Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Чарльз Дарвин.
О происхождении видов путем естественного отбора или сохранении благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь.
Ч. Дарвин. Сочинения, т.3. Изд-во АН СССР, Москва, 1939
- ВВЕДЕНИЕ
- ИСТОРИЧЕСКИЙ НАБРОСОК
- Глава I. ВАРИАЦИИ ПРИ ДОМЕСТИКАЦИИ
- Глава II. ВАРИАЦИИ В ПРИРОДЕ
- Глава III. БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ
- Глава IV. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР, ИЛИ ВЫЖИВАНИЕ НАИБОЛЕЕ ПРИСПОСОБЛЕННОГО
- Глава V. ЗАКОНЫ ВАРИАЦИИ
- Глава VI. ТРУДНОСТИ ТЕОРИИ
- Глава VII РАЗНООБРАЗНЫЕ ВОЗРАЖЕНИЯ ПРОТИВ ТЕОРИИ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА
- Глава VIII ИНСТИНКТ
- Глава IX ГИБРИДИЗАЦИЯ
ВВЕДЕНИЕ
Путешествуя на корабле ее величества "Бигль" в качестве натуралиста, я был поражен некоторыми фактами в области распространения органических существ в Южной Америке и геологических отношений между прежними и современными обитателями этого континента. Факты эти, как будет видно из последующих глав этой книги, кажется, освещают до некоторой степени происхождение видов - эту тайну из тайн, по словам одного из наших величайших философов. По возвращении домой я в 1837 году пришел к мысли, что, может быть, что-либо можно сделать для разрешения этого вопроса путем терпеливого собирания и обдумывания всякого рода фактов, имеющих какое-нибудь к нему отношение. После пяти лет труда я позволил себе некоторые общие размышления по этому предмету и набросал их в виде кратких заметок; этот набросок я расширил в 1844 году в общий очерк тех заключений, которые тогда представлялись мне вероятными; с того времени и до настоящего дня я упорно занимался этим предметом. Я надеюсь, мне простят эти чисто личные подробности, так как я привожу их, чтобы показать, что не был поспешен в своих выводах.
Труд мой теперь (1858 год) почти закончен; но так как мне потребуется еще много лет для его завершения, а здоровье мое далеко не цветущее, меня убедили опубликовать это краткое изложение. Особенно побудило меня сделать это то, что м-р Уоллес, изучающий теперь естественную историю Малайского архипелага, пришел к почти точно тем же выводам, к которым пришел и я по вопросу о происхождении видов. В 1858 году он прислал мне статью по этому вопросу с просьбой переслать ее сэру Чарлзу Лайеллю (Charles Lyell), который препроводил ее в Линнеевское общество; она напечатана в третьем томе журнала этого Общества. Сэр Ч. Лайелль п доктор Хукер, знавшие о моем труде, - последние читали мой очерк 1844 года - оказали мне честь, посоветовав напечатать вместе с превосходной статьей м-ра Уоллеса и краткие выдержки из моей рукописи.
Издаваемое теперь краткое изложение по необходимости несовершенно. Я не могу приводить здесь ссылок или указывать на авторитеты в подкрепление того или другого положения; надеюсь, что читатель положится на мою точность. Без сомнения, в мой труд вкрались ошибки, хотя я постоянно заботился о том, чтобы доверяться только хорошим авторитетам. Я могу изложить здесь только общие заключения, к которым пришел, иллюстрируя их лишь немногими фактами; но, надеюсь, что в большинстве случаев их будет достаточно. Никто более меня не сознает необходимости представить позднее во всей подробности факты и ссылки, на которых базируются мои выводы, и я надеюсь это исполнить в будущем в моем труде. Я очень хорошо сознаю, что нет почти ни одного положения в этой книге, по отношению к которому нельзя было бы предъявить фактов, приводящих, по-видимому, к заключениям, прямо противоположным моим. Удовлетворительный результат может быть получен только после полного изложения и оценки фактов и аргументов, свидетельствующих за и против по каждому вопросу, а это, конечно, здесь невозможно.
Я очень сожалею, что недостаток места лишает меня удовольствия выразить свою благодарность за великодушное содействие, оказанное мне многими натуралистами, отчасти мне лично даже неизвестными. Но я не могу, однако, упустить возможность выразить, как глубоко я обязан д-ру Хукеру, который за последние 15 лет всячески помогал мне своими обширными знаниями и ясным суждением.
Что касается вопроса о Происхождении Видов, то вполне мыслимо, что натуралист, размышляющий о взаимном родстве между органическими существами, об их эмбриологических отношениях, их географическом распространении, геологической последовательности и других подобных фактах, мог бы прийти к заключению, что виды не были сотворены независимо одни от других, но произошли, подобно разновидностям, от других видов. Тем не менее подобное заключение, хотя бы даже хорошо обоснованное, оставалось бы неудовлетворительным, пока не было бы показано, почему бесчисленные виды, населяющие этот мир, модифицировались таким именно образом, что они приобретали то совершенство строения и коадаптацию (coadaptation), которые справедливо вызывают наше изумление. Натуралисты постоянно ссылаются на внешние условия, каковы климат, пища и т. д., как на единственную возможную причину вариации. В известном, ограниченном смысле, как будет показано далее, это, может быть, и верно; но нелепо приписывать только внешним условиям, структуре, например, дятла с его ногами, хвостом, клювом и языком, так поразительно адаптированными к ловле насекомых под корою деревьев. В случае омелы, которая извлекает свою пищу из определенных деревьев, имеет семена, разносимые некоторыми птицами, и раздельнополые цветки, безусловно нуждающиеся в содействии определенных насекомых для переноса пыльцы с одного цветка на другой; в равной степени нелепо строение этого паразита и его связи с несколькими разнообразными органическими существами считать последствиями воздействия внешних условий, привычек или желанием самого растения.
Поэтому в высшей степени важно получить ясное представление о средствах модификации и коадаптации. В начале моих исследований мне представлялось вероятным, что тщательное изучение одомашненных животных и культурных растений представило бы лучшую возможность разобраться в этой неясной проблеме. И я не ошибся; как в этом, так и во всех других запутанных случаях я неизменно находил, что наши познания о вариации при доместикации, несмотря на их неполноту, всегда служат лучшим и самым верным ключом. Я могу позволить высказать свое убеждение в исключительной ценности подобных исследований, несмотря на то что натуралисты обычно пренебрегали ими.
На основании этих соображений я посвящаю I главу этого краткого Изложения Вариации при Доместикации. Мы убедимся, таким образом, что наследственная модификация в широких размерах по крайней мере возможна, а также узнаем - что столь же или еще более важно, как велика способность человека в кумуляции путем его Отбора последовательных слабых вариаций. Затем я перейду к изменчивости видов в естественном состоянии; но, к сожалению, я буду вынужден коснуться этого вопроса только в самых кратких чертах, так как надлежащее его изложение потребовало бы длинных перечней фактов. Мы будем, однако, в состоянии обсудить, какие условия наиболее благоприятны для вариации. В следующей главе будет рассмотрена Борьба за Существование между всеми органическими существами во всем мире, которая неизбежно вытекает из геометрической прогрессии роста их численности. Это - доктрина Мальтуса, распространенная на оба царства - животных и растений. Так как особей каждого вида рождается гораздо больше, чем может выжить, и так как, следовательно, часто возникает борьба за существование, то из этого вытекает, что всякое существо, которое в сложных и нередко меняющихся условиях его жизни хотя незначительно варьирует в выгодном для него направлении, будет иметь больше шансов выжить и таким образом подвергнется естественному отбору. В силу строгого принципа наследственности отобранная разновидность будет склонна размножаться в своей новой и модифицированной форме.
Этот фундаментальный вопрос Естественного Отбора будет подробно рассмотрен в IV главе; и мы увидим тогда, каким образом Естественный Отбор почти неизбежно вызывает Вымирание многих менее совершенных форм жизни и приводит к тому, что я назвал Дивергенцией Признака. В следующей главе я подвергну обсуждению сложные и малоизвестные законы вариации. В последующих пяти главах будут разобраны наиболее очевидные и самые существенные затруднения, встречаемые теорией, а именно: во-первых, трудности переходов, т. е. как простое существо или простой орган могут быть преобразованы и усовершенствованы в высокоразвитое существо или в сложно построенный орган; во-вторых, вопрос об Инстинкте, или умственных способностях животных; в-третьих, Гибридизация, или стерильность, при скрещивании видов и фертильность при скрещивании разновидностей; в-четвертых, неполнота Геологической Летописи. В XI главе я рассмотрю геологическую последовательность органических существ во времени; в XII и XIII - их географическое распространение в пространстве; в XIV - их классификацию или взаимное родство как во взрослом, так и в эмбриональном состоянии. В последней главе я представлю краткое повторение изложенного во всем труде и несколько заключительных замечаний.
Никто не станет удивляться тому, что в вопросе о происхождении видов и разновидностей многое остается еще необъясненным, если только отдать себе отчет в нашем глубоком неведении в вопросе о взаимных отношениях множества существ, нас окружающих. Кто может объяснить, почему один вид широко распространен и многочислен, а другой, близкий ему вид имеет узкую область распространения и редок. И тем не менее эти отношения крайне важны, так как они определяют современное благосостояние и, как я полагаю, будущий успех и модификацию каждого обитателя земли. Еще менее знаем мы о взаимных отношениях бесчисленных обитателей нашей планеты в течение прошлых геологических эпох ее истории. Хотя многое еще непонятно и надолго останется непонятным, я ни мало не сомневаюсь, после самого тщательного изучения и беспристрастного обсуждения, на какое я только способен, что воззрение, до недавнего времени разделявшееся большинством натуралистов, а ранее разделявшееся и мною, а именно, что каждый вид был создан независимо от остальных, - ошибочно. Я вполне убежден, что виды не неизменны и что все виды, принадлежащие к тому, что мы называем одним и тем же родом, - прямые потомки одного какого-нибудь, по большей части вымершего вида, точно так же как признанные разновидности одного какого-нибудь вида - потомки этого вида. Кроме того, я убежден, что Естественный Отбор был самым важным, но не единственным средством модификации.
ИСТОРИЧЕСКИЙ НАБРОСОК РАЗВИТИЯ ВОЗЗРЕНИЙ НА ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВИДОВ, ПРЕДШЕСТВОВАВШИХ ПУБЛИКАЦИИ ПЕРВОГО ИЗДАНИЯ ЭТОГО ТРУДА
Я приведу здесь краткий очерк развития воззрений на происхождение видов. До последнего времени значительное большинство натуралистов верило, что виды представляют нечто неизменное и были созданы обособленно (separately). Воззрение это искусно поддерживалось многими авторами. С другой стороны, некоторые натуралисты полагали, что виды подвергаются модификации и что существующие формы жизни произошли путем подлинного зарождения (true generation) от ранее существовавших форм. Не останавливаясь на неопределенных намеках по данному вопросу у классических авторов,* отметим, что первым автором, кто в новое время обсуждал его, был Бюффон (Buff on). Но так как его мнения сильно менялись в разное время и так как он не касался причин или способов трансформации видов, я могу не вдаваться здесь в подробности.
Ламарк (Lamarck) был первым, чьи выводы по этому вопросу привлекли к себе большое внимание. Этот по справедливости знаменитый естествоиспытатель, впервые опубликовав свои воззрения в 1801 году, значительно расширил их в 1809 году в своей "Philosophie Zoologique" и еще позднее в 1815 году во введении к "Hist. Nat. des Animaux sans Vertebres". В этих трудах он поддерживает учение о том, что все виды, включая человека, произошли от других видов. Он первый оказал выдающуюся услугу тем, что привлек внимание к вероятности того, что все изменения в органическом мире, как и в неорганическом, происходили в результате закона, а не вследствие чудесного вмешательства. Ламарк, по-видимому, пришел к своему заключению о градуальном изменении видов главным образом на основании трудностей в различении видов и разновидностей, почти нечувствительных переходов между формами в определенных группах и по аналогии с домашними животными и культурными растениями. Что касается причин модификации, то он приписывал кое-что непосредственному действию физических условий жизни, кое-что - скрещиванию между существующими уже формами и многое - употреблению и неупотреблению, т. е. результатам привычки. Этому последнему фактору он, по-видимому, приписывал все прекрасные адаптации в природе, как например длинная шея жирафы, служащая для объедания ветвей деревьев. Но он верил также в закон прогрессивного развития, а так как все живые существа стремятся при этом к прогрессу, то для объяснения существования в настоящее время и простейших форм он допускал, что они и сейчас появляются путем спонтанного зарождения.*
*Аристотель в своих "Physicae Auscultationes" (lib. 2, cap. 8, р. 2), заметив, что дождь идет не затем, чтобы способствовать урожаю хлебов, точно так же как и не для того, чтобы испортить хлеб, который молотят на дворе, применяет тот же аргумент и к организму, он добавляет [как переводит это место Клэр Грэс (Clair Grece), первый обративший на него мое внимание]: "Так что же препятствует, чтобы таким же образом обстояло в природе дело и с частями (животных), чтобы, например, по необходимости передние зубы вырастали острыми, приспособленными для разрывания, а коренные - широкими, годными для перемалывания пищи, так как не ради этого они возникли, но это совпало (случайно)? Так же и относительно прочих частей, в которых, по-видимому, наличествует "ради чего". Где все (части) сошлись так, как если бы это произошло ради определенной цели, то эти сами собой выгодно составившиеся (существа) сохранились. Те же, у которых получилось иначе, погибли и погибают. . ." (см.: Аристотель. Собр. соч. М., 1981. Т. 3. С. 97-98).
Жоффруа Сент-Илер, как сформулировано в его "Life", написанной его сыном уже в 1795 году, подозревал, что так называемые виды суть только разл,ичные дегенерации (degenarations) одного и того же типа. Но до 1828 года он не высказывал в печати свое убеждение, что формы не были увековечены с начала происхождения всех вещей. Причину изменения Жоффруа, по-видимому, усматривал главным образом в условиях существования, или "monde ambiant". Он был осторожен в своих заключениях и не верил в то, что существующие виды и сейчас подвергаются модификации, и, как добавляет его сын: "C'est done un probleme a reserver entierement a 1'avenir, suppose meme que 1'avenir doive avoir prise sur lui" ("Итак, эту проблему надо всецело предоставить будущему, если, конечно, предположить, что в будущем ею пожелают заниматься").
В 1813 году д-р У. Ч. Уэллз (W. С. Wells) прочел в Королевском обществе "An Account of a Whiate Female, part of whose skin resembles that of a Negro"; но статья эта не была напечатана до появления в 1818 году его знаменитых "Two Essays upon Dew and Single Vision").2
* Я заимствовал дату первой публикации Ламарка у Исидора Жоффруа Сент-Илера (Hist. Nat. Generale, 1859, t. II, р. 405), в превосходной истории воззрений по этому вопросу. В этой работе дается полное объяснение заключения Бюффона по этому предмету. Любопытно, как широко мой дед Эразм Дарвин (Erasmus Darwin) предвосхитил взгляды и ошибочные мнения Ламарка в своей "Зоономии" (vol. 1, р. 500-510), которая была опубликована в 1794 году. В соответствии с Исидором Жоффруа, не подлежит сомнению, что Гёте (Goethe) был крайним приверженцем подобных взглядов, как это видно из введения к труду, написанному в 1794 и 1795 годах, но изданному значительно позднее; он вполне определенно отметил ("Goethe als Naturforscher" д-ра Карла Мединга (Karl Meding)), что в будущем натуралиста должен занимать вопрос, например, как приобрел рогатый скот свои рога, а не то, как они используются. Замечательным примером того, каким образом сходные воззрения возникают в одно и то же время, является тот факт, что Гёте в Германии, д-р Дарвин в Англии и Жоффруа Сонт-Илер (как мы сейчас увидим) во Франции пришли к одинаковому заключению о происхождении видов в течение 1794-1795 годов.
В этой работе он определенно признает принцип естественного отбора, и это первое кем-либо высказанное признание этого принципа; но Уэллз применяет его только по отношению к человеческим расам и то в применении к некоторым только признакам. Указав, что негры и мулаты обладают иммунитетом к некоторым тропическим болезням, он замечает, во-первых, что все животные имеют склонность варьировать в известной степени п, во-вторых, что сельские хозяева отбором улучшают своих одомашненных животных; затем он добавляет: то, что в последнем случае достигается "искусством, по-видимому, с одинаковым успехом, хотя и более медленно, осуществляется природой в процессе образования разновидностей человека, приспособленных к странам, ими обитаемым. Из случайных разновидностей человека, которые могли встречаться среди первых немногочисленных и рассеянных обитателей средних областей Африки, одна какая-нибудь, может быть, была лучше остальных приспособлена к перенесению местных болезней. Эта раса могла, следовательно, численно увеличиться, между тем как другие должны были убывать не только вследствие невозможности противостоять болезни, но вследствие их неспособности конкурировать со своими более сильными соседями. Цвет этой более сильной расы, на основании сказанного, мог быть черным. Но так как склонность к образованию разновидностей все еще сохраняется, то с течением времени могла образовываться все более и более темная раса, и так как самая темная могла оказаться наилучше приспособленной к климатическим условиям, то она должна была стать со временем преобладающей, если даже не единственной расой в той стране, в которой она возникла". Затем он распространяет свои воззрения и на белых обитателей более холодных стран. Я обязан м-ру Роули (Rowley) из Соединенных Штатов тем, что он обратил мое внимание через м-ра Брейса (Brace) на приведенный выше отрывок из сочинения д-ра Уэллза.
Преподобный У. Херберт (W. Herbert), впоследствии Декан манчестерский, в 4-м томе "Horticultural Transactions" за 1822 год и в своем труде "Amaryllidaceae" (1837, р. 19, 339) утверждает, что "садоводческие опыты поставили вне всякого сомнения то, что ботанические виды - только разновидности высшего порядка и более постоянные". Он распространяет это воззрение и на животных. Декан полагает, что в каждом роде было сотворено по одному виду, отличавшемуся первоначально крайней пластичностью, и уже эти виды, главным образом путем скрещивания, но также и путем вариации произвели все ныне существующие виды.
В 1826 году проф. Грант (Grant) в заключительном параграфе своей широко известной работы о Spongilla ("Edinbourgh Philosophical Journal", vol. XIV, p. 283) вполне определенно декларирует свою веру в то, что виды происходят от других видов и что они совершенствуются в процессе модификации. То же воззрение им высказано в его 55-й лекции, напечатанной в "Lancet" за 1834 год.
В 1831 году м-р Патрик Маттью (Patrick Matthew) издал свой труд "Naval Timber and Arboriculture", где высказывает воззрение на происхождение видов, совершенно сходное с тем (как сейчас увидим), которое было высказано м-ром Уоллесом (Wallace) и мною в "Linnean Journal" и подробно развито в настоящем томе. По несчастью, воззрение это было высказано м-ром Маттью очень кратко, в форме отрывочных замечаний, в приложении к труду, посвященному другому вопросу, так что оно осталось незамеченным, пока сам м-р Маттью не обратил на него внимания в "Gardner's Chronicle" 7 апреля 1860 года. Различия между воззрениями м-ра Маттью и моими несущественны: он, по-видимому, полагает, что мир в последовательные периоды почти лишался своего населения и затем заселялся вновь, и в качестве одной из возможностей допускает, что новые формы могли зарождаться "в отсутствие той или иной формы или зачатка уже прежде существовавших агрегатов". Я не уверен, вполне ли я понял некоторые места, но кажется, что он придает большое значение прямому действию условий жизни. Во всяком случае, он ясно видел всю силу принципа естественного отбора.
Знаменитый геолог и натуралист фон Бух (Buch) в своей превосходной "Description Physique des Isles Canaries" (1836, p. 147) ясно выражает свою веру, что разновидности медленно превращаются в постоянные виды, которые уже более не способны к скрещиванию.3
Рафинеск (Rafinesque) в своей "New Flora of North America", вышедшей в 1836 году, пишет (р. 6): "Все виды могли быть когда-то разновидностями, и многие разновидности постепенно (gradually) становятся видами, приобретая постоянные и специфические признаки", но добавляет далее (р. 18): ". . .за исключением первоначальных типов или предков рода".
В 1843-1844 годах проф. Холдимен (Haldeman) ("Boston Journal of Nat. Hist. U. States", vol. V, p. 468) искусно сопоставил аргументы за и против гипотезы развития и модификации видов; сам он, по-видимому, склоняется в ее пользу.
"Vestiges of Creation" появились в 1844 году. В десятом, значительно исправленном издании этой книги (1853) анонимный автор говорит (р. 155): "Вывод, основанный на многочисленных соображениях, заключается в том, что различные ряды одушевленных существ, начиная с простых и наиболее древних и кончая высшими и наиболее поздними, действием промысла Божия являются результатом двух импульсов: во-первых, импульса, сообщенного формам жизни, который в определенное время продвигал их посредством размножения через известные ступени (grades) организации, завершившиеся высшими двудольными и позвоночными; эти ступени были немногочисленны и отмечались обыкновенно перерывами в признаках организации, создающими практические трудности при установлении родства; во-вторых, другого импульса, связанного с жизненными силами, стремящимися в череде поколений модифицировать органические структуры в соответствии с внешними условиями, каковы пища, свойства местообитания и метеорологические факторы, создавая "адаптации", как их называют в естественной теологии". По-видимому, автор полагает, что прогресс развивался внезапными скачками (sudden leaps), но что последствия, вызванные условиями жизни, градуальны. Он приводит весьма сильные доводы общего характера в пользу того, что виды - это не неизменные произведения. Но я не вижу, каким образом два предполагаемые им "импульса" могут дать научное объяснение многочисленных и прекрасных коадаптаций, которые мы повсюду встречаем в природе; я не вижу, чтобы этим путем мы могли понять, каким образом, например, дятел оказался адаптированным к специфическому образу жизни. Книга эта, благодаря сильному и блестящему стилю, на первых же порах приобрела широкий круг читателей, несмотря на малую достоверность сообщаемых в первых изданиях сведений и отсутствие научной осторожности. По моему мнению, она оказала в Англии существенную пользу, обратив внимание на данный вопрос, устранив предрассудки п подготовив таким образом почву для принятия аналогичных воззрений.
