Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Нейруляция
1Общая характеристика процесса нейруляции
2 Образование нервной трубки, нервного гребня. Формирование хордального тяжа.
3 Дифференциация мезодермы: сегментированная и несегментированная мезодерма (сомиты, париетальный и висцеральный листки спланхтонома, образование целома).
4 Формирование кишечной трубки.
1Общая характеристика процесса нейруляции
У позвоночных в результате гаструляции образуется зародыш, состоящий из внутреннего энтодермального, промежуточного мезодермального и наружного эктодермального листков.
Cледующая стадия развития – нейруляция или образование осевых органов – хорды и сомитов. Над энтодермой находится хордальный и мезодермальный материал.
Выше располагается нервная пластинка и эпидермальная эктодерма Хордальный материал индуцирует материал эктодермы, лежащий над
хордой, заставляет его утолщаться и превращаться в нервную пластинку.
Непосредственно под дорсальным участком эктодермы располагается материал хордомезодермы. Взаимодействие этого материала с лежащей над ним эктодермой является одним из наиболее важных во всем развитии: оно побуждает эктодерму формировать полую нервную трубку, которая даст начало головному и спинному мозгу
. Действие, посредством которою хордомезодерма инициирует развитие нервной трубки из эктодермы, называется первичной эмбриональной индукцией, а клеточный ответ на индукцию, приводящий к трансформации плоского слоя эктодермальных клеток в полую нервную трубку, называется нейруляцией.
В эктодерме образуются клетки трех типов: I ) клетки нервной трубки, 2) клетки эпидермиса кожи и 3)клетки нервного гребня, мигрирующие из области, которая соединяет нервную трубку с эпидермисом.
Движения гаструляции у зародышей позвоночных без существенного перерыва переходят в движения, связанные с нейруляцией - закладкой центральной нервной системы. На этой стадии формируется комплекс осевых структур. Зародыш в период нейруляции называется нейрулой.
2 Образование нервной трубки, нервного гребня. Формирование хордального тяжа.
В целом движения состоят в конвергентном (сходящемся) смещении материала эктодермы и мезодермы к средней линии спинной стороны зародыша (вентродорсальные движения). Происходит также растяжение дорсальной эктодермы зародыша в передне-заднем направлении.
Сначала нейральная эктодерма уплощается и превращается в нервную пластинку, которая в головной части зародыша шире, чем в туловищной. Края пластинки приподнимаются и образуют нервные валики, окаймляющие пластинку. Затем поверхность нервной пластинки начинет довольно сильно сокращаться в поперечном направдении. Одновременно она начинает складываться по средней линии. Возникающее углубление нервной пластинка называется нервным желобом. Еще чуть позже края неврной пластинки смыкаются и образуется нервная трубка, полость внутри которой называют невроцелем. Передняя расширенная часть трубки превращается в головной мозг, а ее невроцель - в полость мозгового пузыря. Более узкая туловищная часть трубки превращается в спинной мозг, а его полость - в спинномозговой канал. На переднем конце возникают локальные вздутия, образующие три пузыря — передний, средний и задний мозг. Далее передний и задний мозговые пузыри подразделяются на два вторичных мозговых пузыря. В результате возникает пять сообщяющихся между собой посредством желудочков мозговых пузырей: конечный, промежуточный, средний, задний, добавочный. Одновременно появляются изгибы головного мозга. Этот процесс сопровождается усилением роста латеральных отделов нервной трубки и отставанием в ростевентральной и дорсальной сторон.
Тем временем в спинном мозге идут клеточные деления; увеличивается в размерах. Сначала клетки спинного мозга большие и округлые. Затем у них появляются длинные отростки, и они принимают форму типичных нейронов.
Из нервной трубки образуются нейроциты и нейроглия головного и спинного мозга, сетчатки глаза и органа обоняния.
Одновременно обособляются полоски свободно лежащих клеток (нервный гребень). Клетки нервного гребня не входят в состав ЦНС, они дают множество производных (периферическая НС, пигментные клетки), которые мигрируют на значительные расстояния и образуют нейробласты спинальных и симпатических ганглиев, клетки шванновской оболочки, неврилемму и миелиновую оболочку нервных волокон, мозговую оболочку надпочечников (хромоффиновую ткань), пигментные клетки (меланобласты) различных тканей. Клетки нервной трубки дают начало нейробластам (образуют нервные клетки и волокна), спонгиобластам (опорные клетки) и клеткам эпиндемы (выстилают центральный канал). Часть клеток остается в области нервного гребня, формируя ганглиозные пластинки, которые сегментируются и дают начало спинномозговым узлам.
Вскоре после формирования трех первичных пузырей отмечаются первые признаки развития глаз. Т.е. из эктодермы в процессе нейруляции образуются зрительный анализатор. Из боковых выростов эмбрионального промежуточного мозга, образуются глазные пузыри, которые отдаляются от мозга, но связи с ним не теряют – образуя зрительный тракт (нерв). Зачаток глаза при этом меняет свою формы, напоминая бокал на ножке – стадия глазной чаши (глазного бокала). Из внутреннего листка бокала развивается светочувствительная часть глаза – сетчатка.
