Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Вопрос№11 Законы раздражения отражают определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани. К законам раздражения относятся: закон силы, закон "все или ничего", закон аккомодации (Дюбуа-Реймона) , закон силы-времени (силы-длительности), закон полярного действия постоянного тока, закон физиологического электротона.
Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционируют сложные структуры, например, скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений от минимальных (пороговых) величин постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя до субмаксимальных и максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. Поэтому на пороговые раздражители отвечают только те мышечные волокна, которые имеют самую высокую возбудимость, амплитуда мышечного сокращения при этом минимальна. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее и большее количество мышечных волокон и амплитуда сокращения мышцы все время увеличивается. Когда в реакцию вовлечены все мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.
Закон "все или ничего": под пороговые раздражители не вызывают ответной реакции ("ничего"), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция ("все"). По закону "все или ничего" сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон "все или ничего" не абсолютен. Во-первых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, при наполнении ею камер сердца, реагирует по закону "все или ничего", но амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с сокращением сердечной мышцы, не растянутой кровью.
Закон силы-длительности: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения.
Исследования зависимости силы-длительности показали, что последняя имеет гиперболический характер. Из этого следует, что ток ниже некоторой минимальной величины не вызывает возбуждение, как бы длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Причиной такой' зависимости является мембранная емкость. Очень "короткие" токи просто не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой. Время, в течение которого действует ток, равный реобазе, и вызывает возбуждение, называется полезным временем.
В связи с тем, что определение этого времени затруднено, было введено понятие хронаксия - минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, должен действовать на ткань, чтобы вызвать ответную реакцию. Определение хронаксии - хронаксимет-рия - находит применение в клинике. Электрический ток, приложенный к мышце, проходит через как мышечные, так и нервные волокна и их окончания, находящиеся в этой мышце. Так как хронаксия нервных волокон значительно меньше хронаксии мышечных волокон, то при исследовании хронаксии мышцы практически получают хронаксию нервных волокон. Если нерв поврежден или произошла гибель соответствующих мотонейронов спинного мозга (это имеет место при полимиелите и некоторых других заболеваниях), то происходит перерождение нервных волокон и тогда определяется хронаксия уже мышечных волокон, которая имеет большую величину, чем нервных волокон.
Закон длительности раздражения
Для минимального возбуждения требуется определенная критическая пороговая длительность действия раздражителя. Увеличение длительности внешнего воздействия за пределы порога ведет к нарастанию возбуждения до максимальной величины. Дальнейшее увеличение длительности действия раздражителя не ведет к нарастанию возбуждения.
Эти зависимости сформулированы в законе длительности раздражения: чем длительнее раздражение, тем сильнее до известных пределов ответная реакция живой системы.
Закон «силы-времени» Гоорвега-Вейса-Лапика. Реобаза, хронаксия. Хронаксиметрия.
Синонимы: Закон Гоорвега Вейса Лапика, закон «силы времени».
В начале XX в. вопрос о соотношении силы и длительности раздражения изучали Дж.Гоорвег (1892), М.Вейс (1901) и Л.Лапик (1909). Сначала для дозирования времени воздействия электрического тока на ткань был применен пистолет, пуля которого могла замыкать и размыкать контакты электрической цепи в течение короткого интервала времени, а затем, для регулирования длительности раздражения, стал использоваться заряд конденсаторов различной емкости. Известно, что время разряда конденсатора определяется величиной его емкости и сопротивлением цепи разряда. Упомянутые методические приемы позволили Л.Лапику наносить раздражения очень короткой длительности (до 0,001 с и меньше) и исследовать зависимость ответной реакции от силы и длительности раздражения.
Исследования Дж.Гоорвега, М.Вейса, Л.Лапика показали, что соотношения силы и длительности порогового раздражения определяются гиперболической кривой — кривой «силы — времени» (рис. ).
^
Рис. . Сравнение возбудимости двух возбудимых структур.
Кривые «силы-времени» (Гоорвега-Вейса-Лапика) хорошо характеризуют возбудимость объектов. Очевидно, возбудимость структуры 1 больше, чем 2. Для числовой характеристики экспериментально полученных зависимостей часто используют показатель называемый хронаксией (рис. ).
Л.Лапик (1908), введя в физиологическую науку понятие хронаксия (от греч. Chronos - время, axia - количество), предложил использовать в качестве единицы порогового раздражения не силу (амплитуду), а время (длительность) раздражения. Экспериментальными исследованиями установлено, что у различных тканей кривые «силы—времени» имеют сходную форму, а количественные величины реобазы и хронаксии различны.
^
Рис. 209272000. Зависимость между силой тока и временем его действия. Хронаксия (по Гоорвегу, Вейсу и Лапику).
Р — реобаза, Хр — удвоенная реобаза.
Хронаксиметрия и ее клиническое значение. Хронаксиметрия — это метод определения пороговой возбудимости ткани с помощью специальных приборов хронаксиметров. При хронаксиметрии вначале определяется реобаза, т.е. пороговая сила раздражения при достаточно большой его длительности. Время, в течение которого действует или должен действовать пороговый раздражитель, равный значению реобазы, получило название полезного времени. Определив реобазу, производится удвоение найденной величины и находится минимальная длительность, при которой это электрическое раздражение способно вызвать возбуждение и ответную реакцию. Полезное время раздражения, сила которого равна удвоенной реобазе, называется, хронаксией. Хронаксия нервных и поперечнополосатых скелетных мышечных волокон человека равна тысячным и десятитысячным долям секунды. У гладких мышечных волокон она значительно больше.
В клинической практике метод хронаксиметрии применяется в диагностических целях и для изучения закономерностей патологических процессов.