В 1846 году маститый геолог М. Ж. д' 0малиюс д' Аллуа (М. J. d' Omalius d' Halloy) в небольшой, но превосходной статье ("Bulletins de 1' Acad. Roy. Bruxelles", t. XIII, p. 581) высказал мнение, что новые виды образовались скорее путем происхождения, сопровождаемого модификацией (by descent with modification), чем сотворения каждого из них в отдельности: автор впервые обнародовал это мнение в 1831 году.
Проф. Оуэн (Owen) в 1849 году ("Nature of Limbs", p. 86) писал следующее: "Идея архетипа обнаружилась во плоти в разнообразных модификациях, существовавших на этой планете задолго до появления тех видов животных, в которых она проявляется теперь. На какие естественные законы или вторичные причины были возложены правильная последовательность и прогрессия этих органических явлений, нам пока неизвестно". В своем президентском Адресе Британской ассоциации в 1858 году он упоминает (р. LI) об "аксиоме непрерывного действия творческой силы или предустановленного становления живых существ". Далее (р. ХС), касаясь географического распространения, он добавляет: "Явления эти заставляют нас усомниться в том, что Apteryx из Новой Зеландии и красный тетерев в Англии созданы каждый на соответствующем острове и исключительно для них. Да и вообще не следует никогда упускать из виду, что под выражением "сотворение" зоолог имеет в виду "неизвестный ему процесс"". Он развивает эту идею, добавляя, что во всех случаях, подобных примеру с красным тетеревом, которые "зоолог перечисляет как доказательство отдельного сотворения птицы и для данных островов и только для них, он главным образом выражает мысль, что не знает, каким образом красный тетерев очутился там и почему он нигде больше не встречается; этим способом выражения, обнаруживающим его незнание, зоолог высказывает свою уверенность, что и птица, и остров обязаны своим происхождением той же великой Творческой Первопричине". Если мы попытаемся истолковать эти два положения, высказанные в том же Адресе, одно при помощи другого, то придем к заключению, что именитый философ в 1858 году уже не был уверен в том, что Apteryx и красный тетерев появились впервые там, где они теперь находятся, "неизвестно каким образом", или благодаря некоторому процессу, который "неизвестен ему".
Этот Адрес был произнесен публично уже после того, как статьи о Происхождении Видов м-ра Уоллеса и моя, о которых сейчас будет упомянуто, были прочитаны в Линнеевском обществе. При появлении первого издания этой книги я, наравне со многими другими, был так глубоко введен в заблуждение выражением "непрерывное действие творческой силы", что включил проф. Оуэна наряду с другими палеонтологами в число ученых, глубоко убежденных в неизменяемости видов; но оказывается ("Anat. of Vertebrates", vol. Ill, p. 796), что это была с моей стороны недопустимая ошибка. В последнем издании настоящего сочинения я сделал вывод, который и теперь представляется мне совершенно правильным, на основании места его книги, начинающегося словами: "не подлежит сомнению, что типовая форма (type-form)" и т. д. (ibid., vol. I, p. XXXV), что проф. Оуэп допускает, что естественный отбор мог играть некоторую роль в образовании новых видов; но это оказывается неточным и бездоказательным (ibid., vol. Ill, p. 798). Я приводил также выдержки из переписки между проф. Оуэном и редактором "London Review", из которых этому редактору, так же как и мне, представлялось очевидным, что проф. Оуэн утверждал, будто он еще до меня провозгласил теорию естественного отбора; я выразил свое удивление и удовольствие по поводу этого заявления; но насколько можно понять из некоторых мест, недавно им опубликованных (ibid., vol. Ill, p. 798), я снова ошибся, отчасти или вполне. Могу утешаться только мыслью, что не я один, а и другие находят эти противоречивые сочинения проф. Оуэна малопонятными и трудно между собой примиримыми. Что же касается до простого провозглашения принципа естественного отбора, то совершенно несущественно, является ли проф. Оуэн моим предшественником или нет, так как из приведенного исторического очерка видно, что д-р Уэллз и м-р Маттью задолго опередили нас обоих.
Г-н Исидор Жоффруа Сент-Илер в своих лекциях, читанных в 1850 году (резюме которых появилось в "Revue et Mag. de Zoologie", Jan. 1851), приводит вкратце основания, заставляющие его поверить в то, что видовые признаки "sont fixes, pour chaque espece, tant qu'elle se perpetue au milieu des memes circonstances; ils se modifient, si les circonstances ambiantes viennent a changer". "En resume, l'observation des animaux sauvages demontre deja la variabilite limitee des especes. Les experiences sur les animaux sauvages devenus domestiques, et sur les animaux domestiques redevenus sauvages, la demontrent plus clairement encore. Ces memes experiences prouvent, de plus, que les differences produites peuvent etre de valeur generique" ("каждого вида устойчивы до тех пор, пока он продолжает оставаться в одних и тех же условиях; они модифицируются, как только начинают меняться окружающие условия"). "В итоге уже наблюдение над дикими животньми обнаруживает ограниченную изменчивость видов. Опыты иад одомашненными дикими животными и вновь одичавшими домашними животными подтверждают это с еще большей ясностью. Кроме того, эти же опыты доказывают, что произведенные различия могут иметь значение родовых". В своей "Hist. Nat. Generale" (1859, t. II, р. 430) он развивает аналогичные выводы.
Из циркуляра, недавно напечатанного д-ром Фрики (Freke), оказывается, что в 1851 году ("Dublin Medical Press", p. 322) он выдвинул учение о происхождении всех органических существ от одной изначальной формы. В основе его взгляды и трактовка вопроса совершенно отличаются от моих; но так как д-р Фрики теперь (в 1861 году) сам издал свой очерк "The Origin of Species by Means of Organic Affinity", то с моей стороны было бы излишним предпринимать трудную задачу изложения его идей.
М-р Херберт Спенсер (Herbert Spencer) в очерке (первоначально появившемся в "Leader" в марте 1852 года и перепечатанном в его "Essays" в 1858 году) с замечательной силой и искусством сопоставил теорию Творения и теорию Развития органических существ. Исходя из аналогии с домашними формами, из изменений, претерпеваемых зародышами многих видов, из трудности различения видов и разновидностей и из принципа общей градации, он заключает, что виды модифицировались, и приписывает эти модификации переменам в окружающих условиях. Тот же автор (1855) изложил и психологию исходя из принципа неизбежности приобретения всех умственных свойств и способностей путем градации.
В 1852 году выдающийся ботаник Нодэн (Naudin) в замечательной статье о Происхождении Видов ("Revue Horticole", p. 102, позднее частично перепечатанной в "Nouvelles Archives du Museum", t. 1, p. 171) определенно высказал свое убеждение в том, что виды образуются способом, аналогичным образованию разновидностей в условиях культивации, а этот последний процесс он приписывает способности человека производить отбор. Но он не указывает, каким образом отбор действует в природе. Подобно Декану Херберту, он полагает, что при своем первоначальном возникновении виды были более пластичны, чем теперь. Он придает большой вес тому, что называет принципом финальности: "puissance mysterieuse, indeterminee; fatalite pour les uns; pour les autres, voloute providentielle, dont 1'action incessante sur les etres vivants determine, a toutes les epoques de 1'existence du monde, la forme, le volume, et le duree de chacum d'eux, en raison de sa destinee dans 1'ordre des choses dont il fait partie. C'est cette puissance qui harmonise chaque membre a 1'ensemble, en 1'appropriant a la fonction qu'il doit remplir dans 1'organisme general de la nature, fonction qui est pour lui sa raison d'etre" * ("Неопределенная, таинственная сила; рок для одних; для других - воля провидения, непрекращающееся действие которой на живые существа определяет во все эпохи существования мира форму, объем и долговечность каждого из них в соответствии с его назначением в том порядке вещей, частью которого оно является. Это та сила, которая устанавливает гармонию между отдельным членом и целым, приспособляя его к той функции, которую он должен выполнять в общем организме природы, функцию, в которой заключается смысл его существования").
* По мнению Бронна (Bronn) в его "Untersuchungen uber die Entwickelungs-Gesetze" оказывается, что знаменитый ботаник и палеонтолог Унгер (Unger) в 1852 году печатно высказывал свое убеждение в том, что виды подвергаются развитию и модификации. Дальтон (D'Alton) в совместном исследовании Пандера (Pander) и Дальтона над ископаемыми ленивцами высказал в 1821 году сходное убеждение. Подобные воззрения, как хорошо известно, высказывались Океном (Oken) в его мистической "Natur-Philosophie". На основании других ссылок, встречающихся в книге Годрона (Godron) "Sur 1'Espece", оказывается, что Бори Сент-Венсан (Вогу St.-Vincent), Бурдах (Burdach), Пуаре (Poiret) и Фрис (Fries) допускали, что новые виды постоянно возникают вновь.
Я могу добавить, что из упоминаемых в этом историческом наброске 34 авторов, убежденных в модификации видов или по крайней мере не верующих в отдельные творческие акты, 27 были авторами специальных исследований в различных областях естественной истории или геологии.
В 1853 году известный геолог граф Кайзерлинг (Keyserling) ("Bulletin de la Soc. Geolog.", 2nd Ser., t. X, p. 357) высказал мысль, что, подобно тому как новые болезни, вызываемые, как предполагают, какими-то миазмами, возникали и распространялись по всему свету, так в известные периоды зародыши нынешних видов могли подвергаться химическому воздействию своеобразных окружающих их молекул и таким образом давать начало новым формам.
В том же 1853 году д-р Шафгаузен (Schaffhausen) ("Verhand. des Naturhist. Vereins der Preuss. Rheinlands", etc.) издал превосходный памфлет, в котором он доказывает прогрессивное развитие органических форм на земле. Он высказывает заключение, что многие виды сохранились неизменными в течение долгих периодов, между тем как некоторые модифицировались. Различия между видами он объясняет исчезновением ряда промежуточных форм. Таким образом, современные растения и животные не отделяются от вымерших новыми актами творения, а должны быть рассматриваемы как их потомки посредством непрерывного воспроизведения". Известный французский ботаник г-н Лекок (Lecoq) пишет в 1854 году ("Etudes sur Geograph. Bot.", t. I, p. 250): "Таким образом. наши исследования относительно постоянства или изменения вида прямо приводят нас к идеям, провозглашенным двумя по справедливости знаменитыми людьми - Жоффруа Сент-Илером и Гёте". Но другие места, разбросанные в обширном труде г-на Лекока, вызывают сомнение: как далеко он распространяет свою точку зрения на модификацию видов.4
"Философия Творения" мастерски обработана преподобным Баденом Поуэллом (Baden Powell) в его книге "Essays on the Unity of World" 1855 года. С поразительной ясностью он доказывает, что появление новых видов есть "правильное, а не случайное явление", или, выражаясь словами сэра Джона Хершеля (John Herschel), "естественный процесс в противоположность чудесному".
Третий том "Journal of the Linnean Society" содержит статьи, представленные 1 июля 1858 года м-ром Уоллесом и мною и заключающие, как видно из вводных замечаний к настоящему труду, теорию Естественного Отбора, высказанную м-ром Уоллесом с замечательной силой и ясностью.
Фон Бэр (Ваег), пользующийся таким глубоким уважением зоологов, приблизительно около 1859 года (см.: "Zoologisch-Anthropologische Untersuchungen" проф. Рудольфа Вагнера (Rudolph Wagner), 1861, S. 51) выразил свое убеждение, основанное главным образом на законах географического распространения, что формы, в настоящее время совершенно различные, происходят от единой родоначальной формы.5
В июне 1859 года проф. Хаксли (Huxley) прочел в Королевском институте лекцию "Persistent Types of Animal Life". Обращая внимание на подобные случаи, он замечает: "Трудно было бы понять значение подобных фактов, если предположить, что каждый вид животных и растений или каждый большой тип организации были созданы и помещены на поверхности нашей планеты через большие промежутки времени путем отдельных актов творческой силы, и не следует забывать, что подобное предположение так же мало подкрепляется традицией или откровением, как и противоречит общей аналогии природы. С другой стороны, следует взглянуть на "устойчивые типы" с точки зрения той гипотезы, которая рассматривает живущие в известное время виды в качестве результата градуальной модификации существовавших ранее видов; хотя гипотеза еще не доказана и значительно скомпрометирована некоторыми ее сторонниками, она пока еще единственная, которая пользуется поддержкой физиологии; существование этих типов только доказало бы, что величина модификации, которой живые существа подвергались в течение геологического времени, очень незначительна по сравнению с целой серией перемен, которые они испытывали".
В декабре 1859 года д-р Хукер (Hooker) опубликовал свое "Introduction to the Australian Flora". В первой части этого большого труда он признает правильность учения о происхождении и модификации видов и подкрепляет это учение многими оригинальными наблюдениями.
Первое издание настоящего труда появилось 24 ноября 1859 года, а второе - 7 января 1860 года.
Глава I ВАРИАЦИИ ПРИ ДОМЕСТИКАЦИИ
Причины изменчивости. - Действия привычки и употребления или неупотребления органов. - Коррелятивная вариация. - Наследственность. - Общий характер домашних разновидностей. - Трудности при различении разновидностей и видов. - Происхождение домашних разновидностей от одного или нескольких видов.- Породы домашнего голубя, различия между ними и их происхождение. - Принципы отбора, продолжающиеся с древнейших времен, и их последствия.- Методический и бессознательный отбор. - Происхождение наших домашних форм неизвестно. - Обстоятельства, благоприятные для отбора, производимого человеком.
Причины изменчивости
Когда мы сравниваем особей одной и той же разновидности или под-разновидности наших издревле разводимых растений и животных, нас прежде всего поражает то обстоятельство, что они вообще больше различаются между собой, чем особи любого вида или разновидности в естественном состоянии. И когда мы подумаем, как велико разнообразие растений и животных, искусственно выведенных и изменявшихся в течение веков, при самых различных условиях климата и ухода, то придем к заключению, что эта большая изменчивость зависит от того, что наши домашние формы возникли при жизненных условиях не столь однообразных и несколько отличных от тех, которым подвергались в естественном состоянии породившие их виды:. Некоторая доля вероятности имеется и во взгляде, высказанном Эндрю Найтом (Andrew Knight), что эта изменчивость отчасти связана с избытком пищи. Ясно, по-видимому, что органические существа должны подвергаться действию новых условий в течение нескольких поколений, чтобы вызвать у них большое количество вариаций; ясно также, что организация, раз начавшая изменяться, обычно продолжает изменяться в течение многих поколений. Неизвестно ни одного случая, чтобы изменчивый организм перестал изменяться при культивации. Наши древнейшие культурные растения, как например пшеница, продолжают давать новые разновидности; наши древнейшие одомашненные животные все еще способны к быстрому совершенствованию или модификации.
Насколько я в состоянии судить после продолжительного изучения данного вопроса, жизненные условия действуют, по-видимому, двояким образом: непосредственно на всю организацию или только на известные ее части и косвенно - на воспроизводительную систему. Что касается непосредственного действия, мы должны иметь в виду, что в каждом подобном случае, как утверждал недавно проф. Вейсман (Weismann) и как, между прочим, я показал в своем труде "Variation under Domestication", имеются два фактора: природа организма и природа условий. Первый, по-видимому, наиболее важный, так как почти сходные вариации возникают иногда при условиях, насколько мы можем судить, несходных, а с другой стороны - несходные вариации возникают при условиях, по-видимому, почти однородных. Последствия для потомства могут быть или определенными, или неопределенными. Они могут быть признаны определенными, когда всё или почти всё потомство особей, подвергавшихся в течение нескольких поколений известным условиям, оказывается однообразно модифицированным. Чрезвычайно трудно прийти к какому-либо заключению относительно размеров изменений, которые были вызваны таким определенным образом. Однако многие незначительные изменения, как рост в зависимости от количества пищи, окраска - от ее качества, толщина кожи и волоса - от климата и т. д., не вызывают сомнений. Каждая из бесконечно разнообразных вариаций оперения домашней птицы должна была иметь вызвавшую ее причину; и если бы одна и та же причина действовала однородно на протяжении длинного ряда поколений на значительное число особей, то все они, вероятно, модифицировались бы однообразно. Такие факты, как сложные и необыкновенные выросты, неизменно появляющиеся от введения капельки яда, выделяемого насекомым-галлообразователем, показывают нам, какие странные модификации могут возникать у растений от химических изменений в природе их соков.
Неопределенная изменчивость является гораздо более обычным результатом измененных условий, чем определенная, и, вероятно, играла более важную роль в образовании наших домашних рас. Мы видим неопределенную изменчивость в тех бесконечных незначительных особенностях, которыми различаются особи одного и того же вида и которые не могут быть объяснены наследованием от одного из родителей или от более отдаленных предков. Иногда резко выраженные различия появляются даже у молоди одного помёта и у семян из одной и той же коробочки. На протяжении длинных промежутков времени среди миллионов особей, выращенных в одной и той же стране почти на одинаковой пище, появляются уклонения в строении, настолько резко выраженные, что они заслуживают названия уродств; но нет возможности резко отграничить уродства от более слабых вариаций. Все подобные изменения в строении, крайне незначительные или резко выраженные, появляющиеся среди многих совместно обитающих особей, могут рассматриваться как неопределенные последствия воздействия условий существования на каждую отдельную особь, подобно тому, как простуда действует неопределенным образом на различных людей соответственно их телосложению, или конституции, вызывая то кашли и насморки, то ревматизм или воспаления различных органов.
Что касается того, что я назвал косвенным действием измененных условий, а именно воздействием их на воспроизводительную систему, мы можем сделать вывод, что изменчивость возникает отчасти по особой чувствительности этой системы ко всякой перемене условий, отчасти же на основании сходства, подмеченного Кельрейтером (Kolreuter) и другими, между изменчивостью, которой сопровождается скрещивание различных видов, и той, которая наблюдается, когда выращивают растения или животных в новых или неестественных условиях. Многочисленные факты ясно указывают, как особенно чувствительна воспроизводительная система даже к самым слабым переменам в окружающих условиях. Ничто не может быть легче приручения животного, и, наоборот, едва ли что-нибудь труднее, чем заставить его размножаться свободно в неволе, даже когда самцы и самки соединяются друг с другом. Как много животных не размножается, хотя их содержат почти на полной свободе в их родной стране! Это ошибочно приписывают нарушенным инстинктам. Многие разводимые растения роскошно развиваются, но редко или никогда не дают семян! В нескольких случаях было замечено, что даже от такой незначительной перемены, как несколько большее или меньшее количество воды в известный период роста, зависит, принесет ли растение семена или не принесет. Я не могу приводить здесь подробностей, собранных мною по этому любопытному вопросу и напечатанных в другом месте; чтобы показать, как своеобразны законы, определяющие размножение животных в неволе, я только упомяну, что хищные млекопитающие, даже тропические, у нас сравнительно легко плодятся в неволе, за исключением семейства стопоходящих, или медведей, которые редко приносят детенышей, между тем как хищные птицы, за весьма редкими исключениями, едва ли когда несут способные к развитию яйца. У многих экзотических растений пыльца совершенно непригодна, точно так же, как у самых стерильных гибридов. Встречая, с одной стороны, одомашненных животных и растений, часто слабых и хилых, но свободно размножающихся в неволе, а с другой стороны - особей, взятых в юном возрасте из естественной их обстановки, вполне прирученных, долговечных и здоровых (чему я мог бы привести много примеров), но с воспроизводительной системой, пораженной стерильностью вследствие неуловимой для нас причины, мы не должны удивляться, что эта система все-таки действует в неволе неправильно и производит потомство, отчасти несходное с родителями. Я могу прибавить, что в то время, как иные организмы свободно размножаются при самых неестественных условиях (например, кролики и хорьки, содержимые в конурах), доказывая тем, что их воспроизводительные органы нелегко поражаются, некоторые животные и растения не поддаются доместикации или культивации и очень мало изменяются, почти так же мало, как и в естественном состоянии.
Некоторые натуралисты утверждали, что все вариации связаны с актом полового размножения, но это несомненно ошибка, потому что в другом своем труде я привел длинный список "спортов у растений", как их называют садоводы, т. е. случаев, когда растения внезапно производили единственную почку с новым признаком, иногда весьма отличающимся от признаков всех остальных почек на том же растении. Эти почковые вариации, как их можно назвать, размножают прививкой, отводками и т. д. и иногда семенами. В естественных условиях они встречаются редко, но далеко не редки при разведении. Из многих тысяч почек, производимых из года в год одним и тем же деревом в однородных условиях, новый признак как бы внезапно приобретает единственная почка; к тому же почки, появляющиеся на разных деревьях, растущих в различных условиях, производят почти ту же разновидность, как например почки, дающие нектарины на персиковых деревьях, и почки, дающие махровые розы на обыкновенных розах. Отсюда мы ясно видим, что в определении каждой особой формы вариации природа условия имеет подчиненное значение по сравнению с природой самого организма; быть может, оно не больше, чем значение природы искры, которая воспламеняет массу горючего материала, в определении природы пламени.
Действия, привычки и употребления или неупотребления органов.
Измененные привычки вызывают последствия, передающиеся по наследству, как например изменение периода цветения растений, перенесенных из одного климата в другой. У животных усиленное употребление или неупотребление органов оказало более заметное влияние; так, я заметил, что у домашней утки кости крыла весят менее, а кости ног более по отношению ко всему скелету, чем те же кости у дикой утки, и это отличие можно с уверенностью приписать тому, что домашняя утка гораздо меньше летает и больше ходит, чем ее дикие предки. Значительное наследуемое развитие вымени у коров и коз в тех странах, где этих животных обычно доят, по сравнению с тем же органом у животных в других странах, представляет, вероятно, другой пример последствий употребления. Среди наших домашних животных нельзя назвать ни одного, которое в какой-нибудь стране не имело бы повислых ушей, и кажется вероятным высказывавшееся мнение о том, что этот факт обусловлен отсутствием упражнения ушных мускулов, так как животные эти редко подвергаются сильному испугу.
