Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Дж. Хэссет
A Primer of Psychophysiology
James Hassett
Boston University
with a Foreword by Gary E. Schwartz Yale University
W. H. Freeman and Company San Francisco
Введение в психофизиологию
Перевод с английского канд. биол. наук И. И. Полетаевой
под редакцией д-ра биол. наук Е. И. Соколова
Издательство «Мир» Москва 1981 "■
5А2.2
Х99
УДК 612 + 577.3
В книге американского ученого описаны строение централь ной и периферической нервной системы и принципы регистрации физиологических реакций человека, в том числе кожно-гальвани-ческой реакции, освещены проблемы обратных связей, сна, эмоций, мозговой асимметрии и другие, стоящие на грани между физиологией и психологией.
Для физиологов, нейрофизиологов, психологов, врачей, а также для широкого круга читателей, интересующихся физиоло гическими основами поведения и психофизиологией.
Редакция литературы по биологии
0304000000 © 1978 Ьу W- Н' Freeman and Company
50300-122 (22-81 ч 1 © Перевод на русский язык, «Мир»,
041(01 )-81 ' ' ,981
Предисловие редактора перевода
В последние годы неуклонно возрастает интерес к психофизиологии и быстро увеличивается число публикаций в этой области, в том числе специальных монографических исследований. Однако книг вводного характера до сих пор очень мало, и книга Хэссета во многом восполняет этот пробел.
Автор определяет психофизиологию как науку о физиологических реак циях при разных психических состояниях человека. В соответствии с этим строится и все изложение. После краткого описания строения нервной системы человека и принципов регистрации физиологических показателей следуют подробные обзоры данных о тех реакциях, которые наиболее чутко отражают изменения в психическом состоянии субъекта. Сюда относятся кожно-гальва-нические реакции, реакции сердечно-сосудистой системы, органов дыхания и пищеварения, движения глаз, мышечные реакции и изменения электрической активности мозга.
Такое изложение, ориентированное на основные физиологические реакции, позволяет автору детально описать методы регистрации каждой из них и тех нику эксперимента. Этой «технологической» направленности книги соответ ствует и подбор приложений: они содержат конкретные методические указа ния, что особенно важно для лиц, только приступающих к изучению психо физиологии. Вместе с тем такая организация материала ведет к тому, что основные проблемы психофизиологии представлены несколько фрагментарно — в связи с обсуждением соответствующих реакций.
Представляет интерес изложение прикладных задач психофизиологии. Надо, однако, иметь в виду, что рассмотренные автором практические приложе ния во многом можно считать специфическими для американского образа жизни. Следует подчеркнуть, что автор книги критически оценивает и практику приме нения «детекторов лжи», и использование аутогенной тренировки с помощью специальной обратной связи, позволяющей человеку контролировать состояние внутренних органов. Книга заканчивается рассмотрением перспектив развития психофизиологии. Здесь выделены две проблемы: проблема анализа реакций как сложных биологически целесообразных комплексов и проблема индиви дуальных различий. Следует сразу же сказать, что эти проблемы наукой уже решаются. Что же касается более далеких перспектив развития психо физиологии, то этот вопрос в книге почти не затронут.
Авторская трактовка психофизиологии как науки о физиологических реак циях при различных психических состояниях представляется несколько сужен ной. Действительно, вне поля зрения оказываются обширная область сенсорной психофизиологии, вопросы организации движений и дифференциальная психо-
6 Предисловие редактора перевода
физиология. Соглашаясь с автором в том, что психофизиология переживает период становления, следует подчеркнуть новые тенденции, характерные для последнего десятилетия. Эти новые тенденции связаны прежде всего с успехами в регистрации активности отдельных нервных клеток мозга в клинике. В нашей стране это направление представлено работами Н. П. Бехтеревой. Сопоставле ние субъективных состояний и реакций человека с активностью отдельных нейронов в разных структурах мозга открыло совершенно новые возможности для развития объяснительной психофизиологии. Под влиянием открытий, сде ланных с использованием микроэлектродной техники, изменилось само содержа ние предмета психофизиологии. Ее можно определить теперь как науку о нейронных механизмах психических процессов и состояний. При этом регистра ции объективных реакций человека, как и прежде, отводится ведущее место. Однако на первый план выдвигаются задачи расшифровки нейронных механиз мов, лежащих в основе процессов восприятия, памяти и научения, эмоциональ ных состояний и уровня внимания,— вместе с той системой физиологических реакций, которые обслуживают и реализуют эти процессы. Перед психофизио логом открывается перспектива выяснения интимных нейронных механизмов психики. Существенным фактором, определяющим развитие психофизиологии, стало применение электронных вычислительных машин в ходе психофизиологи ческого эксперимента. Особенно интенсивно используется вычислительная тех ника при изучении электрической активности мозга. В нашей стране пионером в этой области является академик М. Н. Ливанов, реализовавший многока нальную систему регистрации и обработки электроэнцефалографических данных, что отмечает и автор книги.
Области практического применения психофизиологии значительно шире, чем те, что описаны в книге. Прежде всего нужно указать на использование вызванных потенциалов мозга для объективной оценки сенсорных функций человека и достигнутой компенсации их нарушения с помощью сенсорных протезов. Еще одна область — это отбор лиц для профессий, требующих вы сокой надежности в, экстремальных условиях. Не менее важен объективный контроль за работой оператора с использованием комплекса электроэнцефало графических и вегетативных реакций и объективный контроль за уровнем бодрствования и внимания в процессе обучения. Наконец, нужно еще упомянуть о построении моделей психофизиологических функций из нейроноподобных элементов. Психофизиология смыкается здесь с проблемами нейробионики, внося свой посильный вклад в разработку интегральных роботов с элементами искусственного интеллекта.
Говоря о перспективах развития психофизиологии, следует подчеркнуть, что психофизиологу необходимо владеть методами многоканальной регистрации сложного комплекса реакций с использованием в ходе самого эксперимента средств обработки получаемой информации. Описанные в книге реакции и способы их регистрации позволят читателю войти в психофизиологическую проблематику и при желании самому начать работать в этой области.
* Е. Н. Соколов
Предисловие
ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ — ОДИН ИЗ ПУТЕЙ ИЗУЧЕНИЯ ПРИРОДЫ ЧЕЛОВЕКА
Сейчас больше чем когда-либо люди начинают осознавать, что они существа психофизиологические. Это понимают уже не только ученые и врачи, исследу ющие отношение между сознанием и мозгом, поведением и организмом. Широ кая публика начинает знакомиться с результатами научных работ, связыва ющими биологию с психологией. Всюду мы читаем и слышим, что мозг и со знание тесно связаны друг с другом и что отношение между психикой и нейро физиологическими процессами остается пока одной из великих тайн, еще не раскрытых наукой. Многие взрослые и дети сами знают, как разные лекарства влияют на сознание и эмоции. Даже съедаемая нами пища рассматривается теперь как смесь сложных химических веществ, которые становятся компонен тами нашего тела и мозга и влияют таким образом на наше сознание и пове дение.
Популярные статьи и книги о психофизиологической основе природы человека в норме и при заболеваниях быстро распространяют знания в этой области. Хотя большая часть этих материалов по-настоящему интересна, они часто имеют сенсационную окраску и нередко содержат ошибочные утвержде ния. Это относится, в частности, к популярному изложению вопросов, каса ющихся тренировки с помощью обратной связи, физиологии «медитации» и широкого использования «детекции лжи». Начинающий исследователь вынуж ден либо читать очень интересные, но неточные сообщения широкой прессы, либо разбираться в более точных, но обычно изложенных трудным и сухим языком материалах, содержащихся в научных книгах и статьях.
«Введение в психофизиологию» Джима Хэссета — это попытка психофизио лога перекинуть мост через разрыв, существующий между завлекательными статьями и книгами и реально существующими теориями и проводимыми исследованиями в этой области. Поскольку Хэссет предназначает эту книгу начинающим студентам, интересующимся изучением физиологических процес сов у человека в связи с влиянием внешней среды и поведением, он исходил из того, что в таком случае нужно сочетать интересное изложение с таким содер жанием, которое подчеркивало бы широкие перспективы развития психофизио логии. Эти перспективы неоднократно обсуждаются на протяжении книги в связи со всеми современными аспектами данной науки.
Как указывает Хэссет, в методах, используемых для регистрации физио логических процессов, есть много технических моментов. Ясно, что для пони мания психофизиологии студент должен знать методы биомедицинских иссле дований и хорошо понимать их возможности и ограничения. А в связи с этим ему нужно знать и основные биологические свойства тканей, активность ко-
8
Предисловие
торых он регистрирует. Сюда должно входить и понимание тесной связи между структурой и функцией.
Я хотел бы, однако, подчеркнуть, что перспективы психофизиологии свя заны не только с техникой исследования, современной или будущей. Даже если мы научимся точно и без больших неудобств для испытуемого измерять все нервные, гуморальные и физиологические процессы, перед нами по-прежнему будет стоять концептуальная задача такого объединения всей этой информации, чтобы из нее можно было воссоздать целостное психофизиологическое пред ставление о существе, которое может читать, испытывать эмоции и мыслить. Перед нами стоит в конечном счете именно такая задача.
Все действия человека требуют сложной регуляции многочисленных пси хофизиологических процессов. Хотя обычно это принимают как нечто само собой разумеющееся, на самом деле поистине удивительно, каким образом мозгу удается скоординировать все сложнейшие процессы, лежащие в основе таких, казалось бы, простых действий, как управление руками и глазами, когда мы держим книгу и читаем ее. И при этом мозг еще должен одновременно координировать множество физиологических процессов просто для поддержа ния нашей жизни и здоровья. (Подумайте, например, что могло бы случиться, если бы наш мозг во время чтения этих слов «забыл» поддерживать дыхание!) Помимо этого, мозг должен обрабатывать всю информацию, приходящую по нервам от глаз в зрительную систему, и превращать эту информацию в осознан ные образы, имеющие для нас определенный «смысл».
Хэссет представляет себе организм, занятый такой деятельностью, как некую симфонию биологических органов, которая оркестрована мозгом и дири жер которой — мозг. Это удачная аналогия, и я ее продолжу. Каждый орган, подобно инструменту в оркестре, исполняет свою уникальную «партию», чтобы в целом получилось то, что мы называем поведением. Каждый орган, подобно инструменту, имеет свои специфические возможности и ограничения. Дирижер, как это делает в организме мозг, должен координировать игру разных инстру ментов так, чтобы в целом получился комплекс звуков, составляющих опреде ленную симфонию. При этом он по-своему интерпретирует написанную пар титуру.
На самом деле в нашем мозгу имеется много таких партитур, которые выбираются и проигрываются в соответствии с требованиями внешней среды. Эти нервные «партитуры» постоянно совершенствуются и изменяются по мере накопления мозгом опыта в рамках определенной культуры. В этом смысле мозг человека представляет собой систему, постоянно использующую обратную связь от органов для координации функций всего организма. При этом он динамически воздействует на непрерывно изменяющуюся активность органов, привнося в нее свои собственные уникальные свойства. Внешне мы это видим как поведение, а в самих себе ощущаем как сознание. В то время как не иску шенный в музыке человек слышит симфонию как сложную комбинацию звуков, настоящий музыкант прослеживает в ней множество отдельных мелодий, ис полняемых разными инструментами, а затем пытается» понять структуру, объединяющую эти мелодии в сложную картину оркестрового зву чания. Таким же образом мы можем рассматривать задачи, стоящие перед
Предисловие 9
психофизиологом. Его цель — изучить сложное поведение как единую симфо нию, хотя оно складывается из активности многих органов, каждый со своей собственной структурой. Он должен сначала изолировать каждый орган и исследовать его в отдельности, а затем понять взаимосвязь между органами, чтобы можно было делать заключения о работе координирующих нервных структур более высокого уровня.
Слушать и понимать симфонию—нелегкая задача. Пытаться сделать то же в отношении психофизиологии человека еще труднее. Однако мы не должны бояться этой сложности, даже если окажется, что психофизиолог завтрашнего дня никогда не сможет полностью реализовать перспективы изучения человека, намечаемые Хэссетом, в такой же мере, как Чайковский понимал симфоническую музыку. Я учился музыке и когда-то хотел стать исполнителем, дирижером и композитором одновременно. И хотя я никогда не мог научиться играть на гитаре, как Сеговиа, или же сочинять музыку и дирижировать, как Чайковский, я постепенно пришел к более глубокому по ниманию того, каким должен быть хороший исполнитель и о чем «рассказы вается» в той или иной симфонии. Моя музыкальная перспектива расширилась в результате моего обучения, и я стал лучше разбираться в музыке.
Нечто подобное возможно и для студентов, которые захотели бы увидеть перспективы психофизиологического исследования природы человека. В настоя щее время психофизиологи бьются над изучением работы отдельных органов, пытаясь выяснить, как она регулируется. К сожалению, из-за методических трудностей исследователи и студенты часто не видят, что орган — это лишь один из компонентов сложной системы — тела определенного человека. Но если в качестве перспективы для психофизиологии мы наметим изучение всего множества компонентов, составляющих человека, с последующим объедине нием их в функциональную психофизиологическую систему, то мы увидим новый важный аспект в природе человеческой деятельности. Для студента, который не продвинется дальше «Введения в психофизиологию», это, может быть, даже более важно, чем сохранение в памяти отдельных фактов о методах измерения и характерных особенностях каких-либо реакций. А для того, кто будет изучать эти вопросы дальше, настоящая книга составит полезную основу для освоения методов регистрации и анализа различных компонентов биологической системы, а также для понимания задачи их концептуального синтеза, продуктом которого был бы живой человек в его психофизиологическом единстве.
Гэри Шварц
Йельский университет
Предисловие автора
Эта небольшая книга была задумана как краткое и легкое для понимания введение в изучение физиологических реакций человека. Она предназначена как для серьезных исследователей, например специалистов по клинической психологии, так и для любознательных студентов, еще мало знакомых с естест венными науками.
Студенты и коллеги засыпают меня просьбами указать какую-нибудь об щую работу, которая помогла бы им в понимании физиологических исследо ваний, связанных с их специальностью. Недавняя вспышка интереса к тре нировке с помощью обратной связи и к физиологической основе медитации усилила поток таких запросов. Мне всегда приходилось отвечать: «Подобной работы пока еще нет». Эта книга и была написана с целью удовлетворить такую потребность.
Поскольку специфические нужды читателей, вероятно, будут весьма раз личными, книга построена так, что использовать ее можно несколькими спосо бами. В основном тексте дается очерк интересующей нас области науки. Он задуман не как исчерпывающее описание, а скорее как историческое введение. Ряд развивающихся направлений рассмотрен подробно (например, использо вание обратной связи, асимметрия мозга), другие вопросы — кратко (класси ческие условные рефлексы, привыкание и т. п.). Книга написана, чтобы возбу дить аппетит, а не для того, чтобы удовлетворить его. Материал, который вряд ли будет интересен всем читателям, помещен отдельно в виде нескольких «Прило жений». Содержание некоторых из них весьма элементарно (например, введе ние в теорию электричества), в других же приводятся более специальные сведения (например, о применении фильтров в электроэнцефалографии).
Я стремился к тому, чтобы книга действительно была вводным учебником — источником начальных сведений для интересующегося новичка. Помимо того что она может быть первым учебником общей психофизиологии, книга должна служить подспорьем при прохождении курсов экспериментальной, социальной и клинической психологии с биологической ориентацией. Она могла бы также быть одним из нескольких рекомендуемых пособий при изучении физиологи ческой психологии, психобиологии человека, тренировки с помощью обратной связи и измененных состояний сознания. В главах 1—3 дается общее представ ление о психофизиологии, в частности в исторической перспективе. Здесь рассмотрен также ряд ключевых понятий физиологии, анатомии и электро ники. В главах 4—9 внимание будет сосредоточено отдельно на каждом из главны* психофизиологических показателей, истории его изучения, физиологи ческих основах и психологическом значении. Эти показатели рассматриваются
11
Предисловие автора
начиная с самого периферического (кожа) и кончая самым центральным (головной мозг), что представляется естественным и в историческом, и в анатомическом плане.
Эта книга выросла из моей работы сначала как лабораторного ассистента, а затем как лектора по курсу «Введение в психобиологию» в Гарвардском университете. В 1965 году этот курс, когда его начал читать Дэвид Шапиро, был единственным в своем роде. Я стал участвовать в его преподавании не сколькими годами позже, когда его читал Гэри Шварц.
Психофизиологи, которые будут читать эту книгу, повсюду обнаружат в ней влияние Гэри. От него у меня и особое внимание к характерным комплексам (паттернам) физиологических реакций, и подчеркивание центральной роли головного мозга, и большой энтузиазм даже в случаях, когда нет однознач ного решения вопроса. Трудно переоценить его роль в создании этой книги. Как это часто делают учитель с учеником, мы спорили о каждом шаге на этом пути, однако в конечном счете он обычно оказывался правым. Без его постоянной помощи как друга и редактора эта книга никогда не была бы за кончена.
К этой работе, разумеется, было причастно и множество других людей. Я особенно хотел бы поблагодарить Теодора Зана и Уильяма Лоулора, давших мне начальные знания по психофизиологии и познакомивших меня с на стоящей наукой; Аннелизу Кац — заведующую библиотекой, в которой работа была радостью; постоянных членов комитета кафедры психологии и социальных связей Гарвардского университета — за помощь в определении моего выбора области науки; Терри Бергмена, Ричи Дэвидсона и Лэрри Янга — за вооду шевляющую поддержку, библиографические ссылки и даже подбор нужных слов; Гэйл Блум, Ронду Редд, Джуди Холмен и Пола Гэя за перепечатку ру кописей; Хейуорда Роджерса из компании W. H. Freeman — за уверенность в том, что эта книга должна быть написана и что написать ее должен я; Патрицию Солт, Лори Фогельсон, Эбби Стюарта, Ричарда Томпсона, Джо зефа Кампоса и Дэвида Шапиро — за обеспечение обратной связи от первых вариантов рукописи; Джозефа Музаккья, Алана Зибера, Патрицию Солт и Лэрри Янга — за помощь в получении некоторых записей на полиграфе, приводимых в книге; маму и папу — за то, что они мама и папа; и наконец, бесчисленный легион испытуемых, чьи сердца, мозги и потовые железы позво лили провести все эти исследования.
Джеймс Хэссет Октябрь 1977 г.
1
I I I 1 I I I I
Символическая голова, иллюстрирующая «естественный язык человеческих способностей». (Из Wells, 1968.)
Сделанная в XIX веке попытка изобразить локализацию черт личности в мозгу. Возможно, что современные теории о функциях мозга в 2050 году покажутся столь же наивными.
Что такое психофизиология
Психофизиологические наблюдения столь же стары, как старо наблюдение того первого юноши, который увидел, как покрасне ла девушка. Это древнее и благородное явление легло в основу нескольких современных научных концепций. О психологиче ском состоянии другого человека всегда судили по какому-нибудь четкому физиологическому изменению (например, по увеличению притока крови к лицу). Кроме того, считалось, что физиологическое изменение — более верное свидетельство, чем любые слова. Чем энергичнее молодая леди отрицает свое смущение, тем больше в нем убеждается ее собеседник.
Вскоре появились и практические приложения знаний, полу ченных путем психологических наблюдений. В ряде государств существовали примитивные методы детекции лжи. В Китае, например, человеку, обвиняемому в преступлении, давали в рот пригоршню сухого риса, и если он был в состоянии пол ностью выплюнуть рис, его признавали невиновным. У англосак сов применялась сходная процедура: если обвиняемый мог легко разжевать и проглотить кусок сухого хлеба, его осво бождали. Обе эти пробы на невиновность основывались на том факте, что при стрессе активируется симпатическая нерв ная система и в результате этого, в частности, замедляется слюноотделение. Ретроспективно заметим, что в основе таких приемов лежало представление о том, что виновный должен испытывать тревогу, от которой у него пересохнет во рту, и поэтому ему будет трудно прожевать или выплюнуть что-либо. К сожалению, при этом игнорировалось то, что и невиновный может быть напуган и у него тоже может пересохнуть во рту.
Одним из первых, кто провел более систематические наблю дения над телесными изменениями как признаками эмоций, был древнеримский врач Гален (Mesulam, Perry, 1972). Однаж ды к этому знаменитому врачу обратилась женщина, которая жаловалась на ряд физических симптомов, причем у нее были также и эмоциональные нарушения. В какой-то момент вра чебного осмотра стоявший рядом человек случайно упомянул, что он недавно видел в театре молодого танцора Пилада. Гален заметил, что при этом замечании у пациентки «пульс сделался нерегулярным — он вдруг резко участился, что гово-
14
Глава 1
Что такое психофизиология?
15
mm ,
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
рит о душевном смятении». При дальнейшем обследовании Гален стал время от времени произносить имена различных молодых танцоров, однако пульс женщины изменялся только тогда, когда она слышала имя Пилада. Окончательным диа гнозом Галена было то, что больная страдает от несчастной любви — болезни, которая остается неизлечимой и по сей день.
Как утверждает наука, человек есть животное. Но если мы пойдем дальше таких примеров, как замирание сердца от страха или восторга, то окажется, что мы редко думаем о себе как о биологическом существе. В моменты резкого физического напряжения или эмоционального возбуждения вы можете от четливо ощущать состояние своего тела, однако при более обычных обстоятельствах все протекающие в нем процессы остаются неосознанными.
Даже чтение этой книги в спокойной позе за столом тре бует сложного согласования функций организма. Фактически все они регулируются мозгом без всякого сознательного участия с вашей стороны. Представьте себе, как трудно было бы извлечь смысл из написанного, если бы вам надо было постоянно приказывать глазам, чтобы они переходили с одного ключевого слова на^другое! «Хорошо, глаза мои! Какое же следующее слово я должен теперь читать? Попробуем следую щую фразу справа». Вместо этого, в то время как все системы тела продолжают работать сами по себе, наши глаза сколь зят по тексту, получая первичные элементы информации и позволяя мозгу извлекать из них общий смысл. А ведь глаза — это лишь наиболее очевидная отправная точка для нашего анализа. Каждый поворот страницы требует синхронного дей ствия сотен мышечных волокон кисти, предплечья и плеча. Чтобы совершился этот несложный акт, должно произойти перераспределение крови во всем теле. Кроме этого, вы можете, задумавшись, нахмурить лоб, можете сжать или приоткрыть губы и даже, не думая о том, переменить позу на более удоб ную. Все это регулирует мозг даже тогда, когда мы сосредо точены на смысле читаемых слов или же пускаемся в фантазии относительно персоны, сидящей в другом конце библиотеки.
Психофизиология изучает роль всех этих многочисленных процессов организма в поведении и осознаваемых психических процессах. Название этой науки составлено из корня «психо...», означающего душевные переживания, и слова «физиология», предполагающего акцент на телесных изменениях, с которыми эти переживания связаны. Это попытка наблюдать работу всей нашей скрытой «механики» — от ежесекундной регуляции притока крови к сердцу до организации разрядов нервных кле ток в^ коре мозга, где представлены наши благороднейшие идеалы.
Мы живем в то время, когда успехи медицинской техники позволяют нашему взору все легче проникать в наше внутрен нее пространство. Честер Дарроу так писал об этом в первом номере журнала «Психофизиология» (Darrow, 1964a): «Инже неры-электронщики не только расширили доступную нам область внешнего пространства, но и дали нам почти неогра ниченные возможности для проникновения в то, что некогда считалось недоступными тайниками человеческого организма». Мы находимся в начале длительного путешествия внутрь че ловеческого тела, где нам хотелось бы проследить все слож ные процессы приспособления к вечно изменяющемуся миру. Эта небольшая книга задумана как введение в область такого поиска. В ней дается краткий обзор того, что мы уже знаем, и того, что еще остается сделать. Мы знаем гораздо больше о камнях Луны, чем о том, как астронавт наклоняется, чтобы их подобрать. Глубокая тайна биологических процессов, лежащих в основе человеческого сознания и поведения, еще только начинает раскрываться.
В центре внимания психофизиологии, по существу, нахо дится роль физиологических процессов во внутренних пережи ваниях человека. Как самостоятельная дисциплина эта наука сравнительно молода.
В первой половине нашего столетия многие исследователи употребляли термин «психофизиология» в довольно неопре деленном смысле, говоря о физиологических исследованиях весьма различного рода. Здесь мы постараемся дать более точное определение. Мы не ставим своей целью очертить границы еще одной академической дисциплины, замкнувшейся на изучении одной только ей известных проблем. Психофизиоло гия — дитя психобиологии, которая в свою очередь явилась плодом союза между естественными и социальными науками. Тем не менее полезно будет все-таки отделить поле этой науки от родственных ей областей.
Ближе всего к психофизиологии академическая наука, именуемая физиологической психологией. Здесь исследователь чаще всего наблюдает поведение при различных экспери ментальных воздействиях на физиологические процессы (Stern, 1964). Для того чтобы изучить функцию затылочной доли мозга животного, он может ее разрушить и после этого обнаружить у животного расстройства зрения. Или же для изу чения химизма тела он может ввести животному вещество, влияющее на синаптическую передачу, и проследить, как реаги рует на это животное.
Поскольку физиологическая психология — эксперименталь ная наука, требующая серьезных вмешательств в нормальные жизненные процессы, большая часть исследований в этой
16
Глава 1
Что такое психофизиология?
17
области была проведена на животных. С крысами, голубями и обезьянами мы можем делать такое, что вряд ли сделали бы с человеческим существом. Мы морим их голодом и жаждой, запирая в ящике, где им не остается ничего другого, как нажимать на педали долгие часы или дни. Мы можем втыкать им в мозг или в другие участки тела электроды.
Когда завоевала признание дарвиновская теория эволюции, давняя медицинская практика экспериментов на животных получила теоретическое оправдание. В соответствии со взгля дами Дарвина на родство видов теперь можно было рассмат ривать обезьяну как нашу двоюродную сестру, а крысу — как что-то вроде троюродной тетки. Таким образом, поскольку все животные имеют общее происхождение, в строении и функ ции их нервной системы должны быть существенные черты сходства. И действительно, многое из того, что мы знаем о физиологии человека и ее связи с поведением, основано на экспериментах именно такого рода.
Хотя психофизиолог часто обращается к таким данным, главный предмет его внимания •— сложное поведение человека в более обычных условиях. Поведение чаще бывает здесь независимой переменной, тогда как зависимыми оказываются физиологические процессы. Можно, например, лишить человека сна, вызвать у него радость или печаль и наблюдать, как реагирует его организм на подобные изменения. (Таким обра зом, в данном случае различие между физиологической пси хологией и психофизиологией проводится на основе того, что служит независимой переменной — поведение или какая-то физиологическая функция. Однако это различие не следует рассматривать как незыблемое «правило». Подобные правила слишком часто оказываются помехой для экспериментаторов, не принося никакой пользы.)
Там, где «физиологический психолог» часто жертвует зна чимостью своих работ, поскольку он проводит их на животных, психофизиолог в свою очередь жертвует простотой: гораздо легче, например, определить, какой именно отдел мозга разру шен у крысы, чем сказать сколько-нибудь точно, в какой мере счастлив стал испытуемый. Изменчивость состояния психики у человека — постоянный источник огорчений для психофизиологов, которые должны пытаться одновременно и контролировать внешние условия, и не делать их слишком искусственными. Подобно тому как физик имеет преимущества в точности перед химиком, так физиологическая психология оказывается более «строгой» наукой, чем психофизиология. Но когда наступает время обсуждать переживания человека, исследователю, работающему в области физиологической психологии, приходится экстраполировать на человека данные,
полученные им на животных, тогда как психофизиологу этого делать не нужно.
Хотя мы отграничили психофизиологию от другой ближай шей к ней области, мы еще не дали ее определения. Прагма тически поле этой науки часто «определяют» на основе набора используемых в ней методов. Психофизиология изучает физио логические процессы у человека при различных психологи" ческих состояниях. Чаще всего такое изучение начинается с использования полиграфа — электронного прибора, регистри рующего ничтожные "изменения электрических потенциалов (см. гл. 3). На протяжении всей книги речь будет идти о таких показателях, как активность потовых желез, пульс, давление крови, электрическая активность мышц (электромиограмма — ЭМГ) и мозга (электроэнцефалограмма — ЭЭГ), которые легко регистрировать на поверхности тела и которые давно уже широко используются. Если мы проследим историю психофи зиологии, то эти традиционные показатели могут нам пред ставиться наиболее важными — хотя бы по абсолютному объе-ему накопленных сведений. Но мы не должны позволить себе сделать ошибку — оценить научное направление только по его прошлому. По мере развития методов биологических исследова ний к нашему основному списку добавляется много новых по казателей. Например, разрабатываются новые методы тер мографии (измерения температуры кожи используются здесь как показатель распределения крови у поверхности кожи; см. гл. 5). Эти методы, по-видимому, будут играть все возрастаю щую роль в будущем. Определение психофизиологии как науки на основе ее методов (см. Sternbach, 1966) имеет то преиму щество, что дает ясную картину современного состояния этой области. Однако при этом мы рискуем не увидеть новых на правлений развития науки.
Другая группа определений психофизиологии связана с некоторыми из ее основных проблем. С такой точки зрения психофизиологом можно назвать, например, того, кто изучает структуру потовой железы и ее отношение к электрической активности кожи. Такой подход близок к определению психо физиологии по ее методам, но это не совсем одно и то же. В случае с исследователем потовых желез, например, не тре буется, чтобы он использовал полиграф, проводя работу на людях, или же манипулировал психологическими перемен ными.
Определять психофизиологию в терминах ее методов или задач — пустое занятие. Психофизиолог должен искать ответ на любой вопрос, который возникнет в его уме, с помощью любых методов, какие только сможет предложить его изобре тательность. В этой книге мы представим психофизиологию
18
Глава 1
в перспективе, как стратегию исследования поведения к внутреннего мира человека.' Ее предмет—это предмет всей психологии. Психофизиолог надеется прийти к новому пони манию старых проблем, рассматривая человека как биоло гическое существо.
Возьмем, например, случай с молодым человеком, который хотел бы стать летчиком, но боится летать. Разные психо логические школы будут стремиться понять эту проблему по-разному. Психоаналитик будет искать корни злополучного страха у своего клиента, изучая его сновидения и детские воспоминания. Клиницист, ориентированный на исследование сдвигов в поведении, обратит внимание на специфические проявления данной фобии (например, выяснит, избегает ли этот человек вообще все аэропорты) и будет считать, что проблема связана с результатами научения. Психофизиолог сосредоточит внимание на особенностях физиологической основы страха. Он мог бы предложить «терапию», в которой будут учитываться изменения физиологических реакций, с привлечением также других психологических теорий. Напри мер, этот человек мог бы использовать внутреннюю обратную связь — научиться расслаблению в периоды, когда он мыслен но представляет себе перелет из Толедо в Акрон.
Отметим, что психофизиология предлагает здесь иной подход к решению вполне тривиальной проблемы. Дело не просто в использовании полиграфа, а в том, чтобы рассмат ривать каждого человека как биологическое существо, каким он и является. Таким образом, для психофизиологии предмет исследования тот же, что и предмет самой психологии. Ее проблемы стары, как мысль того первого человека, который задумался над вопросом относительно другого человека: «О чем он думает?» или «Почему он поступает так?»
2
Тело и сознание
«В 1926 году один врач, который долгое время был моим другом, потерял в результате инфекционного процесса левую руку... Несмотря на близкое знакомство с этим человеком, я не имел ясного представления о его страда ниях даже через несколько лет после ампутации, так как он не был склонен рассказывать кому-либо о своих ощу щениях. Вначале он думал, как очень часто думают и врачи, и непрофессионалы, что, поскольку руки нет, все ощущения, с нею как будто бы связанные, должны быть плодом воображения. Большая часть его жалоб от носилась к отсутствующей руке. Он ощущал ее в напря женном положении с пальцами, сжатыми вокруг большого пальца, и резко согнутым запястьем. Никаким усилием воли он не мог хоть сколько-нибудь шевельнуть вообра жаемой кистью... Ощущение напряжения в руке было временами невыносимым, в особенности если культя охлаждалась или испытывала толчки. Нередко, у него было ощущение, как будто в первоначальную рану на этой руке... многократно глубоко вонзается скальпель. Иногда у него возникало неприятное ощущение в костях указа тельного пальца. Оно начиналось с конца пальца и под нималось к плечу, и в это время в культе начинался ряд судорожных подергиваний. На высоте болевых ощущений у него часто бывала рвота. Когда боль постепенно ослабевала, спадало и ощущение напряжения в кисти, но оно никогда не уменьшалось настолько, чтобы ею можно было пошевелить. В перерывах между острыми приступами боли он ощущал в руке постоянное жжение. Это ощущение не было невыносимым, и иногда он мог отвлечься и на короткое время забыть о нем. Если оно начинало беспокоить его, то укутывание плеча теплым полотенцем или глоток виски приносили частичное облегчение.
Однажды я спросил его, почему больше всего он жалуется на ощущение напряжения в кисти. Он предло жил мне сжать пальцы в кулак, согнуть запястье и, подняв руку наподобие молотка, держать ее в этом
20
Глава 2
Тело и сознание
21-
положении столько, сколько я мог терпеть. Через пять минут с меня лился пот, в кисти и во всей руке было ощущение невыносимого сжатия, и я это прекратил.— Но вы-то можете опустить руку,— сказал он.» [Ливингстон, 1943 (цит. по Melzack, 1973).]
Каждая мысль, каждое действие или ощущение начинается с какого-то электрохимического процесса в мозгу. В случаях фантомных ощущений после ампутации может оставаться боль в конечности. Это в яркой форме демонстрирует ту истину, что ощущению напряжения в руке соответствует электрическая активность определенных клеток головного мозга. Даже после потери руки та же электрическая активность будет по-прежнему восприниматься как ощущение напряжения в уже не существующей руке.
Таким образом, если мы хотим понять внешнее поведение человека и его сознание, мы должны сначала изучить нервную систему. И в самом деле, вся психология — это изучение процессов, протекающих в мозгу.
Центральная роль мозга в определении нашей духовной жизни понималась людьми не всегда. Древние философы, для которых все естественные явления были чем-то таинственным, ставили вопрос так: каким образом «дух» или «душа» взаимо действует с телом? Не зная, что такое душа, ранние мыслители хотели знать, где она находится в теле. Примерно за 700 лет до нашей эры Герофил из Александрии утверждал, что седалищем души служит четвертый желудочек мозга (желу дочки мозга — это просто полости, заполненные цереброспи нальной жидкостью). Утверждение Герофила положило начало до сих пор не разрешенному спору, который дошел до средних веков: пребывает ли душа в сердце или в мозгу?
В познании организации мозга мы многим обязаны Галену. В частности, Гален приписывал важную функциональную роль открытой им «чудесной сети» (rete mirabile) — сплетению тон ких сосудов в основании мозга (Clarke, Dewhurst, 1972): он полагал, что именно здесь образуется «животный дух», вызывающий движения и ощущения. Эта идея оставалась популярной вплоть до XIX века, когда было обнаружено, что в мозгу человека подобной сети нет. Дело в том, что наблюде ния Галена были основаны на изучении мозга быков и свиней. Долгая приверженность ученых к ошибочной теории Галена должна послужить некоторым предостережением для тех, кто слишком быстро готов экстраполировать на человека дан ные, полученные на животных.
В течение веков постепенно накапливались сведения о не счастных жертвах повреждения мозга, которые свидетельство вали о первостепенной важности этого органа. Греческий
врач Гиппократ впервые заметил, что ранения головы часто ведут к нарушению мышления, памяти и поведения. На протя жении последующих двадцати пяти веков делалось много попыток объяснить, каким образом эта масса водянистой серой ткани может создавать такие вещи, как теория относитель ности, Мона Лиза или Лос-Анджелесский фри-вэй. Однако сознание по-прежнему остается тайной само для себя.
Как это происходит, что вы решаете почитать эту книгу, рассмотреть нужную иллюстрацию или задумываетесь над тем, что же имел в виду автор? Ученые до сих пор бьются над разрешением вопроса, который Гэри Шварц назвал «парадоксом саморегулирования мозга» — как мозг говорит сам себе, что надо сделать? Проблему «тело — сознание» вряд ли можно считать решенной; однако психофизиология может указать много подходов к ее разрешению.
Некоторые психологи довольствуются тем, что рассматри вают организм человека как «черный ящик» — сложный механизм, который лучше всего можно понять, изучая, что в него поступает (из внешней среды) и что из него исходит (поведение). Психофизиолог же интересуется всеми сложными промежуточными звеньями. Ему хотелось бы вскрыть черный ящик и исследовать процессы, которые лежат в основе и даже определяют поведение человека и его осознаваемый опыт. Иногда это может быть прямая регистрация электрической активности мозга в виде электроэнцефалограммы (ЭЭГ). В менее прямых подходах используются «периферические» показатели — частота сокращений сердца, активность потовых желез, сокращения мышц и т. д. (отметим, что они тоже в конечном счете отражают регулирующие влияния мозга).
Организация нервной системы
Нервная система состоит из миллиардов отдельных клеток (нейронов), соединенных между собой электрическими или химическими связями. Место контакта двух нейронов назы вается синапсом; один нейрон может контактировать с сотнями других. В результате возникает система, которая бесконечно сложнее любой из машин, когда-либо созданных человеком.
Чтобы немного разобраться в ошеломляющей сложности нервной системы, мы должны познакомиться с разными спо собами ее подразделения на части. Организм человека не для того прошел путь своей эволюции, чтобы аккуратно уложиться в рамки подобных схем, поэтому нам не следует ждать от них многого. Каждый способ подразделения нервной системы отражает какую-то попытку упростить действительность, по частям исследовать то, что на самом деле составляет единое целое.
22
Глава 2
Тело и сознание
23
Рис. 2.1. Центральная и периферическая нервная система. Центральная нервная система (слева) состоит из головного мозга, ствола мозга и спинного мозга. Периферическая нервная система (справа) включает все нервные волокна, идущие от мозга ко всему телу и от тела к мозгу.
В некоторых схемах такого подразделения акцентируются структурные моменты (т. е. строение нервной системы, ее анато мия), тогда как в других основой служат функции (то, какую работу выполняют соответствующие части). На всем протяже нии книги мы будем подчеркивать теснейшую связь между структурой и функцией. В действительности это две стороны одной медали; в конце концов, структура тела эволюциониро вала для того, чтобы лучше выполнять определенные функции.
В качестве первого приближения мы могли бы в структур ном плане выделить центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему (последнее название иногда сокращают как ПНС, но так чаще обозначают парасимпати ческую нервную систему, поэтому во избежание путаницы мы это сокращение применять не будем). ЦНС включает головной мозг, ствол мозга и спинной мозг. Все остальное относится к периферической нервной системе (рис. 2.1). ЦНС воздействует на окружающий мир через периферическую нервную систему. Мозс не мог бы говорить, не имея рта. Точно так же через периферическую нервную систему ЦНС узнаёт все об окру жающем мире; мозг ничего не мог бы видеть, не имея глаз.
Периферическую нервную систему обычно подразделяют далее на соматическую (воздержимся и здесь от сокращения до СНС, чтобы не было путаницы с симпатической нервной системой, о которой речь будет позже) и_ве£етативную, или автономную. И опять-таки это подразделение представляется упрощенным. Например, вегетативную систему обычно выде ляют по функциональным признакам, и она может включать также центральные связи. Соматическая система состоит из нервов, идущих к чувствительным органам и от двигательных Органов. Вегетативную систему называют еще висцеральной, так как она управляет внутренними органами тела (лат. yiscera — внутренности).; Соматическая нервная система активирует прбизвоЖную мускулатуру (называемую также поперечнополосатой из-за поперечной исчерченности ее во локон). Вегетативная нервная система иннервирует так называемую непроизвольную (или гладкую) мускулатуру.
Двигательные ветви соматических нервов представляют для нас значительный интерес. Поведение (которым многие психо логи ограничивают свои исследования) — это в конечном счете сложные комплексы мышечных движений. И крыса, на жимающая на рычаг, и философ, обсуждающий проблему соотношения между телом и сознанием,— оба взаимодействуют с внешним миром при помощи мышечной системы. Психофи зиолог непосредственно регистрирует электрическую актив ность мышц в виде электромиограммы (ЭМГ). С поверхности тела можно зарегистрировать суммарную электрическую активность больших групп мышц, что уже позволяет заметить достаточно тонкие изменения, обычно предшествующие види мым элементам поведения.
Подразделяя тело на небольшие, удобные для анализа участки, полезно помнить о том, что каждая мысль и каждое действие связаны со сложной картиной нервной активности, которая не обязательно будет укладываться в создаваемые нами схемы. Наши подразделения помогают нам понять изучаемый предмет, но они не должны ограничивать наше понимание.
Например, подразделение на соматическую и вегетативную (висцеральную) системы — это всего лишь удобное «сокраще ние» вместо полного описания их функций. Связи этих лвух систем с ЦНС отнюдь не независимы; в пределах ЦНС суще ствует значительное анатомическое перекрывание сенсомотор-ных путей с функциональными интергативными центрами вегетативной нервной системы. Поэтому, когда мы говорим об измерении любой из вегетативных реакций, нам не следует думать, что эта реакция происходит в вакууме. Организм всегда работает как единое целое. Соматические и вегетатив-
24
I I
I
I I I I
i
Глава 2
ные реакции часто бывают сопряжены между собой. Например, при снижении температуры тела вегетативная система отвечает симпатической реакцией сужения периферических сосудов, чтобы предотвратить потерю тепла через поверхность кожи. В то же время соматическая система стимулирует усиленную выработку тепла путем сокращения произвольной мускулату ры, что как крайний случай выражается в потираний рук и притоптывании, когда холодным утром вы ожидаете автобус. По мере нашего ознакомления с психофизиологией мы будем встречать много примеров взаимодействия между реакциями организма.
А сейчас, помня об этом, мы продолжим наше знакомство со структурой и функциями нервной системы.
Центральная нервная система
ЦНС состоит из головного мозга, ствола мозга и спинного мозга. Спинной мозг — это тяж из нервных волокон, идущий посередине тела и защищенный костной структурой. Он служит связующим звеном между головным мозгом и периферической нервной системой; его волокна передают информацию от головного мозга к телу и обратно. Спинной мозг самостоятельно осуществляет лишь несколько очень простых рефлексов (например, коленный рефлекс), но в обычных условиях го ловной мозг контролирует все реакции. Ради простоты можно представить себе, что головной мозг состоит из ряда концентри ческих слоев. Самую сердцевину его составляют наиболее древние системы, обеспечивающие поддержание жизни. Спинной мозг, входя в череп, расширяется и образует ствол мозга, в котором лежат структуры, ответственные за основные физиологические процессы: дыхание, работу сердца, пищева рение и т. д. В эту центральную область входит также ретику лярная активирующая система — сеть волокон, управляющих сном и бодрствованием. Центральный стержень окружен лимби-ческой системой, с которой интимно связана наша эмоциональ ная сфера. И наконец, все эти структуры охватывает кора мозга. Большой мозг ответствен за высшие мыслительные способности, отличающие человека от животных. На рис. 2.2 головной мозг представлен в поперечном разрезе, показаны его основные анатомические отделы и их функции.
Интерес психофизиолога к работе мозга связан с рядом различных проблем. Когда мы будем обсуждать периферические показатели, такие, как частота пульса или кровяное давление, мы вернемся к рассмотрению специфических структур мозга, регулирующих эти переменные. В настоящее время значи тельный интерес представляет вопрос о том, в какой мере оба
25
Рис. 2.2. Схематический разрез мозга. (Hilgard E. R., Atkinson R. С, Atkin son R. L., Introduction to Psychology, 6th ed. Copyright 1975 by Harcourt Brace Jovanovich.) Представлены важнейшие отделы мозга и указаны их функции.
полушария мозга (его симметричные половинки) участвуют в различных психических процессах (см. гл. 7 и 9). Еще один дискуссионный вопрос — это проблема локализации разного рода психических функций в коре мозга (см. гл. 9).
Ясно, что на нескольких страницах невозможно описать во всех поразительных деталях то, что мы знаем и чего мы не знаем о работе мозга (см. Rose, 1976). Здесь мы можем только подчеркнуть, что головной мозг играет важнейшую регулирую щую роль. Вся психология — это в конечном счете изучение мозга, и это особенно справедливо в отношении психофизио логии.
Вегетативная нервная система
Наибольший интерес для психофизиологов всегда представ ляла именно вегетативная система (хотя это положение изме нилось с развитием методов прямой регистрации активности
26
Глава 2
Тело и сознание
27
ЦНС). Вегетативную нервную систему подразделяют на симпатическую и парасимпатическую. Работа этих двух систем-антагонистов поддерживает в организме стабильность внутренней среды перед лицом вечно изменяющегося внешнего мира. Изучение таких физиологических показателей, как секреция пота, ритм сердца, кровяное давление, расширение зрачков (все они регулируются вегетативной системой), было основным багажом психофизиологов. Рассмотрим теперь подробнее структуру и функцию симпатической и парасимпати ческой систем.
Вегетативная нервная система регулирует работу сердца, желез и непроизвольной (гладкой) мускулатуры без активного участия нашего сознания, так что мы этого даже не замечаем. В течение многих лет считалось, что функции вегетативной системы недоступны для нормального самоконтроля. Недавние эксперименты с созданием обратной связи и изучение практики восточных мистиков с их древней религиозной традицией тренировки тела позволяют предполагать, что и так называе мую «непроизвольную» мускулатуру можно поставить под ' контроль воли. Клиническое и теоретическое значение этих недавно полученных данных будет обсуждаться позже (см. гл. 10). Однако эта новая перспектива не изменяет того основного факта, что обычно мы не можем сознательно контролировать внутреннее состояние организма. Природа муд ро сконструировала тело таким образом, что нам не надо постоянно на протяжении всей жизни напоминать сердцу, чтобы оно сокращалось 70 раз в минуту. Если бы внутренние функции требовали нашего повседневного контроля, у нас почти не оставалось бы времени на что-либо иное, кроме непрерывных забот о поддержании жизнедеятельности соб ственного организма.
Основная функция симпатической системы — это мобилиза ция всего организма при чрезвычайных обстоятельствах. Такая мобилизация связана с рядом сложных реакций, начиная от расщепления гликогена в печени (образующаяся при этом глюкоза служит добавочным источником энергии) и кончая изменениями в циркуляции крови. Каждую из этих реакций, осуществляемых симпатической нервной системой, легко понять как механизм приспособления к «аварийным» ситуациям, выработанный в ходе эволюции. Обеспечение доступа к запасам энергии дает организму максимум физических возможностей в непредвиденных случаях. Уменьшение кровотока около повер хности тела снижает вероятность обильного кровотечения при повреждении кожи, тогда как усиленная подача крови к глубже лежащим мышцам позволяет развить большее физическое усилие. Кэннон (Cannon, i"§?2)- назвал весь этот комплекс
изменений «реакцией борьбы или бегства». Его теоретические соображения о роли этой реакции явились существенным стимулом для развития психофизиологии, как мы увидим позже при рассмотрении современных представлений об «общей активации» организма.
Действие симпатической системы обычно проявляется диффузно (т. е. охватывает все тело) и поддерживается отно сительно долго. С другой стороны, действие парасимпатической системы, способствующее сохранению и поддержанию основ ных ресурсов организма, локально и относительно кратковре менно. Стернбах (Sternbach, 1966) сравнил парасимпатиче ские эффекты с выстрелами из ружья, а симпатические — с пулеметными очередями.
Эффекты этих двух систем противоположны друг другу. В то время как симпатическая нервная система ускоряет сокращения сердца, парасимпатическая их замедляет; она усиливает также приток крови к желудочно-кишечному тракту и стимулирует превращение глюкозы в гликоген печени. Большинство, но не все системы внутренних органов получают волокна от обеих систем. Поскольку обе они работают согласованно, трудно бывает определить, связано ли данное изменение функции с активностью той или другой из них. Например, расширение зрачка может быть связано с усилением активности симпатической системы или же с ослаблением активности парасимпатической. Точно так же замедление ритма сердца может указывать и на усиленную активность парасимпа тической системы, и на ослабление действия ее антагониста. (Однако, как мы увидим в гл. 5, недавно полученные данные позволяют предполагать, что, если не считать стрессовых ситуаций, как ускорение, так и замедление ритма сердца регулируется парасимпатическими влияниями).
В табл. 2.1 суммированы основные структурные и функцио нальные различия между двумя отделами вегетативной нервной системы. Главное различие заключается, конечно, в том, что симпатическая система мобилизует организм для действия (катаболизм), а парасимпатическая восстанавливает запасы энергии в организме (анаболизм). Следующее по важности различие — то, что симпатическая система имеет тенденцию действовать быстро и как.единое целое, тогда как парасимпа тическая активация более кратковременна и носит более ло кальный характер.
Последнее различие в функционировании обеих систем связано с особенностями их структурной организации. В сомати ческой нервной системе каждый нейрон, тело которого находит ся в ЦНС, имеет длинный отросток — аксон (нервное волокно, передающее электрохимические импульсы), который в конце
I
28 Глава 2
Таблица 2.1 Сравнение симпатической и парасимпатической систем (по Noback, Demarest, 1972)
|
Симпатическая нервная |
Парасимпатическая |
|
|
система |
нервная система |
|
|
Функция |
Катаболизм • |
Анаболизм |
|
Характер активности |
Диффузный, длитель- |
Дискретный, кратко- |
|
ный |
временный |
|
|
Анатомия |
||
|
Место выхода нервов |
Грудной и поясничный |
Краниальный и крест- |
|
из спинного мозга |
отделы |
цовый отделы |
|
Расположение ганглиев |
Около спинного мозга |
Около иннервируемых |
|
органов |
||
|
Постганглионарный |
Норадреналин ' |
Ацетилхолин |
|
передатчик |
||
|
Специфические эффекты |
||
|
Зрачок |
Расширение |
Сужение |
|
Слезная железа |
— |
Усиление секреции |
|
Слюнные железы |
Малое количество гус- |
Обильный водянисты? |
|
того секрета |
секрет |
|
|
Сердечный ритм |
Учащение |
Урежение |
|
Сократимость сердца |
Усиление |
— |
|
(сила сокращений желудочков) Кровеносные сосуды |
||
|
В целом сужение ' |
Слабое влияние |
|
|
Состояние бронхов |
Расширение просвета |
Сужение просвета |
|
Потовые железы |
Активация ' |
— |
|
Надпочечники, мозго- |
Секреция адреналина |
— |
|
вое вещество |
и норадреналина ' |
|
|
Половые органы |
Эякуляция |
Эрекция |
|
Подвижность и тонус |
Торможение |
Активация |
|
желудочно-кишеч- |
||
|
ного тракта |
||
|
Сфинктеры |
Активация |
Торможение (расслаб- |
|
ление) |
1 В большинстве потовых желез и кровеносных сосудах некоторых скелетных мышц симпатическим постганглионарным передатчиком служит ацетолхолин. Мозговое вещество надпочечников иннервируется преганглионарными холинэрги-ческими симпатическими нейронами.
концов подходит к органу-мишени; в произвольной мускулатуре такой аксон образует синапс в области двигательной пластинки мышечного волокна. Про соматическую нервную систему, таким образом, говорят, что она имеет «однонейронный путь». В вегетативной же системе путь двухнейронный, т. е. между последним нейроном, расположенным в ЦНС, и иннервируемым органом имеется еще одна, дополнительная нервная клетка. Место соединения между этими двумя нейронами находится в ганглии. Различия между ганглиями симпатической и пара-
Рис. 2.3. Вегетативная нервная система. (Hilgard et al., см. подпись к рис. 2.2.)
симпатической систем определяют и некоторые различия между диффузной активностью первой и локальной активностью второй.
Как вы можете видеть на рис. 2.3, симпатические волокна выходят из средней части спинного мозга — из грудного и поясничного отделов. Поэтому симпатическую систему иногда называют тораколюмбальной системой. Ее волокна (аксоны) вскоре сходятся к группе симпатических ганглиев, расположенных с обеих сторон около спинного мозга. В этих ганглиях с плотно расположенными нервными элементами су ществуют большие возможности для электрических «переклю-
30
Глава 2
Тело и сознание
31
чений». При этом может случиться так, что импульс, пришед ший из любого участка симпатической нервной системы, вызовет активацию всей этой системы. С другой стороны, как видно из рис. 2.3, парасимпатические волокна образуют синапсы недалеко от иннервируемого органа; они выходят из спинного мозга выше и ниже места выхода симпатических волокон — из черепного и крестцового отделов; в связи с этим парасимпатическую нервную систему называют иногда кранио-сакральной системой. Ее ганглии расположены далеко друг от друга, и поэтому нервные импульсы оказываются более специ фическими (т. е. воздействуют только на какой-то один орган).
Но на этом анатомические различия между двумя системами не кончаются. Из рис. 2.3 видно, что один из симпатических путей ведет к мозговому слою надпочечников — эндокринной железе, выделяющей в кровь гормоны, которые играют роль химических сигналов. У парасимпатической системы таких связей нет (приведенная схема, так же как и табл. 2.1, показы вает, что антагонистическое действие двух систем распростра няется не на все органы). Если в темной аллее к вам подойдет грабитель, ваша симпатическая система начнет посылать сигна лы ко всем органам, сообщая организму, что надо пригото виться к худшему. Мозговое вещество надпочечников, получив электрохимический сигнал, ответит выделением в кровоток гормонов — адреналина и норадреналина. После этого карти на несколько усложняется, так как норадреналин служит в симпатической нервной системе медиатором (или передатчи ком, т. е. веществом, выделяемым под действием электриче ского импульса в синапсе). Норадреналин гормонального происхождения попадет в симпатические синапсы и усилит их действие еще больше. Некоторые медиаторы, повысив частоту электрических разрядов в синапсе, быстро разрушаются; другим для этого требуется более долгое время. Норадреналин относится к последней категории. Это тоже помогает понять, почему активность симпатической системы относительно диф-фузна и почему для ее прекращения нужно больше времени. (Вероятно, после того как грабитель удалится с вашими деньгами, вы успокоитесь не сразу.) Отсюда еще одно название для тораколюмбальной симпатической системы «борьбы или бегства» — адренэргическая система (от слова «адреналин»).
Нет необходимости говорить, что для парасимпатической системы существует другой передатчик — ацетилхолин. Поэто му анаболическую краниосакральную систему называют также холинэргической. В синапсах этой системы ацетилхолин быстро инактивируется ферментом холинэстеразой; в связи с этим параеимпатические эффекты четко ограничены не только в про странстве, но и во времени.
Как и любое «правило», относящееся к устройству нервной системы, утверждение, что активация симпатической системы' связана с адреналином, а парасимпатической — с ацетилхоли-ном (АХ), верно не во всех случаях. Преганглионарные во локна всей вегетативной нервной системы выделяют в качестве медиатора ацетилхолин. Иными словами, то, что мы говорили, относилось к синаптической передаче только во втором — постганглионарном — звене двухнейронной цепи. Но для наших целей важнее то, что и для постганглионарных нейронов это правило не всегда верно: в симпатической системе существует также холинэргическая передача. Наиболее важное исключение составляют симпатические волокна, иннервирующие потовые железы — они активируются ацетилхолином. Поскольку пото вые железы в этом отношении атипичны, то и электрическую активность кожи (ЭАК, изменение электрических характе ристик потовых желез) следует рассматривать как атипичную симпатическую реакцию.
Таким образом, мы обрисовали различия между катаболи-ческим действием симпатической системы и анаболическим действием парасимпатической системы и показали, что разли чия в функциях этих взаимозависимых систем определяются особенностями их анатомического строения.
Эмоции и активация (arousal)
Некоторые концепции, изложенные при рассмотрении веге тативной нервной системы, были выдвинуты У. Б. Кэнноном и его учениками в попытке понять физиологические процессы, связанные с эмоциями. Отмеченные ими функциональные раз личия между симпатической и парасимпатической системами способствовали развитию теории общей активации (arousal), а также пониманию механизмов этой активации и эмоций. Рассмотрим теперь понятие активации в свете представленных выше анатомических данных и некоторых недавно получен ных результатов, наводящих на мысль об ином, более сложном объяснении этих явлений.
Эмоции придают жизни вкус и служат источником всех жизненных драм. Из-за любви Отелло убил Дездемону, по кончили с собой Ромео и Джульетта. Из любви шах Джехан построил Тадж-Махал. Если психологии суждено когда-нибудь понять человека с его страстями, злобой и идеалами, ей придется объяснить, каким образом и почему мы чувствуем все именно так, а не иначе.
Этот предмет оказался столь трудным для анализа, что многие исследователи при попытках склонить коллег к своей точке зрения впадают в сильные эмоции. Некоторые зашли
32
Глава 2
Тело и сознание
33
так далеко, что страстно отрицают даже саму возможность научного подхода к человеческим чувствам.
Согласно словарю Уэбстера, эмоция есть «физиологическое отклонение от гомеостаза, которое субъективно переживается в форме сильных чувств (например, любви, ненависти, желания или страха) и обнаруживается в нервно-мышечных, респира торных, сердечно-сосудистых, гормональных и других телесных изменениях, подготавливающих к внешним действиям, которые могут быть совершены или не совершены».
Это определение подчеркивает, что в любой эмоции решаю щую роль играют внутренние изменения в организме. При любых эмоциональных состояниях мы ясно видим взаимо действие тела и сознания. Две наиболее старые психологи ческие теории эмоций — Джеймса—Ланге и Кэннона — это взаимодействие признают, но по-разному решают вопрос о том, что здесь изменяется первично.
В конце XIX столетия выдающийся гарвардский психолог Уильям Джеймс и скандинавский исследователь по имени Карл Ланге независимо друг от друга выдвинули теорию эмоций, которая на первый взгляд противоречит здравому смыслу. С точки зрения мифического обывателя мы смеемся, потому что счастливы, плачем оттого, что печальны, и дрожим от страха. Концепция, получившая известность как теория Джеймса — Ланге, перевертывает все наоборот. Какое-то событие во внешнем мире автоматически вызывает определен ные сдвиги во внутреннем состоянии организма. Мозг распозна ет данный комплекс сдвигов как соответствующий определенной эмоции. Так, например, вид незнакомого человека в темной аллее может вызвать замирание сердца и потение ладоней. Мозг начинает воспринимать эти сигналы от внутренних органов и в какой-то миг внезапно осознаёт: раз мое тело реагирует так, значит, я, вероятно, испуган. Таким образом, по Джеймсу, мы ощущаем радость потому, что смеемся, печальны потому, что плачем, и боимся потому, что дро жим.
Уолтер Кэннон отбросил эту концепцию. Вместо этого он хотел подчеркнуть важную с эволюционной точки зрения роль сильных эмоций в подготовке организма к энергичной деятель ности при неожиданной опасности — реакцию типа «борьба или бегство», осуществляемую симпатической нервной систе мой. (Эта точка зрения подразумевается и в приведенном выше словарном определении понятия «эмоции»). Кэннон хотел также подчеркнуть важное значение мозга (в особенности гипоталамуса) как инициатора и непременного участника любого эмоционального переживания. Согласно теории эмоций Кэннона — Барда, мозг — нечто гораздо большее, чем пассив-
ный получатель сведений о том, какие процессы во внутренних органах «включены» или «выключены».
В своей классической статье Кэннон (Cannon, 1927) приво дит несколько групп экспериментальных фактов, говорящих против представления Джеймса — Ланге о периферическом происхождении эмоций. Он отмечает, что даже после перерезки волокон, идущих от внутренних органов к мозгу, подопытное животное по-прежнему ведет себя «эмоционально». Для истории психофизиологии еще более важной оказалась аргументация Кэннона, основанная на том, что сходные изменения во внутренних органах происходят при ряде различных эмоцио нальных состояний.
В теории Джеймса — Ланге подразумевается, что каждая эмоция физиологически отлична от всех других. Для того чтобы мозг мог узнать, что тело «рассержено» или что телу «страшно», с этими ключевыми эмоциями должны быть связаны две различные констелляции физиологической активности. В несколько иной форме вопрос о различных комплексах физиологических изменений сохраняет свою актуальность и в современной психофизиологии.
Сегодня ни теория Кэннона, ни теория Джеймса — Ланге не могут служить основой для интерпретации нашей сложной эмоциональной жизни. Под сомнение ставится даже мысль Кэннона об эволюционной значимости симпатической реакции «борьба или бегство», так как стало известно, что секреция адреналина, например, ведет к расщеплению гликогена в мыш-~ цах и таким образом может создавать неблагоприятные усло вия ДляГмышечной активности [см. статью Гроссмана (Gross man, 1967), в которой дан превосходный обзор фактического материала в связи с теориями эмоций]. Однако обе теории послужили источниками плодотворных идей для современной психофизиологии.
От идей Кэннона ведут свое начало концепция Даффи о «мобилизации энергии» (Duffy,' 1934) и широко известная «активационная теория эмоций» Линдсли (Lindsley, 1951). Линдсли использовал полученные в начале 50-х годов данные о решающей роли ретикулярной формации мозга в поддержании бодрствования. Он утверждал далее, что эмоции можно рас сматривать как простой континуум, начинающийся с коматозно го состояния (или, для пуристов, со смерти) до таких экстре мальных проявлений, как ярость, и что это может быть выявлено в сложных ритмах ЭЭГ. Хотя его надежда на отыскание четких корреляций между характером ЭЭГ и различ ными эмоциями так никогда и не оправдалась, в психофизио логии уже созрели предпосылки для создания объединяющей теории вроде представления об общей активации.
2 Зак. 699
34
Глава 2
Тело и сознание
35
Мысль о том, что в основе поведения лежит континуум состояний «пробуждения», или степени активации, попала в основное русло психологии, где и остается по сей день. «Активация» (arousal) означает теперь не только простое эмоциональное Состояние, но также и более общее состояние психической «мобилизации» или «готовности». Во многих ра ботах делались попытки трактовать активацию в чисто по веденческом плане. Можно было бы, например, сказать, что испытуемые, получившие инструкцию быть особенно вниматель ными к своим заданиям, находятся в состоянии активации. То, что было вначале физиологической теорией, расплылось и прев ратилось в поведенческий конструкт сомнительной ценности
В 1958 г Джон Лэйси написал свою классическую статью, в которой подверг сомнению обоснованность концепции активации. Он приводил, в частности, следующие доводы: 1) некоторые вещества могут вызывать четкое расхождение картины ЭЭГ и состояния активации организма, 2) нет убеди тельных доказательств того, что обычные психофизиологи ческие показатели изменяются совместно; 3) есть данные'о том, что повышение активности сердечно-сосудистой системы кор релирует с понижением уровня корковой активации. Этот последний пункт — барорецепторная теория Лэйси — будет рассмотрен подробнее в гл. 5, а сейчас для нас наиболее важен второй пункт.
Представление о едином континууме уровней активации (реакции пробуждения) было понято многими исследователя ми в том смысле, что все психофизиологические переменные как бы взаимозаменимы. Если, например, исследователь инте ресуется связью между уровнем активации и зрительными порогами, то в качестве показателя этого уровня он, в зави симости от своих возможностей, может взять и активность по товых желез (Lykken et al., 1966), и электрическую активность мозга (Venables, Warwick-Evans, 1967), и сердечный ритм (Baissonneault et al., 1970). Предполагалось, что все они, хотя и неточно, отражают одно и то же состояние, лежащее в основе их всех. Лэйси совершенно резонно заметил, что если бы это было так, то экспериментаторы, регистрирующие два или большее число таких показателей одновременно, должны были бы находить высокую корреляцию между ними. Человек, у которого вспотели ладони, должен обнаруживать также вы сокий уровень активации ЭЭГ и повышенную частоту сокраще ний сердца На самом деле имеющиеся данные не подтверждают эту точку зрения. Корреляции между разными психофизиологи ческими показателями обычно оказывались незначительными Сторонники теории активации тут же стали говорить, что из этой теории не обязательно вытекает представление о легкой
ft
взаимозаменяемости различных показателей. Даже ее самые стойкие защитники должны были признать, как об этом говорит Даффи (Duffy, 1972), что «организм не реагирует как одно недифференцированное целое». Вудворт и Шлосберг (Wood-worth, Schlosberg, 1954) в качестве модели такой общей пе ременной предложили аналогию с экономическим процветанием. Любой экономический показатель, взятый в отдельности (например, средний доход всех семей или суммарные активы банков некоторого района), может быть слабо связан с пока зателем, который, по предположению, лежит в основе всего этого, и все-таки можно говорить о лучшем экономическом положении какого-то района по сравнению с каким-то другим. «Точно так же,— рассуждают они,— нам будет не очень трудно определить, возбужден ли испытуемый или же пребывает в полусне, даже если не все его физиологические показатели находятся в соответствующем состоянии».
Представление о том, что в основе различной «интенсив ности» поведения лежит некоторый континуум состояний акти вации, очень заманчиво и ясно усматривается во многих психо логических теориях. Так, например, многие теоретики подраз деляют шизофреников на типы в соответствии с их физиологи ческим дефектом, который может в одних случаях вести к пе ревозбуждению, а в других — к заторможенности (см. Maher, 1966). Однако все попытки расположить все множество состоя ний человека (как в поведенческом, так и во внутреннем психическом плане) в один непрерывный ряд обречены на про вал. «Активация» при игре в теннис совсем не та, что при поло вом возбуждении или же при подготовке к трудному экзамену.
Теория активации привела к тому, что многие исследователи стали рассматривать такой показатель, как реакция потовых желез, в качестве простого индикатора единого внутреннего состояния, вместо того чтобы видеть в нем один из компонентов в общей картине реакций всего организма. На протяжении всей этой книги проводится мысль, что потовые железы биологически организованы не так, как сердце или мозг, и что изучение каждой из этих систем может дать что-то новое для разгадки тайн человеческой психики.
