Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
37.
Как известно, нервная система впервые появляется у низших многоклеточных беспозвоночных. Возникновение нервной системы – важнейшая веха в эволюции животного мира, и в этом отношении даже примитивные многоклеточные беспозвоночные качественно отличаются от простейших. Важным моментом здесь является уже резкое ускорение проводимости возбуждения в нервной ткани: упротоплазме скорость проведения возбуждения не превышает 1–2 микрон в секунду, но даже в наиболее примитивной нервной системе, состоящей из нервных клеток, она составляет 0,5 метра в секунду!
Нервная система существует у низших многоклеточных в весьма разнообразных формах: сетчатой (например, у гидры), кольцевой (медузы), радиальной (морские звезды) и билатеральной. Билатеральная форма представлена у низших (бескишечных) плоских червей и примитивных моллюсков (хитон) еще только сетью, располагающейся вблизи поверхности тела, но выделяются более мощным развитием несколько продольных тяжей. По мере своего прогрессивного развития нервная система погружается под мышечную ткань, продольные тяжи становятся более выраженными, особенно на брюшной стороне тела. Одновременно все большее значение приобретает передний конец тела, появляется голова (процесс цефализации), а вместе с ней и головной мозг – скопление и уплотнение нервных элементов в переднем конце. Наконец, у высших червей центральная нервная система уже вполне приобретает типичное строение «нервной лестницы», при котором головной мозг располагается над пищеварительным трактом и соединен двумя симметричными коммисурами («окологлоточное кольцо») с расположенными на брюшной стороне подглоточными ганглиями и далее с парными брюшными нервными стволами. Существенными элементами являются здесь ганглии, поэтому говорят и о ганглионарной нервной системе, или о «ганглионарной лестнице». У некоторых представителей данной группы животных (например, пиявок) нервные стволы сближаются настолько, что получается «нервная цепочка».
Огромное значение имел в этом отношении и процесс цефализапии, т.е. обособления головного конца организма и сопряженного с ним появления головного мозга. Только при наличии головного мозга возможно подлинно централизованное «кодирование» поступающих с периферии сигналов и формирование целостных «программ» врожденного поведения, не говоря уже о высокой степени координации всей внешней активности животного.
, двигательная активность кольчатых червей как при локомоции, так и при добывании пищи отличается большим многообразием и достаточной сложностью. Обеспечивается это сильно развитой мускулатурой, представленной прежде всего так называемым кожно-мышечным мешком. Он состоит из двух слоев: внешнего (подкожного), состоящего из кольцевых волокон, и внутреннего, состоящего из мощных продольных мышц. Последние простираются, несмотря на сегментацию, от переднего до заднего конца туловища. Ритмичные сокращения продольной и кольцевой мускулатуры кожно-мышечного мешка обеспечивают локомоцию: червь ползет, вытягивая и сокращая, расширяя и сужая отдельные части своего тела. Так, у дождевого червя вытягивается (и сужается) передняя часть тела, затем то же самое происходит последовательно со следующими сегментами. В результате по телу червя пробегают «волны» сокращений и расслаблений мускулатуры.
У кольчатых червей впервые в эволюции животного мира появляются подлинные парные конечности: кольчецы (помимо пиявок) носят на каждом сегменте по паре выростов, служащих органами передвижения (кроме головного конца, где они служат ротовыми органами) и получивших название параподий. Параподии снабжены специальными мышцами, двигающими их вперед или назад.
Органы чувств и сенсорные способности
Большой интерес для познания психической деятельности низших многоклеточных беспозвоночных представляет устройство и функционирование их органов чувств, представленных также весьма различными образованиями в соответствии с общим уровнем организации животного.
У наиболее низкоорганизованных представителей беспозвоночных органы чувств еще очень слабо дифференцированы как в морфологическом, так и в функциональном отношении. У этих животных трудно выделить органы осязания, химической чувствительности и т.д. Очевидно, первичные органы чувств вообще были плюромодальными, т.е. они обладали лишь общей, присущей всей живой материи чувствительностью, но в повышенной степени. Существование таких плюромодальных чувствительных клеток является весьма вероятной гипотезой, но в настоящее время такие рецепторные клетки, очевидно, уже не существуют. Специализация таких клеток по отдельным видам энергии привела к появлению унимодальных рецепторных образований, которые, как правило, реагируют лишь на один специфический вид энергии. Так появились термо-, хемо-, механо-, фото- и другие рецепторы.