Вариации регулируются многочисленными законами; некоторые из них уже смутно выясняются и будут вкратце обсуждены в дальнейшем. Я остановлюсь здесь только на том, что можно назвать коррелятивной вариацией. Существенные изменения у зародыша или личинки повлекут, вероятно, за собой перемены в строении у взрослого животного. В уродствах соотношения между совершенно различными частями тела очень любопытны; много таких примеров приведено в обширном труде Исидора Жоффруа Сент-Илера, посвященном этому вопросу. Животноводы полагают, что длинные конечности почти всегда сопровождаются удлиненной головой. Некоторые примеры корреляции удивительно странны: так, совершенно белые кошки с голубыми глазами обычно глухи; но, как засвидетельствовал недавно м-р Тейт (Tait), эта особенность свойственна только котам. Окраска и конституциональные особенности взаимно связаны, чему можно привести много замечательных примеров среди животных и растений. Из фактов, собранных Хейзингером (Heusinger), по-видимому, вытекает, что некоторые растения оказывают вредное действие на белых овец и свиней, между тем как темноокрашенные особи не испытывают вреда; проф. Уайман (Wyman) сообщил мне недавно превосходный пример этого явления: он запросил некоторых фермеров в Виргинии, почему все свиньи у них черные, и они сообщили ему, что свиньи едят красильные корни (Lachnanthes), отчего их кости окрашиваются в розовый цвет и у всех, кроме черных разновидностей, отпадают копыта; а один из "крекеров" (т. е. виргинских скваттеров) добавил: "В каждом помёте мы отбираем для выращивания черных поросят, так как только они обладают несомненной возможностью выжить". У бесшерстных собак недоразвиты зубы; животные с длинной и грубой шерстью, как утверждают, могут иметь длинные или добавочные рога; голуби с оперенными ногами обладают перепонкой между наружными пальцами; голуби с короткими клювами имеют маленькие, а голуби с длинными клювами - большие ноги. Таким образом, человек, отбирая и тем самым усиливая какую-нибудь особенность, почти наверное неумышленно модифицирует и другие части организма на основании таинственных законов корреляции.
Результаты различных, неизвестных или смутно понимаемых законов вариации бесконечно сложны и разнообразны. Стоит только тщательно изучить некоторые трактаты о наших давно разводимых растениях, как например о гиацинте, картофеле, даже георгине и пр., и действительно с изумлением отметишь бесконечное разнообразие в строении и в свойствах, которыми разновидности и подразновидности незначительно отличаются одна от другой. Вся организация как будто становится пластичной и в слабой степени уклоняется от родительского типа. Любая ненаследственная вариация для нас несущественна. Но число и разнообразие наследственных уклонений в строении, как незначительных, так и очень важных в физиологическом отношении, бесконечно. Трактат д-ра Проспера Лукаса (Prosper Lucas) в двух больших томах - лучшее и самое полное сочинение по этому вопросу. Ни один животновод не сомневается в том, как сильна наклонность к наследованию, что "подобное производит подобное" составляет его основное убеждение; сомнения в этом отношении высказывались только теоретиками. Если какое-нибудь уклонение в строении появляется часто, и мы встречаем его у родителей и у детей, то мы не можем сказать, не вызвано ли оно одной и той же причиной, действовавшей на обоих; но если среди особей, по-видимому, находящихся в одинаковых условиях, какое-либо очень редкое уклонение, вызванное каким-нибудь исключительным стечением обстоятельств, появляется у родителя - скажем, у одной из нескольких миллионов особей - и повторяется у детей, то уже одна теория вероятности почти вынуждает нас это повторение приписать наследственности. Всякий, конечно, слыхал о случаях альбинизма, колючей кожи, волосатости и т. д., появляющихся у нескольких представителей одной и той же семьи. Если странные и редкие
уклонения в строении действительно наследуются, то вполне допустимо то, что и менее странные, и более обыкновенные уклонения наследственны. Быть может, самая верная точка зрения на этот вопрос в целом заключалась бы в том, чтобы считать наследование каждого признака правилом, а ненаследование его - исключением.
Законы, управляющие наследственностью, по большей части неизвестны. Никто не может сказать, почему одна и та же особенность у различных особей одного и того же вида или у различных видов иногда наследуется, а иногда не наследуется; почему у ребенка часто наблюдается возврат к некоторым признакам деда, бабки или еще более отдаленных предков; почему какая-нибудь особенность часто передается от одного пола обоим или только одному и чаще всего, хотя и не исключительно, тому же полу. Для нас довольно важен тот факт, что особенности, появляющиеся у самцов наших домашних пород, часто передаются исключительно или преимущественно только самцам. Еще более важно правило, на которое, мне кажется, можно положиться, что в какой бы период жизни ни появилась впервые какая-либо особенность, она склонна вновь появиться в потомстве в соответственном возрасте, хотя иногда и несколько ранее. Во многих случаях не могло и быть иначе; так, наследственные особенности рогов у скота могут появиться в потомстве только у почти взрослых животных; особенности шелковичного червя, как известно, появляются на соответствующих стадиях гусеницы или кокона. Но наследственные болезни и некоторые другие факты заставляют меня допустить, что правило это имеет более широкое применение; и что когда для появления известного признака в некотором определенном возрасте нет никакого очевидного основания, он тем не менее обнаруживает тенденцию появиться у потомства в тот же самый период, в который он впервые появился у предка. Я полагаю, что правило это в высшей степени важно для объяснения законов эмбриологии. Эти замечания, конечно, касаются только первого появления особенности, а не первоначальной причины, которая могла подействовать на яйцеклетки или на мужской элемент; почти так же, как увеличенная длина рогов у потомства коротко-рогой коровы и длиннорогого быка, хотя и появляется в позднем возрасте, очевидно, зависит от мужского элемента.
Упомянув вопрос о реверсии, я могу коснуться утверждения, часто высказываемого натуралистами, именно, что наши домашние разновидности при одичании постепенно, но неуклонно возвращаются к признакам своих исходных форм. На основании этого утверждали, что заключение о домашних расах нельзя распространять на виды в естественном состоянии. Я тщетно старался выяснить, на каких убедительных фактах основывается это так часто и так смело высказываемое положение. Было бы очень трудно доказать его истинность: можно с уверенностью утверждать, что очень многие из наиболее резко обозначившихся домашних разновидностей и не могли бы даже существовать в диком состоянии. Во многих случаях мы и не знаем этих аборигенных форм и потому не можем судить, произошла ли такая почти полная реверсия или нет. Для предотвращения последствий скрещивания необходимо было бы только одной разновидности предоставить свободу на ее новой родине. Тем не менее, так как действительно наши разновидности иногда в некоторых своих признаках обнаруживают возврат к родоначальным формам, мне кажется вполне вероятным, что если бы нам удалось натурализовать или развести в течение многих поколений различные расы, например капусты, на очень бедной почве (причем, однако, часть результата пришлось бы приписать определенному действию бедной почвы), то они в значительной мере, а может быть, и вполне вернулись бы к своим диким аборигенным формам. Удался бы такой эксперимент или нет, для нашей аргументации не столь существенно, так как самый эксперимент сводился бы к перемене в жизненных условиях. Я согласился бы с тем, что заключения о домашних разновидностях нельзя переносить на виды только в том случае, если бы можно было показать, что наши домашние разновидности обнаруживают сильную наклонность к реверсии, т. е. к утрате своих приобретенных признаков, оставаясь в тех же условиях и сохраняясь в значительном количестве, и притом так, чтобы путем слияния признаков свободное скрещивание препятствовало бы слабым уклонениям в их строении. Но нет и тени доказательства в пользу подобного взгляда: утверждать, что мы не могли бы разводить наших упряжных и скаковых лошадей, длиннорогого и короткорогого скота, различных пород домашней птицы и съедобных овощей на протяжении неограниченного числа поколений, значило бы противоречить всему нашему опыту.
Общий характер домашних разновидностей. Трудности при различении разновидностей и видов. Происхождение домашних разновидностей от одного или нескольких видов.
Когда мы рассматриваем наследственные разновидности или расы наших домашних животных и культурных растений и сравниваем их с ближайшими к ним видами, мы обыкновенно замечаем у каждой домашней расы, как уже указано выше, меньшее единообразие ее характера, чем у истинных видов. Домашние расы часто носят до некоторой степени характер уродств; под этим я разумею, что, хотя они во многих отношениях незначительно отличаются друг от друга и от других видов того же рода, они часто очень резко различаются в одной какой-нибудь части как при сравнении друг с другом, так, в особенности, при сравнении с наиболее близкими к ним видами в естественных условиях. За этими исключениями (а равно и за исключением полной плодовитости разновидностей при скрещивании, о чем будет речь далее) домашние расы одного и того же вида отличаются друг от друга так же, как и наиболее близкие виды одного и того же рода в естественном состоянии, но различия эти в большинстве случаев не так резки. Это несомненно правильно, так как домашние расы многих животных и растений признаются компетентными судьями в качестве потомков вполне различных видов, а другими, столь же компетентными судьями - простыми разновидностями. Если бы существовало какое-либо резко выраженное различие между домашней расой и видом, подобное разногласие не встречалось бы так часто. Неоднократно заявляли, будто домашние расы никогда пе различаются между собой в признаках, имеющих значение родовых. Можно показать, что это мнение неверно; но натуралисты несогласны друг с другом относительно того, какие признаки следует считать родовыми; все подобные оценки носят в настоящее время эмпирический характер. Когда мы выясним, как роды образуются в естественном состоянии, станет ясно, что мы не вправе ожидать, чтобы между домашними расами обнаруживались бы различия, равные родовым.
Когда мы пытаемся определить степень структурных различий между близкими домашними расами, нас тотчас же охватывает сомнение, так как мы не знаем, происходят ли они от одного или от нескольких родоначальных видов. Этот вопрос, если бы его можно было выяснить, представил бы интерес; если бы, например, можно было показать, что борзая, ищейка, терьер, спаниель и бульдог, которые, как известно, строго сохраняют свои признаки, происходят от одного вида, то подобные факты заставили бы нас серьезно усомниться в неизменяемости многих близких друг другу естественных видов, населяющих разные части света, например многочисленных лисиц. Я не думаю (как это вскоре будет видно), чтобы вся совокупность различий между разными породами собак возникла при доместикации; я полагаю, что небольшая доля различий связана с их происхождением от различных видов. Что касается резко выраженных рас, принадлежащих к некоторым другим одомашненным видам, то имеется предположение и даже серьезное доказательство в пользу того, что все они произошли от одной дикой родоначальной формы.
Нередко высказывалось мнение, что человек выбирал для доместикации животных и растения, обладающие очень сильной врожденной склонностью к варьированию, а равно и приспособленностью к различным климатам. Не стану оспаривать, что эти качества в значительной мере увеличивали ценность большей части наших одомашненных форм; но как дикарь, в первый раз приручавший животного, мог знать, будет ли оно изменяться в последующих поколениях и будет ли выносить иные климаты? Разве малая изменчивость осла и гуся или малая степень выносливости северного оленя к теплу или верблюда к холоду препятствовали их доместикации? Я не сомневаюсь в том, что и другие животные и растения, если бы они были взяты из естественного состояния в числе, равном числу наших одомашненных форм, принадлежали бы к столь же различным классам и странам и размножались бы в течение того же количества поколений в одомашненных условиях, в среднем изменялись бы в таких же размерах, как изменялись родоначальные виды наших важнейших одомашненных форм.
Что касается большинства самых древних из наших одомашненных животных и растений, то невозможно прийти к какому-либо определенному заключению - произошли ли они от одного или от нескольких диких видов. Те, кто предполагают, что домашние животные происходят от многих видов, основываются на том, что уже в самые древние времена, на египетских памятниках и в свайных постройках Швейцарии, мы встречаем очень разнообразные породы, причем некоторые из них очень походят на современные или даже тождественны с ними. Но это лишь сильно отдаляет начало цивилизации и показывает, что животные были одомашнены гораздо ранее, чем до сих пор предполагалось. Обитатели швейцарских свайных построек возделывали несколько сортов пшеницы и ячменя, горох, мак на масло и лён и имели уже некоторых одомашненных животных. Они вели торговлю с другими народами. Все это ясно доказывает, по замечанию Хеера (Неег), что уже в этом раннем периоде они сделали значительные успехи в цивилизации, а это в свою очередь указывает на долгий предшествовавший период менее развитой цивилизации, в течение которого одомашненные животные, которые содержались в разных районах разными племенами, могли изменяться и дать начало различным расам. Со времени открытия кремниевых орудий в поверхностных отложениях многих частей света все геологи убеждены, что человек в состоянии варварства существовал в чрезвычайно отдаленные времена; мы знаем также, что в настоящее время нет племени, находящегося в столь варварском состоянии, чтобы не одомашнило по крайней мере собаку.
Происхождение большей части наших домашних животных, вероятно, навсегда останется неясным.5 Но я могу здесь заявить, что, рассмотрев домашних собак всего земного шара и тщательно собрав все, что о них известно, я пришел к заключению, что приручено было несколько диких видов Canidae и что их кровь, в некоторых случаях смешанная, течет в венах наших домашних пород. Относительно овец и коз я еще не составил определенного мнения. На основании сообщенных мне м-ром Блитом (Blyth) фактов, касающихся привычек, голоса, сложения и строения горбатого индийского скота, почти достоверно, что он произошел от иной аборигенной формы, чем скот европейский, а некоторые компетентные судьи того мнения, что и эти последние имеют двух или трех диких родоначальников, безразлично, называть ли их видовыми или нет. Это заключение, как и мнение о видовом различии между горбатым и обыкновенным скотом, можно действительно считать доказанным после замечательных исследований проф. Рютимейера (Rutimeyer). По отношению к лошадям, на основании соображений, которые я не могу привести здесь, я с некоторыми колебаниями склоняюсь к заключению, что, вопреки мнению некоторых авторов, все их породы принадлежат к одному и тому же виду. У меня были почти все английские породы кур, я разводил их, производил между ними скрещивания и исследовал их скелеты, и мне представляется почти безусловным, что все они - потомки дикой индийской курицы Gallus bankiva; к тому же заключению пришли и м-р Блит, и другие, изучавшие эту птицу в Индии. Что касается уток и кроликов, породы которых иногда резко между собою различаются, то не подлежит сомнению, что все они произошли от обыкновенной дикой утки и кролика.
Учение о происхождении различных наших домашних рас от нескольких аборигенных форм некоторыми авторами было доведено до абсурда. Они полагают, что всякая раса, остающаяся при разведении чистой, имеет своего дикого прототипа, как бы ничтожны не были ее отличительные признаки. Рассуждая так, мы должны допустить, что существовало по крайней мере до 20 видов рогатого скота, столько же видов овец, несколько видов коз в одной только Европе и даже несколько видов в пределах Великобритании. Один автор предполагает, что некогда существовало 11 диких видов овец, свойственных одной только Великобритании! Если припомнить, что Британия не имеет в настоящее время ни одного исключительно ей свойственного млекопитающего, а Франция - очень небольшое число, не встречающихся в Германии, что то же верно и относительно Венгрии, Испании и т. д., но что каждая из этих стран имеет несколько исключительно ей свойственных пород скота, овец и пр., мы должны допустить, что в Европе выведено много домашних пород; иначе откуда бы они появились? То же верно и относительно Индии. Даже по отношению к породам домашних собак, рассеянных по всему свету и происходящих, как я допускаю, от нескольких диких видов, не может быть сомнения в том, что многое в них должно быть приписано унаследованным изменениям, ибо кто может думать, чтобы животные, близко схожие с итальянской борзой, ищейкой, бульдогом, моськой, бленгеймским спаниелем и т. д., столь непохожие на всех диких Canidae, существовали когда-либо в естественном состоянии? Нередко неосновательно утверждали, что все наши породы собак произошли путем скрещивания нескольких аборигенных видов; но скрещиванием можно получать только формы, в той или иной степени промежуточные между их родителями; и если мы признаем, что наши домашние расы произошли с помощью этого процесса, то должны допустить предварительное существование в диком состоянии самых крайних форм, каковы итальянская борзая, ищейка, бульдог и т. д. Кроме того, возможность образования различных рас путем скрещивания (была) сильно преувеличена. Существует много примеров, доказывающих, что раса может быть модифицирована применением время от времени скрещивания, но лишь с помощью тщательного отбора особей, обладающих желательным признаком; но произвести расу, промежуточную между другими двумя резко различающимися расами, было бы крайне затруднительно. Сэр Дж. Сибрайт (J. Sebright) с этой целью специально экспериментировал и потерпел неудачу. Потомство от первого скрещивания двух чистых пород (как я убедился на голубях) достаточно, а порою и вполне однородно в своих признаках, и все кажется крайне простым; но как только скрещивают эти помеси между собой в течение нескольких поколений, едва ли два из них похожи между собой, и тогда только обнаруживается вся трудность этой задачи.
Породы домашнего голубя, различия между ними и их происхождение
Полагая, что всегда лучше изучать какую-нибудь специальную группу, я после некоторого размышления избрал домашних голубей. Я разводил все породы, какие только мог купить или достать, и получал шкурки, которые мне любезно присылали с различных концов света, в особенности из Индии преподобный У. Эллиот (W. Elliot) и из Персии преподобный Ч. Марри (Ch. Murray). 0 голубях напечатано много работ на различных языках и некоторые из них крайне важны, потому что относятся к глубокой старине. Я общался с некоторыми выдающимися знатоками, а два лондонских клуба любителей голубей приняли меня в свои члены. Разнообразие пород поистине изумительно. Сравните английского почтового голубя с короткоклювым турманом и обратите внимание на удивительное различие их клювов, которое влечет за собой соответствующие различия в форме черепов. Почтовый голубь, в особенности самец, тоже отличается необычным развитием мясистых наростов на голове; и это сопровождается сильно удлиненными веками, очень большими наружными отверстиями ноздрей и широким разрезом рта. Короткоклювый турман имеет клюв, напоминающий своим очертанием клюв вьюрка, а обыкновенный турман (Tumbler) отличается своеобразной унаследованной привычкой летать очень высоко, плотной стаей и падать с высоты, кувыркаясь через голову. Испанский, или римский, голубь (Runt) - очень крупная птица с длинным массивным клювом и большими ногами; некоторые из подпород этой птицы имеют очень длинную шею, другие - очень длинные крылья и хвосты, а третьи - своеобразно короткие хвосты. Берберийский голубь (Barb) близок к почтовому, но вместо длинного клюва у него очень короткий и широкий клюв. У дутыша (Pouter) очень удлиненное тело, крылья и ноги; его сильно развитый зоб, который он с гордостью надувает, вызывает изумление и даже смех. Голубь-чайка (Turbit) имеет короткий конический клюв и ряд взъерошенных перьев, тянущихся вдоль груди; у него привычка постоянно слегка раздувать верхнюю часть пищевода. У якобинского голубя (Jacobin) перья сзади вдоль шеи настолько взъерошены, что образуют род капюшона; сверх того, у него, соответственно с его размерами, удлиненные перья крыльев и хвоста. Трубач (Trumpeter) и пересмешник (Laugher), как указывают самые названия, воркуют совершенно иначе, чем другие породы. Павлиний голубь (Fantail) имеет в хвосте 30 или даже 40 перьев вместо 12 или 14 - числа, нормального для всех представителей обширного семейства голубиных;
перья эти всегда распущены и стоят так прямо, что у хороших представителей голова и хвост соприкасаются; копчиковая железа совершенно атрофирована. Можно было бы перечислить и еще несколько менее резко выраженных пород.
Длина, ширина и кривизна лицевых костей в скелетах различных пород резко различаются. Форма, длина и ширина ветви нижней челюсти различаются в значительной степени. Число хвостовых и крестцовых позвонков колеблется, равно как и ребер, которые различаются еще их относительной шириной и присутствием отростков. Величина и форма отверстий грудной кости крайне изменчивы, равно как и степень расхождения и относительная величина обеих ветвей ключицы. Относительная величина разреза рта, относительная длина век, отверстия ноздрей, языка (не всегда скоррелированно с длиной клюва), величина зоба и верхней части пищевода; развитие и атрофирование копчиковой железы; число маховых и рулевых перьев; соотношение длины крыла и хвоста как один к другому и ко всему телу; относительная длина ноги и ступни; число щитков на пальцах и развитие кожи между пальцами - все это элементы строения, подверженные изменчивости. Время появления настоящего оперения, а также и состояние пуха, которым покрыты птенцы, вылупляющиеся из яйца, также изменчивы; форма и размеры яиц варьируют. Характер полёта, а у некоторых пород голос и нрав заметно различаются. Наконец, у некоторых пород самцы и самки несколько отличаются друг от друга.
В итоге можно было бы набрать около 20 различных голубей, которых любой орнитолог, если бы ему сказали, что это дикие птицы, признал бы хорошо выраженными видами. Более того, я не думаю, чтобы английского почтового, короткоклювого турмана, испанского, берберийского, дутыша и трубастого голубя какой-либо орнитолог отнес бы к одному и тому же-роду, тем более что в каждой из этих пород он усмотрел бы несколько подпород с вполне наследственными признаками, или видов, как он назвал бы их.