Регистрация физиологических реакций человека
37
3
Регистрация физиологических реакций человека
Когда Гален следил за пульсом своей пациентки, страдавшей от несчастной любви, его пальцы ощущали растяжение стенки лучевой артерии, происходившее при каждом биении сердца. В это время он мысленно отмечал, когда именно пульс стано вится «чаще» и когда — «реже». Как бы ни были важны вы воды Галена, метод, которым он пользовался, был грубым, далеко не таким, какой требуется для подлинно научного исследования. История науки тесно связана с успехами в создании научных приборов. Наши органы чувств мало пригодны для заглядывания внутрь организма, чтобы узнать, как работает биологическая машина у нас внутри. Научные' приборы расширяют ограниченные возможности человеческого зрения. Телескоп позволяет дотянуться до звезд рукой, а микроскоп увеличивает мельчайшие частицы. Точно так же приложенный к груди стетоскоп заменяет простое прощупыва ние пульса и дает новую, информацию относительно периодики сердечных сокращений.
Поэтому для того, чтобы понять современную психофизиоло гию, нужно знать об имеющихся в нашем распоряжении методах наблюдения внутренних изменений, происходящих в организме. Иногда психофизиологам приходится даже тратить на содержа ние в исправности сложных электронных устройств столько же времени, сколько его уходит на их использование по назначению. Легко подпасть под гипнотизирующее влияние таких приборов при виде комнаты, где вспыхивают лампы, щелкают реле и торопливо пишут самописцы.
Мы проследим теперь развитие наиболее важных биомеди цинских приборов и дадим сведения, необходимые для понимания работы современной регистрирующей аппаратуры.
Ранние методы регистрации физиологических показателей
Разумеется, проще всего производить прямые наблюдения. Как показывают недавно проведенные исследования по межполушарной асимметрии, когда человек использует для
принятия решения левую половину мозга, он чаще поворачи вает глаза вправо, и наоборот (см. гл. 7). Во многих случаях экспериментатор, сидя прямо перед испытуемым, отмечает направление движений его глаз при ответах на вопросы, тре бующие мышления в основном правым или левым полушарием. Этот метод здесь вполне приемлем и, конечно, очень удобен. Если, однако, экспериментатора будут интересовать более тон кие движения глаз, например происходящие во время чтения, такой метод будет совершенно непригоден. Ввиду этого уже первые исследователи в данной области создавали различные устройства, подобные телескопу, которые нацеливались на глаз испытуемого и позволяли экспериментатору отмечать малейшие изменения в положении глаза, характерные для определенной деятельности. Точно так же, когда Дэрроу (Darrow, 1932) решил непосредственно наблюдать образова ние капелек пота в эмоциональных ситуациях, он предлагал людям прижимать кончики пальцев к стеклянной пластинке, которую он затем рассматривал под микроскопом. Как многие из его современников, Дэрроу дополнял прямые наблюдения регистрацией эксперимента на кинопленке. Чело век-наблюдатель, как всегда, ненадежен, а регистрация наблюдений на пленке дает возможность позже проанализиро вать все подробно. Этот принцип непрерывной фоторегистрации физиологических изменений используется и поныне при изуче нии "движений глаз.
Но не все физиологические изменения видимы для глаза даже при сильном увеличении; поэтому постепенно стали раз рабатываться методы непрямого наблюдения.
Во многих ранних работах такое косвенное измерение физиологических реакций всецело основывалось на применении механических устройств. Например, для изучения коленного рефлекса Вендт (Wendt, 1930) разработал систему стержней, рычагов и блоков, при помощи которых четырехглавая мышца бедра была связана с пишущим устройством. При утолщении мышцы, сопровождавшем ее сокращение, перо всякий раз писало на бумаге зубец.
Ясно, что механические системы такого типа требовали и механических записывающих устройств. Для изучения пове денческих реакций физиологи вначале приспособили кимограф. Существенная часть этого прибора — медленно вращающийся цилиндр, покрытый листом бумаги. Перо или писчик, касаясь поверхности бумаги, движется по ней по мере вращения цилинд ра. В этом случае, пока четырехглавая мышца остается в покое, на бумаге пишется прямая линия. Неожиданное вздрагивание пера при механическом утолщении мышцы в момент ее сокра щения регистрирует коленный рефлекс.
38
Глава 3
Регистрация физиологических реакций человека
39
В ранних исследованиях использовалось много различных систем регистрации. Для кимографа с закопченной лентой брали полосу специальной бумаги и пропускали ее через дымящее пламя, пока она не покрывалась слоем сажи. Затем ленту помещали на барабан, а острый кончик писчика при движении по цилиндрической поверхности просто снимал слой сажи. По окончании записи бумагу обрабатывали раствором шеллака, и ее можно было хранить неопределенно долго. Этой системе отдавали предпочтение перед системой с пером, пишущим чернилами, так как писчик был легче и быстрее" реагировал на механические сигналы в системе. Применялись многие другие системы записи на кимографе. Все это были предшественники основного современного аппара та психофизиологической лаборатории — полиграфа. Слово «полиграф» означает «многопишущий» и указывает на воз можность одновременной записи информации, приходящей по нескольким каналам. Хотя с технической точки зрения перья могут регистрировать все что угодно (например, полиграфы можно использовать на метеорологических станциях для одновременной записи температуры, влажности и атмосферного давления), этот термин постепенно стал означать в первую очередь прибор, предназначенный для психофизиологических исследований. И естественно, эксперты, работающие в области детекции лжи (регистрирующие обычно изменения активности потовых желез, дыхания и кровяного давления — см. гл. 10), называют себя более нейтральным словом «polygraphers».
Простые механические устройства описанного выше типа использовались не только для измерения коленного рефлекса. Например, вначале при изучении мигания к веку нередко прикрепляли легкий стержень. Каждое движение века смещало этот стержень и связанный с ним писчик. С помощью хитроумных приспособлений подобного же рода исследовали тремор пальцев и другие физиологические изменения.
Сходные, но более сложные системы появились после разра ботки пневматических записывающих устройств. Они преобра зовывали изменение давления в механическое движение, которое заставляло перемещаться писчик. Таков, например, плетизмограф — несложный прибор, регистрирующий измене ния объема. Усиленный приток крови к какой-либо части тела обычно ведет к ее набуханию, т. е. к увеличению объема. На рис. 3.1 показано простое приспособление для изучения кровотока в руке. Руку опускают в сосуд, заполненный жидкостью, и плотно закрывают этот сосуд диафрагмой (называемой тамбуром) из эластичной резины или металла. Когда кровь усиленно притекает к руке, объем руки увели чивается. Это вызывает небольшое смещение жидкости, которая
Рис. 3.1. Плетизмограф Франке для кисти и запястья (Ruckmick С. A., The Psychology of Feeling and Emotion. Copyright 1936, McGraw-Hill.) Тяжелый стеклянный сосуд А наполнен водой, которая частично заполняет также стеклянную трубку с расширением (Д) Изменения уровня воды в трубке передаются в пневматическую систему и регистрируются Резиновая мембрана Г закрывает отверстие сосуда и облегает руку. Рука сжимает в воде деревянную гантель (Б).
в результате растягивает диафрагму. Движение диафрагмы передается через рычаг писчику и регистрируется на кимографе. Таким способом можно проводить длительное (хотя неизбежно лишь грубое) измерение колебаний кровотока в руке.
Вероятно, наибольшую известность получил прибор для регистрации дыхания — пневмограф. В этом приборе имеется герметически закрытая резиновая трубка, которая охватывает кольцом грудь испытуемого и может растягиваться наподобие гармошки. Когда человек дышит, брюшные и грудные мышцы у него последовательно расслабляются и сокращаются. При вдохе трубка пневмографа растягивается и ее объем возрастает. При этом мембрана, прикрепленная на одном из концов трубки, втягивается внутрь. Механическое устройство передает это движение писчику полиграфа. Работа этого приспособле ния показана на рис. 3.2. Аппараты такого типа до сих пор используются в практике профессиональной детекции лжи, тогда как психофизиологи предпочитают более современные приборы. В гл. 5.будет рассмотрена более сложная система для измерения кровяного давления, в которой использован сходный принцип
40
Глава 3
Регистрация физиологических реакций человека
41
Рис. 3.2. Пневматическая система для записи дыхания. (Smith В. М., The Polygraph. Copyright 1966 by Scientific American, Ins.) Трубка со складчатыми стенками охватывает грудную клетку испытуемого и соединена с тонкостенными металлическими мехами. При вдохе и выдохе воздух входит в меха и выходит из них, вращая при этом вертикальный стержень с прикрепленным к нему пером.
Этот краткий обзор методов прямого наблюдения и механи ческой регистрации физиологических сдвигов уже дает нам некоторое представление о решающей роли приборов в психо физиологии. Технические устройства описанного выше типа часто бывают неудобными для испытуемых и могут очевидным образом влиять на изучаемые реакции. Сомнительно, чтобы в условиях, когда человек должен неподвижно сидеть с ниткой, приклеенной к веку, у него регистрировалась нормальная часто та мигания. Поэтому успехи в изучении физиологии человека часто зависят от разработки аппаратуры, позволяющей наблю дать разнообразные физиологические реакции, не причиняя беспокойства испытуемому. Большинство современных психо физиологических методов основано на записи электрических явлений, связанных с процессами, протекающими в организме.
Электричество и организм
Луиджи Гальвани впервые высказал предположение, что решающая роль в снабжении биологических тканей энергией принадлежит электричеству. 26 сентября 1786 года в сво ей тесной лаборатории Гальвани занимался препарирова нием лягушки, а его коллега рядом с ним ставил опыты с электростатическим генератором. Когда один из его ассистен тов случайно коснулся скальпелем нерва в лапке мертвой лягушки, лапка резко сократилась. Этот случай вдохновил
Гальвани на проведение ряда опытов, которые постепенно убедили его в том, что сокращение мышцы произошло в ре зультате случайного электрического разряда.
Гальвани считал, что он открыл важнейшую жизненную силу, которую он назвал «животным электричеством». Он оказался вовлеченным в научный спор со своим коллегой Алессандро Вольта. Вольта доказывал, что Гальвани во многих экспериментах непреднамеренно создавал примитив ные электрические батареи и что на самом деле существует только один тип электричества.
Когда Гальвани был вынужден уйти в отставку (из-за отказа присягнуть в верности Наполеону), его племянник Альдини в стремлении поддержать престиж семьи объехал Европу, отстаивая всюду представление об уникальной природе «животного электричества». Многие из современников Гальва ни верили, что вскоре можно будет оживлять умерших, просто-напросто восстанавливая в них эту электрическую силу. Альдини поддерживал эту веру полными драматизма демон страциями открытия своего дяди. Легенда гласит, что он будто бы показывал аудитории мертвую куриную голову и заставлял ее мигать глазами, а также открывать и закрывать клюв. В отдельных случаях он даже доставал тела только что казненных преступников и в качестве мрачной демонстрации своей правоты заставлял двигаться их конечности.
Несмотря на успех у впечатлительной публики, теория Гальвани была в конце концов отвергнута. Существует только один тип электричества. Наши знания о природе этого единственного типа оставляют, однако, желать много лучшего (см. Приложение А).
Регистрация психофизиологических процессов
Рис. 3.3. Этапы психофизиологической реги^тпячии
Процедура регистрации в настоящее время состоит обычно из трех связанных между собой этапов, схематически пред ставленных на рис. 3.3. На первом этапе определенный физиологический процесс выделяется в виде электрического
42
Глава 3
Регистрация физиологических реакций человека
43
сигнала или преобразуется каким-то образом в электрический импульс. Затем, на втором этапе, этот сигнал обрабатывается в серии усиливающих электронных цепей — так, чтобы в определенном виде попасть в устройство, демонстрирующее электрические процессы (третий этап).
Рассмотрим каждый из этих этапов в отдельности.
Первый этап: выделение сигнала
Как мы уже говорили, организм человека представляет собой сложную электрохимическую систему Многде электри ческие явления в организме можно наблюдать, просто при ложив электроды (в простейшем случае — любые хорошие проводники) к поверхности тела.
Если мы поместим электроды где-либо на поверхности кожи, то между ними обнаружится доступная для измерения разность потенциалов. (Отметим, что электродов всегда должно быть два, чтобы электрическая цепь была замкнутой. Электроны должны переходить из одного места в другое.) Эти биопотен циалы отражают нормальный электрогенез организма. Если поместить два электрода на череп, мы будем регистрировать главным образом электрическую активность мозга — электро энцефалограмму, или ЭЭГ. Если мы поместим один электрод на правую руку, а другой — на левую, мы сможем записать электрокардиограмму (ЭКГ), которая отражает электрические процессы, связанные с сокращением сердечной мышцы. Если два электрода расположить близко друг к другу на тыльной стороне руки, мы получим запись мышечной активности в этом участке — электромиограмму (ЭМГ). Два электрода, прило женные по обе стороны глаз, позволяют регистрировать изменения ориентации глаз. Запись электрических процессов при таких изменениях называется электроокулограммой. От метим, что с помощью таких методов возможно только грубое измерение электрической активности. Функция каждого нейрона проявляется в электрических импульсах. Можно зарегистриро вать активность одного нейрона, но для этого приходится обычно вводить микроэлектроды в глубь ткани, что позволяет подойти к отдельной клетке. Отведением электрической активности от одиночных клеток обычно занимаются исследо ватели в области физиологической психологии и физиологии Чаще всего такие эксперименты проводятся на животных. Психофизиолог, регистрирующий электрические процессы с поверхности тела человека, изучает сложные взаимодействия больших объемов нервной и мышечной ткани и их связь с поведением и сознательными переживаниями.
Нет нужды говорить о том, что организм не построен из четко обособленных электрических цепей. Мы не можем быть
уверены, что два электрода, помещенные на макушке, будут регистрировать только активность мозга. Если у испытуемого будут напряжены мышцы скальпа, на ЭЭГ наложатся ненуж ные в данный момент сигналы от этих мышц — ЭМГ. На запись активности передних отделов мозга может повлиять потенциал, связанный с глазами. Наши электроды могли бы даже зарегистрировать мощные сигналы от сердца — ЭКГ. Эти побочные электрические сигналы называются артефактами, они накладываются в виде электрических «помех» на тот сигнал, который нас интересует. Поэтому, в частности, и нужны на втором этапе электронные фильтры, способные выделить те волны, которые для нас существенны в данном эксперименте.
Все записи, о которых шла речь, были биполярными, т. е. оба электрода располагались на самой исследуемой ткани или в непосредственной близости от нее. Каждый из этих электродов помещался на «активной» точке. В других случаях исследователь может предпочесть монополярное отведение, при котором для одного из электродов выбирается относи тельно неактивная точка, называемая референтной. Мы можем, например, регистрировать монополярную ЭЭГ, если поместим один электрод на поверхность головы, а второй — на мочку уха. В некоторых отношениях этот способ отведения дает более однозначные результаты, чем биполярное отведение. Он дает нам относительно чистую информацию об электри ческой активности в одном участке тела, а не сложную картину взаимодействия активности двух участков. Электрогастрограм-му — электрическую активность мускулатуры желудка,— обычно регистрируют, помещая один электрод над желуд ком, а второй — на ноге. Потенциал кожи — показатель электрической активности потовых желез ладоней и подошв — тоже удобнее регистрировать монополярно: один электрод помещают на ладони, а второй — на тыльной стороне руки.
Выбор моно- или биполярного способа отведения зависит как от специфики изучаемой физиологической системы, так и от целей эксперимента. Мы будем обсуждать этот вопрос при рассмотрении отдельных физиологических показателей. Важно помнить, что где бы на поверхности тела мы ни поместили два электрода, мы всегда обнаружим разность потенциалов между ними. Где именно мы располагаем электроды и как связываем электрические сигналы с физиологическими процес сами, лежащими в их основе,— это один из ключевых ьопросов психофизиологии, к которому мы. будем возвращаться на протя жении всей книги.
До сих пор мы рассуждали так, как будто устройство самих электродов — вещь несущественная и, если мы можем прикрепить две полоски алюминиевой фольги к кускам про-
44
Глава 3
Регистрация физиологических реакций человека
45
волоки, этого будет вполне достаточно. В отношении некоторых, наиболее мощных сигналов, например ЭКГ, это практически верно. Тут годится любой хороший проводник, плотно прижа тый к поверхности тела. Но когда речь идет о сигналах, которые трудно выделить (из-за их малой величины), тип используе мых электродов приобретает большое значение. Нам нужно быть уверенными в том, что регистрируемые сигналы действи тельно исходят от тела, а не являются артефактами иного происхождения — электрическими помехами, которые генери руются самим оборудованием. Кроме того, в некоторых случаях вещества, соприкасающиеся с кожей, могут влиять на саму изучаемую ткань (например, при записи активности потовых желез). Почти всегда между кожей и электродом помещают проводящую среду — специальный химический раствор. Это тоже может влиять на ткань под электродом. При измерении малых потенциалов особые затруднения возни кают в связи с поляризацией электродов. Многим веществам свойственна ионная поляризация, и при эгам электроды на чинают работать как миниатюрные батареи, генерирующие собственный потенциал. Очень стабильны электроды, сделан ные из серебра и покрытые слоем AgCl2,— поляризации у них не происходит. Теперь имеются в продаже хлорсеребряные электроды разной формы и размеров, и их обычно используют в большинстве психофизиологических исследований. Для укрепления их придуман ряд хитроумных приспособлений.
Прежде чем закончить разговор о потенциалах, нужно еще упомянуть об одной часто используемой электрической характе--ристике кожи — ее сопротивлении слабому току. Это уже не биопотенциал, генерируемый самим телом. Сопротивление кожи (СК), так же как и обратная ему величина — проводимость кожи (ПрК), характеризует активность потовых желез. Это наиболее широко используемый психофизиологический пока затель, и при его измерении к телу должен быть приложен внешний ток. Разумеется, через кожу пропускают только очень слабые токи (порядка 10 микроампер), которые значительно ниже порога чувствительности.
Интересы психофизиологов не ограничиваются, однако, ре гистрацией тех физиологических процессов, которые сопро вождаются сдвигами в электрической активности, записываемой с поверхности тела. Поэтому психофизиологи часто исполь зуют преобразователи — приспособления, переводящие в форму электрических потенциалов давление, температуру или изменения освещенности.
» Мы уже видели, как можно использовать ритмические движения грудной клетки для регистрации дыхания. В совре менной психофизиологической лаборатории для регистрации
дыхания не пользуются описанным выше пневмографом Вместо этого вокруг грудной клетки крепится приспособление, назы ваемое датчиком натяжения. Это проводник, сопротивление которого при растяжении уменьшается. Таким образом, изме нения окружности груди регистрируются как изменения электрического сопротивления в цепи. Подобный же датчик, прикрепленный горизонтально к веку, может измерять растяжение века, когда глаза спящего испытуемого движутся туда и сюда в фазе «быстрого» сна (сон с быстрыми движе ниями глаз, см. гл. 7).
Есть и другие преобразователи. Если нам нужно измерять температуру тела (как показатель локального кровотока, см. гл. 5), то мы можем использовать термопару, которая гене рирует потенциал разной величины в зависимости от темпера туры. Вместо этого можно применять и термистор, у которого электрическое сопротивление зависит от температуры.
Итак, мы видим, что на первом этапе психофизиологической регистрации — при обнаружении сигнала — можно регистри ровать биопотенциалы (т. е. естественные электрические процессы организма) или различные неэлектрические процессы, которые можно записывать в виде электрических сигналов с помощью преобразователей.
Второй этап: уточнение сигнала
Электрический сигнал, полученный с поверхности тела, в своем первоначальном виде непригоден для исследования. Хотя между любыми двумя точками вашей головы имеется разность потенциалов, ее недостаточно, чтобы включить лампу-вспышку или электромотор. Сигнал надо усилить, т. е. сделать его достаточно мощным, чтобы он мог на третьем этапе привести в действие записывающее устройство. Далее, некото рые характеристики сигнала могут иметь более прямое отно шение к лежащим в его основе физиологическим процессам, нежели другие. Мы уже упоминали, что прикрепленные к голове электроды могут наряду с электрической активностью мозга уловить изменения потенциала, связанные с движениями глаз. Поэтому отводимый электрический сигнал нужно подвергнуть фильтрации, чтобы выделить те изменения потенциала, которые наиболее интересны для исследователя.
Второй этап — уточнение сигнала — заключается, таким об разом, в его усилении и фильтрации. Зто осуществляется с помощью ряда сложных электронных схем, обычно подразде ляемых на предусилитель и усилитель мощности. Как говорят сами названия, наибольшее усиление происходит в усилителе мощности, тогда как предусилитель в большей степени связан с фильтрацией физиологического сигнала.
46
Глава 3
Регистрация физиологических реакций человека
47
Рис. 3.4. Полиграф Grass model 7. (Фото предоставлено Grass Instrument Company, Quincy, Mass.)
Выпускаемые полиграфы позволяют в широких пределах изменять усиление и фильтрацию. Благодаря этому с помощью одного прибора можно записывать много различных физиоло гических процессов с разными электрическими характеристи ками. Кроме того, это дает возможность определять влияние разных уровней усиления и степени фильтрации на данный физиологический сигнал. Но с такой гибкостью связана и слож ность. Контрольная панель полиграфа недоступна для понима ния новичка (рис. 3.4). Перед началом работы множество переключателей и регуляторов должно быть поставлено в надлежащее положение. Сказанное в этой книге не научит вас работать на полиграфе, однако мы изложим здесь главные
принципы уточнения сигнала, знание которых будет полезно при изучении литературы по психофизиологии.
Принципы усиления очень просты. Цель его — усилить электрические сигналы организма до такого уровня, чтобы они могли приводить в движение регистрирующую аппаратуру. Применявшееся усиление сигнала указывают в научных статьях с помощью отрезка, помещенного под физиологической за писью; например, если мы на записи ЭЭГ увидим такой знак.
I 50 мкВ,
то мы будем знать, что отклонение от нулевого уровня на величину, равную длине этого отрезка, соответствует исходному потенциалу 50 микровольт
Принципы фильтрации электрических процессов не так просты, чтобы их можно было описать здесь (см. Приложе ние А). Но если сигнал усилен и его частотные характеристики изменены фильтрацией, то эта картина сохраняется и на последнем этапе, когда преобразованные сигналы становятся доступными глазу.
Третий этап, демонстрация сигнала
Наиболее распространенный способ регистрации физиологи ческих процессов, изучаемых в лаборатории, аналогичен записи на кимографе, употреблявшемся раньше. В историческом плане одной из главных проблем психофизиологической регистрации было создание записывающего устройства, доста- ' точно чувствительного для того, чтобы можно было точно регистрировать небольшие по величине высокочастотные изме нения потенциала, происходящие в организме
В 1903 году Эйнтховен изобрел струнный гальванометр для записи ЭКГ. В его приборе между полюсами мощного электромагнита была натянута тонкая металлическая нить. При прохождении по нити тока, подлежавшего измерению и регистрации, вокруг нити создавалось второе магнитное поле и нить отклонялась на расстояние, пропорциональное силе проходящего по ней тока. Во многих приборах старой конструкции к нити прикреплялось зеркальце, которое отражало направленный на него луч света на движущуюся ленту фото бумаги (рис. 3.5). Преимуществом этой системы была относи тельно малая механическая инерция. Для того чтобы двигать перо по бумаге, требовалась значительно большая сила.
Впоследствии было создано много конструкций мощных гальванометров с легкими перьями. Основной принцип реги страции, применяемый в настоящее время в полиграфах, состоит в том, что перо укрепляют на стрелке чувствительного электроизмерительного прибора Под кончиком пера с помощью
48 Глава 3
Рис. 3.5. Зеркальный гальванометр.
специального мотора с постоянной скоростью протягивается бумажная лента. Скорость бумаги устанавливает эксперимента тор в зависимости от того, какие детали изучаемого процесса его интересуют (новичку это может показаться сложным; см. Приложение А). Однако даже современные системы имеют механические ограничения. Во многих полиграфах перо не может отклоняться чаще, чем 75 раз в секунду. Таким образом, на полиграфе нельзя зарегистрировать без искажений физио логические сигналы, содержащие компоненты с частотой более 75 Гц (например, электромиограмму).
Экспериментатор, которому нужно исследовать высокочас тотные реакции, может пользоваться осциллографом. Это сложное устройство имеет небольшой экран, на котором могут демонстрироваться процессы, протекающие очень быстро. Разумеется, если надо сохранить запись наблюдаемых изме нений, приходится снимать эти процессы на кинопленку.
Но даже после того, как сделана запись на полиграфе или засняты на пленку процессы с экрана осциллографа, работа исследователя еще только начинается. Теперь, когда он зарегистрировал физиологические реакции, он должен найти в этом какой-то смысл, проанализировать свои данные. На заре психофизиологических исследований это означало, а нередко и сейчас означает, что надо взять в руки линейку и начать вручную измерять величину различных колебаний.
Некоторую часть этой работы можно теперь переложить. на быстродействующие ЭВМ. В таких случаях наряду с контрольной записью, доступной глазу, осуществляется регистрация изучаемого процесса на магнитной ленте в электронном устройстве. С помощью печатающего устройства эта запись подается в ЭВМ, где возможен значительна более сложный анализ данных.
Однако главным прибором, повседневно используемым в психофизиологической лаборатории, остается полиграф.
Потовые железы
Скромная потовая железа может показаться неподходящим объектом для начала нашего ознакомления с человеческим организмом. Все мы знаем, как важны мозг или сердце, но мало кто из нас когда-либо серьезно задумывался о значении потоотделения. Эта функция кажется нам несколько при земленной и даже, может быть, не совсем приличной.
Однако современная психофизиология родилась тогда, ког да французский врач Фере впервые заметил, что в эмоциональ ных ситуациях изменяются электрические свойства кожи. Теперь мы знаем, что Фере косвенным образом наблюдал активность потовых желез. Поэтому нам кажется уместным начать наш обзор именно с функции потоотделения. Ведь даже в этой биологически столь примитивной функции мы найдем много удивительных сложностей. При анализе получае мых данных психофизиолог нередко чувствует себя здесь как путешественник в неведомой стране. Перед ним стоит задача перевода с незнакомого языка — с давно забытого тайного языка организма.
История вопроса
В 1888 году д-р Фере описал следующий случай. Больная с истерической анорексией, которую он тактично именует «ма дам Икс», жаловалась на ощущения электрического покалыва ния в кистях и ступнях. Фере заметил, что эти ощущения усиливались,когда больная вдыхала какой-нибудь запах, смот рела на кусок цветного стекла или прислушивалась к звуку камертона. Мы не знаем, прекратились ли у больной покалы вания в конечностях, но в ходе обследования Фере обнаружил, что при пропускании слабого тока через предплечье происходи ли систематические изменения в электрическом сопротивлении кожи. Двумя годами позже Тарханов независимо показал, что сходные электрические сдвиги можно наблюдать и без приложения внешнего тока. Таким образом, он открыл кожный потенциал и, кроме того, установил, что этот потенциал изменяется как при внутренних переживаниях, так и в ответ на сенсорное раздражение.
50
Глава
Потовые железы
51
Позднее эта электрическая активность кожи получила название «кожно-гальванической реакции» (КХР) Этот термин сохранился и до наших дней. Хотя с помощью примитивных приборов, которыми пользовались в начале века, трудно было измерять столь тонкие сдвиги, предсказуемость и драматич ность КГР привлекли внимание многих исследователей. Если вы никогда не наблюдали этого простого феномена, вам будет трудно представить себе воодушевление ранних исследователей, видевших в этой области безграничные перспективы. Вообра зите себе, что с помощью замысловатого сплетения проводов ваши пальцы соединены с огромной машиной и что вы нахо дитесь в старой лаборатории начала нашего века. А теперь вообразите, что всякий раз, как вы мысленно представляете себе лицо друга, стрелка измерительного прибора сдвигается с места!
Одним из первых исследователей КГР был Карл Юнг. Он рассматривал КГР как объективное физиологическое «окно» в бессознательные процессы, которые были постулированы его наставником Фрейдом (Peterson, Jung, 1907) Именно в работе Юнга было впервые показано, что величина электри ческой реакции кожи отражает, по-видимому, степень эмоцио нального переживания. Чем сильнее затрагивает вас то, что вы себе представляете, тем сильнее отклоняется стрелка.
В этой атмосфере энтузиазма сотни ученых начали исполь зовать свою громоздкую аппаратуру, чтобы определить, в каких именно ситуациях возникает КГР. В одной работе по изучению страха Нэнси Бэйли (Bayley, 1928) испытывала на своих товарищах-студентах действие следующих раздражи телей: они прослушивали рассказ о том, как в море тонул скот; держали в руке горящую спичку до тех пор, пока она не начинала обжигать пальцы; затем в четырех футах от них стреляли из револьвера, заряженного холостым патроном который давал особенно громкий звук; а некоторым этот револьвер вручали, чтобы стреляли они сами. На основании субъективного отчета испытуемых и анализа физиологических реакций Бэйли пришла к выводу, что существует страх двух типов: испуг от неожиданности и страх, обусловленный понима нием ситуации. Уоллер (Waller, 1918) изучал КГР у испытуе мых, мысленно представлявших себе немецкий воздушный налет на Лондон, а Линде (Linde, 1928) обнаружил, что более смешные шутки закономерно вызывали более выраженную КГР (к восторгу психофизиков эта зависимость оказалась логарифмической кривой Вебера — Фехнера).
^Электрические изменения в коже так поразительны,, и их так легко измерять, что там, где психофизиологи искали основные законы поведения, другие люди видели уже практи-
ческие возможности. Одно время рекламные агентства выясня ли, можно ли по выраженности КГР в ответ на рекламное объявление предсказать, насколько эффективно данная рекла ма повлияет на продажу товара. В одном предварительном опыте (Eckstrand, Gilliland, 1948) у группы домохозяек наибольшую КГР вызывала именно та реклама блинной муки, которая действительно оказалась более эффективной, чем другие рекламные объявления. Однако такой же опыт, про веденный на той же группе испытуемых с рекламой детского питания, был менее успешным. Это не удивительно. В основе этого и многих других подобных исследований лежало предпо ложение, что реклама, вызывающая у людей наиболее эмоциональную реакцию, должна сильнее повлиять на продажу товара; но это предположение в разных случаях могло быть и верным, и неверным. Как бы то ни было, использование КГР в рекламном деле оказалось очередным скоропроходящим увлечением.
Многие фирмы, поставляющие электронное оборудование, продают сейчас недорогие устройства, которые могут издавать тоны разной высоты или громкости в зависимости от сопротивле ния в цепи. Человек может стать душой вечера, если, подсое динив такую машинку к ладоням ничего не подозревающего приятеля, будет задавать ему сугубо личные вопросы. Ма шинка, вероятно, станет издавать предательские вопли во всех случаях, когда тот будет лгать. Это, конечно, просто безобидная игрушка, но только до тех пор, пока она не используется для вторжения в личную жизнь безвинных зрителей. Когда мы будем рассматривать методы детекции лжи, мы снова вернемся к вопросу о том, действительно ли при лжи обнаруживаются такие электрические изменения (см. гл. 10).
Более дорогостоящие варианты тех же устройств продаются во имя науки и религии. Можно сказать, что чем менее искушен в житейских делах потребитель, тем скорее он станет платить деньги для измерения реакции своих потовых желез.
На что реагируют потовые железы?
Ранние исследователи полагали, что КГР служит даже лучшим индикатором эмоций, чем собственный отчет испытуе мого о его переживаниях. Так, например, Ханс Сиц (Hans Syz, 1926, 1927) обнаружил, что у студентов-медиков такие слова, как «проститутка», «зря потраченная молодость» или «неопла ченный счет», вызывают КГР, тогда как сами испытуемые утверждали, что никаких эмоций при этих словах не испыты вали. Он считал, что из-за социальных табу эти эмоциональные
52
Глава 4
Потовые железы
53
реакции не осознаются, но что они тем не менее продолжают оставаться эмоциональными. Это один из доводов, привлека тельных для психологов-операционалистов, которые хотят обойтись без путаных и часто противоречивых отчетов людей о своих чувствах. И все-таки представляется не совсем верным ставить знак равенства между эмоциями и КГР, поскольку очевидно, что слово «эмоция» употребляется здесь не в обще принятом смысле. КГР у студентов-медиков можно было бы рассматривать как ориентировочную реакцию (рефлекс на новые раздражители), речь о которой пойдет в этой главе несколько позже.
Однако попытки установления таких прямолинейных соот ветствий обречены на неудачу. Эволюция потовых желез происходила не для того, чтобы их реакции согласовались с определением какого-то слова, например слова «эмоции». Психофизиолог должен стараться выйти за рамки нашего обыч ного языка, когда он хочет найти общие особенности событий, вызывающих реакцию потовых желез. Значительная часть этой главы посвящена вопросу, на что реагирует потовая железа? Мы увидим, что ее реакции могут быть весьма -многообразными и они дают нам информацию различного рода. Здесь уместно будет рассмотреть два главных положения:
1. Активность потовых желез отражает определенные собы тия, происходящие в головном мозгу. Реакции потовых желез и другие показатели функции вегетативной нервной системы часто называют «периферическими», как будто они совсем отделены от функций ЦНС. Это совершенно неверно. Реакция на такие слова, как «неоплаченный счет», явно включает в себя сложные процессы мышления. Бернстейн, Тэйлор и Уэйнстейн (Bernstein et al., 1975) разработали экспериментальную мето дику, в которой физически идентичные раздражители получают совершенно разный смысл. Ключевым элементом для- предска зания реакции потовых желез оказалась «психологическая значимость» — сложный конструкт вроде тех, какие встречают ся в социологических исследованиях. Исследуя реакцию пото вых желез, психофизиолог не обходит сложности человеческих переживаний, а, наоборот, сталкивается с ними лицом к лицу.
2. Величина реакции потовых желез закономерным образом связана с интенсивностью осознаваемых переживаний. Рас смотрим следующий ряд слов: кафедра, парта, цветок, ... [fuck], пепельница, карандаш. Наверняка реакция ваших потовых желез будет наибольшей в ответ на неожиданное неприличное слово. Данные об усиленном потоотделении в ответ на ^эмоционально окрашенные стимулы весьма однозначны и убедительны. Мак-Кёрди (McCurdy, 1950) резюмировал все эти данные в обзоре с не очень приятным заглавием «Сознание
и гальванометр». Каждый исследователь, измерявший электри ческую активность кожи, знаком с такой зависимостью, хотя детальному изучению этого феномена мешает то, что подобную зависимость трудно точно описать (например, трудно найти более определенный термин, чем «интенсивность осознавания»). Бихевиористский уклон американской психологии также сдерживал изучение сознания. Одна из важнейших перспектив психофизиологии — то, что здесь намечается возможность снова ввести в главное русло социальных наук эту прежде «запретную» тему. Тот факт, что более интенсивное пережива ние вызывает более сильную реакцию потовых желез,— это одна из удобных отправных точек.
Помимо этих двух главных положений, которые мы рас смотрели, можно сформулировать более общий вопрос: зачем в процессе эволюции у наших потовых желез выработалась реакция на интенсивные раздражители? Ответ скрыт в истории наших предков, однако существует несколько основных ги потез о биологическом значении такого эмоционального потоотделения. Традиционная точка зрения, приписываемая Дэрроу (Darrow, 1936), заключается в том, что повышенное потоотделение позволяет руке лучше что-либо схватить. Например, дровосек, прежде чем взять в руки топор, плюет на ладони. (В китайском и японском языках выражение «плевать на ладони» — это идиома для обозначения ситуации, при которой от человека требуется умственное и физическое напряжение.) Усиленное выделение пота на ладонях ведет к повышению тактильной чувствительности. Кроме того, увлаж нение ладоней и подошв делает их менее уязвимыми для ссадин и порезов. Все эти изменения благоприятны при угрожающей ситуации, во всяком случае для первобытного охотника. Таким образом, их нетрудно было бы понять в эволюционном аспекте. Есть и другие, более сложные теории относительно тонких физиологических эффектов такого потоотделения (см. Edelberg, 1972).
Электрические параметры кожи
Одной из характерных черт многих ранних исследований было пренебрежение к тому обстоятельству, используется ли в работе внешний ток (метод Фере) или не используется (метод Тарханова). Было широко распространено мнение, что оба метода дают одинаковые результаты и поэтому процедура записи — вопрос сугубо методический. В течение многих лет некоторые исследователи, не занимавшиеся специально изу чением электрокожной активности и лишь использовавшие ее в своих работах, не могли ясно себе представить, что же именно они регистрируют.
54
55
Потовые железы 1
Глава 4
На самом же деле существуют тонкие различия в физио логической основе показателей, измеряемых двумя разными способами, а поэтому и в получаемых результатах. В настоящее время психофизиологи пытаются в связи с этим упразднить старый термин «КХР», хотя сами нередко продолжают его употреблять по привычке. В случае приложения внешнего тока (экзосоматический метод) вернее было бы говорить об изме рении «сопротивления кожи» (СК), а при эндосоматическом методе — об измерении электрических потенциалов самой кожи (ПК). Наряду с применением такой терминологии нужно также точнее характеризовать рассматриваемые явления: следует говорить об уровне, когда речь идет о показателях, относящихся к достаточно долгому периоду времени (тони ческая активность), и употреблять слово реакция в случае изменений малой длительности, вызываемых определенным раздражителем (фазическая активность, занимающая всего несколько секунд). Реакции, возникновение которых нелегко связать с каким-либо внешним стимулом, называются спонтанными. И наконец, для всех этих явлений вводится один общий термин «электрическая активность кожи» (ЭАК) вместо КГР. В табл. 4.1 приводятся наиболее обычные сокра щения для различных показателей.
На рис. 4.1 показана одновременная запись проводимости кожи (ПрК) и кожного потенциала (ПК). Обратите внимание на четкие реакции, зарегистрированные во время случайного разговора. В период отдыха записи ПрК и ПК могут выглядеть как прямые линии. РПрК — отклонение пера вверх, означаю щее увеличение проводимости (связанное с усиленным потоотделением), тогда как РПК обычно выглядит как отклонение вниз от нулевой линии. Тонические УПрК и УПК можно рассчитать, суммируя и усредняя эти величины через Таблица 4.1. Виды электрической активности кожи (ЭАК)
УПК (SPL) РПК (SPR) СРПК (SSPR)
УСК (SRL) РСК (SRR)
СРСК (SSRR)
УПрК (SCL) РПрК (SCR)
СРПрК (SSCR)
Уровень потенциала кожи (skin potential level) Реакция потенциала кожи (skin potential response) Спонтанная реакция потенциала кожи (sponta neous skin potential response) Уровень сопротивления кожи (skin resistance level) Реакция сопротивления кожи (skin resistance res ponse)
Спонтанная реакция сопротивления кожи (sponta neous skin resistance response) Уровень проводимости кожи (skin conductance level) Реакция проводимости кожи (skin conductance res ponse)
Спонтанная реакция проводимости кожи (sponta neous skin conductance response)
Рис. 4.1. Одновременная запись проводимости кожи и кожного потенциала I и 3 — ПК, запись с левой ладони и предплечья; 2 и 4 — ПрК, запись с правой ладони. Записи / и 2 были получены во время спо койной беседы, а 3 и 4 — спустя несколько минут после первых двух. Точная корреляция между ПК и ПрК не получила полного объясне ния. На рис. 4.3 представлена одна из предложенных моделей. (Записи предоставлены Лэрри Янгом.)
равные интервалы времени (например, через каждые 15 с в те чение 2 мин). Реакции, представленные на рис. 4.1, можно классифицировать как спонтанные (см. ниже), так как они не следуют за каким-либо конкретным раздражителем.
Сравнительно немногие исследователи говорят теперь о сопротивлении, обычно предпочитают говорить о проводи мости кожи1 (Lykken, Venables, 1971). Это по ряду причин удобнее. Наиболее убедительный довод, основанный на биоло гических соображениях, состоит в том, что потовые железы работают как ряд параллельно включенных резисторов (Treager, 1966). Поскольку проводимость группы параллельно включенных проводников равна сумме их проводимостей, уве личение проводимости прямо пропорционально числу включаю щихся в работу потовых желез. Дэрроу (Darrow, 1964b) независимо показал, что проводимость кожи линейно связана с секрецией пота, чего нельзя сказать о сопротивлении кожи. Со статистической точки зрения также предпочтительнее использовать величины ПрК, нежели СК, поскольку распреде ление их ближе к нормальному, чем у величин СК.
Это может показаться несущественным различием, однако это не так. Поскольку проводимость есть результат нелинейного преобразования сопротивления, использование двух групп
1 Единицы проводимости математически, эквивалентны единицам сопро
тивления, и их можно вычислить из последних по формуле: Ом = .
56
Глава 4
Потовые железы
57
данных может привести к разным выводам (см. пример в Приложении Б). С точки зрения электроники проще и де шевле непосредственно регистрировать сопротивление. Поэто му большинство исследователей продолжает использовать приборы, измеряющие СК, и переводит получаемые данные в величины ПрК. Важно помнить, что выводы следует делать на основании величин ПрК, а не СК-
Конечно, существует много способов оценки потоотделения, не связанных непосредственно с электрической активностью кожи. Например, Стрэхен, Тодд и Инглис (Strahan et al., 1974) разработали метод «потовых бутылок»: к коже ладони прикла дывается маленькая бутылочка, наполненная дистиллированной водой, а затем измеряются электрические характеристики этой воды. Большое преимущество такого метода — портативность бутылочек: она делает этот метод очень удобным при проведе нии исследований в естественной для испытуемых обстановке. С помощью этого метода было, например, продемонстрировано усиление потоотделения у больных перед хирургической операцией (Strahan, Но, 1976). В психофизиологии подобного рода методам, несомненно, принадлежит большое будущее.
Физиологическая основа
До сих пор мы рассуждали так, как будто электрическая активность кожи (ЭАК) очевидным образом определяется активностью потовых желез. Однако ранние исследователи предполагали, что здесь могут участвовать и иные факторы: некоторые считали, что ЭАК отражает мышечную активность, тогда как другие подчеркивали возможное участие перифери ческих кровеносных сосудов. Мышечная теория была довольно скоро отвергнута. Сосудистая теория держалась несколько дольше, но ряд изящных экспериментов опроверг и эту воз можность. Например, Лэйдер и Монтегю (Lader, Montagu, 1962) показали, что, если подавить реакцию потовых желез фармакологическими средствами, РПрК исчезает. Такая же блокада периферических кровеносных сосудов сохраняет РПрК без изменения. До сих пор неясно, может ли сосудистая система влиять на кожный потенциал. Как бы то ни было, в настоящее время почти все признают, что ЭАК обусловлена главным образом активностью потовых желез.
Хотя для потовых желез нейромедиатором служит ацетил-холин (передатчик, характерный для парасимпатической системы), они находятся под симпатическим контролем. Напри мер, разрушение симпатической нервной системы на одной стороне тела уничтожает ЭАК только на этой стороне (Schwartz, 1934). Ввиду этого и вследствие широко распростра-
ненного убеждения, что симпатическая реакция носит диффуз ный характер, ЭАК использовалась в прошлом как грубый индикатор активации симпатической системы. Однако рас смотрение связей потовых желез с центральной нервной системой показывает необоснованность такого упрощенного подхода (Edelberg, 1972; Rickles, 1972).
Анатомически от мозга к потовым железам идут два пути: один от коры больших полушарий, а другой от глубинных структур головного мозга — гипоталамуса и ретикулярной формации. Уже это показывает нам, что даже «простая» потовая железа — орган с неожиданно высокой биологической сложностью. По ходу нашего обзора мы увидим, что разные показатели ЭАК могут давать весьма различную информацию о лежащих в ее основе процессах. Простое предположение, что любой показатель ЭАК служит надежным индикатором уровня активации симпатической системы, уже нельзя считать верным.
Прежде чем рассматривать сдвиги в работе потовых желез, ответственные за ЭАК, познакомимся вкратце с некоторыми особенностями потоотделения у человека.
В 1614 году Санкториус Санкторио начал серию опытов по потоотделению, которые он продолжал более 30 лет. С удивительной преданностью своей работе он проводил долгие часы сидя на очень чувствительных весах. Он показал, что выделение пота происходит постоянно, даже когда на коже не появляются капли,.— это он назвал «неощутимой перспира цией». За один обычный день он терял около фунта пота. Верность этой оценки подтверждена современными учеными (Kuno, 1956).
У человека имеется 2—3 миллиона потовых желез, рас сеянных по всему телу. Количество их в разных участках тела сильно варьирует. Обычно, например, на ладонях и подошвах бывает около 400 потовых желез на квадратный сантиметр поверхности, около 200 на лбу и около 60 на спине (Champion, 1970). Хотя точное число желез на единицу площади у разных людей бывает разным, соотношение их числа в разных местах весьма постоянно (Kuno, 1956). Иными словами, у всех людей на ладонях и подошвах всегда больше потовых желез, чем на лбу, а на лбу — больше, чем на спине.
Существует два типа потовых желез. Менее распространен ные апокринные железы развиваются из волосяных фолликулов и находятся главным образом под мышками и в области по ловых органов. Считается, что эти железы исключительно и определяют запах тела (Champion, 1970). Они реагируют в первую очередь на раздражители, вызывающие стресс, и не играют почти или совсем никакой роли в регуляции
58
Глава 4
Потовые железы
59
температуры тела, хотя в этих же участках есть и железы, чувствительные к температуре.
Апокринные железы начинают функционировать приблизи тельно с наступлением половой зрелости. Их секрет несколько отличается от того солевого раствора, каким является пот Они секретируют свою цитоплазму, т. е. часть содержимого клетки.
Биологическая роль этого апокринного потоотделения мало понятна, хотя ученые и высказали ряд интересных предполо жений. В общем эти теории основаны на том факте, что у высших животных многие запахи служат сигналами для половых партнеров. Пахучие вещества такого рода называются феромонами.
Есть некоторые указания на то, что подобные вещества могут играть важную роль и в биологии человека. Например, исследование Вирлинга и Рока (Vierling, Rock, 1967) показа ло, что некоторые запахи могут ощущаться только женщинами в детородном возрасте. Одно из таких веществ, обладающее мускусным запахом,— экзальтолид — найдено в моче мужчин. Мужчины его запаха не ощущают, как не ощущают его и жен щины до наступления менструаций или в период менопаузы. Женщины детородного возраста чувствуют этот заггах сильнее в те несколько дней каждого менструального цикла, когда возможно зачатие. Хотя секрет апокринных желез не исследо вали на присутствие в нем экзальтолида, вполне возможно, что это вещество у человека представляет собой феромон — сигнальный фактор, связанный с полом. В другом исследовании (McClintock, 1971) были получены данные о возможной роли феромонов в определении ритма менструальных циклов.
Таким образом, хотя наука уделяла мало внимания апокринному потоотделению, оно, возможно, является древним механизмом, играющим какую-то роль в нашем поло-вом_ поведении (Thomas, 1974). Еще один довод в пользу этой гипотезы — то, что по крайней мере у женщин количество пота, выделяемого апокринными железами, снижается при повышении уровня эстрогенов (Rothman, 1954). Возможно, будущим ученым предстоит узнать, что распространенное в нашем обществе использование дезодорантов подавляет не только запах тела.
Потовые железы второго типа называются эккринными. Они распределены по всей поверхности тела и выделяют раствор NaCl. Хорошо развиты они только у человека и челове кообразных обезьян (Champion, 1970) Их главная функция — тер-морегуляция, поддержание постоянной температуры тела. Тепло образуется при сокращении мышц и при обмене ве ществ Наш организм стремится поддерживать внутреннюю
температуру на постоянном уровне около 36—37°С путем отдачи тепла с выдыхаемым воздухом и через кожу. Одно из средств повышения кожной теплоотдачи — терморегуляцион ное потоотделение.
В течение дня мы в обычных условиях теряем около полулит ра жидкости с потом. Это та самая неощутимая перспирация, которую впервые обнаружил Санкториус Санкторио. При температуре воздуха около 30°С пот начинает появляться на теле в виде мелких капелек. При исключительно сильной жаре потеря жидкости может достигать около 3,5 литров в час и 14 литров в день (Rothman, 1954). При испарении этой жидкости происходит потеря тепла. Количество пота, которое может испариться, зависит также от влажности, т. е. коли-чества влаги в воздухе. Таким образом, наша вялость в жаркие влажные дни, может быть, служит инстинктивным способом поддержания постоянной температуры тела.
Всеми этими реакциями управляет рефлекторный центр, который находится в гипоталамусе и реагирует на температуру крови. Рефлекторное потоотделение происходит автоматически, прежде чем организм начнет подвергаться риску перегрева.
Другие эккринные железы реагируют не столько на измене ния температуры, сколько на внешние раздражители и стресс. Эти потовые железы сосредоточены на ладонях и подошвах, а также, в меньшей степени, на лбу и под мышками. Подразделение желез имеет не абсолютный, а относительный характер. В условиях сильной жары «эмоциональные» железы могут на нее реагировать, а в условиях крайнего стресса на него могут отвечать и терморегуляторные железы.
Электрическая активность кожи (ЭАК) обычно оказывается показателем такого «эмоционального» потоотделения. Ее обыкновенно регистрируют с кончиков пальцев или ладони, хотя ее можно измерять и на ногах, а также, возможно, на лбу и под мышками. Многие психофизиологи действовали в своих работах так, как будто бы место отведения ЭАК не имеет существенного значения. Это, вероятно, справедливо для тех несложных исследований, о которых мы до сих пор говорили. Булл и Гэйл (Bull, Gale, 1975) показали, что при прослушивании испытуемыми серии тонов реакции, регистри руемые с обеих рук, если не идентичны, то во всяком случае сходны. Однако некоторые недавние исследования, а также соображения биологического здравого смысла заставляют предполагать, что это бывает не всегда. Например, по данным Варни (Varni, 1975), когда при выработке классического условного рефлекса на одну из рук подается электрический удар, более сильные электрические реакции кожи обнаружи ваются именно на этой руке. Мыслободский и Рэтток (Myslo-
60 Глава 4
Потовые железы
61
Рис. 4.2. Эккринная потовая железа.
бодскы, Ратток, 1975) недавно обнаружили, что левая рука дает большую реакцию на зрительные стимулы, чем на сло весные. Это согласуется с современными представлениями о межполушарной асимметрии (см. гл. 7 и 9).
На рис. 4.2 показано анатомическое строение эккринной потовой железы. Самый наружный слой кожи, роговой (stra tum corneum), состоит из отмерших клеток, образующих за щитную пленку для чувствительных внутренних частей кожи. Этот слой выполняет примерно ту же функцию, что и шерстный покров у некоторых животных. Следующий слой кожи — мальпигиев слой — состоит из делящихся клеток, которые непрерывно заменяют отмершие клетки поверхностного слоя. Весь эпидермальный слой в электрофизиологическом отноше нии относительно нереактивен, большинство электрических из менений происходит, по-видимому, в следующем слое — дер ме — ив протоках самих потовых желез.
* Вспомним, что большая часть пота, выделяемого человеком в нормальных условиях, не обнаруживается в виде капель на коже. Неощутимая перспирация обычно осуществляется не
через потовые железы, а более прямым путем — через по верхность кожи.
Как мы уже отмечали, ЭАК определяется в первую очередь самими потовыми железами. Точные детали этого механизма остаются пока неясными, однако мы опишем модель «цепи потовыделения», предложенную Робертом Эдельбергом (Edel-berg, 1972). Эта модель отражает, по-видимому, одно из наибо лее законченных современных представлений по этому вопросу.
Эдельберг исходит из того, что полость потовой железы имеет заметный отрицательный потенциал по отношению к окружающей ткани. Это основная электродвижущая сила ПК. Потовые протоки обычно наполнены потом до уровня маль-пигиева слоя. Это количество пота, стоящее в протоке, и опре деляет тонический уровень показателей ЭАК. Если пот выталкивается вверх по протоку (что может произойти при условии секреции под влиянием симпатических нервов или при сокращении миоэпителиальных волокон, в большей степени контролируемых гормонами), то выявляется РПрК или РПК-
Пот не остается на этом новом уровне. Он может медленно диффундировать через стенку протока в роговой слой или же активно реабсорбироваться мембранами клеток протока. Соотношение этих двух процессов определяет форму поздних компонентов реакций.
Чтобы понять значение этих различий, нам надо подробнее рассмотреть топографию реакции. До сих пор мы говорили только о простейшей форме РПК, при которой все изменения сводятся к кратковременному увеличению электронегатив ности. Однако часто наблюдаются и более сложные формы РПК. На рис. 4.3 показаны классическая однофазная и двухфазная волны РПК и их соотношение с фазой вос становления (возвращения к исходному уровню) при РПрК.
Вернемся теперь к нашей первоначальной реакции. Если пот медленно диффундирует через стенку протока, то про водимость кожи будет постепенно возвращаться к исходному уровню. Такое медленное восстановление обычно сопровождает ся однофазным отрицательным сдвигом кожного потенциала. Если же изменения в мембранах клеток протока обеспечивают активную реабсорбцию пота и, следовательно, быстрый ход фазы восстановления, то мы, по всей вероятности, увидим двухфазную РПК.
Таким образом, в простейшем случае показатели электри ческой активности кожи связаны с количеством пота, стоящим в протоке. Медленное восстановление при РПрК и однофазная отрицательная РПК указывают на быстрое движение пота вверх по протоку, обусловленное либо его усиленным выделением, либо сокращением мышцы в основании железы. Двухфазная
G2
Глава 4
Потовые железы
63
Рис. 4.3. Схема отношений между РПрК и РПК.
Слева — однофазная РПК (отрицательное отклонение от-нулевой линии), которая обычно сопровождается РПрК с медленным вос становлением (оборонительная реакция). Справа — двухфазная РПК (отрицательное и положительное отклонение), сопровождаю щаяся РПрК с более быстрым восстановлением (целенаправленная активность). В действительности реакции бывают несколько сложнее (см. Edelberg, 1970).
РПК и быстрый ход восстановления при РСК говорят об активной реабсорбции пота. Отметим, что (во всяком случае, теоретически) эти процессы могут происходить ниже уровня поверхности кожи. ЭАК отражает активность большого числа потовых желез, а не просто количество выделяемого пота. Заметим также, что в соответствии с этой моделью не только разные показатели ЭАК, но и разные компоненты одного ответа могут отражать разные биологические процессы. Ниже мы рассмотрим возможную роль таких различий при различ ных биологических категориях поведения.
Различия между электрическими показателями активности кожи
Первое различие, существенное для оценки любой психо физиологической реакции,— это различие между тоническими и фазическими показателями активности. Тонические показа тели — это относительно длительные состояния (такие, как УПрК), а фазические — это более короткие ответы на раздра жители (такие, как РПрК). Из тонических показателей мы, в частности, еще не рассматривали подробно скорость спонтан ных электрокожных реакций.
Часто бывает, что экспериментаторы наблюдают относи тельно внезапные изменения в ПрК и ПК при отсутствии видимой внешней стимуляции. Иными словами, у испытуемого обнаруживается как будто бы РПрК, но без всякого раздражи теля. В подобных случаях мы можем подозревать, что у испы туемого возникает собственный внутренний стимул — напри мер, среди обычных размышлений в сознании вдруг возникает эмоционально окрашенный образ. Может также оказаться, что человек глубоко вздохнул или же заметил что-то на стене, находящейся у него перед глазами.
С точки зрения экспериментатора такие электрические реакции кожи классифицируются как спонтанные (иногда ■обозначаемые сокращенно СРПрК и СРПК), поскольку они не связаны с применяемыми раздражителями. Общее число таких фазических реакций за данный промежуток времени — частота спонтанной активности — является тоническим пока зателем ЭАК- Если у спокойно сидящего испытуемого в течение двух минут наблюдается 5 таких неожиданных изменений ПрК, то говорят, что частота СРПрК у него равна 2,5 в 1 мин. Что касается точной величины, начиная с которой Данную реакцию следует относить к категории спонтанных, то здесь нет единого мнения; в разных исследованиях эта величина может быть разной (см. Приложение Б).
Обычно РПрК считаются вызванными (или неспонтан ными), если на испытуемого воздействовал внешний раздражи тель. Однако существуют и исключения. Например, можно го ворить о частоте СРПрК при медитации ''(Orme-Johnson, 1973), при определении способностей по тестам IQ (Kilpatrick, 1972) или же при просмотре волнующего фильма (Goleman, Schwartz, 1976). По крайней мере в последнем случае число СРПрК в большой степени определяется внешней стимуляцией. Поскольку трудно с точностью установить, какие именно сцены фильма вызывают реакцию, то подсчитывается общее число реакций на протяжении всего фильма.
Ряд недавних работ указывает на то, что эти два показа теля тонических реакций ПрК, возможно, отражают разные типы активности. Килпатрик (Kilpatrick, 1972), например, обнаружил, что во время тестирования IQ у большинства ис пытуемых наблюдается повышение УПрК без соответствующих изменений СРПрК. Но когда тот же тест предлагали для оценки степени повреждения мозга, повышались оба показате ля. Этот факт согласуется с накапливающимися данными о том, что спонтанная активность усиливается при эмоциональном стрессе, тогда как изменения уровня происходят как вследствие эмоций, так и при умственной работе. Подобного рода эксперименты знаменуют начало эры психофизиологических
64
Глава
Потовые железы
65
исследований. Даже на уровне потовой железы можно выделить такие биологические особенности, которые подчеркивают важ ность «временной структуры» реакции.
В настоящее рремя истинное психобиологическое значение различий между регистрируемыми величинами ПрК и ПК не ясно. Эдельберг (cdelberg, 1972) считает, что ПК включает эпидермальный компонент, не связанный с активностью пото вых желез, а ПрК не включает его. Поэтому мы можем ожидать, что когда будет установлен характер соотношений между обоими компонентами, ПК станет для нас информативным показателем.
Мы уже подчеркивали связь между направлением отклоне ния РПК от нулевой линии и скоростью восстановления при РПрК- Однофазные отрицательные РПК-связаны с медленным восстановлением, тогда как двухфазные РПК сопровождались более быстрым возвращением к исходным величинам. Это различие может иметь решающее значение для современной психофизиологии, исследующей характер формирования реак ций в связи с поведением. Так, например, в одном из экспери ментов у испытуемых под влиянием громкого тона возникали РПрК с медленным восстановлением. Но когда тот же тон служил испытуемому сигналом для возможно более быстрого нажатия кнопки, скорость восстановления при РПрК увели чивалась. Эти данные вместе с целым рядом других привели Эдельберга (Edelberg, 1970) к убеждению, что активный процесс реабсорбции пота, наблюдаемый при быстром вос становлении,—это признак целенаправленного характера данной.активности. Реабсорбция представляет собой биологи чески адаптивный процесс, предохраняющий кожу, от пере увлажнения, которое могло бы затруднять тонкие движения. РПрК с медленным восстановлением рассматривается как защитная реакция, при которой пот остается на поверхности или около поверхности кожи для снижения риска появления ссадин.
Каким бы ни был окончательный приговор такому объясне нию описанных различий, все это еще раз напоминает нам о сложности системы кожного электрогенеза.
Ориентировочная реакция и привыкание
Если вы спокойно сидите в своей комнате, читая эту книгу, и вдруг проем окна чем-нибудь закроется, вы автоматически повернете голову, чтобы посмотреть, что произошло. В любом организме при встрече с новым или неожиданным раздражите лем развивается ряд физиологических сдвигов, которые «насто раживают» тело и подготавливают его к встрече с новой
ситуацией (Lynn, 1966). Наиболее заметной и быстрой реакцией оказывается ориентация тела в направлении раздра жителя. По этой причине ориентировочная реакция была названа рефлексом «что такое?» При этом понижаются сенсор ные пороги, приостанавливается текущая физическая актив ность и для подготовки к действию происходит усиление мы шечного тонуса. Эту сложную реакцию сопровождает мно жество физиологических изменений, в том числе увеличение частоты электрической активности мозга (ЭЭГ), сужение сосудов конечностей, различные изменения сердечного ритма (обычно урежение) и дыхания (обычно более глубокие, но более редкие вдохи), внезапная реакция потовых желез. Ориен тировочный рефлекс был совершенно случайно открыт одним из учеников И. П. Павлова. Всякий раз, когда Павлов входил в комнату, чтобы понаблюдать за ходом текущего эксперимен та со слюноотделением у собаки, животное всегда к нему пово рачивалось, а слюноотделение при этом тормозилось (Lynn, 1966). Иными словами, у собаки была ориентировочная реак ция. То, что поначалу выглядело как помеха, стало в свою очередь предметом изучения как важный феномен, интересный сам по себе. Механизмы ориентировочной реакции постепенно
'стали ключевой темой русской психологии. По причинам исто рического характера западные психологи начали изучать эту реакцию лишь сравнительно недавно.
Соколов (цит. по Lynn, 1966) в своих исследованиях при шел к выводу, что следует различать ориентировочную реакцию на новые раздражители и оборонительную реакцию на стимулы угрожающего характера. Американские психологи давно изу чали реакцию, которая сходна с оборонительной и которую они называют реакцией «вздрагивания» (startle-reaction). Если над вашей головой выстрелит ружье, ваша реакция на это будет значительно более резкой, чем в случае, если за окном мелькнет тень. При реакции типа вздрагивания животное застывает, нападает или убегает. Физиологические реакции при этом обычно очень похожи на те, которые происходят при ориентировочной реакции (и в действительности оказываются их крайним выражением), но, по Соколову, их можно различать
•на основе характера кровотока в коже головы. Ориентиро вочная реакция вызывает расширение артерий лба, тогда как оборонительная реакция сопровождается сужением этих со судов (см. гл. 5).
Если раздражитель повторяется много раз, ориентировоч ная реакция на него постепенно ослабевает. Такое ослабление ответа называется привыканием. В случае оборонительной реакции также происходит привыкание, но более медленно. Предложен ряд моделей, описывающих физиологические изме-
3 Зак. 699
66
Глава 4
нения при привыкании (см Lynn, 1966; Groves, Thompson, 1970), но рассмотрение их не входит в задачи этой книги.
В психофизиологических исследованиях скорость привы кания часто используется как зависимый показатель. Испы туемым предлагают, например, прослушивать серию тонов, которые подаются с правильными интервалами. Скорость привыкания будет измеряться числом тонов, которое надо подать, прежде чем исчезнет электрокожная реакция. С по мощью этого метода было, в частности, показано, что у ши зофреников привыкание происходит медленнее, чем у нормаль ных людей (Zahn et al., 1968).
В историческом плане интерес к ЭАК объясняется лег костью ее измерения и демонстративностью ее проявления И в наши дни студент, попавший в психофизиологическую лабораторию, бывает так же поражен четкостью РПрК, как были поражены ее первые исследователи. Ведь перед нами реакция, которую мы видим невооруженным глазом и которая позволяет нам заглянуть в скрытый мир внутренних пережи ваний.
Мы видели, что ЭАК — это прежде всего результат актив ности потовых желез, в основном тех, которые в первую оче редь реагируют на психические раздражители. Далее, величина ЭАК примерно пропорциональна интенсивности внутреннего переживания. И наконец, разные показатели ЭАК дают раз ные реакции в зависимости от характера раздражителя или внутреннего состояния испытуемого. УПрК и СРПрК не явля ются взаимозаменяемыми показателями симпатической ак тивации.
Можно ожидать, что в ближайшие годы различия между этими показателями будут выяснены более точно. Не исключе но, что мы, исходя из того, что эти различия имеют биологи ческий смысл, сможем даже начать построение биологической классификации переживаний и форм поведения. Например, вместо того чтобы исходить из довольно расплывчатой кате гории «эмоций» и задаваться вопросом, какой из показателей ЭАК отражает их появление, мы можем начать с того факта, что УПрК и СРПрК независимы, а затем составить каталог тех форм поведения и переживаний, которые вызывают изме нения каждого из этих показателей. Когда будут выявлены различные ситуации, в которых возникают УПрК и СРПрК, мы сможем поставить вопрос: что общего между собой имеют эти ситуации? Таким путем мы приблизимся к созданию науки, которая будет действительно базироваться на понимании биологической природы человека.
5
Сердечно-сосудистая система
Если потовая железа может с первого взгляда показаться в биологическом отношении чем-то несущественным, то никому не придет в голову недооценивать важнейшую роль сердечно сосудистой системы. Сердце в буквальном смысле поддержи вает жизнь, обеспечивая непрерывную циркуляцию крови. Даже самые первые анатомы были уверены, что сердце — очень важный орган, они только не знали точно, что именно оно делает.
История вопроса
Древние египтяне считали, что сердце ответственно за эмоции. Даже во времена Аристотеля философы еще припи сывали сердцу большую часть функций, которые, как мы теперь знаем, связаны с мозгом. Следы этого древнего убеждения до сих пор сохраняются в языке — например, мы говорим, что у кого-то «разбито сердце» или что человек делает что-нибудь «не от всего сердца».
В средние века изучение сердца, как и всего остального, 'приостановилось. Первый крупный шаг вперед по сравнению с античными знаниями был сделан в 1628 году, когда Уильям Гарвей пришел к убеждению, что кровь циркулирует по всему телу, причем в последовательных циклах кровообращения уча ствует одна и та же кровь. Гарвей был так поражен своими наблюдениями, говорившими о сложности этой системы, что он попытался возродить представление древних о крови как вме стилище души. Наука к этому не вернулась, однако искусные эксперименты и наблюдения Гарвея остаются впечатляющим примером научного метода.
Спустя примерно 100 лет английский священник Стефен Хэйлс изобрел метод, позволявший измерять артериальное давление, т. е. силу, с которой сердце накачивает кровь. Ис пользуя сложное устройство, сделанное из медных трубок и гусиной трахеи, он обнаружил, что у кобылы при перерезке артерии кровь бьет фонтаном высотой до восьми футов. Позже ученые вычислили, что при том же методе кровь челове ка поднималась бы примерно на 5 футов. К счастью, впослед ствии были придуманы другие, безвредные для организма спо собы определения артериального давления.
