микроспорангиев.
На поперечном срезе пыльника можно увидеть следующие ткани. Снаружи располагается эпидермис, за ним следует эндотеций, клетки которого часто имеют разнообразные утолщения, способствующие вскрыванию пыльника. Под эндотецием располагаются 1–3 средних слоя, состоящих из паренхимных клеток. Самый внутренний слой стенки пыльника (тапетум) снабжает спорогенную ткань питательными веществами, однако после образования микроспор его клетки, как правило, разрушаются.
В пыльцевом гнезде находится спорогенная ткань, формирующая микроспоры (пыльцевые зерна), причем при их образовании происходит процесс мейоза. Пыльцевое зерно имеет две оболочки: наружную (экзину) и внутреннюю (интину). В нем развивается мужской гаметофит, который очень редуцирован и состоит из двух клеток: сифоногенной и генеративной. Генеративная заменяет антеридий и дает начало двум спермиям.
Многие ученые считают, что тычинки произошли от микроспорофиллов голосеменных растений (листоподобных структур, эволюционировавших параллельно с листом) в результате значительной редукции последних. Следовательно, наиболее примитивными считаются тычинки Degeneria vitiensis (представителя порядка магнолиецветных), имеющие листовой характер. В
процессе дальнейшей эволюции цветка произошла дифференциация тычинок на тычиночную нить и пыльник, расположенный на верхушке тычинки.
Микрогаметогенез: под эпидермой обособляются инициальные клетки -> образуется 2 слоя: париетальный и спорогенная ткань (археспорий) -> образуются микроспороциты (материнские клетки микроспор) -> каждый микроспороцит образует тетраду микроспор -> развивается мужской заросток – пыльцевое зерно (состоит из вегетативной клетки и погруженной в нее генеративной, которая дает 2 спермия).
Гинецей – это совокупность плодолистиков, образующих один или несколько пестиков.
Плодолистик состоит из стерильной и фертильной (семязачатков) частей. У примитивных растений гинецей состоит из несросшихся плодолистиков. Такой тип называют апокарпным. Плодолистик может быть плоским, а также с не полностью или полностью сращенными краями.
По современным представлениям плодолистик произошел от мегаспорофиллов древних голосеменных растений. Вначале он был несомкнутым, затем сложился вдоль, далее началось срастание его краев.
В дальнейшем произошло полное срастание краев плодолистика, а семязачатки, расположенные внутри, получили бóльшую защиту.
В процессе эволюции плодолистики срослись и образовали ценокарный гинецей трех основных типов. В результате срастания замкну-
тых плодолистиков своими боковыми поверхностями формируется синкарпный гинецей. Паракарпный гинецей возникает в процессе размыкания отдельных плодолистиков и срастания их между собой краями, а лизикарпный – в результате разрушения боковых стенок синкарпного гинецея. Количество плодолистиков, образовавших ценокарпный гинецей, можно определить по числу столбиков на одной завязи, количеству лопастей рыльца, числу гнезд завязи.
Пестик дифференцируется на завязь, стилодий (оттянутая верхушка плодолистика) и рыльце. Сросшиеся стилодии нескольких плодолистиков называют столбиком. В зависимости от типа цветоложа завязь может занимать разное положение по отношению к другим органам цветка. Верхняя завязь не срастается с околоцветником, свободно располагается на цветоложе, а части околоцветника и тычинки прикрепляются под ней. Цветок в этом случае называют подпестичным. Нижняя завязь полностью срастается с вогнутым цветоложем, основанием частей околоцветника и тычинок. Она находится как бы под околоцветником и тычинками. Цветок, обладающий нижней завязью, называют надпестичным. Полунижняя (или средняя) завязь частично срастается с цветоложем и чашечкой.
Внутри завязи располагаются семязачатки, число которых может варьироваться от одного до нескольких миллионов. Семязачаток – многоклеточное образование семенных растений, из которого развивается семя.
Место прикрепления семязачатка к завязи называют плацентой, а расположение плацент в завязи – плацентацией. В зависимости от того, как располагаются плаценты внутри завязи, различают следующие типы плацентаций:
1) ламинальная, т. е. семязачатки прикреплены ко всей внутренней поверхности завязи (магнолия, дегенерия). Является самым примитивным типом плацентации;
2) сутуральная (краевая), т. е. семязачатки расположены вдоль шва.
• Краевая – расположение семязачатков в 2 ряда вдоль брюшного шва. Такой тип плацентации характерен для апокарпного гинецея.
• Центрально-угловая – синкарпный гинецей.
• Париетальная (постенная) – паракарпный гинецей.
• Центрально-осевая (колончатая) – лизикарпный гинецей.
За́вязь — термин морфологии растений; замкнутое полое вместилище, нижняя вздутая часть пестика обоеполого или женского цветка. Завязь содержит надежно защищённые семяпочки. После оплодотворения завязь превращается в плод, внутри которого находятся семена, развившиеся из семязачатков.
Завязь выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки от высыхания, колебания температуры и поедания их насекомыми.
Завязь и рыльце пестика, которое служит для улавливания пыльцы, соединяются столбиком (если в цветке несколько пестиков, их верхние суженные части называют стилодиями).
Завязь может быть одно- или многогнёздной (в последнем случае она разделена перегородками на гнёзда; иногда гнёзда разделяются ложными перегородками).
По типу расположения в цветке завязи называются:
Верхняя (свободная) завязь — прикрепляется основанием к цветоложу, не срастаясь ни с какими частями цветка (в этом случае цветок называют подпестичным или околопестичным).
Нижняя завязь — находится под цветоложем, остальные части цветка прикрепляются у её вершины (в этом случае цветок называют надпестичным).
Полунижняя завязь — срастается с другими частями цветка, гипантием или цветоложем, но не у самого верха, верхушка её остается свободной (в этом случае цветок называют полунадпестичным).
Внутри завязи располагаются семязачатки, число которых может варьироваться от одного до нескольких миллионов. Семязачаток – многоклеточное образование семенных растений, из которого развивается семя. Семязачаток состоит из нуцеллуса (мегаспорангия), окруженного одним или двумя интегументами (покровами), которые на верхушке не смыкаются, образуя узкий канал – микропиле. Через этот канал пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку. Основание нуцеллуса, от которого отходят интегументы, называется халазой. Семязачаток прикрепляется к плаценте с помощью фуникулюса (семяножки). Место прикрепления семязачатка к семяножке называют рубчиком.