Как ни велики различия между породами голубя, я вполне убежден в правильности общепринятого среди натуралистов мнения, что все они происходят от скалистого голубя (Columba livia), объединяя под этим термином несколько географических рас или подвидов, незначительно отличающихся друг от друга. Так как некоторые основания, приводящие меня к этому заключению, применимы до известной степени и в других случаях, то я вкратце приведу их здесь. Если различные породы не являются разновидностями и не произошли от скалистого голубя, то они должны происходить по крайней мере от семи или восьми аборигенных форм, так как невозможно получить современные домашние породы скрещиванием меньшего числа форм; как, например, получить дутыша скрещиванием двух пород, если ни одна из родительских форм не обладала характерным огромным зобом? Все предполагаемые аборигенные формы должны были быть скалистыми голубями, т. е. птицами, не гнездящимися и даже неохотно садящимися на деревья. Но кроме С. livia с его географическими подвидами известно всего два или три вида скалистых голубей, и они не имеют ни одного признака домашних пород. Отсюда: либо эти предполагаемые аборигенные формы не существуют в странах, где они были первоначально одомашнены, но остались неизвестными орнитологам, что крайне невероятно, принимая во внимание величину, образ жизни и замечательные признаки этих птиц, либо все они вымерли в диком состоянии. Но птиц, гнездящихся над пропастями и хорошо летающих, не так-то легко истребить, и обыкновенный скалистый голубь, ведущий одинаковый с нашими домашними породами образ жизни, еще не истреблен даже на некоторых самых маленьких островках Великобритании или на берегах Средиземного моря. Таким образом, было бы крайне опрометчиво предполагать, будто такое значительное число видов с образом жизни, подобным скалистым голубям, истреблено. Сверх того, различные перечисленные выше домашние породы были развезены по всему свету, и, следовательно, некоторые из них должны были попасть обратно на свою родину; но ни одна из них не одичала, хотя обыкновенный (сизый) голубь (dovecot-pigeon), представляющий собой только слабо измененного скалистого голубя, действительно одичал в нескольких местах. Наконец, весь наш современный опыт показывает, что крайне трудно заставить диких животных свободно размножаться при доместикации, а, придерживаясь гипотезы о происхождении наших голубей от многих видов, пришлось бы допустить, что по крайней мере семь или восемь видов были в глубокой древности и полуцивилизованными людьми приручены в такой степени, что сделались вполне плодовитыми в неволе..
Следующий очень веский аргумент применим и в нескольких других случаях: хотя все перечисленные породы сходны с диким скалистым голубем по конституции, образу жизни, голосу, окраске и в большинстве частей их строения, они в других частях в высокой степени необычны; напрасно стали бы мы, например, искать во всем обширном семействе Columbidae клюва, как у английского почтового, у короткоклювого турмана или у берберийского; взъерошенных перьев, как у якобинского; зоба, как у дутыша; хвостовых перьев, как у трубастого. Таким образом, пришлось бы допустить, что полуцивилизованный человек не только успел вполне одомашнить несколько видов, но еще умышленно или случайно выбрал исключительно ненормальные виды , и, наконец, что именно все эти самые виды вымерли или остались неизвестными. Такое странное стечение обстоятельств в высшей степени невероятно.
Некоторые факты, касающиеся окраски голубей, также заслуживают внимания. Скалистый голубь серо-синего цвета с белым надхвостьем, но у индийского подвида С. intermedia из Стрикланда эта часть - голубого цвета. На хвосте имеется краевая темная полоса, а наружные перья его оторочены снаружи при основании белым. На крыльях две черные полосы. У некоторых полудомашних и у некоторых несомненно диких форм кроме двух черных полос крылья еще испещрены черными пятнами. Все эти признаки не встречаются в совокупности ни у одного из остальных видов этого семейства. А между тем у любой из наших домашних пород, если взять чистопородных птиц, все указанные отметки, не исключая белой оторочки наружных хвостовых перьев, выражены иногда с максимальной полнотой. Мало того, при скрещивании особей, принадлежащих к двум или большему числу различных пород, ни одна из которых не имеет ни сизого цвета, ни вышеуказанных отметин, поместное потомство очень часто внезапно обнаруживает эти признаки. Приведу только один из нескольких наблюдавшихся мною случаев. Я произвел скрещивание белых павлиньих голубей, передающих свои признаки с замечательным постоянством, с черными берберийскими (Barb), сизые разновидности которого так редки, что мне неизвестно ни одного примера такой окраски в Англии; помеси получились черные, бурые и пятнистые. Я произвел также скрещивание берберийского с пегим (Spot); эта последняя - белая птица с рыжим хвостом и рыжим пятном на лбу, которая также передает свои признаки с замечательным постоянством; помеси были темно-серые и пятнистые. Я произвел тогда скрещивание между помесями трубасто-берберийскими и помесями берберийско-пятнистыми, и получилась птица превосходной сизой окраски с белым надхвостьем, двойной черной полосой на крыльях и полосатыми с белой оторочкой хвостовыми перьями, совсем как у дикого скалистого голубя! Мы можем понять эти факты, исходя из хорошо известного принципа реверсии к анцестральным признакам, если все домашние породы произошли от скалистого голубя. Если же мы откажемся от этого объяснения, то должны прибегнуть к одному из следующих двух, крайне невероятных предположений. Либо, во-первых, что все различные предполагаемые аборигенные формы имели такие же окраску и отметины, как скалистый голубь, хотя ни один из существующих ныне видов их не имеет, и тогда у каждой отдельной породы была бы тенденция возвращаться к тем же самым окраскам и отметинам. Либо, во-вторых, что каждая порода, даже самая чистая, скрещивалась в пределах 12 или в крайнем случае 20 поколений со скалистым голубем: я говорю в пределах 12 или 20 поколений, потому что неизвестно ни признакам предка чуждой крови через большее число поколений. В породе, только однажды подвергнутой скрещиванию, тенденция возвратиться к признаку, приобретенному путем этого скрещивания, будет все более и более ослабевать, так как с каждым новым поколением примесь чужой крови будет уменьшаться; но если скрещивания не было, а в породе существует тенденция возвратиться к признаку, утраченному в каком-нибудь предшествовавшем поколении, то мы не видим причины, почему бы эта тенденция не передавалась без ослабления на протяжении неограниченного числа поколений. Эти два совершенно различных случая реверсии очень часто смешивают те, кто пишет о наследственности.
Наконец, гибриды или помеси, между всевозможными породами голубей вполне фертильны, как я могу свидетельствовать на основании моих собственных опытов, нарочно предпринятых с этой целью над наиболее резко различающимися между собою породами. Но едва ли найдется хоть один точно установленный случай полной фертильности от гибридов двух отчетливо различающихся видов животных. Некоторые авторы полагают, что под влиянием длительной доместикации у видов элиминируется тенденция к стерильности. История собаки и некоторых других домашних животных, по-видимому, подтверждает это заключение в применении к близкородственным видам. Но было бы слишком опрометчиво обобщать этот вывод настолько, чтобы предположить, что виды, первоначально столь между собою различные, как почтовые голуби, турманы, дутыши и трубастые, могли бы дать потомство вполне фертильное (inter .se).
Обобщим все эти соображения, а именно: невероятность того, что человек мог некогда заставить свободно размножаться в условиях доместикации семь или восемь предполагаемых видов голубей; эти предполагаемые виды остались совершенно неизвестными в диком состоянии и нигде к этому состоянию не вернулись; эти виды, обладая крайне ненормальными по сравнению со всеми остальными Columbidae признаками, столь сходны во многих отношениях со скалистым голубем; сизая окраска и различные черные отметины иногда вновь проявляются у всех пород, как чистокровных, так и при скрещивании; и наконец, потомство помесей .вполне фертильно. На основании совокупности всех этих соображений мы с уверенностью можем заключить, что все наши домашние породы произошли от скалистого голубя, или Columba livia, с его географическими подвидами.
В пользу этого взгляда я могу добавить: во-первых, дикий С. livia обнаружил способность к доместикации как в Европе, так и в Индии. и сходен как в образе жизни, так и во многих чертах строения со всеми домашними породами. Во-вторых, хотя английский почтовый или же короткоклювый турман по некоторым признакам резко отличаются от скалистого голубя, тем не менее, сравнивая различные подпороды этих двух рас, особенно полученных из различных стран, мы можем подобрать. почти непрерывный ряд, связывающий их со скалистым голубем; то же оказывается возможным и по отношению к другим породам, хотя не ко всем. В-третьих, признаки, наиболее характерные для каждой данной породы, чрезвычайно вариабельны; таковы, например, гребень и длина. клюва у почтового, короткость клюва у турмана и число хвостовых перьев у трубастого; объяснение этого факта станет очевидным, когда мы будем говорить об отборе. В-четвертых, голуби были предметом тщательных забот и любви у многих народов. В различных частях земного шара они были одомашнены за тысячи лет до нашего времени; самое древнее известное нам упоминание о голубях относится к пятой египетской династии, т. е. приблизительно к 3000 году до рождения Христа, как разъяснил мне проф. Лепсиус (Lepsius), но м-р Берч (Birch) сообщил мне, что они упоминаются в одном кухонном счете, относящемся к предшествовавшей династии. У римлян, как мы узнаём у Плиния (Pliny), за голубей платили громадные суммы: "Доходило до того, что устанавливали их родословные и породы". В Индии, около 1600-го года, Акбер Хан (Akber Khan) очень ценил голубей, и не менее 20 000 этих птиц всюду сопровождали его двор. "Монархи Ирана и Турана присылали ему редких птиц", и "его величество", - продолжает придворный историк, - "производя скрещивания между породами, чего до него никогда не делалось, изумительно усовершенствовал их". Около того же времени и голландцы были почти такими же охотниками до голубей, как древние римляне. Чрезвычайная важность этих соображений для объяснения глубоких изменений, которым подверглись голуби, также станет нам ясной, когда будет речь об отборе. Мы увидим тогда, почему различные породы так часто имеют характер уродства. Весьма благоприятным обстоятельством для образования различных пород является тот факт, что самцы и самки голубей легко образуют пары на всю жизнь; благодаря этому различные-породы можно содержать вместе в одном и том же птичнике.
Я рассмотрел здесь вопрос о вероятном происхождении домашних голубей, хотя и с явно недостаточной полнотой, потому что, когда я впервые завел у себя голубей и начал наблюдения над несколькими породами их, хорошо зная, как точно они воспроизводятся, мне трудно было допустить, что все они произошли от одного общего родоначальника, и всякому натуралисту трудно прийти к подобному выводу по отношению к многочисленным видам вьюрков или других групп птиц в природе. Меня постоянно поражало одно обстоятельство, что почти все животноводы и растениеводы, с которыми мне случалось говорить или чьи сочинения мне приходилось читать, твердо убеждены, что различные породы, с которыми они имели дело, произошли от такого же количества различных аборигенных видов. Спросите, как я это делал не раз, у какого-нибудь известного селекционера герефордского скота, не могла ли его порода произойти от длиннорогого скота или обе породы от общей родоначальной формы, и он подымет вас на смех. Я не встретил еще ни одного любителя голубей, кур, уток или кроликов, который не был бы глубоко убежден, что каждая основная порода произошла от особого вида. Ван Монс (Van Mons) в своем сочинении о грушах и яблонях высказывает решительное сомнение в том, чтобы различные сорта их, например Ribston-pippin или Codlin-apple, могли когда-либо произойти от семян одного и того же дерева. Я мог бы привести бесчисленные другие примеры. Объяснение, я полагаю, крайне просто: вследствие продолжительного изучения специалисты слишком увлекаются различиями между разными расами; и хотя они очень хорошо знают, что каждая раса слегка изменяется, так как сами же получают призы благодаря отбору таких слабых различий, отказываются от всяких обобщений, в частности от суммирования в уме слабых различий, накапливавшихся на протяжении многих последовательных поколений. Натуралисты, знающие о законах наследственности гораздо менее, чем животноводы, и так же мало, как они, о связующих звеньях в длинной родословной, тем не менее допускают, что многие наши домашние расы происходят от общих предков; не почерпнут ли эти натуралисты отсюда урока осторожности, когда глумятся над идеей, что и виды в естественном состоянии - прямые потомки других видов?
Принципы отбора, принятые с древнейших времен, и их последстви
Рассмотрим вкратце теперь, какими ступенями шло образование домашних рас от одного или нескольких близких видов. Некоторая часть этого результата может быть отнесена на долю прямого и определенного действия внешних условий жизни и какая-то - на долю привычки; но было бы слишком смело приписывать этим влияниям различия между ломовой и скаковой лошадью, между борзой и ищейкой, почтовым голубем и турманом. Одна из самых замечательных особенностей наших .домашних рас заключается в том, что мы видим у них адаптацию, конечно, не на пользу самого животного или растения, а к потребностям или прихотям человека. Некоторые полезные для человека вариации, вероятно, возникли внезапно или путем одного шага (step); так, например, многие ботаники полагают, что ворсовальные шишки с их крючками, с которыми ;не может соперничать никакое механическое приспособление, являются разновидностью дикого Dipsacus и что такой величины изменение могло возникнуть внезапно у сеянца. То же самое произошло, по-видимому, с собакой из породы turnspit, а по отношению к анконской овце это достоверно известно. Но когда мы сравниваем ломовую лошадь со скаковой, дромадера с двугорбым верблюдом, различные породы овец, приспособленные либо к культурным полям, либо к горным пастбищам, с шерстью, пригодной у одной породы для одного, у другой - для другого назначения; когда мы сравниваем многочисленные породы собак, полезные для человека в самых разнообразных направлениях; когда мы сравниваем бойцового петуха, столь упорного в битве, с другими совершенно миролюбивыми породами, с "вечнонесущимися" курами, которые не хотят быть. наседками, и с бантамками, такими маленькими и изящными; когда мы сравниваем друг с другом легионы сортов полевых, огородных, плодовых и декоративных растений, столь полезных для человека в различные времена года и для различных назначений или только приятных для глаз, я полагаю, что в этом надо видеть больше, чем простую изменчивость. Мы не можем допустить, чтобы все породы возникли внезапно столь совершенными и полезными, какими мы видим их теперь; действительно,. во многих случаях мы знаем, что не такова была их история. Ключ к объяснению этого - способность человека к кумулирующему отбору: природа доставляет последовательные вариации, человек присоединяет их в известных, полезных ему направлениях. В этом смысле можно сказать, что он сам создал полезные для него породы.
Могущество этого принципа отбора не гипотетично. Не подлежит сомнению, что многие из наших выдающихся животноводов даже в течение одной человеческой жизни в значительной мере модифицировали свои породы рогатого скота и овец. Чтобы вполне дать себе отчет в том, что ими достигнуто, почти необходимо прочесть некоторые из множества сочинений, посвященных этой теме, и инспектировать животных. Животноводы обычно говорят об организации животного как о чем-то пластическом, что они могут лепить почти по желанию. Если бы я располагал местом, я мог бы привести многочисленные выдержки в этом смысле из самых компетентных авторов. Юатт (Youatt), знавший, вероятно, лучше, чем кто-либо, эту область сельского хозяйства и сам очень хороший знаток животных, говорит о принципе отбора как о средстве, "позволяющем животноводу не только модифицировать черты своего стада, но и совершенно изменять его. Это волшебный жезл, при помощи которого он вызывает к жизни любые желательные формы". Лорд Сомервилл (Somerville), упоминая о том, чего животноводы достигли по отношению к овце, говорит: "Кажется, будто они начертили на стене форму, совершенную во всех отношениях, и затем придали ей жизнь". В Саксонии важность принципа отбора в применении к мериносам до такой степени общепризнана, что есть люди, сделавшие себе из этого профессию: овец помещают на столе и изучают, как знатоки изучают картину; это повторяют три раза через промежутки в несколько месяцев, причем каждый раз овец отмечают и классифицируют, так что окончательно только самые лучшие отбираются для размножения.
Результаты, достигнутые английскими животноводами, всего лучше доказываются громадными ценами, уплачиваемыми за животных с хорошей родословной, которых вывозили во все концы света. Вообще улучшение вовсе не достигается скрещиванием различных пород; все лучшие животноводы высказываются решительно против этого приема, исключая применение его иногда к близким между собою подпородам. А когда скрещивание было произведено, самый строгий отбор оказывается еще более необходимым, чем в обыкновенных случаях. Если бы отбор заключался только в отделении какой-либо резко выраженной разновидности и разведении ее, то принцип этот был бы до того очевиден, что едва ли заслуживал бы внимания; но его значение заключается в громадном результате, который достигается кумуляцией различий в одном направлении у следующих друг за другом поколений, совершенно незаметных для непривычного глаза, различий, которые я по крайней мере тщетно пытался оценить. Но ни один человек из тысячи не обладает верностью глаза и суждения, необходимой для того, чтобы сделаться выдающимся животноводом. Если он одарен этими качествами и годами изучал свой предмет, то, посвятив всю свою жизнь с упорной настойчивостью этому делу, он будет иметь успех и может достигнуть значительных улучшений породы; если же ему не достает хоть одного из этих качеств, он несомненно потерпит неудачу. Немногие поверят, какие природные качества и сколько лет практики необходимо для того, чтобы сделаться искусным знатоком голубей.
Те же принципы применяются и садоводами; но здесь изменения часто бывают более резкими. Никто, конечно, не предполагает, что наши лучшие формы образовались путем единичной вариации аборигенной формы. Мы имеем доказательства, что в тех случаях, о которых сохранились точные летописи, это было не так; в качестве незначительного примера приведем постоянно возрастающие размеры обыкновенного крыжовника. Мы замечаем поразительные улучшения многих садовых цветков при сравнении современных цветков с рисунками, сделанными лет 20, 30 тому назад. Когда раса растения хорошо установилась, семеноводы уже не выбирают лучшие экземпляры, а только просматривают свои гряды и выпалывают примеси ("бродяг"), как они называют все растения, уклоняющиеся от установленного стандарта. По отношению к животным также .применяется фактически такой тип отбора, потому что едва ли кто-нибудь когда-либо будет настолько беспечен, чтобы разводить породу от своих худших животных.
Что касается растений, то они представляют другую возможность наблюдать кумулированные эффекты отбора, а именно: при сравнении разнообразия цветков у разновидностей одного и того же вида в саду; разнообразие листьев, стручков, клубней или других частей, ценимых в огородничестве, по сравнению с цветками тех же разновидностей; разнообразие плодов растений одного и того же вида в фруктовых садах по сравнению с листьями и цветками того же ряда разновидностей. Посмотрите, как разнообразны листья капусты и как поразительно сходны ее цветки; как разнообразны цветки анютиных глазок и как сходны листья; как резко различаются по величине, окраске, форме и волосистости плоды различных сортов крыжовника, и, однако, цветки их мало различаются. Это не значит, что разновидности, во многом различающиеся в каком-нибудь одном отношении, не отличаются вообще в других; это едва ли когда-нибудь случается и, возможно, даже никогда не случается - говорю это на основании тщательных наблюдений. Закон коррелятивных вариаций, значение которого никогда не следует упускать из виду, вызовет некоторые различия; но, как общее правило, не подлежит сомнению, что продолжительный отбор слабых вариаций, в листьях ли, цветках или плодах, образует расы, различающиеся между собою главным образом в этих признаках.
Можно возразить, что принцип отбора практикуется строго методически едва ли более трех четвертей столетия; в последние годы он, конечно, более обращает на себя внимание, и по этому вопросу появилось немало сочинений; соответственно этому получился быстрый и замечательный результат. Но совершенно неверно, будто принцип отбора - новейшее открытие. Я мог бы сослаться на несколько сочинений, относящихся к глубокой древности, в которых значение этого принципа вполне сознается. В грубый и варварский период английской истории часто ввозились из других стран отборные животные, а также издавались законы, запрещавшие их вывоз; предписывалось истребление лошадей ниже известного роста, а это вполне сравнимо с вьшалыванием уклоняющихся растений ("roguing") владельцами питомников. Я обнаружил, что принцип отбора отчетливо выражен в одной древней китайской энциклопедии. Правила отбора четко сформулированы несколькими классическими римскими авторами. Из некоторых мест в книге Бытия можно заключить, что даже в ту раннюю эпоху обращалось внимание на масть одомашненных животных. Современные отсталые племена для усовершенствования породы прибегают к скрещиванию своих собак с дикими видами Canidae, и раньше так делали, как видно из некоторых мест у Плиния. Туземцы Южней Африки подбирают свой рабочий скот под масть, так же поступают эскимосы со своими упряжками собак. Ливингстон (Livingstone) свидетельствует, что негры Центральной Африки, никогда не приходившие в соприкосновение с европейцами, высоко ценят хорошие домашние породы. Некоторые из этих фактов не указывают непосредственно на отбор, но доказывают, что разведение домашних животных обращало на себя внимание в глубокой древности и теперь обращает на себя внимание людей, стоящих на самых низших ступенях развития. Да и действительно, было бы странно, если бы они не уделяли внимания породообразованию: ведь наследование хороших и дурных качеств столь очевидно.
Бессознательный отбор
В настоящее время выдающиеся животноводы пытаются путем методического отбора, преследующего определенную цель, произвести новую расу или подпороду, превосходящую все прочие в стране. Но для нашей цели важнее та форма отбора, которую можно назвать бессознательным отбором и которая является следствием того, что всякий пытается обладать и поддерживать породу от самых лучших особей. Так, например, человек, который намеревается держать пойнтеров, естественно, старается достать лучших собак, каких может, и затем получает потомство от них, хотя он не руководился желанием или надеждой на то, что порода будет все время улучшаться. Тем не менее мы вправе заключить, что подобный процесс, продолжаясь в течение столетий, может улучшить и модифицировать всякую породу, точно так как Бейкуэлл (Bakewell), Коллинз (Collins) и другие, применяя тот же процесс, но более методически, уже в течение своей жизни значительно модифицировали внешний вид и качества своего рогатого скота. Медленные и нечувствительные вариации такого рода не могут быть подмечены, если много лет назад сделанные измерения или тщательные рисунки данных пород будут служить для сравнения. В некоторых случаях, однако, неизменные или мало изменившиеся особи той же породы сохраняются в менее цивилизованных областях, где порода была менее улучшена. Есть основания предполагать, что спаниель кинг-чарлз был бессознательным путем значительно модифицирован со времени правления Карла I. Некоторые высококомпетентные авторитеты убеждены, что сеттер прямо произошел от спаниеля и, вероятно, медленно от него уклонился. Известно, что английский пойнтер значительно изменился за последнее столетие, и в этом случае изменение вызвано, как полагают, главным образом скрещиванием с гончей. Но нас интересует лишь, что это изменение было осуществлено ступенчато и бессознательно, и тем не менее оно так действительно, что в настоящее время, как сообщил мне м-р Борроу (Borrow), ни одна туземная испанская собака не похожа на нашего пойнтера, хотя нет никакого сомнения, что старый испанский пойнтер вывезен из Испании.