68
Глава 5
Сердечно-сосудистая система
69
Итальянский криминалист Чезаре Ломброзо одним из пер вых высказал мысль, что измерение артериального давления может оказаться полезным при изучении психических процессов. В частности, Лоброзо считал, что если у подозреваемого пре ступника, которого допрашивает полиция, измерить давление крови, то можно будет определить, правду ли говорит этот человек (см. гл. 10).
В практической медицине в настоящее время широко из вестно, что стресс и напряжение усиливают сердечно-сосу дистую функцию.
С помощью портативных измерительных приборов было обнаружено, что во многих стрессовых ситуациях реальной жизни учащается ритм сердца (PC) и возрастает артериаль ное давление (АД). Использование таких портативных прибо ров часто имело решающее значение для диагностики сердеч ного заболевания в случаях, когда оно не обнаруживалось при обследовании в спокойной обстановке врачебного кабине та. Ганн и сотр. (Gunn et al., 1972) сообщают, например, об одном больном, у которого учащенный ритм сердца (точнее, пароксизмальная тахикардия предсердий) обнаруживался толь ко во время игры в бридж, когда партнером была его жена. Несколько лет спустя этот больной умер от сердечного присту па во время такой партии в бридж.
Ежедневные измерения сердечного ритма у здорового человека на протяжении года показали, что пики частоты сокращений приходились на субботы и понедельники, что легко объяснить состоянием возбуждения. Усиление сердеч но-сосудистой функции обнаруживалось, кроме того, при вождении машины, сдаче крови, беседе с психиатром, перед прыжком на лыжах с трамплина, при приземлении самолета на авианосец, а также при выполнении функций маклера в часы работы фондовой биржи (Gunn et al., 1972).
Усиление сердечно-сосудистой функции наблюдается, конеч но, и при мышечном напряжении во время физической работы. Один из более интересных примеров этого явления приводят Мастере и Джонсон (Masters, Johnson, 1966), изучавшие по ловую активность: по-видимому, учащение ритма сердца, по крайней мере у женщин, коррелирует с интенсивностью ор газма. Исследование половой активности указывает также на важность локальных изменений кровообращения. Эрекция в значительной степени определяется повышением притока крови к пенису и клитору. Покраснение кожи, часто наблюдаемое при половом возбуждении, тоже объясняется усиленным при током крови к коже. Невинный румянец смущения — не что иное, как расширение артерий лица, ведущее к усилению кровотока и повышению температуры кожи.
Эмоции и активация (arousal)
В ранних психофизиологических исследованиях показатели работы сердечно-сосудистой системы часто использовались, так же как и показатели ЭАК, в качестве индикаторов уровня общей активации. Но если раздражители, на которые обнару живается реакция ЭАК, были обычно довольно умеренными по силе (как, например, слово «проститутка»), то показатели сердечно-сосудистой системы изменяются только при более сильных стимулах.
Например, в одной серии работ было показано, что непосредственно перед экзаменами у студентов выявляются большие величины PC и АД (Brown, Van Gelder, 1938). Ниссен (Nissen, 1928) обнаружил, что у двух больных, сидевших в зубоврачебных креслах, подъем АД происходил в момент появления в кабинете зубного врача. В одном из более «острых» исследований, зарегистрированных в истории психологии, Лэн-дис (Landis, 1926) исследовал троих своих коллег, которых он заставил пребывать без сна двое суток. После этого каж дого испытуемого подвергали воздействию электрического тока такой силы, какую он только мог вынести, и столько вре мени, сколько он мог терпеть. В числе физиологических реак ций на ток были заметное выделение пота, одышка, рвота и повышение АД.
Нет надобности говорить, что концепция общей активации сердечно-сосудистой системы, так же как и других физиологи ческих систем организма,— это лишь первое разумное прибли жение. Следующий шаг на этом пути — представление о различ ных комплексах сердечно-сосудистых реакций при различных обстоятельствах.
Альберт Экс в своей классической работе (Ах, 1953) прямо поставил вопрос о том, можно ли на основе физиологических реакций отличить одну эмоцию от другой (см. гл. 2). Он оце нивал состояние сердечно-сосудистой, кожной, дыхательной и мышечной систем. Одна из основных проблем при изучении эмоций — очень большая трудность воспроизведения этих состояний в условиях лаборатории. Для того чтобы заставить своих испытуемых сначала рассердиться, а затем испугаться, Экс прибегал к сложным хитростям, и это позволяло ему воспроизводить ситуацию повторно.
Якобы для изучения «гипертонии» отобрали 43 здоровых испытуемых. Человеку прикрепляли несколько электродов и объясняли, что от него требуется лишь одно — лежать спо койно, в то время как медсестра будет один раз в минуту измерять у него давление. Между тем испытуемому как бы между прочим сообщалось, что сотрудник, обычно ведущий регистрацию показателей, заболел и что его заменяет человек.
70
Глава 5
Сердечно-сосудистая система
71
которого недавно выгнали за некомпетентность и дурной нрав. После короткого периода покоя, в течение которого реги стрировались все показатели, этот подставной оператор кричал из соседней комнаты, что с записью что-то не ладится. Тогда они менялись местами с экспериментатором и подставной оператор начинал оправдывать свою репутацию несносного человека. Он критиковал медсестру, грубо толкал испытуемого, «проверяя контакты», саркастически замечал ему, что все не ладится из-за него, поскольку он опоздал на обследование. Всего за пять минут он успевал обвинить испытуемого в том, что тот не пытается способствовать успеху обследования, что он шевелится, когда надо лежать спокойно,— словом, во всем, в чем только мог. Затем возвращался экспериментатор и извинялся за грубость своего помощника. С помощью этой хитрости успешно вызывали ярость испытуемых. Некоторые из них говорили, что «этому типу следовало бы дать по физио номии».
Затем, после перерыва для отдыха, у испытуемых вызывали другую эмоцию — страх. (В том же исследовании у другой группы испытуемых порядок был обратным — сначала вызыва ли страх, а потом ярость.) Теперь испытуемому на мизинец подавали удары электрического тока, силу которого постепенно повышали до появления жалоб. Экспериментатор инсцени ровал тревогу, метался по комнате, предупреждал испытуемого, чтобы тот ради своей же безопасности лежал не шевелясь. Это представление продолжалось еще пять минут — в один из моментов экспериментатор даже нажимал кнопку, отчего по комнате сыпались искры. Нет надобности говорить, что угроза случайной гибели на электрическом стуле вызывала у испы туемых страх. Один из них все время кричал: «Снимите, пожалуйста, провода! Помогите мне!» Другой молился, тогда как третий позже философски рассказывал: «Каждый из нас должен когда-то умереть. Я решил, что мой черед пришел».
Сложность методических приемов этой работы показывает, почему изучение эмоций ведется не так широко. Возросшее внимание к этической стороне дела при обмане испытуемых могло бы в наши дни сделать такую работу невозможной. Как бы то ни было, когда люди переживали два вида эмоций, у них были зарегистрированы две разные по характеру физиоло гические реакции. Картина реакции страха была, по-видимому, связана с действием гормона адреналина, а картина ярости — с действием норадреналина. Вертс и Роберте (Weerts, Roberts, 1976), недавно продолжившие это исследование, нашли сход ную картину физиологических реакций в случаях, когда люди только представляли себя в ситуациях, вызывающих у них ярость или страх.
Основным результатом изучения сердечно-сосудистой си стемы был вывод, что повышение диастолического давления и замедление ритма сердца более характерны для чувства ярости, чем для страха. Среди других обнаруженных фактов было то, что общий уровень электропроводности кожи сильнее изменяется при ярости, тогда как спонтанные сдвиги этой величины чаще возникают при страхе. Учитывая данные Кил-патрика (Kilpatrick, 1972), можно думать, что в этой ситуации в чувстве ярости более выражен «интеллектуальный» компо нент. Это говорит о том, что даже в таком тонком эксперименте 'сохранение спокойной лежачей позы на протяжении всех собы тий, возможно, изменило характер реакций по сравнению с тем, что было бы, если бы испытуемому действительно позволили дать «грубияну» по физиономии.
Описанный эксперимент позволяет сделать важный вывод. по крайней мере некоторые эмоции можно различать по физио логическим реакциям — сердечно-сосудистым и другим Мы еще раз видим, что ключом здесь является характерная структура (паттерн) физиологической реакции.
Обзор показателей сердечно-сосудистой системы
Как любая из жизненно важных физиологических подсистем организма, сердечно-сосудистая система поражает наше вооб ражение своей сложностью. Сердечная мышца и кровеносные сосуды работают согласованно, чтобы удовлетворять постоян но меняющиеся требования различных органов и служить сетью для снабжения и связи, поскольку с кровью перено сятся питательные вещества, продукты распада, гормоны и лекарственные препараты. Эта система необходима для жизни, но часто ставит в тупик физиолога, пытающегося выяснить многочисленные взаимодействия внутри нее самой.
Для удобства мы можем подразделить основные показа тели работы сердечно-сосудистой системы следующим образом:
сила сокращения сердца (сила, с которой оно накачивает
кровь);
минутный объем сердца (количество крови, проталкива
емой в 1 мин);
5) кровоток (локальные показатели распределения крови)
Поскольку речь идет о замкнутой системе трубок внутри
организма, ясно, что все эти факторы взаимосвязаны. Мы можем подразделить их и дальше. Например, минутный объем сердца — это производная величина, зависящая от частоты сокращений сердца и ударного объема, а ударный объем
72
Глава 5
Сердечно-сосудистая система
73
в свою очередь зависит от силы сокращения и от венозного притока. Артериальное давление, с другой стороны, зависит от ударного объема сердца и от периферического сопротивле ния (характеристики трубок, по которым течет кровь).
Хотя все эти показатели взаимозависимы, каждый из них чем-то отличается от других. Шварц (Schwartz, 1971), напри мер, показал, что фазические величины PC и АД, несмотря на их тесную взаимосвязь, не обнаруживают высокой корре ляции.
При современной технике измерений наибольшее значение для психофизиологии имеют ритм сердца, артериальное давле ние и объем кровотока. Силу сокращений и минутный объем сердца измерять с поверхности тела трудно (новейшие успехи в этой области будут рассмотрены несколько позже).
Как и при исследовании электрической активности кожи, здесь очень важно различать тонические показатели, относя щиеся к достаточно протяженному периоду времени (напри мер, число сокращений сердца в 1 мин), и показатели фазической, быстро протекающей адаптации к данному момен ту (например, интервалы между двумя или тремя последо вательными сокращениями сердца). В общем можно считать, что тонические показатели PC и АД отражают общую степень мобилизации организма. Мнения о биологическом значении фазических изменений PC и АД более противоречивы (Obrist, 1976).
Распределение крови по органам зависит от их относи тельной потребности в ней. В психофизиологических исследо ваниях изучение локального кровообращения занимает важное место. На рис. 5.1 схематически показано распределение крови по разным органам при физической нагрузке и в покое:
Не удивительно, что основной эффект физической нагрузки выражается в заметном увеличении минутного объема сердца и в усиленном снабжении кровью мышц и кожи. Поскольку общий выброс крови возрастает, уменьшение доли крови, поступающей во внутренние органы, не обязательно означает, что кровоток в них уменьшается. Например, абсолютное коли чество крови, поступающей в мозг во время физической рабо ты, больше, чем во время покоя, хотя доля ее в общем крово токе снижается почти в три раза; кровоснабжение желудка и почек уменьшается лишь незначительно, несмотря на заметное уменьшение соответствующей доли.
Такого рода эффекты учитывают, измеряя периферические показатели кровотока (обычно в конечностях). При усилении активности любого органа происходит локальное повышение метаболизма. В связи с этим органу требуется больше крови. Усиленное снабжение кровью осуществляется в основном
Рис! 5.1. Распределение крови во время физической работы и в период покоя. (Astrand P. О., Rodahl К., Textbook of Work Physiology, Copyright 1970, IcGraw-НШ Book Company.)
На этой схеме показаны цепи из артериол и капилляров, включен ные параллельно между артериями (вверху) и венами. При переходе от покоя к тяжелой нагрузке минутный объем сердца может увели читься в 5 раз. Цифры указывают относительное количество крови (%)> проходящее через данный орган в покое (внизу) и при физиче ской работе (вверху). Во время работы кровь направляется главным образом к мышцам. Площадь серых квадратов пропорциональна минутному объему кровотока. П — предсердие; Ж — желудочек.
благодаря расслаблению гладкой мускулатуры в стенках ар териол данного органа. Периферические сосуды находятся, по-видимому, всецело под контролем симпатической нервной системы. Вазоконстрикция, т. е. сужение диаметра артериол, происходит при симпатической активации, а вазодилятация (расширение сосудов) — при ослаблении симпатического тонуса.
74
Глава 5
Сердечно-сосудистая система
75
Это опять-таки можно было бы объяснить с эволюционных позиций. В ситуации «борьбы или бегства», на которую реаги рует симпатическая система, уменьшение периферического кровотока имеет определенный биологический смысл: поверх ностное повреждение руки или ноги не вызовет сильного кровотечения.
Периферический кровоток изменяется также при измене ниях температуры. Когда вы берете кубик льда левой рукой, то сужение сосудов, сводящее к минимуму охлаждение крови, происходит только в левой руке. В обычных же условиях су жение сосудов руки привело бы к локальному понижению температуры кожи.
При знакомстве с сердечно-сосудистой системой может иног да казаться, что нам более понятны физиологические различия между рядом характеризующих ее показателей, нежели физио логический смысл того, что мы в данный момент видим один тип реакции, а не другой. Однако мы начнем понимать муд рость природы только тогда, когда сосредоточим внимание на биологическом значении таких реакций.
Физиологическая основа
Сердце — наиболее важная мышца нашего тела. Об этом органе, имеющем форму кулака, мы редко думаем как о мышце, однако это так и есть. Этот орган поддерживает кровообра щение и тем самым — снабжение всех тканей тела кислоро дом и питательными веществами, а также удаление ненужных продуктов метаболизма. Природа была достаточно мудра, создав сердце и мозг так, что мы сознательно не управляем их работой. Когда вы читаете эту страницу или ваше вни мание сосредоточено на чем-либо ином, ваше сердце продолжа ет биться.
Давайте посмотрим, какую работу проделывает в течение жизни этот орган весом около 400 граммов. Если в среднем сердце сокращается 70 раз в минуту, то за сутки это составит 100 000 раз, а за 70 лет жизни — более чем два с половиной миллиарда раз. За сутки сердце перекачивает более 40 000 лит ров крови, что за всю жизнь составляет более миллиарда лит ров. Работа, производимая при перекачивании всей этой крови, если бы ее можно было осуществить сразу, позволила бы поднять груз весом 10 тонн на высоту 10 миль. Эти пора жающие воображение цифры еще раз напоминают нам об удивительных возможностях организма даже не очень силь ного человека.
Относительно животных можно сказать, что в покое ча стота сокращений сердца варьирует у них в зависимости от размеров тела и характера нормальной активности. У крысы
она составляет 400 в минуту, тогда как у слона — 25, а у кита — что-то около 5 в минуту.
В организме человека циркулирует около 5 литров крови (это было установлено еще в XVIII веке наблюдениями над обезглавленными преступниками). Кровь течет по системе тонких трубочек; богатая кислородом кровь выходит из сердца по аорте и направляется к различным органам по артериям и артериолам; затем она проходит через капилляры, стенки которых состоят из одного слоя клеток и пропускают пита тельные вещества из крови в ткань, а отходы метаболизма — в обратном направлении. Затем по венулам и все более круп ным венам кровь возвращается к сердцу. Если сложить капилляры взрослого человека в одну длинную трубку, то она протянется от Бостона (Массачусетс) до Хобокена (Нью-Джер си) и обратно примерно 150 раз (что составит около 100 000 ки лометров). Сердце снова и снова посылает кровь по этому лабиринту, никогда не уставая и не приостанавливая небла годарную работу по поддержанию нашей жизни.
Сердечно-сосудистая система должна не только постоянно удовлетворять потребность тела в питательных веществах, но и принимать надлежащие меры, когда потребность какого-либо органа возрастает. Простой зевок с потягиванием тре бует значительного перераспределения ресурсов, и кровь приливает к соответствующим группам мышц. Кроме того, через коронарную систему сердце должно питать само себя. И тем не менее независимо от того, как мы перенапрягаемся или недогружаем себя, оно продолжает качать кровь.
На рис. 5.2 схематически представлено сердце, а на рис. 5.3 — вся система кровообращения. Сердце состоит из четырех камер, которые действуют как два спаренных насоса. Богатая кислородом кровь попадает из левого желудочка в большой круг кровообращения; здесь она по артериям идет к различным органам, где отдает питательные вещества и кислород и принимает ненужные продукты обмена, а затем по венам возвращается назад к сердцу — к правому пред сердию. В малом {легочном) круге кровообращения уже бед ная кислородом кровь проходит через легкие. При этом она выходит из желудочка по легочной артерии (единственной в организме артерии с кровью, бедной кислородом), а затем течет по капиллярной системе легких, где отдает углекислоту и пополняет свои запасы кислорода, после чего идет к ле вому предсердию по легочной вене.
Разумеется, циркуляцию крови поддерживает четкий цикл определенных процессов в самом сердце. Сердечный цикл делится на две главные части: систолу, т. е. сокращение сер дечной мышцы, и диастолу — ее расслабление. В систоличе-
76
Глава 5
Сердечно-сосудистая система
77
Рис. 5.2. Сердце.
ской фазе давление крови достигает максимума в момент выталкивания крови из сердца. Во время диастолы давление снижается до минимума, когда захлопываются клапаны же лудочков, препятствуя обратному току крови. Открывание и закрывание этих и других клапанов производит знакомый нам звук биения сердца в груди — «лаб-дап». Звук «лаб» получается при быстром закрытии клапанов между пред сердиями и желудочками, которое сопровождается сокращени ем толстых мышечных стенок желудочков, а «дап» — при рез ком закрытии аортального и легочного клапанов. Когда в этих звуках отмечаются аномалии, говорят о шумах в сердце, нали чие которых означает, что клапаны закрываются неплотно. Прослушав тоны сердца с помощью стетоскопа, опытный кар диолог может определить характер заболевания, связанного с этими клапанами.
В организме существует много систем регулирования сердеч ного ритма. В первую очередь за ритмичность сокращения сердца ответственны его внутренние водители ритма (пейс-мейкеры) — синоатриальный и атриовентрикулярный узлы. На них влияет сложная система высших управляющих центров, наиболее важные влияния приходят по симпатическим и парасимпатическим нервам. Раздражение симпатических волокон усиливает и ускоряет сокращения сердца, а актива ция парасимпатических волокон замедляет их.
Такие локальные контролирующие факторы, как пейсмей-керы, чувствительность сердечной мышцы к уровню цирку лирующих гормонов, механические воздействия со стороны
Рис. 5.3. Схема строения сердечно-сосудистой системы.
диафрагмы и грудной клетки, дополняются влиянием высших центров. В конечном счете, разумеется, регулирование работы сердечно-сосудистой системы в соответствии с потребностями тканей обеспечивается головным мозгом. Разнообразие связей с ЦНС таково, что в сравнении с ними остальная часть си стемы кажется несложной.
Для того чтобы систематизировать имеющиеся данные, Коэн и Мак-Дональд (Cohen, MacDonald, 1974) разделили связи сердечно-сосудистой системы с ЦНС на шесть категорий. Они включают «оборонительный» путь, идущий из продолго ватого мозга, путь адаптации к нагрузке — из двигательной коры, путь адаптации к положению тела — из мозжечка, а также несколько давно уже известных путей, проходящих через продолговатый мозг. Детали этой системы достаточно сложны. И опять-таки с нашей точки зрения наиболее важно то, что перестройки в работе сердечно-сосудистой системы отражают
78
Глава 5
Сердечно-сосудистая система
79
процессы, происходящие в головном мозгу, и то, что ни один показатель сердечно-сосудистой системы не является чисто «периферическим».
Сердечный ритм и ЭКГ
Важным шагом вперед в исследовании функции сердца было открытие Эйнтховеном в 1903 году электрической актив ности сердца — электрокардиограммы, или ЭКГ. (Принятое в английском языке сокращение этого слова EKG связано с его первоначальным немецким написанием; в настоящее время его предпочитают англизированному ECG — видимо, из опа сения спутать ECG с EEG в медицинской практике, когда речь может идти о жизни или смерти.)
ЭКГ — это запись электрических процессов, связанных с сокращением сердечной мышцы. На рис. 5.4 показаны пути проведения возбуждения при сокращении здорового сердца. Импульс возникает в синоатриальном узле, распространяется по предсердиям и вызывает разряд в атриовентрикулярном узле. Отсюда импульсы по пучкам Гиса и волокнам Пур-кинье быстро передаются на желудочки, и последние тоже сокращаются. На рис. 5.4 представлена запись ЭКГ одного нормального сокращения сердца при отведении от конечностей.
Рис. 5.4. ЭКГ и электрические процессы в сердце
ПП ~2ГЬВЙ Узепл. АВУ-атриовентрикулярный узел-
предсеолие ЛЖ РД"?; ПЖ ~ Правый будочек; ЛП - левое предсердие, ЛЖ — левый желудочек.
Показано, как эти электрические процессы соотносятся с топо графией возбуждения.
С помощью клинических диагностических установок ЭКГ можно регистрировать, используя до 12 различных пар от ведений; половина их связана с грудной клеткой, а другая половина — с конечностями.
Каждая пара электродов регистрирует разность потенциа лов между двумя сторонами сердца, и разные пары дают несколько различную информацию о положении сердца в груд ной клетке и о механизмах его сокращений. При заболеваниях сердца в одном или нескольких отведениях могут обнаружи ваться отклонения от нормальной формы ЭКГ, и это суще ственно помогает при постановке диагноза.
Сердечная аритмия — общее название для отклонений ритма сердца от нормы. Аритмии появляются временами у 5% людей; некоторые из них вполне безобидны, тогда как другие указывают на патологическое состояние.
Из сказанного выше ясно, что ЭКГ можно использовать для того, чтобы точно установить, на какой отрезок сердечного цикла приходится то или иное событие. Интервал S-T и зубец Т соответствуют систоле (когда АД достигает максимума), а интервал Т-Р и зубец Р —диастоле. Одна из причин, почему этот факт важен для психофизиологии, будет ясна, когда мы рассмотрим предположение Джона и Беатрис Лэйси о том что систола и диастола по-разному связаны с реактивностью мозга.
Обычно большинство психофизиологов использовало ЭКГ для измерения частоты сокращений желудочков. Это обыкно венно делают с помощью кардиотахометра — электронного прибора, который измеряет все интервалы между последо вательными комплексами QRS (электрическими разрядами, связанными с сокращениями желудочков) и переводит эти величины в частоту. Таким образом, если между сокращениями прошла одна секунда, то мы скажем, что в данном случае фазический PC равен 60 в 1 мин. Если же перед следующим сокращением прошло всего лишь полсекунды, то это значит, что фазический PC подскочил до 120. Обычно фазический PC изменяется от одного сокращения к другому, но не так резко, как в нашем примере.
На рис. 5.5 показаны типичная ЭКГ испытуемого в состоя нии покоя и сделанная одновременно запись фазического PC по показаниям кардиотахометра
PC, зарегистрированный таким образом, обычно (но не всегда) соответствует частоте пульса, т. е. числу волн давле ния, распространяющихся вдоль периферических артерий за одну минуту. Нам всем знакомо прощупывание пульса на
80
Глава 5
Сердечно-сосудистая система
81
Рис. 5.5. Кардиотахометрическая запись.
Кардиотахометр регистрирует физические изменения сердечного ритма, измеряя время между каждыми двумя сокращениями сердца и переводя эту величину в частоту сокращения в 1 мин. Верхняя запись — ЭКГ, нижняя — показания кардиОтахометра.
лучевой артерии около запястья, но для этого можно исполь зовать и любую другую крупную артерию. При некоторых аномальных или патологических состояниях эти две величины могут не совпадать. Один из самых интересных случаев такого несоответствия пульса ритму сердца был обнаружен при иссле довании способности некоторых йогов «останавливать» сердце. Эта способность, если бы она и в самом деле существовала, представляла бы для западной медицины огромный интерес, так как подрывала бы некоторые из наших самых важных представлений о работе сердечно-сосудистой системы. Извест но, что восточные мистики не особенно стремятся продемонстри ровать свои возможности непосвященным в лабораторных условиях. Тем не менее в Индии было проведено несколько тестов на йогах, утверждавших, что они этой способностью обладают.
В 1961 году Венгер и сотр. (Wenger et al., 1961) опубли ковали результаты исследования четырех йогов, утверждав ших, что они могут управлять сердечно-сосудистой системой, причем двое из них говорили, что могут останавливать сердце. С помощью дыхательных упражнений, при которых создается очень сильное напряжение мышц живота, они достигали разных степеней подобного контроля, однако ни один из них и близко не подошел к действительной, полной остановке сердца. Но ин тересно было то, что некоторые из этих упражнений вели к постепенному исчезновению пульса в лучевой артерии. Если в этот момент кто-нибудь щупал у йога пульс, то ему могло по казаться, что сердце остановилось. Однако ЭКГ свидетель ствовала о другом.
Некоторый свет на этот вопрос пролило обследование Свами Рама — восточного мистика, несколько лет назад де монстрировавшего в клинике Менинджера свое умение контро лировать функции тела (Green et al., 1971). С помощью ды хательных упражнений Свами мог за одно биение сердца по высить частоту PC с 70 до 300 в 1 мин. После двадцати се кунд такого режима экспериментаторы попросили его прекра-
тить демонстрацию, так как беспокоились о его здоровье. Кардиолог, позднее проанализировавший ЭКГ Свами, выска зал предположение, что у него было мерцание предсердий — состояние, при котором предсердия сокращаются чаще, чем желудочки, и при котором сердце бьется так часто, что совсем не выталкивает крови. В этих условиях мог исчезать и пульс. Конечно, способность-вызывать по желанию мерцание предсер дий почти столь же поразительна, как и предполагаемая способ ность останавливать сердце. В кругах психофизиологов Свами стал своего рода знаменитостью.
Средняя частота сокращений сердца в покое у здорового взрослого человека составляет около 70 в 1 мин. Величины средней частоты ниже 60 (брадикардия) и выше 100 (тахи кардия) обычно считаются признаками какой-то патологии в сердечно-сосудистой системе. Во время физической нагрузки PC может учащаться до 200 в 1 мин с последующим посте пенным возвратом его к исходному уровню после окончания нагрузки. Интенсивная тренировка может привести к изменению свойств сердечной мышцы, и сердцу для снабжения мускулату ры кислородом уже не нужно будет так сильно учащать свой ритм. Хотя у атлета минутный объем сердца остается неиз менным, частота его сокращений и в покое, и при физической нагрузке меньше, чем у обычного человека.
Артериальное давление (АД)
Другой общеизвестный показатель работы сердечно-сосу дистой системы — артериальное давление крови, т. е. сила, создающаяся в артериях, когда кровь встречает сопротивление в периферических сосудах. Как мы уже упоминали, АД изменя ется на протяжении сердечного цикла; оно достигает макси мума во время систолы (сокращения сердца) и падает до минимума в диастоле, когда сердце расслабляется перед сле дующим сокращением. Обычно обе крайние величины — «систолическое» и «диастолическое» давление — приводят вместе в виде дроби. Систолическое АД по определению всегда будет выше диастолического. Эти величины выражают в мил лиметрах ртутного столба (мм рт. ст.— обычные единицы для измерения давления). Нормальное АД здорового человека в покое бывает около 130/70 мм рт. ст., несколько варьируя в зависимости от возраста и физического состояния. Некоторые исследователи оперируют также пульсовым давлением, которое представляет собой разность между систолическим и диастоли-ческим давлением и в норме составляет окло 60 мм рт. ст.-
У человека давление считают повышенным, если оно в покое больше 140/90. Гипертония — одна из главных болезней в на шем обществе, в котором так много стрессирующих факторов.
82
Глава 5
Примерно у пятой части всех американцев давление повыша ется хоть когда-нибудь в жизни, и более половины этих людей в конце концов погибают от гипертонии. Около 90% боль ных с повышенным давлением страдает так называемой «эс-сенциальной» гипертонией. Этот термин означает, что в таких случаях не находят никакой физиологической причины подъема давления и оно повышается, видимо, вследствие психологи ческого стресса.
Наиболее прямой способ измерения АД — это введение в крупную артерию чувствительного датчика давления. Эта процедура, связанная с введением канюли, может быть бо лезненной и до известной степени опасной. Она не годится для повседневного применения в лаборатории и в кабинете врача. Клиническое измерение АД производят непрямым и не сколько менее точным методом — с помощью сфигмоманометра Этот метод основан на открытии, сделанном в 1906 году ■ русским врачом Коротковым, которое заключалось в том, что с помощью прижатого к артерии стетоскопа или микро фона можно обнаружить ее пульсацию, если создать пре пятствие для периферического кровообращения. Звуки, которые при этом слышны, называют тонами Короткова.
Обычно на ногу или на руку надевают резиновую ман жету, наполняемую воздухом. По мере накачивания в нее воздуха коротковские тоны исчезают. Это свидетельствует о том, что кровь более не проходит через сосуд и что давление в манжете выше максимального, т. е. систолического АД. Затем воздух из манжеты медленно выпускают до тех пор, пока в такт с биениями сердца не появятся первые тоны Короткова. Величину, давления в манжете, которую можно определить по прикрепленному к ней манометру, Считают в этот момент равной систолическому АД, хотя она на самом деле несколько ниже истинного систолического давления. Затем воздух про должают выпускать, пока тоны не исчезнут совсем; это признак того, что манжета уже совсем не препятствует току крови и, зна чит, давление воздуха в ней опустилось ниже диастолического. В сравнении с прямым измерением давления в артерии этот метод дает как для систолического, так и для диастолического давления величины, заниженные примерно на 10 мм рт. ст. Кроме того, показания сильно зависят от изменений в уровне давления от одного сокращения сердца к другому, и поэтому для надежного определения величины АД недостаточно одно кратного измерения (Tursky, 1974a).
Хотя для целей диагностики такой метод вполне доста точен, психофизиологу часто требуются данные о кратковре менных фазических изменениях АД во время выполнения ис пытуемым какого-либо задания. Получить такие данные, не
83
Сердечно-сосудистая система
прибегая к введению канюли, чрезвычайно трудно. Раньше использовали самый простой способ — надували манжету до уровня, лежащего посередине между уровнями систоличе ского и диастолического АД, а затем регистрировали изме нения давления воздуха в аппарате. Такое измерение «отно сительного давления крови» до сих пор применяют в практике профессиональной детекции лжи, однако этот метод имеет ряд недостатков. Помимо неудобства для испытуемого, полу чаемые при этом данные отражают также изменения объема руки, так что, строго говоря, это уже не «чистое» изменение АД.
В настоящее время существует ряд автоматизированных способов прослеживания сдвигов АД — применяются манжеты, наполняющиеся воздухом автоматически в ответ на коротков ские тоны, которые улавливаются прикрепленным к руке микро фоном. Одна из таких систем описана в Приложении А.
К факторам, определяющим величину АД, относятся ритм сердца, сила его сокращения, ударный объем (характеристики накачивающей функции) и периферическое сопротивление (ха рактеристики сосудов, например их эластичность). Система кровообращения работает на основе принципа градиента дав ления: с каждым шагом на пути крови давление снижается; к моменту возвращения крови в сердце оно составляет всего лишь 1—2 мм рт. ст.
Один из главных физиологических механизмов гомеоста-тического поддержания АД на определенном уровне — это дей ствие барорецепторов дуги аорты и каротидного синуса (синуса сонной артерии — arteria carotis — одной из главных артерий, снабжающих кровью мозг). С повышением давления частота разрядов этих рецепторов возрастает, они воздействуют на центры продолговатого мозга и вызывают рефлекторное за медление ритма сердца и расширение артерий, а это в свою очередь снижает давление. Известен ряд случаев, когда такой рефлекс возникал при ношении слишком узких воротничков (сонные артерии расположены с обеих сторон на шее); при этом затруднялся приток крови к мозгу, в особенности у пожилых людей, у которых стенки артерий менее эластичны, чем у молодых. Джон и Беатрис Лэйси высказали предположе ние, что барорецепторы могут влиять и на другие отделы ЦНС. К этой гипотезе мы вернемся позже.
Итак, артериальное давление — это еще один общий пока затель функции сердечно-сосудистой системы. Механизмы его регуляции отличны от механизмов регуляции сердечного ритма, но связаны с ними.
На что реагирует сердце?
В то время как потовые железы ладоней и подошв реаги руют главным образом на психические раздражители, PC и
84
Глава 5
АД — это биологически более фундаментальные показатели, реакции которых на психические факторы не так легко выделить. В последние годы в психофизиологическом изучении функции сердца доминировало влияние работ Дж. и Б. Лэйси из Научно-исследовательского института Фелса и работ Пола Обриста и его коллег из Медицинской школы Университета Северной Каролины. Взгляды этих двух групп исследователей во многом противоречат друг другу, и их детальное обсужде ние увело бы нас слишком далеко (см. Приложение В, раздел «Две точки зрения на функцию сердца»). Здесь мы просто вкратце опишем проведенные исследования.
Дж. и Б. Лэйси были одними из первых, кто решил основа тельно пересмотреть упрощенную теорию общей активации (это был удачный выбор мишени для критики!). Вместо представления о глобальной активации они придерживаются концепции «направленного фракционирования», согласно ко торой разные компоненты общей соматической реакции могут иметь противоположное направление (Lacey, Lacey, 1959). Подчеркивая важность исследования всей картины физиоло гических реакций, они, однако, утверждают, что усиление функций сердечно-сосудистой системы приводит к ослаблению функции головного мозга.
В более ранней работе Лэйси (Lacey, 1959) показал, что у большинства людей выполнение такого задания, как, например, решение арифметической задачи в уме, вызывает классическую активацию, «реакцию пробуждения», при кото рой частота сокращений сердца (PC) и электропроводность кожи (ПрК) увеличиваются. Но когда те же люди прослу шивают серию тонов, у них увеличение ПрК сопровождается урежением PC, т. е. обнаруживается феномен «направленного фракционирования». По мере выявления все большего числа ситуаций, в которых наблюдается сходная картина, Лэйси (Lacey, 1963) стал утверждать, что при «неприятии окружа ющего» (переходе к мышлению) происходит фазическое учаще ние PC, тогда как «приятие окружающего» (внимание к внешним событиям) ведет к фазическому урежению PC. Позд нее Лэйси (Lacey, 1967) высказал следующее предположение об основе этого феномена: учащение PC и повышение АД вызывают усиленный разряд барорецепторов дуги аорты и каротидного синуса, а это путем обратной связи через мозг снова ведет к снижению их активности.
Предположение о различии реакций в случаях «приятия» и «неприятия» дало огромный толчок теоретической психофи зиологии. Так, например, Мангелсдорф и Цукерман (Мап-getedorf, Zuckerman, 1975) обратились к формулировке Лэйси для объяснения результатов проведенных ими широких обсле-
85
Сердечно-сосудистая система
дований в период наивысшего развития протеста общественно сти против войны во Вьетнаме. В первой части исследования двум группам испытуемых демонстрировался один и тот же слайд, но с разными подписями. Одна группа была соста влена из военных курсантов, а другая — из такого же числа студентов гражданских специальностей. Фотография, изобра жавшая жестокую военную сцену, одной группе предъявлялась под названием «Вьетконговцы уничтожают мирное население», а другой — с подписью «Американцы уничтожают мирное насе ление Вьетнама». Фазические реакции PC в этих двух случаях были различными. Надпись «Вьетконговцы» вызывала уреже-ние PC, а надпись «Американцы» — учащение. (В отличие от других полученных в том же исследовании результатов, в этих реакциях не было обнаружено разницы между военными курсан тами и студентами.) Мангелсдорф и Цукерман предположили, что замедление PC означает «внимание» к убийствам, осущест вляемым «Вьетконгом», тогда как усиление PC у группы, кото рой была показана сцена убийств, осуществляемых «американ цами», отражало «сенсорное неприятие» этой сцены. Это было нечто большее, чем простая иллюстрация полезности концепции Лэйси. Здесь еще раз проявилась определяющая роль головно го мозга в регуляции сердечно-сосудистых реакций. Ведь единственным различием в картинках, показанным двум груп пам испытуемых, было то, что они об этих картинках думали.
Прямая проверка гипотезы Лэйси дала неоднозначные ре зультаты (см. Приложение В). Эту гипотезу энергично атако вала исследовательская группа П. Обриста. В 1975 году в своем президентском обращении к Обществу психофизиологи ческих исследований Обрист (Obrist, 1976) назвал фазиче ские изменения PC «биологически тривиальными» и высказался скептически относительно плодотворности детального изучения этих слабых кратковременных реакций.
Теория кардиосоматического сопряжения Обриста и его сотрудников (Obrist et al., 1970a, b) подчеркивает более обыч ную роль сердечно-сосудистых реакций, а именно то, что сердце бьется сильнее, чтобы доставить больше крови тканям, которые в ней нуждаются. Во внушительной серии исследований PC у людей и животных было показано, что PC и электромиограмма варьируют согласованно. Когда напряжение мышц нарастает (т. е. увеличивается их потребность в Ог и питательных веще ствах), PC ускоряется, а когда ЭМГ ослабевает, PC становится более редким. С этой точки зрения реакции PC и ЭМГ пред стают как сопутствующие друг другу явления, вызванные одним и тем же центральным механизмом. Иными словами, не одно явление порождает другое, а скорее организм устроен так, что оба эти показателя изменяются совместно.
86
Глава 5
Сердечно-сосудистая система
87
Таким образом, замедление PC при внимательном воспри ятии окружающего свидетельствует, по мнению Обриста, лишь о том, что испытуемый сидит спокойно, а усиление сердечно сосудистой функции при решении арифметической задачи — о том, что человек, пытаясь решить задачу, напрягает мышцы. Совсем недавно Обрист (Obrist, 1976) подчеркнул, что важ но проводить различие между ситуациями, в которых происхо дит пассивное или активное взаимодействие организма со сре дой. При пассивном взаимодействии организм мало может вли ять на окружающую среду. Например, если человек при вы работке классического условного рефлекса получает удары тока независимо от своих действий, то в этом случае сердце рабо тает под контролем блуждающего нерва (парасимпатическая система) и наблюдается кардиосоматическое сопряжение. При этом PC, как говорилось выше, может служить показа телем уровня активности организма. Активное взаимодействие имеет место тогда, когда действия человека влияют на внеш нюю среду,— например, когда человек может избежать удара тока, нажав кнопку. В этом случае реакция сердца определяется влияниями симпатической системы: при этом происходит зна чительное тоническое учащение PC, не связанное прямо с сома тическими реакциями.
Каким бы ни было окончательное суждение по поводу взглядов Лэйси и Обриста, противопоставление реакций внимания и неприятия или же реакций активного и пассивного взаимодействия существенно как выделение категорий пси хологических процессов, имеющих биологический базис, что, вероятно, окажется очень важным для психофизиологии бу дущего. Отметим также, что обе эти концепции идут значи тельно дальше представления о простой «реакции пробужде ния» (arousal) в своих поисках типов активации, имеющих биологический смысл.
Половая активация
Половая активация — это комплекс реакций всего тела, включающий мышечную, дыхательную и сердечно-сосудистую адаптацию. Во время физических движений при половом акте частота сокращений сердца и артериальное давление резко возрастают, как это бьгвает при любой другой форме физиче ской нагрузки. Однако для половой активности особенно ха рактерны реакции, приводящие к застою крови в определенных периферических участках тела (Katchadourian, Lunde, 1975). В обычных условиях приток крови к какому-либо органу по артериям и отток ее по венам приблизительно равны друг другу. Если же происходит увеличение притока крови без увеличения оттока, то кровь задерживается в ткани. Ткань пои этом
набухает и делается красной и теплой. Наиболее отчетливый пример такого набухания — эрекция половых органов.
И в половом члене, и в клиторе имеются цилиндрические образования из так называемой пещеристой ткани. Во время полового возбуждения артерии расширяются и избыток крови задерживается в полостях этой ткани, что и приводит к харак терной реакции половых органов. Это первоначальное расши рение сосудов находится, по-видимому, под контролем пара симпатических нервов в отличие от расширения сосудов в других частях тела, где оно бывает связано с уменьшением симпатического тонуса. Сильная активация симпатической системы, например при состоянии тревоги, может воспрепят ствовать расширению сосудов под действием парасимпатиче ских нервов. На более поздних стадиях половой активации может начать доминировать симпатическая система. Таким образом, проявление половой активности зависит от сложного взаимодействия между антагонистическими отделами веге тативной нервной системы.
Существует ряд психофизиологических методик, позво ляющих оценивать степень эрекции полового члена (Zuckerman, 1972). Вероятно, наиболее надежны и просты в употреблении некоторые модифицированные датчики натяжения. Датчик на тяжения — устройство, электрическое сопротивление которого изменяется при растягивании. Его можно прикрепить, как резиновую полоску, вокруг полового члена. Поскольку при эрекции увеличивается не только длина, но и окружность члена, степень эрекции можно измерить по изменению сопротивления, регистрируемого на полиграфе. Автоматизируя процедуру, такой метод позволяет к тому же регистрировать достаточно малые изменения окружности.
Помимо первой работы Мастерса и Джонсона (Masters, Johnson, 1966), исследование эрекции полового члена произ водилось при изучении сна. Фишер и сотр. (Fisher et al., 1965) обнаружили, что у мужчин 95% всех периодов сна с быстрыми движениями глаз сопровождались эрекцией (см. гл. 7). Этот основной факт был затем подтвержден многими исследо вателями сна. Устройство описанного типа можно использо вать для изучения реакций на различные сексуальные раздра жители. Фрейнд (Freund, 1963), например, наблюдал ожидав шиеся различия у мужчин с гомо- и гетеросексуальным типом поведения при предъявлении им картинок соответствующего содержания.
У женщин регистрировать половую активацию не так просто. Наиболее удачная из применяемых методик основана на том, что у женщин половое возбуждение сопровождается усилением притока крови к влагалищу и эрекцией клитора.
Глава 5
Сердечно-сосудистая система
89
Рис. 5.6. Примеры записей, получаемых с помощью вагинального фотопле тизмографа. (Sintchak G., Geer J. H. A vaginal pletismograph system, Psychophysiology, 1975, 12, 115.)
Кровоток измеряют косвенным образом — либо по изменению температуры, либо методом фотоплетизмографии (см. ниже). Например, Шапиро и сотр. (Shapiro et al., 1968) описали метод с применением термисторов, помещенных во влагалищ ную диафрагму. Совсем недавно Синчак и Гир (Sintchak, Geer, 1975) разработали вагинальный зонд, напоминающий тампон, который несет в себе фотоплетизмограф. На рис. 5.6 пред ставлены фрагменты записи, сделанной с помощью этого устройства, во время просмотра женщиной эротического и «нейтрального» кинофильмов. Хун и сотр. (Hoon et al., 1976) дали описание всего комплекса половой активации (зарегистри рованной при реакции на видеозапись действий, связанных с психологической подготовкой к половому акту), при котором происходило не только изменение объема крови во влагалище, но также увеличение систолического и диастолического АД, а также повышение температуры кожи лба.
Температура кожи
Температура кожи зависит в основном от периферического кровообращения. Вазоконстрикция — уменьшение диаметра периферических артерий в результате симпатической актива ции — ведет к снижению температуры кожи. Вазодилятация — расширение периферических артерий при снижении симпати ческого тонуса — повышает температуру кожи. Такие показа тели, как объем крови и пульсовой объем (ОК и ПО, см. ниже) также изменяются при изменениях периферического кровооб ращения, но между ними нет простой зависимости (Plutchik, 1956).
Имеются данные о том, что артерии и капилляры, соеди няющие артерии с венами, могут сужаться независимо друг от друга (Plutchik, 1956). Цвет кожи зависит главным образом от состояния капилляров, а ее температура — от реакции артерий. Теплая бледная кожа указывает на то, что стенки
артерий и артериол расслаблены, а капилляры не расширены, синяя холодная кожа свидетельствует о сужении артерий и расширении капилляров. Поскольку расширение капилляров мало влияет на объем крови, термины «вазодилятация» и «вазоконстрикция» означают обычно реакцию артерий.
Пальцы рук и ног, как правило, несколько холоднее, чем остальная поверхность кожи. Их температура зависит от многих факторов, из которых лишь некоторые четко опреде ляются психологическими процессами. Температура кожи реагирует в первую очередь на изменения температуры окру жающей среды. Эта настройка осуществляется соответствую щими центрами гипоталамуса. Гипоталамус управляет как терморегуляторным потоотделением, так и периферическим кровообращением; температура кожи определяется взаимо действием этих механизмов.
В то же время многие исследования показывают, что при обычной комнатной температуре можно выявить и реакции на психологический стресс. Например, Митлмэн и Вольф (Mitt-leman, Wollf, 1939) обнаружили систематические изменения температуры кожи, когда испытуемые рассказывали о своей жизни. Такие эмоции, как смущение, депрессия и тревога, связаны со снижением температуры пальцев; эротическое воз буждение и состояние расслабления, помимо других эффектов, вызывают повышение температуры пальцев.
В ряде работ внимание было сосредоточено на исследо вании лиц, страдающих болезнью Рейно, для которой характер но понижение температуры кистей и стоп. Приступы болезни возникают либо после пребывания на холоде, либо в эмоци ональной ситуации. Это состояние гораздо чаще встречается у женщин, чем у мужчин, и, возможно, имеет генетическую основу. (Лечение болезни Рейно с помощью обратной связи описано в гл. 10.)
У женщин вообще руки и ноги несколько холоднее, чем у мужчин, однако крайняя патологическая степень этой особен ности (как при болезни Рейно) встречается довольно редко. Некоторые исследователи высказывали предположение, что более слабо развитое периферическое кровообращение у жен щин выгодно в том отношении, что позволяет надежнее обеспе чить кровью внутренние органы во время беременности. Дру гие авторы утверждали, что не видят оснований, почему это должно быть так, если это действительно так.
Одна из причин того, что температуру кожи не так часто используют в психофизиологических "исследованиях,— это крайняя трудность ее точного и однозначного измерения. Чаще всего для этой цели используются прикрепленные к пальцу термопара или термистор (потенциал термопары или сопро-
90
Глава 5
Сердечно-сосудистая система
91
тивление термистора меняется при изменениях температуры. Если учесть очень малую амплитуду колебаний температуры (обыкновенно меньше 1°), эта процедура оказывается до статочно сложной. Трудности возникают даже из-за движения воздуха в обычной комнате.
Некоторые из этих трудностей можно преодолеть, исполь зуя радиометрические устройства, которые измеряют тепловое излучение без соприкосновения с кожей. В таких случаях на испытуемого нацеливают сложный электронный прибор, на поминающий телевизионную камеру. (Эти устройства часто применяются сейчас в медицине для выявления патологиче ского роста тканей.) На цветном экране температурные гра диенты обнаруживаются в виде полос разного цвета. Для последующего анализа можно. сделать снимок этой картины через слой поляроида.
В Бостонском психиатрическом центре Эриха Линдемана недавно проводились исследования по термографии лица (Schwartz, Logue, 1977). Были обнаружены разительные по ловые различия. Оказалось, что у женщин температура кожи носа и щек понижена по сравнению с остальными частями лица намного больше, чем у мужчин. Судя по данным для всех испытуемых, область рта теплее при «приятных» мыслях, чем при «грустных». Поскольку термография отражает уровень кровотока не только у поверхности кожи, но и в более глу боких мышцах, этот факт может быть связан с тем, что при эмоциях происходят изменения в лицевой мускулатуре (как это было показано той же группой исследователей; см. гл. 8)
Плетизмография
Плетизмография отражает изменения в объеме конечности или органа, вызванные изменениями количества находящейся в них крови. Раньше эти измерения проводились так: палец, например, наглухо закрывали в герметичный сосуд; с помощью трубок этот сосуд соединялся с «онкометром», в котором была чувствительная мембрана; колебания этой мембраны при из менении давления на нее можно было регистрировать механи ческим или электрическим способом.
Тот же принцип использовался в одной из ранних работ при изучении притока крови к мозгу. Испытуемым был рабочий, у которого.в результате несчастного случая отсутствовал не большой участок черепа. Увеличение притока крови вызывало выпучивание мягких тканей головы в этом месте, поскольку в ©стальной части мозг наглухо закрыт в черепной коробке. Над местом дефекта кости прикрепили пробку, и ее колебания регистрировали электрическим методом (Shepard, 1906).
В настоящее время для измерения тока крови через палец чаще всего применяют фотоплетизмографию (см. Приложе ние В). В одной из таких систем на палец направляют луч света, а по другую сторону его находится светочувствитель ная пластинка, которая регистрирует, больше или меньше света проходит сквозь палец. При увеличении кровотока плотность ткани возрастает и через нее проходит меньше света.
Для исследования таких показателей, как уровень кровотока в отдельных участках мозга, нужны значительно более сложные методы. Одна из недавно предложенных методик состоит в том, что в мозговой кровоток через сонную артерию вводят радиоактивный изотоп. С помощью этой методики были выявле ны изменения кровотока в различных участках мозга при выполнении заданий разного типа (Risberg, Ingvar, 1973). Так, например, при абстрактных рассуждениях наблюдался усилен ный приток крови к двигательным зонам и «речевым» центрам доминирующего полушария. Эти факты полностью совпадают с современными представлениями о локализации функций. Очевидно, однако, что такой метод может быть использован лишь в немногих психофизиологических лабораториях.
Можно говорить о фазических или тонических изменениях кровотока. К фазическим относятся изменения пульсового объема (ПО) от одного сокращения сердца к другому (при их записи необходима фильтрация, чтобы они не смешивались с более медленными изменениями нулевой линии). Тониче ские изменения кровотока — это происходящие со временем изменения объема крови (ОК). Оба показателя обнаруживают при действии психических раздражителей сдвиги, свидетель ствующие о сужении сосудов. При измерениях температуры кожи выявляются сходные реакции, так как расширение сосудов ведет к большему обогреванию соответствующего органа.
Следует отметить, что все упомянутые методы дают нам информацию об относительном, а не абсолютном уровне кро вотока. Абсолютная величина кровотока может быть измерена только при помощи плетизмографии с пережатием вен.
Пример плетизмографической записи приведен на рис. 5.6. Хотя этот рисунок иллюстрирует запись половой активации с помощью специализированного вагинального плетизмографа, форма колебаний здесь сходна с любой плетизмограммой. Записи ПО и ОК представляют собой один и тот же электри ческий сигнал, по-разному преобразованный с помощью электроники. ПО записывается при большей чувствительности и с более сильной фильтрацией низких частот, нежели ОК-В результате регистрация ПО более чувствительна к измене ниям накачивающей функции сердца от сокращения к сокра щению, тогда как ОК оказывается тоническим показате-
92
Глава 5
Сердечно-сосудистая система
93
лем общего увеличения данной части тела вследствие притока крови.
Одно из важных открытий, касающихся локальных изме нений кровотока, связано с проводимым Е. Н. Соколовым различием между ориентировочной и оборонительной реакци ями. Как мы уже говорили (гл. 4), Соколов обнаружил, что предъявление новых стимулов умеренной интенсивности вы зывает ориентировочный рефлекс, или рефлекс «что такое?», а воздействие более сильных раздражителей — оборонитель ную реакцию. Основное физиологическое различие между ними состоит в том, что для ориентировочного рефлекса характерно расширение сосудов лба (в области бифуркации височной и лобной артерий), тогда как оборонительная реакция сопровож дается сужением этих сосудов. Стимулы того и другого типа вызывают сужение сосудов в пальцах.
Кук (Cook, 1974) отмечает, что при имеющейся у американ ских исследователей тенденции к суммарному анализу данных по целой группе испытуемых основное положение Соколова часто не подтверждается. Однако она указывает, что имеется ряд работ, в которых данные для отдельных испытуемых ана лизировались индивидуально и которые подтверждают вывод Соколова. Например, Хэр (Hare, 1973) нашел, что у испытуе мых, боявшихся пауков, при показе им изображений пауков сужение сосудов мозга наблюдается чаще, чем у людей, кото рые этого страха не обнаруживают. Таким образом, в зависимо сти от того, воспринимает ли человек данный раздражитель как угрожающий, оборонительная реакция может появляться или не появляться.
Периферические изменения ОК и ПО наиболее интенсивно исследовались в связи с проблемой ориентировочной реакции и привыкания. Однако были сделаны и другие интересные открытия. Например, Келли и сотр. (Kelly et al., 1970) сообщи ли, что по уровню кровотока в предплечье можно отличить больных, страдающих чувством тревоги, от других психически больных и от здоровых людей. Хотя эти группы различались и по ритму сердца, показатели кровотока в предплечье в большей степени коррелировали с улучшением клинического состояния при приеме транквилизаторов.
Наблюдаются также и локальные адаптивные реакции. Зимни и Миллер (Zimny, Miller, 1966) показали, что при воздействии на палец холодом сосуды этого пальца сжимаются.
Согласно одной из теорий, неадаптивное локальное сужение сосудов ведет к появлению головных болей типа мигрени. Приступы мигрени начинаются обычно с неболезненных ощуще ний (например, с ощущения вспышек света); в этот период отмечается сужение поверхностных сосудов головы. Затем
наступает расширение наружной сонной артерии, сопровожда ющееся появлением боли (Dalessio, 1972). Применение обрат ной связи для тренировки произвольного контроля над перифе рическим кровообращением, возможно, окажется эффективным методом лечения мигреней (см. гл. 10).
Дыхательная и пищеварительная системы
95
Дыхательная и пищеварительная системы
Как вы можете догадаться по краткости этой главы, изме рения активности дыхательной и пищеварительной систем не использовалась так широко и не имеют такого теоретического значения, как электрические реакции кожи или артериальное давление. Дыхание — точнее, ритм дыхания — один из старей ших психофизиологических показателей. Однако относитель ная грубость применяемых методов его оценки, а также неко торые исторические моменты, о которых речь пойдет ниже, не позволяли психофизиологам принимать дыхание всерьез. Оно настолько впало в немилость у исследователей, что в исчер пывающем «Руководстве по психофизиологии» Гринфилда и Стернбаха (Greenfield, Sternbach, 1972) о нем даже не упоми нается; между тем желудочно-кишечному тракту посвящена отдельная глава. Как бы то ни было, показатели этих двух систем считаются менее важными, чем другие психофизиологи ческие реакции.
Дыхательная система
Штёрринг (Stoerring, 1906) впервые исследовал дыхание в связи с психическими состояниями. Он предложил определять в различных ситуациях среднее отношение длительности вдоха к длительности выдоха (I/E). Бенусси (Benussi, 1914) утверж дал, что отношение I/E служит объективным индикатором лжи. Хотя позднее другие экспериментаторы оспаривали на дежность этого признака (Burtt, 1921; Landis, Wiley, 1926), ды хание в настоящее время продолжает оставаться одним из глав ных показателей при детекции лжи (см. гл. 10).
Другие ранние исследователи при измерении дыхания пы тались влиять на эмоциональное состояние человека. Револьдт (Rehwoldt, 1911) нашел, что при вспоминании или представле нии какого-либо эмоционально окрашенного события дыхание у испытуемых становится частым и глубоким. С помощью специального стула, который опрокидывался назад в момент, когда испытуемый на него садился, у людей вызывали испуг (Blatz, 1925). При этом отмечалось замедление дыхания и
учащение сердечного ритма. Риддл (Riddle, 1925) обнаружила, что во время игры в покер у игроков увеличивается частота и глубина дыхания. Она выявила также некоторую корре ляцию между степенью «желания выиграть» (по оценке самого игрока) в данном коне игры и его дыхательными реакциями
Значительный энтузиазм вызвало утверждение Фелеки (Feleky, 1914, 1916), что на основании величин отношения I/E он может различать шесть главных эмоций — удоволь ствие, боль, гнев, удивление, страх и отвращение. Интересно отметить, что этот список основных эмоций фактически совпа дает с тем, который был установлен недавно при изучении выражения лица (см. гл. 8). Однако результаты Фелеки были получены только на одном испытуемом, и на каждую из эмоций приходилось только по одному опыту. Воспроизвести их не удалось, и это привело к более осторожной оценке их значения.
Дыхательная система состоит из дыхательных путей (по лости носа, рта и т. д.) и легких (рис. 6.1). Основной двига тельный аппарат этой системы составляют межреберные мыш цы, диафрагма и мышцы живота; все они относятся к поперечно полосатой («произвольной») мускулатуре, и тем не менее здесь имеет место необычное сочетание произвольного и рефлектор ного контроля. Попытка покончить с собой, задерживая дыха ние, обречена на неудачу, но она еще раз продемонстрировала бы такого рода смешанное управление мышцами. Хотя в из вестных пределах мы можем контролировать вдох и выдох сознательно, дыхательный центр продолговатого мозга следит за содержанием двуокиси углерода в крови и в случае надоб ности инициирует мощный дыхательный рефлекс. Точно так же и для обычного дыхания не требуется, чтобы мы его осознавали или активно участвовали в его осуществлении. Однако при ку рении сигареты уже необходим активный контроль вдохов и выдохов. Речь и пение также требуют сложной произвольной регулировки дыхания. Кашель, смех и чихание представляют собой весьма обычные модификации дыхания, которые могут быть и произвольными, и непроизвольными. Структура моз говых механизмов, ведающих такими модификациями, отра жает сложность различных функций дыхательных движений.
Воздух, поступающий в легкие во время вдоха, снабжает протекающую по легочным капиллярам кровь кислородом. Одновременно из крови выходят двуокись углерода и другие вредные продукты метаболизма, которые выводятся наружу при выдохе. Между интенсивностью мышечной работы, совершае мой человеком, и потреблением кислорода существует простая линейная зависимость (Krogh, 1941). Потребление О2 варьи рует в пределах от 0,2 л/ (кг/ч) (литров на килограмм веса тела в час) во время покоя до 4 л/(кг/ч) при крайнем напряжении.
96
Глава 6
Дыхательная и пищеварительная системы
97
Рис. 6.1. Дыхательная система.
Ввиду наличия прямой связи между суммарными потребно стями организма и уровнем дыхания многие видели в дыхании многообещающий показатель общей активации организма (Woodworth, Schlosberg, 1954). Однако интерес к дыханию как индикатору эмоций в дальнейшем снизился, и одной из главных причин этого было постепенное разочарование в кон цепции общей активации.
Самый старый из методов регистрации дыхания состоял в прямом измерении объема воздуха при каждом вдохе и выдохе. Выдыхаемый газ иногда собирали для химического анализа. Ясно, что этот метод предполагает наличие замкнутой системы, присоединенной ко рту или носу. Неудобство этого метода было доведено до предела в исследовании Бартлета (Bartlett, 1956), в котором испытуемые с мундштуками во рту и зажимами на носу должны были совершать половой акт. При этом у них удавалось зарегистрировать пик частоты дыхания при оргазме. Однако вряд ли можно сомневаться в том, что такой метод накладывал какие-то искусственные ограничения на регистрируемые реакции. * Менее точный, но более простой метод состоит в прикреп лении около носа термистора. Перед выдохом воздух внутри тела нагревается, так что легко уловить прибором его повы-
шенную температуру при выдохе по сравнению с более низкой температурой при вдохе. Однако чаще дыхание измеряют по изменениям объема грудной клетки и живота при каждом вдохе. На обоих этих участках прикрепляют датчик натяжения. Его растягивание регистрируется на полиграфе как изменение электрического сопротивления. [Гроссман (Grossman, 1967) считает, что при некоторых условиях степень сокращения груд ной клетки и живота может изменяться независимо и что исследователь, серьезно интересующийся дыханием, должен регистрировать обе величины одновременно.] Поскольку исход ное натяжение пояса бывает разным для разных испытуемых, этот метод, так же как и использование термистора, не дает надежных сведений об абсолютном объеме вдыхаемого и выды хаемого воздуха. Как видно из рис. 6.2, этот метод обеспечивает, однако, хорошую запись изменений частоты и амплитуды ды хания. Такую запись легко анализировать в отношении таких показателей, как число вдохов в минуту,, относительная ампли туда дыхательных движений в разных условиях и даже нали чие определяемых на глаз «нерегулярностей дыхания» (см., например, Schwartz, 1971).
Большинство психофизиологов в наши дни регистрирует дыхание только для того, чтобы проверить, нет ли артефактов в других записях. Простое чихание или кашель создают иногда серьезные помехи: при вздрагивании испытуемого могут немно го сместиться электроды, всякое движение сопровождается большими мышечными потенциалами, может возникнуть реак ция потовых желез и т. д. Поэтому во многих психофизиологи ческих лабораториях, особенно в тех, где исследуют реакции вегетативной нервной системы, дыхание обычно регистрируется в качестве «экстра-канала». Данные о дыхании отдельно не анализируются, но обычно они нужны, чтобы указать экспе риментатору, какие участки записей не следует подвергать окончательному анализу.
Рис. 6.2. Пример записи дыхания с помощью датчика растяжения. На верхней записи можно видеть регулярный характер вдохов (отклонения вверх) и выдохов (отклонения вниз) во время покоя. Нижняя запись — дыхание того же испытуемого во время разговора и смеха.
4 Зак. 699
98
Глава 6
Сходная ситуация возникла при создании дополнительной обратной связи от сердечно-сосудистой системы (см. гл. 10). Хорошо известно, что человек может повысить частоту сокра щений своего сердца с помощью гипервентиляции. Эксперимен таторы, которым хотелось продемонстрировать, что можно научиться управлять ритмом сердца, не заставляли испытуемых просто дышать чаще или реже; во многих исследованиях по обратной связи, влияющей на ритм сердца, дыхание лишь регистрируется и испытуемые, которые начинают сильно его изменять, получают инструкцию использовать другую страте гию (см., например, Hassett, 1974). Работы, специально по священные вопросу об отношении между изменениями ритма сердца при действии обратной связи и дыханием, показали, что эти функции можно изменять независимо (см. Vaitl, 1972). Некоторые исследователи продолжают регистрировать по казатели дыхания как общие индикаторы состояния обмена веществ. Уоллес и сотр. (Wallace et a!., 1971), например, сообщили, что частота дыхания и объем вдыхаемого воздуха резко уменьшаются при трансцендентальной медитации. Сни жение потребления кислорода было одним из наиболее выра женных изменений, обнаруженных ими при общем расслабле нии всего тела, которое они назвали «гипометаболическим состоянием». При исследовании сна тоже регистрируют дыхание в течение всей ночи.
В целом можно сказать, что дыхание — это, по-видимому,
одна из недостаточно оцененных переменных в психофизиологи
ческих исследованиях. Недостаточную «тонкость» простой
регистрации растяжения грудной клетки удалось отчасти ком
пенсировать аналогичной регистрацией на уровне живота.
Используя такого рода систему, Свебак (Svebak, 1975) нашел,
что запись особенностей дыхания в условиях покоя позволяет
предсказывать, кто из женщин (но не мужчин) будет сильнее
всего смеяться в кульминационных моментах норвежского
варианта «Candid Camera» '. '
Пищеварительная система
Всякий, кто стоял перед большой аудиторией и чувствовал поднимающуюся волну тошноты, знает, как интимно связан пищеварительный тракт с нашей эмоциональной жизнью. Но хотя мы часто ощущаем неприятные моменты при реакции желудка на психические стимулы, это не привлекало большого внимания психофизиологов. Дело в том, что эти сложные из менения происходят в глубине тела и их трудно обнаружить н-в его поверхности. В отличие от мощных электрических
1 Телевизионный фильм со съемками скрытой камерой.— Прим. ред.
Дыхательная и пищеварительная системы УУ
потенциалов при сокращении сердца электрические изменения при сокращении желудка трудно выявить и трудно интер претировать. При изменении концентрации различных веществ в содержимом пищеварительного тракта возникают разнооб разные субъективные симптомы. Их изучали с помощью спе циальных очень сложных приборов почти исключительно в медицинских учреждениях. Однако физиологические изменения пока что ускользают от наших методических ухищрений. Вот, например, что говорят об этом Вулф и Уэлш (Wolf, Welsh, 1972): «По существу, нет методов изучения кровотока [в желу дочно-кишечном тракте] у интактного человека».
Тем не менее был проведен ряд исследований желудочно-кишечного тракта. Даже эти примитивные работы еще раз продемонстрировали и сложность реакций организма, и то, что физиологические процессы у человека никак не укладываются в наши упрощенные схемы. Например, представление Кэннона (Cannon, 1927) о взаимоисключающих влияниях симпатиче ской и парасимпатической систем оказываются неверными даже в самом простом случае тошноты. Это неприятное ощущение возникает при снижении двигательной активности желудка и секреции желудочного сока (симпатикоподобная реакция, обусловленная торможением импульсации блуждающего нерва) с одновременным усилением слюноотделения (парасимпати ческая реакция). Таким образом, конечный эффект опреде ляется совместной активностью обоих отделов вегетативной нервной системы.
Пищеварительную систему (рис. 6.3) обычно подразделяют на две части. Одна из них — это цепь полых органов, через которые от начала до конца проходит пища. По мере этого продвижения пища постепенно расщепляется на питательные вещества, которые могут всасываться в кровь, и неперевари-мые остатки, которые выводятся из организма. Другая часть системы включает органы, вырабатывающие пищеварительные соки.
В пищеварительном тракте мы различаем два типа физио логических изменений, доступных для регистрации: химические и двигательные (т. е. мышечные). Основные данные о тех и других изменениях были впервые получены при исследовании больных с желудочной фистулой — искусственным отверстием, ведущим из желудка прямо на поверхность тела. Их создают иногда хирургическим путем (например, при непроходимости пищевода), а иногда они образуются в результате ранений. Однажды — 6 июня 1822 года — канадский охотник Алексис Сен-Мартен стоял слишком близко к своему приятелю, стре лявшему из дробовика. Полученная рана зажила так, что в области пупка осталось отверстие, ведущее в желудок. Лечив-
100
Глава 6
Дыхательная и пищеварительная системы
101
Рис. 6.3. Пищеварительная система.