. Нейруляция у зародыша человека. А — вид со спины; Б —
поперечные срезы. 1 — передний нейропор; 2 — задний нейропор; 3 —
эктодерма; 4 — нервная пластинка; 5 — нервный желобок; 6 — мезодерма; 7
— хорда; 8 — энтодерма; 9 — нервная трубка; 10 — нервный гребень; 11 —
головной мозг; 12 — спинной мозг; 13 — спинномозговой канал.
.
Основные изменения в процессе развития нервной системы человека
|
Возраст зародыша, недели |
Длина зародыша |
Развитие мозга |
|
2.5 |
1.5 |
Намечается нервная бороздка |
|
3.5 |
5.0 |
Нервная бороздка закрывается. Нервный гребень имеет вид сплошной ленты |
|
4 |
5 |
Нервная трубка замкнута. Образовались три первичных мозговых пузыря. Формируются нервы и ганглии. Сформировались эпендимный, мантийный и краевой слои |
|
5 |
8 |
Формируются 5 мозговых пузырей. Намечаются полушария большого мозга |
|
6 |
12 |
Образуются три первичных изгиба нервной трубки. Нервные сплетения сформированы. Симпатические узлы формируют сегментарные скопления. Намечаются мозговые оболочки |
|
7 |
17 |
Полушария мозга достигают большого размера. Появляются сосудистые сплетения. Хорошо выражены полосатое тело и зрительный бугор |
|
8 |
23 |
В коре мозга появляются типичные нервные клетки. Выражены оболочки мозга |
|
10 |
40 |
Формируется внутренняя структура спинного мозга |
|
12 |
56 |
Формируются общие структурные черты головного мозга. Начинается дифференцировка клеток нейроглии |
|
16 |
112 |
Полушария покрывают большую часть мозгового ствола. Различаются доли головного мозга. Появляются бугры четверохолмия. Выражен мозжечок |
|
20-40 |
160-520 |
Завершается формирование комиссур мозга (20 нед.). Начинается миелинизация спинного мозга. Появляются типичные слои коры головного мозга (25 нед.). Формируются борозды и извилины головного мозга (28- 30 нед.). Начинается миелинизация головного мозга (36- 40 нед.) |
3 Дифференциация мезодермы: сегментированная и несегментированная мезодерма (сомиты, париетальный и висцеральный листки спланхтонома, образование целома).
Одной из главных задач гаструляции является перемещение энтодермы глубоко внутрь зародыша и мезодермальных клеток между слоями эктодермы и энтодермы. Мезодермальные и энтодермальные органы
формируются не после образования нервной трубки, а одновременно с ней. У куриного зародыша мезодермальные клетки, не участвующие в формировании хорды, мигрируют латерально, образуя толстые полосы, идущие продольно вдоль каждой стороны хорды и нервной трубки. Эти полосы дорсальной (параксиальной) мезодермы называют у птиц сегментной пластинкой, а у млекопитающих — несегментированной мезодермой.
Когда первичная полоска претерпевает регрессию, а нервные валики в центральной части зародыша начинают сближаться, параксиальная мезодерма постепенно разделяется на треугольные блоки клеток, называемые сомитами. Первые сомиты появляются в переднем отделе зародыша, новые сомиты формируются позади них через равные интервалы времени
Внутри зачатков сомитов возникает полость, переходящая в узкую щель, разделяющую боковую пластинку на два листка: париетальный (прилежит к эктодерма) и висцеральный (прилежит к энтодерме). Внутренняя полость и щель формируют вторичную полость тела - целом.
Вскоре после обособления хорды, начинается метамеризация осевой мезодермы. В мезодермальном материале выделяется дорсальная осевая часть – сомиты :спинной отдел и вентральная – спланхнотомы — брюшной отдел, или боковые пластинки,
Фактором, влияющим на движения и изменения формы отдельных клеток при гаструляции и нейруляции, являются механические напряжения в тканях зародыша.
Они имеют два основных источника: первый - тургорное давление в бластоцеле. Оно обусловливает равномерное растяжение крыши бластоцеля. Второй источник - клеточные движения. Например, инвагинация вокруг ДГБ вызывает растяжение в этой области в передне-заднем направлении и ее сжатие в поперечном направлении. При этом возникает градиент механических напряжений с наивысшей точкой около бластопора.
В сомитах различают склеротом, дерматом, миотом
.Из склеротома в последующем формируется осевой скелет, все виды соединительной ткани (собственно соединительная, хрящевая, костная).
Из дерматома –собственно кожа, а из миотома – скелетная мускулатура.
4 Формирование кишечной трубки.
Из энтодермы развиваются органы пищеварения и связанные с ними железы, а также органы дыхания. По мере того как концы энтодермы загибаются в вентральном направлении и перемещаются к центру зародыша, формируются передняя кишка и задняя кишка, представляющие собой части будущей пищеварительной трубки. На месте будущего ротового отверстия образуется эктодермальное углубление— стомодеум, которое потом приходит в контакт со стенкой передней кишки. Область их объединения называется ротовой пластинкой.
Нервная трубка и
сомиты которая еще не
разделилась на отчетливо
выраженные сомиты. Можно
также видеть клетки нервного
гребня, мигрирующие в
вентральном направлении из
крыши нервной трубки.
(Фотография с любезного
разрешения К. W. Tosney
__