Таксисы
Как и на более низких уровнях эволюционного развития, пространственная ориентация совершается на высшем уровне элементарной сенсорной психики, преимущественно на основе примитивных таксисов.
Многощетинковые кольчатые черви относятся к наиболее развитым в психическом отношении низшим беспозвоночным. Их поведение отличается подчас большой сложностью и представляет особый интерес в том смысле, что содержит ряд элементов психической деятельности, присущей более высокоорганизованным животным. В отличие от основной массы низших беспозвоночных у полихет наблюдаются некоторые существенные усложнения видотипичного поведения, отчасти уже выходящие за рамки типичной элементарной сенсорной психики.
Так, в некоторых случаях у этих морских червей встречаются действия, которые уже можно назвать конструктивными, поскольку животные активно создают сооружения из отдельных посторонних частиц, скрепляя их в единое целое. Речь идет о постройке уже упомянутых «домиков» - трубок из отдельных частичек, которые собираются червями на морском дне и укрепляются с помощью специальных «рабочих» органов – преобразованных передних параподий.
38. Предметное восприятие
Особый интерес представляет способность насекомых (и других членистоногих) к оптическому восприятию форм как необходимого компонента перцептивной психики. На уровне элементарной сенсорной психики различение форм еще невозможно.
До недавнего времени считалось, что насекомые способны к восприятию формы, но лишь в специфических рамках. Эта специфика усматривалась в том, что в экспериментах насекомые, особенно пчелы, оказывались способными различать лишь фигуры, напоминающие по своим очертаниям цветы (например, кресты или звездчатые фигуры), простые же геометрические фигуры они в этих опытах не различали. Однако Мазохин-Поршняков (в работах, проведенных совместно с Г. М. Вишневской) показал, что пчел можно с полным успехом дрессировать и на такие фигуры, как треугольник, круг, квадрат, из чего он заключил, что пчелы способны распознавать фигуры непосредственно по их графическим признакам.
О способности насекомых к распознаванию форм свидетельствуют и полевые опыты Тинбергена, в которых самки роющих ос обучались распознавать круг из сосновых шишек, выложенных вокруг входа в норку. После того как оса улетала за добычей, круг передвигался на 30 сантиметров в сторону. После возвращения оса искала норку сперва в центре круга (рис. 37). В следующих опытах к тому же шишки заменялись черными камешками, а вокруг норки выстраивался треугольник или даже эллипс из шишек, но оса тем не менее прилетала в круг, хотя из предыдущих опытов было известно, что оса вполне способна отличать камешки от шишек. Таким образом, пространственная ориентация осуществлялась здесь только по форме (кругу).
Хотя у высших насекомых способность к предметному восприятию и не вызывает сомнения, в этом отношении они явно уступают позвоночным; Очевидно, это связано со специфическим строением органов зрения: разрешающая способность глаза зависит у насекомых от количества омматидиев. Чем их больше, тем выше эта способность, так как картина воспринимаемого объекта расчленяется на большее число точек. К тому же насекомые, как и другие членистоногие, очевидно, ориентируются преимущественно все же не по предметным компонентам среды как таковым, а по отдельным их признакам, как это имеет место на стадии элементарной сенсорной психики.
39. Млекопитающим, как и всем животным, имеющим нервную систему, свойственны разнообразные врожденные (безусловные) рефлексы. Эти рефлексы обеспечивают глотание, чихание, выделение пищеварительных соков, расширение и сужение кровеносных сосудов, отдергивание частей тела при болевых раздражениях и др. В нервной деятельности млекопитающих большую роль играют сложные сочетания безусловных рефлексов — инстинкты. Одни инстинкты носят общий характер и проявляются у всех млекопитающих. Таковы, например, половой инстинкт, инстинкт заботы о потомстве и т. д.
Другие инстинкты свойственны лишь определенным видам и возникли в связи с условиями существования, характерными для этих животных. Таков, например, строительный инстинкт бобров, сооружающих плотины на ручьях и реках. Строительное искусство бобров инстинктивно, животные ему не обучаются, и сознание при этом не проявляется. Если бобра содержать в клетке, то он при наличии хотя бы в какой-то степени подходящих материалов пытается построить плотину в условиях, где она совершенно бесполезна. На ход инстинктивных действий влияет способность к различным действиям, приобретенная в результате развития условных рефлексов.