ший пострадавшего врач Уильям Бомон усмотрел в этом необычайную возможность исследования функции желудка, и его наблюдения дали много сведений для формирования фундаментальных представлений о процессе пищеварения (Beaumont, 1833). Для нас наиболее важно то, что Бомон заметил изменения во внешнем виде слизистой желудка, кото рые коррелировали с периодами понятных эмоциональных пе реживаний Сен-Мартена.
Более поздние наблюдения над больными с желудочной фистулой (Wolf, Wolff, 1947) подтвердили и дополнили наблю дения Бомона. У одного такого больного в минуты гнева и возмущения отмечалась повышенная секреция НС1 в желуд ке и усиление двигательной активности этого органа. С другой стороны, испуг или депрессия сопровождались ослаблением функции желудка. Вулф и Уэлш (Wolf, Welsh, 1972) под черкивали, что такая связь реакций желудка с эмоциями, вероятно, различна у разных людей. Если у одного человека депрессия сопровождается усиленным потреблением пищи, а у другого — чувством тошноты и почти полным отказом от еды, то различной у них должна быть и реакция пищеварительного тракта.
Как бы ни были важны эти открытия, у нас нет подходящих методов для исследования функции желудка при отсутствии фистулы. Хотя существует ряд сложных клинических методов для выявления химических изменений в содержимом пище-
варительного тракта, они очень дороги и часто неприятны для больного. Кроме того, поскольку они в общем не пред назначены для исследования быстрых реакций на психические стимулы, их трудно приспособить для психофизиологических исследований. Значительно больше внимания привлекло изучение движений желудка. Существует несколько методов регистрации ритмических сокращений желудка у здорового человека. Чаще всего применяются такие, при которых испы туемый должен проглотить соответствующий датчик. Это может быть маленький резиновый баллон, соединенный с устройством, чувствительным к изменениям давления. При сокращении и расслаблении желудка его стенки сильнее или слабее давят на баллон. В более совершенных методиках нужно проглаты вать электромагнитное устройство или даже чувствительный к давлению преобразователь, связанный с миниатюрным радио передатчиком. Ясно, что, чем крупнее это приспособление, тем больше неприятных ощущений оно будет доставлять испыту емому. Не исключено, что такие методы могут даже вызвать активность аномального характера.
Более перспективно использование электрогастрограммы (ЭГГ), которую регистрируют с поверхности тела. Это запись потенциалов, связанных с сокращениями желудка. Рассел и Стерн (Russel, Stern, 1967) предложили помещать активный электрод примерно на 2,5 см выше и на 5 см левее пупка. Стабильный электрический потенциал (около 0,5 мВ) между этим электродом и референтной точкой на одной из ног будет отражать моторику желудка. Этот метод лучше других, хотя получаемая информация не вполне идентична той, которую получают с помощью иных методов.
Несмотря на недостатки имеющихся методов регистрации, уже удалось сделать ряд интересных наблюдений относитель но реакций желудка. Мы расскажем о результатах некоторых исследований желудочной моторики для иллюстрации того, как психофизиологические данные могут послужить основой для гипотез в области психологии поведения.
Когда желудок относительно пуст, ритмические сокращения его начинают вызывать приступы голода, напоминая нам, что пора сделать перерыв для еды. Используя метод с прогла тыванием баллона, Станкард (Stunkard, 1959) исследовал связь между периодическим сокращением желудка и субъектив ными ощущениями голода. Он просто время от времени спра шивал у испытуемых, хотят ли они есть, а затем сопоставлял их ответы с записью желудочной моторики. Он нашел, что люди нормального веса действительно сильнее ощущают голод во время сокращений желудка. Однако у испытуемых с повышен ным весом такой связи не обнаруживалось.
102
Глава 6
Дыхательная и пищеварительная системы
103
На первый взгляд все это кажется просто еще одной де талью в сложной загадке человеческого поведения. Однако Стэнли Шахтер, социальный психолог, работающий в Колум бийском университете, сопоставил эти факты с некоторыми данными о влиянии повреждений мозга на аппетит и выдвинул следующую гипотезу: в то время как люди с нормальным весом испытывают чувство голода как реакцию на внутренние стимулы, люди тучные более чувствительны к внешним сти мулам — факторам окружающей среды. Шахтер стал прове рять свою гипотезу в серии хорошо продуманных экспе риментов, обзор которых дан в его книге «Эмоции, тучность и преступление» (Schachter, 1971). Так, например, в первом исследовании он сообщал двум группам испытуемых — с нор мальным весом и с весом на 15 и более процентов выше нормы (по таблицам Metropolitan Life Insurance Company), что они будут дегустировать новые виды низкокалорийного крекера. Каждому из них давалось несколько коробок с крекером и шкалы, по которым они должны были оценивать его кон систенцию, сладость и т. д. При этом они могли есть печенье в любом количестве. Как вы, возможно, догадываетесь, дли тельная процедура оценки была просто уловкой. Шахтер хотел выяснить, сколько штук крекера может съесть человек с нор мальным весом и тучный. Для того чтобы проконтролировать у испытуемых биологический уровень голода, он просил их не есть несколько часов до эксперимента (он говорил им, что другая пища, даже кусочек анчоуса, может изменить чувстви тельность вкусовых сосочков и вывести их из строя на несколько недель). Половине испытуемых каждой группы перед опытом он давал по бутерброду с жареным мясом, чтобы они подкрепи лись. Как и предполагал Шахтер, люди с нормальным весом, получившие бутерброд, съели меньше крекера, чем голодные, так как их поведение определялось внутренними сигналами голода. Однако на испытуемых с избыточным весом не повлияло то, что они уже что-то съели. Несмотря на недавнюю трапезу, они уплетали крекер с той же скоростью.
Далее Шахтер показал, что и во многих других ситуациях тучные люди таким же образом ориентируются на внешние стимулы. Они ели меньше, когда их переводили.на безвкусную больничную пищу. Тучные евреи с большей охотой соблюдали религиозный пост, чем худые, и наоборот, они первыми не вы держивали при виде соблазнительных деликатесов.
Эксперименты Шахтера не просто объясняют, почему неко торые из нас полнее других, а дают нечто большее. В данном случае психофизиологические исследования не являются са моцелью, а существенны для выяснения биологической основы поведения. Психофизиологические факты подсказывают гипо-
тезу непосредственно относящуюся к поведению. Соль этой Габо'™-не в выявлении физиологического различия (в отно шении чувства голода как реакции на сокращения желудка) Гдвух rjynn людей, а в том, что исследователь пошел дальше и увидел что это различие может влиять на поведение (фор мируя разные привычки в питании).
Глаза
105
7
Глаза
Глаза—это совершенно исключительный по своему значению источник информации обо всем, что нас окружает. Сложней ший зрительный аппарат дает нам непрерывную картину вечно меняющегося мира. Процесс, при котором лучи света вызывают химические изменения в сетчатке и в конечном счете — осозна ваемые зрительные восприятия,— это одна из самых увлека тельных страниц нейрофизиологии органов чувств. Грегори (Gregory, 1966) написал превосходное введение в этот предмет. Как психофизиологов нас в первую очередь интересуют доступные для наблюдения реакции глаз на психические сти мулы. К таким реакциям относятся сужение и расширение зрачка, мигание и движения глаз. Эти показатели занимают в психофизиологии особое место, так как для их наблюдения не нужно никакого специального оборудования. Как бы пристально я ни смотрел на вас, я не смогу увидеть ни биений вашего сердца, ни подъема артериального давления. Однако я могу видеть различные реакции ваших глаз. Хесс довольно поэтично определил зрачок как «участок мозга, выдвинутый на поверхность тела, чтобы весь мир мог его видеть и оце нивать».
В этой главе мы рассмотрим три главных аспекта зритель ной системы. Это позволит навести мост между показателями функции вегетативной нервной системы, о которых речь шла раньше, и произвольными реакциями высшего уровня, которые будут рассматриваться в последующих главах. Величину зрачка контролируют антагонистические воздействия симпати ческой и парасимпатической систем. Мигание можно сравнить с дыханием в том смысле, что оно обычно осуществляется как автоматический непроизвольный процесс, о котором мы не отдаем себе отчета, но легко переходит под контроль сознания. И наконец, управление мышцами при движениях глаз в какой-то мере «более произвольно», чем мигание, так как чаще оказывается под контролем сознания. Таким образом, от дви жений глаз легко будет перейти к реакциям произвольных мышц (гл. 8).
Зрачок
Общие сведения
Зрачок — это отверстие в радужной оболочке, через которое свет попадает на сетчатку. Если вы посидите в темной комнате, зрачок у вас расширится, чтобы пропускать как можно больше света; если же вы будете смотреть на людей, гуляющих по солнечному пляжу, он сузится. Кроме того, зрачок способствует фокусировке изображения, сужаясь при рассматривании близких предметов.
Эти основные сведения, конечно, не исчерпывают всего, что известно о реакциях зрачка, иначе их измерение не представля ло бы интереса для психофизиолога. Конфуций сказал: «Загля ни человеку в зрачки — и он не сможет спрятаться». Турецкие торговцы коврами при показе своего товара внимательно сле дили за глазами покупателей. Расширение зрачков служило признаком интереса к данному ковру, и купец начинал соответ ственно торговаться. Когда мы говорим о человеке, что у него «от страха расширились глаза», это означает не только изме нение в положении век, но и характерное для сильных эмоций расширение зрачков. Психологи уже давно заметили эти изме нения, которые происходят не только в стрессирующих ситуациях, но и при психических стимулах умеренной силы. Бумке (Витке, 1911) обратил внимание, что зрачки расширяют ся даже при легком рукопожатии. Еще более нагляден пример, когда человек считает удары метронома: его зрачки при этом расширяются и сужаются в такт монотонному ритму.
Однако нужно всегда помнить, в чем состоит основная функция зрачков: изменяя свой диаметр, они регулируют коли чество света, попадающего в глаз. Этот простой факт позволяет объяснить ряд явлений. Гринспун (Grinspoon, 1971) отмечает, например, что многие из курящих марихуану и блюстителей закона твердо верят, что расширение зрачков — один из эффек тов наркотика. Однако систематическое исследование показало, что марихуана не влияет на диаметр зрачка. Этот миф основан, видимо, на том, что в нашем обществе люди обычно предпочи тают курить марихуану в тускло освещенных комнатах. При этом их зрачки расширяются, чтобы пропускать больше света. Таким образом, то, что могло казаться «психическим эф фектом», имеет иное, более прямое объяснение.
Диаметр человеческого зрачка может изменяться в преде лах от 1,5 до 9 мм, реагируя на изменения освещенности всего за 0,2 с (Lowenstein, Loewenfeld, 1962). Диаметр зрачка определяется двумя группами мышц-антагонистов в радужной оболочке. Он уменьшается при сокращении сфинктера, управляемого парасимпатической нервной системой, и увели-
106
Глава 7
Глаза
107
чивается при сокращении мышечных волокон, контролируемых симпатической системой. Хесс (Hess, 1972) полагает, что возможна более прямая регуляция величины зрачка централь ной нервной системой, однако твердо установлены только пути вегетативной иннервации.
Две группы мышц-антагонистов находятся в постоянном взаимодействии. Как и в случае большинства реакций, управляемых вегетативной системой, трудно установить, свя зана ли данная реакция с активностью одного отдела этой системы или же с торможением другого, антагонистического. Например, когда офтальмолог хочет расширить зрачок, чтобы увидеть сетчатку, он использует атропин, блокирующий пара симпатический механизм сужения зрачка, а не активирует симпатическую систему. В более обычных условиях расшире ние зрачка может осуществляться с помощью обоих меха низмов.
Помимо значительных изменений величины зрачка, обычно наблюдаемых психофизиологом, существует непрерывная малозаметная активность — так называемое «зрачковое бес покойство», или «хиппус», так что размеры зрачка никогда не остаются абсолютно постоянными. Эту непрерывную микроподстройку в психологических исследованиях обычно игнорируют из-за трудности ее регистрации.
Диаметр зрачка обычно измеряют путем простого фотогра фирования глаза (см. Приложение Г). Существуют также различные устройства, преобразующие величину зрачка в постоянно варьирующий уровень потенциала для записи на полиграфе.
Пупиллометрия
Говоря о современных работах, касающихся диаметра зрачка, нельзя не упомянуть об Экхарде Хессе из Чикагского университета. У этого исследователя довольно противоречивый характер. В своей превосходной книге «Предательский глаз» («The Tell-tale Eye») он рассказывает всю историю «пупил-лометрии» (такой термин он выдумал для своей статьи в «Сатердей ивнинг пост»).
Однажды вечером, лежа в постели, Хесс просматривал иллюстрированную книгу про животных, когда жена заметила ему, что следовало бы читать при более ярком свете, так как у него расширены зрачки. Это случайное замечание заставило его задуматься. На следующий день он стал показывать своему ассистенту Джеймсу Полту ряд картинок, изображав ших великолепные пейзажи, и следил за его глазами. В пачке было также изображение раздетой молодой женщины, и, когда Полт дошел до него, зрачки его неожиданно расширились,
а Хесс издал восклицание — что-то вроде среднезападного эквивалента «эврики».
Они приступили к первой серии исследований, касавшихся реакции зрачка при рассматривании фотографий. В 1960 году Хесс и Полт опубликовали первые из сделанных наблюдений, в которых сравнивались зрачковые реакции четырех мужчин и двух женщин. Оказалось, что у мужчин зрачки расширяются, когда на фотографии изображена полуобнаженная женщина, а у женщин — при взгляде на аналогичную фотографию мужчины. В последующих работах было показано, что картины несчастий и уродств вызывают сужение зрачков. Эти и другие наблюдения привели Хесса (Hess, 1972) к выводу, что положи тельные эмоции сопровождаются симпатикоподобным расши рением зрачка, а отрицательные — его сужением, т. е. реакцией парасимпатического типа.
Был проведен ряд исследований, которые как будто бы подтверждали такой вывод. Хесс и его сотрудники (Hess et al., 1965) показали, что у мужчин-гомосексуалистов реакция расширения зрачков сильнее проявляется при демонстрации им фотографий красивых мужчин, тогда как у сопоставимой груп пы гетеросексуалов более сильную реакцию вызывали фотогра фии женщин. Этвуду и Хоуэллу (Atwood, Но well, 1971) удалось даже установить, что у заключенных, покушавшихся на изнаси лование молодых девушек, зрачки больше всего расширялись при виде фотографий женщин именно такого возраста.
Энтузиазм Хесса по поводу этих открытий не имел границ. Как заметил Райе (Rice, 1974), ученые-психологи с таким же рвением ищут надежный путь к тому, чтобы знать, что в дей ствительности думают и чувствуют люди, с каким кресто носцы искали Святой Грааль: «Кто найдет его, того ждет если не высокое положение, то во всяком случае слава и богатство». И Хесс был уверен, что нашел независимый от уровня культуры способ заглядывать человеку внутрь головы, не нуждаясь в его сомнительных словесных отчетах. Этот психолог стал консультантом в «Интерпаблик»—одной из крупных орга низаций в мире рекламы. Он считал, что дорогостоящим рекламным кампаниям должен предшествовать простой тест: следует выяснять, вызывает ли данный вид рекламы многообе щающее расширение зрачков или, наоборот, зрачки будут сужаться, предрекая неудачу. Ходил даже слух, глубокомыслен но подхваченный журналом «Psychology Today», что федераль ные разведывательные службы изучают влияние допросов на величину зрачков у допрашиваемых.
Хесс (Hess, 1975) детально описывает четыре эксперимента, в которых словесный отчет о влиянии рекламы (обычный метод) непосредственно сопоставляли с реакцией зрачка, чтобы
108
Глава 7
Глаза
109
I
выяснить, какой из этих методов лучше прогнозирует будущий спрос на рекламируемый товар. В трех из четырех таких опытов предсказание, основанное на зрачковой реакции, было действительно лучше (в четвертом результаты обоих методов были одинаковы). Однако только в одном из четырех случаев оба предсказания были статистически достоверными: в этом единственном случае предсказания словесного отчета и зрачко вой реакции были достоверными с 0,05%-ным уровнем значи мости.
Когда пупиллометрией начали заниматься в других универ ситетах и в прикладных лабораториях, многие положения Хесса были подвергнуты критике. Одним из слабых мест его методики была невозможность стандартизировать точку фиксации. Мы уже говорили, что величина зрачка существенно изменяется в зависимости от количества света, попадающего в глаз. Джанисс и Пивлер (Janisse, Peavler, 1974) указывают на сомнительный момент в первоначальной работе Хесса. Предположим, что группе испытуемых обоего пола демонстри руется фотография мужчины без рубашки. Если женщины имеют тенденцию больше смотреть на его темные брюки, зрачки у них будут слегка расширяться. Если же мужчины, с другой стороны, будут склонны рассматривать его значитель но более светлое лицо, то в ответ на дополнительный засвет их зрачки сузятся. На основе этих и других критических соображе ний авторы ряда обзоров по этому вопросу (Goldwater, 1972; Janisse, 1973) приходят к выводу, что по величине зрачка нельзя судить, какое чувство — симпатию или антипатию — испытывает данный человек.
По-видимому, многие виды раздражителей действительно вызывают симпатикоподобную реакцию расширения зрачков. Более того, степень их расширения зависит от интенсивности переживания. В этом отношении реакция зрачка напоминает нам реакцию потовых желез (гл. 4). И в самом деле, Хесс (Hess, 1972) сообщает о высокой, но не полной корреляции между реакцией потовых желез и расширением зрачков. По его мнению, будущим исследователям нужно было бы сосредо точить внимание на характере связи между этими двумя по казателями, на всей комплексной картине их активации, чтобы лучше понять биологическую основу их взаимоотношений.
Именно это и было сделано недавно в одном из исследова ний, посвященных шизофрении (Patterson, 1976). Рефлекторное сужение зрачка при переходе от темноты к свету сопоставля лось с фазой восстановления при реакции электропроводности кожи на серию тонов. У тех больных, чьи зрачки сужались медленнее, восстановительная фаза кожной реакции протекала быстрее; и, наоборот, у тех, у которых зрачки сужались
быстро, эта фаза протекала замедленно. Паттерсон обсуждает значение этого факта для теорий относительно биологической основы шизофрении.
Расширение зрачков было отмечено также при умственном усилии. Если вы будете смотреть на себя в зеркало и при этом производить умножение 57 X 6, вы заметите некоторое увеличение диаметра зрачка. Более сложные задачи вызывают большее расширение зрачков. Этот факт был использован в ряде прикладных исследований. Джанисс и Пивлер (Janisse, Peavler, 1974), например, сообщают о работе, проведенной одним из авторов по заказу телефонной компании. Изучалась сравнительная эффективность двух методов отыскания номеров телефонными операторами. Исследование показало, что тот метод, который считался более трудным и утомительным, вызы вал и более выраженное расширение зрачков.
В целом пупиллометрия позволила получить много инте ресных результатов, но пока еще неизвестно, какие из сделан ных заключений выдержат испытание временем. Трайон (Тгуоп, 1975) собрал данные о многочисленных физиологических и пси хологических факторах, влияющих на величину зрачка,— на чиная от политических взглядов и кончая длиной волны свето вого раздражителя. Для того чтобы можно было разобраться во всем этом, нужны тщательно продуманные эксперименты.
Мигание
[Давайте]... подумаем о веках — об их регулярном моргании, ...поддержи вающем на роговице пленку влаги, об их способности быстро, автоматически смыкаться для защиты глаза от опасности, о способности их непроизвольно закрываться, чтобы предохранять нас от нежелательных ощущений. Хорошо бы нам иметь и на ушах столь же эффективные заслонки (Wilman, 1966.)
Психофизиологи сравнительно мало изучали мигание. Это частично связано с отсутствием стандартной методики ре гистрации. В отдельных работах применялся ряд остроумных приспособлений, начиная от нити, приклеенной к веку, а другим концом прикрепленной к механическому счетчику, и кончая специальными очками, в которые были вмонтированы источник света и фотоэлемент. Более старые и причиняющие меньше неудобства методы электрической регистрации не получили широкого распространения. Слабые движения бровей и щек, связанные с миганием, маскируются потенциалами сетчатки и роговицы, возникающими при рефлекторном повороте глаза вверх в момент мигания. Поэтому многие исследователи продолжают использовать разные варианты метода простого наблюдения.
Существует несколько типов мигания. Наиболее известно произвольное смыкание век на короткое время. Оно может быть
по
Глава 7
Глаза
111
и более длительным, и в прошлом оно не очень интересовало психофизиологов.
Второй тип — рефлекторное мигание — может вызываться многими раздражителями, начиная от пылинки, попавшей в глаз, и кончая внезапным громким звуком. Эта защитная реакция век играла важную роль в изучении классических условных рефлексов. При совпадении во времени какого-либо нейтрального раздражителя с дуновением струи воздуха на глаз, ударом тока или сильным звуком вырабатывается условнорефлекторное закрывание глаз (Kimble, 1961). Однако подобные исследования не представляют большого интереса для психофизиолога, поскольку они посвящены главным обра зом процессам научения. В этом случае рефлекторное мига ние — просто еще один врожденный рефлекс организма, ничем в принципе не отличающийся, скажем, от коленного рефлекса. Поскольку при развитии наркоза мигательный рефлекс исчезает одним из последних, хирурги иногда используют его как примитивный индикатор глубины наркоза. Однако в связи с проблемой выработки классических условных рефлексов мигание, так же как и другие реакции, не представляет большого интереса для исследователя, занятого поиском физиологических ключей к нормальному человеческому сознанию.
Мигание третьего типа — периодическое — представляет, однако, значительный потенциальный интерес для психофизио лога. «Мгновение ока» в буквальном смысле слова составляет примерно 0,35 с — именно столько времени занимает мигание (Adler, 1965). Частота периодических миганий у разных людей может быть очень различной, но у каждого отдельного человека она при постоянных условиях достаточно стабильна. Так как не при каждом мигании глаза закрываются полностью, не все экспериментаторы определяют «мигание» одинаково. Кроме того, многие способы регистрации мигания могут препятство вать его нормальному осуществлению. Поэтому трудно говорить абстрактно об истинной средней частоте мигания, и это всегда надо иметь в виду. Пондер и Кеннеди (Ponder, Kennedy, 1927) в своем классическом исследовании нашли среднюю частоту мигания равной 7,5 в минуту. Эта цифра, однако, вводит в заблуждение, поскольку у разных людей частота мигания варьирует в пределах от 1 до 46 в минуту.
Нейрофизиология периодического мигания еще плохо изучена (Hall, Cusack, 1972), но оно, по-видимому, контроли руется ЦНС через VII черепно-мозговой (т. е. лицевой) нерв. Его функциональная роль также не вполне ясна, несмотря на часто повторяемое утверждение, что мигание поддерживает влажность роговицы. Пондер и Кеннеди (Ponder, Kennedy, 1927), критикуя это представление, указывают на то, что
до 6-месячного возраста младенцы не мигают совсем. Кроме того, эти авторы регистрировали у людей частоту мигания в сушильне (при низкой влажности) и в парной бане (при высокой влажности) и не нашли никаких различий.
Индивидуальные различия в частоте миганий — потенциаль ный источник данных для психофизиологии. В прошлом исследователи много занимались поисками «общих законов» мигания. Совершенно очевидно, что у человека частота мигания изменяется в зависимости от состояния психики. Эксперимен тальные исследования и жизненные наблюдения убедили Пондера и Кеннеди (Ponder, Kennedy, 1927) в том, что эта частота отражает «уровень психического напряжения». Так, например, в зале суда они заметили, что у свидетеля частота мигания увеличивалась вдвое, когда его кончал допрашивать собственный адвокат и начинал перекрестный допрос его оппонент.
Холл и Кузак (Hall, Cusack, 1972) написали превосходный критический обзор всей литературы по миганию. Сначала они установили критерии для адекватного исследования этого вопроса (включая статистические поправки для необычных распределений и индивидуальных различий, достаточное внима ние к побочным переменным и операциональное определение мигания). После.этого они с сожалением констатировали, что ни одна из работ в этой области не может считаться «адекват ной». Они подвергли пересмотру теорию Кеннарда и Глассера (Kennard, Glasser, 1963) и пришли к выводу, что мигание находится, по-видимому, в нелинейной зависимости от внима ния; крайняя скука и сильные эмоции снижают частоту мигания, тогда как при оптимальном уровне внимания э'та величина умеренно возрастает. Независимо от того, выдержит ли эта формулировка дальнейшую проверку, уже можно, видимо, сказать, что частота непроизвольного мигания зако номерным образом связана с протекающими в данный момент психическими процессами.
Движения глаз (общий обзор)
Непрерывная мышечная подстройка глаз тесно связана с процессом зрительного восприятия. Когда вы читаете эту страницу, ваши глаза все время перескакивают от одной фразы к другой. Если при чтении вы немного сдвинете голову в сторону, то изображение книги на сетчатке останется без изменения, хотя глаза внезапно изменили свое положение. Если вы отодви нете книгу подальше, ваши глаза слегка изменят угол между своими оптическими осями и фокусировку.
Ранние исследователи движений глаз полагались на визуальные наблюдения. Неврологам и офтальмологам уже
112
Глава 7
Глаза
113
I
I
давно известно, что по движениям глаз можно узнать кое-что существенное о характере повреждения нервной системы. И по сей день простое наблюдение грубых движений глаз играет важную роль в медицинской диагностике. Как мы увидим позже, когда будем рассматривать асимметрию мозга, такая методика может быть полезна и при изучении нормальных психических функций.
Однако смотреть в глаза другому человеку больше подходит для влюбленных, чем для исследователей, занимающихся сугубо научными вопросами. Таким путем просто невозможно выявить очень слабые движения глаз. Более систематические попытки записывать движения глаз начались с использования прямых механических приспособлений. Делебарр (Delebarre, 1898) разработал примитивную контактную линзу, сделанную из слеп ка искусственного глаза человека. Получалась чашечка, кото рую затем накладывали на анестезированное глазное яблоко испытуемого. Против зрачка вырезали отверстие, и все это объемистое приспособление соединяли при помощи системы стержней с регистрирующим устройством. Для того времени эта система была весьма остроумной, однако вызываемый ею дискомфорт не позволял производить запись в условиях, хотя бы приближающихся к нормальным.
Когда начали применять фотографию, методы в этой области стали менее неприятными для испытуемых: эксперимен татор просто фотографировал последовательные положения глаз (см. Приложение Г).
Такие методы часто применялись в прикладных исследова ниях; с их помощью изучали движения глаз при вождении машины, при работе на промышленных установках и т. д. Появилась обширная литература о движениях глаз при чтении (Tinker, 1958). Вскоре было обнаружено, что чтение осуществляется «кусками». Глаз не скользит плавно от одного слова к другому, а перескакивает от фразы к фразе. Чем проще текст, тем длиннее эти скачки. Некоторые из таких работ послу жили основой для разработки техники «быстрого чтения», прин цип которого состоит в восприятии материала более крупными кусками.
Развитие техники в последнее время позволило ответить на такие вопросы, сама постановка которых ранее была немыс лима. Лэмберт и сотр. (Lambert et al., 1974) создали очень сложную, управляемую ЭВМ систему слежения, ничем фактически не мешающую испытуемому и дающую очень точную информацию о положении глаза. Мак-Конки (МсКоп-kje, 1976) использовал ее, чтобы соотнести построение страницы текста с движениями глаз испытуемого. Его интересовало количество информации, которое может получить глаз при
фиксации той или иной точки. Его ЭВМ позволяла мгновенно окружать обычный текст бессмысленными словами. Куда бы испытуемый ни взглянул, он всегда видел вполне нормальный кусок текста в окружении бессмысленных слов. Изменяя длину нормального участка текста, Мак-Конки обнаружил, что информация разного типа усваивается на разном расстоянии от точки фиксации взора. Глаз может распознавать всего лишь 4—б букв справа от этой точки, но распределение слов по длине может восприниматься на расстоянии до 14 букв, и эта информация используется для выбора следующей точки фиксации. Такого рода сложные системы, возможно, в буду щем окажутся полезными для диагностики и лечения нарушений процесса чтения.
Значительно проще другой метод, который позволяет опреде лять положение глаза и при закрытых веках,— регистрация электроокулограммы (ЭОГ). Это прямая запись электрических потенциалов, возникающих при движении глаза. Первые иссле дователи, применившие этот метод, думали, что они записы вают потенциалы действия мышц, поворачивающих глаз в орбите. Моурер и сотр. (Mowrer et al., 1936) показали, что на самом деле здесь регистрируется разность потенциалов внутри самого глаза: ЭОГ получается даже тогда, когда мышцы бездействуют, например при пассивном повороте глаза. На рис. 7.1 показана анатомическая основа ЭОГ: роговица заряжена положительно по отношению к сетчатке. При изме нении положения глаза происходит переориентация этого потенциала (см. приложение Г).
Рис. 7.1. Физическая основа электроокулограммы. (Shackel, 1967).
Глазное яблоко действует как миниатюрная батарея. При его повороте полюса этой батареи изменяют положение относительно электродов, помещенных около глаза. Регистрируется изменение электрического потенциала, по которому можно судить об угле поворота глаза.
115
114 Глава 7
Типы движений глаз
С помощью электроокулографии и других методов регист рации было установлено, что существует несколько характерных типов движений глаз. На рис. 7.2 приведено несколько типичных окулограмм, полученных в разных условиях.
Рассмотрим сначала боковые (латеральные) движения глаз слева направо, происходящие при чтении. Мы видим здесь типичные фиксации и саккады (скачки), характерные для нормального процесса зрительного восприятия. Глаз фоку сируется на определенной точке и остается неподвижным от 0,25 до 1 с. Эта фиксация представлена на латеральной ЭОГ горизонтальной линией. Пока глаз неподвижен, остается неизменным и потенциал. Затем глаза неожиданно перескаки вают на новую точку фиксации. Это так называемое саккади-ческое движение, которое длится 0,02—0,10 с; на ЭОГ оно представлено вертикальным отклонением, означающим изме нение разности потенциала между двумя сторонами глаза. Данный испытуемый читает газетную строку, разбивая ее примерно на 5 «кусков». Можно видеть, что на третьей строчке он сделал шаг назад — вернулся к фразе, которую проглядел слишком быстро.
Эта картина фиксаций и саккадических движений сохра няется и тогда, когда испытуемый обводит глазами круг. Вместо того чтобы плавно перемещаться по контуру круга, взор движется как в вертикальном, так и в горизонтальном направлении скачками от одной точки фиксации к другой. Сравните это с относительно плавной ЭОГ, которая получается, когда испытуемый следит глазами за кончиком пальца, описывающим такой же круг. Следящие движения глаз
Рис.» 7.2. Примеры записей ЭОГ. (Shackel, 1967.)
Кр — испытуемый пытается самостоятельно обвести взором нарисо ванный круг. Кр-П— глаза следуют за пальцем, описывающим круг.
Глаза
представляют собой автоматическое следование за движущим ся объектом. Как и в приведенном примере, они обычно значительно более плавны, чем скачкообразные движения при восприятии неподвижного предмета.
Компенсаторные движения глаз (осуществляющие кор рекцию при изменениях в положении головы) также относи тельно плавны. Вы их легко увидите, если попросите товарища смотреть на ваш палец и при этом слегка перемещать голову, а сами будете внимательно следить за движениями его глаз. Хотя компенсаторные движения глаз важны для нормального восприятия (без них любое небольшое смещение головы заставляло бы изображение внешнего мира прыгать), они создают большие трудности для психофизиолога. Поскольку ЭОГ отражает стабильную разность потенциалов между сетчаткой и роговицей, электрическая картина будет одинако вой при движении глаз, обусловленном любой причиной. У че ловека, который взглянул в сторону, будет записана такая же ЭОГ, как у того, кто все время смотрел прямо, но немного повернулся так, что глаза его несколько сместились в сторону. Движения испытуемых в эксперименте редко бывают столь заметными, однако всегда может случиться, что движения глаз будут смешаны с движениями головы. Чаще всего стараются обеспечить каким-нибудь способом неподвижность головы. Обычно во время записи ЭОГ испытуемого просят держать зубами укрепленную неподвижно пластину, поверхность ко торой покрыта слоем воска (зубная доска). Очевидно, что это очень неестественно, поэтому лучше предоставлять испытуе мому некоторую свободу движений, но при этом независимо регистрировать положение головы (Tursky, 1974b).
Кроме движений глаз, описанных выше, существует еще целая категория непрерывных мелких движений, называемых физиологическим нистагмом. Если бы запись, представленная на рис. 7.2, была сделана с помощью более чувствительного прибора, то можно было бы увидеть, что даже во время фикса ции глаза непрерывно совершают небольшие колебательные движения. Некоторые типы нистагма бывают клиническими признаками патологии; другие необходимы для нормального
зрения.
Последнее было изящно продемонстрировано в серии опытов Дичбёрна и Гинсборга (Dichtburn, Ginsborg, 1952; см. также Yarbus, 1967). Используя контактную линзу с миниатюрной проекционной системой, они смогли сделать изображение на сетчатке неподвижным и устранить таким способом действие физиологического нистагма. Такое изображение через несколь ко секунд переставало восприниматься. Иными словами, сетчатка реагирует на изменение, а не на что-то стабильное.
116
Глава 7
Глаза
117
Миниатюрные движения глаз обеспечивают, непрерывное смещение изображений, что, как это ни парадоксально, не обходимо для стабильного восприятия неподвижных пред метов.
Все рассмотренные выше типы движений глаз относятся к содружественным, т. е. оба глаза движутся в одном направлении и одновременно. Как упоминалось раньше, суще ствуют еще конвергентные и дивергентные движения глаз, при которых оптические оси глаз устанавливаются под нужным, углом друг к другу для фиксации предметов, находящихся на разных расстояниях. С этим знаком любой ребенок, который пробовал для развлечения приятелей ходить с глазами, све денными к кончику носа (крайняя конвергенция). Психофизио логи чаще всего регистрируют обычную бинокулярную ЭОГ, когда оба глаза движутся совместно.
Межполушарная асимметрия
Как уже упоминалось в гл. 2, функции двух полушарий большого мозга несколько различны. Помимо того, что левая половина мозга управляет правой половиной тела и наоборот (контралатеральный контроль), между двумя половинами мозга имеются еще биологические различия, с которыми, по-видимому, связаны разные типы мышления. У праворукого человека левое полушарие ответственно главным образом за вербальное, логическое мышление, а правое больше участвует в пространственном, интуитивном мышлении. (У левшей все сложнее, так как у них обычнъ наблюдается «смешанное» доминирование полушарий, при котором функциональные раз-, личия между полушариями не столь четки. Поэтому мы ограни чимся рассмотрением праворуких людей.)
На основное различие указывают весьма разнообразные факты (Ornstein, 1972) —от характера расстройств поведения у людей с поврежденным мозгом до таких проявлений сенсор ной асимметрии, как различия в слухе на правое и левое ухо. Особенно интересно предположение Кинсбурна (Kinsbourne, 1972) о том, что направление, в котором движутся глаза человека, когда он обдумывает тот или иной вопрос, связано с тем, какое полушарие у него при этом работает. Для проверки этой гипотезы Кинсбурн задавал испытуемым вопросы, в кото рых ведущую роль играла либо вербальная, либо простран ственная информация. Латеральные движения глаз (называе мые также содружественными, так как оба глаза движутся при этом вместе) были направлены преимущественно вправо при вопросах «вербального» типа и налево — при вопросах «пространственного» типа.
Это вполне согласуется с общим представлением о контра-латеральном контроле. Электрическое раздражение левого полушария часто вызывает ориентацию тела и глаз вправо, и наоборот. Кинсбурн предположил, что преобладающая акти вация одного из полушарий ведет к своего рода иррадиации возбуждения, которое при этом захватывает центры ориентации глаз и тела в соответствующей половине мозга. Несмотря на относительную грубость такого физиологического объясне ния, некоторые другие экспериментальные данные подтвердили основной факт, а именно то, что движения глаз вправо происхо дят при ответах на «вербальные» вопросы, а влево — при «пространственных» вопросах (см., например, Galin, Ornstein,
1974).
Шварц и сотр. (Schwartz et al, 1975) сделали еще один шаг, комбинируя в своих вопросах работу для правого и левого полушарий. Они объединяли традиционные «простран ственные» и вербальные категории с эмоциональным (преи мущественно правое полушарие) и с неэмоциональным содер жанием. Таким образом, они сравнивали между собой крайние варианты — вербально-неэмоциональное (ВНЭ; правое полу шарие) и пространственно-эмоциональное (ПЭ; левое полу шарие) содержание вопросов, а также две промежуточные комбинации (смешанное доминирование) — вербально-эмо-циональные (ВЭ) и пространственно-неэмоциональные (ПНЭ) вопросы. Полученные ими данные также согласовались с ос новным предположением о том, что движение глаз вправо указывает на «активацию» левого полушария, и наоборот. Например, когда испытуемому предлагалась ВНЭ-задача: построить предложение со словами «код» и «математика», он обычно поворачивал глаза вправо. Но когда тот же испытуемый размышлял над ответом на ПЭ-вопрос: «Если вы переходите улицу с запада на восток, а на вас налетает машина с южной стороны, то какая из ваших ног будет разбита первой?», его глаза чаще поворачивались влево. При вопросах промежуточ ных категорий повороты глаз вправо и влево встречались примерно с одинаковой частотой.
Конечно, на направление движения глаз у человека влияет множество внешних факторов, начиная от чего-либо за окном и кончая чем-либо попавшим в глаз. Сейчас проводится много исследований, направленных на то, чтобы изолировать влияние некоторых из этих факторов. Так, например, Гур и сотр. (Gur et al., 1975) предполагают, что, если экспериментатор сидит прямо против испытуемого, различия в движениях глаз будут менее вероятны, чем в том случае, если эти движения будут регистри роваться с помощью телевизионной камеры, а экспериментатор будет сидеть позади испытуемого.
118
Глава 7
Глпза
119
Бакан (Bakan, 1971) высказал мысль, что можно будет выявить и различия между отдельными людьми. Художник, будучи склонным к пространственному мышлению, будет обна руживать тенденцию отвечать на все вопросы с поворотом глаз влево (это будет означать, что он думает главным обра зом правым полушарием), тогда как от юриста, имеющего, вероятно, более вербальный, логический склад личности, можно скорее ожидать движений вправо. Полученные позже данные не опровергают это предположение (Galin, Ornstein, 1974; Hassett, Zelner, 1977).
He следует ожидать, что каждое боковое движение глаз будет строго соответствовать этой схеме. Однако в среднем при вопросах разного типа преобладают, по-видимому, разные движения. Короче говоря, такой простой психофизиологи ческий показатель, как направление движения глаз при ответе на вопрос, может дать нам ценную информацию о фундамен тальных биологических процессах.
Сон
Каждую ночь мы ,все переходим в другой мир, который находится внутри нас. В своих снах тихий конторский служа щий может смело разговаривать с начальством, убегать от чудовища, находить любовь на всю жизнь — и все за одну ночь. Те примерно полтора часа, которые у нас каждую ночь занимают сновидения, так интенсивны, так отвечают нашим мечтам, так реальны, что примитивные народы верили, будто сны пророчат будущее. До сегодняшнего дня в любом книжном магазине вы найдете целое собрание томов, помогаю щих людям толковать сны.
В течение многих лет эта важная часть нашей духовной жизни практически не принималась психологами во внимание. Как же в самом деле исследовать такое эфемерное явление? И как вообще мы можем быть уверены, что сновидения дей ствительно существуют?
Первые ответы на эти вопросы, подобно многим другим открытиям, были результатом случайности. Студент Чикагско го университета Юджин Азеринский где-то около 1950 года изучал движения спящих младенцев. Он часами наблюдал спящих детей, тщательно отмечая периоды, когда они начинали двигаться. Во время этих скучных наблюдений он обратил внимание на то, что, помимо периодических общих движений, у младенцев часто бывают периоды, когда они начинают двигать глазами под закрытыми веками. В архивах исследова телей сна было погребено несколько подобных же фактов, одна ко Азеринский мудро решил продолжить наблюдение, исследо-
вав взрослых. Он быстро обнаружил, что и у взрослых людей во время ночного сна бывает несколько периодов с быстрыми движениями глаз (БДГ). При этом он выявил еще один важный момент: если взрослого человека во время БДГ будили, то обычно он сообщал о только что виденном сне. А если того же человека будили, когда у него не было этих предательских движений, то он редко рассказывал о сновидениях.
В короткой статье в журнале Science Азеринский и его руководитель Клейтман (Aserinsky, Kleitman, 1953) сообщили научному миру о своем волнующем открытии. Наконец был найден объективный физиологический показатель богатой внутренней жизни человека. Так родилось новое направление исследований — изучение сна.
Основные факты, обнаруженные Клейтманом и Азеринским, были скоро воспроизведены во многих лабораториях мира. С регулярными интервалами в течение ночи даже те люди, которые клялись, что ни разу в жизни не видели снов, обнару живают движения глаз в виде коротких залпов активности. Корреляция этих периодов БДГ со сновидениями не идеальна, но тем не менее достаточно убедительна. Проанализировав в своем обзоре 16 работ на эту тему, Снайдер и Скотт (Snyder, Scott, 1972) установили, что, когда испытуемых будят в период БДГ, в 60—89% (в среднем в 74%) случаев они сообщают о сновидении. Цифры для периодов отсутствия БДГ варьировали гораздо сильнее, а в среднем составили около 12%. В каждом отдельном исследовании испытуемые тоже гораздо чаще сообщали о наличии сновидения, когда их будили при БДГ, чем в их отсутствие. Большую часть различий в оценке этой связи можно отнести за счет трудности решения вопросов, что именно можно считать сновидением. Почти каждый из нас что-то бормочет, если его внезапно разбудят и спросят, что он видел во сне. Большинство исследователей считает обязатель ным признаком сновидения относительно связный рассказ о нем. Однако различия в применении этого критерия привели к понят ным различиям в оценке связи между БДГ и сновидениями. Хорошо установлено, что при нормальном сне у каждого из нас бывает от пяти до семи периодов БДГ за ночь. У взрослого человека в молодости сон с БДГ занимает около 25% всего времени сна. Новорожденные младенцы проводят во сне с БДГ до половины своего 16-часового сна, однако уже к трехлетнему возрасту эта доля снижается до доли взрослого (Roffwarg et al., 1966). Периоды БДГ характерны для сна всех млеко питающих. Есть данные, указывающие на то, что и у животных БДГ связаны со сновидениями. В своем превосходном обзоре литературы по проблеме сна Люс и Сегал (Luce, Segal, 1966) сообщают об экспериментах д-ра Чарлза Бона (Vaughn) из
120
Глава 7
Питтсбургского университета, в которых обезьян обучали всякий раз нажимать на рычаг при виде слайда. Во время сна с БДГ эти животные «бессознательно» начинали нажимать на рычаг, как бы сигнализируя о том, что перед ними сложные зрительные образы.
Сон с БДГ («быстрый» сон) не только очень обычен, но, возможно, и необходим. Демент (Dement, I960) пытался лишать людей сна с БДГ — будил их в моменты, когда их глаза начи нали быстро двигаться. В первую ночь испытуемого надо было будить примерно семь раз. Однако к пятой ночи для предотвра щения БДГ требовалось уже около 30 пробуждений. Создава лось впечатление, что испытуемые более интенсивно пытались войти в необходимое им состояние «быстрого» сна. Когда этим людям наконец предоставили возможность спать без помех, доля «быстрого» сна у них возросла, как будто они возвращали некий «физиологический долг». В этом пионерском исследова нии были также получены указания на то, что испытуемые, лишенные «быстрого» сна, становятся нервными и раздражи тельными, но это наблюдение повторной проверки не вы держало. Однако тот факт, что организм стремится восстано вить дефицит «быстрого» сна, наблюдался многократно.
Ранние исследователи сна сравнивали БДГ с движениями глаз при просмотре кинофильма. Однако мысль о том, что БДГ имитируют нормальные движения глаз при бодрство вании, пришлось отвергнуть, когда эти движения были изучены с помощью более чувствительных регистрирующих приборов (Jacobs et al., 1972). БДГ — это довольно сложная активность, в основных чертах сходная у разных людей, несмотря на глубокие различия в содержании их сновидений.
Сон с БДГ рассматривается в настоящее время как очень важный биологический процесс, интимно связанный с нашей внутренней жизнью. Однако зачем Природа предназначила нам видеть сны? Этот вопрос остается пока без ответа. Психоаналитики видят в содержании наших сновидений ключ к нашей личности. С другой стороны, пионер исследований сна Натаниель Клейтман (Kleitman, 1960) писал: «Будучи проявлением более низкого уровня активности мозга, сон может и не выполнять никакой функции». Пожалуй, лучше всего отношение большинства ученых к подобным проблемам вы разил один исследователь, который в телевизионном интервью на вопрос «В чем заключается функция сна?» ответил с саркастической улыбкой: «Не знаю. А в чем состоит функция бодрствования?»
8
Мышцы
Мышечная система — это наш биологический ключ к внешнему миру. Если вы пишете поэму, голосуете или швыряете тарелку в любимого человека — это мышцы руки преобразуют вашу мысль в действие. Если вы нажимаете на тормоз, идете в ма газин или толкаете ногой нападающего на вас человека — это мышцы ноги, работая согласованно с мускулатурой всего тела, позволяют вам сделать то, что вы считаете нужным. В каждом.случае «решение» о том, что надо делать, принимает мозг. В обычных условиях мы узнаём, что решил мозг другого человека, не иначе, как наблюдая за его мышечными движе ниями, т. е. либо по речи, либо по действиям.
Все это мы считаем само собой разумеющимся. Это так очевидно, что мы никогда об этом не подумаем, пока не увидим человека, парализованного вследствие несчастного случая. Тогда мы вспоминаем о нашей полной и абсолютной зависимости от биологических банальностей. Каким малым кажется неудобство от слепоты и глухоты по сравнению с утра той возможности приводить в действие мышцы!
Психолог, изучающий поведение, наблюдает непосредствен но только движения, осуществляемые мышцами, так как внеш нее поведение лишь в этом и состоит. Во многих случаях таких наблюдений бывает вполне достаточно. Психолог с биоло гической ориентацией мог бы измерять мышечную активность крысы, когда она нажимает на рычаг, но, если нужно лишь увидеть, станет ли животное делать это для получения пищи, такая регистрация будет экстравагантностью. Предположим, однако, что нам понадобится предсказать, когда именно крыса нажмет на рычаг. Или, скажем, мы хотим знать о тех случаях, когда она «собралась» нажать на рычаг, но- «передумала». Регистрация мышечной активности становится уже здесь необходимой.
История вопроса
Как мы уже говорили, решающую роль электрической энергии в движении мышц первым обнаружил Луиджи Гальвани. Это именно он случайно заметил, что прохождение
122
Глава 8
Мышцы
123
через тело слабого электрического тока вызывает мышечную реакцию. Гальвани продемонстрировал и обратное явление — то, что нормальное сокращение мышцы сопровождается изме нением электрической активности. После этого прошло почти полвека, прежде чем техника медицинской регистрации усовершенствовалась настолько, чтобы можно было записывать электрические потенциалы, связанные с нормальной работой мышц человека.
Среди исследователей, приспособивших электромиографию (т. е. регистрацию электрических потенциалов, связанных с сокращениями мышц) к нуждам психологов, одно из первых мест занимает Эдмунд Якобсон. Он более известен как создатель метода «прогрессивной релаксации», разработанного им для индукции состояния покоя и до сих пор применяемого в психотерапии. В те времена еще не было транквилизаторов и простое расслабление мышц служило важным лечебным сред ством. Сам страдавший от бессонницы, Якобсон слишком хоро шо знал, что отдыхать означает нечто большее, чем просто лежать в постели. И вот он разработал методику прогрессивной релаксации. Основной принцип ее заключается в тренировке расслабления определенных мышечных групп, которое приводит к обострению «мышечного чувства», т. е. способности ощущать состояние своих мышц (теперь этого легко добиваются при помощи обратной связи с использованием ЭМГ; см. гл. 10). Изучая проблему отдыха и релаксации, Якобсон искал объективные показатели напряжения мышц. В его первых работах таким показателем общего расслабления служила величина коленного рефлекса. Позднее он передел к прямой регистрации ЭМГ, и как технический прогресс в этой области, так и успехи в понимании смысла этого сложного показателя связаны с его именем.
Одно из первых наблюдений Якобсона состояло в том, что во время полного расслабления у испытуемого «не было никаких мыслей». Это было исключительно важно для одной из наиболее спорных теорий того времени — «периферической теории мышления». В своей самой крайней форме эта теория определяла понятие «мысль» как «общий термин, охватываю щий все субвокальное поведение»,— так это популярно разъяснял отец бихевиоризма Джон Уотсон (Watson, 1919). В своих бесконечных попытках сделать скрытые процессы доступными для наблюдения Уотсон хотел доказать, что все психические феномены так или иначе связаны с активностью скелетной мускулатуры: когда, например, человек думает, он просто очень тихо разговаривает сам с собой.
Какой бы наивной ни казалась эта точка зрения, у нее было одно неоспоримое преимущество перед другими теориями
того времени: ее можно было проверить и таким образом до казать ее правильность или ошибочность. Но, как это часто бы вает с психологическими теориями, о проверке легче было гово рить, чем ее провести. При существовавшей тогда технике запи сывать электрическую активность мышц гортани было исключи тельно трудно. А когда это все-таки было сделано, оказалось, что практически невозможно избавиться от помех, связанных с рефлекторными глотательными движениями и другими функциями гортани, не относящимися к речи.
В одной из наиболее новаторских работ этого периода Макс (Мах, 1935) исследовал мышцы рук у глухонемых, рассуждая так: если они говорят с помощью рук, то движения мышц, сопровождающие процесс мышления (если прав Уот сон), можно легко зарегистрировать. И действительно, он обнаружил, что мышечные потенциалы действия в кистях рук у глухонемых во время решения задач регистрировались го раздо чаще, чем у людей с нормальным слухом. Макс (Мах, 1937) утверждал также, что у видящих сны глухонемых чаще, чем у нормальных лиц, отмечались движения пальцев; однако исследования, проведенные позже с помощью более совершен ной аппаратуры, указывают на то, что такие движения столь же часты и у нормальных людей (Stoyva, 1965).
Результаты других исследований того периода также го ворили о существовании какой-то связи между мышечной активностью и мышлением. Если, например, человек представ ляет себе, что он напрягает правую руку, то в правом бицепсе обнаруживается большее напряжение, чем в левом (Jacobson, 1938). Более того, если человек представляет себе поднятие большой тяжести, то при этом напряжение мышц оказывается большим, чем тогда, когда он представляет себе поднятие более легкого груза (Shaw, 1940),— точно так же, как если бы он поднимал эти грузы в действительности.
Для современного психофизиолога эти результаты ничуть не удивительны. Организм работает как единое целое. Если мозг думает о данном двигательном акте, то следует ожидать, что он будет генерировать подготовительные сокращения мыщц. Ошибочным в упрощенной теории Уотсона было отождествле ние мысли только с ее периферическими проявлениями. Между тем современная техника регистрации активности ЦНС позво ляет продемонстрировать зарождение мысли в мозгу.
До усовершенствования методик регистрации ЭМГ было использовано много других показателей «мышечного напряже ния», начиная с якобсоновских измерений коленного рефлекса и кончая регистрацией мышечных усилий, прилагаемых при выполнении различных заданий (Davis, 1932). Морган (Morgan, 1916), например, измерял в разных условиях силу,
124
Глава 8
Мышцы
125
с которой испытуемый бил по клавишам устройства, напоми нающего пишущую машинку. Здесь надо подчеркнуть, что термин «мышечное напряжение» в психологических исследо ваниях, особенно в старых работах, часто имел довольно нечеткий смысл. Поэтому при сравнениях разных исследований необходима осторожность. Ясно, что потенциалы, связанные с сокращениями мышц,— более прямой показатель мышечной активности, чем все прежние показатели.
Многие из ранних исследований ЭМГ были основаны на теории активации. Мышечное напряжение принималось за об щий индикатор степени активности человека во время выполне ния им умственной или физической работы. С этой точки зрения желательно было найти такую мышцу, которая была бы наилучшим индикатором общего уровня напряжения мышц. Нидевер (Nidever, 1959) и Балшан (Balshan, 1962) считали, что в условиях покоя наиболее ценную информацию дают мышцы конечностей. Однако Нидевер обнаружил, что при выполнении испытуемыми задач, связанных с научением, эта роль переходила к мышцам головы и шеи. Это противо речит другим данным (Voas, 1952), согласно которым во время умственной работы сильнее всего напряжены руки.
Однако, как подчеркивает Голдстейн (Goldstein, 1972), такие поиски бесцельны. Сама плавность наших движений доказывает, что мышцы тела не остаются в постоянных соотношениях друг с другом. Поэтому нас должна интересо вать общая картина (паттерн) возбуждения мышц при данной работе. Нам следует ожидать, что наша биологическая гибкость обнаружится в виде различных по характеру картин распре деления возбуждения в мышцах при разных условиях. Превос ходным примером плодотворности такого подхода служит ра бота Шварца и его сотрудников по изучению активности лицевой мускулатуры при эмоциях, о чем речь пойдет позже в этой главе.
В то время как психологи делали упор на активности боль ших мышечных групп во время сложных форм поведения, работающие в клинике кинезиологи использовали ЭМГ для диагностики нарушений мышечных функций. В этой области одной из самых интересных была работа Басмаджана (Basmajian, 1963) на отдельных двигательных единицах, т. е. на тех анатомо-функциональных кирпичиках, из которых состоят мышцы. Используя миниатюрные электроды, помещае мые под кожу, Басмаджан разработал методику обратной связи, которая позволяет человеку достигать высокой степени контроля над этими элементами мышц. Такая тренировка отдельных двигательных единиц оказалась особенно важной
для конструирования протезов конечностей. Включение моторов в протезе может управляться разрядом двигательных единиц самого человека.
Типичные реакции
До сих пор мы употребляли термин «мышечное напряже ние» в несколько неопределенном смысле. Электромиограмма — это фактически запись потенциалов действия, которые застав ляют мышцу сокращаться. Есть данные о том, что в спокойной обстановке, обычной для психологических экспериментов, связь между действительной силой, развиваемой мышцей, и ЭМГ линейна (Goldstein, 1972).
На рис. 8.1 представлены подлинные записи активности мышцы, которая морщит брови (см. рис. 8.4), в покое и во время сокращения. Видно, что при сокращении мышцы частота и амплитуда потенциалов действия резко возрастают.
На заре электромиографии обработка такой записи была гигантским трудом, так как нужно было вручную подсчитывать число потенциалов действия и измерять их относительную .амплитуду. Методика, впервые предложенная Якобсоном (Jacobson, 1951), в настоящее время позволяет осуществлять такую обработку с помощью электронной аппаратуры. Для любого данного периода времени, как это показано на рис. 8.1, можно измерить площадь под кривой. Сигнал сначала подвер-
Рис. 8.1. Примеры электромиограмм. (Представлены Патрицией Солт.)
/ и 3 — «необработанная» ЭМГ; 2 и 4 — интегрированная ЭМГ. Обратите внимание на то, что при усилении первичного сигнала увеличивается частота разрядов интегратора. Запись с мышцы, наморщивающей лоб.
126
Глава 8
Мышцы
127
гается выпрямлению (т. е. производится определение абсолют ных величин отклонений независимо от их знака), а затем осуществляется их интегрирование (т. е. вычисляется площадь под кривой). В случае, представленном на рис. 8.1, интегри рующая схема непрерывно оценивала «прирост» площади под кривой до того момента, пока он не достигал некоторой задан ной величины. Тогда интегратор автоматически разряжался и все начиналось заново. Общий показатель мышечной актив ности можно определить, подсчитав число таких разрядов интегратора.
На основе такого суммарного показателя трудно восстано вить первоначальную форму кривой, так как при интегриро вании происходит сложное взаимодействие частот и амплитуд волн. Однако мышечное сокращение в целом достаточно хорошо характеризуется суммарной величиной разрядов интегратора, что делает относительно маловажной форму самих волн ЭМГ.
Физиологическая основа
Мышца представляет собой массу ткани, состоящей из миллионов отдельных мышечных волокон, соединенных вместе и работающих согласованно. Каждое мышечное волокно — это тонкая нить толщиной всего лишь около 0,1 мм и до 300 мм длиной. При стимуляции электрическим потенциалом действия это волокно сокращается, иногда примерно до половины первоначальной длины. Мышечные волокна функционально связаны в двигательные единицы. Число волокон в каждой та кой единице зависит от типа мышцы. Мышцы, участвующие в тонких двигательных коррекциях (как, например, при фикса ции объекта глазами), могут иметь в каждой единице всего по 10 волокон, тогда как в мышцах, осуществляющих более грубую регулировку при поддержании позы, в одной двигатель ной единице может быть до 3000 мышечных волокон. Мышца, таким образом, состоит из группы двигательных единиц.
На рис. 8.2 показано анатомическое строение простой двига тельной единицы. Каждая единица управляется одним мотоней роном (двигательной нервной клеткой), расположенным в спинном мозгу (мотонейроны для мышц тела) или в стволе головного мозга (для мышц головы). Разветвления аксона нервной клетки подходят к ряду мышечных волокон.
Сокращение мышц происходит в результате совместного действия большого числа двигательных единиц. Общая величи на мышечного сокращения зависит от числа активированных двигательных единиц и частоты получаемых ими нервных импульсов. Обычно импульсы рассредоточены во времени, так что плавное движение получается в результате разно временного сокращения двигательных единиц. При некоторых
Рис. 8.2. Двигательная единица.
заболеваниях двигательные единицы начинают работать почти синхронно, что приводит к тремору или подергиваниям.
Поверхностная ЭМГ суммарно отражает разряды двига тельных единиц, вызывающие сокращение. Поскольку ее регистрируют с поверхности кожи, на самом деле все обстоит несколько сложнее. Разряды единиц, располагающихся на разной глубине от поверхности, могут ослабляться в неодина ковой степени. Но, как мы уже говорили, общий уровень электрической активности хорошо соответствует общей вели чине развиваемого мышечного напряжения.
Такое соответствие будет наилучшим, если электроды аккуратно разместить над данной группой мышц. На рис. 8.3 изображены главные мышечные группы тела. Чаще всего, вероятно, регистрируют активность трапецевидной мышцы (на задней стороне шеи) и плече-лучевой (на предплечье). Как мы уже отмечали, для исследования выбирают те мышеч ные группы, которые должны лучше всего отражать тип активности, ожидаемый при выполнении данного эксперимен тального задания. Затем можно установить в опыте, как вы глядит картина активации этих групп мышц.
Эмоции и активация (arousal)
Не так давно психофизиологи снова вернулись к изучению активности лицевой мускулатуры при эмоциональных состоя ниях. Больше ста лет назад Чарлз Дарвин (Darwin, 1872)
128
Глава
Мышцы
129
!■
|
Рис. 8.3. Важнейшие мышцы человека.
Слева (вид спереди): /— m. sterno-cleido-mastoideus; 2— т. deltoides; 3 — т. pectoralis maior; 4 — т. biceps brachii; 5 — т. triceps brachii; 6 — т. obliquus abdominis externus; 7 — m. brachiora-dialis; S — m. flexor carpi ulnaris; 9 — m. sartorius; 10 — m. quadri ceps femoris; // — m. tibialis anterior; 12 — m. gastrocnemius; 13 — m. rectus abdominis.
Справа (вид сзади): / — т. trapezius; 2 — т. latissimus dorsi; 3 — т. gluteus medjus; 4 — т. gluteus maximus; 5 — m. deltoides; 6 —m. triceps brachii; 7 — m. biceps femoris; 8 — m. semitendinosus; 9 — m. gracilis; 10 — m. vastus lateralis; // — m. gastrocnemius; 12 — ахил лово сухожилие; 13 — т. flexor carpi radialis; 14 — m. semimem-branosus.
в своей книге «Выражение эмоций у человека и животных» выск-азал мысль, что выражение лица — это один из объектив ных индикаторов нашей богатой эмоциональной жизни. В част ности, он утверждал, что различные выражения лица самим устройством организма предназначены для отображения раз ных чувств. Разгневанный банту очень похож на разгневан ного жителя Нью-Йорка. Позже было проведено много психо логических исследований, в которых испытуемые должны были находить соответствие между различными выражениями лица %и определенными чувствами (Woodworth, Schlosberg, 1954). Подводя итоги работам последних лет, Экман (Ekmann, 1971) пришел к выводу, что у людей, принадлежащих к разным культурам, существует единообразие в выражении по крайней
Рис. 8.4. Мышцы лица и положение электродов при записи активности четырех
главных мышц. (Рисунок предоставлен Гэри Э. Шварцем.)
мере следующих основных эмоций: радости, печали, гнева, страха, удивления и отвращения.
В последние годы в Бостонском психиатрическом центре Эриха Линдемана была начата работа по соотнесению выра жений лица с электрической активностью лицевой мускулатуры (Schwartz et al., 1976). На рис. 8.4 показаны группы лицевых мышц, а также места расположения электродов при этих исследованиях.
В этих экспериментах испытуемые, спокойно сидевшие в за темненной комнате, должны были представлять себе разного рода события. В первых работах было обнаружено, что у испытуемых, которых, как детей в «Питере Пэне», просили думать о чем-нибудь радостном, усиливается электрическая активность в мышцах, опускающих углы рта, и соответственно снижается активность в мышце, наморщивающей брови. Когда затем те же испытуемые представляли себе печальные картины, у них усиливалась активность в мышце, наморщивающей бро ви, и в лобной мышце. Эти изменения предшествуют внешнему изменению выражения лица и позволяют поэтому более тонко различать выражения, чем это возможно при простом наблю дении. Таким образом, предварительные данные показали, что запись ЭМГ, по-видимому," отражает весьма малые изме нения в мышцах, которые нельзя заметить невооруженным глазом.
5 Зак. 699
130
Глава 8
В дальнейшем при работе с больными, страдающими депрессией, те же исследователи обнаружили, что, по крайней мере судя по реакции ЭМГ, этим больным труднее воспроиз водить «счастливые» мысли, чем испытуемым контрольной группы. В то же время представления, вызывающие печаль или гнев, были у них такими же яркими, как у всех остальных людей. Наконец, когда обе группы должны были представить себе «обычный день», то у здоровых людей ЭМГ была сходна с ЭМГ при радостных мыслях, тогда как у больных с депрессией она была больше похожа на картину, наблюдаемую при печальных мыслях.
Подобные эксперименты демонстрируют способность ЭМГ отвечать на весьма тонкие изменения. Отметим также, что эти исследования акцентируют общую картину (паттерн) мышечной активности. Выражение лица определяется не какой-то отдельной мышечной группой, а совместным действием многих мышц.
9
Головной мозг
В некотором смысле психофизиология — это изучение мозга. Если у человека в ответ на неприличное слово изменяется электропроводность кожи, то это следствие того, что мозг классифицирует данное слово как неприличное и соответственно определяет реакцию симпатической нервной системы. Когда у свидетеля при перекрестном допросе учащается мигание, то это мозг классифицирует данную ситуацию как напряжен ную и соответствующим образом реагирует. Для каждой си туации мозг формирует какой-то уникальный комплекс фи зиологических реакций. Мозг — это ведущий орган, каждый человек — это его мозг.
Теперь мы умеем регистрировать активность мозга в ней тральном состоянии. Поскольку мозг — орган очень сложный и функционирование его наименее понятно для нас, его электрическая активность очень сложна.
История вопроса
Многие из наших современных представлений о функциях мозга восходят к Галлю — отцу френологии. В начале XIX столетия Галль провозгласил, что мозг человека состоит из двадцати семи отдельных органов, каждый из которых ответ ствен за одну из наших основных способностей. Далее он утверждал, что, исследовав распределение шишек на черепе, можно видеть, насколько хорошо развит каждый из этих орга нов, и таким образом предсказать черты личности данного человека. Можно было, например, ожидать, что обладатель шишки на левом виске будет склонен к стяжательству. В свое время Галля осудила религия. Сегодня его теорию отвергает наука. Форма черепа не соответствует форме мозга, и вся система классификации способностей не выдерживает критики.
Однако Галль заронил зерно мысли о локализации функций в мозгу. Хотя при нашем уровне знаний уже невозмож но представлять себе, что каждая отдельная область мозга управляет определенным типом поведения, мы, бесспорно, можем говорить по крайней мере об известной степени локали зации мозговых функций. Например, анатомические связи, идущие от глаз, образуют четко обособленный путь от сетчатки 5*
132
Глава 9
Головной мозг
133
1
к области в затылочной коре. Одна из главных задач современ ных исследований мозга — попытаться выяснить, в какой сте пени локализованы функции различных типов.
В 1875 году английский хирург Ричард Кэйтон впервые показал, что у животного можно зарегистрировать электри ческую активность мозга. Кэйтон, так же как и Галль, стре мился доказать, что разные отделы мозга выполняют различные функции. При помощи аппаратуры, которая по современным стандартам была чрезвычайно малочувствительной, Кэйтону удалось показать, что на поверхности сенсорной коры кролика при воздействии света на глаза возникали характерные электрические изменения. Он отметил также, что в отсутствие света у кролика можно наблюдать регулярную фоновую электрическую активность.
Прошло более пятидесяти лет, прежде чем сходные наблю дения были сделаны на человеке. Австрийский психиатр Ханс Бергер (Berger, 1929) обнаружил, что с поверхности черепа можно зарегистрировать «мозговые волны». В серии экспериментов, проведенных во время хирургических операций на мозге, Бергер смог показать, что некоторая часть этих электрических потенциалов действительно принадлежит мозгу, а не обусловлена просто активностью мышц головы. Кроме того, он установил, что электрические характеристики этих сигналов зависят от состояния испытуемого. Наиболее заметны ми были синхронные волны относительно большой амплитуды (около 50 микровольт) с характерной частотой около 10 цик лов в секунду. Бергер назвал их «альфа-волнами» и противо поставил высокочастотным «бета-волнам», которые появляют ся, когда человек переходит в более активное состояние.