Семязачаток возникает на плаценте в виде небольшого бугорка. После достижения им определенной величины у его основания возникают интегументы в виде одного-двух кольцевых валиков, а в апексе вычленяются одна или несколько археспориальных клеток. Археспориальная клетка превращается в мегаспороцит. Далее она и делится путем мейоза и образует четыре гаплоидные мегаспоры, составляющие линейную тетраду. Этот процесс носит название мегаспорогенеза. Дальнейшее развитие обычно получает только одна (чаще нижняя) мегаспора, которая дает начало женскому гаметофиту (зародышевому мешку), а три другие мегаспоры дегенерируют.
Выделено 16 типов зародышевых мешков. Наиболее распространен зародышевый мешок Polygonum-типа. При формировании данного типа гаметофита в мегаспоре трижды происходит митоз. Образуется восемь свободных ядер; по три ядра отходят к разным полюсам клетки, окружаются собственной протоплазмой и образуют клетки, покрытые сначала лишь мембраной, а позднее и тонкой оболочкой. Три верхние клетки называют яйцевым аппаратом. Средняя из них становится яйцеклеткой, две другие – синергидами. Три клетки, расположенные на халазальном полюсе, – антиподы. Два ядра, оставшихся в центральной части зародышевого мешка, называют полярными. До или после проникновения пыльцевой трубки в зародышевый мешок они сливаются во вторичное (дип-
лоидное) ядро.
Пыльцевое зерно, попав на рыльце пестика, начинает прорастать. При этом его содержимое выпячивается через поры экзины и образует пыльцевую трубку. Между опылением и оплодотворением проходит различное время. Ядро клетки пыльцевой трубки и два спермия находятся на растущем конце трубки. Достигнув завязи, пыльцевая трубка направляется к семязачатку и проникает в него чаще всего через микропиле (порогамия), в редких случаях – через халазу (халазогамия). Дальше трубка растет по направлению к зародышевому мешку. Оболочка пыльцевой трубки растворяется – и спермии оказываются внутри зародышевого
мешка. Один из них сливается с яйцеклеткой, другой – с диплоидной центральной клеткой. В результате образуются диплоидная зигота и триплоидная клетка, которая дает начало эндосперму. Происходит так называемое двойное оплодотворение – характерный процесс покрытосеменных растений. Из оплодотворенного семязачатка впоследствии формируется семя. Типичный способ оплодотворения называется амфимиксисом.
1. Апомиксис – формирование зародыша из неоплодотворенных элементов зародышевого мешка или семязачатка. Различают следующие его типы:
а) партеногенез – развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки с редукционным делением материнской клетки (1n) или без него (2n);
б) апогамия – развитие зародыша (1n или 2n) из антипод или синергид;
в) апоспория – утеря мегаспорогенеза и развитие зародышевого мешка из вегетативной клетки нуцеллуса или интегумента с последующим врастанием внутрь зародышевого мешка.
2. Полиэмбриония (многозародышевость):
а) истинная – развитие в одном зародышевом мешке нескольких зародышей из одной зиготы в результате ее неправильного деления или расщепления ее верхушечной клетки;
б) ложная– образование зародыша либо в результате развития в семязачатке не одной, а нескольких мегаспор (лилия, манжетка), либо в результате развития дополнительных зародышевых мешков из клеток нуцеллуса или интегумента.
Биологический смысл двойного оплодотворения весьма велик. В отличие от голосеменных , где довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается независимо от процесса оплодотворения, у покрытосеменных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа поколений этим достигается существенная экономия энергетических ресурсов. Увеличение же уровня плоидности эндосперма до 3n, по-видимому, способствует более быстрому росту этой полиплоидной ткани по сравнению с диплоидными тканями спорофита .
Соцветие – это система видоизмененных побегов, несущих цветки.
По расположению на растении соцветия могут быть терминальными (находятс на верхушках главных побегов), пазушными (на концах обычно укороченных боковых побегов) и интеркалярными (состоят из чередующихся стерильных и фертильных участков).
По наличию и характеру листьев на осях соцветия делят на фрондозные, брактеозные и эбрактеозные. На осях фрондозных соцветий имеются хорошо развитые зеленые прицветники (фуксия, фиалка трехцветная). Брактеозными называют соцветия, в которых прицветники представлены чешуевидными листьями верховой формации – брактеями (ландыш, сирень). У эбрактеозных (голых) соцветий прицветники вообще редуцированы (пастушья сумка).
В зависимости от степени разветвленности выделяют простые и сложные соцветия. У простых на главной оси располагаются одиночные цветки, а у сложных – частные соцветия, т. е. ветвление достигает трех и более порядков.
В зависимости от особенностей функционирования апикальной меристемы выделяют открытые и закрытые соцветия. В открытых (бокоцветных, неопределенных) апикальная меристема не формирует цветки и обладает неограниченным ростом. Цветки возникают на боковых осях и распускаются снизу вверх (ландыш, черемуха). В закрытых соцветиях (верхоцветных, определенных) апикальная меристема расходуется на образование верхушечного цветка (чистотел, барбарис), а цветки распускаются сверху вниз.
В основу общей морфологической классификации соцветий положены два признака: способ ветвления осей и степень их разветвленности. Соответственно выделяют рацемозные, цимозные, составные соцветия и тирсы.
Рацемозные соцветия могут быть простыми (цветки сидят непосредственно на главной оси соцветия) и сложными (цветки сидят на разветвлениях главной оси соцветий). К простым моноподиальным соцветиям относятся следующие:
кисть, когда цветки расположены на удлиненной оси, имеют цветоножки (черемуха);
колос, сходный с кистью, но с сидячими цветками (подорожник);
початок – колос с толстой мясистой осью (кукуруза);
головка, сходная с кистью, но при этом главная ось сильно укорочена, расширена, цветки сидячие или на коротких цветоножках (клевер).
щиток, у которого на укороченной оси развиваются нижние цветки на более длинных цветоножках, верхние – на более коротких, благодаря чему все цветки расположены почти в одной плоскости (спирея);
зонтик, главная ось которого сильно укорочена, цветоножки выходят из ее верхушки и имеют одинаковую длину (проломник);
корзинка, сидячие цветки которой расположены на очень уплощенном и расширенном конце укороченной главной оси (сложноцветные).