Если научение захватывает рабочий орган, чаще всего происходит перекомбинация врожденных двигательных элементов поведения, однако могут возникать и новые двигательные элементы. Как правило, такие двигательные элементы формируются на ранних этапах онтогенеза, например подражательное пение молодых птиц. У млекопитающих подобные приобретенные реакции играют одну из основных ролей в процессе познавательной и исследовательской деятельности, в развитии интеллекта.
Научение облигатное и факультативное. В процессе облигатного научения особь приобретает индивидуальный опыт, который не зависит от условий ее жизни, а необходим для выживания любому представителю данного вида. К факультативному научению относятся индивидуальные приспособления, которые приобретает конкретная особь в зависимости от условий ее существования. Этот компонент поведения животного наиболее гибок, он помогает перестроить видотипичное поведение в конкретных условиях данной среды.
В случае, если научение происходит в сенсорной сфере, животное овладевает новыми сигналами. Приобретение особью таких новых значимых сигналов позволяет расширить ее способности к ориентации в окружающей среде. Первоначально эти сигналы практически безразличны для животного, в отличие от биологически значимых ключевых раздражителей, однако со временем, в процессе накопления особью индивидуального опыта, изначально почти безразличные сигналы приобретают сигнальное значение.
В процессе научения особь избирательно выделяет из окружающей среды отдельные компоненты, которые из биологически нейтральных становятся биологически значимыми. Основой для этого служат различные процессы в высших отделах центральной нервной системы, которые определяются действием как внутренних, так и внешних факторов. Происходит афферентный синтез (синтез воспринятых раздражений), затем раздражения сравниваются с информацией, которая была воспринята ранее и сохранена в памяти. В итоге у особи появляется готовность к выполнению определенных ответных действий на раздражители. После их совершения в центральную нервную систему по принципу обратной связи поступает информация о результатах произведенных действий. Эти сведения анализируются, на основе чего происходит новый афферентный синтез. Таким образом, в центральной нервной системе не только заложены врожденные, инстинктивные программы поведения, но и постоянно формируются новые, индивидуальные программы, на которых и основан процесс научения.
Из сказанного следует, что процесс научения очень сложен, в его основе лежит формирование программ предстоящих действий. Такое формирование является результатом комплекса процессов: сопоставления внешних и внутренних раздражителей, видового и индивидуального опыта, регистрации параметров совершенного действия и проверки результатов этих действий.
40. Органы чувств
Зрение
Зрение играет большую роль в жизни насекомых. Особенности зрения насекомых обусловлено фасеточным строением глаз. Насекомые близоруки — область точного зрения у них не превышает 1—2 см. Они отлично видят движение и цвет, в том числе ультрафиолет. Можно сказать, что позвоночные видят обычно формы и некие цвета, а насекомые — прежде всего движения и иные цвета.
Восприятие запаха
Восприятие запаха у насекомых составляет особое стереохимическое чувство. Обонятельные органы большинства позвоночных расположены внутри тела и неподвижны. У насекомых же чувствительные клетки, воспринимающие запах, расположены преимущественно на усиках (а также на ногах и некоторых других придатках тела), то есть на подвижных органах, на некотором расстоянии от оси тела. Каждый усик может двигаться, так что запах насекомые воспринимают вместе с пространством и направлением, для них это одно единое чувство. Описать это можно таким образом, что млекопитающие (и люди в том числе) чувствуют изолированный запах, а насекомые ощущают «запаховое тело». Когда, например, цветок выделяет определённый аромат, то этот аромат «вставлен» в тело цветка определённым образом, в зависимости от того, какие органы цветка его выделяют; запаховое тело «вставлено» в тело цветка, как нога в башмак. Это «облако аромата» меняет форму и насыщенность в зависимости от наличия ветра и расстояния до предмета. Все это вместе и составляет «запах» для насекомого. Аналогом (хотя и весьма приблизительным) такого чувства у человека является чувство осязания: человек одновременно воспринимает фактуру предмета, а также расстояние от предмета до тела, направление, его температуру и влажность.