Путем такого же процесса отбора и тщательной тренировки английские скаковые лошади превзошли быстротой и размерами своих арабских предков, так что правила Гудвудских скачек предоставляют этим последним некоторую льготу по отношению к весу их наездника. Лорд Спенсер (Spencer) и другие показали, как возросли вес и скорость созревания рогатого скота в Англии по сравнению с породой, ранее содержавшейся здесь. Сравнивая описания, приводимые в различных старых сочинениях, с современным состоянием почтовых голубей и турманов в Британии, Индии и Персии, мы можем проследить стадии, через которые эти породы нечувствительно прошли и приобрели столь резкие отличия от скалистого голубя.
Юатт (Youatt) приводит превосходную иллюстрацию хода действия отбора, который можно считать бессознательным, поскольку животноводы совершенно не ожидали и даже не желали получившегося у них результата, а именно образования двух различающихся стад. Два стада лейстерских овец, которых содержали м-р Бакли (Buckley) и м-р Бергесс (Burgess), оба, по словам Юатта, "происходили от чистопородного стада м-ра Бекуэлла и сохранялись в течение 50 лет вполне чистокровными. Не может существовать ни малейшего подозрения в том, чтобы оба владельца хоть на сколько-нибудь изменили чистую кровь стада м-ра Бекуэлла, и тем не менее различие между овцами, принадлежащими этим двум джентельменам, так велико, что их можно признать двумя совершенно различными разновидностями".
Если бы даже существовали отсталые племена, настолько невежественные, чтобы никогда не задумываться о наследуемом признаке потомства их домашних животных, то и в таком случае животные, почему-либо особенно полезные для какой-либо специальной цели, тщательно сохранялись бы ими во время голода или других невзгод, которым так подвержена жизнь таких людей; эти отборные животные оставляли бы, вообще говоря, более значительное потомство, чем худшие, так что и здесь имел бы место своего рода бессознательный отбор. Насколько ценят своих животных даже дикари Огненной Земли видно по тому, что во время голода они убивают и пожирают своих старых женщин, ценя их менее своих собак.
У растений наблюдался градуальный процесс улучшения путем сохранения время от времени самых лучших особей: будут или нет они достаточно отличаться от остальных, чтобы их при первом появлении считать за отдельные разновидности, будет или нет происходить путем скрещивания смешение двух или нескольких видов или рас, можно прямо признать по таким показателям, как увеличенные размеры и красота, которые мы сейчас видим у разновидностей анютиных глазок, розы, пеларгонии, георгины и других растений при сравнении их со старыми разновидностями или родоначальными формами. Никто не надеется получить первосортные анютины глазки или георгины из семян дикого растения. Никто не ожидал бы получить первосортную сочную грушу из семян дикой груши, между тем как ее возможно получить от плохого одичавшего сеянца садовой груши. Груша разводилась в садах уже в древности, но, по-видимому, судя по описанию Плиния, была очень низкого качества. В садоводческих сочинениях мне попадались выражения удивления перед изумительным искусством садоводов, сумевших получить такие блестящие результаты из такого жалкого материала; но искусство это было очень простым и по отношению к полученному конечному результату применялось почти бессознательно. Оно заключалось всегда в разведении лучшей из известных разновидностей, в высеивании ее семян и в отборе несколько лучшей разновидности в случае ее появления и так далее. Но садоводы классической .древности, разводившие лучшие сорта груш, которые были им доступны, конечно, не подозревали о таких превосходных плодах, которые мы теперь едим, хотя нашими прекрасными плодами мы обязаны до некоторой степени их заботам по отбору и сохранению лучших разновидностей, какие они могли найти.
Большая величина изменений, кумулированная таким образом, медленно и бессознательно, объясняет, я полагаю, общеизвестный факт, что во многих случаях мы не в состоянии узнать, а следовательно, и не знаем диких предков растений, наиболее долго культивируемых в наших садах и огородах. Если потребовались столетия или тысячелетия для того, чтобы улучшить или модифицировать большинство наших растений до той степени полезности, которой они отличаются теперь, то нам становится понятным, почему ни Австралия, ни м. Доброй Надежды, ни какая-либо .другая страна, населенная совершенно нецивилизованными племенами, не дали нам ни одного растения, которое стоило бы культивировать. Причина этого лежит не в том, что эти страны, столь богатые видами, по какой-то странной случайности не обладают аборигенными формами полезных растений, но в том, что туземные растения не улучшались непрерывным отбором до той степени совершенства, которой достигли растения в странах с древней цивилизацией.
По отношению к домашним животным, содержавшимся нецивилизованным человеком, не следует упускать из виду, что они почти всегда, по крайней мере в некоторые сезоны года, вынуждены бороться за свою пищу. И в двух странах с весьма различными условиями особи, слегка отличающиеся по конституции или строению, будут развиваться успешнее в одной стране, чем в другой, и, таким образом, благодаря процессу естественного отбора, как будет подробнее объяснено ниже, может образоваться две подпороды. Этим, вероятно, отчасти объясняется, почему разновидности, содержащиеся отсталыми племенами, как было замечено некоторыми авторами, более похожи на подлинные виды, чем разновидности, встречаемые в цивилизованных странах.
На основании изложенного воззрения на важность роли, которую играл отбор, производимый человеком, становится вполне ясным, почему наши домашние расы показывают адаптации в своем строении и образе жизни и приспособлены к потребностям и прихоти человека. Я полагаю далее, что нам становятся понятными и часто встречающийся ненормальный характер наших домашних рас, а также тот факт, что их различия так велики во внешних признаках и сравнительно так слабы во внутренних частях и органах. Человек почти не в состоянии или только с большим трудом может отбирать какие-либо уклонения в строении, не обнаруживающиеся чем-нибудь внешне, да и в редких случаях заботится он о внутреннем строении. Он может действовать посредством отбора только на вариации слабой степени, доставляемые ему природой. Никто не пытался бы вывести павлиньего голубя, пока не увидел голубя с необычно, хотя и в слабой степени, развитым хвостом, или дутыша, если бы ему не попался голубь с несколько ненормально развитым зобом; и чем необычнее и ненормальнее впервые появляющийся какой-либо признак, тем больше вероятность того, что он привлекал внимание человека. Но пользоваться такими выражениями, как "старается получить павлиньего голубя", в большинстве случаев, по моему мнению, совершенно неправильно. Человеку, в первый раз отобравшему голубя с несколько более широким хвостом, конечно, и не снилось, на что будут похожи потомки этой птицы благодаря продолжительному, отчасти бессознательному, отчасти методическому отбору. Может быть, предок всех павлиньих голубей имел всего 14 слегка растопыренных хвостовых перьев, как у современного яванского павлиньего или как у некоторых особей других различных пород, у которых попадалось до 17 перьев. Может быть, первый дутыш надувал свой зоб не более, чем теперь голубь-чайка надувает верхнюю часть своего пищевода, - привычка, на которую любители голубей не обращают внимания, так как она не относится к числу характерных признаков породы.
Не следует думать, что необходимо какое-либо значительное уклонение в строении, для того чтобы обратить на себя внимание любителя; он подмечает почти неуловимо малые различия, а человеку свойственно ценить всякую, хотя бы самую ничтожную новинку, если она ему принадлежит. О значении, которое прежде могли придавать любым ничтожным различиям между особями одного вида, не следует судить по тем требованиям, которые предъявляются теперь, когда существует несколько вполне установившихся пород. Известно, что и теперь у голубей время от времени появляются многочисленные незначительные вариации, но они отбрасываются как ошибки или отступления от признанного у данной породы стандарта. Обыкновенный гусь, как известно, не произвел никаких заметных разновидностей; вследствие этого тулузский гусь и наш обыкновенный, различающиеся только окраской, этим самым непостоянным из признаков, недавно фигурировали на наших выставках домашней птицы как самостоятельные породы.
Изложенные воззрения, по-видимому, объясняют давно замеченный факт: именно, что нам почти ничего неизвестно о происхождении или истории наших домашних пород. В действительности о породе, как и о диалекте какого-нибудь языка, вряд ли можно сказать, что ее происхождение отчетливо. Человек сохраняет и разводит потомство особи с незначительным уклонением в строении или особенно заботливо подбирает лучших животных при спаривании и таким образом улучшает их, и улучшенные животные медленно распространяются в ближайшем соседстве. Но они едва ли еще будут отмечены особым названием, и так как ценность их еще невелика, их история не обратит на себя внимания. Улучшенные еще более тем же медленным, градуальным процессом, они получат более широкое распространение, будут признаны за нечто особое и ценное и только тогда, вероятно, впервые получат какое-нибудь местное название. В полуцивилизованных странах с очень ограниченными средствами сообщения распространение новой подпороды должно быть медленным процессом. Как только ценность ее признана, принцип, названный мною бессознательным отбором, будет содействовать медленной кумуляции характерных особенностей породы, каковы бы они ни были; в одну эпоху это может быть быстрее, чем в другую, смотря по возрастанию или падению моды на данную породу, в одной местности может быть сильнее, чем в другой, в зависимости от степени культурности жителей. Но очень маловероятно, чтобы сохранились какие бы то ни было данные о таких медленных, колеблющихся и нечувствительных изменениях.
Обстоятельства, благоприятные для отбора, производимого человеком
Скажу теперь несколько слов об обстоятельствах, благоприятных или неблагоприятных для отбора, производимого человеком. Высокая степень изменчивости, очевидно, благоприятна, так как доставляет обильный материал для деятельности отбора, и при крайней тщательности отбора было бы вполне достаточно простых индивидуальных различий для кумуляции модификации большего размера в почти любом желательном направлении. Поскольку вариации, явно полезные или приятные для человека, возникают только изредка, вероятность их появления будет возрастать при большем числе содержимых особей. Отсюда численность имеет величайшее значение для успеха. Исходя из этого принципа, Маршалл (Marshall) заметил когда-то об овцах в некоторых частях Йоркшира, что "они никогда не будут улучшаться, потому что обычно принадлежат бедному населению и содержатся маленькими партиями". С другой стороны, владельцы питомников, разводящие в большом количестве одно и то же растение, обычно гораздо успешнее любителей выводят новые и ценные разновидности. Разведение животных и растений в большом числе возможно только в условиях, благоприятных для их размножения. Когда особей очень мало, все они, каковы бы ни были их качества, будут сохраняться на приплод, и это несомненно будет препятствовать отбору. Но, по всей вероятности, главным условием успеха является то, что животные или растения настолько высоко ценятся человеком, что он обращает самое пристальное внимание на малейшие уклонения в их качествах или строении. Без подобного внимания ничего не получится. Я слышал, как серьезно уверяли: какое счастье, что земляника стала изменяться именно с того времени, как садовники обратили на нее внимание. Без сомнения земляника всегда изменялась с тех пор, как она разводится, но слабые разновидности игнорировались. Но как только садовники начали выбирать особи с незначительно более крупными, более ранними или вкусными ягодами, выращивать из них сеянцы, снова выбирать лучшие из них и снова высевать их семена, тогда (при некотором содействии скрещиванию между различными видами) появилось и то множество замечательных разновидностей земляники, которые были выведены за последние 50 лет.
Легкость устранения скрещивания у животных играет в образовании новых рас важную роль, по крайней мере в стране, уже населенной другими расами. В этом отношении большое значение имеет огораживание земельных участков. Кочующие отсталые племена или обитатели открытой равнины редко имеют более одной породы одного и того же вида. Голуби соединяются в пары на всю жизнь, и это представляет большое удобство для любителей голубей, так как несколько рас можно улучшать одновременно, сохраняя их в чистокровном состоянии в одном и том же птичнике; это обстоятельство было очень благоприятным для образования новых пород. Прибавлю, что голуби могут быстро размножаться в большом количестве, а худшие экземпляры легко устраняются, так как они идут в пищу. С другой стороны, очень трудно спаривать кошек вследствие их привычки бродить ночью, и хотя они высоко ценятся женщинами и детьми, мы редко видим, чтобы определенная порода могла долго удержаться; если же иногда и попадаются такие породы, то это почти всегда ввезенные из других стран. Хотя я не сомневаюсь в том, что некоторые домашние животные изменяются менее, чем другие, тем не менее редкость или отсутствие определенных пород кошки, осла, павлина, гуся и т. д. можно приписать главным образом тому, что отбор к ним не применяется: к кошкам - вследствие трудности их спаривания; к ослам - потому что их содержит обыкновенно только бедное население в небольшом числе и на их разведение не обращалось внимания, и только в недавнее время в некоторых районах Испании и Соединенных Штатов это животное замечательным образом модифицировано и улучшено тщательным отбором; у павлинов - вследствие трудности их разведения и вследствие содержания их небольшими стадами; у гусей - вследствие того, что они ценятся только из-за мяса и перьев, а главным образом потому, что показ различных пород не представлял удовольствия; но гусь при условиях его домашнего содержания, по-видимому, отличается исключительно негибкой организацией, хотя и она изменилась в незначительной степени, как было мною указано в другом месте.
Некоторые авторы высказывали мнение, что размер вариации у наших домашних форм достигается очень скоро и затем уже не может быть. превзойден. Но было бы опрометчиво утверждать, чтобы в каком бы то ни было случае был достигнут предел, потому что почти все наши животные и растения значительно улучшились во многих отношениях за последнее время, а это свидетельствует об их изменении. Было бы также опрометчиво утверждать, что признаки, достигнувшие теперь своего предельного развития, после того как они оставались постоянными в течение целых столетий, не могли бы при новых условиях жизни вновь варьировать. Но, конечно, как очень верно заметил м-р Уоллес, предел в конце концов будет достигнут. Так, например, должен существовать предел для быстроты бега сухопутного животного, определяемый преодолеваемым трением, весом передвигаемого тела и силою сокращения мышечных волокон. Однако нас интересует прежде всего то обстоятельство, что домашние разновидности одного и того же вида различаются между собою больше, чем виды одного рода, почти в любом признаке, на который человек обратил внимание и сделал предметом своего отбора. Исидор Жоффруа Сент-Илер доказал это по отношению к размерам, и то же можно сказать об окраске и, вероятно, длине волоса. Что касается быстроты, зависящей от многих черт строения, то Эклипс был несомненно быстрее и наши ломовые лошади несравненно сильнее, чем каких-либо два естественных вида, принадлежащих к одному роду. Так и у растений: семена различных разновидностей бобов или маиса, вероятно, гораздо более различаются в своих размерах, чем семена разных видов любого рода, относящегося к этим двум семействам. То же верно и относительно плодов различных разновидностей сливы и в еще большей мере дыни и относительно многих других аналогичных случаев.7
Подведем итоги относительно происхождения наших домашних рас животных и растений. Перемены в жизненных условиях имеют наибольшее значение в возникновении изменчивости как при прямом воздействии на организацию, так и косвенном - через воспроизводительную систему. Невероятно, чтобы изменчивость была врожденной и обязательной при всяких условиях. Большая или меньшая сила наследственности и реверсии определяет, сохранятся ли вариации. Изменчивость подчиняется многим неизвестным законам, из которых коррелятивный рост является, вероятно, наиболее важным. Кое-что, но мы не знаем, как много может быть приписано определенному воздействию жизненных условий. Некоторый результат и, возможно, значительный может быть приписан возрастающему употреблению или неупотреблению органов. Конечный результат, таким образом, оказывается крайне сложным. В некоторых случаях скрещивание между различными аборигенными видами, по-видимому, играло важную роль в происхождении наших пород. Если в данной стране некогда образовалось несколько пород, изредка применяемое скрещивание их при содействии отбора значительно способствовало, без сомнения, образованию новых подпород; но значение скрещивания было значительно преувеличено как по отношению к животным, так и по отношению к растениям, разводимым семенами. У растений, время от времени разводимых черенками, почками и т. п., значение скрещивания громадно, потому что растениевод может в этом случае не обращать внимания на крайнюю степень вариабельности и гибридов, и помесей и на стерильность гибридов; но растения, не размножающиеся семенами, мало интересны для нас, так как их существование только временное. Над всеми этими причинами Изменения преобладающей Силой было, по-видимому, кумулирующее действие Отбора, применявшегося методически и быстро или бессознательно и медленно, но зато с более действительными результатами.
Глава II ВАРИАЦИИ В ПРИРОДЕ
Изменчивость. - Индивидуальные различия. - Сомнительные виды. - Широко распространенные, наиболее расселенные и обычные виды наиболее варьируют. - Виды более крупных родов в каждой стране варьируют чаще, чем виды меньших родов. - Многие виды более крупных родов сходны с разновидностями в том, что они очень тесно, но неодинаково связаны друг с другом и имеют ограниченное распространение .Краткий обзор
Изменчивость
Прежде чем применить выработанные в предыдущей главе общие основания к органическим существам в природе, мы должны вкратце обсудить, подвержены ли последние какой-либо вариации. Для надлежащего изложения этой темы потребовалось бы привести длинный перечень сухих фактов, но я отложу это до другого, позднейшего труда. Не стану я обсуждать здесь и различные определения, которые были предложены для термина "вид". Ни одно из определений не удовлетворило всех натуралистов; и, однако, каждый натуралист смутно понимает, что он разумеет, говоря о виде. Вообще этот термин включает неизвестный элемент отдельного творческого акта. Термин "разновидность" (variety) также трудно поддается определению; но здесь почти всегда подразумевается общность происхождения, хотя ее только очень редко можно доказать. Имеем мы еще так называемые уродства, но они ступенчато переходят в разновидности. Уродством, я полагаю, считают значительное уклонение в строении, обыкновенно вредное или бесполезное для вида. Некоторые авторы употребляют термин "вариация" в техническом смысле, так как разумеют под ним модификацию, вызванную непосредственным действием физических условий жизни; "вариации" в этом смысле считаются ненаследственными, но кто поручится, что карликовые формы раковин в опресненных водах Балтийского моря, или такие же формы альпийских растений, или более густой мех северных животных не будут в некоторых случаях наследоваться по крайней мере в нескольких поколениях? А в таком случае, я полагаю, эти формы можно было бы назвать разновидностями.
Сомнительно, чтобы носители таких внезапных и значительных уклонений в строении, как те, которые иногда попадаются у наших домашних форм, в особенности у растений, могли непрерывно размножаться в природе. Почти каждая часть органического существа столь превосходно связана с комплексом условий его жизни, что внезапное возникновение какой-либо части в совершенной форме кажется также невероятным, как изобретение человеком сложного механизма в совершенном виде.2 При доместикации иногда возникают уродства, вполне похожие на нормальное строение других, совершенно не сходных с ними животных. Так, свиньи иногда рождались с чем-то вроде хобота, и если бы в природе какой-нибудь вид того же рода нормально обладал хоботом, можно было бы заключить, что этот хобот возник первоначально как уродство; но до сих пор, несмотря на тщательные поиски, мне еще не удалось найти случая возникновения уродств, сходных с нормальным строением близких форм, а только такие случаи имели бы прямое отношение к рассматриваемому вопросу. Если бы подобные уродливые формы и возникали в природе и могли бы даже размножаться (что случается далеко не всегда), то их сохранение зависело бы от исключительно благоприятных обстоятельств, поскольку они представляют редкие и единичные случаи. Сверх того, в первом же и в последующих за ним поколениях они скрещивались бы с обыкновенной формой, и вследствие этого их ненормальный признак почти неизбежно исчезал бы. Но в одной из последующих глав я вернусь к вопросу о сохранении и упрочении единичных или редких уклонений.
Индивидуальные различи
Индивидуальными могут быть названы многочисленные незначительные различия, обнаруживающиеся между потомками от общих родителей или наблюдаемые у особей предположительно с таким же происхождением, а именно принадлежащих к одному и тому же виду и обитающих в одной и той же ограниченной местности. Никто, конечно, не считает, что все особи одного вида отлиты как бы в одну форму. Эти индивидуальные различия крайне для нас важны, так как они часто наследственны, как всякому известно; они доставляют естественному отбору материал для дальнейшего действия и кумуляции, подобно тому как у одомашненных форм человек кумулирует индивидуальные различия в заданном направлении. Эти индивидуальные различия обычно касаются частей, которые натуралисты считают несущественными; но я мог бы привести длинный перечень фактов в доказательство того, что и части, которые должно признать существенными, все равно с физиологической или с систематической точек зрения также иногда варьируют у особей одного и того же вида. Я убежден, что самый опытный натуралист изумился бы многочисленности случаев изменчивости даже в самых существенных частях строения, случаев, которые он мог бы собрать на основании авторитетных данных, подобно тому как я собирал их в течение длинного ряда лет. Не следует забывать, что систематики не испытывают удовольствия, встречаясь с изменчивостью в важнейших признаках, и что найдется немного людей, которые стали бы тщательно изучать внутренние и существенные органы и сравнивать их у многих особей одного и того же вида. Трудно было бы ожидать, чтобы разветвление главных нервов при самом отхождении их от большого центрального узла у насекомого было бы изменчиво в пределах одного вида; можно было бы предположить, что различия такого порядка осуществляются только медленно и постепенно; и тем не менее сэр Дж. Лаббок (J. Lubbock) показал такую степень изменчивости этих главных нервов у Coccus, которую почти можно сравнивать с неправильным ветвлением ствола дерева. Можно еще прибавить, что насекомых этот философствующий натуралист показал, что и мускулы у личинок некоторых далеко не однообразны. Авторы иногда вертятся в порочном круге, утверждая, что существенные органы никогда не варьируют, так как сами они практически считают существенными (в чем некоторые натуралисты честно признаются) те органы, которые не варьируют; с этой точки зрения, конечно, невозможно найти ни одного случая изменения существенной части, но со всякой другой точки зрения найдется много тому примеров.