К сложным рацемозным соцветиям относятся следующие:
сложный колос, на главной оси которого сидят элементарные колоски (пшеница);
двойная кисть, на главной оси которой сидят пазушные простые кисти (донник);
метелка, отличающаяся от двойной кисти более обильным ветвлением, а также тем, что в нижней части она более ветвистая, чем в верхней (сирень);
сложный зонтик, главная ось соцветия которого укорочена, а от нее отходят несколько осей, несущих на конце простые зонтики (укроп, борщевик).
Цимозные соцветия характеризуются симподиальным ветвлением, относятся к сложным закрытым и представлены следующими типами:
монохазий, т. е. ось первого порядка заканчивается цветком, под которым закладывается одна ось второго порядка. Она перерастает ось первого порядка и также заканчивается цветком, ниже закладывается следующая ось. В зависимости от порядка заложения боковых осей различают завиток и извилину. В завитке все цветки направлены в одну сторону (незабудка). В извилине боковые оси с цветком отходят поочередно в противоположные стороны (гладиолус);
дихазий, т. е. ось первого порядка несет на верхушке цветок, под ним образуются, обычно супротивно, две боковые оси, также заканчивающиеся цветками. Под цветком на боковых осях могут закладываться по две оси третьего порядка и т. д. (герань, гвоздика);
плейохазий, т. е. из каждой оси, несущей верхушечный цветок, выходит более двух ветвей, перерастающих главную ось (белоголовник).
К сложным относятся также составные (агрегатные) соцветия и тирсы.
У составных характер ветвления главной и боковых осей различен. Например, если главная ось ветвится по типу кисти, а боковые частные соцветия представлены корзинками, то такое соцветие называется кистью корзинок. Наиболее распространенными типами составных соцветий являются следующие: щиток корзинок, кисть корзинок, кисть зонтиков, метелка колосков и т. д.
Тирс – это соцветие, имеющее моноподиально ветвящуюся главную ось, несущую боковые цимозные соцветия (монохазии и дихазии).
Образование соцветий является высокой специализацией к опылению. Как при энтомофилии, так и при анемофилии вероятность опыления цветков в соцветиях возрастает. К тому же цветки в соцветиях распускаются не одновременно, а последовательно, что удлиняет период возможного опыления. В соцветиях повышается гарантия сохранения завязи от повреждения насекомыми и в случае гибели цветков под влиянием неблагоприятных факторов.
Опылением называется перенос пыльцы на рыльце пестика.
Различают два основных типа опыления: автогамию, или самоопыление, при котором опыление происходит в пределах одного цветка, и аллогамию (перекрестное опыление) – перенос пыльцы с одного цветка на другой. Если цветки находятся на одном растении, перекрестное опыление называют гейтоногамией, если на разных – ксеногамией. Гейтоногамия генетически эквивалентна автогамии, однако требует тех или иных агентов для переноса пыльцы.
Перекрестное опыление встречается в природе гораздо чаще и обеспечивает генетически более разнообразное потомство. Самоопыление является резервной возможностью опыления в том случае, когда по каким-то причинам (погодные условия, отсутствие опылителя и др.) не произошло перекрестное опыление. В обоеполых цветках есть различные приспособления, препятствующие самоопылению. Обычно таким приспособлением служит дихогамия – разновременность созревания тычинок и пестика (более раннее созревание пыльцы называют протерандрией, рыльца – протерогинией).
У некоторых видов дихогамия сопровождается гетеростилией (разностолбчатостью): у одних цветков тычинки имеют короткие тычиночные нити, а столбик пестика длинный, у других – наоборот. Кроме того, приспособлениями к перекрестному опылению являются самостерильность (неспособность пыльцы прорастать на рыльце пестика того же цветка), раздельнополость цветков, двудомность.
С помощью перекрёстного опыления осуществляется обмен генами, что поддерживает высокий уровень гетерозиготности популяции, определяет единство и целостность вида. При перекрёстном опылении возрастают возможности рекомбинации генетического материала, образуются более разнообразные генотипы потомства в результате соединения наследственно разнообразных гамет, поэтому получается более жизнеспособное, чем при самоопылении, потомство с большей амплитудой изменчивости и приспособляемости к различным условиям существования. Таким образом, перекрёстное опыление биологически выгоднее самоопыления, поэтому оно закрепилось естественным отбором и стало господствующим в растительном мире. Перекрёстное опыление существует у не менее 90 % видов растений.
Различают два основных типа опыления: автогамию, или самоопыление, при котором опыление происходит в пределах одного цветка, и аллогамию (перекрестное опыление) – перенос пыльцы с одного цветка на другой. Если цветки находятся на одном растении, перекрестное опыление называют гейтоногамией, если на разных – ксеногамией. Гейтоногамия генетически эквивалентна автогамии, однако требует тех или иных агентов для переноса пыльцы.
Абиотическое перекрестное опыление: анемофилия (с помощью ветра), гидрофилия (с помощью воды).
Биотическое перекрестное опыление: энтомофилия (с помощью насекомых), орнитофилия (с помощью птиц), хироптерофилия (летучими мышами)
Искуственное опыления (с помощью человека)
Опыление с помощью насекомых называется энтомофилией. Растения привлекают насекомых прежде всего с помощью пыльцы и нектара, непосредственно используемых насекомыми в качестве пищи; поэтому их называют первичными аттрактантами. У многих специализированных энтомофильных растений имеются нектарники. У ряда растений они развиваются внутри длинных мешковидных выростов (шпорцев), развивающихся из лепестков или листочков околоцветника.
Окраска, форма и размеры цветков, а также запах служат для насекомых «указателями» на присутствие в цветках необходимых для них субстанций (нектара и пыльцы), однако сами по себе не используются насекомыми. Их называют вторичными аттрактантами. Для цветков энтомофильных растений характерны венчики, окрашенные в яркие цвета (красный, розовый, сиреневый, фиолетовый, синий).
Многие анемофильные растения, особенно древесные, цветут до появления листьев. Цветки могут быть обоеполыми и однополыми, растения однодомными и двудомными. Околоцветник невзрачный из пленок или чешуек, у некоторых растений цветки голые. Пыльники и рыльца выступают из цветка, рыльца часто рассечены, что способствует увеличению поверхности, вопринимающей пыльцу.
Перенос пыльцы ветром не имеет строгой направленности, он в большей степени случаен. Поэтому есть основание предполагать, что растение должно продуцировать большое количество пыльцы.