Слух
Органы слуха расположены не на голове, поскольку она мала и насекомому нужно определять направление на источник звука. Для этого между приёмниками звука должно быть достаточное расстояние для создания бинаурального эффекта. У кузнечика, в частности, слуховые отверстия находятся на коленях передних ног, что позволяет расставить их пошире при необходимости. Поскольку насекомые имеют малые размеры и не обладают единым развитым дыхательным трактом, в котором мог бы разместиться источник звука (гортань), они задействуют другие способы звукоизвлечения. Например, трение задней ноги (имеющей специальные бугорки) об надкрылья, как саранча, или надкрылий между собой (где левое обычно исполняет роль смычка), как у кузнечиков и сверчков. Звуки некоторых представителей последних могут разноситься на расстояние до полутора километров. Цикады используют специальную звуковую мембрану, приводимую в колебание мышцами. Получающийся металлический звук резонирует в специальных полостях внутри тела, достигая большой громкости. Южноамериканская цикада способна издавать звук, похожий на свист паровоза. Термиты при опасности в большом числе бьют головами о субстрат (материал термитника), создавая барабанный бой и оповещая таким образом других термитов. Медоносные пчёлы издают звуки, заставляя вибрировать часть торакса путём частых мышечных сокращений. Звук усиливается крыловыми пластинами. В отличие от многих насекомых пчёлы способны издавать звуки разной высоты и тембров, что позволяет им передавать информацию посредством разных характеристик звука.
Рыбы- рыбы способны в эксперименте отличать геометрические фигуры, например квадрат от треугольника, независимо от меняющейся величины этих фигур. Но достаточно в контрольном опыте перевернуть треугольник (острием вниз) или квадрат (придать ему положение ромба), как рыба перестает узнавать эти фигуры. Следовательно, восприятие и узнавание формы оказываются здесь ограниченными, недостаточно гибкими. Отсутствует способность к быстрому переносу сформировавшегося зрительного представления на основе обобщения. Млекопитающие же вполне способны к такому обобщению и легко узнают треугольник или другую геометрическую фигуру любой величины в любом положении. Существенно превосходят рыб также птицы. Правда, и курица, по некоторым данным, не узнает перевернутый треугольник, который до этого безошибочно отличала от другой геометрической фигуры. Вместе с тем курица способна к значительным обобщениям, опознавая, например, геометрические фигуры независимо от их цвета. Более того, будучи обучена выбирать сплошной треугольник, она также реагирует на него, когда он предъявляется ей в виде штриховки или даже лишь намечен тремя точками! Так же как и рыбы, птицы способны распознавать относительную величину фигур и так же ошибаются на основе зрительных иллюзий.
Способность к зрительному обобщению у многих позвоночных экспериментально доказана. Особенно в отношении внешних их представителей было показано, что они в состоянии даже в очень сложных ситуациях вычленять существенные детали в воспринимаемых объектах и узнавать эти объекты в сильно измененном виде. Отсюда напрашивается вывод о существовании у позвоночных достаточно сложных общих представлений. Представления чрезвычайно важны для выживания. В них закрепляется в общем виде индивидуальный опыт, что позволяет животному легче ориентироваться в существенно меняющейся окружающей среде при временном отсутствии жизненно важных раздражителей. Подобные зрительные обобщения обнаруживаются, в частности, в явлениях «экстраполяции», описанных Л. В. Крушинским, которые проявляются в том, что в ряде случаев животные способны, проследив за движением какого-либо предмета, ориентироваться затем на ожидаемый путь его перемещения. Следовательно, учитывается предстоящее передвижение объекта после его исчезновения. В проведенных им опытах птицы и млекопитающие помещались перед туннелем, имевшим посредине разрыв, через который можно было наблюдать за движением перемещающейся в туннеле кормушки с приманкой. В других опытах применялась ширма со щелью. Некоторые из подопытных животных (врановые, хищные) обегали затем туннель или ширму по направлению движения приманки и ожидали ее в месте появления. На такое «предвосхищающее» поведение оказались, однако, способными лишь животные, имеющие в естественных условиях дело с прячущейся добычей, которую приходится выслеживать или преследовать, зачастую обгоняя ее, или же сами прячущие корм про запас. Как уже раньше указывалось, мы имеем здесь дело с широко распространенной среди высших позвоночных способностью к нахождению обходного пути. При этом важно отметить, что в любом случае, когда животное огибает непрозрачную преграду или даже просто отворачивается от целевого объекта, оно на время теряет последний из виду. Более того, каждое представление по самой природе своей требует отсутствия ранее воспринятых объектов.