Существует одно обстоятельство, связанное с индивидуальными различиями и крайне загадочное; я разумею существование так называемых "многообразных", или "полиморфных", родов, в которых виды представляют необычный объем вариации. Относительно большинства этих форм едва ли два натуралиста сойдутся во мнении, признать ли их как виды или как разновидности. К их числу можно отнести Rubus, Rosa и Hieracium среди растений и некоторые роды насекомых и плеченогих (Brachiopoda). В большинстве полиморфных родов некоторые виды имеют фиксированные и определенные признаки. Роды, полиморфные в одной стране, за малыми исключениями полиморфны и в других странах; то же применимо, судя по раковинам Brachiopoda, и к организмам предшествовавших эпох. Эти факты крайне загадочны, так как, по-видимому, показывают, что этот род изменчивости не зависит от условий существования. Я склоняюсь к предположению, что по крайней мере в некоторых из этих полиморфных родов мы встречаемся с вариациями, которые и не полезны, и не вредны для вида и которыми естественный отбор вследствие этого не завладел, как это будет объяснено в дальнейшем.
Особи одного и того же вида нередко, как всякому известно, представляют большие различия в строении независимо от вариации, как например оба пола разных животных, две или три касты стерильных самок или рабочих насекомых, незрелые или личиночные стадии многих низших животных. Известны также случаи диморфизма и триморфизма у животных и растений. Так, например, м-р Уоллес, обративший в последнее время внимание на эту тему, указал, что самки некоторых видов бабочек Малайского архипелага регулярно появляются в двух или даже трех резко различающихся формах, не связанных промежуточными разновидностями. Фриц Мюллер (Fritz Muller) описал аналогичные, но еще более удивительные случаи у самцов некоторых бразильских ракообразных; так, например, самцы Tanais регулярно встречаются в двух различных формах: у одной сильные и своеобразные клешни, у другой антенны гораздо обильнее усажены обонятельными волосками. Хотя в большинстве этих случаев две или три формы как у растений, так и у животных в настоящее время не связаны промежуточными градациями, возможно, что некогда они были ими связаны. М-р Уоллес, например, описывает такой случай: известный вид бабочки на одном острове представлен большим рядом разновидностей, связанных промежуточными звеньями, а крайние члены этого ряда очень похожи на две формы близкого диморфного вида, обитающего в другой части Малайского архипелага. Так же и у муравьев: несколько каст рабочих совершенно различны; но в некоторых случаях, как мы увидим дальше, касты связаны между собою разновидностями, представляющими очень тонкие переходы. То же заметил и я у некоторых диморфных растений. Конечно, с первого взгляда нельзя не изумляться тому факту, что даже одна самка-бабочка оказывается в состоянии производить одновременно различные женские и одну мужскую формы или что гермафродитное растение приносит в одной и той же коробочке семена трех различных гермафродитных форм три, которые носят три женских и три или даже шесть различных мужских форм. Тем не менее это только более резкие случаи самого обыкновенного явления, т. е. рождения самкой особей двух полов, иногда отличающихся друг от друга самым поразительным образом.
Сомнительные виды
В некоторых отношениях особенно важны для нас формы, имеющие в значительной степени признаки видов, но настолько сходные с другими формами или так тесно связанные с ними промежуточными градациями, что натуралисты не склонны рассматривать их в качестве самостоятельных видов. Мы имеем все основания думать, что многие из этих сомнительных и близко между собой родственных форм уже с давних пор сохраняют постоянство своих признаков, насколько нам известно, столь же давно, как и хорошие и истинные виды. На практике каждый раз, когда натуралист в состоянии связать какие-нибудь две формы промежуточными звеньями, он признает одну из них за разновидность другой, признавая наиболее обычную, а порой и только ранее описанную за вид, а другую - за разновидность. Но имеются случаи, которых я здесь не буду перечислять, когда возникает значительное затруднение при разрешении вопроса, можно ли рассматривать одну форму в качестве разновидности другой, если они даже тесно связаны промежуточными звеньями; затруднение не всегда устраняется обычным предположением о гибридной природе промежуточных форм. В очень многочисленных случаях одна форма признается за разновидность другой не потому, что промежуточные звенья действительно были найдены, а потому, что наблюдатель на основании аналогии заключает, что они где-нибудь существуют либо могли когда-нибудь существовать, - но здесь, понятно, открывается широкое поле для сомнений и догадок.
Поэтому при разрешении вопроса, следует ли известную форму признать за вид или за разновидность, единственным руководящим началом является мнение натуралистов, обладающих верным суждением и большой опытностью. Тем не менее во многих случаях вопрос решается только по большинству голосов натуралистов, так как немного найдется ясно выраженных и хорошо известных разновидностей, которые не были бы признаны за виды, по крайней мере несколькими компетентными судьями.
Неоспоримо, что разновидности подобной сомнительной природы далеко не малочисленны. Сравните флоры Великобритании, Франции или Соединенных Штатов, составляемые различными ботаниками, и вы изумитесь числу форм, которые одними ботаниками признаются за хорошие виды, а другими - только за разновидности. М-р Г. Ч. Уотсон (Н. С. Watson), которому я много обязан за оказанную мне всякого рода помощь, отметил для меня 182 британских растения, которые обычно рассматриваются как разновидности; но все они ботаниками признаны за виды; при составлении этого списка он не включил в него много незначительных разновидностей, которые тем не менее некоторыми ботаниками признавались в качестве видов, и совершенно опустил несколько высокополиморфных родов. К родам, включающим наиболее полиморфные формы, м-р Бабингтон (Babington) относит 251 вид, а м-р Бентем (Bentham) - всего 112 (разница в 139 сомнительных форм!). Среди животных, спаривающихся для каждого деторождения и очень подвижных, сомнительные формы, признаваемые одним зоологом за виды, а другим - за разновидности, редко встречаются в пределах одной страны, но обычны в различных областях. Какое множество птиц и насекомых, встречающихся в Северной Америке и в Европе и мало отличающихся друг от друга, было признано одним выдающимся натуралистом за несомненные виды, а другим - за разновидности или, как их часто называют, географические расы!
6М-р Уоллес в нескольких ценных исследованиях, посвященных разным животным, и в особенности Lepidoptera, обитающим на островах Малайского архипелага, указывает, что их можно распределить под следующими четырьмя заголовками: варьирующие формы, локальные формы, географические расы, или подвиды, и истинные замещающие виды. Первые, или варьирующие, формы очень вариабельны в пределах одного острова. Локальные формы сравнительно постоянны и отличаются на каждом отдельном острове, но если сравнить их всех с разных островов, различия оказываются так малы и постепенны, что почти невозможно их определить или описать, хотя в то же время крайние формы достаточно различны между собой. Географические расы, или подвиды, представляют локальные формы, вполне определенные и изолированные; но так как они не различаются сильно заметными или важными признаками, "то не существует другого критерия, кроме личного мнения, чтобы решить, какие из них признавать за виды и какие - за разновидности". Наконец, замещающие виды занимают в экономии природы каждого острова те же места, что и локальные формы, или подвиды; но так как степень различия между ними значительно превышает степень различия между локальными формами или между подвидами, то они почти всегда признаются натуралистами за истинные виды. Тем не менее невозможно предложить верного критерия для различения варьирующих форм, локальных форм, подвидов и замещающих видов.6
Много лет назад, сравнивая или наблюдая, как другие сравнивали, птиц с различных близко расположенных друг к другу островов Галапагосского архипелага как друг с другом, так и с птицами Американского материка, я был крайне поражен, как неопределенно и произвольно различие между видом и разновидностью. На островках маленькой группы Мадейры существует много насекомых, которые в превосходном труде м-ра Вулластона (Wollaston) значатся как разновидности, но которых многие энтомологи несомненно признали бы за самостоятельные виды. Даже в Ирландии есть несколько животных, которые теперь обычно считаются разновидностями, но которые некоторыми зоологами признавались за виды. Некоторые опытные орнитологи рассматривают нашего британского красного тетерева только за резко выраженную расу норвежского вида, между тем как большинство признает его за несомненный вид, свойственный исключительно Великобритании. Значительное расстояние между районами обитания двух сомнительных форм побуждает многих натуралистов признавать их за самостоятельные различные виды; но следовало бы спросить, какое же расстояние можно признать достаточным, если расстояние между Америкой и Европой достаточно, то можно ли признать таковым расстояние от Европы до Азорских островов, или до Мадейры, или до Канарских островов, или между различными островками этих маленьких архипелагов?
7М-р Б. Д. Уолш (В. D. Walsh), известный энтомолог Соединенных Штатов, дал описание того, что он называет фитофагическими разновидностями и фитофагическими видами. Большинство растительноядных насекомых водится исключительно на каком-нибудь одном растении или группе растений; другие питаются безразлично многими растениями, не изменяясь вследствие этого. В некоторых, однако, случаях насекомые, встречающиеся на различных растениях, по наблюдениям м-ра Уолша, представляют незначительные, но постоянные различия в цвете, размерах или характере выделений, свойственные личиночной или взрослой стадии либо обоим стадиям. В некоторых случаях только самцы, в других случаях и самцы, и самки обладали такого рода незначительными различиями. Когда различия более или менее резко выражены и распространяются на оба пола и все возрасты, формы эти всеми энтомологами рассматриваются как настоящие виды. Но ни один наблюдатель не мог бы определить, какие из. этих фитографических форм другой признает видами, какие разновидностями, хотя бы он и мог сделать это для самого себя. М-р Уолш признает за разновидности те формы, которые, можно полагать, свободно скрещиваются, а видами - те из них, которые, по-видимому, утратили эту способность. Так как различия зависят от того, что насекомые долгое время питались на различных растениях, то едва ли можно ожидать, чтобы звенья, связывающие несколько форм, могли быть теперь найдены. Таким образом, натуралист лишается лучшего своего критерия для признания сомнительной формы видом или разновидностью. То же необходимо случается и с близкородственными организмами, обитающими на различных континентах или островах. Когда же, наоборот, животное или растение распространено на одном и том же континенте или на островах одного архипелага и представляет различные формы в разных областях, всегда имеется много вероятности, что будут обнаружены промежуточные формы, которые свяжут друг с другом крайние формы, и эти последние, таким образом, будут низведены до ранга разновидностей.7
8Некоторые натуралисты полагают, что у животных никогда не бывает настоящих разновидностей; но зато те же натуралисты малейшему отличию придают видовое значение; и когда одна и та же форма встречается в двух отдаленных друг от друга странах или в двух геологических формациях, они заключают, что под одинаковой внешностью скрываются два различных вида. Таким образом, термин "вид" превращается в бесполезную абстракцию, подразумевающую и допускающую отдельный акт творения.8 Не подлежит сомнению, что большое число форм признаваемых высококомпетентными судьями за разновидности, в такой степени похожи на виды, что были признаны за таковые другими, не менее высококомпетентными судьями. Но обсуждать вопрос, следует ли их называть видами или разновидностями, пока не существует общепризнанного определения этих терминов, значило бы попусту толочь воду в ступе.
9Многие случаи резко выраженных разновидностей или сомнительных видов заслуживают внимания, так как в попытках установить их ранг было выдвинуто несколько интересных линий рассуждений, касающихся географического распространения, аналогичных вариаций, гибридизации и пр.; но недостаток места не позволяет мне обсудить их здесь.9 Более внимательное исследование во многих случаях, без сомнения, приведет натуралистов к единогласию относительно того, как расценивать сомнительные формы. Однако следует заметить, что в наилучше изученных странах встречается наибольшее число этих сомнительных форм. Меня постоянно поражал тот факт, что если какое-нибудь животное или растение в природе очень полезно человеку или так или иначе привлекает его внимание, то почти повсеместно найдутся указания на их разновидности. Более того, некоторыми учеными эти разновидности нередко признаются за виды. Возьмем обыкновенный дуб, как тщательно он был изучен; тем не менее один немецкий ботаник выделил более дюжины видов из форм, которые почти всеми другими ботаниками признаются за разновидности; а в Англии можно привести свидетельство высших ботанических авторитетов и практиков как в пользу того, что две формы дуба (Quercus sessiliflora и Q. pedunculata) хорошие и самостоятельные виды, так и в пользу того, что это только простые разновидности.
10 Упомяну здесь о замечательном труде о дубах всего света, недавно опубликованном О. Декандолем (A.-P. de Candolle). Никто, конечно, никогда не располагал более обильным материалом для различения видов и не обрабатывал его с большей ревностью и проницательностью. Он прежде всего дает подробный перечень тех черт строения, которые варьируют у некоторых видов и количественно оценивает относительную частоту вариаций.Он указывает около дюжины признаков, которые могут варьировать даже на одной и той же ветви, иногда в зависимости от возраста или степени развития, иногда же без всякой видимой причиныю Эти признаки, конечно, не имеют значения видовых, но они, как заметил Эйса Грей (Asa Gray) в статье, посвященной этому труду, обыкновенно входят в состав видовых диагнозов. Декандоль поясняет далее, что он называет видами только формы, отличающиеся друг от друга признаками, никогда не варьирующими на одном и том же дереве и никогда не связанными промежуточными ступенями. Обсудив этот вопрос - результат огромной работы, он выразительно замечает: "Ошибаются те, кто продолжает повторять, что большинство наших видов строго разграничено и что сомнительные виды составляют ничтожное меньшинство. Это могло казаться верным, пока какой-нибудь род был недостаточно известен, а его виды, установленные на основании небольшого числа экземпляров, имели, так сказать, предварительный характер. Но как только наши сведения начинают разрастаться, промежуточные формы всплывают одна за другой, а с ними растут и сомнения относительно границ вида". Он прибавляет далее, что именно наилучше известные виды содержат наибольшее число спонтанно появившихся разновидностей и подразновидностей. Так, Quercus robur имеет 28 разновидностей; все они, за исключением шести, группируются вокруг трех подвидов, а именно Q. pedunculata, Q. sessiflora и Q. pubescens. Формы, соединяющие эти три подвида, сравнительно редки; и если бы, как замечает опять Эйса Грей, эти связующие формы, которые ныне редко встречаются, окончательно исчезли, три подвида очутились бы в таком же взаимном отношении, в каком находятся четыре или пять предварительно установленных видов, тесно группирующихся вокруг типичного Q. robur. В заключение Декандоль допускает, что из 300 видов, которые будут перечислены в его "Prodromus" как принадлежащие к роду дубов, по крайней мере две трети только предварительные виды, т. е. еще не удовлетворяют вполне вышеприведенному определению истинного вида. Необходимо прибавить, что Декандоль не верит более в то, что виды являются неизменными творениями, и заключает, что теория происхождения (derivative) более естественна "и более согласна с известными фактами палеонтологии, географии растений и животных, анатомии и классификации".10
Когда молодой натуралист приступает к изучению совершенно незнакомой ему группы организмов, на первых порах его ставит в тупик, какие различия признавать за видовые, какие за разновидности, так как он не знает ничего о размерах и характере вариации, свойственной этой группе; а это, наконец, показывает, насколько здесь обычна одна и та же вариация. Но если он ограничит свое понимание каким-нибудь одним классом в пределах одной страны, то он скоро придет к определенному заключению относительно ранга большинства сомнительных форм. Сначала он будет склонен к установлению многочисленных видов, так как, подобно упомянутым выше любителям голубей или кур, будет поражен размерами различий изучаемых форм и не обладает еще достаточными сведениями об аналогичных вариациях в других группах и других странах, сведениями, которые могли бы исправить его первые впечатления. Расширяя пределы своих наблюдений, он будет наталкиваться на все большее число затруднительных случаев, так как встретит большое количество близкородственных форм. Если его наблюдения будут еще более обширными, он привыкнет, наконец, разбираться в этих сомнительных случаях, но достигнет этого результата только ценой допущения, что вариации многочисленны, - а справедливость этого вывода будет в свою очередь оспариваться другими натуралистами. Если же ему приведется изучать близкие формы, полученные из стран, теперь не смежных, причем он не может даже надеяться найти промежуточные звенья, он будет вынужден почти всецело опираться на аналогии, и его трудности достигнут своего апогея.
Не подлежит сомнению, что до настоящего времени не удалось провести ясной линии демаркации между видами и подвидами, т. е. формами, которые, по мнению некоторых натуралистов, приближаются к видам, но не вполне достигают этого ранга, или между подвидами и отчетливо выраженными разновидностями, или, наконец, между менее ясными разновидностями и индивидуальными различиями. Эти различия нечувствительно сливаются в один непрерывный ряд, а всякий ряд внушает сознанию мысль о действительном переходе.
Следовательно, я смотрю на индивидуальные различия, хотя они мало интересны для систематика, как в высшей степени важные для нас, так как они представляют собой первые шаги к образованию разновидностей, настолько незначительных, что о них, как обычно полагают, не стоит упоминать в естественноисторических сочинениях. Разновидности, которые в некоторой степени более различаются между собой и в некоторой степени постоянны, я рассматриваю как ступени к более резко выраженным и постоянным разновидностям, а эти последние - как ступени к подвидам, а затем к видам. Переход с одной стадии различия на другую во многих случаях мог быть простым результатом природы самого организма и различных физических условий, которым он долго подвергался; но по отношению к важнейшим адаптивным признакам переход от одной стадии к другвй можно с уверенностью приписать кумулирующему действию естественного отбора, как будет разъяснено дальше, а равно последствиям употребления или неупотребления органов. Ясно выраженная разновидность может быть вследствие этого названа зарождающимся видом; но насколько оправдывается это заключение, можно будет судить только на основании разнообразных фактов и соображений, изложенных во всем этом труде.
Нет необходимости предполагать, что все разновидности или зарождающиеся виды достигают ранга видов. Они могут вымирать или могут сохраняться как разновидности в течение весьма долгих периодов, как это было показано м-ром Вулластоном (Wollaston) на разновидностях некоторых ископаемых наземных моллюсков на Мадейре и Гастоном де Сапорта (Gaston de Saporta) на растениях. Если бы разновидность достигла такой степени процветания, что превысила бы численность родительского вида, то она рассматривалась бы как вид, а вид превратился бы в разновидность; либо она могла бы совершенно заменить и вытеснить родительский вид; либо, наконец, оба могли бы существовать одновременно и считаться за самостоятельные виды. Но мы вернемся к этому вопросу при дальнейшем изложении.
Из всего сказанного ясно, что термин "вид" я рассматриваю как произвольный, присвоенный ради удобства для обозначения близко сходных между собою особей и не отличающийся в основном от термина "разновидность", которым обозначают менее отчетливые и более флюктуирующие формы. С другой стороны, термин "разновидность" по сравнению с простыми индивидуальными различиями также применяется произвольно, ради удобства.
Широко распространенные, наиболее расселенные и обычные виды наиболее варьируют
Руководствуясь теоретическими соображениями, я полагал, что путем составления таблиц всех разновидностей нескольких хорошо обработанных флор можно получить интересные данные касательно природы и отношений наиболее изменчивых видов. С первого взгляда задача оказалась. очень простой; но м-р Г. Ч. Уотсон (Н. С. Watson), которому я очень обязан за его ценные указания и помощь в этом деле, вскоре убедил меня, что она сопряжена со значительными трудностями; в том же смысле и еще решительнее высказался потом и д-р Хукер. Откладываю до позднейшего труда обсуждение этих трудностей и списки, выражающие относительную численность изменчивости видов. Д-р Хукер разрешает мне добавить, что, тщательно изучив мою рукопись и просмотрев таблицы, он считает нижеследующие выводы вполне достаточно обоснованными. Но весь этот вопрос, изложенный с неизбежной здесь краткостью, представляется довольно запутанным; к тому же невозможно избежать ссылок на "борьбу за существование", "дивергенцию признака" и другие вопросы, обсуждение которых еще предстоит впереди.
Альфонс Декандоль и другие показали, что растения, обладающие широкой областью распространения, обычно образуют разновидности; этого можно было ожидать, так как они подвергаются действию разнообразных физических условий и вступают в конкуренцию с различными группами органических существ (а это обстоятельство, как увидим, также, если не еще более, важно). Но мои таблицы11 показывают далее, что в любой ограниченной области имеются виды наиболее обычные, т. е. представленные наибольшим числом особей, и виды, наиболее равномерно расселенные внутри своей страны (а это условие совершенно отлично от широты ареала, а в известном смысле - от обычности вида); именно эти виды чаще всего дают начало разновидностям, достаточно отчетливо выраженным, чтобы быть отмеченными в ботанических работах. Следовательно, наиболее процветающие, или, как их можно назвать, доминирующие виды - виды с широким ареалом, более равномерно расселенные внутри ареала и наиболее богатые особями; они-то чаще всего дают начало хорошо выраженным разновидностям или, с моей точки зрения, зарождающимся видам. И это, пожалуй, следовало предвидеть: так как разновидности, чтобы сколько-нибудь упрочиться, по необходимости ведут борьбу с другими обитателями страны, то уже доминирующие виды произведут, по всей вероятности, потомство, которое, хотя и модифицированное в слабой степени, все же унаследует преимущества, обеспечившие их предкам доминирование над другими обитателями той же области.12 Говоря о доминирующих формах, я разумею только формы, вступающие в конкуренцию, и в особенности членов одного и того же рода или класса, ведущих почти одинаковый образ жизни.. По отношению к численности особей или обычности вида сравнение касается, конечно, только членов одной и той же группы. Какое-нибудь высшее растение может быть признано доминирующим, если численность его выше и оно широко расселено сравнительно с другими растениями в той же стране, живущими в тех же почти условиях. Такое растение не будет менее доминирующим, если рядом с ним какая-нибудь обитающая в воде нитчатка или какой-нибудь паразитный гриб представлены несметно большим числом особей и еще шире расселены. Но если нитчатка или паразитный гриб превосходят в указанном смысле ближайшие к ним формы, то они будут доминирующими в пределах своего класса.