Как правило, пыльцевые зерна анемофильных растений мелкие, сузие, легкие, не склеивающиеся в комочки, что облегчает их перенос ветром иногда на десятки километров. Вскрывание пыльников обычно происходит в теплую сухую погоду. При этом у некоторых растений пыльники «взрываются», и пыльца активно выбрасывается из них.
Пыльца многих анемофилов быстро теряет жизнеспособность. В большой степени это связано с наличием у пыльцевого зерна точнкой, чаще всего гладкой экзины, плохо защищающей его от высыхания.
У анемофильных растений число семязачатков невелико, иногда в цветке развивается лишь один семязааток.
Семя развивается из семязачатка после оплодотворения (в случае апомиксиса – без оплодотворения). Снаружи оно покрыто семенной кожурой, образованной из интегумента и выполняющей защитную функцию. Эндосперм, возникший из триплоидного ядра, содержит запасные вещества, питающие зародыш при прорастании. У некоторых растений запасающую функцию может выполнять перисперм, образовавшийся из нуцеллуса. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш.
Семена многих растений имеют придатки в виде сочных, мясистых, часто окрашенных выростов, богатых питательными веществами. Если эти выросты развиваются из семяножки (пассифлора, бересклет, мускатный орех), их называют присемянниками, или ариллусами, если из интегументов (хохлатка, клещевина) – карункулами, или ариллоидами. Они служат для привлечения животных, участвующих в распространении семян.
Семенная кожура (спермодерма) выполняет защитную функцию. На кожуре есть небольшое отверстие – микропиле, способствующее проникновению первых порций воды в начале набухания, и рубчик – место прикрепления семени к семяножке. Степень развития, твердость семенной кожуры определяются характером околоплодника: при невскрывающихся твердых околоплодниках она тонкая (вишня, дуб, сложноцветные); в противоположных случаях кожура твердая (виноград, калина). У граната – сочная семенная кожура.
Эндосперм возникает из триплоидного ядра, которое после оплодотворения начинает делиться первым. По характеру развития различают три основных типа эндосперма:
• ядерный (нуклеарный), т. е. сначала образуется большое количество ядер, затем вокруг них формируются оболочки;
• клеточный (целлюлярный), т. е. каждое деление ядра сопровождается цитокинезом;
• гелобиальный (промежуточный), т. е. после первого деления зародышевый мешок делится на две части: микропилярную (большую) и халазальную (маленькую). В них происходит свободное деление ядер, а впоследствии возникают клеточные стенки.
В эндосперме запасаются крахмал, масла, белки. В покоящемся семени эндосперм твердый. При прорастании вещества эндосперма гидролизируются под действием ферментов и поглощаются зародышем; 85% покрытосеменных растений имеют эндосперм (магнолиевые, лилейные, пальмы), 15% – не имеют (бобовые).
Перисперм – запасающая ткань, характерная для некоторых растений (перец, кувшинка, звездчатка, свекла) и возникающая из нуцеллуса (2n).
По наличию запасающих тканей выделяют следующие типы семян:
• с эндоспермом (клещевина, злаки, пасленовые);
• с эндоспермом и периспермом (перец, кувшинка);
• с периспермом и без эндосперма (звездчатка, куколь, свекла);
• без эндосперма и перисперма (бобовые, орхидные).
Зародыш возникает из оплодотворенной яйцеклетки и состоит из меристематических тканей. Гетеротрофен. Часто расчленен. Зародыш представлен осью и семядольными листьями (два – у двудольных, один – у однодольных). Семядоли выполняют выделительную, запасающую, всасывающую функции.
На оси зародыша у некоторых растений формируется почечка с зачатками настоящих листьев. С другой стороны расположен корешок с корневым чехликом. Часть оси, к которой прикрепляются семядоли, называют семядольным узлом. Ниже семядолей на оси располагается гипокотиль (подсемядольное колено), выше – эпикотиль.
В семени злаков эндосперм занимает значительный объем, т. к. в нем откладываются запасные вещества. Он дифференцирован на два слоя. Наружный – алейроновый слой, в котором откладываются белки. Он расположен сразу под семенной кожурой. Ближе к центру находятся клетки с крахмальными зернами. Зародыш злаков состоит из одной семядоли, зародышевого корешка, зародышевого стебелька и почечки. Единственная семядоля (щиток) прилежит к хорошо развитому эндосперму. В центре почечки хорошо заметен конус нарастания стебля, прикрытый примордиями листьев. Наружный колпачковидный лист, окружающий почечку, называется колеоптилем. Зародышевый корешок окружен специальным многослойным чехлом (колеоризой), которая при прорастании набухает и развивает на поверхности всасывающие волоски. Иногда на стороне, противоположной щитку, образуется чешуевидный вырост – эпибласт. Он расценивается некоторыми учеными как остаток второй семядоли.
Для прорастания семян необходимы определенные условия:
• наличие воды (ткани семян обезвожены и содержат 10–15% влаги);
• доступ воздуха (обеспечивает процессы дыхания);
• оптимальная температура (+25–35°);
• для некоторых семян – свет (табак, салат).
Однако не всегда семена прорастают при наличии всех благоприятных условий. Часто наблюдается глубокий покой семян, причины которого могут быть различны:
• недоразвитый зародыш (на дозревание семени женьшеня требуется три года), обуславливающий так называемый морфологический покой семян;
• водонепроницаемые (бобовые) или твердые (косточковые) покровы, механически препятствующие прорастанию;
• наличие веществ-ингибиторов, химически тормозящих прорастание (ясень);
• пониженная газопроницаемость внутренних слоев покровов (злаки, табак).
Последние три причины обуславливают органический покой семян. Покой семян характерен для многих семян умеренной зоны и является приспособлением к перенесению неблагоприятных условий (зима). Затем покровы разрушаются, перегнивают, ингибиторы прорастания вымываются, зародыш дозревает и семя прорастает.
Для ускорения процесса проращивания семян используют ряд специальных приемов. С помощью стратификации – выдерживания семян при низких положительных температурах – ускоряют прорастание плодовых, лесных деревьев. При помощи скарификации – перетирания, пропускания через металлические щетки, действия кислот – разрушают покровы «твердо-каменных» семян (косточковых, клевера, шиповника).