Убедительные доказательства тому, что обобщенные зрительные образы в форме представлений широко распространены среди позвоночных, дали эксперименты, проведенные методом отсроченных реакций (исследования В.С.Хантера, Р.Йеркса, О.Л.Тинклпоу, Ф.Бойтендайка, В.Фишеля и др.). В Советском Союзе такие эксперименты проводились Н.Ю.Войтонисом, И.С.Беритовым, Г.З.Рогинским и др. Обычная схема проведения подобных опытов такова: на виду у животного прячется корм, который, однако, позволяется ему отыскать лишь некоторое время спустя. Обычно подопытное животное должно произвести выбор между несколькими местами, где может находиться спрятанная приманка. При успешном решении задачи имеет место реакция на отсутствующий стимул, что возможно лишь при наличии чувственных представлений.
Опыты по методу отсроченных реакций с успехом ставились над различными позвоночными, особенно же часто над обезьянами. Весьма эффектными были опыты, которые проводил Тинклпоу, когда на глазах у шимпанзе прятались фрукты (бананы), которые затем незаметно для животного подменялись значительно менее привлекательным кормом – салатом или капустой. Найдя спустя положенное время зелень; обезьяна медлила брать ее и продолжала, иногда с визгом, поиски. Последние продолжались до 33 секунд, в то время как в контрольном опыте, когда обезьяне с самого начала показывался салат, который затем не подменялся, поиски продолжались лишь 3 секунды и обезьяна спокойно съедала его. Напрашивается вывод, "то обезьяна ищет виденный ею вначале объект, руководствуясь зрительным представлением, которое, по Тинклпоу, отражает также определенные количественные и качественные показатели.
Войтонис на основании своих экспериментов также пришел к выводу, что обезьяны (макаки и шимпанзе) реагируют не на кормушку, содержащую приманку, а на корм как таковой, точнее, на специфический вид корма. То же самое относится и к собакам, но не к рыбам (опыты Бойтендайка и Фишеля).
Наличие у позвоночных (а возможно, и у некоторых высших беспозвоночных) представлений, выражающихся в отсроченных реакциях и способности к нахождению обходных путей (включая и явления экстраполяции), придает их поведению исключительную гибкость и намного повышает эффективность их действий на поисковых этапах поведенческих актов. Вместе с тем не следует переоценивать эти способности, ибо они не обязательно свидетельствуют о высоком уровне психического развития. Основываясь на развитой памяти, они встречаются у позвоночных на разных филогенетических ступенях в зависимости от образа жизни животного: наряду с животными, прячущими в разных местах запасы, эти способности свойственны хищникам, охотящимся на труднодосягаемых, прячущихся или лишь эпизодически появляющихся на виду животных.
На эту биологическую обусловленность реакции в отсутствии стимула, который до этого ее обусловливал, указал еще полвека тому назад советский зоолог и зоопсихолог Д.Н.Кашкаровна примере кошки, которая «стережет мышь и видит, что мышь появляется из норы. Мышь исчезает прежде, чем кошка начнет реагировать. Однако кошка встает и идет к норе. Здесь не может быть вопроса о том, что в момент реакции определяющий стимул отсутствует... Правильный выбор между тремя норами кошка могла бы сделать лишь на основании непосредственно предыдущего появления мыши, т.е. на основе представления о последней».* Что же касается обезьян, то, как видно из упомянутых исследований, мы явно имеем здесь дело с более сложными комплексными процессами.
Способность высших позвоночных к предметному восприятию, способности к анализу и обобщению, а тем самым к формированию представлений являются важной предпосылкой образования сложных навыков, которые уже рассматривались раньше (см. ч. I) и которые составляют основное содержание накопления индивидуального опыта не только в сенсорной, но и в эффекторной сфере, точнее сказать, в моторно-сенсорной сфере, действующей как единая система.
41 приматов, в частности обезьян, прежде всего мы должны указать на то, что эта группа, как наиболее близкая в системе организмов к человеку, привлекает исключительный интерес исследователей, занимавшихся чрезвычайно важной в борьбе мировоззрений проблемой происхождения человека, или антропогенезом.
Действительно, именно эта группа животных конкретно внушила Дарвину мысль о «происхождении человека от низшей животной формы», о кровной связи человека а ниже его стоящими приматами. Изучение этой группы животных дало возможность привести особенно веские доказательства в защиту мысли о естественном, а не сверхъестественном происхождении человека.
У приматов, в частности у низших и особенно у высших обезьян, имеется ряд специфических, морфолого-анатомических особенностей, определяющих особые формы их поведения по сравнению со всеми другими, присущими ниже их стоящим в системе животным.