В качестве электродов Бергер использовал довольно боль шие подушечки, пропитанные солевым раствором, которые прикреплялись ко лбу и к затылку. Он считал, что обнаружил физиологический показатель, аналогичный электрокардиограм ме: подобно тому как ЭКГ может быть индикатором общего состояния сердечной мышцы, электроэнцефалограмма (ЭЭГ) представляет собой индикатор общей активности мозга.
Позднейшие исследователи показали, что ЭЭГ качественно отличается от открытых ранее более простых показателей активности вегетативной нервной системы. Периодические сокращения сердца и связанные с ними сдвиги потенциала — это сама простота по сравнению с ужасающей сложностью ЭЭГ. Интуитивно мы могли предполагать, что код работы „мозга бесконечно более сложен, чем законы сокращения мышц. ЭЭГ эти ожидания оправдывает, и даже с избытком. Для. интерпретации наблюдаемых волн существенно не только место их возникновения: сложность их формы как будто бросает
вызов исследователям, пытающимся найти в них хоть какой-то смысл.
Современники Бергера отнеслись к его сообщению скепти чески, и «мозговые волны» стали общепризнанным фактом только после того, как Эдриан и Мэттьюз осуществили наглядную демонстрацию записи ЭЭГ на заседании Английско го физиологического общества в 1935 году. К аппарату подсоединили самого д-ра Эдриана, и он показал, как при открывании глаз подавляется высокоамплитудный альфа-ритм.
Последующие годы были волнующими для исследователей мозговых потенциалов. И хотя работы сдерживались недостат ком средств в период экономической депрессии, ученые с энтузиазмом проникали в тайны глубин мозга, пользуясь крупными успехами электронной усилительной техники и при меняя ее с необычайной изобретательностью. В то время в статьях по электроэнцефалографии электронные схемы встречались так же часто, как и записи ЭЭГ.
Предварительные данные Бергера о четких электроэнцефа лографических коррелятах эпилепсии были подтверждены Гиббсом и сотр. (Gibbs et al., 1935). В том же году Корнмюллер убедительно показал, что при записи с разных участков черепа регистрируются колебания разной формы. В 1936 году Уолтер обнаружил, что при опухолях мозга в окружающей их ткани обычно появляются аномальные медленные волны и что ЭЭГ можно использовать для уточнения локализации таких опухолей.
После перерыва, связанного со второй мировой войной, исследования ЭЭГ продолжали расширяться. В 1949 году вышел первый номер Electroencephalography and Clinical Neurophysiology — международного журнала, целиком посвя щенного изучению электрической активности мозга.
В последующий период не все шло гладко. Возможность регистрировать ЭЭГ у бодрствующих людей вселила в ученых большой оптимизм: казалось, открывается путь к пониманию взаимоотношений между «душой» и телом. Некоторые даже предвидели день, когда мы сможем «читать» то, что происходит в сознании, просто рассматривая характер мозговых волн. Было начато бесчисленное множество исследований, направлен ных на поиски электроэнцефалографических коррелятов интеллекта, особенностей личности, поведения. Результаты в большей своей части оказались разочаровывающими.
В первом обзоре англоязычной литературы по ЭЭГ Джаспер (Jasper, 1937) предсказывал: «Попытки установить соответ ствие между особенностями ЭЭГ и столь же туманными психо логическими процессами, такими, как „внимание", „сознание", ..мышление" и разного рода сложные атрибуты „личности" ...,
134
Глава 9
Головной мозг
135
могут только усугубить путаницу, существующую сейчас в психологической терминологии». С тех пор были проведены тысячи исследований, и они во многом подтвердили это мрач ное предсказание, хотя оно не во всем оказалось верным. В мозгу человека больше 10 миллиардов нервных клеток, сплетенных в плотную сеть взаимными связями. Даже в самых тонких записях ЭЭГ неизбежно выявляется лишь слитная трескотня сотен тысяч клеток, приглушенная и искаженная черепом. «Мы подобны слепым, пытающимся понять работу фабрики, прислушиваясь снаружи к ее шуму» (Margerison et al., 1967).
Обзор показателей ЭЭГ
Некоторые из наиболее интересных современных работ в области физиологической психологии посвящены регистрации разрядов отдельных нейронов мозга. Такая регистрация оди ночных нейронов, как ее называют, требует введения электро дов в ткань мозга, и поэтому ее производят обычно у животных.
Изучая функции мозга у человека, психофизиолог в боль шинстве случаев вынужден отводить электрическую актив ность от поверхности головы. Только такое отведение мы и будем называть электроэнцефалографией, хотя этот термин часто употребляют для обозначения прямой регистрации с поверхности коры или даже записи с помощью подкорковых вживленных электродов.
Возможно, что в будущем психофизиолог сможет отводить активность от глубоких структур мозга, не прибегая к хирургии. Все электрические токи создают магнитные поля, и токи в нервной системе не составляют исключения. Сложные электрические ритмы мозга генерируют очень слабые магнит ные поля. Коэн (Cohen, 1972) в Масса чу сетском технологи ческом институте исследовал возможность регистрации этих полей. Располагая детекторы примерно на расстоянии 5 см от кожи в сильно экранированной комнате, он смог записы вать магнитную активность. Это — немалое достижение. Напряженность таких полей имеет величину порядка 10~9 гаусс, что составляет около 1/100 000 случайного магнитного фона в условиях города. Поэтому магнитоэнцефалография требует в настоящее время очень сложного и дорогого обору дования. Однако благодаря упразднению электродов этот метод, возможно, будет давать такую информацию об электри ческой активности мозга, которую нельзя получить с помощью обычных методов.
Сегодня ЭЭГ остается наиболее перспективным, но пока наименее расшифрованным источником данных для психофи зиолога. Одна из ее самых поразительных черт — это ее
спонтанный, автономный характер. Регулярные электрические осцилляции прекращаются только с наступлением смерти: даже при глубокой коме и наркозе наблюдается особая характер ная картина мозговых волн. Большинство исследований ЭЭГ связано с анализом этих спонтанных ритмов.
В конце главы мы рассмотрим более сложные методы та кого анализа—усреднение вызванных потенциалов (УВП) и отрицательного отклонения медленного потенциала (ООМП). Оба показателя основаны на «усреднении» спонтанных ритмов. Главный принцип состоит в том, что при многократном повторении какого-то раздражителя низкоамплитудные кратко временные изменения ЭЭГ в ответ на него можно выделить, устранив фоновую электрическую активность.
Но вернемся к анализу спонтанных ритмов. Простейший подход состоит в просмотре записи и в формировании «клини ческого впечатления» (об этом будет говориться позже). Подобный метод наиболее полезен в случае резких изменений при патологических состояниях, например при эпилепсии. Изучение более тонких изменений ЭЭГ в зависимости от психологического состояния начинается с рассмотрения частот и (или) амплитуд мозговых волн.
Начнем с альфа-ритма. Как вы помните, Бергер (Berger, 1929) дал это название относительно высокоамплитудным синхронным волнам с частотой около 10 Гц, появлявшимся главным образом в затылочных отведениях, когда человек бодрствовал, но находился в расслабленном состоянии. Бергер противопоставлял этот ритм колебаниям, которые он назвал бета-волнами,— низкоамплитудным асинхронным колебаниям более высокой частоты, по-видимому сопро вождавшим состояние активного бодрствования.
Когда все эти волны были лучше изучены, альфа-волнами стали называть всю активность с частотой в полосе 8—13 Гц, а бета-волнами — все колебания с доминирующей частотой более 13 Гц. Ранние наблюдения Бергера о связи бета-волн с состоянием относительной активности были в общем под тверждены, по крайней мере на уровне упрощенного рассмотре ния. Волны более высокой частоты обычно считают признаком большей активации (Lindsley, 1951).
К бергеровской дихотомической классификации были добавлены две полосы частот — тета (4—8 Гц) и дельта (менее 4 Гц). Эти четыре основные категории колебаний схематически представлены на рис. 9.1. Следует подчеркнуть, что это разбиение на группы по частоте более или менее произвольно — оно не соответствует каким-то физиологическим категориям. Их связь со степенью «психической активации» представляется довольно слабой, так как есть много исклю-
136
Глава 9
Головной мозг
137
Рис. 9.1. Классификация мозговых волн по частоте.
•Указаны приблизительные поведенческие корреляты различных частотных диапазонов, обычно рассматриваемые в теории активации.
чений. Например, у взрослых людей при эмоциональных пере живаниях обнаруживаются колебания тета-частоты. Кроме того, эта классификация не подходит одинаково для всех возрастов. Альфа-ритм появляется лишь в раннем подростко вом возрасте.
Тем не менее это основные традиционные категории частот мозговых колебаний. В любой данный момент у любого взрослого человека может обнаружиться картина, отличная от описанных выше типов. Для определения доминантной полосы частот нередко используют анализ Фурье, о котором мы будем говорить в этой главе позже.
Другая важная характеристика спонтанных ритмов мозга — это их амплитуда, т. е. величина электрических изменений. Амплитуда и частота колебаний связаны друг с другом. Амплитуда более высокочастотных бета-волн составляет обычно только одну десятую амплитуды более медленных альфа-волн у того же человека.
При первых попытках более систематического анализа изменений ЭЭГ обычно измеряли и частоту, и амплитуду. Одна из наиболее часто используемых зависимых переменных — это «время альфа-ритма», т. е. процент времени, занимаемый альфа-ритмом. Кажущаяся точность этого термина несколько обманчива. Как мы видели, альфа-волны — это просто колеба ния с частотой 8—13 Гц. однако фактически любые сложные колебания включают и некоторую долю активности в этом диапазоне частот. Таким образом, критерием «наличия альфа-ритма» должна быть какая-то минимальная амплитуда, отно сительная или абсолютная, таких волн. При «абсолютном ме*тоде» устанавливают некоторую условную границу, напри мер любые колебания с частотой 8—13 Гц и амплитудой 30 микровольт рассматривают как альфа-ритм, тогда как при
наличии колебаний той же частоты, но с амплитудой 29,9 микро вольта и ниже считают, что альфа-активность отсутствует. При «относительном методе» эта условная граница опреде ляется для каждого человека отдельно. Обычно перед началом эксперимента испытуемому дают пять минут отдыха. В этот период определяют среднюю амплитуду альфа-волн. Это может быть 60 микровольт у одного испытуемого и 45 у другого. Считают, что альфа-активность имеется во всех случаях, когда активность с частотой 8—13 Гц превышает некоторую, заранее условленную долю (например, 1/3) найденной средней вели чины. Так, в нашем примере о первом испытуемом можно было бы сказать, что у него имеется альфа-активность, когда амплитуда колебаний с частотой 8—13 Гц превышает у него 20 микровольт, тогда как для второго в том же исследовании условной границей будет амплитуда 15 микровольт. Эта ме тодика представляет собой первый шаг в компенсации инди видуальных различий для выделения разных реакций при решении данной задачи. Ясно, что она менее пригодна для изучения различий между испытуемыми. Сейчас исследо ватели ЭЭГ пытаются измерять несколько частотных полос одновременно и рассматривать всю электрическую активность в целом.
Еще один традиционный показатель ЭЭГ — это «блокада альфа-ритма», т. е. внезапное очень резкое уменьшение амплитуды альфа-волн, которое обычно происходит при предъявлении раздражителей. Например, если на глаза испытуемого падает свет, в затылочных отделах мозга у него обычно происходит блокада альфа-ритма. Как и в случае «времени альфа-ритма», точный критерий блокады может быть разным у разных исследователей. Следует также отметить, что при блокаде альфа-ритма спонтанные ритмы мозга не исчезают: происходит лишь замена активности с частотой 8—13 Гц более высокими или более низкими частотами.
Таким образом, хотя частотный и амплитудный анализ ЭЭГ представляет собой шаг в направлении большей точности, он еще далеко не удовлетворяет нас в этом отношении. Прежде чем рассматривать более точные (но и более дорогостоящие) методы анализа, нам нужно будет рассмотреть физиологи ческую основу ЭЭГ.
Физиологическая основа ЭЭГ
До сих пор в электроэнцефалографии преобладает эмпири ческое направление — занимаются в основном сравнением ЭЭГ у разных людей и при разных психологических состояниях. Огромное большинство исследователей лишь поверхностно
138
Глава 9
Головной мозг
139
интересуется физиологическими основами ЭЭГ. Главное вни мание уделялось в этой области причинам синхронности альфа-ритма. Поскольку обычная ЭЭГ отражает суммарную активность сотен тысяч клеток, в предлагаемых объяснениях подчеркивалась роль механизмов, обеспечивающих согласован ную активность больших клеточных масс.
Прежде чем перейти к этим гипотезам, отметим, что некото рые скептики утверждали, будто альфа-ритм совсем или почти не связан с истинной корковой активностью, что это просто артефакт. Кеннеди (Kennedy, 1959) полагал, что альфа-ритм обусловлен механическими пульсациями геля (в данном случае мозга), которые в свою очередь вызывают пульсации электри ческого потенциала. Иными словами, альфа-ритм возникает из-за того, что мозг в черепе дрожит. Регистрация альфа-ритма от глубинных структур мозга (Andersen, Andersson, 1968), по-видимому, опровергает эту теорию.
К такой же категории относятся представления Липпольда и Новотны (Lippold, Novotny, 1970). Эти авторы провели серию изящных экспериментов, результаты которых говорят в пользу того, что затылочный альфа-ритм — это просто отражение колебаний роговично-сетчаточного потенциала, связанных с тремором наружных мышц глаза. В ответ на это Шоу и сотр. (Shaw et al., 1970) привели пример ЭЭГ 27-летней женщины, где был виден типичный альфа-ритм, исчезавший при решении в уме арифметических задач, хотя у нее из-за осложнений двусторонней глаукомы были удалены оба глаза. Против того, что движения глаз — единственная основа альфа-ритма, говорит тот факт, что при изучении механизмов генерации альфа-ритма обычно используют кураризированных животных, у которых наружные мышцы глаз парализованы. Выдвигался также ряд более серьезных физиологических гипотез относительно центральных механизмов, которые могли бы лежать в основе альфа-активности. Линдсли (Lindsley, 1956) утверждал, что происходит синхронизация случайных изменений возбудимости отдельных нейронов. Бард (Bard, 1961) связывал альфа-ритм с метаболическими процессами в клетках. Экклс (Eccles, 1953) предполагал, что за альфа-ритм ответственны реверберирующие цепи нейронов в коре. По-видимому, наиболее обоснованным представляется мне ние Андерсена и Андерсона (Andersen, Andersson, 1968). В результате тщательного рассмотрения нейрофизиологической литературы они пришли к выводу:
* «Эксперименты, в которых после удаления коры сохранялась ритмическая активность таламуса, опыты с деафферентацией путем изоляции коры в острых и хронических условиях, результаты поверхностного или общего охлаждения мозга, локального воздействия фармакологическими препаратами — все ука зывает на то, что таламическая ритмическая активность служит существенно
важным генератором ритма. Это не означает, что кора сама не способна к генер-ации ритмической активности, однако в таламусе тенденция к рит мичности настолько сильнее, что в норме эта структура выступает как водитель ритма».
Эти исследователи предполагают, что разные участки таламуса индуцируют альфа-ритм в разных областях коры. В психофизиологии намечается сейчас больший интерес к психологической интерпретации картин ЭЭГ, получаемых при отведении от того или иного участка.
Локализация функций
Первоначальные наблюдения Бергера (Berger, 1929) базировались на убеждении, что ЭЭГ отражает общую актив ность мозга. Психофизиологи в общем склонны были разделять это мнение. Отсюда следовало, что, если электроды распо ложены в области черепа, точное положение их не столь существенно. А это в свою очередь подразумевает «холисти ческую» точку зрения на функции мозга в противополож ность представлению о специфической локализации функций.
Когда Галль выдвинул свою систему френологии, она ока залась, как сказал Эдмунд Дж. Боринг в своей «Истории экспериментальной психологии» (Boring, 1950), «примером теории, которая, будучи в основном ошибочной, была верной ровно настолько, чтобы способствовать прогрессу научной мысли». Ибо Галль не только пробудил интерес к анатомии коры мозга, но воскресил также идею о локализации функций и распространил ее на сложные психические процессы.
За полтора столетия, прошедшие с тех пор, представление о локализации функций несколько раз входило в фавор и впадало в немилость. Исследования Пьера Флуранса в начале XIX века говорили в пользу холистического взгляда. На основе наблюдений, которые оказались ошибочными, он сделал вывод о диффузном представительстве сложных психи ческих функций в мозгу. Эта концепция «эквипотенциальности» различных участков мозга властвовала в западной медицине вплоть до 1861 года, когда Поль Брока на заседании Париж ского антропологического общества представил результаты своих наблюдений над больными с повреждениями мозга. Он продемонстрировал препараты мозга нескольких больных, ко торые после апоплексии потеряли способность говорить и у которых были ограниченные повреждения в левом полуша рии. Сходные клинические данные Вернике и других исследо вателей воскресили идею локализации функций в мозгу. При мерно в тот же период теория локализации получила подкрепление в экспериментах Фрича и Гитцига, показавших, что электрическое раздражение определенных участков коры
140
Глава 9
Головной мозг
141
вызывало у собаки совершенно определенные мышечные движения.
В 1905 году Пьер Мари повторно исследовал препараты, представленные Брока; и показал, что его выводы тоже были основаны на ошибочных наблюдениях — что поражения мозга были значительно более обширными, чем думал Брока. Снова поддержку получила холистическая точка зрения. Обширные исследования Карла Лэшли, который в первой половине этого столетия изучал влияние повреждений мозга на результаты научения крыс в лабиринте, также подкрепляли холистическую точку зрения. Данные Лэшли указывали на то, что ухудшение функций зависит от общего объема разрушенной мозговой ткани, а не от повреждения специфических участков. Лэшли абсолютизировал представление об эквипотенциальности — любая часть коры, утверждал он, может принять на себя функцию любой другой. Однако даже он постепенно пришел к признанию того, что в коре есть некоторое «разделение труда».
, Сегодня вопрос состоит не в том, существует ли локализация функций в мозгу человека, а в том, насколько сильно она выражена. Один из наиболее авторитетных современных исследователей в этой области — советский нейрофизиолог А. Р. Лурия (1973) —выдвинул представление о том, что мозг организован как система функциональных единиц, коор динирующих сложные психические процессы. Во внутренней организации каждой единицы может существовать значитель ная пластичность, однако сами единицы связаны с определен ными участками коры. Другие исследователи продолжают придерживаться мнения о большей или же о меньшей степени локализации.
Все, что мы знаем о поведении человека, говорит нам, что мозг — это не аморфное скопление клеток. Он должен обладать упорядоченной организацией, чтобы была возможна вся сложная деятельность человека. В этом отношении мы только начинаем понимать язык мозга. По-видимому, внутримозговая специализация связана не просто с каким-то анатомическим распределением клеток, а скорее со специфическими паттерна ми их разрядов'(John, 1972; Bartlett, John, 1973). Через сто лет наши нынешние представления о локализации функций навер няка будут казаться такими же грубыми, какими представляют ся нам сегодня френологические карты Галл я.
Именно в этой области уникальный вклад могут внести исследования ЭЭГ. Каким бы примитивным ни был в настоящее время метод регистрации электрической активности, она отра жает функционирование мозга здорового человека. Факти чески все наши современные представления о локализации
Рис. 9.2. Главные отделы мозга.
основаны на изучении животных и больных с поражениями мозга. Вводные сведения по этому вопросу превосходно изло жены у Гарднера (Gardner, 1974) и Роуза (Rose, 1976). Изучение локальных ЭЭГ может расширить и дополнить имеющиеся данные.
Анатомически кору обычно подразделяют на четыре главных отдела, или доли, как это показано на рис. 9.2. Во всяком случае, ясно, что разные сенсорные модальности представлены в этих долях по-разному.
Затылочная кора участвует в обработке зрительных стиму лов. Именно от нее психофизиологи чаще' всего отводили ЭЭГ, так как альфа-ритм обычно имеет здесь наибольшую амплитуду. Височная кора больше связана со слуховой системой. Поэтому, если нас интересует реакция ЭЭГ на серию тонов, то лучше будет, видимо, использовать височное, а не затылочное отведение. Соматосенсорная кора занимает небольшую область вокруг центральной борозды — углубле ния, разделяющего лобную и теменную доли. Именно сюда поступает осязательная информация от всего тела и отсюда посылаются двигательные команды к мышцам.
Левая и правая стороны мозга несколько различаются. Хотя многое дублируется в обеих половинах мозга, в целом наша нервная система основана на принципе перекрестной иннервации: левое полушарие мозга управляет правой полови ной тела, а правое — левой. Поэтому можно ожидать, что при сжимании правого кулака изменения ЭЭГ будут более замет ными в левом полушарии, и наоборот. Так оно и есть на самом
142
Глава 9
Головной мозг
143
деле. Наконец, между функциями левого и правого полушарий существуют еще различия в психологических функциях. У правшей, например, лингвистические функции, как и предпо лагал Брока, связаны с левым полушарием. Мы вернемся к этому позже, когда будем рассматривать новейшие данные о межполушарной асимметрии.
Существует много данных в пользу того, что изменения ЭЭГ, регистрируемые с различных участков головы, отражают активность соответствующих областей мозга. Например, Гасто (Gastaut, 1952) изучал в сенсомоторной области коры то, что теперь называют сенсомоторным ритмом. Этот ритм по форме похож на альфа-ритм затылочной области. Однако сенсомоторный ритм блокируется, когда человек шевелит конечностями, в то время как затылочный альфа-ритм в большей степени реагирует на зрительное внимание. Таким образом, хотя мы еще не знаем в точности механизм генери рования ритмов ЭЭГ на клеточном уровне, мы знаем, что ритмы, отводимые от разных участков черепа, обладают раз личной реактивностью. Есть надежда, что исследование локаль ных ЭЭГ поможет нам в понимании организации мозга. А изучение природы такого «биологического разделения труда» в свою очередь поможет психологам разработать биологически обоснованную классификацию форм поведения.
Расположение электродов
Мы знаем, что активность, одновременно регистрируемая с разных точек головы, может сильно различаться. Если мы поставим этот простой факт в связь с проблемой локализации, то увидим, насколько важно для электроэнцефалографии понимание основных принципов расположения электродов.
Как при всякой регистрации электрической активности, для образования замкнутой цепи следует помещать на теле два электрода. При записи ЭЭГ используются два основных метода. При биполярной записи оба электрода располагают на скальпе. В таком случае каждый из них будет улавливать электрическую активность мозга, а полученная ЭЭГ будет отражать разность потенциалов между двумя электрическими сигналами. При монополярной записи один электрод помещают на скальпе, а другой — на «электрически нейтральной» точке (чаще всего на одной из ушных мочек). На первый взгляд предпочтительнее кажется монополярная регистрация, так как можно было бы думать, что при этом отводится активность трлько одной точки мозга. Однако есть основания полагать, что биполярная запись дает нам информацию о более локальных явлениях (Lindsley, Wicke, 1974). В настоящее время относи-
тельные достоинства моно- и биполярной записи все еще остают ся предметом дискуссии.
Тем не менее существует общее соглашение относительно системы точного расположения электродов. В ранних работах положение электродов часто указывали, просто называя соответствующую долю мозга, например «правая затылочная» Чтобы избежать расхождений между разными лабораториями, Международная федерация обществ электроэнцефалографии и клинической нейрофизиологии приняла систему «10—20», позволяющую точно указывать расположение электродов. Эта система представлена на рис. 9.3.
В соответствии с этой системой у каждого испытуемого точно измеряют расстояние между назионом (вдавление на переносице) и инионом (твердый костный бугорок на затылке), а также между правой и левой ушными ямками. Возможные точки расположения электродов разделены интервалами, составляющими 10 или 20% этих расстояний на черепе. До полнительные пояснения даны в приложении Е. Для того чтобы нам можно было указывать положение электродов в разных исследованиях, отметим здесь еще несколько моментов. Буквы перед цифрами означают соответствующую долю мозга: О — затылочная доля, F — лобная, Р — теменная, Т — височ ная, С — область центральной борозды. Нечетные номера мест отведения относятся к левому полушарию, четные — к правому. Буквой Z обозначается отведение от верхушки черепа. Это место, которое часто используют, называется также вертексом.
Рис. 9.3. Система 10—20. (Jasper, 1958.)
Расположение электродов на поверхности головы. F — лобная область. С — центральная, Р — теменная, Т — височная, О — заты лочная. Нечетные индексы — левая половина головы, четные индек сы — правая, Z — средняя линия.
144 Глава 9
Головной мозг
145
Рис. 9.4. Типичные электроэнцефалограммы. (Vander G., Kempe L., A Primer of Electroencephalography, Roche Laboratories, Division of Hoffman — La Roche, Inc., 1970.)
На схематических изображениях головы слева от каждой записи показано расположение электродов. Две первые записи сделаны одновременно у здорового испытуемого в состоянии покоя. Обратите внимание на высокоамплитудные альфа-волны, регистрируемые только в затылочном отведении (вверху). Третья запись —от заты лочной области у здорового ребенка. У маленьких детей альфа-ритм отсутствует. На следующей записи видны необычные пики, связанные с малым эпилептическим приступом. Нижняя запись демонстрирует отсутствие электрической активности при «мозговой смерти» (хотя сердце этого больного продолжало биться, клинически он был мертв).
Применение такой системы напоминает нам, что мы не реги стрируем, как это думал Бергер, «ЭКГ головы». Разные отделы мозга реагируют по-разному.
Анализ ЭЭГ
Регистрируя ЭЭГ во время сна, можно за одну ночь исписать мозговыми зигзагами больше полумили ленты полиграфа. Как свести эту гору данных к приемлемому объему?
Мы уже вкратце говорили об основных ритмах ЭЭГ (дельта, тета, альфа и бета) и о принципах частотного и ампли тудного анализа. Вернемся несколько назад, чтобы рассмотреть клиническую интерпретацию ЭЭГ.
На рис. ,9.4 показаны примеры нормальной и патологи ческой ЭЭГ. В клинике, вероятно, наибольшее значение имеет
применение электроэнцефалографии для диагностики малых эпилептических припадков (petit mal). Это состояние трудно определить по поведению, поскольку его признаки — кратко временная потеря внимания, спутанность речи и т. п.— могут быть относительно слабо выражены. В таких случаях ЭЭГ особенно полезна для оценки эффективности приема больным тех или иных противосудорожных препаратов.
При записи ЭЭГ в клинике применяют достаточно стандарт ное расположение электродов и стандартный набор заданий, в число которых входят гипервентиляция и навязывание светового ритма, когда с помощью ритмических вспышек света искусственно вызывают судорожную активность. Поскольку при эпилепсии наблюдаются резкие изменения ЭЭГ, у клини ческих электроэнцефалографистов не возникало необходи мости в точных критериях нормы и патологии.
Для некоторых исследователей чтение ЭЭГ стало скорее искусством, чем наукой. Воодушевленные большими успехами в выявлении аномально функционирующих участков мозга у эпилептиков, эти исследователи перешли к попыткам найти физиологические отклонения у людей с психическими анома лиями. При этом отсутствие точности в физиологическом подходе совмещалось у них с такой же неточностью при описании изменений поведения, когда были начаты исследо вания электроэнцефалографических коррелятов различных психозов, алкоголизма, преступности и т. п. Однако алкоголизм, психозы, преступность определялись в разных работах по-раз ному, а «физиологические корреляты» часто бывали просто субъективными оценками «аномальности». Не удивительно поэтому, что, несмотря на сотни таких экспериментов, не удалось прийти к какому-либо общему мнению относительно связи между психическими отклонениями и «необработанной» ЭЭГ.
В связи с этим многие исследователи ощущали необходи мость в более точном подходе, чем простое рассматривание ЭЭГ. Было предложено много методов и еще больше постоян но разрабатывается. Краткое описание наиболее популярных методов дает Шагасс (Shagass, 1972), а мы ограничимся здесь лишь общим обзором возможных подходов. Сначала мы должны провести различие между методами, анализирующими одиноч ные и множественные отведения.
В случае одиночных отведений нас интересует изолирован ное рассмотрение записей, сделанных от разных отделов мозга (отведения могут быть моно- и биполярными). Для разграни чения двух подходов существенно то, что в данном случае мы рассматриваем каждый раз только один канал информации. В более сложном случае — при множественных отведениях —
146
Глава 9
мы имеем дело с фазовыми отношениями между двумя или несколькими отделами мозга, поэтому здесь необходима одно временная регистрация ЭЭГ на нескольких каналах.
И опять-таки наиболее простая форма анализа отдельных отведений — это обычный клинический метод визуального рассмотрения записей в поисках хорошо заметных особен ностей. Можно достигнуть большей точности, если анализиро вать активность в разных частотных диапазонах. Мы можем, например, осуществлять фильтрацию ЭЭГ таким образом, что на втором канале полиграфа будет регистрироваться только активность с частотой 8—13 Гц (альфа-ритм). Как уже гово рилось, мы можем считать""какую-то минимальную ее ампли туду за «наличие альфа-ритма» и с помощью электроники или вручную определять процент времени, когда альфа-ритм (или другая полоса частот) превышает эту величину.
Более точные методы позволяют учитывать амплитуду активности в широком спектре частотных полос. Такие методы чаще всего основаны на математическом принципе рядов Фурье. Примерно 200 лет назад Фурье показал, что волна любой сложной формы математически идентична сумме синусоидаль ных волн разной амплитуды и частоты.
Таким образом, сложнейшие по форме волны ЭЭГ можно с помощью преобразования Фурье свести к ряду синусоидаль ных волн с разными амплитудами и частотами. Анализ спектра мощности дает картину относительной мощности разных частот (которая зависит от амплитуд синусоидальных составляющих). Математическое описание этих процессов очень сложно и требует применения быстродействующих цифровых вычислительных машин. Для нас сейчас важно то, что такой анализ дает значительно более полное описание ЭЭГ, нежели простой подсчет времени, которое занимает активность в том или ином частотном диапазоне. По существу, мы полу чаем итоговую картину распределения активности на широком диапазоне частот.
Этот метод хорошо иллюстрируют генетические исследова ния Ликкена и сотр. (Lykken et al., 1974) относительно ЭЭГ покоя. Производилось сравнение спектров мощности ЭЭГ у пар однояйцовых (идентичных) и двуяйцовых (неидентич ных) близнецов. (Как и во многих других исследованиях по генетике человека, исходным предположением было то, что если генетически идентичные однояйцовые близнецы обнару живают большее сходство по данному признаку, чем двуяйцо-вые, то этот признак считается наследственным.) Основной целью работы было изучение восприимчивости близнецов к гипнозу; при этом в начале и в конце одночасового экспери мента испытуемых просили сидеть три минуты с закрытыми
Головной Most
147
Рис. 9.5. Спектр мощности ЭЭГ у моно- и дизиготных близнецов в покое. (Lykken et al., 1974.)
Обратите внимание на то, что у однояйцовых близнецов записи очень сходны, а у двуяйцовых различаются. Это говорит о том, что параметры ЭЭГ покоя находятся под сильным влиянием наследственности. Ф — средняя частота альфа-полосы; уровень альфа-ритма (вели чина пика <? ) выражен в процентах к мощности на частоте 3 Гц.
глазами. Как видно из рис. 9.5, между однояйцовыми близне цами обнаруживается разительное сходство. В самом деле, кривые близнецов сходны друг с другом почти так же, как сходны между собой записи каждого из них в начале и в конце
I
148
Глава 9
Головной мозг
149
опыта. Между тем в ЭЭГ двуяйцовых близнецов сходства не обнаруживается. Коэффициент наследуемости шести раз личных параметров ЭЭГ оказался равным в среднем 0,82 (определенный в той же работе коэффициент наследуемости сердечного ритма в покое составил 0,67).
Однако вернемся к обзору методов анализа. Использование вычислительных машин позволяет осуществить еще ряд под ходов к анализу относительного уровня активности в разных диапазонах частот. Из них чаще всего применяются периоди ческий анализ (или «метод пересечения нуля») и метод автокорреляции. Однако наиболее популярными методами изучения ЭЭГ остаются применение фильтров для разных частот и анализ спектра мощностей.
При анализе множественных отведений применяются го раздо более сложные приемы. Это порождает некоторые на дежды, так как мы знаем, что «трескотня» нескольких мил лиардов нервных клеток, координирующих наши психические процессы,— это сложное явление, требующее комплексного подхода. Если бы ЭЭГ состояла из ряда прямых линий, ее, возможно, было бы намного легче интерпретировать, но тогда она не обещала бы нам помощи в нашем стремлении приоткрыть окно в нашу внутреннюю жизнь.
Одним из самых перспективных методов анализа множе ственных отведений является метод, разработанный Ливано вым и его сотрудниками (1966). Записывая ЭЭГ одновременно по 50 каналам, они вычислили 1225 коэффициентов корреляции (между всеми возможными парами электродов), чтобы уста новить, какие области мозга работают согласованно, т. е. в каких именно участках ЭЭГ относительно синхронна. При ведем один из важнейших результатов: у здорового человека в состоянии покоя ЭЭГ большинства областей коры не синхронна, тогда'как во время решения в уме арифметической задачи активность многих корковых областей, особенно лоб ной коры, синхронизируется.
Технические сложности при проведении одновременной записи по 50 каналам и анализе всех возможных корреляций должны быть поистине колоссальными. Однако весьма вероят но, что для успеха в понимании скрытых функций челове ческого мозга потребуется именно такого рода смелость, решимость охватить всю эту сложность, вместо того чтобы отступить перед ней.
Сон
У здорового человека только циклические изменения сна легко выдали электроэнцефалографисту тайну своего суще-
ствования. Около трети жизни (т. е. 23 полных года, если мы проживем до 69 лет) мы проводим во сне. Однако эта столь ' значительная часть нашей жизни привлекла серьезное внима ние ученых лишь сравнительно недавно — в результате прогресса электроэнцефалографии (и регистрации движений глаз, как уже говорилось в гл. 7).
Описывая сон с быстрыми движениями глаз (БДГ), мы упоминали о том, что существует несколько типов сна. Там, где случайный наблюдатель в течение восьми часов будет видеть только неподвижное тело, электрофизиолог сможет построить график переходов из одной фазы сна в другую. Еще в 1862 году Кольшюттер показал, что громкость звука, способного разбудить спящего человека, систематически изме няется в течение ночи. Но для того чтобы открыть четыре стадии сна, нужно было дождаться эры электроэнцефало графии.
На рис. 9.6 показана типичная запись затылочной ЭЭГ в четырех стадиях сна, описанных Дементом и Клейтманом (Dement, Kleitman, 1957).
Засыпая, человек обычно последовательно проходит через эти стадии. Любая помеха, например неожиданный шум, может повернуть процесс вспять, возвратить спящего назад на более раннюю стадию. В течение ночного сна человек со вершает переходы между этими стадиями туда и обратно,
Стадия 1
Рис. 9.6. Электрофалографические стадии сна.
В стадии 1, наступающей сразу, как только человек переходит ко сну, альфа-активность постепенно сменяется низковольтными изменения ми потенциала. «Сонные веретена» — нерегулярные вспышки актив ности частотой 12—14 Гц — впервые появляются в стадии 2. Эти веретена вместе с высоковольтными дельта-волнами, достигающими 300 мкВ, наблюдаются и в стадии 3. И наконец, в стадии 4 в ЭЭГ преобладают высоковольтные дельта-волны.
150
Глава 9
Головной мозг
151
периодически погружаясь в стадию БДГ со сновидениями, ко торая по типу ЭЭГ очень сходна с 1-й стадией. У каждого чело века есть свои особенности в смене этих стадий.
Есть некоторые указания на то, что эти стадии сна функционально различны. Например, Люс и Сегал (Luce, Se gal, 1966) высказывают предположение, что 4-я стадия, наибо лее характерная для первых часов сна, выполняет функцию восстановления физических сил. Если вы целый день грузили ящики, то вы скорее всего проведете в 4-й стадии больше времени, чем если вы весь день читали «Введение в психо физиологию». Внешние различия между физиологически столь разными периодами сна продолжают привлекать внимание исследователей (Snyder, Scott, 1972).
Изменения ЭЭГ были обнаружены и при лишении сна. Если вы всю ночь просидели за подготовкой к экзамену, у вас, вероятно, будут короткие периоды отключения внимания («микросон»). В те несколько секунд, на которые вы отклю чаетесь, ЭЭГ принимает вид, характерный для спящего че ловека (Liberson, 1945). В этом смысле ЭЭГ оказывается индексом «умственной активации» человека.
Именно такая отчетливая смена фаз в ЭЭГ во время сна пробудила в начале 50-х годов новый интерес к «теориям активации» применительно к поведению человека (см., напри мер, Lindsley, 1951). Напомним, однако, что на протяжении всей книги при рассмотрении физиологии человека мы постоян но подчеркивали, как важно понимать особенности каждой из систем организма. Именно поэтому концепция активации представляется нам слишком упрощенной.
Межполушарная асимметрия
В гл. 7 мы уже говорили о биологических различиях между двумя полушариями мозга и о том, как можно было бы по латеральным (боковым) движениям глаз судить о степени использования того или другого полушария. Мы приводили данные в пользу того, что у правшей левое полушарие более «активно» при вербальных заданиях, тогда как правое больше участвует в решении пространственных задач. Как показатель, зависящий от активности того или другого полушария, ла теральные движения глаз удобны тем, что их легко наблюдать, но зато физиологическая связь их с работой мозга несколько проблематична. Ясно, что запись ЭЭГ обоих полушарий при решении таких задач даст нам больше, чем движения глаз. * В связи с этим был предпринят ряд электроэнцефалографи ческих исследований межполушарной асимметрии. Обычно в них используется довольно простой показатель — отношение
между амплитудами альфа-ритма в том и другом полушарии. При этом предполагается, что при активации какого-либо участка мозга амплитуда альфа-ритма в этом участке снижается. Все большее число исследований подтверждает это предположение.
В работах, частично воспроизводивших некоторые из ранних исследований (Galin, Ornstein, 1972; Doyle et al., 1974), сравнивалась ЭЭГ теменных и височных отведений от двух полушарий при выполнении различных задач. Полученные ре зультаты согласуются с данными латеральных движений глаз. Когда испытуемый представлял себе, что он пишет письмо (вербальное задание), у него снижался альфа-ритм в левом полушарии, а при запоминании геометрического рисунка (пространственное задание) — в правом. В этой работе произ водился тщательный анализ интегрированной активности во всех основных диапазонах частот. Межполушарные различия обнаруживались почти исключительно в альфа-диапазоне, что подтверждает правильность его выбора для анализа в других исследованиях.
Измеряя амплитуду затылочного альфа-ритма, Морган и сотр. (Morgan et al., 1974) обнаруживали его подавление в левом полушарии, когда испытуемые думали о словах, на чинавшихся с буквы Т и оканчивавшихся на С, и в правом полушарии, если те же испытуемые представляли себе слона на качелях. Дюма и Морган (Dumas, Morgan, 1975) наблю дали активацию правого полушария при запоминании лиц, тогда как при внимательном прослушивании скучных отрывков из Congressional Record использовалось левое полушарие. В этой работе степень трудности задания не влияла на асим метрию. Не оказалось также различий между реакциями художников (которые, можно было бы думать, больше по лагаются на правое полушарие) и реакциями инженеров (использующих обычно левое полушарие). Так же как и при исследовании латеральных движений глаз, выраженные эф фекты асимметрии определялись различиями в характере заданий, тогда как различия между людьми были в лучшем случае очень малыми.
Исходя из того, что музыка также связана с правым по лушарием, Шварц и сотр. (Schwartz et al., 1974) сравнивали степень депрессии альфа-ритма, когда испытуемый насвистывал мотив, пел песню и просто декламировал ее слова. В соответ ствии с предсказанием декламация приводила к относительно большей депрессии альфа-ритма в левом полушарии, насвисты вание блокировало альфа-ритм в правом полушарии, а пение, в котором соединены словесный и музыкальный аспекты, давало промежуточную картину.
153
152
Головной мозг
Глава 9
Таким образом, многочисленные данные говорят о том, что такой сравнительно грубый показатель, как амплитуда альфа-ритма, чувствителен к дифференциальной активации полушарий мозга.
Усредненные вызванные потенциалы
До сих пор мы ограничивались рассмотрением спонтанной ЭЭГ, т. е. регулярных электрических флуктуации мозга. Но, как мы уже упоминали, можно наблюдать и более тонкие реакции на отдельные стимулы. Основной принцип метода усредненных вызванных потенциалов (УВП) заключается в том, что процедура усреднения ведет к выделению любой актив ности, которая находится в постоянном временном отношении к некоторому событию. Суммировав 200 участков фоновой ЭЭГ, мы получим прямую линию. Но если мы сложим 200 участков, каждый из которых следует за вспышкой света, то мы сможем увидеть слабые реакции на световое раздражение. С этой точки зрения нормальные ритмические флуктуации ЭЭГ представляют собой «шум», затемняющий наш сигнал — сла бый, низкоамплитудный ответ на вспышку света.
Применение этого принципа показано на рис. 9.7. В этом случае нерв в области правого запястья ритмически раздра жали электрическим током. Отведение было монополярным, Рз (левая теменная кора). В левых столбцах показано несколь ко ответов на одиночные удары тока. Ответ на удар тока маскируется здесь фоновой электрической активностью. Однако по мере увеличения числа усредняемых реакций на удар тока начинает выявляться ответ вполне определенной конфигурации.
Заметим, что одно деление временного масштаба на этом рисунке соответствует 100 мс, т. е. одной десятой секунды. Считается, что общая длительность большинства УВП состав ляет от 500 мс до 1 с. Отметим также, что принцип усреднения предполагает наличие условий, в которых ответ можно воспроизводить многократно.
В исходной работе Доусона (Dawson, 1947) усреднение производилось остроумным способом — фотографированием ответов с последующим их наложением. Ответ ЭЭГ подавался на электронно-лучевой осциллограф, и каждая реакция фотографировалась отдельно. Затем все изображения наклады вались друг на друга. В суммарной картине самая толстая линия соответствовала усредненному ответу.
После опубликования этих классических наблюдений было разработано много сложных методов регистрации УВП. Для усреднения сигналов используются специализированные ЭВМ, которые автоматически усредняют реакции на серию стимулов.
Рис. 9.7. Усредненные вызванные потенциалы (УВП) при разном числе повторений стимула. (Goff, 1974.)
В первом и третьем столбцах представлены ЭЭГ-реакции на одиноч ный раздражитель. Во втором и четвертой столбцах показаны УВП после 16, 32 и 64 повторений стимула. Стимул — электрический удар, приложенный к срединному нерву (п. medianus) правой руки. Отве дение Рз (индифферентный электрод — объединенные отведения от мочек ушей). Отклонение вверх соответствует электроположитель ности активного электрода.
Кроме термина «УВП», употребляются еще несколько дру гих. Из них наиболее распространен термин усредненный вызванный ответ (УВО). Это то же самое, что и УВП. Кроме того, УВП иногда подразделяют в соответствии с модальностью стимула. Так, ЗВП (или ЗВО) — это зрительный ответ (обыч но на серию световых вспышек); ССВО (или ССВП) — сомато-сенсорный вызванный ответ, который регистрируется при серии электрических раздражений; СлВО (или СлВП) — слуховой вызванный ответ, т. е. ответ на любой звуковой стимул. Иногда употребляются также сокращения ССП (потенциал, связанный с событием) и КВО (корковый вызванный ответ). И опять-таки все эти термины относятся к усредненным электроэнце фалографическим ответам на многократную стимуляцию.
Характеристики любого УВП зависят от модальности сти мула, его физических параметров, значимости и контекста, от места отведения и даже от индивидуальных особенностей че ловека. Каждая из этих групп переменных, а также их комбинации по-разному влияют на различные компоненты УВП. Например, на рис. 9.8 показаны типичные УВП при ритми ческих ударах тока (ССВО), на слуховые стимулы (СлВО)
154
Глава 9
и на зрительный раздражитель (ЗВО). Схемы отведений «10—20», помещенные справа от каждого УВП, показывают величину различных пиков ответа при разных положениях электрода. Напри мер, у слухового УВП пик РЗ имеет наибольшую амплитуду, когда электрод находится в положении Cz (вертекс). Но если ответ на тот же раздражитель регистрировать в теменной коре, в дру гих участках центральной борозды или в заднем участке лобной коры, то волны РЗ будут примерно вдвое меньше. В дру гих точках коры у этого компонента будет еще меньшая амплитуда. В от личие от этого компонент РЗ для ответа на зрительные раздражители будет наи большим в затылочной коре.
На первый взгляд эти факты отчасти противоречат тому, что мы говорили о локализации функций в коре. Зри тельная кора действительно находится в затылочной доле, однако при слухо вом стимуле мы должны ожидать наи большей амплитуды ответа не в вертек се, а в слуховой, т. е. височной, коре. Однако компонент РЗ вызванного по тенциала появляется примерно через 160 мс после предъявления раздражи теля, а изучение других УВП показало, что к этому времени стимул уже давно обнаружен слуховой корой и теперь «пе редается» другим отделам коры для дальнейшего анализа. При изучении УВП внимание концентрируется на отдельных пиках каждого из ответов. Можно рассматривать их латентные периоды, амплитуду и крутизну. Как уже говорилось, у каждого пика есть свое «имя». Иногда их просто обозначают номе рами (1, 2, 3, 4), но чаще разделяют на отрицательно (О) или положительно (П) направленные волны. Например, упоминавшийся выше компонент РЗ — это третье положитель ное отклонение. Как и в большинстве психофизиологических записей, при монополярном отведении отрицательному сдвигу обычно (но не всегда) соответствует отклонение вверх. *При биполярной записи нужно указать тот электрод, который будет служить референтной точкой, и в зависимости от этого установить, какое отклонение будет считаться отрицательным.
Головной мозг
Nib
155
Рис. 9.8. Локализация пиков УВП (подробности см. в тексте). (Goff, 1974.)
Еще один способ обозначения компонентов УВП состоит в указании числа миллисекунд, проходящих обычно от момента стимуляции до появления пика. Так, волна Р300, о которой мы будем говорить позже,— это положительно направленный пик, который возникает примерно через 300 мс после предъяв ления стимула. Поскольку нет твердого критерия для решения вопроса о том, какова должна быть амплитуда отклонения, чтобы считать его «пиком» (так что пик Р4 одних исследова телей может оказаться РЗ для других), обозначение пиков по времени их появления имеет известные преимущества, и мы будем по возможности пользоваться этой системой. Однако при чтении литературы по УВП нужно помнить об отсутствии стандартов описания, и поэтому, прежде чем пытаться сравнивать УВП, записанные в разных лабораториях, нужно
156
Глава 9
Головной мозг
157
Рис. 9.9.
Схема слухового вызванного потенциала. (Picton, Hillyard, 1974.) Средние данные для восьми испытуемых, представленные для идентификации отдельных пиков. Обратите внимание на логарифми ческую шкалу времени, из-за которой форма УВП кажется несколько необычной.
сначала прочесть все, что написано в этих статьях мелким шрифтом.
Рассмотрим эти временные отношения несколько подробнее. На рис. 9.9 представлен «типичный» слуховой УВП (для большей четкости отображения ранних компонентов здесь использована нелинейная шкала времени). Пиктон и его сотрудники (Picton, Hillyard, 1974; Picton et al., 1974) выяснили неврологический смысл всех компонентов этого УВП. В первые 8 мс ответ отражает активацию слухового и кохлеарного ядер ствола. В период 9—60 мс регистрируется реакция слухо вой коры; в это же время наиболее вероятно появление артефактов от мышц головы. Таким образом, в эти первые 60 мс или около того УВП отражают простое «прослушивание» мозгом данного раздражителя. Эти ранние компоненты УВП остаются весьма постоянными и не зависят от состояния соз нания испытуемого или степени его внимания к раздражи телю.
Более поздние компоненты УВП в большей степени отража ют психологические моменты. После слухового стимула эти компоненты наиболее выражены в лобной коре, где происхо дит некоторая переработка информации. Например, испытуе мый может прослушивать серию тонов и подразделять их на * две группы — тоны «нормальной» громкости и появляющиеся иногда более слабые тоны. Если попросить испытуемого обращать внимание на слабые тоны и подсчитывать их, то
компоненты N90 (или иначе N1) и Р170 (или Р2) в ответах на слабые тоны будут усилены. И это происходит несмотря на то, что ранние компоненты УВП после тех и других тонов одинаковы. Таким образом, в поздних компонентах находят отражение попытки мозга «обратить внимание» на раздражи тель.
Еще более поздние компоненты ответа могут отражать бо лее сложную переработку информации. Например, испытуемого можно попросить сконцентрировать внимание на прослушива нии тонов, подаваемых с правильными интервалами. Иногда в этом ряду один тон будет пропускаться. Вычисление УВП для моментов, соответствующих пропущенным стимулам, показы вает, что «удивление» выражается в увеличении амплитуды волны Р450.
Исследования, на которых основаны эти выводы, составляют лишь ничтожную часть всех работ, посвященных изучению УВП; однако они дают первые указания относительно того, как мозг осмысливает все происходящее вокруг нас. Мы рас смотрим вкратце три последние работы, которые показывают, насколько перспективен анализ УВП.
Первое исследование (Hillyard et al., 1973) уточняет наши представления о временном протекании слуховых УВП. Оно посвящено одному из фундаментальных вопросов, касающихся внимания,— тому, что некоторые психологи называют «фе номеном вечеринки». Речь идет о нашей способности в шумном окружении воспринимать какое-то одно слуховое сообщение. Вы можете, находясь в подвыпившей компании приятелей, громко рассказывающих любимые анекдоты, игнорировать весь этот фон и вести достаточно разумную беседу с другом, который говорит тихим голосом.
Чтобы создать экспериментальный аналог такого фонового шума, испытуемому через стереонаушники подавали на правое и на левое ухо разные наборы звуков. Испытуемый должен был выделять и подсчитывать в длинных сериях тонов звуки, отличающиеся от остальных (в данном случае по высоте). Иногда он должен был концентрировать внимание на звуках, подаваемых через левый наушник, а иногда — через правый, затем экспериментаторы производили усреднение ответов на эти тоны. При этом отдельно усреднялись ответы 1) на право стороннюю и левостороннюю подачу тона и 2) на тоны «обыч ной» высоты и на «необычные» тоны.
Регистрация ответов в С, показала следующее. Когда испытуемому надо было концентрировать внимание на правой стороне, амплитуда пика N90 (N1) была выше на все тоны с правой стороны, а если нужно было слушать левую сторону, она была выше на все тоны, подаваемые слева. Иными ело-
158
Глава 9
Головной мозг
159
вами, этот пик отражает первый уровень фильтрации, осуще ствляемой мозгом (решение вопроса, какие стимулы стоят того, чтобы к ним прислушаться). Более поздний компонент УВП — волна Р300 (или РЗ) — различался в зависимости от того, значимым или незначимым был сигнал с данной стороны. Это отражает более высокий уровень перцептивной обработки, где мозг решает, является ли данный тон «нормальным» или он отклоняется от нормы.
По поводу рассмотренных здесь работ можно было возра зить, что тоны, к которым нужно было по-разному прислу шиваться, отличались друг от друга и по некоторым физическим характеристикам (по длительности или высоте). Чтобы пока зать, что физически идентичные раздражители тоже могут вызывать у одного и того же человека разные УВП в зависи мости от контекста, Джонстон и Чесни (Johnston, Chesney, 1974) использовали такую группу раздражителей:
Заметим, что двусмысленная фигура в центре с большей вероятностью воспринимается как 13 в контексте ряда чисел и как буква В — в контексте сходно написанных букв. Каж дому из испытуемых эта фигура многократно предъявлялась в двух различных контекстах, и при этом регистрировались УВП при отведении от лобной и затылочной зон. В то время как затылочные УВП были идентичными независимо от кон текста, УВП лобной области зависели от того контекста, в котором предъявлялась фигура. Как и можно было ожидать, эти различия касались относительно поздних компонентов УВП (после 160 мс). Этот эксперимент ясно показывает, что УВП лобной коры определяется «смыслом» раздражи теля.
Наконец, отметим еще одну работу, важную с точки зрения методологии. Подобно тому как в исследовании Ликкена и cojp. (Lykken et al., 1974) было показано влияние генетиче ских факторов на спонтанную ЭЭГ, Раст (Rust, 1975) проде монстрировал их влияние на УВП. У идентичных близнецов амплитуда различных отклонений была более сходна, чем у
неидентичных, хотя латентный период ответов, видимо, не за висел от генетических факторов.
По мнению психофизиологов, метод УВП — наиболее пер спективный из существующих в настоящее время, так как он выявляет мозговые процессы, лежащие в основе нормального поведения человека. Рассмотрим теперь еще один потенциал, зависимый от внешних событий, о котором мы узнали благо даря методам усреднения.
Отрицательное отклонение медленного потенциала
Отрицательное отклонение медленного потенциала (ООМП, или CNV — contingent negative variation) — особый род по тенциала, определяемого событиями, который был совершенно случайно открыт Уолтером (Walter, 1964). Его группа иссле довала обычные УВП (о которых говорилось выше) в задаче, связанной со временем реакции. В этом опыте за вспышкой света через определенное время следовал тон, который был для испытуемого сигналом для нажатия кнопки. Исследователи хотели проанализировать УВП при обоих стимулах. В то же время они изучали влияние различных фильтров на форму УВП. Как мы уже говорили, ЭЭГ обычно регистрируется в довольно узкой полосе частот (см. Приложение Е) — колебания потен циалов с частотой менее 1 Гц обычно устраняются из ЭЭГ с помощью фильтра. Уолтер и его сотрудники однажды сохра нили в записи эти низкочастотные колебания, и они заметили, что перед самым моментом нажатия кнопки в вертексном отведении происходит очень медленное отрицательное отклоне ние.
Они тут же переключились на анализ этого ранее неиз вестного феномена. Вскоре они нашли, что, как и в случае УВП, усреднение коркового ответа на ряд раздражителей позволяет яснее увидеть форму этой волны. На рис. 9.10 показаны отдельные реакции на серию стимулов и результат их усреднения. Эта иллюстрация может создать не совсем верное представление об истине: столь заметные изменения в необработанной ЭЭГ обнаруживаются обычно в среднем у одного из трех нормальных испытуемых (Cohen, 1974). Однако с помощью усреднения ООМП обнаруживается в таких условиях у всех испытуемых. Группа Уолтера вскоре устано вила, что величина этого отклонения закономерно связана с быстротой нажатия кнопки. Более сильные отклонения отме чались у людей с более коротким временем реакции. Уолтер и сотр. (Walter et al., 1964) назвали этот потенциал «волной
160
Глава 9
Головной мозг
161
Рис. 9.10. Типичное отрицательное отклонение вызванного потенциала. (Cohen,
Первые восемь кривых — индивидуальные реакции на каждый сти мул. Затем представлено усредненное отрицательное отклонение .Отметка стимулов (нижняя кривая) показывает моменты их подачи' В - вспышка; Г - тон; К - нажатие кнопки.
ожидания», так как он, по-видимому, появлялся в момент когда испытуемый ожидал сигнала для нажатия кнопки
Во многих последующих работах данные об основных осо бенностях ООМП были подтверждены и дополнены. Основная схема такого исследования оставалась прежней: за настора живающим стимулом S, через какой-то фиксированный интер вал (обычно 1-2 с) следовал сигнал S2, на который испы туемый должен был реагировать. Коэн (Cohen, 1969) показал что этот ответ не обязательно должен быть видимой двигатель ной реакцией. Он предлагал своим испытуемым мысленно произносить слово how («как») после предъявления S2 Какая-нибудь специфическая реакция на S2 необходима.
Амплитуда ООМП варьирует в пределах от 10 до 50 мкВ ив среднем составляет около 20 мкВ. Ввиду малой амплитуды •и очень низкой частоты ООМП нужны особые меры предосто рожности, чтобы избежать артефактов (см. Приложение Е)
Наибольшая амплитуда получается обычно при монополярной записи из Qz., хотя распределение потенциала на поверхности головы у разных испытуемых может быть различным (Co hen, 1974).
Было установлено, что амплитуда ООМП возрастает, когда испытуемого спокойно просят сосредоточиться, говорят ему, что он все делает правильно. Смущение, тревога, неприятные новости и другие отвлекающие моменты имеют тенденцию снижать амплитуду ООМП (Cohen, 1974). Различные иссле дователи характеризуют психологические состояния, при кото рых возникает ООМП, как «ожидание», «волевое движение», «мотивация» и «внимание». Здесь уместно будет вспомнить слова'Уолтера: «Когда мы имеем дело со сложной проблемой или системой, допускающей ряд различных интерпретаций, люди почти всегда оказываются правы в том, что они утвержда ют, и не правы в том, что они отрицают».
Недавно появился ряд сообщений, которые указывают на возможность использования ООМП в психиатрической диаг ностике. Повреждение одного из полушарий, например, часто ведет к уменьшению амплитуды ООМП, особенно на поражен ной стороне. Еще интереснее то, что восстановление функций после таких повреждений коррелирует с восстановлением амплитуды ООМП (Cohen, 1974).
Отклонения от нормы, не имеющие явной неврологической основы, также сопровождаются изменениями ООМП. На пример, у психопатов с антисоциальными тенденциями ам плитуда этой реакции почти всегда снижена. У больных с явлениями навязчивости ООМП имеет тенденцию сохранять ся даже после того, как внешняя реакция осуществлена (Cohen, 1974).
Хотя ООМП обычно определяют довольно узко как не гативность в области вертекса, возникающую перед выполне нием задания на время, Мак-Адам (McAdam, 1974) утвержда ет, что это лишь частный случай «потенциала готовности», который, как показали Корнхубер и Дик (Kornhuber, Deecke, 1965), предшествует любому произвольному акту. Так, напри мер, если испытуемый ритмически барабанит пальцем по столу, то на усредненной ЭЭГ в участках, предшествующих этой реак ции, отмечается очень сходный отрицательный сдвиг. (Момент начала произвольного движения обычно регистрируют мето дом электромиографии.) Эти потенциалы готовности появляют ся примерно за полторы секунды до начала движения и имеют наибольшую амплитуду над активно вовлеченной областью коры. При этом, когда стучат пальцем правой руки, макси мальный сдвиг регистрируется над левой двигательной корой Мак-Адам и Уайтэйкер (McAdam, Whitaker, 1971) обнаружили
6 Зак. 699
162
Глава 9
наибольшие потенциалы готовности, предшествующие произ несению слов, над областью Брока (отдел коры, расположенный у большинства правшей в левой нижней части лобной области и имеющий отношение к речи).
„им8? я™ "еДаВН« 0ТКРытые потенциалы, вызываемые внеш
ними событиями, в будущем, несомненно, помогут нам в раскры
тии тайн мозга. р
10
Прикладная психофизиология
Мы рассмотрели, как функционируют важнейшие системы орга низма, как измеряют их функции и какое значение это имеет для психологии. Можно ожидать, что эти фундаментальные сведения будут все сильнее влиять на решение ряда весьма актуальных проблем, лежащих вне пределов академической науки. Например, такое сложное явление, как психическая ненормальность, еще только начинает открывать свои секреты психофизиологам.
Мы рассмотрим здесь подробно две важнейшие области, где уже сейчас находят применение результаты и методы психофизиологических исследований Это детекция лжи — одно из самых старых приложений психофизиологии и тре нировка с помощью обратной связи — одно из новейших. Пути подхода здесь совершенно различны.
Область практической «полиграфии» (название, которое профессионалы предпочитают более откровенному термину «детекция лжи») создалась скорее вопреки успехам психо физиологии, чем благодаря им. Люди, работающие в этой области, и академические ученые печатаются в разных жур налах и встречаются на разных конференциях. Их взаимоот ношения — это недоверие, основанное на незнании.
Приверженец академической науки скорее всего скажет, что в детекции лжи применяются слишком неточные приборы и слишком ненадежные методы, чтобы им можно было дове рять, когда речь идет о жизни или смерти. В свою очередь специалисты по «полиграфии» скажут, что придирчивые критики живут в замках из слоновой кости и что детекция лжи выполняет важную социальную функцию, помогая право судию в разоблачении преступников.
С другой стороны, практика использования обратной связи (выработка способности контролировать собственные физио логические процессы) выросла из того, что вначале казалось сугубо академической проблемой теории научения. После того как в экспериментах было показано, что в строго определенных условиях животные могут управлять функциями своей веге тативной нервной системы, практики увидели возможность использовать это явление в клинике. Энтузиазм тех, кто изу-
164
Глава 10
чает прикладные аспекты обратной связи, часто заменяет им заботу о тщательном научном контроле. Тем не менее это направление имеет прочную основу в фактах, открытых психо физиологами.
Детекция лжи
Вопреки распространенному представлению, основная об ласть практического применения «полиграфии» — это не допрос преступников, а проверка служащих, нанимаемых на работу. В 1972 году около 25% всех фирм в США предложили по крайней мере некоторым из уже работающих или будущих сотрудников пройти тесты по детекции лжи; в течение года было проведено около 400 000 таких тестов («Тайм», 19 мар та 1973 г.). По более поздней оценке (Lykken, 1974), общее число таких обследований составляет несколько миллионов в год: Причина проведения этих тестов может быть весьма конкретной, как, например, желание узнать, кто запустил руку в кассу местной лавочки, или же общей — желание выяснить, не скрывает ли будущий сотрудник что-нибудь компроме тирующее его.
Легальный статус детекции лжи сейчас весьма неста билен. Обзор законодательств штатов от 1971 года (Romig, 1971) показал, что в 12 штатах детекция лжи может произво диться только при найме на работу, хотя в 10 из них допуска ются исключения и ее можно применить принудительно в предусмотренных законом случаях. В 17 штатах, главным об разом южных, в число которых не входят упомянутые выше двенадцать, «полиграфер» должен иметь лицензию. В осталь ных 33 штатах вы можете стать профессиональным полигра-фером, просто выложив тысячу долларов за прибор и напе чатав свое имя на желтых бланках.
Профессиональные ассоциации полиграферов высказы ваются в пользу установления общенационального стандарта в выдаче свидетельств. Сейчас нет никаких данных об уровне подготовки примерно 3000 работающих в этой области про фессионалов.
Научные работники обычно относятся к утверждениям та ких профессионалов скептически. Как все хорошие бизнес мены, эксперты по «полиграфии» стремятся рекламировать свои успехи и забывать неудачи. Большинство из них оцени вает успешность своей работы цифрой 95—98%, однако это, по-видимому, основано на их личном впечатлении, а не на' точных данных.
Неопределенное положение детекции лжи отражается и в том, как к ней относится закон. Результаты тестов на ложь не
165
Прикладная психофизиология
могут служить доказательствами в суде. Однако бывают и исключения. Некоторые суды установили такое правило: если и обвинение, и защита согласны в том, что обвиняемого нужно подвергнуть такому тесту, то показания полиграфера могут быть учтены. Более того, любое признание, полученное как резуль тат обследования с помощью полиграфа, может быть исполь зовано в суде. Таким образом, полиграф может служить своего рода моральной дубинкой, побуждающей к признанию. Оператор может указать на какое-то место записи и сказать неосведомленному подсудимому, что запись свидетельствует о его лжи. И фактически признание нередко получают именно таким способом. Соответствует ли оно истине — это другой вопрос. Как известно, многие люди сознавались в преступле ниях, которых они не совершали.
История попыток выявлять обман уходит далеко в про шлое. Одна известная сказка повествует о князе, который использовал для раскрытия всех преступлений в своей стране следующий метод. Всех подозреваемых забирали под стражу и препровождали во дворец. Они должны были стоять с руками за спиной, а им говорили, что в соседней комнате находится священный осел, который заревет, когда его потянет за хвост виновный. Каждый из них по одному заходил в затемненную комнату с ослом, а затем снова представал перед князем. Когда процедура заканчивалась, а осел все молчал, князь приказывал всем показать ему руки. Хвост осла перед этим посыпали черным порошком; предполагалось, что только у виновного руки останутся чистыми, ибо только он будет бояться потянуть осла за хвост (Sternbach et al., 1962). Не которые эксперты видят в этом аналогию с современными ме тодами детекции лжи: в обоих случаях для успеха нужно, чтобы подозреваемый верил в эффективность процедуры.
Итальянский криминалист Чезаре Ломброзо впервые предложил для выявления обмана использовать достижения физиологии. В 1890-х годах он начал измерять у подозрева емых давление крови, в то время как их допрашивала поли ция, и утверждал, что он может определить, когда они лгут. Позднее Бенусси высказал мысль, что ценную информацию о попытках обмана может также дать характер дыхания. Он утверждал, что после каждого вопроса, вызвавшего состояние напряженности, следует короткий «вздох облегчения» (Larson, 1932).
В 1920-х годах Леонард Килер начал применять этот метод на практике в департаменте полиции в Беркли (Калифорния). Он имел такой успех, что бросил работу и организовал ком панию по производству полиграфов «Килер» — устройств, которые одновременно регистрировали у человека дыхание,
166
Глава 10
Прикладная психофизиология
167
«относительное давление крови» и электрическую активность кожи.
Относительное давление крови определяли с помощью рези новой манжеты, которую накачивали воздухом примерно до половины интервала между систолическим и диастолическим давлением. Это был обычный сфигмоманометр (см. гл. 5), который показывал изменения объема руки и ритма сердца. Таким образом, его показания нельзя сравнивать с современ ной записью артериального давления. Кроме того, само под держание манжеты в надутом состоянии, если ее часто не спускать, было и болезненным, и опасным. Это была главная причина, почему периоды «детекции лжи» при таком поли графическом обследовании были короткими.