По скорости прорастания и сохранению всхожести можно выделитьследующие типы семян:
• с длительным, глубоким покоем и длительно сохраняемой всхожестью (многие древесные растения, травы);
• прорастающие сразу или через некоторое время после опадения и сохраняющие всхожесть в течение нескольких лет (культурные злаки, овощные культуры);
• прорастающие сразу и быстро теряющие всхожесть (ива, тополь);
• прорастающие на материнском растении (авиценния).
Процессу прорастания предшествует набухание, связанное с поглощением большого количества воды и обводнением тканей семени. При этом кожура обычно разрывается. Начинается активная ферментативная деятельность, связанная с мобилизацией запасных веществ, которые начинают поглощаться зародышем. Зародыш увеличивается в размерах. Из разрыва кожуры или микропиле выходит корешок, укрепляющий растение в почве, и начинает самостоятельно всасывать воду (гипокотиль подталкивает корешок в почву). Далее возможны два типа прорастания семян:
• эпигенное (надземное) наблюдается у растений с небольшими семядолями (однодольные, некоторые двудольные); при этом сильно удлиняется гипокотиль, выносящий семядольные листья на поверхность. Вслед за семядольными появляются настоящие первые листья;
• гипогенное (подземное) встречается у растений с массивными семядолями, выполняющими запасающую функцию (бобовые). При этом сильно удлиняется эпикотиль, семядоли остаются в земле, а на поверхность выносятся только первые листья. Такие растения обычно имеют хорошо сформированную почечку.
Размеры семян растений связаны как с особенностями их распространения, историей формирования тех или иных таксонов, так и с экологическими условиями, в которых происходит прорастание семян и приживание проростков. Крупные семена могут нести большой запас питательных веществ, который необходим для приживания всходов в условиях сомкнутого растительного покрова, однако увеличение веса семян уменьшает общее количество семян, производимых растением, ограничивает возможности их распространения, особенно с помощью ветра.
Крупные семена легче становятся добычей животных, поэтому многие из них должны содержать высокие концентрации токсичных для животных соединений. Кроме того, крупные семена обладают обычно небольшой долговечностью, многие из них быстро теряют всхожесть.
В мелких семенах содержится меньший запас питательных веществ, поэтому всходы растений с мелкими семенами имеют мало шансов выжить в сомкнутых сообществах. Растения с мелкими семенами имеют возможность производить их при той же затрате веществ в больших количествах, чем растения с крупными семенами. Благодаря небольшим размерам семена этих растений легче переносятся ветром и быстро осваивают нарушенные местообитания (гари, вырубки и т. п.), а также субстраты, еще не заселенные растениями (свежие отмели рек, вулканические пеплы и т. п.). Мелкие семена ряда видов растений (марь белая, коровяк тараканий) могут очень длительно сохранять всхожесть в почве (несколько десятилетий).
Плод – характерный орган покрытосеменных растений. Его функция заключается в защите и распространении семян. Образуется обычно из стенок завязи. Иногда в образовании плода могут принимать участие цветоложе, цветоножка, части околоцветника.
Околоплодник (перикарпий) представляет собой разросшуюся стенку завязи. Иногда в его образовании принимают участие и другие части цветка. У некоторых растений (вишня, слива) перикарпий четко дифференцирован на три зоны: экзокарпий (кожица), мезокарпий (съедобная мясистая часть) и эндокарпий (косточка, окружающая семя). В зависимости от консистенции
околоплодника плоды делят на сухие (боб, коробочка, зерновка) и сочные (костянка, ягода).
Экзокарпий – производное наружной эпидермы – состоит из плотно сомкнутых клеток с толстыми наружными стенками. В незрелых плодах в нем есть устьица, в зрелых они не всегда заметны. Иногда в экзокарпии развиваются мелкие чечевички.
Мезокарпий соответствует мезофиллу плодолистика. Обычно это паренхима с проводящими пучками. В клетках могут быть водорастворимые сахара, крахмальные зерна, кристаллы оксалата кальция, дубильные вещества, флобафены. У многих растений в нем встречаются склереиды.
Эндокарпий дифференцируется из внутренней эпидермы плодолистика. Он либо однойслойный, либо в процессе равития его клетки претерпевают периклинльные деления и эндокарпий становится многослойным. Нередко его клетки вытягиваются в длину, превращаясь в волокна.
Строение гинецея. Существует классификация, основанная на взаимосвязи плодолистиков друг с другом и другими частями цветка. При этом различают простые, сборные плоды и соплодия. Простые плоды развиваются из одного пестика, представленного одним или несколькими сросшимися плодолистиками (фасоль, тюльпан). Сборные образуются из нескольких свободных плодолистиков, каждый из которых формирует пестик (малина, земляника, ветреница). Соплодие развивается из целого соцветия, опадающего целиком (ананас, инжир).
По типу гинецея различают апо–, син–, пара– и лизикарпные плоды.
Апокарпные плоды: многолистовка, многоорешек, костянка, многокостянка, боб.
Синкарпные плоды: синкарпная многолистовка, синкарпная коробочка, дробные плоды (двукрылатка, вислоплодник, ценобии), синкарпная ягода, яблоко, гранатина, орех, орешек, желудь.
Паракарпные плоды: паракарпная коробочка, стручок, зерновка, семянка, паракарпная ягода, тыквина.
Лизикарные плоды: лизикарпная коробочка, односеменные лизикарпные плоды.
Хотя морфология плода является устойчивым для вида признаком, у некоторых видов на одном растении могут развиваться плоды, различающиеся по строению. Это явление называется гетерокарпией. У многих растений также хорошо выражена гетероспермия – разносемянность.
Единицами распространения могут служить разные части растений, называемые диаспорами. Карпологические диаспоры представляют собой семена, высыпавшиеся из вскрывшегося плода, целые невскрывающиеся сухие и сочные плоды, части плодов – мерикарпии, отдельные членики.
1. Автохория – наиболее простой способ распространения, осуществляемый без посредников. При этом происходит либо активное разбрасывание семян при вскрывании с помощью особых структур (недотрога, бешеный огурец), либо самопроизвольное опадение под действием собственного веса (барохория). Барохория характерна для плодов пальм, каштана, дуба.
2. Баллистохория – разбрасывание семян с помощью раскачивающихся вегетативных органов (гвоздичные, колокольчиковые).
3. Анемохория – распространение с помощью ветра. Анемохорные виды характеризуются высокой семенной продуктивностью.