Наличие лица, а не морды, богатая мимическая мускулатура, появление пятипалой хватательной конечности с противопоставленным большим пальцем, способность к кратковременной вертикальной походке, большое развитие мозга и его коры — все это дает опору для признания обезьян ближайшими из животного мира сородичами человека. У обезьян в связи с их образом жизни хватательные передние конечности типа пятипалой руки с голой кожей обладают исключительно тонкой осязательной и кинестетической чувствительностью. У высших обезьян еще более тонкой осязательной чувствительностью обладают сильно развитые губы. Хватательная способность руки, развившейся в связи с передвижением подавляющего большинства обезьян среди деревьев, связана с высоким развитием их зрительного и осязательно-кинестетического анализаторов, обычно действующих согласованно. Обонятельный анализатор обезьян развит сравнительно слабо.
У обезьян как обитателей леса или джунглей передвижение среди стволов и лиан, обладающих порой многочисленными и острыми шипами и колючками, требует очень тонкой зрительной рецепции. Обезьяна вынуждена реагировать как на высоту, так и на дальность расстояния при перескакивании с ветки на ветку, при этом она должна остерегаться колющих веток. Естественно, что в тесном содружестве со зрением действуют и осязание, и кинестезия обезьян.
Надо принять во внимание, что обезьяна имеет среди своих смертельных врагов хорошо лазающих по деревьям животных, как, например, пятнистого, покровительственно окрашенного крупного леопарда, больших хищных птиц, крупных змей, нередко нападающих на мелкие породы обезьян. Конечно, в этих случаях действует хорошо развитая у обезьян слуховая рецепция, сигнализирующая о шорохах и шумах, производимых при движении опасными для обезьян животными.
Пониженная обонятельная чувствительность обезьян вынуждает их не вынюхивать, а всматриваться и отчасти вслушиваться в то, что происходит в окружающей их среде.
Обитание среди подвижных веток леса, преимущественное питание плодами деревьев, которые нужно сорвать, также требуют тесного контакта зрения и кинестезии. Дополнительное питание обезьян птичьими яйцами, мелкими птицами, насекомыми и их личинками, то находящимися на поверхности растений, то полускрытых в гнездах, то затаившихся в расщелинах коры деревьев предполагает наличие острого зрения обезьян.
Действительно, самое доставание плода путем его срывания или поимки летающего насекомого требует весьма согласованного действия зрительной, осязательной и кинестетической рецепции обезьян, а также ловкости движений их тела и особенно хватательных конечностей — рук. Надо отметить быстрое и адаптивное переключение глаз обезьян от рассматривания близких предметов к видению вдаль, обеспечивающее как фиксацию глазами замеченного плода, так и отстранение от него других особей, пытающихся сорвать тот же плод. Если в самых разных классах позвоночных животных мы могли наблюдать позы угрозы (у амфибий, рептилий, птиц) и выражение злобы (у млекопитающих, у хищных) в виде оскала зубов, обнажения клыков и раскрывания рта, то у обезьян мы обнаруживаем чрезвычайное изменение мимики лица при «возбуждении», «испуге», «печали» и «радости» («плаче» и «смехе»), т. е. при переживании волнующих, неприятных и приятных чувств.