Электрическая активность кожи измерялась довольно при митивными приборами. Некоторые исследователи утверждали, что это может сильно сказываться на результатах, однако неопубликованные данные Густафсона (см. Orne et al., 1972) показали, что при детекции лжи с помощью децептографа Стелтинга (одного из наиболее популярных коммерческих приборов) и с помощью более сложного лабораторного обо рудования достоверных различий в результатах не оказы вается.
Ни один комплекс физиологических реакций нельзя до статочно уверенно связать с сознательной ложью. Полиграфер просто ищет признаки симпатикоподобной активации — такие, как неритмичное дыхание, учащение сердечного ритма, подъем давления крови и, возможно, реакция кожной проводимости. Он интуитивно решает многие из тех проблем, которые мучат психофизиолога-исследователя. К ним относятся влияние раз личий в исходном уровне того или иного показателя, вариабель ности физиологических показателей у одного человека и у разных людей. Таким образом, окончательное решение «по-лиграфера» основывается на улавливании некоего «гештальта», а не на четко определенных критериях. А раз так, то это скорее искусство, чем наука. Отметим, однако, что каким бы интуи тивным ни был этот процесс, профессионал в своей оценке базируется не на изменениях одной реакции, а на особенно стях общей картины активации.
На вопрос «Вы убили свою мать?» каждый человек будет реагировать эмоционально. Поэтому задача полиграфера — найти другие вопросы, которые вызывали бы заметные реакции у виновных, но на которые не реагировали бы невиновные (Orne et al., 1972).
* Большинство людей, работающих в области детекции лжи, пришли туда из близких областей и имеют уже значительный опыт ведения допросов. Если они и проходили какую-либо
специальную подготовку, в своей работе они связаны стандарт ными процедурами выполнения тестов по детекции лжи. Ре шающее значение имеет способ проведения допроса; некоторые специалисты по полиграфии утверждают даже, что они могут определить, лжет человек или нет, когда аппарат испорчен. Подобно тому священному ослу, с помощью которого князь находил виновного, детектор лжи сделает свое дело — заставит подозреваемого говорить правду, если только человек будет верить в действие прибора.
Обычно допрос проводят в спокойном, просто обставленном помещении. Полиграфер сообщает своей жертве, что детектор лжи — это научный прибор, предназначенный для записи физиологических реакций. Он подчеркивает, что безнадежно пытаться обмануть машину, и советует подозреваемому дока зать свою невиновность, рассказав все ему известное. Затем он обсуждает с этим человеком историю его жизни, выражая ему сочувствие по поводу любых прошлых преступлений, о которых тот, возможно, расскажет, но подчеркивая на протя жении всей беседы, что лживость — это худшая форма испор ченности. Это может показаться почти комичным, но тому, кто умело допрашивает, очень трудно противостоять.
Они вновь и вновь возвращаются к наиболее существенным моментам рассказа подозреваемого, и полиграфер время от времени упоминает о том, что лучше сказать правду сейчас, чем быть разоблаченным при обследовании с аппаратом. Вместе с подозреваемым полиграфер формулирует около дюжины во просов для проведения самого теста по детекции лжи. Некото рые из них лишены эмоциональной окраски (например, «Вас зовут Джон Смит?»), другие эмоциональны, но не имеют отношения к данному преступлению (например, у человека, подозреваемого в убийстве, можно спросить, употреблял ли он когда-нибудь наркотики), а третьи непосредственно связаны с преступлением, о котором идет речь. Предполагается, что невиновный будет реагировать одинаково на все вопросы, обвиняющие его в чем-либо незаконном, виновный же будет реагировать сильнее на вопросы, касающиеся его преступления. Полиграфер обращает особое внимание на возможно более точную формулировку вопросов для теста. Например, вместо того чтобы спросить: «Воровали ли вы что-нибудь?», он спро сит: «Был ли случай, чтобы вы украли в Центральном супер маркете на сумму больше 100 долларов?»
Эта предварительная беседа длится иногда около часа. В это время полиграф еще не подключается. Многие люди начинают так сильно нервничать из-за угрозы его включения, что признаются в преступлении именно в этот период. Если же человек не признается, включают аппарат и устраивают не-
168
Глава 10
Прикладная психофизиология
169
большую демонстрацию, которая должна показать тщетность Любой попытки обмануть машину. Человек должен взять одну карту из колоды и попытаться скрыть от полиграфера, какая это карта. Полиграфер узнаёт это с помощью детектора лжи, что заставляет испытуемого еще больше волноваться по поводу тех вещей, которые он хотел бы скрыть. Затем начинается собственно тест, и допрашивающий задает испытуемому воп росы, о которых они договорились, повторяя их несколько раз.
Если есть хоть какие-то сведения, которые известны полиции, но не освещались в газетах и не были сообщены подозреваемо му, можно провести тест с «пиком напряженности». Например, если была украдена определенная сумма денег, то можно спросить: «Это было 15 долларов .... 43 доллара ... 89 ... 127 ... 206?» Если верная цифра, допустим, 127 долларов, то лента полиграфа обнаружит у виновного нарастание признаков тре воги по мере приближения к этой цифре, а затем расслабление по мере удаления от нее. Или же можно спросить: «Миссис Смит убили из ружья? ... ножом? ... ножом для бумаги? ... куском веревки?» Если о том, что орудием убийства был нож для бумаги, знают только преступник и полиция, то у невиновного реакция на это слово не будет отличаться от реакций на упо минание других орудий.
Существует много разных систем оценки физиологических данных для получения ответа на вопрос: лгал или не лгал испытуемый? Лишь немногие из них дают какой-то количе ственный показатель. Все они зависят в той или иной степени от суждения полиграфера. Наконец, большинство профессиона лов предпочитает высказывать глобальное суждение, осно ванное на всех доступных данных, включая поведение подозре ваемого на беседе, а не только на оценке физиологических реакций. Таким образом, всю эту процедуру можно скорее рассматривать как еще один метод полицейского допроса а не как собственно физиологический тест.
Беседы перед наймом на работу проводятся сходным обра зом. В этом случае цель состоит в том, чтобы выяснить, нет ли у кандидата нежелательного прошлого, в связи с чем ему предлагают вопросы более общего характера. Окончательное суждение здесь тоже основывается не только на физиологи ческих данных.
Короче говоря, как сказал Фред Инбау — один из ведущих специалистов по детекции лжи — в свидетельских показаниях t в палате представителей США, «эта методика не лучше, чем процесс постановки диагноза человеком» (U. S. Congress, 1965). Это несколько огорчительно, если учесть отсутствие стандартов профессиональной квалификации. Как мы уже гово-
рили, в большинстве штатов любой человек может купить полиграф и начать заниматься этим делом.
Если для успеха процедуры детекции лжи действительно важна личность полиграфера, то определить эффективность самого метода не представляется возможным. Он может «ра ботать» в одних руках и оказаться бесполезным в других. Но тогда встает вопрос: а нужен ли успешно ведущему свое дело специалисту сам полиграф или ему важно только убе дить обвиняемого, что его легко будет уличить во лжи? И как полиграфер может судить о своем успехе? На основании того что человек, которого он считал виновным, признал себя тако вым, или же тот, которого он считал невиновным, был освобож ден по его рекомендации?
Оценка методов детекции лжи связана с не меньшими труд ностями, чем, например, оценка результатов психотерапии. Кем по закону являются испытуемые и полиграферы? Как определить успех метода? Будучи бизнесменами, полиграферы, проводящие исследования по этому вопросу, сами заинтере сованы в том, чтобы подтвердить обычные заявления о 90— 100%-ной точности получаемых ответов.
Чтобы выяснить вопрос об эффективности детекции лжи, было проведено очень много исследований. Результаты их зависели от того, кто проводил исследование и как определяли понятие «успех». Рассмотрим следующий пример. Предполо жим, что в краже подозревают 100 человек. Все сто прошли тестирование на детекторе лжи, и все сто оказались, по-видимо му, невиновными. В соответствии со статистикой, используемой в некоторых из таких работ, это означало бы успех метода в 99% случаев, поскольку 99 человек из 100 действительно невиновны. Таким образом, утверждение о 99%-ной эффектив ности метода будет сделано, несмотря на то что полиграфер ничем не помог выявить того единственного человека, который совершил преступление (Orne et al., 1972).
Статистика военной полиции США говорит о следующем. Из 4622 человек, прошедших тесты по детекции лжи, 1302 по суждению полиграфера были виновны в различных преступ лениях. Позднее 53% из них признались. Сколько из них сделали ложное признание, мы никогда не узнаем. В отноше нии других 20% обвинение было подтверждено дополнительны ми сведениями. Однако в 28% случаев виновность не была дока--зана. Вероятно, по крайней мере некоторые из этих людей были действительно виновны в преступлениях. Но сколько невинных людей на основании этих тестов подвергались даль нейшим неприятностям, допросам и даже тюремному заключе нию? Этого мы опять-таки никогда не узнаем. Из тех, кто был оправдан по тестам, 2,3% были позже осуждены на основа-
170
Глава 10
Прикладная психофизиология
171
нии других доказательств (Orlansky, 1965). А сколько винов ных было выпущено на свободу из-за того, что детектор лжи объявил их невиновными? Это тоже неизвестно.
По материалам исследований, проведенных до начала 60-х годов (Orlansky, 1965), ошибочность выводов, основанных на показаниях полиграфа, была доказана в 2% случаев. Обычно это касалось освобождения виновного, но иногда осуждали невиновного, полагаясь частично на эти ошибочные выводы. Два процента кажутся очень малой величиной, но это не утеше ние для тех, кто был посажен в тюрьму из-за того, что врал детектор лжи. К тому же это только те изученные случаи, в которых было доказано, что «приговор» полиграфа ошибочен. А сам факт определенности суждения, сделанного на основе теста, часто удерживает полицию от дальнейшего расследова ния дела.
Короче говоря, мы должны согласиться с д-ром Джессом Орланским, который в докладе министерству обороны США сде лал следующий вывод: «Хотя метод детекции лжи широко при меняется и положительно оценивается теми, кто его исполь зует, степень его надежности все еще неизвестна».
Те немногие из научных работников, которые решились вторгнуться на закрытую для них территорию детекции лжи, задавались двумя основными вопросами: 1) насколько эффек тивна детекция лжи? и 2) какие переменные влияют на успеш ность детекции? В целом экстраполировать результаты прове денных экспериментов на обычные тесты рискованно. В опытах обычно использовалось более совершенное оборудование и главное внимание уделялось одному физиологическому пока зателю — электрической активности кожи. Кроме того, боль шая часть исследований неизбежно проводилась в условиях, далеких от обычной практики детекции лжи. Испытуемыми чаще всего были студенты колледжей, у которых не было крупных провинностей и которым не приходилось особенно бояться разоблачения. И наконец, суждения выносились не на основе общего впечатления, а строго на основе четко определенных физиологических реакций.
Описание нескольких типичных работ может дать более ясное представление о сильных и слабых сторонах лаборатор ного подхода. В 1959 году Дэвид Ликкен (Lykken, 1959) опубли ковал описание своего метода (тест на «знания виновного»), который был вариантом теста с «пиком напряжения». Ликкен утверждал, что лучше исследовать физиологические реакции, возникающие при обсуждении деталей преступления (которые предполагаются известными только виновному), чем пытаться выяснить, когда- именно человек лжет. С этой целью сотруд ник, проводящий беседу, представляет испытуемому список
действительных и придуманных подробностей, касающихся пре ступления. Виновный будет особым образом реагировать на то, что было на самом деле, а реакции невиновного на все пункты списка будут более или менее одинаковыми.
Испытуемыми были 49 мужчин — студентов колледжа. Они должны были разыгрывать два заранее придуманных преступ ления — убийство и кражу.. Одни совершали оба преступления, другие — только одно, а третьи — ни одного. Вот как Ликкен описывает кражу:
«Испытуемый должен был слоняться около входа в контору, пока рабо тающая там женщина не выйдет по своим делам. Тогда испытуемый поспешно бросался в комнату, пролистывал настольный календарь, пока не находил в нем листка со своим именем, стирал свое имя, а затем шарил на столе, пока не находил предмет... который по инструкции ему надо было «украсть». Выйдя из этого помещения, он должен был спрятать краденое в личный ящик в коридоре».
Затем каждого испытуемого допрашивали в отношении обоих преступлений. Один из вопросов был: «Вор спрятал украденное? Где он его спрятал? В мужском туалете? В гар деробе? В конторе? На подоконнике? В личном ящике?» Если человек действительно совершил описанную выше кражу, то у него в ответ на последнее предположение должна обнаружиться необычная реакция.
Единственным физиологическим показателем была реакция сопротивления кожи (РСК). Испытуемый получал более высо кий балл при большей величине РСК в ответ на существенный вопрос. У «виновной» части испытуемых было правильно иден тифицировано 44 из 50 преступлений (вспомним, что неко торые из этих людей совершили два преступления). В 48 слу чаях, когда вопросы задавали невиновным, все 48 были правильно определены как невиновные. Таким образом, точ ность детекции в целом составила 93,9%.
В другом исследовании (Lykken, 1960) применялась более сложная процедура оценок с целью уменьшить влияние при творных реакций на несущественные вопросы. Испытуемыми были 20 специалистов (психиатры, студенты-медики и т. п.), которым было обещано по 10 долларов, если они «переиграют» в этой процедуре исследователя, и которым читали 15-минутную лекцию об электрических реакциях кожи и детекции лжи, а также о наилучших способах избежать разоблачения. В отно шении всех 20 человек удалось установить истину. Ликкен предполагает, что описанный тест может оказаться полезным для практикующих специалистов в случаях, когда некоторые детали преступления известны только полиции и преступнику; правда, последний пункт таков, что во многих случаях его трудно было бы доказать в суде.
172
Глава 10
Другие исследователи рассматривали переменные, которые могли бы влиять на более традиционные приемы детекции лжи. Например, в 1963 году Густафсон и Орне (Gustafson, Orne, 1963) разработали эксперимент, чтобы выяснить, будет ли че ловеку легче «обмануть» полиграф, если создать у него соот ветствующую мотивацию. Половине испытуемых говорили, что цель эксперимента — выяснить, насколько успешно они смогут утаивать информацию от экспериментатора, и что в этом могут преуспеть только люди с очень высокой способностью к контро лю своих эмоций и с высоким интеллектом, что они должны стараться изо всех сил «победить аппарат» и что в случае успеха получат 1 доллар. Другой половине испытуемых сооб щалось, что будут изучаться физиологические реакции у здо ровых людей при предъявлении рядов чисел и букв.
Испытуемый выбирал одну из пяти карт, каждая из кото рых была помечена буквой или числом. Через несколько минут проигрывалась пленка с перечнем всех пяти карт. Чтобы уменьшить влияние ориентировочной реакции (см. гл. 4), отве ты на первый раздражитель ряда не учитывались. Затем вы числялись средние величины РСК в ответ на каждый из раздра жителей. В группе с повышенной мотивацией из 18 испытуемых-мужчин — студентов колледжа — у 12 наибольшая реакция обнаружилась на тот знак, который был на выбранной карте, тогда как в группе из 18 испытуемых без мотивации РСК позво ляла обнаружить это только у 6 человек. Эти различия были статистически достоверными, и авторы пришли к выводу, что усилия, направленные на то, чтобы скрыть обман, дают об ратный результат.
Отметим еще раз разницу между этими экспериментами и использованием полиграфа при расследовании преступлений. В экспериментах единственным физиологическим показателем была электрическая активность кожи, и ее оценка была совер шенно объективной. В отличие от этого в криминалистике производят более многостороннее обследование и больше полагаются на характер изменений дыхания и сердечно-сосу дистых показателей, считая, что кожная реакция слишком чувствительна для использования в эмоционально напряженной ситуации (Barland, Raskin, 1973).
Другое очевидное и даже более важное отличие — то, что испытуемые в лабораторных исследованиях были хорошо обра зованными людьми, которые участвовали в психологическом эксперименте, и, что бы ни случилось, они были вольны уйти после его окончания. Совершенно иначе будет относиться к обследованию гетерогенная группа преступников, у которых от его результатов может зависеть сама жизнь. С другой сто роны, обстановка лаборатории дает возможность исследователю
173
Прикладная психофизиология
определять правила игры и благодаря этому изучать такие вопросы, как, например, влияние мотивации.
Обзор таких лабораторных исследований, сделанный Ор-ланским (Orlansky, 1965), показал, что средняя успешность детекции в них составляет 92%. В более позднем обзоре (Orne et al., 1972) сообщается, что в тех работах, где исполь зовалась инсценировка преступления, успешность детекции составила в среднем 80%, а в работах с более нейтральными стимулами — 73%.
Барланд и Рэскин (Barland, Raskin, 1975) пытались при близить эксперимент к обычным условиям детекции лжи. Для выявления «воров» и «невиновных» использовали стандарт ную процедуру допроса, полиграф Килера и обычную систему оценок. Были получены верные ответы в отношении 53% испы туемых; 12% (9 человек) были классифицированы ошибочно, из них 6 были неверно определены как виновные, а для 35% были получены неопределенные результаты.
Используя ряд приемов, можно попытаться «обмануть» полиграфера (Barland, Raskin, 1975). Не исключено, что с помощью гипноза и некоторых фармакологических препаратов можно ввести в заблуждение допрашивающего. Возможно также, что тренировка с помощью обратной связи (о которой речь будет в следующем разделе) позволит человеку настоль ко надежно управлять своими физиологическими процессами, что детекция лжи станет невозможной. Выяснить все это — задача будущих исследований.
В попытках обмануть полиграфера существуют две главные стратегии. Первая — это подавление всех реакций, чтобы ни при каких условиях ни один сигнал не вызвал реакции. Основ ной принцип состоит в том, что человек старается отвечать на все вопросы автоматически, не обращая на них серьезного внимания. Он должен сосредоточить внимание на рисунке стены, которая находится перед ним, или на каком-нибудь другом нейтральном предмете. Хотя некоторые утверждают, что таким способом можно добиться успеха, обычно это бы вает очень трудно. Подобное поведение может насторожить допрашивающего, а это приводит, напротив, к нежелательному результату. Известно, что с той же целью некоторые преступни ки опрыскивают ладони средствами от пота. Это действительно подавляет кожные реакции, но, конечно, не влияет на другие физиологические показатели.
Значительно эффективнее оказываются притворные эмо циональные реакции на незначащие раздражители. Умелый специалист может разгадать и эту стратегию, но, если исполь зовать ее в подходящие моменты, это может привести полигра фера к ошибочным выводам.
174
Глава 10
Прикладная психофизиология
175
Для создания фальшивых реакций есть много разных способов. Труднее всего разоблачить внутренние, мысленные приемы. Если вы хотите вызвать реакцию, попытайтесь просто помножить в уме два многозначных числа или подумать о чем-нибудь, что вызывает ярость или сексуальную эмоцию. Если вы можете некоторое время поддерживать такое состояние концентрации, то то же самое может сделать и большинство других людей. Другой способ — это незаметное для экспе риментатора напряжение каких-нибудь мышечных групп. Обычно люди прижимают пальцы ног к полу, сводят глаза к носу или прижимают язык к твердому небу. Все дело в том, чтобы скрыть это движение от допрашивающего.
Физиологические реакции, характерные для стресса, вызы вает также боль, и некоторые люди додумались до того, чтобы в ботинок под большой палец класть кнопку: боль при надавливании на нее должна вызывать «фальшивую реакцию». И опять-таки внимательный полиграфер должен убедиться в том, что подобные средства не применяются.
Наши выводы относительно детекции лжи не будут такими определенными, как мог бы надеяться читатель. При достаточ ной опытности исследователя полиграф может с успехом при меняться (но не без возможности ошибок) для отличения лжеца от говорящего правду. В руках неопытного оператора детектор лжи может стать реальной угрозой для гражданских свобод.
По мнению Ликкена (Lykken, 1974), использование детек тора лжи перед наймом на работу может оказаться намного более коварным, чем его применение в криминалистике (для которой он рекомендует тест на «знания виновного»). Ликкен приводит довольно сложные математические расчеты, которые показывают, что, поскольку при найме на работу, в деловой обстановке, лгать будут лишь относительно немногие, от оши бок метода может пострадать значительно большее число ни в чем не повинных людей.
В теоретическом плане рассмотрение детекции лжи дает нам довольно прямой урок. Во-первых, сам термин «детектор лжи» представляется неверным. Никто не утверждает, что существует какой-то единый комплекс физиологических реак ций, связанный с попытками обмана. Вероятно, правильнее было бы азывать этот прибор «детектором эмоций» или «детектором активации».
Мы должны также помнить, что профессионал использует много приемов, которые не имеют почти никакого отношения «^регистрируемым физиологическим данным, и когда он читает запись физиологических реакций, он ищет в ней определенную комплексную картину. В пользу такой практики говорят и
экспериментальные данные, полученные Катроу и сотр. (Cutrow et al., 1972). В этом лабораторном исследовании по детекции лжи регистрировались 9 независимых психофизиоло гических переменных (амплитуда дыхания, длительность ды хательного цикла, частота мигания и его латентный период, пульсовой объем пальца, сердечный ритм, реакции сопротив ления кожи ладони и предплечья, латентный период голосовой реакции). Хотя с помощью каждого из этих показателей, взято го в отдельности, можно в определенном проценте случаев отличить правду от лжи, использование интегрального пока зателя, отражающего комплекс физиологических реакций в целом, оказалось значительно более надежным.
Помимо теоретических моментов, проблема детекции лжи, даже осуществляемой наилучшим экспертом, включает серь езные вопросы этического характера. Например, в книге Дж. Бартела «Смерть в Ханаане» описывается сложный слу чай Петера Рейли, который был посажен в тюрьму в 1973 году после его признания в убийстве своей матери, которое он сде лал во время интенсивного обследования с помощью поли графа, хотя на другой день он отрицал свою виновность. Обозреватель «Нью-Йорк тайме» охарактеризовал эту книгу как «леденящее душу ... разоблачение того, как слепо верит в эту проклятую машину полиция штата Коннектикут» (С. D. В. Bryan, New York Times Book Review, 12 декабря 1976 г.)
Обратная связь
В то время как практика детекции лжи сформировалась как род бизнеса, использование обратной связи ведет свое начало от одного сугубо академического спора. Психологи спорили о том, сколько существует различных видов научения. Некоторые, как мы увидим позже, не соглашались с тради ционным разделением условных рефлексов на классические (павловские) и инструментальные (как, например, у скин-неровских крыс). Эти теоретики хотели доказать, что путем выработки инструментальных реакций можно сделать управ ляемыми непроизвольные процессы, контролируемые веге тативной нервной системой. Так, Нил Миллер и его сотрудники начали свои знаменитые эксперименты, в которых парализован ную крысу обучали ускорять ритм сердца, повышать артери альное давление, увеличивать объем почечного кровотока и т. п. Примерно в то же время Джо Камийя в Чикагском университете начал серию исследований, в которых он хотел выяснить, может ли человек определить, когда в его заты лочной области имеется альфа-ритм. Оказалось, что может. Эту работу Камийя продолжил в Нейропсихиатрическом ин-
176
Глава 10
Прикладная психофизиология
177
ституте Лэнгли Портера в Сан-Франциско и показал, что люди могут даже научиться управлять «количеством» генерируемо го альфа-ритма.
Эта история использования обратной связи — хороший при мер того, как фундаментальные исследования, предмет которых часто кажется далеким от «реального» мира, иногда при водят к появлению новых методов и новых концепций, дающих неожиданный выход в практику.
Основной принцип обратной связи очень прост. Именно обратная связь обеспечивает возможность научения. Пред ставьте себе, как можно было бы учиться играть на форте пиано, очень надежно заткнув уши. Без обратной связи — не слыша своих ошибок, вызывающих какофонию,— вы никогда не перестанете сводить с ума ваших соседей. Ваша игра может улучшаться только благодаря обратной связи — благодаря тому, что вы слышите свои ошибки. Или вообразите себе попытку научиться метать дротик с завязанными глазами. Вы никогда не будете знать, попадаете вы в центр мишени или нет.
Наше сознание не получает подробной информации о внутреннем физиологическом состоянии организма. Не сосчи тав пульса, я не могу сказать, 60 или 70 раз в секунду сокра щается сейчас мое сердце. Я совершенно не представляю себе, какое у меня может быть артериальное давление или как изме няется электропроводность кожи. Обычно мы не контролируем эти величины сознательно, они регулируются без нашего ве дома. Вероятно, я мог бы отличить относительно частый ритм сердца при игре в теннис от более редкого при относительном покое, когда, например, я сижу и обдумываю следующую фразу. Однако этот тип обратной связи очень груб.
Это прямо подводит нас к инструментальному принципу формирования реакции. Обратная связь, доставляющая ин формацию о малых изменениях, обычно более эффективна, чем информация о крупных сдвигах. Если вы узнаете о том, что чересчур растолстели, только тогда, когда вам станут узки все ваши туалеты, это будет не лучший способ самоконтроля. И если единственным стимулом для соблюдения диеты будет надежда на то, что через полгода на вас налезут ваши любимые брюки, вы скорее всего так долго не выдержите. Если' же вы будете ежедневно становиться на весы, то, узнав, например, что ваш вес со вчерашнего дня уменьшился со 113 до 111 кг, вам, вероятно, легче будет ограничиться сегодня черным кофе и ломтиком хлеба без масла.
* Таким образом, нужно обеспечить обратную связь, которая позволяла бы осознавать очень тонкие изменения в физиоло гических процессах, и тогда можно надеяться поставить эти
процессы под контроль сознания. Если счетчик будет все время сообщать вам, составляет ли частота вашего пульса 75 или 80 ударов в минуту, вы постепенно научитесь поддерживать ее примерно равной одной из этих величин. Что же именно вы будете делать для управления ритмом своего сердца? Трудно сказать. Дэвид Шапиро (Shapiro, 1973) рассказывает о таком разговоре с одним человеком, который достиг в этом успеха: «Когда я спросил его, как он это делает, он ответил: «А как вы двигаете рукой?» Как бы то ни было, под контроль сознания можно поставить множество разнообразных физиологических процессов и величин, в том числе различные ритмы ЭЭГ, ритм сердца, артериальное давление и периферический кровоток. Как уже говорилось, использование такой обратной связи явилось, по крайней мере отчасти, результатом споров отно сительно типов научения. Психологи обычно различали два таких типа — павловские классические условные рефлексы и скиннеровское инструментальное научение. Было широко распространено мнение (Kimble, 1961), что инструментальными могут быть только поведенческие реакции, контролируемые ЦНС, тогда как вегетативные реакции могут становиться ус ловными рефлексами только классического типа (Skinner, 1953). Миллер (Miller, 1969) поколебал эту точку зрения, показав, что у парализованной крысы можно вырабатывать инструментальные вегетативные реакции. Он горячо выступил против «возмутительной дихотомии», противопоставляющей друг другу центральные и вегетативные функции, и проследил ее истоки вплоть до «Диалогов» Платона. Мысль о единстве механизма, научения не была новой (Smith, 1954), однако именно Миллер и его ученики впервые наблюдали подлинные инструментальные реакции вегетативной нервной системы.
Спорным, собственно, был вопрос о том, можно ли управлять такими реакциями «непосредственно». Если я хочу повысить частоту своего пульса, я легко могу это сделать с помощью небольшой пробежки, гипервентиляции легких или даже про стого напряжения мышц. Все должны согласиться, что такой способ «опосредования» позволяет мне «произвольно» управ лять непроизвольным процессом. Значит, важно не то, можно ли вообще управлять частотой пульса, а то, можно ли управлять ею непосредственно. Если учащение пульса сопровождать подкреп лением и это будет автоматически ускорять ритм сердца, то, следовательно, законы выработки инструментальных условных рефлексов применимы и к вегетативной нервной системе. Поэ тому Миллер и его ученики решили показать, что вегетативные реакции можно вызывать у себя непосредственно.
Они приложили поистине героические усилия, стараясь исключить возможное участие скелетных мышц в осуществле-
178
Глава 10
Прикладная психофизиология
179
нии этих реакций. Большинство их экспериментов было прове дено на крысах, парализованных с помощью кураре — веще ства, которое избирательно блокирует двигательные концевые пластинки мышц. Жизнь подопытных животных поддержива лась с помощью аппаратов искусственного дыхания. А так как парализованной крысе очень трудно сделать что-нибудь приятное, подкрепление давалось в виде электрического раздра жения «центров удовольствия» в головном мозгу. Принимались специальные меры для того, чтобы показать, что здесь дей ствительно важна обратная связь. Это позволяло почти пол ностью исключить возможность того, что полученные результа ты — просто особого рода классический условный рефлекс. В 1968 году появился ряд работ, выполненных на пара лизованных крысах. Миллер и Бануазизи (Miller, Banuazizi, 1968) показали, что можно увеличивать или уменьшать частоту сокращений кишечника, не влияя при этом на ритм сердца. И наоборот, можно изменять ритм сердца, не влияя на частоту сокращений кишечника. Ди Кара и Миллер установили, что можно уменьшить или увеличить мочеотделение (изменив кровоток в почках) так, что это не будет сопровождаться изменением сердечного ритма, артериального давления или периферического вазомоторного тонуса. Те же авторы (DiCara, Miller, 1968a) обучили крыс расширять сосуды правого или левого уха, сопровождая нужную реакцию подкреплением. В этом случае ритм сердца, АД и периферическая вазомото-рика в целом тоже не изменились. Используя удар тока, приложенный к хвосту, как подкрепление в опыте с выработкой избегания, Ди Кара и Миллер (DiCara, Miller, 1968b) научили крыс поднимать или снижать систолическое артериальное дав ление без сопутствующего изменения ритма сердца.
Однако, когда несколько лет спустя Миллер и его сотрудники попытались тщательно воспроизвести свои собственные экспе рименты, они, к своему удивлению, обнаружили, что это им не удается (Miller, Dvorkin, 1974). Как они ни старались, так и не смогли выяснить, в чем же было дело.
Еще до того, как обнаружились трудности воспроизведе ния результатов, эксперименты Миллера получили широкое признание как достоверный пример выработки инструмен тального условного рефлекса на основе реакций вегетативной нервной системы. Споры начались тогда, когда исследователи, занимавшиеся созданием обратной связи у человека, распро странили выводы Миллера на человека и стали утверждать, что получаемые ими сходные результаты также связаны с выработкой инструментальных условных реакций. Действи тельно, достоверные случаи произвольной регуляции сердеч ного ритма у человека, например, были известны за много лет
до изобретения полиграфа (King, 1920). Скиннер в 1938 году высказал предположение, что взрослый человек может добиться контроля над реакциями автономной нервной системы, подобно тому как это получается у детей, которые могут научиться плакать по своему желанию. Однако, утверждал он, эта реак ция осуществляется на основе других процессов.
Кэткин и Мюррей (Katkin, Murray, 1968) подробно рас смотрели теоретические вопросы, связанные с обратной связью у человека. Хотя они охотно допускали, что у парализованных крыс действительно вырабатывались инструментальные услов ные рефлексы, они не считали возможным заключить, что с подобным же явлением связан и контроль над вегетативными функциями у человека. Говоря коротко, они утверждали, что если данная физиологическая реакция осуществляется либо сознательно, либо на физиологическом уровне, то в отношении такой реакции нельзя утверждать, что она условнорефлектор-ная. Это привело их к крайней позиции, из которой следовало, что существование инструментальных условных реакций веге тативной системы у человека можно было бы доказать только в том случае, если бы испытуемые были без сознания и были полностью кураризированы.
Кэткин и Мюррей, правда, признавали, что вряд ли стоит труда разрешать этот теоретический спор. Однако их аргументы были восприняты столь серьезно, что один исследователь позво лил даже подвергнуть себя частичной кураризации в экспе рименте с реакциями кожных потенциалов (Birk et al., 1966). Ему удалось воспроизвести ряд таких реакций, но, поскольку он оставался в сознании и был парализован лишь частично, результаты были признаны не вполне убедительными.
В дискуссию включились и другие авторы. Крайдер и сотр. (Crider et al., 1969) критиковали позицию Кэткина и Мюррея по нескольким пунктам, особенно в связи с тем, что те так и не смогли идентифицировать пути осуществления реакции, на которые они столь часто ссылались. Как бы то ни было, скоро стало ясно даже для Кэткина и Мюррея (Katkin, Murray, 1969), что спор касается теперь больше эпистемологии, чем фактических данных.
Вопрос о полной специфичности, а вместе с ним и вопрос о том, действительно ли обратная связь осуществляет подкреп ление условной реакции, становился постепенно все менее важным, по мере того как люди начинали понимать то, о чем Энджел (Engel, 1972) говорит так: «Специфичность, доведен ная до степени физиологической дезинтеграции, была бы губи тельной». Линч и Паскевиц (Lynch, Paskevitz, 1971) высказа лись об аргументах в пользу условных реакций следующим образом: «Разве можно выработать условный рефлекс в физио-
180
Глава 10
Прикладная психофизиология
181
логической системе без участия каких-либо опосредующих звеньев? Можем ли мы, например, ускорить ритм сердца, не влияя при этом на кровоток, артериальное давление крови или периферический вазомоторный тонус? Это было бы невозможно с точки зрения гидравлики, и поэтому, если строго интерпре тировать предложения Кэткина и Мюррея, окажется, что выра ботка инструментальной условной реакции сердечного ритма вообще невозможна.»
Теперь, оглядываясь назад, легко видеть (Schwartz, 1974), что этот спор не кажется особенно плодотворным. Конечно, тот читатель, которому мы успешно внушили основную мысль этой книги — мысль о центральной роли мозга во всех физио логических реакциях,— может удивиться, как вообще эта дискуссия могла возникнуть. Нужно отметить, что историче ски постепенное признание фундаментальной биологической точки зрения, изложенной здесь, частично связано и с итогами спора об «опосредовании». Теперь уместно будет рассмотреть использование обратной связи как один из аспектов «приклад ной психофизиологии», поскольку теоретические споры пред ставляются сейчас менее существенными.
Наиболее важное применение обратная связь нашла в кли нике. Ее потенциальные возможности были очевидны: почему бы, например, не научить людей с высоким артериальным давлением поддерживать его на уровне нормы?
Многие клиницисты стали экспериментировать с приспособ лениями, создающими обратную связь. Результаты первых работ были широко разрекламированы средствами массовой информации (см., например, Pines, 1970; Karlins, Andrews, 1972). Вопрос об оценке подобных утверждений в истории медицины не нов. Клиницисты заинтересованы в эффектив ном лечении своих пациентов любыми возможными средства-. ми, и в этом они правы. Однако их энтузиазм относитель но нового метода лечения может в такой же степени содейство вать успеху его применения, как и само это средство. Конечно, существует древний медицинский афоризм, который гласит: «Лечи больных новыми средствами до тех пор, пока они помо гают» (по Shapiro, 1971).
Подобная ситуация частично обусловлена феноменом, который Льюис Томас, специалист по раку и писатель, назвал «великим секретом врачей», все еще скрываемым от публики. Этот секрет заключается в том, что «большинство болезней проходит само собой ... Почти во всем наступает улучшение к утру» (Thomas, 1974).
* Артур Шапиро (Shapiro, 1960, 1971) в своих блестящих, написанных со знанием дела статьях об эффекте плацебо тща тельно прослеживает историю использования внушения в пси-
хиатрии и медицине. «Несмотря на большую проницательность Галена и Гиппократа, все их лекарства были бесполезными» (Shapiro, 1971). Или возьмем, например, хорошо документиро ванный случай одного английского средства от зубной боли (XVIII в.): «наберите в рот молока и трясите его там, пока оно не превратится в масло» (Shapiro, 1960). И тем не менее эти старинные методы помогали множеству больных. Практи ческая медицина и сейчас продолжает полагаться на эффект плацебо. Одно исследование, в котором было просмотрено 17 000 рецептов, выписанных английскими врачами (Dunlap et al., 1952), показало, что около трети прописанных лекарств не обладают, насколько известно, лечебным действием. Эффект плацебо настолько достоверно установлен, что в настоящее время ни одно лекарство не считают эффективным до тех пор, пока действие его не будет проверено «двойным слепым мето дом», т. е. одним больным должно даваться лекарство, а дру гим — плацебо, причем ни врачи, ни больные не знают, кто именно что получает.
В наш технический век использование обратной связи могло бы быть крайней формой плацебо (Stroebel, Glueck, 1973), так как в ней сочетаются помощь больного самому себе со всеми привлекательными атрибутами современной электроники.
Миллер (Miller, 1974) отмечает, что снижение артериаль ного давления, наблюдаемое в экспериментах с созданием обратной связи, по своей величине сравнимо со снижением, достигаемым при помощи плацебо. Больному может быть безразлично, от чего ему стало лучше, если ему действительно лучше. Однако клиницисту хотелось бы отделить действие пла цебо от «подлинных» эффектов терапии, чтобы можно было наилучшим образом подбирать методы лечения для других больных. Бланчард и Янг (Blanchard, Young, 1974) дали пре восходный обзор различных экспериментальных схем, пред назначенных для демонстрации эффективности того или иного метода, и на этой основе рассмотрели клинические иссле дования по обратной связи. В целом они пришли к выводу, что обратная связь — метод многообещающий, но его эффек тивность еще не доказана. Исходя кз этих, а также более новых данных, мы должны сохранять предельную осторожность при оценке этого метода. По крайней мере некоторая часть этой осторожности представляет собой, видимо, реакцию на чрезмерный энтузиазм конца 60-х годов.
К наиболее документированным клиническим применениям обратной связи относится «тренировка по электромиограмме». То, что человек может научиться управлять своими мышцами,— не удивительно. В конце концов, это то, что мы делаем, когда чешем себе нос. Удивительна та степень контроля, кото-
182
Глава 10
Прикладная психофизиология
183
рой можно достичь с помощью дополнительной обратной связи.
Если от удивления я поднимаю брови, то я получаю при этом какой-то сигнал обратной связи и чувствую напряжение мышц моего лба. Однако, если я не буду смотреть в зеркало, я смогу лишь очень грубо оценить степень этого напряжения. Предположим теперь, что к моей лобной мышце (см. рис. 8.4) прикрепили электрод и подсоединили его к электронной схеме, которая при малейших изменениях в напряжении мышцы изменяет освещенность комнаты. Это будет добавочная, более эффективная обратная связь. После некоторой практики я смогу научиться значительно более тонко изменять тонус лоб ной мышцы, чем могу это делать сейчас.
Обратную связь через электромиограмму (ЭМГ) можно, таким образом, использовать для выработки у некоторых больных способности необычайно тонко управлять своими мыш цами. Так, например, Эндрюс (Andrews, 1964) исследовал 20 больных, страдающих гемиплегией, при которой все тра диционные способы восстановления нервно-мышечной функции успеха не принесли. Однако после простой процедуры обуче ния с обратной связью эти больные могли произвольно вызывать мышечное напряжение в парализованной руке. Джонсон и Гартон (Johnson, Garton, 1973) сообщают, что сходный метод помог восстановлению нормальной функции конечностей у десяти больных с гемиплегией, которые ранее были вынуждены носить шину. После года обычной физиоте рапии у этих больных совсем или почти не было улучшения. Через 2—16 недель обучения с обратной связью у пяти из де сяти больных состояние улучшилось настолько, что они смогли отказаться от ношения шин; у остальных улучшение было не столь резким, но все же значительным.
Чаще всего метод обратной связи используется для обучения больных расслаблению. Ливи и сотр. (Levee et al., 1976), например, описали случай, когда больной — музыкант, играв ший на деревянных духовых инструментах,— давно страдал тиком и чрезмерным напряжением мышц лица и горла. С по мощью обратной связи через ЭМГ этих мышечных групп он смог научиться расслаблять их и устранять таким образом болезненные симптомы.
Головные боли нередко бывают результатом напряжения лобной мышцы. Будзинский и его сотрудники (Budzynski et al., 1973) провели серию исследований, показавших, что обучение расслаблению этой мышцы с помощью обратной связи может уменьшить частоту приступов головной боли. В одной работе с хорошим контролем (Budzynski-et al., 1973) шесть человек обучались таким образом продолжительное время. Четверо
из них полностью вылечились. Для сравнения использовались две контрольные группы: в первой (6 человек) применялась «ложная обратная связь», т. е. больным говорили, что они обу чаются расслаблению по ЭМГ, тогда как на самом деле тон, который они слышали при своих действиях, не был связан с определенным уровнем напряжения мышц; в этой группе только у одного человека наступило улучшение. У другой контрольной группы был еженедельный контакт с эксперимен татором, но никаких сеансов обучения не проводилось; ни у одного из этих шести человек улучшения не было.
Данные об эффективности дополнительной обратной связи при сердечно-сосудистых заболеваниях менее систематичны. Вейс и Энджел (Weiss, Engel, 1971) нашли, что обучение с обратной связью позволяет ослабить превентрикулярные сокращения (род сердечной аритмии). Бенсон и сотр. (Benson et al., 1971) сообщают, что таким же образом 5 из 7 больных-гипертоников научились снижать уровень систолического АД по крайней мере на 16 мм рт. ст. Шварц и Шапиро (Schwartz, Shapiro, 1973) показали, что этот метод менее эффективен в отношении диастолического АД. Элдер и сотр. (Elder et al., 1973) пришли к прямо противоположному выводу — что обрат ную связь можно использовать для снижения диастолического, но не систолического АД.
С помощью обратной связи можно изменять и перифери ческое кровообращение. Шварц (Schwartz, 1972a) приводит интересные данные о применении ее в двух случаях болезни Рейно — расстройства, при котором чрезмерное сужение сосу дов делает руки и ноги ненормально холодными. Если научить больного согревать кисти рук, оказывается возможным лечить и мигрень; по-видимому, при этом происходит расширение ар терий пальцев и сужение мозговых артерий. В наиболее систе матических из проведенных исследований Сарджент и сотр. (Sargent et al., 1972) подтвердили клиническое улучшение только у 29—39% больных мигренью; такие результаты легко можно объяснить и эффектом плацебо.
Пожалуй, наибольшую известность получили данные о лече нии эпилепсии с помощью обратной связи от ЭЭГ. В свое время это послужило основой сюжета одного из эпизодов телевизионного спектакля «Маркус Уэлби, доктор медицины». Метод состоит в том, что стремятся повысить частоту и амплитуду, сенсомоторного ритма (ритм 12—16 Гц, регистри руемый с сенсомоторной коры, обычно с Сг — Т3 и/или Сг — Т4); он был впервые предложен Барри Стерманом (Sterman, 1973). Хотя был ряд сообщений об отрицательных результатах (Kaplan, 1975), большинство исследователей подтвердило, что обратная связь от сенсомоторного ритма
184
Глава 10
Прикладная психофизиология
185
позволяет уменьшить частоту возникновения судорог (Sterman et al., 1974; Finley et al., 1975; Lubar, Bahler, 1976).
В научной литературе почти не было указаний на то, чтобы какое-то клиническое значение могла иметь обратная связь от альфа-ритма. Несмотря на это, «состояние альфа» привлекло необычайно большое внимание. Некоторые квази религиозные группы описывали «состояние альфа» как почти мистический уровень сознания, который может приоткрыть дверь к внечувственному восприятию и лечению психических болезней. Другие, несколько более осторожные, смотрели на обратную связь от альфа-ритма как на ключ к «достижению своего полного потенциала», чтобы это ни означало. Мало культурные антрепренеры раздували это пламя. Создавались компании вроде «Whole Earth Electronics», в большом коли честве выпускавшие для альфа-тренировки недорогие устрой ства, часто довольно сомнительного технического качества. К некоторым прилагались брошюры с инструкциями, где гово рилось, как можно использовать обратную связь от альфа-ритма для развития внечувственного восприятия, лечения облысения и борьбы с такой бедой, как псориаз.
Все, кто был хотя бы поверхностно знаком с ЭЭГ, отно сились к подобным утверждениям скептически. Разумеется, никакого «состояния альфа» не существует. Мозг — это не какая-то недифференцированная масса, пребывающая в том или ином состоянии. Чаще всего обратная связь от альфа-ритма ведет к увеличению амплитуды волн с частотой 8—13 Гц, отводимых от затылочной коры. Однако самый простой способ достигнуть этого — закрыть глаза.
Шум, поднявшийся вокруг обратной связи от альфа-ритма, был в значительной части вызван сообщением (в ранних рабо тах), что такие сеансы доставляли испытуемым большое удо вольствие. В двух наиболее часто цитируемых статьях (Nowlis, Kamiya, 1970; Brown, 1971) говорилось, что примерно у поло вины испытуемых появление альфа-ритма сопровождалось чувством приятного расслабления. Об этой половине и говорили так много, другая же половина испытуемых ничего такого не заметила. В более поздней работе (Travis et al., 1975) было найдено то же соотношение — половина людей описы вала состояние, при котором генерировался альфа-ритм, как «приятное». Однако в одной из самых первых работ (Brown, 1970) двое из десяти испытуемых сообщали, что они во время альфа-ритма чувствуют себя расслабленными, тогда как еще трое «активно пытались расслабиться». Это наводит на мысль Ъ том, не пришли ли эти испытуемые на опыт с уже готовыми представлениями об ощущениях, связанных с альфа-ритмом. К этому вопросу мы вернемся позднее.
Если это еще не похоже на основание новой религии, то для воодушевления фанатиков альфа-состояния нашелся еще один источник. Определенные изменения ЭЭГ, в том числе повы шение амплитуды затылочного альфа-ритма, были обнаружены при медитации у японских монахов секты Дзен (Kasamatsu, Hirai, 1969), индийских йогов (Anand et al., 1961) и у людей, находящихся в состоянии «трансцендентальной медитации» (Wallace, 1970). Теперь обратную связь от альфа-ритма стали уже рассматривать как своего рода новый подход к освоению медитации, сокращающий время соответствующей подготовки для вечно спешащих жителей Запада.
Альфа-ритм усиливается, когда человек засыпает. И вот одна группа исследователей Вашингтонского университета (Pagano et al., 1976) выступила с утверждением, что, по крайней мере во время трансцендентальной медитации, периоды углуб ленного размышления физиологически сходны с послеобеден ным сном. Другие авторы шли еще дальше. В некоторых из самых ранних работ медитацию характеризовали как «гипоме-таболическое состояние бодрствования» (Wallace et al., 1971). Трансцендентальная медитация рассматривалась как «четвер тое состояние» сознания, отличное от бодрствования, сна и дремоты. X. Бенсон, один из первых исследователей этого со стояния, разработал свой, более «светский», вариант объясне ния, который он изложил в своем бестселлере «Реакция релак сации» (Benson, 1975). Вулфолк (Woolfolk, 1975) дал обзор всей литературы по медитации за 1975 год и хорошо подытожил основные психофизиологические открытия, сделанные к тому
времени.
В литературе по медитации можно найти и более интерес ные факты, чем данные о простом расслаблении. Например, у монахов Дзен, у которых при медитации внимание сосредото чено на внешнем мире, не происходило «привыкания» альфа-ритма к звуковым раздражителям (Kasamatsu, Hirai, 1969). Это значит, что, в то время как у контрольной группы реакция ЭЭГ на звук (тон) постепенно ослабевала, у монахов она сохранялась. Таким образом, данные ЭЭГ подкрепляют утверж дение этих монахов, что они «лучше осознают» окружающий мир. С другой стороны, медитация, которую практикуют индийские йоги, совсем иного рода: она связана с сосредо точенностью на внутреннем состоянии и отключением от внешне го мира. У них во время медитации не происходило блокады альфа-ритма при достаточно сильном раздражении (например, когда к руке прикладывают горячий предмет), хотя вне периода медитации те же раздражители блокировали альфа-ритм (Anand et al., 1961). Таким образом, судя по данным ЭЭГ, это состояние прямо противоположно тому, в которое приво-
186
Глава 10
Прикладная психофизиология
187
дят себя монахи Дзен. Йоги успешно отключают себя от внеш него мира.
Такие тонкости были, однако, забыты теми, кто утверждал, что обратная связь от альфа-ритма может вызвать состояние, сходное с трансом при медитации. Позабытым оказалось и то, что для генерации альфа-ритма необходимо надлежащее со стояние глазодвигательной системы. Как говорилось в гл. 9, некоторые исследователи утверждали даже, что альфа-ритм отражает просто движения глаз. Хотя это явная крайность, нет сомнения в том, что расслабление и расфокусировка глаз обычно приводят к увеличению амплитуды затылочного альфа-ритма. Дьюэн (Dewan, 1967) обучал людей посылать с помощью мозговых волн сигналы Морзе путем простого фокусирования и расфокусирования глаз, что явилось уже демонстрацией педантичной виртуозности. Расфокусировка вызывала подъем амплитуды альфа-ритма, что\в свою очередь вело к появлению слышимого звука соответственно в виде точки или тире в зави симости от длительности поддержания усиленного альфа-ритма. Значение двигательной настройки глаз для подавления альфа-ритма подчеркивали и другие авторы (Mulholland, 1968, 1972; Ререг, 1970, 1971; Peper, Mulholland, 1970; Plotkin, 1976). Плоткин и Коэн (Plotkin, Cohen, 1976) изменяли пять парамет ров субъективного состояния человека и установили, что в контроле над альфа-ритмом участвует настройка глаз и в меньшей степени осознание внешнего сенсорного опыта, тогда ка"к осознание состояния своего тела, упорядоченность мышле ния и приятность переживаемого эмоционального состояния на альфа-ритм не влияют.
Некоторые исследователи из тех, кто подчеркивает важность двигательной настройки глаз для генерации альфа-ритма, сомневаются в том, что человек вообще может научиться гене рировать альфа-ритм. По их мнению, испытуемые научаются выключать альфа-ритм, а не вызывать его. Линч и Паскевиц (Lynch, Paskewitz, 1971) написали на эту тему классическую работу. Хардт и Камийя (Hardt, Kamiya, 1976) высказали недавно несколько иную точку зрения.
Мулхолланд (Mulholland, 1971) утверждал, что «прият ность» генерирования альфа-ритма, возможно, связана не только с самим этим ритмом, но в такой же мере с ожиданием и переживанием успеха в эксперименте. Он описал несколько случаев, когда испытуемые говорили, что испытывали сильные переживания во время генерации альфа-ритма с помощью обратной связи. Однако при отключенной обратной связи они уже не могли указать моменты, когда у них генерировался альфа-ритм.
Совсем недавно один из учеников Мулхолланда, Дэвид Уэлш
(Walsh, 1974), исследовал роль эффектов ожидания более систематически. Для испытуемых создавали либо истинную, либо ложную обратную связь, и в инструкциях говорили им, что альфа-ритм соответствует «спокойному, созерцательному, дремотному состоянию» или же «повышенному настроению», либо давали более нейтральные инструкции.
Оказалось, что только те испытуемые, которым говорилось, что альфа-ритм связан с определенным состоянием, и которые при этом действительно научались поддерживать альфа-ритм (в отведении О) - Р3 или О2 - Р4 в зависимости от того, где была больше амплитуда), сообщали, что альфа-ритм связан с приятным состоянием. Это означает, что ни инструкция, ни физиологическое состояние в отдельности не были доста точны для формирования «альфа-состояния». Оно наблюдалось только при сочетании обоих этих факторов. Эти данные еще раз подчеркивают роль познавательных процессов в определе нии того, что человек действительно чувствует, и еще раз показывают, как необходимо совершенствование методов фи зиологических и психологических исследований. Маловероятно, чтобы существовала простая корреляция между такой грубой физиологической переменной, как затылочный альфа-ритм, и субъективными переживаниями. Ранние исследователи обрат ной связи в какой-то мере надеялись, что научно мыслящие психологи смогут снова открыть дверь, которую много лет назад захлопнул бихевиоризм,— дверь во внутренний мир человека. Стойва и Камийя (Stoyva, Kamiya, 1968) видят такую возможность в применении «принципа конвергирующих опера ций». Попросту говоря, они утверждают, что если рассматри вать «внешние корреляты предполагаемых внутренних состоя ний» (в нашем случае альтернативные физиологические пока затели), то это, возможно, позволит исключать гипотезы о таких состояниях. Они приводят пример быстрых движений глаз (БДГ), сопровождающих большую часть сновидений. Тот факт, что длительность периода БДГ тесно коррелирует с сообщением испытуемого о длительности сновидения (Dement, Kleitman, 1957), позволяет исключить возможность того, что рассказ испытуемого о сновидении просто выдуман.
Процедуры с обратной связью могли бы дать, как надеются эти авторы, сходное решение для бодрствующего испытуемого. Из нашего обзора ясно, что такого простого соответствия нет. Если здесь есть хоть какие-то надежды, то их можно связывать разве только с появлением более сложных подходов — с созда нием комплексных (pattern) обратных связей.
Представление о комплексной обратной связи (pattern biofeedback) выдвинул Шварц (Schwartz, 1971) вместе с моделью ИД (Integration-Differentiation Model). Модель ИД
188
Глава 10
Прикладная психофизиология
189
была предложена для объяснения одного непонятного резуль тата, полученного в экспериментах с обратной связью: хотя известно, что ритм сердца — это один из факторов, определя ющих артериальное давление (см. гл. 5), Шапиро, Турски и Шварц (Shapiro et al., 1970a) нашли, что у испытуемых, которых научили повышать или снижать систолическое давле ние, не происходит изменений сердечного ритма и, наоборот, у испытуемых, которые могли ускорять или замедлять этот ритм, не изменяется систолическое давление (Shapiro et al., 1970b). Модель ИД Шварца помогает разрешить этот парадокс: «Эти результаты можно понять и предсказать как результат выработки инструментальных условных рефлексов только в том случае, если мы предположим, что артериальное давление и ритм сердца действительно не связаны друг с другом (не коррелируют во времени) в такой степени, чтобы при регу лярном подкреплении сдвигов одной из этих величин другая тоже получала бы некоторое случайное подкрепление».
На основе этой модели можно предсказать влияние обрат ной связи от ритма сердца на артериальное давление, исходя из «нормальных» взаимоотношений между этими величинами. И наоборот, если мы знаем влияние этой обратной связи на АД, мы можем сказать, какова степень корреляции обоих показателей. В этом случае корреляция между этими перемен ными (определяемая как вероятность нахождения их обеих в состоянии, одинаковом по отношению к их средним величи нам) должна быть близкой к нулю. Шварц нашел, что так оно и есть.
Далее Шварц (Schwartz, 1971) предположил, что обратная связь для комплексов, включающих ритм сердца и артериаль ное давление, должна выявить такие взаимоотношения между физиологическими системами, которые нельзя было бы наблю дать при более обычных методах создания обратной связи. Для описания двух возможных типов таких взаимоотношений он предложил термины интеграция и дифференциация. Шварц (Schwartz, 1972a) говорит, что «интеграция — это такой тип реакции, когда обе функции одновременно изменяются в одном направлении (например, обе усиливаются или обе ослабевают по типу симпатической реакции), а дифференци ация — такой, при котором они изменяются в противополож ных направлениях».
И Шварц действительно показал, что такой подход выявляет ограничения, которые каждый из показателей накладывает на другой, тогда как при исследовании какого-то одного показателя этюго нельзя было сделать. Позднее было показано (Schwartz et al., 1972), что приложение этой модели к случаю взаимодей-
ствия диастолического давления и ритма сердца еще раз под твердило эффективность этого подхода.
Таким образом, модель ИД можно рассматривать как пер вый шаг в разработке более совершенных подходов к проблеме обратной связи в физиологии. Как показал Шварц (Schwartz, 1971), комплексный подход дает нам информацию, которую нельзя получить с помощью более примитивных методов. Если человек не может научиться повышать свое систолическое давление при одновременном замедлении ритма сердца (как не могли это сделать испытуемые Шварца), мы получаем ценную информацию о взаимосвязи между двумя системами. Если же при сочетании «замедление PC + снижение АД» ритм сердца замедляется больше, чем при сочетании «замедление PC + повышение АД» (опять-таки случай из работы Шварца), то это говорит нам, что в сердечно-сосудистой системе суще ствует какая-то естественная интеграция, которую нельзя обнаружить при тренировке в пределах каждой из систем в отдельности или же при анализе типичных фазовых соот ношений между ними.
Хэссет (Hassett, 1974) распространил этот принцип на изучение взаимодействия между вегетативной системой и ЦНС. Испытуемые сначала обучались манипулировать ритмом сердца и альфа-ритмом ЭЭГ раздельно, а потом их просили объеди нять эти реакции попарно во всех возможных сочетаниях. В условиях комплекса реакций наблюдалось одностороннее влияние затылочного альфа-ритма на ритм сердца, которое нельзя было видеть, если манипуляции проводились в пределах каждой из систем в отдельности (см. также Hassett, Schwartz, 1975). В этом исследовании некоторые испытуемые тоже обу чались лучше, чем другие. Те, у которых получались более сильные реакции сердечного ритма, обычно вырабатывали более эффективный контроль над затылочным альфа-ритмом.
Таким образом, комплексная обратная связь может суще ственно помочь в понимании взаимоотношений между наиболее обычными физиологическими показателями (Hassett, 1974), а также имеет перспективу'применения в клинике (Schwartz, 1974). Этот подход, а также другие новые методические достижения наверняка приведут нас к разработке в будущем более совершенных методов формирования обратной связи.
То, что тренировка с обратной связью стимулирует актив ное участие больного в своем лечении, может в конечном счете существенно повлиять на современную медицину независимо от окончательного решения вопроса о применимости этого метода для лечения того или иного конкретного заболевания.
Перспективы психофизиологии
191
11
Перспективы психофизиологии
Заканчивая наше ознакомление с психофизиологией, мы попы таемся рассмотреть в перспективе те ключевые направления, которые мы обсуждали. Мы еще раз сопоставим подходы, основанные на представлении об общей активации и на учете конкретных комплексов реакций, а затем перейдем к вопросам, возникающим в связи с тем, что нередко разные люди неодина ково реагируют на идентичные события. И наконец, мы рас смотрим вопрос о месте психофизиологии в ряду социальных дисциплин.
Общая активация и специфические комплексы реакций
Итак, мы в последний раз возвращаемся к проблеме спе цифичности физиологических реакций организма. Фактически все ранние исследования, касавшиеся вегетативных функций, опирались на представление об общей реакции активации (arousal). В какие-то моменты времени у человека более активный тонус, чем в другие, и этот факт подтверждается измерением многих физиологических показателей. Электри ческая активность кожи усиливается при полете на самолете, ритм сердца учащается, когда мы сидим в кресле у зубного врача. Даже легкое рукопожатие вызывает расширение зрач ков. Понятие общей активации, или «реакции пробуждения»,— это, конечно, разумное первое приближение к описанию про цессов, связывающих воедино эти разрозненные наблюдения. Однако было бы ошибкой принимать многообещающее начало за весь рассказ в целом.
Психофизиологию ждало бы печальное будущее, если бы все изучаемые переменные свидетельствовали об одном и том же. Мы рассматривали интересную работу Килпатрика (Kil-patrick, 1972) по СРПрК и эмоциям и по УПрК и когнитивным факторам. Мы познакомились сданными Экса (Ах, 1953), пока завшими, что страх и ярость — это разные физиологические состояния. Мы узнали о результатах, полученных Шварцем и *сотр. (Schwartz et al., 1976), относительно активности различ ных лицевых мышц при разных эмоциях. Из исследований корковых вызванных потенциалов мы видели, как в разных
участках мозга при одном и том же стимуле возникают ответы разных типов.
И тем не менее все эти работы нас в чем-то не удовлетво ряют. Хотя они и важны, так как привлекают внимание к одновременной оценке состояния многих физиологических систем и даже к анализу данных об одной системе с помощью многих методов, они никогда не подходят вплотную к проблеме формирования того или иного комплекса реакций как такового. Всегда ставится вопрос о том, что происходит с переменной А и что — с переменной В, а не о том, какую реакцию эти переменные формируют совместно. В последнем случае потре бовался бы очень сложный математический аппарат.
Рассмотрим несколько конкретных примеров. В 1939 году д-р Мэрион Венгер начала длинную серию исследований «вегетативного баланса» у детей и взрослых. Исходя из пред ставлений Кэннона о симпатической и парасимпатической ин нервации, она рассчитывала разработать простой индекс отно сительной активации этих систем-антагонистов путем комбини рования информации, получаемой при измерении многих частных показателей.
В конечном счете в этот индекс вошли следующие показа тели: слюноотделение, некоторые характеристики электри ческой активности кожи, ритм сердца, систолическое и диасто-лическое артериальное давление, температура кожи пальцев, температура под языком, частота дыхания и диаметр зрачка. Информация обо всех этих переменных объединялась в виде взвешенной средней, оценивавшей общий уровень симпатиче ской или парасимпатической активации (вегетативный баланс). Оказалось, что такие величины достаточно характерны для того или иного человека. Иными словами, эти показатели можно считать надежными; один и тот же человек обнаруживал сходные показатели в двух различных случаях. В некоторых случаях данные о таком вегетативном балансе коррелировали с содержанием жалоб, относящихся к психосоматической сфере. Так, например, у беспокойных людей обнаруживалось «доми нирование симпатической системы» — факт, который вполне согласуется с кэнноновской концепцией «борьбы или бегства». Венгер и Каллен (Wenger, Cullen, 1972) дают превосходный очерк истории такого подхода и его современного состояния. Совсем недавно Стивен Порджес (Porges, 1977, в печати) привлек внимание к связи между вегетативным балансом и биохимией медиаторов ЦНС. Он сделал обзор ряда теорети ческих работ и высказал предположение, что тормозное влия ние центрального медиатора ацетилхолина может находить отражение в действии парасимпатической нервной системы, а возбуждающий центральный эффект катехоламинов — в дей-
192
Глава 11
Перспективы психофизиологии
193
ствии симпатической системы. Затем Порджес показывает, что вегетативный баланс, возможно, важен для понимания таких аномалий поведения, как гиперактивность, психопатия и детский аутизм.
Он далее предлагает методику оценки вегетативного балан са, которая очень проста в физиологическом отношении, но очень сложна математически. Начинают просто с регистрации фазического ритма сердца и дыхания. Влияние дыхания на ритм сердца осуществляется через парасимпатическую нервную систему; таким образом, количественно выражая это влияние, мы получаем показатель относительной активации парасимпа тической и симпатической систем. Такая количественная оценка требует применения сложного статистического метода, назы ваемого кросс-спектральным анализом, при котором два от дельных ритмических процесса преобразуются в ряды Фурье (подобно тому как это делается при получении спектра мощ ности ЭЭГ — см. гл. 9), а затем оценивается влияние одного ритма на другой.
Ряд работ (см. Porges, 1977) подтверждает важность этой исходной информации, особенно для понимания природы гипер активности и ее медикаментозного лечения. Окончательная оценка предложенной модели будет, конечно, зависеть от ре зультатов дальнейших исследований. Здесь уместно напомнить о все. возрастающей роли ЭВМ в психофизиологии. Вычис лительные машины позволяют проводить такой анализ, кото рый раньше был немыслим просто из-за невероятной трудоем кости вычислений.
В работах Венгер и Порджеса по вегетативному балансу использован гораздо более сложный подход, чем простое измерение функций одной психофизиологической системы. Однако и здесь еще далеко до подлинного рассмотрения комп лексов физиологических реакций: попытка отразить столь обширную информацию в одном показателе означает «смазы вание» данных о структуре таких комплексов вместо поиска каких-то более сложных закономерностей согласованного варьирования показателей. С нашей точки зрения, некоторые неудачи в этой области более интересны, чем успехи. Например, в одной из работ (Wenger, 1966), где было исследовано 534 взрослых мужчин, больше чем у половины обнаружился «аномальный» характер активности, который нельзя было от нести ни к симпатическому, ни к парасимпатическому типу активации.
Такой подход, связанный с представлением об общей акти-
'вации (arousal), можно противопоставить некоторым недавним
работам по изучению комплексов реакций в сердечно-сосудистой
системе, проведенным в Национальном институте психиатрии
(Williams et al., 1975; Bittker et al., 1975). Эти эксперименты были начаты после того, как Лэйси провел различие между «сенсорным вниманием» и «сенсорным неприятием». Как гово рилось в гл. 5, Лэйси утверждает, что внимание к внешним событиям сопровождается расслаблением сердечно-сосудистой системы, тогда как сосредоточенность на чем-то внутреннем, как, например, при решении в уме арифметических примеров (сенсорное неприятие), сопровождается усилением сердечно сосудистой функции. Группа Уильямса стала не просто реги стрировать ритм сердца, а для более полного учета всей кар тины сердечно-сосудистых изменений в таких ситуациях начала учитывать также систолическое и диастолическое давление, кровоток в предплечье и пульсовой объем в пальце. Испытуе мые выполняли три задания: чтение слов, демонстрируемых на экране не в фокусе, в зеркальном отображении или переверну тых (сенсорное «внимание»), последовательное вычитание числа 12 из 1179, 1167, 1155 и т. д. (сенсорное «неприятие») и, наконец, участие в беседе клинического типа, когда испытуемый рассказывал историю своей жизни (комбинация внимания и неприятия).
Уильяме и сотр. (Williams et al., 1975) установили, что для каждого из этих трех случаев характерна своя картина сер дечно-сосудистых регуляций (рис. 11.1). Статистический ана лиз этих данных показал, что в основе полученных результа тов лежат два главных фактора. Первый из них соответствует традиционному представлению об общей активации: это уско рение ритма сердца, усиление кровотока и повышение арте риального давления с одновременным снижением пульсового объема.
Однако, помимо такой совместной вариации, был обнаружен другой комплекс реакций, в котором снижение АД сочеталось с ускорением ритма сердца и усилением кровотока в предплечье, и наоборот. Таким образом, «общая активация» составляет лишь часть всей картины. Дополнительные сведения, получен ные при этом более сложном анализе, привели к нескольким очень интересным гипотезам о механизмах сердечно-сосу дистых изменений.