Виды более крупных родов в каждой стране варьируют чаще, чем виды меньших родов
Если растения какой-нибудь страны, описанные в какой-либо "Флоре", разделить на две равные группы так, чтобы в одну из них вошли представители значительно крупных родов (т. е. родов, включающих много видов), а в другую - представители меньших родов, то в первой окажется большее число обычных и равномерно расселенных, т. е. доминирующих видов. Это можно было предвидеть; самый факт, что многочисленные виды одного рода обитают в известной стране, уже доказывает, что в неорганических или органических условиях этой страны существует нечто благоприятное для рода, а отсюда мы вправе ожидать, что встретим в более крупных родах, т. е. родах, заключающих много видов, относительно большее число доминирующих видов. Но ввиду того, что множество причин затемняет этот результат, меня удивляет, что в моих таблицах 13 обнаружилось большинство, хотя и незначительное, на стороне более крупных родов. Остановлюсь только на двух причинах, могущих затемнять эти результаты. Пресноводные и солончаковые растения имеют обычно широкий ареал и равномерно расселены, но это, по-видимому, связано с особенностями их стаций и почти не имеет ничего общего с величиной рода, к которому они относятся. Также низкоорганизованные растения обычно гораздо шире расселены, чем растения высшей организации, и здесь опять-таки не существует никакой связи с размерами рода. Причина широкого распространения низших растений будет нами рассмотрена в главе о географическом распространении.
Рассматривая виды лишь как более сильно обозначившиеся и хорошо определившиеся разновидности, я пришел к предположению, что в каждой стране виды более крупных родов чаще представлены разновидностями, чем виды меньших родов, так как всюду, где уже образовалось много близких видов (т. е. видов одного рода), должно, как общее правило, еще продолжаться образование новых разновидностей, или зарождающихся видов. Где растет много взрослых деревьев, мы ожидаем найти и много поросли. Где образовалось много видов одного рода путем вариации, там обстоятельства были благоприятны для изменения; и, следовательно, можно ожидать, что они продолжают оставаться в общем благоприятными для этого. С другой стороны, если смотреть на каждый вид как на отдельный акт творения, то нет никакого основания, для того чтобы разновидностей было больше в группе, богатой видами, чем в группе, бедной ими.
Для проверки правильности этого предположения я расположил растения 12 стран и жесткокрылых насекомых двух областей в две почти равные группы: виды более крупных родов, с одной стороны, виды меньших родов - с другой, и оказалось неизменным правило, что относительно большее количество видов, образующих разновидности, было на стороне более крупных родов, а не на стороне малых. Сверх того, виды больших родов, если только они образуют разновидности, неизменно образуют их в большем числе, чем виды малых родов. Те же два результата получаются и при несколько иной группировке, т. е. когда самые малые роды, заключающие от одного до четырех видов, совершенно исключаются из таблиц. Смысл этих фактов ясен, если признать, что виды - только сильно выраженные н постоянные разновидности: ибо везде, где образовалось много видов одного рода, или, если можно так выразиться, везде, где фабрика видов была деятельна, мы вообще должны застать эту фабрику еще в действии, тем более что имеем все основания предполагать, что этот процесс производства новых видов должен совершенствоваться медленно. И это соображение оправдывается, если разновидности рассматривать как зарождающиеся виды, так как мои таблицы ясно показывают, что в каждом роде, в котором образовалось много видов, эти виды, как общее правило, представлены разновидностями или зарождающимися видами в количестве, превышающем среднее. Из этого не следует, что все более крупные роды продолжают сейчас сильно варьировать и увеличивают, таким образом, число своих видов или что ни один малый род сейчас не варьирует и не разрастается; если бы это было так, то это было бы роковым для моей теории, поскольку геология с полной ясностью повествует, что меньшие роды с течением времени нередко сильно разрастались, а более крупные роды нередко достигали своего максимума и затем клонились к упадку и исчезали. Нам нужно только показать, что там, где в пределах одного рода образовалось много видов, в среднем они еще продолжают образовываться в большом числе, а это оказывается верным.
Многие виды более крупных родов сходны с разновидностями в том, что они очень тесно, но не одинаково связаны друг с другом и имеют ограниченное распространение
Существуют и другие заслуживающие внимания отношения между видами более крупных родов и их установленными разновидностями. Мы видели, что нет непогрешимого критерия, позволяющего различить виды и хорошо выраженные разновидности; когда же не найдено промежуточных звеньев между двумя сомнительными формами, натуралисты вынуждены руководствоваться в своих выводах размерами различия между этими формами и решать по аналогии вопрос, достаточны ли эти различия для возведения одной из них или обеих в ранг вида. Отсюда размеры различия являются весьма важным критерием для решения вопроса, могут ли две формы быть признаны за виды или за разновидности. Но Фрис (Fries) заметил относительно растений, а Уэствуд (Westwood) - относительно насекомых, что в более крупных родах размеры различия между видами нередко крайне малы. Я пытался подвергнуть их вывод численной проверке посредством вывода средних величин, и в пределах моих очень несовершенных результатов это правило подтвердилось. Я обращался и к нескольким проницательным и опытным наблюдателям, и после внимательного обсуждения дела они согласились с этим выводом. Следовательно, в этом отношении виды более крупных родов более походят на разновидности, чем виды меньших родов. Или, другими словами, в более крупных родах, в которых образование разновидностей, или зарождающихся видов, выражается числом выше среднего и продолжается и сейчас, многие уже сложившиеся виды в известной мере напоминают еще разновидности, так как размеры различия между ними менее обычных.
Сверх того, виды более крупных родов связаны друг с другом так же,. как связаны друг с другом разновидности одного вида. Ни один натуралист не станет утверждать, что все виды одного рода одинаково различаются между собой; напротив, их обычно можно подразделить на подроды или другие более мелкие группы. Как совершенно верно замечает Фрис, маленькие группы видов обычно группируются как спутники вокруг других видов. А что такое разновидности, как не группы форм, неодинаково связанных между собою и скученных вокруг определенных форм - их родительских видов. Без сомнения, существует одно весьма важное отличие разновидностей от видов, а именно: размеры различия между разновидностями как при сравнении их между собой, так и с родительским видом гораздо менее значительны, чем различия между видами одного рода. Но когда будет речь о том, что я называю принципом Дивергенции Признака, мы увидим, чем это может объясняться и как малые различия между разновидностями склонны разрастись в более значительные различия между видами
Еще одно соображение заслуживает внимания. Разновидности обычно имеют очень ограниченные ареалы; это положение в сущности не более как трюизм, так как в случае, если бы оказалось, что разновидность имеет более широкое распространение, чем ее предполагаемый родительский вид, то они поменялись бы названиями. Но есть повод думать, что виды, очень. близкие к другим видам и в этом сходные с разновидностями, часто имеют очень ограниченное распространение. Так, например, м-р Г. Ч. Уотсон отметил для меня в прекрасно составленном Лондонском каталоге растений (4-е издание) 63 растения, которые признаются там как виды, но которые, по его мнению, так близки к другим видам, что возбуждают сомнения относительно своего ранга; эти 63 сомнительных вида в средних цифрах занимают 6.9 тех провинций, на которые м-р Уотсон разделил Великобританию. В том же каталоге упоминаются 53 общепризнанные разновидности, и эти разновидности распространены в 7.7 провинциях, между тем как виды, к которым эти разновидности относятся, распространены в 14.3 провинциях. Таким образом, общепризнанные разновидности имеют в среднем почти такое же ограниченное распространение, как и близкие между собой формы, отмеченные для меня м-ром Уотсоном как сомнительные виды, но почти всеми английскими ботаниками признаваемые за хорошие и истинные виды.
Краткий обзор
В итоге разновидности нельзя отличить от видов иначе, как, во-первых, открыв промежуточные связующие формы и, во-вторых, доказав наличие некоторого неопределенных размеров различия между ними, потому что две формы, мало между собою различающиеся, обычно признаются за разновидности, хотя бы они и не были связаны переходами; но размеры различия, признаваемые необходимыми для возведения двух форм в степень видов, не поддаются определению. В родах, содержащих число видов выше среднего для данной страны, и виды этих родов содержат число разновидностей выше среднего. В более крупных родах виды в высокой степени, но неравномерно близки друг к другу и скучены вокруг других видов. Виды, очень близкие к другим видам, имеют ограниченное распространение. Во всех этих отношениях виды более крупных родов представляют аналогию с разновидностями. И эти аналогии вполне понятны, если виды произошли таким образом, что сами были прежде разновидностями, но эти аналогии абсолютно необъяснимы, если виды представляют собой независимые друг от друга творения.
Мы видели также, что именно наиболее процветающие, или доминирующие, виды более крупных родов в пределах каждого класса образуют в среднем наибольшее количество разновидностей, а разновидности, как мы увидим далее, склонны превратиться в новые различающиеся виды. Таким образом, большие роды склонны сделаться еще больше, и во всей природе замечается, что доминирующие теперь формы жизни склонны сделаться еще более доминирующими, оставляя по себе многочисленных модифицированных и доминирующих потомков. Но путем, который будет разъяснен далее, более крупные роды склонны также разбиться на меньшие. И таким-то образом формы жизни повсюду во вселенной распадаются на группы, соподчиненные другим группам.
Глава III БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ
Ее отношение к естественному отбору. - Термин "борьба за существование" применен в широком смысле. - Геометрическая прогрессия возрастания численности. - Быстрое увеличение численности натурализованных животных и растений. - Природа препятствий к возрастанию численности. - Универсальность конкуренции. - Действие климата. - Защита, зависящая от количества особей. - Сложность отношений между всеми животными и растениями в природе. - Борьба за жизнь наиболее упорна между особями и разновидностями одного и того же вида, нередко - и между видами одного и того же рода. - Взаимные отношения между организмами - самые важные из всех отношений.
Ее отношение к естественному отбору
Прежде чем приступить к предмету этой главы, я должен сделать несколько предварительных замечаний, чтобы показать, как борьба за существование связана с Естественным отбором. В предыдущей главе мы видели, что у органических существ в естественном состоянии наблюдается известная степень индивидуальной изменчивости. Я не думаю, чтобы это действительно когда-нибудь оспаривалось. Для нас несущественно, видами, подвидами или разновидностями будут называться многочисленные сомнительные формы, как например те 200 или 300 сомнительных форм растений, которые числятся в британской флоре, если существование хорошо выраженных разновидностей всеми принимается. Но одно наличие индивидуальной изменчивости и нескольких хорошо выраженных разновидностей, хотя и необходимо как исходный факт, мало помогает нам в понимании того, каким образом виды возникают в природе. Как достигли такого совершенства изумительные адаптации одной части организации к другой и к условиям жизни или одного органического существа к другому? Мы видим эти прекрасные коадаптации особенно ясно у дятла и омелы и только несколько менее очевидно - в жалком паразите, прицепившемся к шерсти четвероногого или к перьям птицы; в строении жука, ныряющего под воду; в летучке семени, подхватываемой дуновением ветерка; словом, мы видим эти прекрасные адаптации всюду и в любой части органического мира.
Далее можно спросить, каким образом разновидности, которые я назвал зарождающимися видами, в конце концов превратились в хорошие, обособленные виды, которые в большинстве случаев различаются между собою .гораздо яснее, чем разновидности одного вида? Как возникают группы видов, которые образуют то, что мы называем обособленными родами, и которые отличаются друг от друга более, чем виды одного рода? Все эти последствия, как мы увидим более подробно в следующей главе, вытекают из борьбы за жизнь. Благодаря этой борьбе вариации, сколь угодно слабые и происходящие от какой угодно причины, если только они сколько-нибудь полезны для особей данного вида в их бесконечно сложных отношениях к другим органическим существам и физическим условиям их жизни, будут способствовать сохранению таких особей и обычно унаследуются их потомством. Так же и потомки их будут иметь более шансов выжить, так как из периодически нарождающихся многих особей любого вида может выжить только незначительное число. Этот принцип, в силу которого каждая слабая вариация сохраняется, если она полезна, я назвал термином "Естественный отбор", для того чтобы указать этим на его отношение к отбору, производимому человеком. Но выражение, часто употребляемое м-ром Хербертом Спенсером - "Переживание наиболее приспособленного", более точно, а иногда и одинаково удобно.2 Мы видели, что посредством отбора человек достигает великих результатов и может приспособлять органические существа на пользу самому себе через кумуляцию незначительных, но полезных вариаций, доставляемых ему рукой Природы. Но Естественный отбор, как мы увидим дальше, - сила, постоянно готовая действовать и столь же неизмеримо превосходящая слабые усилия человека, как произведения Природы превосходят произведения Искусства.
Мы обсудим теперь несколько подробнее борьбу за существование. В моем будущем труде этот вопрос будет обсужден более подробно, как он того и заслуживает. Старший Декандоль и Лайелль обстоятельно и философски доказали, что все органические существа подвергаются суровой конкуренции. По отношению к растениям никто не обсуждал этого вопроса с большей живостью и умением, чем У. Херберт (W. Herbert), Декан манчестерский, очевидно, благодаря его обширным садоводческим знаниям. Нет ничего легче, как признать на словах истинность всеобщей борьбы за жизнь, и нет ничего труднее, по крайней мере я нахожу это, как не упускать никогда из виду этого заключения. И все же, пока оно не укоренится в нашем уме, вся экономия природы, со всеми явлениями распространения, редкости, изобилия, вымирания и вариации, будет представляться нам как бы в тумане или будет совершенно неверно нами понята. Лик природы представляется нам радостным, мы часто видим избыток пищи; мы не видим или забываем, что птицы, которые беззаботно распевают вокруг нас, по большей части питаются насекомыми и семенами и, таким образом, постоянно истребляют жизнь; мы забываем, как эти певцы или их яйца и птенцы в свою очередь пожираются хищными птицами и зверями; мы часто забываем, что если в известное время пища имеется в изобилии, то нельзя сказать того же о каждом годе и каждом времени года.
Термин "борьба за существование" употреблен в широком смысле
Я должен предупредить, что применяю этот термин в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь особи, но и успех в оставлении потомства. Про двух животных из рода Canis можно совершенно верно сказать, что они во время голода борются друг с другом за пищу и жизнь. Но также говорят, что растение на окраине пустыни ведет борьбу за жизнь против засухи, хотя правильнее было бы сказать, что оно зависит от влажности. Про растение, ежегодно производящее тысячу семян, из которых в среднем достигает зрелости лишь одно, вернее можно сказать, что оно борется с однородными и другими растениями, которые уже покрывают почву. Омела зависит от яблони и еще нескольких деревьев, но было бы натяжкой говорить о ее борьбе с ними, потому что если слишком много этих паразитов вырастет на одном дереве, оно захиреет и погибнет. Но правильнее будет сказать, что несколько сеянок омелы, густо растущих на одной и той же ветви, ведут борьбу друг с другом. Так как омела рассевается птицами, ее существование зависит от них, и, выражаясь метафорически, можно сказать, что она борется с другими растениями, приносящими плоды, тем, что привлекает птиц пожирать ее плоды и таким путем разносить ее семена. В этих различных смыслах, переходящих одно в другое, я ради удобства употребляю общий термин "Борьба за существование".
Геометрическая прогрессия возрастания численности
Борьба за существование неизбежно вытекает из большой скорости, с которой все органические существа имеют тендецию увеличить свою численность. Каждое существо, в течение своей жизни производящее несколько яиц или семян, должно подвергаться уничтожению в каком-нибудь возрасте своей жизни, в какое-нибудь время года или, наконец, в определенные годы, иначе в силу принципа возрастания в геометрической прогрессии численность его быстро достигла бы таких огромных размеров, что ни одна страна не могла бы вместить его потомство. Поэтому, так как производится более особей, чем может выжить, в каждом случае должна вестись борьба за существование либо между особями того же вида, либо между особями различных видов, либо с физическими условиями жизни. Это - учение Мальтуса (Malthus), с еще большей силой примененное ко всему животному и растительному миру, так как здесь невозможно ни искусственное увеличение пищи, ни благоразумное воздержание от брака. Хотя в настоящее время численность некоторых видов и может увеличиваться более или менее быстро, но для всех видов это невозможно, так как земля не вместила бы их.
Нет ни одного исключения из правила, по которому любое органическое существо численно возрастает естественным путем с такой большой ско-ростью, что не подвергайся оно истреблению, потомство одной пары очень скоро заняло бы всю землю. Даже медленно размножающийся человек за 25 лет удваивается в числе, и при такой скорости менее чем через тысячу лет для его потомства буквально не хватило бы площади, чтобы уместиться стоя. Линней высчитал, что если бы какое-нибудь однолетнее растение производило только по два семени - а не существует растения с такой слабой производительностью - и их сеянцы произвели бы в ближайший год по два семени и так далее, то через 20 лет было бы миллион растений. Считается, что из всех известных животных наименьшая воспроизводительная способность у слона, и я старался вычислить вероятную минимальную скорость естественного возрастания его численности; он начинает плодиться, всего вероятнее, в 13-летнем возрасте и плодится до 90 лет, принося за это время не более шести детенышей, а живет до ста лет; если это так, то по истечении 740-750 лет от одной пары получилось бы около 19 миллионов живых слонов.
Но мы имеем доказательства более убедительные, чем эти теоретические расчеты, именно многочисленные известные случаи поразительно быстрого увеличения численности многих животных в природе, если условия были благоприятны для них в течение двух или трех последовательных лет. Еще поразительнее факты, касающиеся одичания некоторых наших домашних животных в различных странах света; если бы указания на скорость возрастания численности столь медленно плодящихся рогатого скота и лошадей в Южной Америке и позднее в Австралии не были бы тщательно подтверждены, то они представлялись бы невероятными. Так же обстоит дело и с растениями; можно было бы привести примеры ввезенных растений, сделавшихся обычными на всем протяжении некоторых островов в период менее десяти лет. Некоторые растения, как например артишок и высокий чертополох, которые в настоящее время стали самыми обычными растениями обширных равнин Ла-Платы и покрывают целые квадратные мили, вытеснив почти всю остальную растительность, ввезены из Европы; другие растения, распространенные в настоящее время, как мне сообщил д-р Фолконер (Falconer), в Индии от м. Кумари до Гималайских гор, ввезены из Америки после ее открытия. В этих случаях, а их можно было бы привести бесконечное число, никто не будет предполагать, что плодовитость животных или растений внезапно и временно возросла в значительной степени. Очевидное объяснение заключается в том, что жизненные условия были крайне благоприятны и вследствие этого старые и молодые особи менее подвергались истреблению, так что почти все молодые особи получили возможность размножаться. Геометрическая прогрессия увеличения численности, результаты которой всегда нас поражают, очень просто объясняет необыкновенно быстрое возрастание их численности и широкое расселение на их новой родине.
В своем естественном состоянии почти каждое взрослое растение ежегодно приносит семена, а среди животных найдется немного таких, которые не спариваются ежегодно. Отсюда мы с уверенностью можем утверждать, что все растения и животные имеют тенденцию численно возрасти в геометрической прогрессии, что они быстро заполнили бы все стации, в которых могут так или иначе существовать, и что эта тенденция к увеличению численности в геометрической прогрессии может быть сдержана истреблением в каком-нибудь периоде жизни. Наше близкое знакомство с крупными домашними животными, я полагаю, может ввести нас в заблуждение: мы не видим, чтобы они подвергались значительному истреблению, но мы при этом забываем, что тысячи ежегодно идут на убой в пищу и что в естественном состоянии такое же число устранялось бы так или иначе.
Единственное различие между организмами, производящими ежегодно тысячи яиц или семян, и теми, которые производят их очень мало, заключается в том, что медленно размножающиеся потребуют несколько лет более для заселения при благоприятных условиях целой области любой величины. Кондор несет пару яиц, а страус - двадцать, и тем не менее в одной и той же стране из них двоих кондор, быть может, многочисленнее; буревестник несет всего одно яйцо, и, однако, полагают, что это самая многочисленная птица на земле. Одна муха кладет сотни яиц, а другая, как например Hippobosca, только одно, но это различие не определяет числа особей каждого вида в какой-либо области. Многочисленность яиц имеет известное значение для тех видов, которые зависят от колеблющегося количества пищи, так как позволяет им быстро возрастать в числе. Но подлинное значение многочисленности яиц или семян заключается в том, чтобы покрывать значительную их убыль в тот или иной период жизни, а этот период в большей части случаев бывает очень ранний. Если животное может каким-нибудь образом уберечь снесенные им яйца или детенышей, то даже при небольшом числе нарождающихся может поддерживаться средняя численность; но когда яйца или детеныши в большом числе подвергаются истреблению, много должно и нарождаться, иначе вид этот вымрет. Нормальная численность какого-нибудь дерева, живущего в среднем тысячу лет, могла бы поддерживаться, если бы оно приносило по одному только семени в тысячу лет, предполагая, что это семя не подверглось истреблению и ему обеспечено прорастание в удобном месте. Значит, во всяком случае среднее число какого-либо животного или растения зависит только косвенно от числа яиц или семян.
Вглядываясь в природу, мы никогда не должны упускать из виду изложенные выше соображения; мы не должны забывать, что каждое единичное органическое существо, можно сказать, напрягает свои силы, чтобы максимально увеличить свою численность; что каждое из них живет, выдерживая борьбу в каком-нибудь возрасте своей жизни; что жесткое истребление неизбежно обрушивается на старого или молодого в каждом поколении или через повторяющиеся промежутки. Облегчите то или иное препятствие, смягчите хотя незначительно истребление, и численность вида почти моментально возрастет до любых размеров.
Природа препятствий к возрастанию численности
Причины, сдерживающие естественную тенденцию каждого вида к повышению численности, крайне темны. Взгляните на самый могучий вид; насколько он кишит своими многочисленными представителями, настолько же он склонен к дальнейшему увеличению численности. Ни в одном случае мы точно не знаем, каковы препятствия к этому. И это нисколько не удивительно, если подумать, как мало нам известно в этом направлении даже по отношению к человеку, которого мы знаем лучше, чем всякое другое животное. Этот вопрос о препятствиях к росту численности был хорошо обработан несколькими писателями, и в будущем моем труде я надеюсь рассмотреть его более подробно, особенно по отношению к диким животным Южной Америки. Здесь я ограничусь несколькими замечаниями, для того только чтобы привлечь внимание читателя к некоторым важнейшим особенностям. Яйца или очень молодые животные, по-видимому, вообще страдают более всего, но не всегда. У растений наблюдается уничтожение громадного количества семян, но на основании некоторых сделанных мною наблюдений оказывается, что сеянцы чаще всего страдают от того, что проросли на почве, уже густо заросшей другими растениями. Сеянцы истребляются также в большом количестве различными врагами; так, например, на клочке земли в три фута длиной и два шириной, вскопанном и расчищенном, где появлявшиеся растения не могли быть заглушены другими, я сосчитал все всходы наших сорных трав, и оказалось, что из 357 взошедших не менее чем 295 были истреблены главным образом слизняками и насекомыми. Если лужайка, которая постоянно подстригается, или луг, который тщательно общипывается четвероногими животными, отрастут, то более сильные растения постепенно подавят растения более слабые, хотя и вполне развившиеся; так, например, из 20 видов, растущих на небольшом участке скошенного луга (три фута на четыре), девять погибли, другие же виды получили возможность свободно созревать.