42Интеллектуальное поведение является вершиной психического развития животных. Однако, говоря об интеллекте, «уме» животных, их мышлении необходимо прежде всего отметить, что чрезвычайно трудно точно указать, по поводу каких животных можно говорить об интеллектуальном поведении, а по поводу каких – нет. Очевидно, речь может идти лишь о высших позвоночных, но явно не только о приматах, как это до недавнего времени принималось. Вместе с тем интеллектуальное поведение животных является не чем-то обособленным, из ряда вон выходящим, а лишь одним из проявлений единой психической деятельности с ее врожденными и благоприобретаемыми аспектами. Интеллектуальное поведение не только теснейшим образом связано с разными формами инстинктивного поведения и научения, но и само складывается (на врожденной основе) из индивидуально-изменчивых компонентов поведения. Оно является высшим итогом и проявлением индивидуального накопления опыта, особой категорией научения с присущими ей качественными особенностями. Поэтому интеллектуальное поведение дает наибольший приспособительный эффект. Чрезвычайно важной предпосылкой интеллектуального поведения является и способность к широкому переносу навыков в новые ситуации. Эта способность вполне развита у высших позвоночных, хотя и проявляется у разных животных в разной степени. В. П. Протопопов приводит следующий пример переноса приобретенного опыта в новую ситуацию у собаки. Первоначально подопытная собака научилась открывать нажатием лапы щеколду на дверце «проблемной клетки», в которой находилась приманка. способности высших позвоночных к разнообразному манипулированию, к широкому чувственному (зрительному) обобщению, к решению сложных задач и переносу сложных навыков в новые ситуации, к полноценной ориентации и адекватному реагированию в новой обстановке на основе прежнего опыта являются важнейшими элементами интеллекта животных. И все же сами по себе эти качества еще недостаточны, чтобы служить критериями интеллекта, мышления животных. Тем более, как указывалось, невозможно признать такими критериями, например, высокоразвитые способности к оптическому обобщению у пчел. Большое значение как один из критериев интеллектуального поведения имеет и то обстоятельство, что при решении задачи животное пользуется не одним стереотипно выполняемым способом, а пробует разные способы, которые являются результатом ранее накопленного опыта. Следовательно, вместо проб различных движений, как это имеет место при неинтеллектуальных действиях, при интеллектуальном поведении имеют место пробы различных операций, что позволяет решить одну и ту же задачу различными способами. Перенос и, пробы различных операций при решении сложной задачи находят у обезьян свое выражение, в частности, в том, что они практически никогда не пользуются орудиями совершенно одинаковым образом.
Таким образом, при интеллектуальном поведении мы имеем дело с переносом операции, причем этот перенос не требует, чтобы новая задача была непосредственно сходной с прежней. Операция, как отмечает Леонтьев, перестает быть неподвижно связанной с деятельностью, отвечающей определенной задаче. И здесь мы можем проследить преемственность от сложных навыков.
Поскольку интеллектуальное поведение животных характеризуется отражением не просто предметных компонентов среды, а отношений между ними, здесь осуществляется и перенос операции не только по принципу сходства вещей (например, преград), с которыми была связана данная операция, но и по принципу сходства отношений, связей вещей, которым она отвечает.
43 У млекопитающих реакция следования особенно хорошо выражена у копытных, у которых детеныши рождаются в весьма зрелом состоянии и очень быстро приобретают способность стоять и ходить. В связи с большой ролью, которую играет у этих животных обоняние, запечатление у них происходит не только на оптические и акустические, но и на ольфакторные признаки, т.е. на запахи родителей. Например, верблюжонок уже через 10 минут после рождения делает первые попытки подняться на ноги, а еще через 90 минут он уже может свободно стоять. В течение первых суток формируется и реакция следования за матерью. Вальтер описал формирование реакции следования у детенышей антилоп. У изолированных после рождения от матерей детенышей (в неволе) запечатление может произойти по отношению к проходящему мимо человеку, если детеныш увидит его во время сенситивного периода. Правда, советская исследовательница И. З. Плюснина считает, что привязанность к матери формируется у детенышей копытных (имеются в виду ягнята) не только на основе запечатления. Как мы еще увидим, это справедливо и для других животных, в частности для цыплят. Как видно из приведенных примеров, реакция следования ориентирована на родительскую особь (а также на других детенышей того же выводка). Она обеспечивает выживание детенышей, сплоченность животной семьи, возможность ее охраны со стороны взрослых особей и осуществления ухода за потомством. Без реакции следования родительская особь не могла бы осуществить заботу о потомстве, ибо для ее осуществления необходимо, чтобы детеныши в самые сжатые сроки научились отличать индивидуальные признаки своей матери, от которой нельзя отстать, что и достигается путем запечатления.
Половое запечатление
По-иному проявляется запечатление в сфере размножения. Здесь у многих животных наблюдается так называемое половое запечатление, которое обеспечивает будущее общение с половым партнером. Главная особенность полового запечатления заключается в том, что окончательный результат проявляется лишь с большой отсрочкой, ибо животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на раннем этапе постнатального развития. При этом запечатление типичных признаков полового партнера должно совершиться у детеныша в таком виде, в каком они предстанут перед ним уже во взрослом, половозрелом состоянии.
В основном половое запечатление наблюдается у самцов, причем запечатляются у них отличительные признаки их матерей в качестве «образцов» самок своего вида. Следовательно, на врожденное узнавание общих видотипичных признаков здесь путем облигатного научения (полового запечатления) накладывается распознавание видотипичных женских признаков. Так еще в раннем возрасте происходит объективация будущего полового поведения.