В отдельном анализе данных, полученных в том же эксперименте при беседе с испытуемым (Bittker et al., 1975), те же исследователи сопоставили физиологические изменения с оценкой поведения испытуемого во время беседы в соответ ствии с определенной шкалой. За испытуемым наблюдали в это время два исследователя: они оценивали степень его вни мания к теме разговора. На основе этих оценок испытуемые были разделены на две равные группы — «внимательных», ко торые участвовали в обсуждении активно, и «невниматель-
7 Зак. 699
194
Глава It
Перспективы психофизиологии
195
Рис. 11.1. Характер реакции сердечно-сосудистой системы при выполнении различных заданий. (Williams et al., 1975.)
САД — систолическое артериальное давление; ДАД — дистоли-ческое артериальное давление; КрП — кровоток в предплечье; ПО — пульсовой объем в пальце; PC — ритм сердца.
ных», интерес которых, казалось, переключался на что-то дру гое. Как можно было ожидать, у «внимательных» происхо дило снижение кровотока в предплечье, т. е. такая же реакция, какая была у всей группы в первом тесте — при фокусирова нии внимания на слайдах со словами. Соответственно у «невнимательных» во время беседы кровоток в предплечье уси ливался, т. е. наблюдалась реакция, отмеченная ранее при выполнении расчетов в уме. Хотя физиологические различия между двумя группами обнаружились по всем трем тестам, только в таком тесте, как беседа, имеющем несколько неодно значный характер, эти различия достигли статистически значимых величин. Это подводит нас к вопросу об исполь зовании комплексов физиологических реакций при изучении различий между людьми.
Индивидуальные различия ■*
В нашем изложении основ психофизиологии мы часто поступали так, как будто все испытуемые, о которых мы говорим, совершенно одинаковы. Иными словами, если вас интересуют нормальные физиологические функции у человека, вам не
особенно важно, кто именно этот человек. Такое допущение характерно для всех попыток сформулировать общие законы поведения. И оно очень часто бывает неверным.
Это ставит нас лицом к лицу с одной из самых фундамен тальных проблем в науке о человеке. Мишель (Mischel, 1973) приводит убедительные доводы в пользу того, что при иссле довании поведения ситуация, в которой оказывается человек, значительно важнее, чем то, какой именно человек в ней оказался. Крайний пример: человек, которому обещано 5000 долларов за то, что он перейдет улицу, перейдет ее неза висимо от того, кто он такой. Бауэре (Bowers, 1973), напротив, говорит, что в большинстве менее экстремальных случаев происходит взаимодействие личности человека с ситуацией. Один человек на угрозу жены бросить его отвечает ударом по голове, другой идет залить свое горе в бар, а третий пытается уговорить ее.
Приведенные выше данные Биткера и сотр. (Bittker et al., 1975) содержат в себе зародыш решения этой проблемы. Эти авторы показали, что в экстремальных ситуациях полного сенсорного внимания или неприятия индивидуальные различия относительно невелики. Однако в менее определенной ситуации, когда испытуемый имел возможность обращать или же не обра щать внимание на ведущего с ним беседу человека, проявлялись характерные индивидуальные различия. Таким образом, и здесь правы приверженцы обеих точек зрения. Общие законы пове дения и общие законы физиологических реакций будут вполне соответствовать одним ситуациям и не соответствовать другим. Остается только установить, какие именно ситуации достаточно жестко определяют реакцию, а какие нет.
Проиллюстрируем этот вывод другим примером. Предполо жим, что исследователь интересуется значением индивидуаль ных различий при поднятии тяжестей. Представим себе два возможных эксперимента. В первом из них всем испытуемым предлагают сначала поднять скрепку для бумаги, а потом слона. Очевидно, что все смогут поднять скрепку, и очевидно, что никто не сможет поднять слона. Значит, индивидуальных различий нет. Во втором эксперименте тех же людей можно попросить поднимать грузы в 10, 20, 30 кг и т. д. В этом случае обнаружатся существенные индивидуальные различия. Испы туемые одни и те же, а выводы разные. Таким образом, нельзя ставить вопрос: существенны ли индивидуальные различия при поднятии тяжестей (или вообще в физиологии)? Абстракт ного общего ответа не существует. Если вам нужно отобрать людей для олимпийских соревнований по поднятию тяжестей, индивидуальные различия будут иметь решающее значение. Если же вы хотите нанять людей для погрузки в автомашину
7*
196
Глава 11
Перспективы психофизиологии
197
скрепок или слонов, эти различия несущественны. Все зависит от конкретной задачи.
В поисках общих физиологических законов исследователь может быть легко введен в заблуждение поверхностными физическими аналогиями Ньютон учил нас, что любое действие вызывает равное и противоположно направленное противо действие. Для физики природа этой силы несущественна. Характер системы, приводящей в движение ракету, не имеет значения: для того чтобы ракета взлетела, нужна лишь до статочная движущая сила.
Стандартизация раздражителей представляет для психо логов неимоверно трудную задачу. Рассмотрим электрическую реакцию кожи на серию слов. Пусть где-то среди многих дру гих эмоционально нейтральных или окрашенных слов будет предъявлено слово «парашют». Один из испытуемых при этом слове зевнет и будет ждать конца эксперимента. Никакой кожной реакции не возникнет. Но вот ту же последователь ность слов прослушивает другой испытуемый. Слово «парашют» напоминает ему о том, что он согласился попробовать прыгнуть с парашютом со своей девушкой в следующее воскресенье. Мысль о прыжке с высоты 1000 метров из-за любви пугает его ужасно, и у него возникает резко выраженная реакция. Это общая проблема в исследованиях с людьми: приходится учитывать фактически всю их сложную внутреннюю жизнь.
Многие психофизиологи пытаются по возможности обойти эту трудность. Прилагают особые усилия для того, чтобы всем испытуемым предъявлялись идентичные стимулы. Вместо ряда слов всем испытуемым дается нескончаемая серия тонов громкостью 86 децибел и частотой 1000 Гц. Каждый тон точно выверен по своим физическим характеристикам. Однако слож ность человека еще раз смазывает всю картину. Один из испытуемых знает по секрету, что экспериментатор на пороге необычайного открытия, и концентрирует все свое внимание на опыте. А другой, который проспал и не успел поесть, потому что торопился в лабораторию, думает только о том, как он получит свои 3 доллара вознаграждения, пойдет и съест гору блинов и колбасы. Как бы тщательно экспериментатор ни стандартизировал предъявление стимулов, он остается перед тем фактом, что изучает самые сложные объекты, к которым когда-либо прикасалась наука,— вас и меня. .
Как все исследователи поведения, большая часть психофи зиологов интересовалась в первую очередь общими законами, которые были бы равным образом применимы ко всем челове ческим существам. Определенный комплекс физиологических реакций, характерный для данного состояния, нередко назы вают «стереотипом реакции». Так, различие между яростью
и страхом, проводимое Эксом (Ах, 1953), и "различие между сенсорным вниманием и сенсорным неприятием (Lacey, 1959) — это примеры различения определенных стереотипов реакций.
Но отдельные исследователи обращали внимание на проти воположное — на то, что реакция одного испытуемого отлича ется от реакции другого. Попытка Венгер (Wenger, 1966) найти стабильные показатели вегетативного баланса—это один из примеров поиска «стереотипа индивидуума». Мальмо и Шагасс (Malmo, Shagass, 1949) провели серию классических экспе риментов, посвященных проблеме индивидуальных различий. Они исследовали стрессовые реакции у двух групп психически больных: у одних были сердечно-сосудистые симптомы, а у других длительные боли в области головы и шеи. Как и ожи далось, у сердечно-сосудистых больных при стрессе выявлялись значительные изменения ритма сердца и артериального давле ния, тогда как у второй группы в тех же ситуациях отмечалось большее напряжение мышц. Лэйси и сотр. (Lacey et al., 1953) дополнили это исследование, проведя его и на здоровых лю дях. Оказалось, что у некоторых людей реакция одной из физиологических систем как будто бы выражена сильнее, чем реакция другой, независимо от типа стресса.
В серии работ, которые до сих пор остаются редкими по своей математической сложности, Энджел (Engel, 1960) показал, каким образом могут сосуществовать стереотипы реакции и стереотипы индивидуума. Оказывается, структура комплекса физиологических реакций на данную ситуацию зависит как от ситуации, так и от индивидуальности человека.
По мере своего развития психология, несомненно, будет во все большей мере признавать, что индивидуальность испы туемого столь же важна, как и условия эксперимента. По скольку психофизиолог изучает интимную связь между физио логическими реакциями и внутренней жизнью человека, он должен быть особенно внимательным к взаимодействию между тем и другим.
Психофизиология и социальные науки
На протяжении всей книги мы подчеркивали важность зна ния биологической основы человеческого поведения. В заклю чение справедливо будет посмотреть на другую сторону медали. Ведь эта книга — отнюдь не попытка включить в биологию то, что относится к области социальных наук. Это скорее призыв к тому, чтобы психологи были внимательны к биологическим факторам, а исследователи биологии человека в большей мере учитывали психологические переменные.
198
Глава 11
В классической статье под заглавием «Биолог исследует психику и,поведение» Сеймур Кити (Kety, 1960) подчеркивает, как это говорится в подзаголовке статьи, что «пониманию человеческого поведения способствуют многие дисциплины, каждая со своими особыми преимуществами и ограничениями». Все зависит от того, какой ставится вопрос. Предположим, мы хотим узнать, кто победит на следующих президентских выборах. Как психофизиологи мы знаем, что решение в пользу того, а не иного кандидата основано на специфических молекулярных конфигурациях в мозгу. Возможно, что в буду щем психофизиология сможет выявлять эти конфигурации, так что один из путей прогнозирования исхода выборов будет состоять в том, чтобы помещать каждого гражданина в соот ветствующий дорогостоящий анализатор. Другим путем может быть просто опрос граждан. Когда речь идет о больших группах населения, такой опрос, вероятно, останется самым практичным подходом.
Бихевиористы любят цитировать пословицу относительно того, что можно привести лошадь к водопою, но нельзя заста вить ее пить. Какой вздор, говорят они,— все, что вам надо сделать, это вызвать у лошади достаточную жажду. Теперь мы знаем, что сегодня это можно осуществить, вскрыв лошади череп и произведя электрическое раздражение центров жажды в гипоталамусе. Но проще ли это?
Таким образом, психофизиолог не претендует на то, что он имеет наилучший ответ на все вопросы, возникающие в соци альных науках, хотя все эти науки связаны с объектом его исследований.
Психофизиология изучает биологию человека, чтобы спо собствовать пониманию поведения человека и его переживаний. Ее сила в том же, в чем и ее слабость, а именно в том, что это попытка исследовать поведение человека во всей его сложности. Эта наука находится в младенческом возрасте и еще только начинает разрабатывать нужные ей методы. Ее будущее тес нейшим образом связано с методическим и техническим про грессом, как, например, в случае лицевой термографии (гл. 5) и магнитоэнцефалографии (гл. 9). Если завтра будет создан метод, позволяющий измерять содержание нейромедиаторов в определенных участках мозга здорового человека, то пси хофизиология завтрашнего дня будет мало -походить на то, что мы обрисовали здесь; но она по-прежнему должна будет изучать психобиологию функций человека, как можно меньше вмешиваясь в них.
Приложение А. Методические замечания к главе 3
Регистрация физиологических реакций человека
Введение в теорию электричества
Всякое вещество состоит из атомов — основных кирпичиков природы. Раньше думали, что атомы неделимы, однако теперь мы знаем, что они в свою очередь состоят из протонов, электронов и нейтронов. Электрический заряд — фундамен тальное свойство протонов (положительно заряженных частиц) и электронов (отрицательно заряженных частиц). Под дей ствием различных сил электроны могут отрываться от атомов. Трение, давление, свет, теплота, химические агенты, магне тизм — все эти факторы вызывают перемещение «свободных» электронов.
Мы все знакомы с многочисленными примерами таких процессов. При хождении по ковру (трение) происходит накоп ление электрического заряда, который с вашего тела может перейти на ручку двери или другой хороший проводник. Давле ние на некоторые кристаллические вещества тоже создает электрический заряд; этот принцип используется в одной из систем микрофонов. В химических батареях используется тот факт, что некоторые вещества легко отдают электроны, а другие — легко их присоединяют.
Электрический ток — это просто поток электронов в каком-то материале. Некоторые материалы пропускают этот поток гораздо легче, чем другие, что зависит от их структуры и от того, насколько прочно связаны электроны с их атомами. Если электроны легко отрываются и свободно проходят через данное вещество, говорят, что это вещество — хороший про водник. Большинство металлов — хорошие проводники электри чества. Электрические провода обычно делают из меди, так как она относительно дешева и хорошо пропускает поток электронов. Изоляторы — это вещества, не пропускающие пото ка электронов. Такова, например, резина — сложное вещество с очень прочно связанными электронами. Большая часть электрических проводов изолирована резиной; если вы. их ка саетесь, электроны не проходят через вас и не взаимодействуют с вашими собственными электрохимическими цепями.
Пожалуй, полезно будет представить себе простейшую электрическую цепь как нечто аналогичное току воды через трубу. У нас должен быть насос, т. е. источник мощности,
200
Приложение А. Регистрация физиологических реакций
Приложение А. Регистрация физиологических реакций
201
чтобы поддерживать течение воды в такой закрытой системе. В зависимости от мощности насоса он будет оказывать на проходящую через него воду определенное давление. Если мы захотим, мы можем измерить также и ток воды, т. е. количество воды, протекающей через какое-то сечение трубы в каждую секунду
Очевидно, что ток воды будет частично зависеть от давле ния, которое создает насос. Оно будет также зависеть от ширины нашей трубы. Предположим, что вся труба всегда заполнена водой; тогда при повышении давления количество воды, проте кающей через какой-то участок трубы, будет увеличиваться. На скорость тока воды влияет и всякое сопротивление, которое она встречает на своем пути. Предположим, например, что мы хотим очистить протекающую по трубе воду. Первое, что мы должны для этого сделать,— это поставить на пути воды фильтр, чтобы задерживать мелкие камешки и другие примеси Теперь вода встречает некоторое сопротивление, и скорость ее тока уменьшится. Таким образом, в этом более сложном примере ток зависит и от давления, создаваемого насосом, и от сопротивления, которое встречается на пути. Теперь вернемся к электричеству. Вспомним, что электри ческий ток — это просто поток электронов. Если мы заменим насос батареей, а трубу — куском провода, у нас будет замкнутая электрическая цепь. Какой-то участок провода мы можем заменить куском вещества, относительно плохо прово дящим электрический ток,— обычно каким-нибудь соединением углерода; тогда наша электрическая цепь будет разомкнута. «Давление», которое оказывает батарея, называется ее электродвижущей силой или напряжением. Электроны идут от отрицательного полюса батареи к положительному. Сила тока, т. е. величина потока электронов, опять-таки опреде ляется напряжением («давлением») и сопротивлением току. Связь между этими величинами выражает закон Ома, который в простой форме можно записать так:
Напряжение = Ток X Сопротивление,
Единицы этих величин определяются так, что 1 вольт = 1 ампер X 1 ом.
или
Таким образом, если мы знаем силу тока и напряжение в цепи, мы можем легко, используя закон Ома, вычислить сопротивление. Или же, если мы знаем напряжение в вольтах и сопротивление в омах, мы можем вычислить ток в амперах. Электрическое сопротивление выражается в условных единицах, называемых омами.
Мы можем говорить также о проводимости материала. Материал, который сопротивляется потоку электронов,— это относительно плохой проводник. По определению, проводи мость — величина, обратная сопротивлению, т. е.
Таким образом, сопротивление 10 Ом — это проводимость 0,1 мо; а сопротивление 200 Ом —это проводимость 0,005 мо. С ростом сопротивления проводимость падает, а при снижении сопротивления проводимость возрастает. Любое сопротивле ние может быть выражено как проводимость.
За 1 ампер принимают такую силу тока, при которой через данную точку проходит 6,24 • 1018 электронов в секунду. В психофизиологических лабораториях редко производят прямое измерение тока. Обычно непосредственно измеряют напряжение т. е. разность потенциалов между двумя полюсами источника электрической энергии. Обычно психофизиологические перемен ные измеряются милливольтами (1 мВ — одна тысячная доля вольта) или микровольтами (1 мкВ—одна миллионная доля вольта).
Все сказанное выше можно резюмировать следующим об разом. Электричество — это поток электронов; для того чтобы электроны перемещались, необходим источник мощности в виде разности потенциалов в замкнутой цепи. Основные электрические переменные связаны между собой законом Ома: Напряжение = Сила тока X Сопротивление.
Электронные фильтры
Основной принцип работы электронных фильтров — это изменение частотных характеристик электрических сигналов. Источники питания могут давать ток двух типов: постоянный, при котором электроны идут в одном направлении, и перемен ный, при котором направление потока электронов периоди чески меняется на обратное. Если мы представим графически, что происходит, когда мы включаем лампу-вспышку (постоян ный ток), то это будет примерно следующее:
202 Приложение А. Регистрация физиологических реакций ЗВ
203
Приложение А. Регистрация физиологических реакций
Когда лампа включена, в электрической цепи создается разность потенциалов в 3 вольта. Однако бытовой электри ческий ток (переменный) выглядит следующим образом:
Направление потока электронов периодически меняется на обратное. В США в бытовой электросети используется обычно ток частотой 60 Гц (за 1 секунду напряжение 60 раз изменяется от +110 до —110 и снова до +110, т. е. направление тока электронов меняется на обратное 120 раз в секунду). В других странах нередко используется частота 50 Гц.
. При регистрации некоторых физиологических сигналов используются сходные принципы усиления постоянного и пе ременного тока. Это может быть источником путаницы для тех, кто не знаком с особенностями работы на полиграфе. При записи ЭЭГ нас значительно больше интересует частота изменения направления тока, чем сама величина разности потенциалов. В полиграфах некоторых типов имеются предуси-лители типа «DC» (постоянный ток), позволяющие измерять истинную разность потенциалов между двумя точками, и другие предусилители — типа «АС» (переменный ток, но не такой, как в сети), которые устроены так, что в них теряется инфор мация о разности потенциалов, но точно передается частота, с которой изменяется направление тока. Эти предусилители позволяют нам далее отфильтровывать (т. е. исключать) неко торые частоты.
Применение фильтров трудно объяснить абстрактно, но его легко понять из рис. АЛ. Здесь представлена полученная с помощью полиграфа запись ЭКГ, отражающей сокращение сердечной мыщцы. Чтобы проиллюстрировать влияние фильт ров, этот электрический сигнал усиливали одновременно на трех разных предусилителях. Психофизиологу часто нужно знать только частоту сердечных сокращений (которым на записи соответствуют пики). В первой записи фильтры подобраны таким образом, чтобы подчеркнуть некоторые другие особенности формы ЭКГ. Это может представлять особый интерес для психофизиолога, которого интересует не только насосная функция сердца.
Рис. АЛ. ЭКГ, записанная с применением фильтров трех типов. Один и тот же электрический сигнал зарегистрирован одновременно с помощью разных усилителей полиграфа Grass Model 7. Верхняя Запись: усиление 1/2, низкая частота, 1Гц; усиление 1/2, высокая частота, 15 Гц. С£едляя_за-т«:ь: усиление 1/2, низкая частота, 10 Гц;.усиле ние 1/2, высокая частота, 75 Гц. Нижняя запись: усиление 1/2, низкая частота, 1 Гц; усиление 1/2, высокая частота, 75 Гц. Обычно ЭКГ записывают так, как она представлена внизу.
Таким образом, .используя электронные фильтры, исследо ватель может сосредоточить внимание на специфических чер тах сложного электрического сигнала, подобно тому как на групповой фотографии человек может рассмотреть какое-то одно знакомое лицо. Влияние тех или иных фильтров на сложную форму физиологических колебаний предсказать трудно, поэтому фильтры часто подбирают методом проб и ошибок.
Скорость движения бумаги
Один и тот же электрический сигнал может выглядеть совсем по-разному, если его записывать при разной скорости движения бумажной ленты полиграфа. Большая скорость поз воляет видеть характерные для данной волны особенности более подробно, однако при этом есть риск утратить восприятие целостной картины. На рис. А.2 показаны записи ЭКГ одного и того же человека, сделанные с разными ско ростями. Выбор скорости движения бумаги зависит от цели экспериментов. Верхняя запись сделана со скоростью 5 мм/с, обычно применяемой в психофизиологических исследованиях. Экспериментатор, интересующийся тонкими изменениями ЭКГ, должен использовать большие скорости. Для тех же, кто изучает только медленные изменения потенциала потовых же лез, достаточны меньшие скорости.
204 Приложение А. Регистрация физиологических реакций
I
Рис. А.2. ЭКГ одного и того же испытуемого, зарегистрированная при четырех скоростях движения ленты.
Сверху вниз: скорости движения ленты 5, 10, 25 и 50 мм/с. Видно, что при больших скоростях движения бумаги можно получить дополнительную информацию о форме волн.
205
Приложение А. Регистрация физиологических реакций
Таблица АЛ. Влияние удара переменного тока частотой 60 Гц на организм среднего человека (Bruner, 1967)
|
Сила тока, А |
Действие (при контакте в течение 1 с) |
|
0,001 0,003 0,050 0,100-0,300 6 |
Порог чувствительности Максимальный безвредный уровень. Человек мо жет просто прекратить контакт с проводником. Выше этого уровня происходит сокращение мышц Боль. Возможны обморок, механические повреж дения. Функции сердца и дыхания продолжаются Начинается фибрилляция желудочков. Дыхатель ные центры остаются неповрежденными Продолжительное сокращение миокарда, за ко торым следует нормальный сердечный ритм Временный паралич дыхания. При большой плотности тока возникают ожоги |
Безопасность
Современные продажные полиграфы сконструированы так, чтобы испытуемый не мог получить электрического удара. Одна ко исследователи-психофизиологи должны всегда быть начеку в отношении возникновения такого риска. Это особенно важно, когда используются дополнительные самодельные приспо собления.
В табл. АЛ указано действие на организм тока различной силы, приложенного к поверхности кожи. В соответствии с законом Ома сила тока, возникающая при данном напряже нии, зависит от импеданса (сопротивления переменному току) тела испытуемого, а это в свою очередь определяется такими факторами, как, например, влажность кожи. Отметим, что если ток подается через электроды, введенные через кожу в глубже лежащие ткани, риск значительно возрастает.
Хотя пороги чувствительности у разных людей варьируют, при силе тока порядка 1 мА у всех появляется первое ощущение покалывания. Примерно при 5 мА это ощущение делается столь болезненным, что испытуемый может вскочить и уйти. При близком уровне силы тока начинают возбуждаться и дви гательные нервы, что вызывает сокращение мышц. Где-то между 10 и 20 мА мышечные спазмы становятся столь сильными, что человек уже не может сам отключиться от источника тока. В» диапазоне до 100 мА болезненность все усиливается. Непроизвольные сокращения скелетных мышц могут даже приводить к повреждениям.
При силе тока около 100 мА начинают возникать явления, угрожающие жизни, наиболее важное из которых — фибрил ляция желудочков. Сердце осуществляет перекачивание крови благодаря координированному электрическому разряду в ткани миокарда. При достаточно сильном токе, приложенном извне, некоторые из волокон сердечной мышцы возбуждаются и на чинают неупорядоченно сокращаться, что ведет к нарушению насосной функции. Если такое беспорядочное сокращение не прекратится в ближайшие минуты, оно может привести
к смерти.
Ток силой 6 А держит сердце в состоянии длительного сокращения, т. е. действует так же, как ток силой около 20 мА на скелетную мускулатуру. Однако если длительность тока составляет лишь несколько тысячных секунды, то после этого восстанавливаются нормальные координированные сокращения сердца, обеспечивающие перекачивание крови. Этот принцип используется для устранения фибрилляции: чтобы восстановить нормальный ритм сердца, в области грудной клетки наносят сильный электрический удар.
207
1.11
Приложение Б. Методические замечания к главе 4 Потовая железа
Сопротивление и проводимость
Проводимость можно вычислить из величины сопротивления следующим образом:
Проводимость (мо) = Сопротивл'ение (омы)
Однако это преобразование нелинейно, в связи с чем использо вание этих двух показателей может привести к разным выводам. Предположим, например, что мы хотим сравнить два ответа, возникающих у одного и того же испытуемого при различных исходных уровнях электрической активности кожи (ЭАК). Рассмотрим следующий воображаемый случай *:
На этом примере видно, что две величины реакций сопротив ления кожи (РСК) оказываются равными, тогда как РПрК, вычисленные на основании тех же данных, различаются при мерно в 26 раз. Из этого ясно, что очень важно выбрать, какими единицами пользоваться для анализа, особенно в случаях, когда применяются линейные статистические методы, например определение коэффициентов корреляции.
Более детальный пример в книге Woodworth, Schlosberg, 1954, p. 141.
Приложение Б. Потовая железа
Как отмечено в этой книге, по соображениям как биологи ческого, так и статистического порядка в качестве зависимой переменной лучше брать проводимость. В то же время приборы для непосредственного измерения проводимости кожи только сейчас становятся в достаточной мере доступными. Некоторые экспериментаторы регистрируют СК, а затем переводят величи ны в ПрК, после чего переходят к анализу. Поскольку преобра зование нелинейно, форма ответов при прямой регистрации проводимости будет' иной.
Типичные величины
Все электрокожные показатели варьируют в зависимости от таких факторов, как применяемые электролиты, место регистрации на теле, температура воздуха в комнате, а также индивидуальные особенности испытуемых. Приводим данные о диапазоне различий для «стандартных условий»:
У ПрК 2—100 мкмо/см2 УСК 10—500 кОм/см2 УПК от +10 до —70 мВ
(кожа по отношению к электрически ней тральной точке тела)
УПрКи УСК варьируют в зависимости от размера электро дов (УКП не варьирует), так что величины даны в пересчете на 1 см2 поверхности электрода.
Реакции могут быть различными при разном исходном уровне данного показателя. Очень сильный раздражитель, например удар электрического тока, может привести к 50%-но-му снижению УСК, тогда как при обычных экспериментальных стимулах умеренной силы можно ожидать снижения УСК примерно на 5%. В типичных случаях латентн й период ответа составляет 1—2 секунды примерно с таким же временем 50%-ного восстановления исходного уровня. Все это прибли женные величины.
Определение спонтанной активности
В настоящее время нет стандарта в определении мини мальной амплитуды сдвига, который следует считать «спонтан ной электрокожной реакцией». Экспериментаторы часто выби рают достаточно произвольную, точку («порог»), обычно где-то между 100 и 1000 Ом. Эдельберг (Edelberg, 1972) предложил при измерении сопротивления считать минимальной амплиту дой СРСК отклонение на 0,1% исходной величины сопротивле ния. Эту величину определяют на основе величины УСК покоя и считают постоянной до того момента, когда УСК изменится
208
Приложение Б. Потовая железа
Приложение Б. Потовая железа
209
на 10%. После этого, исходя из новой величины УСК, вы числяют новые величины минимальной амплитуды реакции Если непосредственно измеряется проводимость, тот же автор предлагает считать «порогом» сдвиг на 0,1%.
Эти две процедуры нельзя непосредственно сопоставлять друг с другом, и их используют не так часто. Одна из трудностей при обсуждении психофизиологических коррелятов спонтанной активности связана с отсутствием стандартизации. У двух экспериментаторов результаты могут быть различными из-за неодинакового определения терминов. Хотя стандартизация исключительно важна для попыток воспроизведения результа тов, существующее ныне разнообразие систем может быть полезно тем, что позволит осмысленно выбирать «пороговую» точку. Исходя из нашего представления о специфичности электрических свойств кожи, мы должны считать, что для разных экспериментальных задач следует выбирать разные «пороговые» точки.
Процедура регистрации
Электродами для регистрации ЭАК могут служить просто две серебряные пластинки, прикрепляемые к кисти с помощью резиновых лент. Однако такого рода примитивные электроды легко становятся электрически нестабильными, особенно при длительной регистрации сопротивления кожи. Поляризация, т. е. появление на поверхности электрода противоположно направленной электродвижущей силы,— одна из наиболее частых помех при записи ЭАК- (Поляризацию пары электродов легко обнаружить, если поверхности электродов привести в контакт с электролитом и измерить разность потенциалов.) Эту трудность можно в значительной степени преодолеть, используя высококачественные электроды, из которых наиболее распространены хлорсеребряные (серебро покрыто тонкой пленкой хлорида серебра).
Между поверхностью кожи и электродом обычно помещают электролит. Существует много коммерческих паст, по составу приближающихся к поту, которым и следует отдавать пред почтение при регистрации ЭАК- Некоторые пасты для электро дов содержат абразивный материал (например, Sanborn's Redux), стирающий с кожи наружный роговой слой. Такие пасты не должны применяться при измерении ЭАК, так как они изменяют электрические свойства кожи.
Размещение электродов для измерения ПК и ПрК должно »быть совершенно различным. Для ПК и СК обычно предпо читают использовать два «эмоционально реактивных» участка (таких, как ладони, кончики пальцев или подошвы ног), так
как это позволяет суммировать активность двух точек. Поскольку главный путь для тока — это высокопроводящий дермальный слой, расстояние между электродами на эпидермисе для практических целей значения не имеет.
Если, однако, пропускают электрический ток через тело, то в целях безопасности лучше располагать оба электрода с одной стороны от сердца. (Сила тока, пропускаемого при определении ЭАК, чрезвычайно мала, так что эта предосто рожность служит лишь для добавочной страховки.) Эдельберг (Edelberg, 1972) предложил записывать ПрК со средних фаланг второго и третьего пальцев одной руки, так как мелкие поверхностные ссадины могут искажать запись, открывая току прямой путь через дерму, а в этих местах кисти кожа повреждается очень редко. При записи ПрК часто используют также выпуклые участки ладони — eminentia thenar и eminentia hypothenar (рис. Б.1).
Очевидно, что для регистрации сопротивления кожи нужно пропускать очень слабый электрический ток. Сила этого тока будет скорее всего определяться конструкцией прибора, кото рый вы используете; в идеале она должна быть порядка 8 мА/см2 или еще меньше.
При регистрации ПК измеряется разность потенциалов между потовыми железами и внутренними тканями организма. Поэтому в идеальном случае один электрод помещают в одной из «эмоционально-реактивных» точек, а для второго в коже нужно сделать небольшое отверстие. При обычных записях достаточно бывает расположить второй электрод в неактивной точке (обычно на предплечье, около локтя, на расстоянии 4/5 всей длины предплечья). Если для регистрации разности потенциалов использовать две активные точки, то у потовых
Рис. Б.1
'/г 8 Зак. 699
210
Приложение Б. Потовая железа
Приложение Б. Потовая железа
211
I
желез, одновременно реагирующих сходным образом, сдвиги потенциала будут взаимно погашаться и разность может оказаться очень малой.
Применение фильтров при регистрации ЭАК
Изучение ЭАК бывает часто затруднено из-за того, что у многих испытуемых изменения уровня активности могут иметь значительную величину по сравнению с величиной ответа. Так, например, у спокойно сидящего человека могут обнаруживаться колебания СК с подъемами до 5000 Ом за минуту, в то время как исследователь хочет зарегистрировать СРСК в 100 Ом. Тогда искомое изменение будет составлять лишь 1/50 часть нежелательных сдвигов уровня в течение каждой минуты. Поскольку приборы позволяют измерять величины лишь в опре деленных пределах, это означает, что шкалу СК нужно с регу лярными интервалами изменять (чаще всего от руки).
Единственный путь разрешения этой проблемы — от-фильтровывание более медленных колебаний уровня (например,, с помощью фильтра, пропускающего частоты выше 3 Гц). Многие приборы, предназначенные для измерения ЭАК, имеют такого рода фильтры. Нередко это вполне удовлетворитель ное решение вопроса. Однако нужно сказать несколько предостерегающих слов относительно работы с такой системой. Очевидно, что при использовании этого метода теряется информация о величине уровня и о форме реакции. Менее очевидно то, что и информации об истинной величине реакции мы при этом тоже не получаем. Фильтрующие схемы могут изменять свои характеристики на восходящей фазе кожной реакции. Таким образом, при использовании подобной системы мы можем с уверенностью говорить лишь об относительных свойствах реакций.
Поправка на диапазон вариаций
Чтобы рассмотреть этот вопрос, экстраполируем данные Килпатрика (Kilpatrick, 1972) и будем утверждать, что УПрК, будучи связанным с активностью при решении когнитивных задач, служит показателем степени «настороженности» (alert ness). Предположим теперь, что мы хотим определить степень настороженности у двух испытуемых:
Испытуемый 1 Испытуемый 2
УПрК = 10 мкмо УПрК = 25 мкмо
На основании одних только этих данных мы должны были бы заключить, что испытуемый 2 более «насторожен».
Но этот вывод сразу вызывает сомнения, так как мы знаем, что индивидуальные различия в уровне ПрК могут зависеть от толщины кожи, от точного места регистрации и т. д.
Предположим, что после полутора часов эксперимента мы установили, что вариации УПрК для каждого из этих людей составляют:
Минимум Максимум
Испытуемый 1 3 мкмо 11 мкмо Испытуемый 2 23 мкмо 40 мкмо
Эти дополнительные сведения показывают, что по сравнению с нашим первоначальным измерением испытуемый 1 остался таким же настороженным, как и был (максимум 11 мкмо; фактическая величина 10 мкмо). С другой стороны, испытуе мый 2 в момент первой регистрации был в состоянии релакса ции (минимум 23 мкмо; фактическая величина 25 мкмо).
Это и есть принцип коррекции с учетом диапазона вариаций — статистическая процедура, предложенная Ликке-ном и сотр. (Lykken et al., 1966). Хотя в приведенном выше примере величины исходного уровня, возможно, говорят о том, что испытуемый 2 всегда более насторожен, чем когда-либо бывает испытуемый 1, они скорее отражают относительное количество потовых желез или качество контакта электродов у каждого из них. И поэтому нам всегда лучше оценивать «настороженность» того или иного человека по отношению к обычному для него диапазону вариаций этой величины.
Величины с поправкой на диапазон вариаций вычисляются следующим образом:
,г„ „ „ УПрК - УПрКмин
УПрК с поправкой = УПрКмакс - упРКмнн '
Следует отметить, что эти величины всегда лежат в интер вале между 0 и 1, где 0 означает, что испытуемый находится в своем физиологическом минимуме, а 1 — что он в своем максимуме.
Для вышеприведенных примеров эти скорректированные величины будут равны
Испытуемый 1 (10—3)/(11—3) = 0,88 Испытуемый 2 (25—23)/(40—23) = 0,18
В своей статье Ликкен и сотр. (Lykken et al., 1960) нашли, что использование этой процедуры увеличивает получаемую корреляцию между УПрК и порогом различения двух последо вательных вспышек света. Таким образом, в пользу этого мето да говорит не только интуиция.
212
Приложение Б. Потовая железа
Отметим, что этот метод предусматривает оценку максималь ных и минимальных величин физиологических показателей. Для УПрК Ликкен предлагает считать, что физиологический минимум регистрируется тогда, когда человек спокойно сидит с закрытыми глазами, а максимум — когда он надувает рези новый шарик до тех пор, пока тот не лопнет.
Приложение В. Методические замечания к главе 5 Сердечно-сосудистая система
i
Регистрация электрокардиограммы
Для электрокардиографии качество электродов и точное место их расположения значит меньше, чем для регистрации любого другого из наиболее обычных электрофизиологических пока зателей. Так как сигнал здесь имеет большую величину (порядка 1 мВ) и легко отличимую форму и так как большин ство исследователей интересуется просто числом зубцов R (т. е. частотой сердечного ритма), а не тонкими особенностями волн, регистрировать ЭКГ очень легко. Электродами служат обычно большие серебряные диски, прикрепленные к ногам и рукам. Поверхность кожи сначала очищают спиртом или ацетоном, а затем протирают слабым абразивом.
При психофизиологических исследованиях (в отличие от кардиологической диагностики) используется обычно лишь одно из трех возможных сочетаний пар электродов, образую щих треугольник Эйнтховена (рис. В. 1). Отведение I — это запись от правой и левой рук, отведение II — от правой руки и левой ноги, а отведение III —от левой руки и левой ноги. Форма ЭКГ при этих трех отведениях различна. Обычно предпо читают отведение II, так как у здоровых испытуемых при этом регистрируется наиболее, мощный сигнал с максимально выраженным зубцом R (по которому определяют ритм сердца). При отведении I относительно большую амплитуду имеет Т-зубец, тогда как отведение III дает наиболее слабый сигнал.
Рис. В.1.
214
Приложение В. Сердечно-сосудистая система
Приложение В. Сердечно-сосудистая система
215
Можно в достаточно широких пределах изменять усиление и фильтрацию. Необходимо в какой-то степени отфильтровы вать медленные волны, чтобы избежать «дрейфа». Другие приемы фильтрации подбирают таким образом, чтобы сделать большей относительную высоту зубцов R.
Измерение артериального давления (АД)
Давление крови — один из тех показателей, которые труднее всего измерять при современных технических возможностях. Многие исследователи используют простую систему, описанную в гл. 5: конечность пережимают надувной манжетой, в которой постепенно снижают давление воздуха до появления первого К-тона (тон Короткова), указывающего, что достигнут уровень систолического давления, а затем продолжают снижать до момента исчезновения К-тонов, когда давление в манжете становится равным диастолическому (т. е. когда току крови ничего больше не препятствует).
Однако по ряду причин эта система не вполне удовлетво рительна. Психофизиолога часто интересуют фазические (т. е. относительно быстрые) реакции на внешний стимул. Клиничес кий метод позволяет делать только одно измерение в минуту. При этом игнорируется такой важный момент, как изменение давления от одного сокращения сердца к другому. Описанный выше метод основан на том, что определяют наличие или отсутствие К-тона при одном сокращении сердца. Это все равно, что мы определяли бы ритм сердца (PC), точно измеряя интервал времени между двумя сокращениями, с тем чтобы экстраполировать эту величину на более длительный период. При этом величины PC и АД будут зависеть от двух выбранных нами сокращений и не будут достаточно точны для более длительных отрезков времени.
Для непрерывного измерения АД предложено несколько методов. Наиболее старый из них (до сих пор используемый при детекции лжи) заключается в накачивании манжеты до уровня, промежуточного между величинами систолического и диастолического давления. С каждым сокращением сердца объем руки увеличивается и уменьшается, по мере того как поступает и отливает кровь; при этом регистрируется давле ние, оказываемое на манжету. Из текста гл. 5 должно быть ясно, что при этом фактически измеряется не давление, а объем крови. Не ясно также, в какой степени влияет на АД само длительное присутствие манжеты на руке. Таким образом, в настоящее время невозможно установить закономерность, связывающую измеряемый показатель с истинной вели чиной АД.
Недавно исследователи, занимающиеся обратной связью,, разработали несколько более сложных методов непрерывного измерения АД. Мы рассмотрим метод, предложенный Турски и сотр. (Tursky et al., 1972). Дальнейшие подробности об этом и других методах можно найти у Турски (Tursky, 1974a). В области локтя прикрепляют микрофон для электрической регистрации К-тонов. Одновременно записывают ЭКГ. Затем манжету накачивают до уровня, примерно равного среднему систолическому давлению. При каждом сокращении сердца электронное устройство фиксирует, был ли К-тон. Если он был, то систолическое давление при данном сокращении было выше, чем давление воздуха в манжете, поскольку наличие К-тонов означает, что кровь с силой проходит через участок, сдавленный манжетой. Если же К-тона не было, это значит, что артерия пережата и систолическое давление должно быть ниже давления воздуха в манжете. С помощью этого устройства мы можем узнать, выше или ниже уровня давления воздуха в манжете было систолическое АД, но остается неизвестным, насколько оно было выше или ниже.
Если обратную связь создают с целью научить больных снижать свое систолическое АД, то манжету накачивают возду хом так, чтобы половина сокращений сердца сопровождалась К-тонами, а половина — нет. По определению, это должно происходить при средней величине (или, точнее, медиане) АД. Испытуемому дается подкрепление при ударах сердца, после которых нет К-тонов (т. е. в тех случаях, когда АД ниже сред него). Если больной освоит этот навык, то среднее АД устанав ливают на новом уровне, на 2 мм рт. ст. ниже, и все повто ряется снова. Такую же процедуру можно использовать и для диастолического давления. В обоих случаях манжету можно оставлять накачанной воздухом лишь сравнительно короткое время, меньше, чем это может стать неприятным пациенту. В описываемых опытах длительность «пробы» соответствовала 50 ударам сердца, а затем манжету спускали для короткого отдыха.
Плетизмография
При плетизмографии измеряется объем какой-либо части тела. Он увеличивается при наполнении кровью после каждого сокращения сердца и уменьшается, когда кровь оттекает В гл. 3 мы говорили о методике объемной плетизмографии,, при которой соответствующую часть тела помещают в наглухо закрытый сосуд (например, в сосуд, заполненный водой) и регистрируют изменения давления. Можно не говорить, что это не особенно удобная процедура.
216.
Приложение В. Сердечно-сосудистая система
Гораздо легче применять фотоплетизмографию, при кото рой используются оптические свойства крови. При «сквозной» плетизмографии миниатюрный источник света прикрепляют, например, к кончику пальца. С противоположной стороны пальца, у его основания, помещают светочувствительное устройство. Проходящий сквозь палец свет изменяет свою интенсивность в зависимости от количества крови в пальце. Такая система может применяться только для относительно тонких частей тела, таких, как палец или мочка уха. Другая система основана на отражении света. Здесь источник света и фотодетектор располагаются рядом и «нацелены» на один участок ткани.
Сейчас имеются в продаже плетизмографы разных типов. Поскольку объем крови изменяется при каждом сокращении сердца (при наполнении сосудов кровью и при оттоке ее из ткани), для регистрации сердечного ритма вместо ЭКГ можно использовать плетизмографию. Иногда такой.метод предпочи тают из соображений удобства и безопасности.
Две точки зрения на регуляцию функции сердца
Две главные современные гипотезы относительно, функцио нального значения сердечно-сосудистых реакций были сформу лированы Дж. Лэйси и П. Обристом. Обе они упоминались в основном тексте в разделе «На что реагирует сердце?». Здесь мы рассмотрим их подробнее.
Работа Лэйсй связана с классическими экспериментами Честера Дарроу, проведенными еще в 1929 году. Дарроу счи тал, что общий термин «эмоция» относится к нескольким фи зиологически различным явлениям-. В частности, он показал, что «сенсорные» и «идеационные» стимулы вызывают разные физиологические реакции. В своих экспериментах он исполь зовал «идеационные» стимулы, которые были либо индиффе рентными, либо «вызывающими беспокойство». К первой группе относились, например, слова «яблоко», «стол», «бумага» и т. п., а ко второй — такие слова, как «туалет» или «мастурбация», а также картинки с изображением мужского и женского ниж него белья. Сенсорными раздражителями были звук звонка, дергание за волосы, шлепки по лицу.
Д-р Дарроу отмечает, что ему не всегда легко было за ставить испытуемых пройти весь эксперимент полностью. Одна ко его результаты действительно показали, что «немедлен ный рефлекторный ответ на сенсорное возбуждение» физиоло гически отличен от реакций, «опосредуемых ассоциативными или идеационными процессами». А именно: при реакциях на
217
Приложение В. Сердечно-сосудистая система
идеационные стимулы, вызывающие беспокойство, чаще наблюдалось повышение АД и учащение сердечного ритма, чем в ответ на сенсорные стимулы. Сенсорные раздражители иногда вызывали даже снижение обоих показателей. Отмеча лось также различие в электрических реакциях кожи: в первом случае они возникали гораздо чаще. Средний уровень реакции на индифферентные идеационные стимулы был промежуточным.
Этот результат явился еще одним фактом, не вполне объяснимым на основе теории активации, пока она не была пересмотрена и расширена профессорами Джоном и Беатрис Лэйси. Эти авторы привлекли внимание к феномену «направлен ного дробления» реакций, т. е. к случаям, когда измерения в физиологических системах не варьируют содружественно по типу реакции активации. В своем главном примере они противопоставляли внимание, направленное на внешние собы тия (например, на сенсорные стимулы в опытах Дарроу), при котором ритм сердца замедляется, «неприятию внешних стимулов» (вниманию, направленному вовнутрь, например на идеационные стимулы в опытах Дарроу), которое ведет обычно к ускорению сердечного ритма. Далее они высказали предположение о биологическом механизме такого феномена: ускорение ритма сердца или повышение АД через обратную связь тормозит активность коры.
Дуга аорты и каротидный синус обильно снабжены бароре-цепторами. При повышении давления крови эти рецепторы разряжаются значительно чаще и вызывают ряд гомеостати-ческих изменений, направленных на поддержание нормального уровня АД. Эксперименты на животных позволяют предпола гать, что усиление разряда барорецепторов может также при водить к деактивации коры.
Одна серия исследований была посвящена проверке этой гипотезы на уровне поведения. Работа была основана на том факте, что при каждом сокращении сердца АД поднимается до вершины (при систоле), а затем постепенно снижается до минимума (при диастоле), пока сердце вновь не сократится. Поэтому изменения давления в аорте, а значит, и активности барорецепторов должны в известной мере коррелировать с формой ЭКГ. Во время фаз S-T и Т сердечного цикла давление в аорте должно быть максимальным, активность барорецепторов — максимальной, и поэтому кора будет отно сительно заторможена. Во время фаз Т-Р и Р давление должно быть низким, активность барорецепторов— пониженной, а ак тивность коры — наивысшей. Если предположить, что такие поведенческие показатели, как время реакции и сенсорные пороги, отражают уровень «корковой активации», то можно ожидать, что в случае, если теория Лэйси верна, время реакции
9 Зап. 699
218
Приложение В. Сердечно-сосудистая система
Приложение В. Сердечно-сосудистая система
219
для стимулов, предъявленных в фазы Т-Р и Р, будет короче, а порог реакции — более низким. Для стимулов, предъявлен ных в фазы S-T и Т, время реакции должно быть дольше, а сенсорные пороги выше.
В двух ранних работах, где изучалась зависимость времени реакции от фаз сердечного цикла (Birren et al., 1963; Callaway, Layne, 1964), были получены именно такие результаты. Однако в ряде попыток воспроизвести эти результаты (Thompson, Botwinick, 1970) никакой корреляции обнаружить не удалось. Точно так же в одном исследовании слуховых порогов у 4 испы туемых (Saxon, 1970) результаты говорили в пользу гипотезы Лэйси, тогда как последующее более тщательное изучение (Delfini, Compas, 1972) не подтвердило этот вывод.
Был проведен ряд более прямых физиологических проверок барорецепторной гипотезы Лэйси. Бойл и сотр. (Boyle et al., 1965), используя пять различных методов анализа ЭЭГ (вклю чая подсчет частот), пытались найти корковые корреляты спонтанных учащений сердечного ритма (определявшихся как ускорение на 6 ударов в минуту за 5-секундный период). Ни один из показателей ЭЭГ не обнаружил никакой корреляции с изменениями сердечного ритма у 30 испытуемых в возрасте 10 лет. Авторы, однако, пришли к выводу, что при большем числе отведений или более тонком анализе ЭЭГ, возможно, удастся подтвердить гипотезу Лэйси. По их мнению, даже если это не будет сделано, это будет просто означать, что ЭЭГ — слишком грубый показатель корковой активации.
С другой стороны, неопубликованные данные Лэйси и Кокери (см. Lacey, 1967) говорят в пользу существования бароре-цепторного механизма. Здесь был использован примитивный тип обратной связи, при которой альфа-ритм высокой ампли туды включал свет. Свет выключался, когда в ответ на его включение происходила депрессия альфа-ритма. Испытуемые не знали о закономерности в даче подкрепления, и их не просили поддерживать свет включенным или выключенным; они должны были просто наблюдать за ним. У 20 из 24 испы туемых при наличии альфа-волн был более частый ритм сердца, чем при их отсутствии. Как пишет Лэйси (Lacey, 1967), «различия в ритме сердца невелики, но очень закономерны». Для группы в целом эти результаты достоверны при уровне значимости 0,001.
Известно, однако, что ожидание света приводит к кратко временному урежению сокращений сердца (Lacey, 1967), 4а также к блокаде альфа-ритма (Lynch, Paskewitz, 1971). Совмещение этих событий во времени вполне могло обусловить наблюдавшийся эффект. Если бы можно было воспроизвести этот эксперимент в условиях, когда свет при появлении альфа-
ритма выключался, то результаты внушали бы значительно больше доверия.
Таким образом, в целом оказалось, что барорецепторную гипотезу подтвердить трудно. Затруднения связаны здесь также с использованием фазических изменений сердечного ритма для проверки гипотезы о фазических изменениях АД. Шварц (Schwartz, 1971) показал, что между этими двумя показателя ми нет высокой корреляции. Более тонкая проверка гипотезы (Lacey, Lacey, 1974) дает некоторое ее подтверждение. Опираясь на результаты очень тонкого анализа, Лэйси и Лэйси (Lacey, Lacey, 1976) утверждают теперь, что согла сованно с ритмом сердца могут варьировать и фазовые отно шения между сердечным циклом и активностью барорецепто-ров.
Обрист и сотр. (Obrist et al;., 1970a) подчеркивают, что в определении сердечного ритма важную роль играют мета болические потребности, т. е. учащение этого ритма у человека обычно означает, что организм его становится более активным. Таким образом, ритм сердца — это скорее периферический по казатель общей соматической активности, а не причина изменений в ЦНС.
Для прямой проверки этого представления (Obrist et al., 1970b) перед тестом на время реакции испытуемым давали атропин (который блокирует реакцию со стороны сердца). По мнению Лэйси, урежение ритма сердца подготавливает организм к реакции активации коры через посредство бароре-цепторов. Группа Обриста утверждала, что если такое кратко временное урежение является причиной укорочения времени реакции, то фармакологическая блокада должна удлинить это время. Если же замедление сердечного ритма — это просто побочный результат общесоматической настройки на данную ситуацию, то тогда атропин не должен влиять на время реакции. Полученные данные четко свидетельствовали в пользу представления Обриста о том, что изменения сердечного ритма — скорее следствие, чем причина.
Эти соображения тотчас же возвращают нас к вопросу о механизмах регуляции работы сердца со стороны ЦНС. В го ловном мозгу не существует «центра сердечного ритма». Среди отделов мозга, электрическая стимуляция которых может ускорять сокращения сердца, Ганн и сотр. (Gunn et al., 1972) упоминают сенсомоторную кору, некоторые участки поясной извилины, перегородку, миндалевидные ядра, боковые и задние области гипоталамуса, ретикулярную формацию среднего мозга и продолговатого мозга.
В обзоре этих центральных механизмов, регулирующих функции сердца, Рашмер и Смит (Rushmer, Smith, 1959) при-
9*
220
Приложение В. Сердечно-сосудистая система
Приложение В. Сердечно-сосудистая система
221
ходят к выводу, сильно подкрепляющему точку зрения Обриста:
«Фактически все отделы ЦНС, при раздражении которых возникает сердечно-сосудистая реакция, в то же время контролируют такие изменения в поведении, которые и в обычных условиях должны сопровождаться сердечно сосудистой адаптацией... Как правило, те части мозга, электрическое раздра жение которых не вызывает сердечно-сосудистых реакций, не осуществляют и поведенческих реакций, для которых могли бы требоваться циркуляторные сдвиги».
Далее те же авторы подчеркивают: «Тот факт, что глубокие сердечно-сосудистые изменения можно вызвать у наркотизи рованных препаратов, показывает, что эти изменения находятся под прямым нервным контролем, а не являются результатом мышечных реакций».
Первенствующая роль команд ЦНС в контроле сердечно го ритма изящно продемонстрирована в опыте Гудвина и сотр (Goodwin et al., 1972). С помощью зрительной обратной связи испытуемые сначала обучались поддерживать постоянный уровень напряжения бицепса или трицепса. Затем во время такого напряжения экспериментаторы воздействовали на мыш цу или на ее антагониста вибрацией. В обычных условиях это вызывало бы рефлекторное усиление напряжения мышцы при стимуляции ее самой и ослабление — при стимуляции мышцы-антагониста. Таким образом, для поддержания нужного уровня напряжения мышцы требовалась центральная команда, в пер вом случае ослабляющая, а во втором — усиливающая напря жение. Оказалось, что в этих условиях при неизменном уровне затраты энергии показатели сердечно-сосудистой и дыхатель ной систем повышались и снижались в соответствии с команда ми ЦНС. Это сходно с тем, что обнаружили Шварц и Хиггинс (Schwartz, Higgins, 1971): они показали, что мысль о нажатии на телеграфный ключ сопровождается такими же сердечно сосудистыми реакциями, как и само осуществление этого действия.
Эту точку зрения подкрепляет и тот факт, что у испытуе мых, пытавшихся напрягать мышцы, парализованные фарма кологическим агентом (Freyschuss, 1970), отмечалось ускорение сердечного ритма, несмотря на очевидное отсутствие факти ческих изменений в состоянии мускулатуры. Это служит вес ким доводом в пользу представления о центральном кардиосо-матическом «сопряжении». Обрист и сотр. (Obrist et al., 1974) резюмируют свою точку зрения так: «По-видимому, актив-лость одной мышцы — сердечной — может служить показате лем активности всей поперечнополосатой мускулатуры». Ко нечно, это трудно подтвердить с полной достоверностью, так как' любое измерение ЭМГ ограничено определенной группой
мышц. Ритм сердца — это фактически единственный индикатор всей соматической активности в целом. Однако ряд экспери ментов, в том числе опыты с регистрацией ЭМГ в области подбородка и с записью вздрагивания всего тела (с помощью чувствительных датчиков, помещенных под сиденьем стула), показывают, что этот вывод — достаточно хорошее приближе ние к истине.
Однако, как указывает Эллиот (Elliot, 1974), если ритм сердца — всего лишь индикатор физической активности, то он представляет относительно мало интереса для психофизиоло гии в целом. Это слишком грубый показатель общей актив ности, чтобы из него можно было извлечь много пользы.
В таком случае для психофизиолога наиболее интересен вопрос: когда же сердце функционирует независимо от других мышц? Даже Лэйси и Лэйси (Lacey, Lacey, 1974) признают, что сердечный ритм отражает прежде всего потребности, связанные с метаболизмом. Но нам хотелось бы знать, о чем еще он нам говорит. И мы снова возвращаемся к вопросу о формировании комплексов (паттернов) реакций.
Обрист и сотр. (Obrist et al., 1974) показали, что в стрес-сирующих условиях, требующих активного решения какой-либо задачи, ритм сердца действительно может изменяться независимо от соматических показателей. Испытуемым предла гали задачу на время реакции; при быстром реагировании они получали денежное вознаграждение, а при медленном — сильный удар тока. Угроза этого удара приводила к учащению сердечного ритма, тогда как соответственного повышения соматической активности не наблюдалось. Этот эффект можно приписать ускоряющему воздействию симпатической нервной системы. Судя по многим данным, при «пассивном» решении какой-либо задачи ритм сердца регулируется парасимпати ческой системой через блуждающий нерв. При активном же поведении в условиях стресса обнаруживается также и симпа тическая активация. Это видно из того, что, когда в таком же эксперименте испытуемым давали препарат, блокирующий симпатическую активность, ритм сердца уже не учащался. Симпатическую активность можно выявлять непосредственно и в отсутствие стресса. В то время как ритм сердца обычно регулируется парасимпатической системой, симпатическая система влияет на силу сердечных сокращений (Lawler, Obrist, 1974). Например, когда мы чувствуем, как сердце колотится в груди от страха,— это результат усиления сокра щений под влиянием симпатической активации (а также ускоре ния сердечного ритма).
Измерять силу сокращений сердца труднее, чем регистри ровать все другие сердечно-сосудистые показатели. Согласно
,222
Приложение В. Сердечно-сосудистая система
Лоулеру и Обристу (Lawler, Obrist, 1974), наилучшим мето дом оказывается анализ пульсовой волны, записанной с микро фона, прикрепленного над сонной артерией (на шее). Вся процедура в целом достаточно трудна, и поэтому ее вряд ли можно будет использовать в обычных исследованиях. Тем не менее эта информация оказалась исключительно ценной для понимания механизмов, регулирующих ритм сердца.
Представления Обриста и сотр. (Obrist et al,, 1970a, b) о «кардиосоматическом сопряжении» получили широкое при знание. Ритм сердца отражает в основном общий уровень мобилизации энергии в организме. Однако наиболее интерес ных результатов можно ожидать при более тонком анализе сердечно-сосудистых показателей в таких ситуациях, в кото рых изменения сердечного ритма говорят нам о чем-то боль шем. В настоящее время самый очевидный пример этого — учащение ритма сердца при стрессе, происходящее под влия нием симпатической нервной системы.
Приложение Г. Методические замечания к главе 7
Глаза
Фотографическая регистрация
Самый «простой» способ регистрации движений глаза или реакций зрачка — это киносъемка. Но вряд ли есть надобность говорить, что это просто лишь на словах. У скольких ас систентов болела голова от считывания данных с отдельных кадров! Большое внимание приходилось также уделять непод вижной фиксации головы и правильному освещению глаз. Неподвижность головы чаще всего обеспечивали с помощью «зубной доски» — закрепленного куска дерева, который испы туемый зажимал зубами и держал так на протяжении всего эксперимента. Для освещения глаз применялись разного рода сложные технические системы. Например, на роговицу направляли луч света, который отражался и создавал на всех фотографиях заметное яркое пятно. Это пятно можно было сделать еще более четким, применив специальные отражатель ные контактные линзы, которые накладывались на глаз (Tursky, 1974b).
Технический прогресс в области фотографии и телевидения открыл совершенно новые пути исследования с использова нием методов роговичного отражения. Например, Мэкуорт и Мэкуорт (Mackworth, Mackworth, 1958) направляли одну телевизионную камеру на сцену, которую наблюдал испытуе мый, а другая регистрировала движения глаз. Затем оба изображения накладывались друг на друга, так что можно было непосредственно видеть, на каких деталях останавливался взор испытуемого.
Как при этом, так и при многих других способах регист рации движений глаз большое неудобство причиняла «зубная доска», используемая для фиксации головы. Поэтому позднее стали прикреплять камеру к голове испытуемого, чтобы камера «видела» то же, что видит он. Такая система позволяет ре гистрировать движения глаз в более естественных условиях.
Возможности фотографического метода расширились и в ре зультате ряда других усовершенствований. Фотоэлектрическая запись основана на прямом превращении видеоинформации в электрические потенциалы, которые можно затем преобразо вать для регистрации с помощью полиграфа. Хэйт (Haith, 1969) разработал специальный метод регистрации движений глаз
Приложение Г. Глаза
у младенцев. Поскольку младенцы не могут сознательно участвовать в эксперименте и воздерживаться от действий, мешающих его проведению, они при ярком свете, необходи мом для обычного фотографирования, слишком часто моргают. Хэйт создал сложную систему, основанную на отражении инфракрасных лучей, невидимых для человека.
Регистрация электроокулограммы (ЭОГ)
Записывать ЭОГ сравнительно легко. Как уже говорилось в гл. 7, это постоянный электрический потенциал. При записи с усилителем постоянного тока можно получить верную инфор мацию о положении глаза, а запись с усилителем переменного тока отражает только быстрые движения. При калибровке записи постоянного тока испытуемого обычно просят смотреть прямо вперед, потом налево, вверх и т. д. и соответственно определяют диапазон сдвигов. Для электроокулографии исполь зуются очень небольшие электроды. Поверхность кожи сначала очищают спиртом, а затем слегка протирают слабым абрази вом, чтобы уменьшить электрическое сопротивление. Пожалуй, самый трудный момент в регистрации ЭОГ — это осторожное выполнение всех процедур, поскольку электроды располагают ся очень близко к глазному яблоку. Обычно используют два основных расположения электродов (вертикальное и гори зонтальное) :
Существует также метод, позволяющий регистрировать движения глазных яблок при закрытых глазах. Болдридж и сотр. (Baldridge et al., 1963) приклеивали к векам испы туемых чувствительный датчик напряжения. Если вы закроете 'глаза и приложите к веку палец, то вы будете чувствовать движения глаза, так как поверхность его не точно сфери ческая. Датчик изменяет свое сопротивление в соответствии с деформацией века над роговицей.
Приложение Д. Методические замечания к главе 8 Регистрация электромиограммы (ЭМГ)
Поверхность кожи подготавливают для регистрации ЭМГ примерно так же, как и для электроокулографии. Кожу сначала очищают спиртом или ацетоном, затем протирают слабым абразивом. Чтобы понизить до минимума сопротивление кожи, ее нужно тереть, пока она не станет слегка розовой. Затем к коже прикрепляют миниатюрные хлорсеребряные электро ды. Расположение их зависит, конечно, от исследуемых мышц (см. рис. 8.3 и 8.4).
Электромиограмма — один из показателей, которые трудно регистрировать с помощью стандартных полиграфов, так как она содержит много высокочастотных компонентов. Обычный чернилопишущий прибор имеет чисто физические ограничения: его перо не может двигаться быстрее, чем 75 раз в секунду; 75 Гц — это наивысшая частота, которую он может зарегист рировать. В психофизиологической литературе существуют некоторые разногласия относительно того, насколько су щественно это ограничение. В лабораториях, специально за нимающихся электромиографией, для выявления высоко частотных компонентов используются электронно-лучевые осциллографы (Basmajian, 1963). Некоторые исследователи утверждают, что для неискаженной записи ЭМГ требуется большая полоса пропускания — от 2 до 10 000 Гц (Buchtal et al., 1954). Менее консервативные исследователи считают, что полоса 10—70 Гц может вполне отражать состояние более широкого частотного спектра (Friedman, 1951); этого, вероятно, достаточно для относительно грубой регистрации в психофизиологических экспериментах, когда исследователя интересует просто относительная активность разных мышечных групп. Для клинического изучения возможных поражений мышц, видимо, нужен осциллограф, позволяющий видеть высокочастотные компоненты.
Приложение Е. Головной мозг
227
Приложение Е. Методические замечания к главе 9
Головной мозг
Система 10—20
«Система 10—20» — это стандартная схема, которой руко водствуются при размещении на голове электродов для элект роэнцефалографии. Она позволяет учитывать индивидуальные различия в размерах черепа, так как вы предварительно из меряете два расстояния — от лба до затылка и между боко выми сторонами головы. Сначала вы можете найти точку «назион» на переносице. Для этого передвигайте кончик пальца вверх по спинке носа, пока не дойдете до углубления не посредственно под бровями. Затем, передвигая палец вверх по задней стороне шеи, найдите точку «инион». Если ваш палец движется точно по средней линии, вы почувствуете с обеих его сторон кость. Идите дальше по черепу, пока не нащупаете костный выступ, нависающий над срединным углублением. Это и есть инион. Теперь измерьте расстояние между назионом и инионом. После этого приложите пальцы к боковой поверхности головы непосредственно перед ушами, где вы обнаружите небольшое углубление над самой мочкой уха. Снова измерьте сантиметровой лентой точное расстояние между правым и левым углублениями через макушку.
Обратимся теперь к рис. 9.3, где указаны точки расположе ния электродов, определяемые на основе этих расстояний, Мы увидим, что точки, лежащие на основных линиях черепа, разделены интервалами, равными 10 или 20% измеренных расстояний. Дальнейшие подробности читатель найдет в статье Джаспера (Jasper, 1958).
Существуют эластичные шапочки для расположения электродов, которые облегают голову испытуемого. В них име ются отверстия, соответствующие всем стандартным местам отведения, что существенно ускоряет процесс наложения элек тродов.
Регистрация ЭЭГ
Существует много типов электродов, с помощью которых можно регистрировать ЭЭГ, и много различных способов фиксации их на коже головы. Для обычной записи ЭЭГ ста бильность электродов не так важна, поскольку медленные из-
менения потенциалов отбрасываются при фильтрации. Но очень важно, чтобы электроды были достаточно малы и плотно прилегали к коже. Перед началом записи следует убедиться, что сопротивление между ними не превышает 10 000 Ом (многие исследователи принимают в качестве верхнего предела вели чину 5000 Ом). Если сопротивление больше, электроды следует заново укрепить на голове. Часто для снижения сопротивления достаточно бывает протереть кожу слабым абразивом, как при записи ЭМГ. В клинических условиях, где более важна точная локализация аномальных ритмов, получили применение игольчатые электроды, которые вкалывают в кожу.
Запись может быть моно- или биполярной, в зависимости от намерений экспериментатора. Зажимы, прикрепляемые на одной или двух мочках ушей, служат как земля при биполярной записи и как индифферентный электрод при монополярной регистрации.
Поскольку в ЭЭГ величина электрического сигнала очень мала (амплитуда от пика до пика порядка 100 мкВ), требуется большое усиление. Это может вести к появлению артефактов. Особенно важно это для лобных отведений, при которых запись часто осложняется роговично-сетчаточным потенциалом. Проблема артефактов в электроэнцефалографии подробно рас смотрена у Шагасса (Shagass, 1972).
Применение фильтров для ЭЭГ
Большинство исследователей, не занимающихся специально ЭЭГ, интересуется реакциями в какой-то определенной полосе частот, обычно 8—13 Гц, т. е. в диапазоне альфа-ритма. Обычно полиграфы не имеют специальных фильтрующих схем для выделения этих частот. Поэтому чаще всего ЭЭГ регистри руют в диапазоне 1—60 Гц. В предусилителях переменного тока фильтры настроены таким образом, чтобы устранять очень медленные и очень быстрые волны. Такая «сырая» ЭЭГ, которая уже прошла предварительную фильтрацию, пропускается затем через узкополосный фильтр, настроенный на нужную частоту, и подается на другой канал полиграфа. Более изощренные экспериментаторы будут, вероятно, пробовать разные фильтры, чтобы выяснить, что больше всего подходит для изучения данной проблемы. Именно такой подход привел Грея Уолтера к открытию отрицательного отклонения медленного потенциала.