• Мелкие семена орхидей, грушанок распространяются слабыми конвекционными потоками.
• Специальные приспособления – летучки, волоски, крылатки – облегчают парение семян и плодов в воздухе. Иногда такую функцию выполняет сохраняющийся при плоде прицветный лист (липа). Семена-летучки характерны для ивы, тополя, кипрея. Плоды-летучки образуются у одуванчика, осота, прострела. Плоды-крылатки имеются у таких растений, как береза, ольха, хмель, щавель. Иногда летательные приспособления помогают не только передвижению плодов с помощью ветра, но и зарыванию их в землю, как это наблюдается у ковыля, аистника.
• Особый случай – растения «перекати-поле», распространенные в степях или пустынях. При созревании семян отламываются от подземной части и в виде шариков или комков перегоняются ветром на большие пространства, постепенно рассеивая семена (верблюжья колючка, клоповник, качим).
4. Гидрохория – распространение с помощью воды. Семена защищены от смачивания и, как правило, обладают плавучестью. У многих водных и болотных растений (кувшинка, частуха, осоки) плоды имеют специальные воздухоносные приспособления, позволяющие им держаться на поверхности воды некоторое время и переноситься с помощью водных течений и ветра.
5. Зоохория – распространение с помощью животных (птиц, млекопитающих, насекомых и др. групп). Она осуществляется тремя способами.
• Эндозоохория, т. е. животные поедают диаспоры, не переваривая семена, которые проходят через пищеварительный тракт и выводятся наружу. Обычно это сочные плоды, семена которых защищены от переваривания либо каменистым эндокарпием (косточковые), либо твердой семенной кожурой.
• Синзоохория, т. е. растаскивание диаспор и отложение их про запас. Так распространяются ореховидные диаспоры, которые животные уносят в гнезда или в специальные «кладовые» для запаса кормов. Агентами синзоохории являются птицы (кедровки, сойки, дятлы) и грызуны (белки, бурундуки, мыши).
Прогрессивной формой синзоохории является мирмекохория. Муравьи распространяют семена растений с мясистыми придатками – элайосомами (разновидность ариллусов – фиалки, ожика, чистотел). Элайосомы богаты
маслами и другими питательными веществами. Выделяют летучие вещества, привлекающие насекомых.
• Эпизоохория – случайный перенос диаспор, снабженных различными прицепками, крючками, цепляющимися за шерсть животных (репейничек, лопух, липучка).
6. Антропохория – распространение диаспор с помощью человека.
Талло́м, или слоеви́ще — ботанический термин, применяемый для обозначения одноклеточного, многоклеточного или не дифференцированного на клетки (многоядерного) тела водорослей, грибов, лишайников, а также антоцеротовых и некоторых печёночных мхов. Хотя по форме таллом может напоминать тело сосудистых растений и листостебельных мхов, клетки, составляющие его, однообразны и не образуют сложных мозаик — тканей. В частности, не имеется ни специализированных покровных, ни специализированных проводящих элементов (подобных трахеидам, ситовидным трубкам и сосудам).
Телом - концевой участок дихотомически (вильчато) разветвленного, не расчленённого на листья и стебли тела первых высших растений; в более широком смысле — всё тело этих растений. Теломы подразделяют на спороносные (несущие спорангии) и вегетативные.
Жизненный цикл высшего растения состоит из двух фаз (или поколений) – бесполой, или спорофазы (спорофита), и половой, или гаметофазы (гаметофита). Началом развития полового поколения является спора, которая образуется внутри спорангии. В спорангии может образовываться самое различное число спор. У равноспоровых высших растений, у которых споры еще не дифференцированы на микроспоры и мегаспоры, в каждом спорангии обычно образуется не менее 32 спор и лишь очень редко только 8 спор.
У разноспоровых высших растений число микроспор в каждом микроспорангии также обычно не бывает меньше 32, но в мегаспорангии, как правило, образуется только одна мегаспора.
Биологическое преимущество разноспоровости перед равноспоровостью заключается в том, что гаметофит развивается внутри споры (становится эндоспорическим) и развивается за счет тех питательных веществ, которые содержатся в споре, особенно обильно — в мегаспоре. Благодаря быстрому развитию сильно редуцированного паразитического гаметофита процесс оплодотворения происходит рано, гораздо раньше, чем у равноспоровых папоротников. Обильная нища, накопленная в мегаспоре, создает также максимально благоприятные условия для развивающегося зародыша.
Биологические преимущества, достигнутые в результате разноспоровости, вероятно, важны в любых условиях среды, но особенно важны в крайних или меняющихся условиях существования. Марсилеевым, сальвиниевым и азолловым биологические преимущества разноспоровости дают возможность существовать в условиях высыхающих время от времени болот и прудов. Чередующиеся дожди и образование временных водоемов дает им возможность быстро завершить весь репродуктивный цикл.
Специфика жизненного цикла голосеменных растений выражена в строении семязачатка и превращении его в семя. Мегаспора этих растений полностью утратила функцию зачатка размножения и распространения. Мужской гаметофит (пыльца) в условиях отсутствия водной среды приобретает новое значение: с помощью пыльцевой трубки доставляет гаметы к яйцеклетке. Мужские гаметы - спермии - неподвижны. Таким образом, смена поколений спорофита и гаметофита у голосеменных растений существенно отличается от предыдущих групп растений, так как половое поколение - мужской гаметофит (пыльцевое зерно) и женский гаметофит (первичный эндосперм) - в значительно редуцированном состоянии заключено в тканях спорофита и полностью зависят от него. и
Жизненный цикл у покрытосеменных растений существенно отличается от жизненного цикла предыдущих групп растений. Женский гаметофит покрытосеменных сильнее редуцирован, чем гаметофит голосеменных. Это зародышевый мешок. Архегонии отсутствуют. Оплодотворение двойное (один спермий оплодотворяет яйцеклетку, другой - вторичное ядро зародышевого мешка). Эндосперм триплоидный.
Таким образом, у покрытосеменных растений хотя и происходит смена поколений - спорофита и гаметофита, однако мужской и женский гаметофиты редуцированы еще больше - до нескольких клеток, находящихся в тканях цветка спорофита. Спорофит же - обычные, хорошо знакомые нам деревья, кустарники и травы.