В настоящее время факты полового запечатления установлены уже у различных позвоночных, но в первую очередь у птиц.
44 При образовании условных рефлексов у человека на первом месте стоит социальное значение условных раздражителей. Звук сирены по договоренности может означать сигнал приветствия, опасности, начала или окончания какого-либо действия. Едва заметная улыбка или ирония в голосе собеседника может оказать на человека более сильное воздействие, чем его громкий хохот. Социальное значение внешних воздействий человек усваивает по мере приобретения жизненного опыта. Условнорефлекторная деятельность мозга — это сигнальная деятельность.
Роль сигналов в ней выполняют ранее индифферентные раздражители, многократно сочетавшиеся в своем действии на организм с биологически (а для человека также и социально) важной деятельностью. В дальнейшем при упрочении образованной связи действие сигнального раздражителя будет предупреждать организм о возможном действии безусловного, жизненно важного раздражения и тем самым вызывать готовность животного (или человека) воспринять его и действовать в соответствующем направлении, избирательно. Советский физиолог П. К. Анохин рассматривает явление сигнализации как «опережающее отражение действительности», образованное в результате многократно повторяющейся одинаковой последовательности внешних событий. Выражая эту мысль психологическим языком, можно сказать, что образ предстоящего действия опережает, предваряет само действие, избирательно ориентируя человека и животного в окружающем мире. Грузинский психолог Д. Н. Узнадзе это состояние готовности организма к определенной деятельности назвал установкой.
Важнейшую роль в образовании условнорефлекторных актов играет подкрепление
Без которого индифферентные раздражители не смогли бы стать сигнальными. Подкрепление способствует замыканию условий связи, оно вместе с тем является «естественным продолжением рефлекторного акта в сторону его результатов» (П. К. Анохин). Подкрепление сигнального раздражения безусловным информирует кору мозга через обратные афферентные связи о жизненной важности сигнала и тем самым делает поведение животного не только избирательным, но и целостным.
И. П. Павлов различает у человека две сигнальные системы — первую, общую у нас с животными, и вторую, специально человеческую. Первая сигнальная система — это система временных нервных связей (условных рефлексов), образуемых в коре больших полушарий под непосредственным действием предметных раздражителей как простых (звук, свет, механическое раздражение), так и сложных (комплекс разных по качеству простых раздражений). Сюда же относится и пространственное расположение предметов или соотношение частей предмета. Первая сигнальная система составляет физиологическую основу ощущений, восприятий, представлений и элементарных навыков. Вторая сигнальная система — это система временных нервных связей в коре мозга, образуемых у человека под действием слова, речи. При взаимодействии с первой сигнальной системой она является физиологической основой всех высших психических процессов человека: целенаправленного восприятия, отвлеченного мышления, творческого воображения, произвольных процессов памяти, высших чувств, воли и пр. В сущности, как только человек овладел речью, его психические процессы протекают как сознательные и в той или иной степени произвольно управляемые: почти все, что человек воспринимает, представляет, думает, чуствует или делает, он может выразить словами и под воздействием слов-сигналов управлять деятельностью ума, чувствами и поступками.
Условный рефлекс — это приобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивиду (особи).[1] Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.
Изучение условных рефлексов связано в первую очередь с именем И. П. Павлова и И. Ф. Толочинова. Они показали, что новый условный стимул может запустить рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с появлением мяса звенит звонок, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звонок, даже если мясо не предъявлено. Это явление было открыто независимо Эдвином Твитмайером приблизительно в то же время, что и в лаборатории И. П. Павлова. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.
Для этого необходимо:
Наличие 2 раздражителей: безусловного раздражителя и индифферентного (нейтрального) раздражителя, который затем становится условным сигналом;
Определенная сила раздражителей. Безусловный раздражитель должен быть настолько сильным, чтобы вызывать доминантное возбуждение в центральной нервной системе. Индифферентный раздражитель должен быть привычным, чтобы не вызывать ярко выраженного ориентировочного рефлекса.
Неоднократное сочетание раздражителей во времени, причем первым должен воздействовать индифферентный раздражитель, затем безусловный раздражитель. В дальнейшем действие 2-х раздражителей продолжается и заканчивается одновременно. Условный рефлекс возникнет в том случае, если индифферентный раздражитель станет условным раздражителем, т.е он сигнализирует о действии безусловного раздражителя.
Постоянство окружающей среды — выработка условного рефлекса требует постоянства свойств условного сигнала.