Регистрация усредненных вызванных потенциалов
Для изучения таких потенциалов нужна более совершенная техника, чем для регистрации тех психофизиологических пока-
228
Приложение E. Головной мозг
зателей, которые мы рассматривали ранее. Помимо высокого качества записи ЭЭГ, здесь еще требуется усредняющее вы числительное устройство. Средняя величина может вычисляться по ходу эксперимента или же после его окончания, по магнитной записи ЭЭГ и моментов предъявления стимулов.
Обычно раздражитель дается 20—100 раз. На записи ЭЭГ должны быть отметки точного момента включения каждого раздражителя (усредняется односекундный интервал после всех таких моментов).
Регистрация отрицательного отклонения медленного потенциала
Поскольку это относительно небольшой и медленно изменяю щийся потенциал, для его регистрации важно применять стабильные электроды. Даже слабая поляризация электродов может быть ошибочно принята за потенциалы коркового происхождения. Поэтому стандартная процедура измерения сопротивления между электродами с помощью омметра здесь непригодна. Так как омметр подает на электроды кратковре менный постоянный потенциал, при этом легко может возникнуть нежелательный побочный эффект в виде разности потенциалов между ними. В этих случаях для проверки плот ности контакта следует использовать прибор для измерения импеданса. Очевидно, что здесь нужен предусилитель постоян ного тока или предусилитель с очень большой постоянной времени (по меньшей мере в несколько секунд).
В неконтролируемых условиях большинство людей имеет тенденцию в момент нажатия кнопки смотреть вниз (даже при закрытых глазах). В области вертекса в это время могут регистрироваться относительно большие изменения роговично-сетчаточного потенциала. Таким образом, движения глаз легко могут давать артефакт, накладывающийся на медленные корковые потенциалы. Существует ряд электронных систем для одновременной записи электроокулограммы и автомати ческого вычитания величины роговично-сетчаточного потен циала. Однако значительно проще, а может быть и надежнее, просить испытуемого фиксировать взор на какой-либо точке и исключать из обработки те случаи, когда появляются за метные движения глаз.
Ясно, что при регистрации отрицательного отклонения медленного потенциала тоже нужен электронный усреднитель. Обычно бывает достаточно примерно 12 стимулов, и для этой цели можно приспособить устройство для регистрации усред ненных вызванных потенциалов. Хильярд (Hillyard, 1974) дает хороший обзор этих и других методических проблем.
Список литературы
Adler F. H. Physiology of the eye (4 th ed.)- St. Louis: С V. Mosby, 1965.
Anand B. /(., Chhina G. S., Singh B. Some aspects of electroencephalographic studies in yogis. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 1961, 13, 452—456.
Andersen P., Andersson S. A. Physiological basis of the alpha rhythm. New York: Appleton-Century-Crofts, 1968.
Andrews J M. Neuromuscular re-education of the hemiplegic with the aid of the electromyograph. Archives of Physical Medicine and Rehabilitation, 1964, 45, 530—532.
Aserinsky E., Kleitman N. Regularly occurring periods of eye motility and concomi tant phenomena, during sleep. Science, 1953, 118, 273-274.
Astrand P. O., Rodahl K- Textbook of work physiology. New York: McGraw-Hill, 1970.
Atwood R. W., Howell R. J. Pupillometric and personality test score differences of female aggressing pedophiliacs and normals. Psychonomic Science, 1971, 22,
115—116. Ax A. F. The physiological differentiation between anger and fear in humans.
Psychosomatic Medicine, 1953, 15, 433—442. Bakan P. The eyes have it. Psychology Today, 1971, 4, 64—69. Baldridge B. J., Whitman R., Kramer M. A. A simplified method for detecting
eye movement during dreaming. Psychosomatic Medicine, 1963, 25, 78—82.,_ Balshan I D. Muscle tension and personality in women. Archives of General
Psychiatry, 1962, 7, 436—448. Bard P. B. Some further analyses of the function of the cerebrum. In: P. B. Bard
(Ed.), Medical physiology (11th ed.). St. Louis: С V. Mosby, 1961. Barland G. H., Raskin D. С Detection of deception. In: W. F. Prokasy and
D. C. Raskin (Eds.), Electrodermal activity in psychological research.
New York: Academic Press, 1973. Barland G. #., Raskin D. C. Psychopathy and detection of deception in criminal
suspects. Psychophysiology, 1975, 12, 224. Bartlett F., John E. R. Equipotentiality quantified: The anatomical distribution
of the engram. Science, 1973, 181, 764—767. Bartlett R. G., Jr. Phisiologic responses during coitus. Journal of Applied
Physiology, 1956, 9, 469—472. Basmajian J. V. Control and training of individual motor units. Science, 1963,
141, 440—441. Bayley N. A study of fear by means of psychogalvanic technique. Physiological
Monographs, 1928, 38, (1—38, whole no. 176).
Beaumont W. Experiments and observations on the gastric juice and the physiolo gy of digestion. Plattsburgh, N. Y.: F. P. Allen, 1833. Benson H. The relaxation response. New York: Avon, 1975. Benson #., Shapiro D., Tursky В., Schwartz G. E. Decreased systolic blood
pressure through operant conditioning techniques in patients with essential
hypertension. Science, 1971, 173, 740—742. Benussi V. Die Atmungssymptome der Luge. Archiv fur die gesamte Psychologie,
1914, 31, 244—273. Berger H. Ober das elektroenkephalogramm des Menschen. Archiv fur Psychiatrie
und Nervenkrankheiten, 1929, 87, 527—570.
Список литературы
Список литературы
231
Bernstein A. S., Taylor К. W., Weinstein E. The phasic electrodermal response as a differentiated complex reflecting stimulus significance. Psychop hysiology, 1975, 12, 158—169.
Birk L., Crider А. В., Shapiro D., Tursky B. Operant conditioning under partial curarization. Journal of Comparative and Physiological Psychology, 1966, 62, 165—166. Birren J. E., Cardon P. V., Phillips S. L. Reaction time as a function of the cardiac
cycle in young abults. Science, 1963, 146, 195—196.
Bittke'r T E., Buchsbaum M. S., Williams R. В., Wynne L. С Cardiovascular and neurophysiologic correlates of sensory intake and rejection. II. Inter view Behavior. Psychophysiology, 1975, 12, 434—438.
Blatz W E. The cardiac, respiratory and electrical phenomena involved in the
emotion of fear. Journal of Experimental Psychology, 1925, 8, 109—132.
Blanchard E. В., Young L, D. Clinical applications of biofeedback training:
A review of evidence. Archives of General Psychiatry, 1974, 30, 573—589.
Boissonneault D. R., Dorosh M. E., Tong L. E. The effect of induced heart rate
change and neuroticism on the resolution of temporally paired flashes.
Psychophysiology, 1970, 7, 465—474.
Boring E. G. A history of experimental psychology. New York: Appleton-Century-
Crofts, 1950. Bowers K. S- Sit.uatization in psychology. An analysis and a critique. Psychological
Review, 1973, 80, 307—336.
Boyle R. H., Dykman R. A., Ackerman P. T Relationships of resting autonomic activity, motor impulsivity, and EEG tracings in children. Archives of General Psychiatry, 1965, 12, 314—323.
Brown B. Recognition of aspects of consciousness through association with EEG alpha activity represented by a light signal. Psychophysiology, 1970, 6, 442—452. Brown B. Awareness of EEG-subjective activity relationships detected within a
closed-feedback system. Psychophysiology, 1971, 7, 451—464. Brown С H., Van Gelder D. Emotional reactions before examinations. I. Physiolo-
giacal changes. Journal of Psychology, 1938, 5, 1—9.
Bruner J. M. R. Hazards of electrical apparatus. Anesthesiology, March, 1967. Buchlhal F., Pinelli P., Rosenfatck P. Action potential parameters in normal human muscle and their physiological determinants. Acta Physiologica Scandinavica, 1954, 32, 219—229.
Budzynski T. H., Stoyva J. M., Adler С S., Mullaney D. J. EMG biofeedback and tension headache: A controlled-outcome study. Psychosomatic Medicine, 1973, 35, 484—496. Bull R. H. C-, Gale M. A. Electrodermal activity recorded concomitantly from
the subject's two hands. Psychophysiology, 1975, 12, 94—97. Bumke O. Die Pupillenstorungen bei Geistes- und Nervenkrankheiten. Jena:
Fisher, 1911. Burtt H. E. The inspiration-expiration ratios during truth and falsehood.
Journal of Experimental Psychology, 1921, 4, 1—23.
Callaway E., Layne R. S. Interaction between the visual evoked response and
two spontaneous rhythms: The EEG alpha cycle and the cardiac arousal
cycle. Annals of the New York Academy of Sciences, 1964, 112, 421—431.
Cannon W. B. The James-Lange theory of emotions: A critical examination and
an alternative. American Journal of Psychology, 1927, 39, 106—124. Champion R. H. (Ed.). An introduction to the biology of skin. Philadelphia:
Davis, 1970.
Clarke E., Dewhurst K- An illustrated history of brain function. Berckley and „ Los Angeles: University of California Press, 1972. Cohen D. Magnetoencephalography: Detection of the brain's electrical activity
with a superconducting magnetometer. Science, 1972, 175, 664—666. Cohen D. H. MacDonald R. L. A selective review of central neural pathways
involved in cardiovascular control. In: P A. Obrist, A. H. Black, J. Brener and L. V. DiCara (Eds.), Cardiovascular psychophysiology. Chicago:
Aldine, 1974.
Cohen 1. Very slow brain potentials relating to expectancy. The CNV In: E Donchin and D. B. Lindsley (Eds.), Average Evoked Potentials. Washing ton D. S.: NASA SP-191, 1969.
Cohen I. Cerebral Psychophysiology. The contingent negative variation. In: R. F. Thompson and M. M. Patterson (Eds.), Bioelectric recording techniques. Part B. Electroencephalography and human brain potentials. New York: Academic Press, 1974.
Cook M. R. Psychophysiology of peripheral vascular changes. In: P. A. Obrist, A. H. Black, J. Brener, and L. V. DiCara (Eds.), Cardiovascular Psychophysi ology, Chicago: Aldine, 1974.
Crider А. В., Schwartz G. E., Schnidman S. On the criteria for instrumental conditioning: A reply to Katkin and Murray. Psychological Bulletin, 1969, 71, 455—461.
Cutrow R. J., Parks A., Lycas N., Thomas K. The objective use of multiple physiological indices in the detection of deception. Psychophysiology, 1972, 9, 578—588. Dalessio D. J Volff's headache and other head pain (3rd ed.) New York:
Oxford University Press, 1972. Darrow C. W. Electrical and circulatory responses to brief sensory and ideational
stimuli. Journal of Experimental Psychology, 1929, я12, 267—300. Darrow С W. The relation of galvanic skin reflex recovery curve to reactivity, resistance level, and perspiration. Journal of General Psychology, 1932, 7, 261—271.
Darrow C.W. The galvanic skin reflex (sweating) and blood pressure as prepa ratory and facilitative functions. Psychological Bulletin, 1936, 33, 73—94. Darrow C. W. Psychophysiology, yesterday, today, and tomorrow. Psychophy siology, 1964a, 1, 4—7. Darrow С W. The rationale for treating the change in galvanic skin response as a
change in conductance. Psychophysiology, 1964b, 1, 31—38. Darwin С The expression of emotions in man and animals. London: Murray, 1872. Davis F. С The functional significance of imagery differences. Journal of
Experimental Psychology, 1932, 15, 630—661.
Dawson G. D. Cerebral responses to electrical stimulation of peripheral nerve in man. Journal of Neurology, Neurosurgery and Psychiatry, 1947, 10,
137—140. Delebarre E. B. A method of recording eye movements. American Journal of
Psychology, 1898, 9, 575—574. Delfini L. F., Campos J. J. Signal detection and the „cardiac arousal cycle"
Psychophysiology, 1972, 9, 484—491.
Dement W. С The effect of dream deprivation. Science, 1960, 131, 1705—1707. Dement W., Kleitman N. The relationship of eye movements during sleep to dream activity. An objective method for the study of dreaming. Journal of Experimental Psychology, 1957, 53, 339—346. Dewan E. D. Occipital alpha phythm, eye position and lens accommodation.
Nature, 1967, 214, 975—977.
DiCara L. V., Miller N. E. Instrumental learning of systolic blood pressure by curarized rats: Dissociation of cardiac and vascular changes. Psychosomatic Medicine, 1968a, 30, 489—494.
DiCara L. V., Miller N. E. Instrumental learning of vasomotor responses by rats: Learning to respond differentially in the two ears. Science, 1968b, 159, 1485. Dichtburn R. W. Eye movements and visual perception. Oxford: Clarendon
Press, 1973. Dichtburn R. W., Ginsborg B. L. Vision with a stabilized retinal image. Nature,
232
Список литературы
Список литературы
233
1952, 170, 36. Doyle I. C, Ornstein R., Galin D. Lateral specialization of cognitive mode:
II. EEG frequency analysis. Phychophysiology, 1974, 11, 567—578. Duffy E. Emotion: An example of the need for reorientation in psychology.
Pscchological Review, 1934, 41, 184—198. Duffy E. Activation. In: N. S. Greenfield and R. A. Sternbach (Eds.), Handbook
of psychophysiology. New York: Rinehart and Winston, 1972. Dumas R., Morgan A. EEG asymmetry as a function of occupation, task, and
task difficulty. Neuropsychologia, 1975, 13, 219—228. Dunlap D. M., Henderson T. L., Inch R. S. A survey of 17 301 prescriptions on
form ЕЮ. British Medical Journal, 1952, 1, 292. Eccles J. С The neurophysiological basis of mind. London: Clarendon Press,
1953. Eckslrand G., Gilliland A. R. The psychogalvanometric method for measuring
the effectiveness of advertising. Journal of Applied Psychology, 1948, 32,
415—425. Edelberg R. The information content of the recovery limb of the electrodermal
response. Psychophysiology, 1970, 6, 527—539. Edelberg R. Electrical activity of the skin: Its measurement and uses in
psychophysiology. In: N. S. Greenfield and R. S. Sternbach (Eds.), Handbook
of psychophysiology, New York: Holt, Rinehart and Winston, 1972. Edelberg R. The dual character of electrodermal activity. Address presented to
the American Psychological Association, 1973. Ekman P. Universals and cultural differencies in facial expressions of emotion.
In: J. K. Cole (Ed.), Nebraska Symposium on Motivation. Lincoln: Univer sity of Nebraska Press, 1971.
Elder S. Т., Ruiz Z. R., Deabler H. L, Dillenkoffer R. L. Instrumental condi tioning of diastolic blood pressure in essential hypertensive patients.
Journal of Appied Behavioral Analysis, 1973, 6, 377—382. Elliott R. The motivational significance of heart rate. In: P. A. Obrist, A. H. Black,
J. Brener and L. V. DiCara (Eds.), Cardiovascular psychophysiology.
Chicago: Aldine, 1974. Engel В. Т. Stimulus response and individual-response srecificity. Archives
of General Psychiatry, 1960, 2, 305—313. Engel В. Т. Operant conditioning of cardiac function: A status report.
Psychophysiology, 1972, 9, 161 — 177.
Feleky A. The expression of emotions. Psychological Review, 191, 21, 33—41. Feleky A. The influence of emotions on respiration. Journal of Exp^riinenial
Psychology, 1916, 1, 218—241. Fere С Note sur les modifications de la resistance electriaue sous l'influence des
exitations sensorielles et des emotions. Comptes Rendus des Seances de la
Societe de Biologie, 1888, 5, 217—219.
Finley W. W., Smith H. A,, Etherton M. D. Reduction on seizures and normalization of the EEG in a severe epileptic following sensorimotor biofeedback training:
Preliminary study. Biological Psychology, 1975, 2, 189—203. Fisher C, Gross J., Zuch J. Cycle of penile erection synchronous with dreaming
(REM) sleep. Archives of General Psychiatry, 1965, 12, 28—45. Freyschuss V. Cardiovascular adjustments to somatomotor activation: The
elimination of increments in heart rate, aortic, pressure and venomotor tone
with the initiation of muscle contraction. Acta Physiologica Scandinavica,
1970, Suppl. 342, 1—63. Freund К A laboratory method for diagnosing predominance of homo-and
heteroerotic interest in the male. Behavior Research and Therapy, 1963,
1, 85—93. * Friedman N. E. Instrumentation requirements for continuous magnetic tape
recording of muscle potentials. Unpublished doctoral dissertation, University
of California, Los Angeles, 1951.
Galin D., Ornstein R. Lateral specialization of cognitive mode: An EEG study. Psychophysiology, 1972, 9, 412—418.
Galin D., Ornstein R. Individual differences in cognitive style. I. Reflective Eye Movements. Neuropsychologia, 1974, 12, 367—376.
Gardner H. The shattered mind. New York: Vintage Books, 1974.
Gastaut H. Etude electrocorticographique de la reactivite des rhythmes rolan-diques. Revue Neurologique, 1952, 87, 176—182.
Gibbs F. A., Davis H., Lennox W. G. The electroencephalogram in epilepsy and in conditions of impaired consciousness. Archives of Neurology and Psychiat ry, 1935, 3, 1133—1148.
Goff W. R. Human average evoked potentials: procedures for stimulating and recording. In: R. F. Thompson and M. M. Patterson (Eds.), Bioelectric recording techniques, part B. New York: Academic Press, 1974.
Goldstein I. B. Electromyography: A measure of skeletal muscle response. In: N. S. Greenfield and R. A. Sternbach (Eds.), Handbook of psychophysiology. New York: Holt, Rinehart and Winston, 1972.
Goldwater В. С Psychological signaficance of pupillary movements. Psychological Bulletin, 1972, 77, 340—355.
Goletnan d., Schwartz G. E. Meditation as an intervention in stress reactivity. Journal of Consulting and Clinical Psychology, 1976, 44, 456—463.
Goodwin G. M., McCloskey D. /., Mitchell J. H. Cardiovascular and respiratory responses to changes in central command during isometric exercise at constant muscle tension. Journal of Physiology, 1972, 226, 173—190.
Green E. E., Green A. M., Walters E. D. Biofeedback for mind-body self-regula tion: Healing and creativity. Talk given at the symposium called „The varie ties of Healing Experience" at DeAnza College, Cupertino, California, 1971.
Gregory R. L. Eye and brain: The psychology of seeing. New York: McGraw-Hill, 1966.
Greenfield N. S., Sternbach R. A. (Eds.). Handbook of psychophysiology. New York: Holt, Rinehart and Winston, 1972.
Grinspoon L. Marihuana reconsidered. Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1971.
Grossman S. P. A textbook of physiological psychology. New York: Wiley, 1967.
Groves P. M., Thompson R. Habituation: A dual process theory. Psychological Review, 1970, 77, 419—450.
Gunn C. G., Wolf S., Block R. Т., Person R. J. Psychophysiology of the cardiovas cular system. In: N. S. Greenfield and R. A. Sternbach (Eds.), Handbook of psychophysiology. New York: Holt, Rinehart and Winston, 1972.
Gur R. E., Gur R. C, Harris L. J. Cerebral activation, as measured by subjects' lateral eye movements, is influenced by experimenter location. Neuropsycho logia, 1975, 13, 35—44.
Gustafson L. A., Orne M. T. Effects of heightened motivation on the detection of deception. Journal of Applied Psychology, 1963, 47, 408—411.
Haith M. M. Infrared television recording and measurement of ocular behavior in the human infant. American Psychologist, 1969, 24, 279—283.
Hall R. I., Cusack B. L. The measurement of eye behavior: Critical and selected reviews of voluntary movement and blinking (Technical Memorandum 18— 72). Aberdeen Proving Ground, Md.: Human Engineering Laboratory, 1972 (AMCMS Code 501B. 11. 84100).
Hardt J. V., Kamiya J. Conflicting results in EEG alpha feedback studies. Why amplitude integration should replace percent time. Biofeedback and Self-Regulation, 1976, 1, 63—76.
Hare R. D. Orienting and defensive responses to visual stimuli. Psychophysiology, 1973, 10, 453—464.
Hassett J. Relationships between heart rate and occipital alpha: A biofeedback approach. Unpublished doctoral dissertation, Harvard University, 1974.
234
Список литературы
Список литературы
235
Hassett J., Schwartz G. E. Relationships between heart rate and occipital
alpha: A biofeedback approach. Psychophysiology, 1975, 12, 228. Hassett J., Zelner B. Correlations between measures of cerebral asymmetry.
Psychophysiology, 1977, 14, 79. Hess E. N. Pupillometrics. In: N. S. Greenfield and R. A. Sternbach (Eds.),
Handbook of Psychophysiology, New York: Holt, Rinehart and Winston,
1972.
Hess E. The tell-tale eye. New York: Van Nostrand Reinhold, 1975. Hess E. H., Seltzer A. L., Schlien J. M. Pupil responses of hetero-and homosexual
males to pictures of men and women: A pilot study. Journal of Abnormal
Psychology, 1965, 70, 165—168. Hillyard S. A. Methodological issues in CNV research. In: R. F. Thompson and
M. M. Patterson (Eds.), Bioelectric recording techniques. Part B. Electroen-
cephalography and Human Brain Potentials. New York: Academic Press,
1974. Hillyard S. A., Hink R. F., Schwent V. L, Picton T. W. Electrical signs of
selective attention in the human brain. Science, 1973, 182, 177—180. Hoon P. W., Wincze J. P., Hoon E. F. Physiological assessment of sexual
arousal in women. Psychophysiology, 1976, 13, 196—204. Jacobs L., Feldman M., Bender M. B. Are the eye movements of dreaming sleep
related to the visual images of the dreams? Psychophysiology, 1972, 9,
393—401.
Jocobson E. Progressive relaxation. Chicago: University of Chicago Press, 1938. Jacobson E. Muscular tension and the estimation of effort. American Journal
of Psychology, 1951, 64, 112—117. Janisse M. P. Pupil size and effect: A critical review of the literature since 1960.
The Canadian Psychologist, 1973, 14, 311—329. Janisse M. P., Peavler W. S. Pupillary research today: Emotion in the eye.
Psychology Today, February 1974, 7, 60—63. Jasper H. H. Electrical signs of cortical activity. Psychological Bulletin, 1937,
34, 411—481. Jasper H. H. Report of committee on methods of clinical examination in EEG:
Appendix: The ten-twenty electrode system of the International Federation.
Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 1958, 10, 371—375. John E. R. Switchboard vs. statistical theories of learning and memory..Science,
1972, 177, 850—864.
Johnson H. £., Garton W. H. Muscle re-education in hemiplegia by use of electromyographic device. Archives of Physical Medicine and Rehabilitation,
1973, 54, 320—325.
Johnston V. S., Chesney G. L. Electrophysiological correlates of meaning. Science,
1974, 186, 944—946.
Kaplan B. J. Biofeedback in epileptics: Equivocal relationship of reinforced EEG frequency to seizure reduction. Epilepsia, 1975, 16, 477—485.
Karlins M., Andrews L. M. Biofeedback: Turning on the power of your mind. New York: Lippincott, 1972.
Kasamatsu A., Hirai T. An electroencephalographic study on the Zen meditation (Zazen). Psychologia, 1969, 12, 205—225.
Katchadourian H. A., Lunde D. T. Fundamentals of human sexuality. New York: Holt, Rinehart and Winston, 1975.
Katkin E. S., Murray E. N. Instrumental conditioning of autonomically mediated behavior: Theoretical and methodological issues. Psychological Bulletin, 1968, 70, 52—68.
Katkin E. S., Murray E. N.. Lachman R. Concerning instrumental autonomic conditioning: A rejoinder. Psychological Bulletin, 1969, 71, 462—466.
Kelly D., Brown С. С, Shaffer J. W. A comparison of physiological and psycholo
gical measurements on anxious patients and normal controls. Psychophysiolo
gy, 1970, 6, 429—441. •
Kennard D. S., Glasser G. H. An analysis of eyelid movements. Journal of Nervous and Mental Diseases, 1963, 139, 31—48.
Kennedy J. L. A possible artifact in electroencephalography. Psychological Review, 1959, 66, 347—352.
Kety S. A biologist examines the mind and behavior. Science, 1960, 132, 1861 — 1870.
K'dpatrick D. G. Differential responsiveness of two electrodermal indices to psychological stress and performance of a complex cognitive task. Psychophy siology, 1972, 9, 218—226.
Kimble G. A. Hilgard and Marquis' conditioning and learning revised (2nd ed.). New York: Appleton-Century-Crofts, 1961.
King J. T. An instance of voluntary acceleration of the pulse. John Hopkins Hosprtal Bulletin, 1920, 303—305.
Kinsbeurne M. Eye and head turning indicates cerebral lateralisation. Science, 1972, 176, 539—541.
Kleitman N. Patterns of dreaming. Scientific American-, November, 1960.
Kornhuber H. H., Deecke L. Hirnpotentialanderungen bei Willkurbewegungen und passiven Bewegungen des Menschen: Bereitschaftspotential und reaf-ferente Potentiale. Pfluger's Archiv fur die gesamte Physiologie des Menschen und der Tiere, 1965, 284, 1 — 17.
Kornmiiller A. E. Die bioelectrischen Erscheinungen architektonischer Felder der Grosshirnrinde. Biol. Reus., 1935, 10, 383—426.
Krogh-A. C. The Comparative Physiology of Respiratory Mechanisms. New York: Dover, 1941.
Kuno Y. Human perspiration. Springfield., 111.: Thomas, 1956.
Lacey B. C, Lacey I. I. Studies of heart rate and other bodily processes in sensorimotor behavior. In: P. A. Obrist, A. H. Black, J. Brener, L. V. DiCara
(Eds.), Cardiovascular psychophysiology. Chicago: Aldine, 1974.
Lacey J. I. Psychophysiological approaches to the evaluation of psychotherapeutic process and outcome. In: E. A. Rubinstein and M. B. Parloff (Eds.), Research in Psychotherapy. Washington, D. C: American Psychological Association, 1959.
Lacey L. I. Somatic response patterning and stress: Some revisions of activation theory. In: M. H. Apley and R. Trumbull (Eds.), Psychological Stress. New York: Appleton-Century-Crofts, 1967.
Lacey J. I., Bateman D. E., Van Lehn R. Autonomic response specificity: An experi mental study. Psychosomatic Medicine, 1953, 15, 8—21.
Lacey J. I., Kagan J., Lacey B. S., Moss H. A. The visceral level: Situational de terminants and behavioral correlates of autonomic response patterns. In: P. H. Knapp (Ed.), Expression of the emotions in man. New York: International Universities Press, 1963.
Lacey J. Lacey B. Baroreceptors, brain and behavior (and bits of boloney). Invited lecture at Society for Psychophysiological research Convention. San Diego, 1976.
Lader M. H., Montagu J. D. The psycho-galvanic reflex: A pharmacologic study of the periferal mechanism. Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry, 1962, 25, 126—133.
Lambert R. H., Monty R. A., Hall R. J. High-speed data processing and unobtru sive monitoring of eye movements. Behavior Research Methods and Instru mentation, 1974, 6, 525—530.
Landis С Studies of emotional reactions. V. Severe emotional upset. Journal of Comparative Psychology, 1926, 6, 221—242.
Landis C, Wiley L. E. Changes in blood pressure during deception. Journal of Comparative Psychology, 1926, 6, 1 — 19.
Larson J. A. Lying and its detection: A study of deception and deception tests. Chicago: University of Chicago Press, 1932.
Lawler J. E., Obrist P. A. Indirect indices of contractile force. In: P A. Obrist,
236
Список литературы
Список литературы
237
А. Н. Black, J. Brener and L. V. DiCara (Eds.), Cardiovascular psychophy-
siology. Chacago: Aldine, 1974. Levee J. R. Cohen M. J., Rickles W. H. Electromyographic biofeedback for
relief of tension in the facial and throat muscles of a woodwind musician.
Biofeedback and Self-Regulation, 1976, 1, 113—120. Liberson W. T. Problem of sleep and mental disease. Digest of Neurology and
Psychiatry, The Institute of Living, Hartford, Conn, 13, 1945. Linde E. Sur Frage vom psychishen Korrelate des psychogalvanischen Reflexpha-
nomens. Proceedings of Eighth International Congress of Psychology, 1928,
8, 351—352. Lindsley D. B. Emotion. In: S. S. Stevens (Ed.), Handbook of experimental
psychology. New York: Wiley, 1951. Lindsley D. B. Basic perceptual processes and the EEG. Psychiatric Research
Reports, 1956. 6, 161 — 170. Lindsley D. В., Wicke J. D. The electroencephalogram: Autonomous electrical
activity in man and animals. In: R. F Thompson and M. M. Patterson (Eds.),
Bioelectric recording Techniques. Part B. Electroencephalograhy and human
brain potentials. New York: Academic Press, 1974. Lippold D. С L, Novotny G. E. K. Is alpha rhythm an artifact? Lancet, 1970,
1, 976—979. Ливанов М. Н., Гаврилова Н. А., Асланов А. С. Взаимные корреляции между.
различными участками головного мозга при умственной работе.— Журн.
в. н. д., 1964, № 14, вып. 2, с. 185—196.
Livingston W. К. Pain mechanisms. New York: Macmillan, 1943. Lowenstein 0., Loewenfeld I. E. The pupil. In: H. Davson (Ed.), The eye (Vol. 3).
New York: Academic Press, 1962. Lubar J. L., Bahler W. W. Behavioral management of epileptic seizures following '
EEG biofeedback training of the sensorimotor rhythm. Biofeedback and
Self-Regulation, 1976, 1, 77—104. Luce G. G., Segal J. Sleep. New York: Lancer, 1966. Lurla A. R. The working brain. New York: Basic Books, 1973. Ju/kken D. T. The GSR in the detection of guilt. Journal of Applied Psychology,
1959, 43, 385—388. Lykken D. T. The validity of the guilty knowledge technique: The effects of
faking. Journal of Applied Psychology, 1960, 44, 258—262. Lykken D. T. Psychology and the lie detector industry. American Psychologist,
1974, 29, 725—739. Lykken D. Т., Rose R. J., Luther В., Matey M. Correcting psychophysiological
measures for individual differences in range. Psychological Bulletin, 1966,
66, 481—484. Lykken D. Т., Teltegen A., Thorkelson K. Genetic determination of EEG frequency
spectra. Biological Psychology, [974, 1, 245—259. Lykken D. Т., Venables P. H. Direct measurement of skin conductance: A proposal
for standartization. Psychophysiology, 1971, 8, 656—672. Lynch J. J., Paskewitz D. A. On the mechanisms of the feedback control of
human brain wave activity. Journal of Nervous and Mental Disease, 1971,
153, 205—217.
Lynn R. Attention, arousal and the orienting reflex. New York: Pergamon, 1966. McAdam D. W. The contingent negative variations. In: R. F. Thompson and
M. M. Patterson (Eds.), Bioelectric recording techniques. Part B. Electroen-cephalography and human brain potentials. New York: Academic Press, 1974. McAdam D. W., Whitaker H. A. Language production: Electroencephalographic
localisation in the normal human brain. Science, 1971, 172, 499—502. McClintock M. K., Menstrual synchrony and suppression. Nature, 1971, 229,
244—245. McCurdy H. D. Consciousness and the galvanometer. Psychological Review,
1950, 57, 322—327.
McFie J. Recent advances in phrenology. Lancet, 1961, 2, 360—363. McKonkie G. W. The use of eye movements data in determining the perceptual
span in reading. In: R. A. Monty and J. W. Senders (Eds.), Eye movements
and psychological processes. Hillsdale, N. J.: Erlbaum Assotiates, 1976. Mackworth J. F., Mackworth N. H. Eye fixation recorded on changing visual scenes
by the television eye marker. Journal of the Optical Society of America, 1958,
48, 439—445.
Maher B. A. Principles of psychopathology. New York: McGraw-Hill, 1966. Matmo R. В., Shagass С Physiologic study of symptom mechanisms in psychiatric
patients under strees. Psychosomatic Medicine, 1949, 11, 25—29. Mangelsdorff A. D., Zuckerman M. Habituation to scenes of violence. Psychophysi ology, 1975, 12, 124—129. Margerison I. H., St. John-Loe P., Binnie С D. Electroencephalography. In:
P. H. Venadles and I. Martin (Eds.), A manual of psychophysiological
methods. New York: Wiley, 1967. Masters W H,, Johnson V. E. Human sexual response. Boston: Little, Brown,
1966/ Max L. W An experimental study of the motor theory of consciousness. III.
Action current responses in deaf-mutes during sleep. Journal of Comparative
Psychology, 1935, 19, 469—486. Max L. W. An experimental study of the motor theory of consciousness. IV.
Action current responses of the deaf during awakening, kinesthetic imagery
and abstract thinking. Journal of Comparative Psychology, 1937, 24,
301—344.
Melzack R. The puzzle of pain. New York: Basic Books, 1973. Mesulam M. M., Perry J. The diagnosis of love-sickness: Experimental psychophy-
siology without the polygraph. Psychophysiology, 1972, 9, 546—551. Miller N. E. Learning of visceral and glandular responses. Science, 1969, 163,
434—445. Miller N. E. Biofeedback: Evaluation of a new technic. New England Journal
of Medicine, 1974, 290, 684—685. Miller N. E., Banuazizi A. Instrumental learning by curarized rats of a specific
visceral response, intestinal or cardiac. Journal of Comparative and
Physiological Psychology, 1968, 65, 1—7. Miller N. £., DiCara L. V. Instrumental learning of urine formation by rats:
Changes in renal blood flow. American Journal of Physiology, 1968, 215,
677—683. Miller N. E., Dvorkin B. R. Visceral learning: Recent difficulties with curarized
rats and significant problems for human research. In: P. A. Obristt
A. N. Black, J. Brener, L. V. DiCara (Eds.), Cardiovascular psychophysiology,
Chicago: Aldine, 1974.
Mischel W. Toward a cognitive social learning reconceptualization of persona lity. Psychological Review, 1973, 80, 252—283. Mittteman В., Wolfj H. G. Affective states and skin temperature: Experimental
study of subjects with „cold hands" and Raynaud's syndrome. Psychosoma tic Medicine, 1939, 1, 271—292. Morgan A. N., MacDonald H., Hilgard E. R. EEG alpha: Lateral asymmetry
related to task, and hypnotizability. Psychophysiology, 1974, 11, 175—282. Morgan J. J. The overcoming of distraction and other resistances. Archives
of Psychology, 1916, 35. Mowrer D. H., Ruch R. L, Miller N. E. The corneo-retinal potential difference
as the basis of the galvanometric method of recording eye movements.
American Journal of Physiology, 1936, 114, 423—428. Mulholland T. Feedback electroencephalography. Activas Nervosa Superior,
1968, 10, 410—438. Mulholland T. Can you really turn on with alpha? Paper presented at the meeting
of the Massachusetts Psychological Association, 1971.
238
Список литературы
Список литературы
239
Mulholland T Occipital alpha revisited. Psychological Bulletin, 1972, 78,
176—182. Mystobodsky M. S., Rattok J. Asymmetry of electrodermal activity- in man.
Bulletin of Psychonomic Society, 1975, 6, 501—502. Nidever J. E. A factor analytic study of general muscular tension. Unpublished
doctoral dissertation, University of California, Los Angeles, 1959. Nissen A. E. Influence of emotions upon systolic blood pressure. Unpublished
Master's thesis, Columbia University, 1928. Noback C. R., Demarest R. J. The nervous system: Introduction and review
New York: MaGraw-Hill, 1972. Nowtis D. P., Kamiya J. The control of electroencephalographic alpha rhythms
through auditory feedback and the associated mental activity. Psychophy-
siology, 1970, 6, 476—484. Obrist P.'A. The cardiovascular-behavioral interaction — as it appears today.
Psychophysiology, 1976, 13, 95—107. Obrist P- A., Howard J. L., Lawler J. £., Galosy R. A., Meyers K. A., Gaebelein С J.
The cardiac somatic interaction. In: P. A. Obrist, A. H. Black, J. Brener
and L. V. DiCara (Eds.), Cardiovascular psychophysiology. Chicago:
Aldine, 1974. Obrist P. A., Webb R. A., Sutterer J. R., Howard J. L. The cardiac-somatic
relationship: Some reformulations. Psychophysiology, 1970a, 6, 569—587. Obrist P. A., Webb R. A., Sutterer J. R., Howard J. L. Cardiac deceleration
and reaction time: An evaluation of two hypotheses. Psychophysiology,
1970b, 6, 695—706. Orlansky J. An assessment of lie detection capability. In: Use of polygraphs and
„lie detectors" by Federal Government (House Report No. 198, 89th
Congress, 1st Session). Washington, D. C: U. S. Government Printing
Office, 1965.
Orme-Johnson D. W. Autonomic stability and transcendental meditation. Psycho somatic Medicine, 1973, 35, 341—349. Orne M. Т., Thackray R. I., Paskewitz D. A. On the detection of deception. In:
N. S. Greenfield and R. A. Sternbach (Eds.), Handbook of psychophysiology.
New York: Holt, Rinehart and Winston, 1972. Ornstein R. E. The psychology of consciousness. San Francisco: W. H. Freeman,
1972.
Pagano R. R., Rose R. M., Stivers R. M., Warrenburg S. Sleep during Transcen dental Meditation. Science, 1976, 191, 308—310.
Patterson T. Skin conductance recovery and pupillometrics in chronic schizophre nia. Psychophysiology, 1976, 13, 189—195. Peper E. Feedback regulation of the alpha electroencephalogram activity through
control of the internal and external parameters. Kybernetik, 1970, 7, 107—112. Pcper E. Reduction of efferent motor commands during alpha feedback as a
facilitator of EGG alpha and a precondition for changes in consciousness.
Kybernetik, 1971, 9, 226—231. Peper E., Mulholland T. Methodological and theoretical problems in the voluntary
control of electroencephalographic occipital alpha by the subject. Kybernetik,
1970, 7, 10—13. Peterson F., Jung C. Psychological investigations with the galvanometer and
plethysmograph in normal and insane individuals. Brain, 1907, 30, 153—218. Picton T. V., Hillyard S. A. Human auditory evoked potentials. II. Effects of
attention. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 1974,
36, 191 — 199. Picton T. W., Hillyard S. A., Krausz H. /., Galambos R. Human auditory evoked
potentials. I. Evaluation of components. Electroencephalography and
Clinical Neurophysiology, 1974, 36, 179—190.
Pines M. Train yourself to stay well. McCall's, 1970, 48, 137—138. Plotkin W. B. On the self-regulation of the occipital alpha rhythm: Control
strategies, states of consciosness, and the role of physiological feedback. Journal of Experimental Psychology: General, 1976, 105, 66—99.
Plotkin W. В., Cohen R. Occipital alpha and attributes of the „alpha experience". Psychophysiology, 1976, 13, 16—21.
Plutchik R. The psychophysiology of skin temperature: A critical review. Journal of General Psychology, 1956, 55, 249—268.
Ponder £., Kennedy W. P. On the act of blinking. Quarterly Journal of Experimen tal Physiology, 1927, 18, 89—110.
Porges S. M. Peripheral and neurochemical parallels of psychopathology: A psychophysiological model relating autonomic imbalance to hyperactivity, psychopathy, and autism. In: H. W. Reese (Ed.), Advances in child develop ment and behavior (Vol. II), 1977, in press.
Rehwoldt F. Ober respiratorische Affektsymptome, mit Atlas von 25 Tafeln Ps. St., 1911, 7, 141 — 195.
Rice R. Rattlesnakes,' French fries, and pupillometric oversell. Psychology Today, February 1974, 7, 55—59.
Rickles W H Central nervous system substrates of some psychophysiological variables. In: N. S. Greenfield and R. A. Sternbach (Eds.), Handbook of Psychophysiology. New York: Holt, Rinehart and Winston, 1972.
Rickles W. H., Jr., Day J. L. Electrodermal activity in non-palmar skin-sites. Psy chophysiology, 1968, 4, 421—435.
Riddle E. M. Aggressive behavior in a small social group. Archives of Psychology 1925, 78.
Risberg J., Ingvar D. H. Patterns of activation in the gray matter of the dominant hemisphere during mental arithmetic and memorizing: A study of regional blood flow changes during psychological testing in a group of neurologi-cally normal patients. Brain, 1973, 96, 737—756.
Roffwarg H. R., Muzio J. N., Dement W. С Ontogenetic development of the human sleep-dream cycle. Science, 1966, 152, 604—619.
Romig С. Н. A. The status of polygraph legislation in the fifty states. Police, 1971.
Rose S. The conscious brain. New York: Vintage Books, 1976.
Rothman S. (Ed.). Physiology and biochemistry of the skin. Chicago: University of Chicago Press, 1954.
Rushmer R. F., Smith D. A. Cardiac control. Psychological Reviews 1959 39, 41—68.
Russell R. W., Stern R. M. Gastric motility: The electrogastrogram. In: P. H. Ve-nables and I. Martin (Eds.), A manual of psychophysiological methods. New York: Wiley, 1967.
Rust J. Genetic effects in the cortical auditory e,voked potential: A twin study. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 1975, 39, 321—327.
Sargent J. D., Green E. E., Walters E. D. The use of autogenic training in a pilot study of migraine and tension headaches. Headache, 1972, 12, 120—123.
Sargent J. D., Green E. E. Walters E. D. Preliminary report on the use of autogenic feedback training in the treatment of migraine and tension headaches. Psychosomatic Medicine, 1973, 35, 129—134.
Saxon S. A. Detection of near threshold signals during four phases of the cardiac cycle. The Alabama Journal of Medical Sciences, 1970, 7, 427—430.
Schachter S. Emotion, obesity and crime. New York: Academic Press, 1971.
Schwartz G. E. Operant conditioning of human cardiovascular integration and differentiation through feedback and reward. Unpublished doctoral disser tation, Harvard University, 1971.
Schwartz G. E. Clinical applications of biofeedback: Some theoretical issues. In: D. Upper and D. S. Goodenough (Eds.), Behavior modification with ,the individual patient: Proceedings of third annual Brockton Symposium on behavior therapy. Nutley, N. J.: Roche, 1972a.
Schwartz G. E. Voluntary control of human cardiovascular integration and differentiation through feedback and reward. Science, 1972b, 175, 90—93.
240
Список литературы
Список литературы
241
Schwartz G. E. Toward a theory of voluntary control of response patterns in the cardiovascular system. In: P. A. Obrist, A. H. Black, J. Brener, L. V. Di-Cara (Eds.), Cardiovascular psychophysiology. Chicago: Aldine, 1974.
Schwartz G. £., Davidson R., Maer F. Right hemisphere lateralization for emotion in the human brain: Interactions with cognition. Science, 1975, 190, 286—288.
Schwartz G. E., Davidson R. ]., Maer F., Bromfield E. Patterns of hemispheric dominance in musical, emotional, verbal, and spatial tasks. Psychophysiology,
1974, 11, 227.
Schwartz G. E., Fair P. L., Salt P., Mandel M. R., Klertnan G. L. Facial muscle
patterning to affective imagery in depressed and nondepressed sybjects.
Science, 1976, 192, 489—491. Schwartz G. £., Higgins J. D. Cardiac activity preparatory to overt behavior.
Science, 1971, 173, 1144—1146. Schwartz G. E., Logue A. Facial thermography in the assessment of emotion.
In preparation, 1977. Schwartz G. E., Shapiro D. Biofeedback and essential hypertension: Current
findings and theoretical concerns. In: l. Birk (Ed.), Biofeedback: Behavioral
medicine. New York: Grune & Stratton, 1973. Schwartz G. E., Shapiro D., Tursky B. Self-control of patterns of human diastolic
blood pressure and heart rate through feedback and reward. Psychophysiolo gy, 1972, 9, 270. Schwartz H. G. Reflex activity within the sympathetic nervous system. American
Journal of Physiology, 1934, 109, 593—604. Shackel B. Eye movement recording by electro-oculography. In: P. H. Venables
and I. Martin (Eds.), A manual of psychophysiological methods. New York
and Amsterdam: American Elsevier, 1967.
Shagass С Electrical activity of the brain. In:,N. S. Greenfield and R. A. Stern-bach (Eds.), Handbook of psychophysiology. New York: Holt, Rinehart
and Winston, 1972. Shapiro A., Cohen H. D., DiBianco P., Rosen G. Vaginal blood flow changes
during sleep and sexual arousal. Psychophysiology, 1968, 4, 394 (abstract). Shapiro A. K. Contribution to a history of the placebo effect. Behavior Science,
1960, 5, 109—135. Shapiro A. K. Placebo effects in medicine, psychotherapy and psychoanalysis.
In: A. E. Bergin and S. L. Garfield (Eds.), Handbook of Psychotherapy and
behavior change: Empirical analysis. New York: Wiley, 1971. Shapiro D. Preface. In: D. Shapiro, T. X. Barber, L. V. DiCara, J. Kamiya,
N. E. Miller, J. Stoyva (Eds.), Biofeedback and self-control 1972. Chicago:
Aldine, 1973. Shapiro D., Tursky В., Schwartz G. E. Control of blood pressure in man by
operant conditioning. Circulation Research, 1970a, 1,27—32 (supplement 1). Shapiro D., Tursky В., Schwartz G. E. Differentiation of heart rate and blood
pressure in man by operant conditioning. Psychosomatic Medicine, 1970b,
32, 417—423. Shaw J. C, Foley J., Blowers G. H. Alpha phythm: An artifact? Lancet, 1970,
1, 1173. Shaw W. A. The relation of muscular action potentials to imaginal weight lifting.
Archives of Psychology, 1940, 247. Shepard J. F. Organic changes and feeling. American Journal of Psychology,
1906, 17, 522—584. Sintchak G., Geer J. H. A vaginal plethysmograph system. Psychophysiology,
1975, 12, 113—115.
Skinner B. F. The behavior of organisms. New York: Appleton-Century-Crofts,
1938.
Skinner B. F. Science and human behavior. New York: Macmillan, 1953. Smith K. Conditioning as an artifact. Psychological Review, 1954, 61, 217—225.
Snyder E., Scott J. The psychophysiology of sleep. In: N. S. Greenfield and
R. A. Sternbach (Eds.), Handbook of psychophysiology. New York: Holt,
Rinehart and Winston, 1972. Sterman M. B. Neurophysiological and clinical studies of sensorimotor EEG
biofeedback training: Some effects on epilepsy. In: L. Birk (Ed.), Biofeedback:
Behavioral medicine. New York: Grune & Stratton, 1973.
Sterman M. В., MacDonald L. R., Stone R. K. Biofeedback training of the sen sorimotor electroencephalogram rhythm in man: Effects on epilepsy. Epilep-
sia, 1974, 15, 395—416.
Stern J. A. Toward a definition of psychophysiology, 1964, 1, 90—91. Sternbach R. A. Principles of psychophysiology. New York: Academic Press, 1966. Sternbach R. A., Gustafson L. A., Colier R. L. Don't trust the lie detector.
Harvard Business Law, 1962, 40, 127—134. Stoerring G. Experimented Beitraege zur Lehre vom Gefuehl. Archiv ges.
Psychologie, 1906, 6, 316—356. Stoyva J. M. Finger electromyographic activity during sleep: Its relation to
dreaming in deaf and normal subjects. Journal of Abnormal Psychology,
1965, 70, 343—349. Stoyva J., Kamiya J. Electrophysiological studies of dreaming as the prototype
of a new strategy in the study of consciousness. Psychological Review,
1968, 75, 192—205. Strahan R. F., Ho C. Palmar sweat response to surgery. Psychophysiology,
1976, 13, 168. Strahan R. E., Todd J. В., Inglis G. B. A palmar sweat method particularly
suited for naturalistic research. Psychophysiology, 1974, 11, 715—720. Stroebel C. F., Glueck В. С Biofeedback treatment in medicine and psychiatry:
An ultimate placebo? Seminars in Psychiatry, 1973, 5, 379—393. Stunkard A. J. Obesity and the denial of hunger. Psychosomatic Medicine,
1959, 21, 281—289. Svebak S. Respiratory patterns as predictors of laughter. Psychophysiology,
1975, 12, 62—65. Syz H. Observations on unreliability of subjective reports of emotional reactions.
British Journal of Psychology, 1926—1927, 17, 119—126. Tarchanoff J. Uber die galvanischen Erscheinungen an der Haut des Menschen
bei Reizung der Sinnesorgane und bei verschiedenen Formen der psychischen
Tatigkeit. Pflflger's Archiv Physiol., 1890, 46, 46—55. Thomas L. The lives of a cell. New York: Bantam, 1974. Thompson L. W., Botwinick J. Stimulation in different phases of the cardiac cycle
and reaction time. Psychophysiology, 1970, 7, 57—65. Tinker M. A. Recent studies of eye movements in reading. Psychological
Bulletin, 1958, 55, 215—231. Travis T. A., Kondo C. Y., Knott J. R. Subjective aspects of alpha enhancement.
British Journal of Psychiatry, 1975, 127, 122—126.
Treager R. T. Physical functions of skin. New York: Academic Press, 1966.
Tryon W. W. Pupillometry: A survey of sources of variation. Psychophysiology, 1975, 12, 90—93.
Tursky B. The indirect recording of human blood pressure. In: P. A. Obrist, A. H. Black, J. Brener, L. V. DiCara (Eds.), Cardiovascular psychophysiology. Chicago: Aldine, 1974a.
Tursky B. Recording of human eye movements. In: R. F. Thompson and M. M. Pat terson (Eds.), Bioelectric recording techniques, part С New York: Academic Press, 1974b.
Tursky В., Shapiro D., Schwartz G. E. Automated constant cuff pressure sys tem to measure average systolic and diastolic pressure in man. Transac tions on Bio-Medical Engineering, 1972, 19, 271—275.
U. S. Congress. Use of polygraphs and „lie detectors" by the Federal Govern
242
Список литературы
Список литературы
243
ment (House Report No. 198, 89th Congress, 1st Session). Washington, D.C.:
Government Printing Office, 1965. Vaitl D. Heart rate control under false feedback conditions. Paper presented
at the meeting of the Biofeedback Research Society, 1972.
VarniJ. C. Learned asymmetry of localized electrodermal responses. Psychophy siology, 1975, 12, 41—45. Venables P. H., Warwick-Evans L. A. Cortical arousal and the two-flash threshold.
Psychonomic Science, 1967, 8, 2"31— 232. Vierling J. S., Rock J. Variations in olfactory sensitivity to exaltolide during the
menstrual cycle. Journal of Applied Physiology, 1967/22, 311—315. Voas R. B. Generalization and consistency of muscle tension level. Unpublished
doctoral dissertation, University of California, Los Angeles, 1952. Wallace R. K. Physiological effects of transcendental meditation. Science,
1970, 167, 1751 — 1754. Wallace R. K., Benson H., Wilson A. F. A wakeful hypometabolic physiological
state. American Journal of Physiology, 1971, 221, 795—799. Waller A. D. Galvanometric observation of the emotivity of a normal sybject
during the German air-raid of Whit-Sunday, May, 19, 1918. Lancet, 1918,
194, 916. Walsh D. H. Interactive effects of alpha feedback and instructional set on
subjective state. Psychophysiology, 1974, 11, 428—435. Walter W. G. The location of cerebral tumors by electroencephalography.
Lancet, 1936, 2, 305—308. Walter W. G. Discussion of Mulholland chapter. In: С R. Evans and Т. В. Mulhol-
land (Eds.), Attention in neurophvsiology. New York: Appleton-Century
Crofts, 1969. Walter W. G., Cooper R., Aldridge V. J., McCallum W. C, Winter A. L. Contingent
negative variation: An electric sign of sensorimotor association and expectan cy in the human brain. Nature, 1964, 203, 380—384. Watson I. B. Psychology from the standpoint of a behaviorist. -Phyladelphia:
Lippincott, 1919. Weerls Т. С, Roberts R. The physiological effects of imagining anger-provoking
and fear-provoking scenes. Psychophysiology, 1976, 13, 174. Weiss Т., Engel В. Т. Operant conditioning of heart rate in patients with premature
ventricular contractions. Psychosomatic Medicine, 1971, 33, 301—321. Wendt G. R. An analytic study of the conditioned knee-jerk. Archives of
Psychology, 1930, 123. Wenger M. A., Bagchi B. K., Anand В. К. Experiments in India on „voluntary"
control of the heart and pulse. Circulation, 1961, CCIV. Wenger M. A. Studies of autonomic balance: A summary. Psychophysiology,
1966, 2, 173—186. Wenger M. A., Cullen T. D. Studies of autonomic balance in children and adults.
In: N. S. Greenfield and R. A. Sternbach (Eds.), Handbook of physiology.
New York: Holt, Rinehart and Winston, 1972. Williams R. В., Bittker T. E., Buchsbaum M. S., Wynne L. C, Cardiovascular
and neurophysiologic correlates of sensory intake and rejection. I. Effect
of cognitive tasks. Psychophysiology, 1975, 12, 427—433. Wilman C. W, Seeing and perceiving. Oxford: Pergamon Press, 1966. Wolf S., Welsh J. D. The gastrointestinal tract as a responsive system. In:
N. S. Greenfield and R. A. Sternbach (Eds.), Handbook of psychophysiology.
New York: Holt, Rinehart and Winston, 1972. Wolf S., Wolff H. G. Human gastric function: An experimental study of a man
and his stomach. New York: Oxford University Press, 1947 Woodworth R. S., Schlosberg H Experimental psychology New York: Holt
Rinehart and Winston, 1954. Woolfolk R. L. Psychophysiological correlates of meditation. Archives of
General Psychiatry, 1975, 32, 1326—1333.
Yarbus A. L. Eye movements and vision. New York: Plenum, 1967
Zahn T P., Rosenthal D., Lawlor W G. Electrodermal and heart rate orienting
reactions in chronic schizophrenia. Journal of Psychiatric Research, 1968,
6, 117—134. Zimny G. H., Miller F. L. Orienting and adaptive cardiovascular responses
to heat and cold. Psychophysiology, 1966, 3, 81—92. Zuckerman M. Physiological measures of sexual arousal in the human. In:
N. S. Greenfield and R. A. Sternbach (Eds.), Handbook of psychophysiology.
New York: Holt, Rinehart and Winston, 1972.
Предметный указатель
Адреналин 30, 70 Адренэргическая система 30 Аксон 29 Активация (arousal) 34—35, 96
глобальная 84
и формирование комплексной реак
ции 190—194
и эмоции 34—35, 70—71, 127—130
континуум 34
умственная 150
Активная точка 43
Альфа-ритм, блокада 137, 185—186
и музыка 151
межполушарная асимметрия 150—151
обратная связь 183—186
— приятные ощущения, связанные с
ним 184—186
— состояние «альфа» 184
Анаболизм 27, 30, 31
Апокринные железы см. Потовые железы Аритмия см. Сердечная аритмия Асимметрия межполушарная 36, 60 116—
118, 150-152
Атриовентрикулярный узел 76 Аутизм 192 Ацетилхолин 30, 31, 56
Баланс автономной нервной системы см.
Нервная система
Барорецепторная гипотеза 34, 218 Барорецепторы 83—84, 217 Бета-волны 132—135 Биполярная регистрация 43, 109 Бихевиоризм 122 Близнецы 147—148, 158 Большой мозг 24 «Борьбы или бегства» реакция 26—27
30, 32, 191 Брока зона 161 Быстрые движения глаз (БДГ) 118—120
187
Вдох и выдох (отношение I/E) 94—95 Внешние события, внимание к ним 84— 85, 217
— неприятие 84—85, 217 Волна ожидания см. Отрицательное от клонение медленного потенциала
Ганглий 28—29 Гиперактивность 191 — 192 . Гипервентиляция 98, 145 Гипертония 81, 82 Гипометаболическое состояние 98 Гипоталамус 89
Гиппус см. Зрачковое беспокойство Глаза 104—120, 223—224
— движения 114—116
— быстрые 118—120, 187
— компенсаторные 115
— латеральные 116—118, 150
— саккадические 114
— следящие 114—115
Голод 101 — 102
Давление крови 68, 69, 71, 81—83
— измерение 214—215
— относительное 83, 166
Депрессия 100, 130
Детекция лжи 7, 38, 39, 83, 164—175 Джеймса — Ланге теория 32—33 Диастола 75, 79, 81 Дуга аорты 217 Дыхательная система 94—98
Желудок, движения 75
Желудочная фистула 100
Желудочно-кишечный тракт 98 101
Затылочная кора 141 Зрачковое беспокойство 1.06 Зрачок 105—106
— расширение см. Пупиллометрия
Зубная доска 223
Импеданс, измерение 228 Индивидуальные различия 194—197 Инион 143
Инструментальные реакции 196 Интеграция см. Модель ИД Испуг 100
Йоги индийские 184—186
— — управление ритмом сердца 80—81
Канюля 82
Кардио-соматическое сопряжение 85 218—220
Предметный указатель
Кардиотахометр 79—80
Каротидный синус 83—84, 217
Катаболизм 27, 31
Килера полиграф см.. Полиграф
Кимограф 37—38
Классический условный рефлекс ПО
Кожно-гальваническая реакция 50,—52,
54
Кожный потенциал см. Потенциал кожи Кома 135
Компенсаторные движения глаз см. Глаза Комплексы реакций, исследование 192—
193
Кора мозга 24, 141 — 142 Корковая активация 217 Коррекция уровня 210 Краниосакральная система см. Нервная -система
Кровоток (КТ) 71, 72 Кэннона — Барда теория 33—38
Легкие 95
Лимбическая система 24 Лицо, выражение 127 —129 Лобная доля 141
Магнитоэнцефалография 134 Марихуана 105 Медитация 63, 185—186
— трансцендентальная 98, 185
Межполушарная асимметрия см. Асим
метрия межполушарная
Менструальный цикл 58 Мигрень 92—93, 182 Минутный объем сердца 71, 72 Мобилизация энергии 34 Модель ИД 187—189 Мозг 8, 22, 24, 131 — 162
— волны ЭЭГ 132-139
и активность потовых желез 51—53,
56—57
локализация функций 139—142
парадокс саморегулирования 21
повреждение 139—140, 161
полушария 25
спинной 22, 24
— — поясничная область 29
— ствол 22, 24
Мозговой слой надпочечников 30
Монополярная регистрация 43, 142—143
Мотонейрон 126
Музыка и альфа-ритм 151
Мышцы 121 — 130, 225
волокна 126
двигательные единицы 126—127
лицевые 129
напряжение 124, 127, 129—130
расслабление 122
сокращение 126—127
Назион 141
Наркоз 134
Нейрон 21, 27—28, 42
Неощутимая перспирация 57, 59
Непроизвольная мускулатура 23, 26
Нервная система
245
— — автономная (вегетативная) 22—
23
_ _ __ баланс 23, 24, 25—31, 106. 191 — 192
— организация 22—24
— парасимпатическая 22—23, 26, 27
30—31, 87, 104—106
— периферическая 22, 23
— симпатическая 23, 25, 25—33,
73—74, 87, 104—106, 221
_ _ центральная 22, 23, 24—25, 77 —
78
Нистагм 115 Норадреналин 30, 70
Обратная связь 93, 127, 175—189
— комплексная 187—189
— лечение гемиплегии 182
— на уровне двигательных еди
ниц 124—125
— — сердечно-сосудистая 98, 188—189
Ома закон 200
Онкометр 90
Оперантные условные рефлексы 175—180
Ориентировочная реакция 64—66
Осциллограф 47—48
Относительное давление крови см. Давле ние крови
Отрицательное отклонение медленного потенциала 135, 159—162, 228
Парасимпатическая нервная система см.
Нервная система Периферическая нервная система см.
Нервная система
Пищеварительная система 98—103 Плацебо, эффект 180—181 Плетизмограф 38—39, 90—93 Пневмограф 39—40 Полиграф 17, 38, 46—48, 164, 175, 202,
222, 225
— Килера 165
Половая активация 86—88
— активность 68
Поляризация электродов 44, 208
Понимание ситуации 50
Пот, реабсорбция 64
Потовые железы, апокринные 58
— — эккринные 58
Потенциал кожи (ПК) 43, 54, 55, 62— 64
— уровень (УПК) 54
— реакция (РПК) 54, 61—62
Потребление пищи 102
Предсердия, мерцание 80—81
Привыкание 64—66
Проводимость кожи (ПрК) 44, 54, 55
— реакция (РПрК) 54, 61, 62
— уровень (УПрК) 54
— электрическая 201
Психопатия 161
Психофизиологическая регистрация 42
48 Психофизиология, определение 13—18
— прикладная 163—189
Пульс 13—14, 81
246
Предметный указатель
Пульсовое давление 13—14, 81 Пупиллометрия 106—109
Реакция активации см. Активация
Рейно болезнь 89, 183
Реклама 51
Рефлекс коленный 37, 122
— мигательный 109—111
Сердечная аритмия 79
Сердечно-сосудистая система 67—93, 213-
222
— нарушения 183
— обратная связь 187—189
— показатели 71—74
Сердечные шумы 76
Сердечный ритм 68, 69, 71, 76, 84
— и ЭКГ 78—81
Сердце, функция 84, 216—222
Синоатриальный узел 76
Система кровообращения 75
Слуховой вызванный потенциал (СлВП)
153—156
Слюноотделение 99
Соматическая нервная система см. Нерв ная система
Соматосенсорная кора 141
Соматосенсорный вызванный ответ 153— 154
Сон 118—120, 148—150
с БДГ 45, 118—120, 187
Сопротивление 199—201, 227
и проводимость 206—207
— кожи (СК) 44, 54, 55
— реакция (РСК) 54, 62, 172
— уровень (УСК) 54
Спинной мозг см. Мозг
Спонтанная активность (электрокожная) 207—208
— реакция кожного потенциала (СРПК)
54, 63
— — проводимости кожи (СРПрК) 54-,
63, 71
— — сопротивления кожи (СРСК) 54
Спонтанный ритм ЭЭГ 134—135
Стандартизация раздражителей 196
«Стереотип индивидуума» 197
Страх 69—70 Сфигмоманометр 82
Тарханова метод 53
Теменная доля 141
Температура кожи 88—90
Тест на «знание виновного» 170—171
— с пиком напряженности 168
Тоны Короткова 82, 215
Тучность 102
Усиление 45—46
Усредненные вызванные потенциалы 135, 152—159, 227—228
Фазические реакции, измерение 72 «Феномен вечеринки» 157
Фере метод 53
Физиологическая психология 16 Физиология 13—15 Физическая нагрузка 72, 81 Фиксация взора 114 Фильтры 45, 201—203 Фотографическая регистрация вызванных потенциалов 152
— — движений глаз 37, 112, 223—224
Фотоплетизмография 88, 216
Френология 131, 139
Фурье анализ 136
Холинэстераза 30
Чтение быстое 112
«кусками» 112
нарушения 113
Шизофрения 35
Эволюция 16, 53
Эквипотенциальность отделов коры 139—
140
Эккринные железы см. Потовые железы Электрические параметры кожи 54, 61,
171, 206—212 Электрический ток, безопасность 204—
205
Электричество 199—205 Электрогастрограмма (ЭГГ) 101 Электрокардиограмма (ЭКГ) 42, 43, 78—
81, 213—214 Электромиограмма (ЭМГ) 42, 43, 48,
122—125
как сигнал обратной связи 182
регистрация 225
Электронные вычислительные машины 48, 192
фильтры см. Фильтры
Электроокулограмма ЭОГ 85
регистрация 223—224
Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) 21, 34,
42, 43, 45, 47, 132—152
анализ 144—150
артефакты 227
и алкоголизм 145
и преступность 145
и психозы 145
наследуемость параметров 148
показатели 134—137
регистрация 226—228
синхронизация 148
Эмоции и активация 31, 69—71 127— 130
и выражение лица 95
и мигание 111
Эмоциональное потоотделение 59
Эпилепсия 135, 145, 183
Этика 70, 175
Ярость 69—70
Оглавление
Предисловие редактора перевода 5
Предисловие. Психофизиология — один из путей изучения природы человека 7
Предисловие автора 10
Организация нервной системы 21
Центральная нервная система 24
Вегетативная нервная система 25
Эмоции и активация (arousal) 31
3 Регистрация физиологических реакций человека 36
Ранние методы регистрации физиологических показателей 36
Электричество и организм 40
Регистрация психофизиологических процессов 41
4 Потовые железы 49
История вопроса 49
На что реагируют потовые железы? 51
Электрические параметры кожи 53
Физиологическая основа 56
Различия между электрическими показателями активности кожи 62
Ориентировочная реакция и привыкание 64
5 Сердечно-сосудистая система 67
История вопроса 67
Эмоции и активация (arousal) 69
Обзор показателей сердечно-сосудистой системы 71
Физиологическая основа 74
Сердечный ритм и ЭКГ 78
Артериальное давление (АД) 81
На что реагирует сердце? 83
Половая активация 86
Температура кожи 88
Плетизмография 90
6 Дыхательная и пищеварительная системы 94
Дыхательная система 94 , Пищеварительная система 98
248 Оглавление
7 Глаза 104
Зрачок 105
Мигание 109
Движение глаз (общий обзор) 111
Типы движений глаз 114
Межполушарная асимметрия 116
Сон 118
8 МЫШЦЫ 121
История вопроса 121 Типичные реакции 125 Физиологическая основа 126 Эмоции и активация (arousal) 127
9 Головной мозг 131 .
История вопроса 132 . .
Обзор показателей ЭЭГ 134
Физиологическая основа ЭЭГ 137
Локализация функций 139
Расположение электродов 142
Анализ ЭЭГ 144
Сон 148
Межполушарная асимметрия 150
Усредненные вызванные потенциалы 152
Отрицательное отклонение медленного потенциала 159
10 Прикладная психофизиология 163
Детекция лжи 164 Обратная связь 175
11 Перспективы психофизиологии 190
Общая активация и специфические комплексы реакций 190 Индивидуальные различия 191 Психофизиология и социальные науки 197
Приложение А. Регистрация физиологических реакций человека 199
Приложение Б. Потовая железа 206
Приложение В. Сердечно-сосудистая система 213 '
Приложение Г. Глаза 223
Приложение Д. Регистрация электромиограммы (ЭМГ) 225
Приложение Е. Головной мозг 226 Список литературы 229 Предметный указатель 244