По требованию к условиям освещения принято делить растения на следующие экологические группы:
светолюбивые (световые), или гелиофиты, – растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний. Гелиофиты часто имеют побеги с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, нередко розеточные. Листья гелиофитов обычно мелкие или с рассеченной листовой пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток эпидермы, нередко с восковым налетом или густым опушением, с большим числом устьиц на единицу площади, часто погруженных, с густой сетью жилок, с хорошо развитыми механическими тканями;
тенелюбивые (теневые), или сциофиты, – растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер и глубоководные растения; они плохо переносят сильное освещение прямыми солнечными лучами. Листья у сциофитов располагаются горизонтально, нередко хорошо выражена листовая мозаика. Листья темнозеленые, более крупные и тонкие. Клетки эпидермы крупнее, но с более тонкими наружными стенками и тонкой кутикулой, часто содержат хлоропласты. Клетки мякоти листа крупнее, столбчитая ткань однослойная или имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток. Площадь жилок вдвое меньше, чем у листьев гелиофитов, число устьиц на единицу площади меньше. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико;
теневыносливые, или факультативные гелиофиты, – могут переносить большее или меньшее затенение, но хорошо растут и на свету; они легче других растений перестраиваются под влиянием изменяющихся условий освещения. У лиственных теневыносливых древесных пород и кустарников (дуба черешчатого, липы сердцевидной, сирени обыкновенной и др.) листья, расположенные по периферии кроны, имеют структуру, сходную со структурой листьев гелиофитов, и называются световыми, а в глубине кроны – теневые листья с теневой структурой, сходной со структурой листьев сциофитов. К этой группе можно отнести и некоторые луговые растения, лесные травы и кустарники, растущие и в затененных участках леса, и на лесных полянах, опушках, вырубках.
Гидатофиты – это водные растения, целиком или почти целиком погруженные в воду. Среди них – цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни. Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки – гидатоды. Листовые пластинки у гидатофитов тонкие, без дифференцировки мезофилла, часто рассеченные. Нередко выражена разнолистность – гетерофиллия. Поддерживаемые водой побеги часто не имеют механических тканей, в них хорошо развита аэренхима. Корневая система цветковых гидатофитов сильно редуцирована, иногда отсутствует совсем или утратила свои основные функции. Поглощение воды и минеральных солей происходит всей поверхностью тела. Цветоносные побеги, как правило, выносят цветки над водой (реже опыление совершается в воде), а после опыления побеги снова могут погружаться, и созревание плодов происходит под водой. Аэрогидатофиты - растения с плавающими листьями (кувшинки, ряска, кубышки, водокрас, рдесты). Верхняя сторона плавающих листьев несмачиваемая, несет много устьиц, мезофилл палисадный. Во всех органах сильно развита аэренхима.
Гидрофиты – это растения наземноводные, частично погруженные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо выражена аэренхима.У гидрофитов есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды.
Гигрофиты – наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности воздуха и часто на влажных почвах. Среди них различают теневые и световые. Теневые гигрофиты – это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах. Изза высокой влажности воздуха у них может быть затруднена транспирация, поэтому для улучшения водного обмена на листьях развиваются гидатоды, или водяные устьица, выделяющие капельножидкую воду. Листья часто тонкие со слабо развитой кутикулой. Обводненность тканей достигает 80 % и более. При наступлении даже непродолжительной и несильной засухи в тканях создается отрицательный водный баланс, растения завядают и могут погибнуть. К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном.
Мезофиты могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Это растения, произрастающие при среднем увлажнении, умеренно теплом режиме и достаточно хорошей обеспеченности минеральным питанием. Группа мезофитов очень обширна и неоднородна. По способности регулировать свой водный обмен одни приближаются к гигрофитам (мезогигрофиты), другие – к засухоустойчивым формам (мезоксерофиты).
Ксерофиты растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты подразделяются на два основных типа: суккуленты и склерофиты.
Суккуленты – сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах. Листья, а в случае их редукции стебли суккулентов имеют толстую кутикулу, часто мощный восковой налет или густое опушение. Устьица погруженные, открываются в щель, где задерживаются водяные пары. Корневая система их неглубокая, но сильно распростертая, что особенно характерно для кактусов.
Склерофиты – это растения часто с узкими и мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку. Листья могут быть также рассеченными, покрытыми волосками или восковым налетом. Хорошо развита склеренхима, поэтому растения без вредных последствий могут терять до 25 % влаги не завядая. Склерофиты можно подразделить на две группы: эуксерофитов и стипаксерофитов.
Олиготрофами называют растения, произрастающие на бедных почвах и довольствующиеся небольшим количеством питательных элементов. Наиболее распространенные олиготрофы – растения сухих сосновых лесов и пустошей. Имеют ксероморфные признаки, такие как мелкие плотные листья с загнутыми краями, толстая кутикула на верхней стороне, плотная столбчатая ткань.И гигроморфные признаки – большие межклетники.
Мезотрофы умеренно требовательные к питанию растения. Они произрастают на не очень богатых, но и не очень бедных почвах. Кедр, пихта, береза, осина, многие таежные и луговые травы Западной Сибири относятся к этой средней по питанию группе.
Эутрофы растут на богатых плодородных почвах и предъявляют высокие требования к своему питанию. У нас наиболее богатые почвы формируются в поймах рек, где ежегодно во время половодья откладываются слои плодородного наилка. К группе эутрофов относятся многие растения пойменных лугов, а также большинство степных растений, растущие на самых плодородных почвах - черноземах.
Жизненная форма растений возникает в онтогенезе в результате роста в определенных экологических условиях и отражает совокупность основных приспособительных черт.
Эколого-морфологическая классификация считается наиболее упрощенной и основывается на форме роста и длительности жизни вегетативных органов растений. Согласно этой классификации выделяют следующие группы:
древесные растения, подразделяемые на деревья, кустарники и кустарнички;
полудревесные растения – промежуточная группа, включающая полукустарники и полукустарнички;
травянистые растения, подразделяемые на многолетние и однолетние травы.
Деревья характеризуются тем, что в течение всей жизни имеют единственный ствол. Кустарники отличаются от деревьев тем, что формируют несколько стволиков. Кустарнички представляют собой миниатюрные кустарники высотой 10–30 см, реже 50 см. У полудревесных растений одревесневают нижние (многолетние) части, несущие почки возобновления, а верхние (травянистые) ежегодно отмирают.
Среди травянистых растений преобладают многолетние. По структуре подземных органов они подразделяются на следующие группы (по классификации И.Г. Серебрякова):
стержнекорневые, у которых хорошо развит главный корень, в верхней части обычно переходящий в каудекс. Каудекс – видоизмененная часть стебля, служащая местом отложения запасных веществ и образующая многочисленные почки возобновления. Он напоминает короткое корневище, но отличается от него способом отмирания (от центра – к периферии);
кистекорневые, корневая система которых состоит только из придаточных корней, кистевидно собранных на очень коротком корневище;
длиннокорневищные, имеющие корневище с удлиненными междоузлиями;
короткокорневищные, имеющие корневище с укороченными междоузлиями;
дерновинные, имеющие короткое корневище, но в результате интенсивного ветвления и развития мощной системы придаточных корней образующие рыхлые или плотные дерновины;
клубнеобразующие, корневая система которых состоит из придаточных корней. Кроме того, у них развиваются клубни побегового или корневого происхождения;
луковичные, многолетние органы которых представлены разными типами луковиц со сменяющейся корневой системой;
надземно-ползучие – растения с плагиотропными ползучими побегами.
Однолетние травы не имеют органов вегетативного возобновления и отмирают после цветения и плодоношения целиком, вместе с корневой системой, оставляя только семена.
Существует еще одна классификация жизненных форм растений, предложенная в 1905 году датским ботаником К. Раункиером. В ее основу положен важный в адаптивном отношении признак: положение и способ защиты почек возобновления у растений в течение неблагоприятного периода, холодного или сухого. Согласно этой классификации выделяют пять категорий жизненных форм:
фанерофиты (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты), почки возобновления которых расположены высоко над землей и защищены чешуйками;
хамефиты (кустарнички, полукустарники, полукустарнички), почки возобновления которых располагаются чуть выше уровня почвы, т. е. на высоте 20-30 см. В Сибири растения этой группы в зимний период обычно находятся под снегом;
гемикриптофиты – многолетние травянистые растения, почки возобновления которых находятся на уровне почвы или погружены в подстилку (растения с розеточными или удлиненными побегами, ежегодно отмирающими до основания);
криптофиты – растения, почки возобновления которых находятся в почве (корневищные, луковичные, клубневые растения, объединяемые названием «геофиты») или под водой (гидрофиты);
терофиты – однолетники, все вегетативные части которых отмирают к концу сезона, зимующих почек не остается. Растения возобновляются на следующий год из семян.
Корневые системы обычно сильно развиты, что помогает растениям увеличить поглощение почвенной влаги. Корневые системы часто бывают экстенсивного типа, то есть растения имеют длинные корни, распространяющиеся в большом объеме почвы, но сравнительно мало разветвленные. Проникновение таких корней на большую глубину позволяет использовать влагу глубоких почвенных горизонтов, а в отдельных случаях - и грунтовых вод.
У других видов корневые системы интенсивного типа: они охватывают относительно небольшой объем почвы, но благодаря очень густому ветвлению максимально используют почвенную влагу. Корни ряда видов имеют специальные приспособления для запасания влаги. Надземные органы также отличаются своеобразными чертами. У них сильно развита водопроводящая система, что хорошо заметно по густоте сети жилок в листьях, подводящих воду к тканям.
Разнообразные структурные приспособления защитного характера, направленные на уменьшение расхода воды, в основном сводятся к следующему:
1. Общее сокращение транспирирующей поверхности. Многие имеют мелкие, узкие, сильно редуцированные листовые пластинки. В особо засушливых пустынных местообитаниях листья некоторых древесных и кустарниковых пород редуцированы до едва заметных чешуек. У таких видов фотосинтез осуществляют зеленые ветви.
2. Уменьшение листовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды вегетационного сезона. Для многих видов характерен сезонный деформизм листьев: ранней весной при еще благоприятном водном режиме образуются относительно крупные листья, которые летом, при наступлении жары и сухости, сменяются мелкими листьями с меньшей интенсивностью транспирации.
3. Защита листьев от больших потерь влаги на транспирацию. Она достигается благодаря развитию мощных покровных тканей - толстостенного, иногда многослойного эпидермиса, часто несущего различные выросты и волоски, которые образуют густое "войлочное" опушение поверхности листа. У других видов поверхность покрыта водонепроницаемым слоем толстой кутикулы или воскового налета. Устьица у ксерофитов обычно защищены от чрезмерной потери влаги, например, расположены в специальных углублениях в ткани листа, иногда снабженных волосками и прочими дополнительными защитными устройствами.
4. Усиленное развитие механической ткани. Клетки тканей листьев у ксерофитов отличаются мелкими размерами и весьма плотной упаковкой, то есть малым развитием межклетников, благодаря чему сильно сокращается внутренняя испаряющая поверхность листа.
Согласно теории сцепления (когезии) подъем воды от корня обусловлен испарением воды из клеток листа. Испарение приводит к снижению водного потенциала клеток мезофилла листа, примыкающихх к ксилеме. Вода входит в эти клетки из ксилемного сока и испаряется через устьица.
Сосуды ксилемы заполнены водой и по мере того, как вода выходит из сосудов, в столбе воды от корня к листьям создается натяжение. Оно передается вниз по стеблю на всем пути от листа к корню благодаря сцеплению молекул воды – когезии. Сцепление молекул воды происходит за счет их электрических сил и удерживается за счет водородных связей.
Молекулы воды также прилипают к стенкам сосудов за счет адгезии. Это препятствует образованию в сосудах ксилемы образованию полостей, заполненных воздухом и парами воды, что облегчает натяжение водного столба и транспорт воды.
Испарение происходит за счет того, что водный потенциал в клетках листа и межклетниках выше, чем в атмосферном воздухе. В межклетниках воздух насыщен водой наполовину, а водный поток межклетников уравновешен с водным потенциалом окружающих клеток. Поэтому молекулы воды покидают растения, перемещаясь в сторону более низкого водного потенциала в атмосферный воздух.
В результате потери воды клетками в них снижается водный потенциал и возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения воды клетками листа из ксилемы жилок и поступлению воды из корня в листья. Этот механизм поступления воды называется верхним концевым двигателем. Он обеспечивает передвижение воды вверх по растению, а создается и поддерживается высокой сосущей силой транспирирующих клеток мезофилла. Чем активнее транспирация, тем больше сила верхнего концевого двигателя.