Количество пищи для каждого вида, конечно, определяет крайний предел возрастания его численности: но очень часто средняя численность вида определяется не добываемой им пищей, а тем, что он служит добычей другим животным. Так, едва ли подлежит сомнению, что количество куропаток, тетеревов и зайцев в пределах любого большого имения зависит главным образом от их истребления мелкими хищниками. Если бы в течение последних 20 лет в Англии дпчь вовсе не отстреливалась, но в то же время не истреблялись бы и мелкие хищники, то оказалось бы, по всей вероятности, менее дичи, чем в настоящее время, несмотря на то что теперь ежегодно отстреливают сотни тысяч голов этой дичи. С другой стороны, в некоторых случаях, как например со слоном, ни одна особь не уничтожается хищниками: даже индийский тигр только очень редко отваживается нападать на слоненка, охраняемого самкой.
| Климат играет важную роль в определении средней численности видов, и периоды очень низкой температуры или засухи, по-видимому, являются наиболее эффективными из всех препятствий. Я определил (главным образом по резкому уменьшению числа гнезд весной), что зима 1854- 1855 годов уничтожила четыре пятых птиц в моем имении, и это поистине страшное истребление, если только вспомнить, что смертность в 10 % считается необыкновенно жестокой при эпидемиях среди людей. Действие климата на первых порах может показаться совершенно независимым от борьбы за существование; но поскольку климат уменьшает количество пищи, он вызывает самую жестокую борьбу между особями, все равно одного и того же или различных видов, питающимися одной и той же пищей. Даже в тех случаях, когда климатические условия, как например сильный холод, действуют непосредственно, наиболее страдают слабые особи или те, которые добыли себе на протяжении зимы меньше пищи. Передвигаясь с юга на север или из влажной страны в сухую, мы неизменно замечаем, что некоторые виды постепенно все редеют и, наконец, исчезают; так как перемена климата бросается в глаза, то мы склонны приписать все явление его непосредственному действию. Но это ложный взгляд; мы забываем, что каждый вид, даже в местах наибольшего его изобилия, в какой-нибудь период своего существования постоянно подвергается громадному истреблению врагами или конкурентами за то же место и пищу; если же эти враги или конкуренты при слабых переменах в климате будут обладать каким-нибудь преимуществом в области, уже переполненной обитателями, то численность других видов должна убывать. Если мы, путешествуя на юг, встречаемся с видом, численно убывающим, мы можем быть уверены, что причина скрыта в том, что условия столь же благоприятствуют другим видам, сколько они вредят первому. То же мы наблюдаем, направляясь на север, хотя в несколько меньшей степени. так как по направлению к северу число видов вообще, а следовательно, и конкурирующих убывает. Отсюда, подвигаясь на север или подымаясь в горы, мы чаще встречаем малорослые формы, обусловленные непосредственно вредным воздействием климата, чем подвигаясь к югу или спускаясь с горы. Когда же мы достигаем полярных стран, или снеговых вершин, или настоящей пустыни, то здесь борьба за жизнь ведется почти исключительно со стихиями.
Что климат действует главным образом косвенно, благоприятствуя другим видам, мы ясно видим из того громадного числа растений, которые превосходно выносят климат в наших садах, но которые никогда не натурализуются, так как не могут конкурировать с нашими местными растениями или противостоять истреблению их нашими местными животными.
Когда какой-нибудь вид, в силу особенно благоприятных обстоятельств, несоразмерно возрастет в числе на небольшой территории, часто возникают эпизоотии, по крайней мере это обычно случается с дичью в наших лесах; здесь мы имеем лимитирующее препятствие для роста численности, независимое от борьбы за жизнь. Но даже некоторые из так называемых эпизоотий обусловлены паразитическими червями, которые по какой-то причине, отчасти, может быть, вследствие легкости распространения среди животных, оказались в особенно благоприятном положении; и здесь возникает некоторого рода борьба между паразитом и его жертвой.
С другой стороны, во многих случаях значительное число особей одного и того же вида сравнительно с числом его врагов представляет абсолютно необходимое условие для его сохранения. Таким образом, мы можем легко собирать на наших полях в изобилии хлебные зерна или семена рапса и т. д., потому что эти семена имеются в большом избытке по сравнению с числом птиц, которые ими кормятся, а с другой стороны, и птицы, хотя они и находят единственно в это время года пищу в изобилии, не могут возрастать в числе пропорционально запасу семян, так как увеличение их численности задерживается зимой; но всякий, кто пробовал, знает, как трудно собрать семена с нескольких экземпляров пшеницы или какого другого растения в саду; я в таких случаях терял семена до одного. Этот взгляд о необходимости большого числа особей одного и того же вида для его сохранения объясняет, мне кажется, некоторые своеобразные явления в природе: как, например, очень редкие растения иногда чрезвычайно изобилуют в немногих местах, где они существуют; также социальные растения остаются социальными, т. е. встречаются массами даже на границах своего распространения. В таких случаях мы должны допустить, что растение могло существовать только там, где условия его жизни были настолько благоприятны, что многочисленные особи могли совместно обитать, а это спасало сам вид от полного уничтожения. Я добавил бы, что во многих подобных случаях вступали в действие благоприятные последствия перекрестного оплодотворения и болезненные последствия близкого скрещивания; но не стану распространяться здесь по этому вопросу.
Сложные отношения всех животных и растений друг к другу в борьбе за существование
Известно много случаев, показывающих, как сложны и неожиданны препятствия и отношения между органическими существами, которые должны бороться одновременно в одной и той же стране. Приведу только один пример, хотя и простой, но очень меня заинтересовавший. В Стаффордшире, в имении одного моего родственника, где я располагал всеми удобствами для исследования, находилась обширная и крайне бесплодная вересковая равнина, которой никогда не касалась рука человека; но несколько сотен акров той же равнины 25 лет назад были огорожены и засажены шотландской сосной. Перемена в природной растительности засаженной части равнины была замечательна и превышала ту, которая обычно наблюдается при переходе с одной почвы на совсем иную; не только относительное число растений вересковой формации совершенно изменилось. но в посадке процветало 12 новых видов (не считая злаков и осок), не встречающихся на вересковой равнине. Но последствие для насекомых было еще большим, так как в сосновой посадке стали обычными шесть видов насекомоядных птиц, не встречавшихся на вересковой равнине, где водилось два или три вида этих птиц. Мы видим, как велики были последствия от интродукции одного только дерева, ведь все ограничилось только огораживанием для защиты от потравы скотом. Но какую важную роль играет огораживание, я мог легко убедиться близ Фарнама, в Серрее. Там встречаются обширные вересковые равнины с небольшими группами старых шотландских сосен на редко разбросанных холмах; за последнее десятилетие большие пространства были огорожены, и самосевная сосна взошла в такой густоте, что сама себя глушит. Когда я узнал с достовер-ностью, что эти молодые деревца не были ни посеяны, ни посажены, я был так удивлен их многочисленностью, что всходил на некоторые возвышенные места, с которых мог видеть сотни акров неогороженной равнины, и не видел буквально ни одного дерева, за исключением групп старых посаженных сосен. Но, взглянув между стеблями вереска, я нашел множество сеянцев и маленьких деревцев, постоянно подвергавшихся потраве скотом. На одном квадратном ярде, на расстоянии каких-нибудь ста ярдов от одной из групп старых деревьев, я насчитал 32 деревца; одно из них, с 26 годичными кольцами, в течение многих лет пыталось поднять свою вершину над вереском и терпело неудачу. Неудивительно, что, как только землю огородили, она густо покрылась сильно разросшейся молодой сосной. И, однако, эти вересковые равнины были так обширны и так бесплодны, что никто никогда не представил бы себе, что скот мог так внимательно и целеустремленно отыскивать ее в качестве пищи. Мы видим здесь, что скот всецело определяет существование шотландской сосны; но в некоторых частях света существование скота обусловливается насекомыми. Пожалуй, Парагвай представляет самый разительный пример этого: в нем не одичали ни лошади, ни рогатый скот, ни собаки, хотя южнее и севернее его они кишат в диком состоянии. Азара (Azara) и Ренгер (Rengger) показали, что это зависит от встречающейся в Парагвае в громадных количествах известной мухи, кладущей свои яйца в пупки новорожденных животных. Дальнейшее .возрастание численности этой мухи, как она ни многочисленна, должно обычно сдерживаться каким бы то ни было образом, вероятно, другими паразитическими насекомыми. Отсюда, если бы количество некоторых насекомоядных птиц убавилось в Парагвае, количество паразитических насекомых, вероятно, увеличилось бы, а это уменьшило бы число мух, кладущих яйца в пупки; тогда рогатый скот и лошади могли бы одичать, а это несомненно сильно изменило бы (как я действительно наблюдал в некоторых частях Южной Америки) растительность; это в свою очередь сильно воздействовало на насекомых, что опять-таки, как мы только что видели в Стаффордшире, повлияло бы на насекомоядных птиц - и так далее, все возрастающими по сложности кругами. В природе отношения никогда не будут так просты. Столкновения за столкновениями непрерывно повторяются с переменным успехом, и, однако, в конце концов силы так тонко уравновешены, что облик природы в течение долгих периодов остается однообразным, хотя какая-нибудь мелочь несомненно
дает победу одному органическому существу над другими. И тем не менее так глубоко наше невежество и так велика самонадеянность, что мы удивляемся, когда слышим о вымирании какого-нибудь органического существа и, не видя тому причины, взываем к катаклизмам, чтобы опустошить землю, или сочиняем законы продолжительности существования жизненных форм!
Не могу не привести еще один пример, показывающий, как растения и животные, удаленные друг от друга в органической лестнице, совместно связаны сетью сложных отношений. Я буду иметь случай показать, что экзотическая Lobelia fulgens в моем саду никогда не посещается насекомыми и потому, вследствие ее особого строения, никогда не приносит семян. Почти все наши орхидеи, безусловно, нуждаются в посещениях насекомыми, переносящими их пыльцевые комочки и таким образом их опыляющими. На основании произведенных опытов я убедился, что шмели почти необходимы для опыления анютиных глазок (Viola tricolor), так как другие пчелы их не посещают.
3 Я нашел также, что посещение пчелами необходимо для оплодотворения некоторых видов клевера; так, например, 20 головок клевера ползучего (Trifolium repens) дали 2290 семян, а 20 других головок, защищенных от пчел, не дали ни одного. В другом опыте 100 головок красного клевера (Т. pratense) дали 2700 семян, а такое же количество огражденных - ни одного. Только шмели посещают красный клевер, так как другие пчелы не могут дотянуться до его нектара. Высказывалось предположение, что клевера могут оплодотворяться при содействии молей; но я сомневаюсь, могли ли бы они выполнить это по отношению к красному клеверу: вес их тела недостаточен, чтобы они могли надавливать на боковые лепестки этого цветка. Отсюда мы вправе с большой вероятностью заключить, что если бы весь род шмелей вымер или стал бы очень редок в Англии, то и анютины глазки, и красный клевер стали бы также очень редки или совсем исчезли. Число шмелей в какой-нибудь стране зависит в значительной мере от численности полевых мышей, истребляющих их соты и гнезда; полковник Ньюман (Newman), долго изучавший жизнь шмелей, полагает, что "более двух третей их погибает в Англии этим путем". Но число мышей, как всякий знает, в значительной степени зависит от количества кошек, и полковник Ньюман говорит: "Вблизи деревень и маленьких городов я встречал гнезда шмелей в большем количестве, чем в других местах, и приписываю это численности кошек, уничтожающих мышей". Отсюда становится вполне вероятным, что присутствие большого числа животных из группы кошачьих в известной местности может определять через посредство, во-первых, мышей, а затем шмелей изобилие в этой местности некоторых цветковых растений.3
Что касается любого вида, в действие вступают, вероятно, многие различные препятствия, они действуют в различные возрасты, в различные времена года или в различные годы; одно какое-нибудь препятствие или небольшое их число может оказаться наиважнейшим; тем не менее только сочетание всех их определяет среднюю численность или даже существование вида. В некоторых случаях можно показать, что совершенно различные препятствия воздействуют на один и тот же вид в различных областях. Когда мы глядим на травы и кустарники, покрывающие густо поросший берег, мы склонны видовой состав и относительную численность приписать так называемому случаю. Но как превратно это мнение! Всякий, конечно, слыхал, что когда в Америке вырубают лес, возникает совершенно иная растительность; но замечено, что древние индейские развалины на юге Соединенных Штатов Америки, которые, вероятно, были когда-то очищены от деревьев, теперь представляют то же великолепное разнообразие и то же численное отношение, как и в окружающем девственном лесу. Какая борьба должна была происходить в течение веков между различного рода деревьями, рассеивавшими свои семена ежегодно тысячами, какая борьба между насекомыми, а также улитками и другими животными с птицами и хищниками; все они напрягают силы, чтобы увеличить свою численность, одни животные питаются другими или деревьями, их семенами или другими растениями, которые первоначально покрывали почву и препятствовали росту деревьев! Бросьте на воздух горсть перьев, и все они упадут на землю согласно определенным законам; но как просто установить, где упадет каждое перышко, по сравнению с проблемой действия и противодействия бесчисленных растений и животных, которые на протяжении веков определили относительные количества и состав древесной растительности в настоящее время на древних индейских развалинах!
Зависимость одного органического существа от другого, как например паразита от его жертвы, обычно связывает между собою существа, отстоящие далеко одно от другого на ступенях органической лестницы. То же относится и к организмам, которые, строго говоря, борются друг с другом за существование, как например саранча и травоядные четвероногие. Но борьба почти неизменно будет наиболее ожесточенной между особями одного и того же вида, так как они обитают в одной местности, нуждаются в одинаковой пище и подвергаются одинаковым опасностям. Между разновидностями одного вида борьба вообще будет почти так же обострена, и мы видим иногда, что исход ее определяется весьма быстро; так, например, если несколько разновидностей пшеницы будут посеяны вместе и смешанные семена вновь высеяны, то некоторые из разновидностей, более соответствующие почве и климату или от природы более фертильные, победят других, дадут более семян и, следовательно, в несколько лет вытеснят остальных. Для поддержания в постоянном отношении смеси даже таких близких между собою разновидностей, как душистый горошек различных колеров, их семена необходимо собирать отдельно и смешивать в надлежащей пропорции, иначе более слабые разновидности будут постепенно численно убывать и исчезнут. Также и с разновидностями овцы: утверждают, что одни разновидности горных овец могут уморить голодом другие, так что их нельзя держать вместе. Тот же результат был установлен и при содержании вместе разных разновидностей медицинской пиявки. Можно даже сомневаться, обладают ли разновидности какого-либо из наших домашних растений или животных настолько одинаковыми силами, привычками и конституцией, чтобы первоначальные отношения в смешанном стаде (при устранении скрещивания) могли быть сохранены на протяжении полудюжины поколений, если допустить взаимную борьбу между ними в той же манере, как и между существами в естественных условиях, и если бы их семена или их молодь не сохранялись ежегодно в надлежащей пропорции.
Борьба за жизнь наиболее упорна между особями и разновидностями одного и того же вида
Так как виды одного рода обычно, хотя и не всегда, сходны в своих привычках и конституции и всегда сходны по строению, то, вообще говоря, борьба между ними, если только они вступают в конкуренцию друг с другом, будет более жестокой, чем между видами различных родов. Это видно, например, в недавнем распространении в некоторых частях Соединенных Штатов одного вида ласточки, вызвавшем сокращение численности другого вида. Недавнее размножение в некоторых частях Шотландии одного вида дрозда - дерябы - вызвало уменьшение численности другого вида - певчего дрозда. Как часто приходится слышать, что один вид крысы замещает другой при самых разнообразных климатических условиях! В России маленький азиатский таракан повсеместно вытесняет своего крупного сородича. В Австралии ввезенная в страну обыкновенная пчела быстро искоренила маленькую, лишенную жала туземную пчелу. Один вид полевой горчицы вытесняет другой, и так же и в других случаях. Мы смутно понимаем, почему конкуренция должна быть наиболее упорна между близкими формами, занимающими почти то же место в экономии природы; но, по всей вероятности, ни в одном случае мы не могли бы с точностью определить, почему именно один вид оказался победителем над другим в великой баталии жизни.
Из приведенных замечаний может быть сделан весьма важный вывод, а именно, что строение каждого органического существа неотделимо, хотя иногда и скрытым образом связано со строением всех других органических существ, с которыми оно конкурирует за пищу или местообитание, которыми оно питается или от которых оно спасается. Это также очевидно обнаруживается как в зубах и когтях тигра, так и в конечностях с коготками паразита, цепляющегося за шерсть этого тигра. Но в прекрасно опушенном семени одуванчика и в сплюснутой и окаймленной ножке водяного жука с первого взгляда усматривается только отношение к стихиям воздуха и воды. И, однако, преимущество семян с летучкой, очевидно, находится в тесном соотношении с густотой заселения страны другими растениями, так что семена могут далеко разноситься и попадать на незанятую почву. У водяного жука строение ножек, так хорошо адаптированных к нырянию, позволяет ему конкурировать с другими водными насекомыми, охотиться за своей добычей и не служить самому добычей других животных.
Запас пищи, накопленный в семенах многих растений, с первого взгляда не имеет никакого отношения к другим растениям. Но по быстрому росту молодых растеньиц; появляющихся из семян гороха и бобов, когда они посеяны среди высокой травы, можно предположить, что главное значение запасов пищи в семени в том, чтобы способствовать росту сеянцев, пока они вынуждены бороться с другими растениями, мощно развивающимися вокруг.
Посмотрите на растение в середине области его распространения: почему бы ему не удвоить, не учетверить свою численность? Мы знаем, что оно может превосходно выдержать несколько большие жар или холод, сухость или влажность, так как в других местах оно распространяется в области слегка более теплой или холодной, более влажной или сухой. В этом случае мы ясно видим, что если бы мы желали мысленно предоставить растению возможность численно увеличиться, мы должны были бы наделить его какими-нибудь преимуществами перед его конкурентами или животными, от которых оно страдает. На границах его географического распространения изменение в конституции по отношению к климату было бы очевидным преимуществом для нашего растения; но мы имеем основание полагать, что только очень немногие растения или животные распространены настолько, что гибнут исключительно от суровости климата. Только на крайних границах жизни, в полярных ли странах или на окраине настоящей пустыни, конкуренция прекращается. Земля может быть крайне холодной или безводной, и тем не менее между небольшим числом видов или между особями одного и того же вида будет происходить конкуренция за самое теплое или за самое влажное местечко.
Отсюда мы усматриваем, что когда растение или животное очутится в новой стране, среди новых конкурентов, в его жизненных условиях произойдут вообще существенные перемены, хотя бы климат оставался совершенно таким же, как на его прежней родине. Для того чтобы его средняя численность возросла на его новой родине, мы должны модифицировать его совершенно иначе, чем в его родной стране, потому что должны предоставить ему какое-нибудь преимущество над совершенно иными конкурентами или врагами.
Полезно попытаться в воображении снабдить какой-нибудь вид преимуществом перед другим. По всей вероятности, ни в одном случае мы не знали бы, что надо сделать. Это должно нас убедить в полном нашем неведении касательно взаимных отношений между всеми органическими существами; это убеждение столь же необходимое, как и трудно приобретаемое. Все, что мы можем сделать, - это никогда не упускать из вида, что каждое органическое существо напрягает силы для увеличения численности в геометрической прогрессии; что каждое из них в каком-нибудь периоде их жизни, в какое-нибудь время года, в каждом поколении или с перерывами вынуждено бороться за жизнь и испытывать значительное истребление. Размышляя об этой борьбе, мы можем утешать себя уверенностью, что эти столкновения в природе имеют свои перерывы, что при этом не испытывается никакого страха, что смерть обыкновенно разит быстро и что сильные, здоровые и счастливые выживают и множатся.
Глава IV ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР, ИЛИ ВЫЖИВАНИЕ НАИБОЛЕЕ ПРИСПОСОБЛЕННОГО
Естественный отбор; его сила в сравнении с отбором, производимым человеком; его способность воздействовать на самые незначительные признаки; его способность воздействовать на все возрасты и на оба пола. - Половой отбор. -Примеры действия естественного отбора, или выживание наиболее приспособленного - Об универсальности скрещивания между особями одного вида. - Обстоятельства, благоприятные и неблагоприятные для результатов Естественного отбора, а именно скрещивание, изоляция и численность особей. - Медленность действия. - Вымирание, вызванное Естественным отбором. - Дивергенция признака, связанная с многообразием обитателей ограниченной области и с натурализацией.-Действие Естественного отбора на потомков, происходящих от общего родителя, посредством Дивергенции Признака и Вымирания. - Объяснение группировки всех органических существ. -Повышение организации. - Сохранение низших форм. - Конвергенция признака. - Неограниченное увеличение числа видов. - Краткий обзор.
Естественный отбор; его сила в сравнении с отбором, производимым человеком; его способность воздействовать на самые незначительные признаки; его способность воздействовать на все возрасты и на оба пола
Каким образом борьба за существование, кратко рассмотренная в предыдущей главе, действует по отношению к вариации? Может ли принцип отбора, столь могущественный, как мы видели, в руках человека, быть применим к природе? Я полагаю, мы увидим, что он может действовать весьма эффективно. Вспомним бесчисленные незначительные вариации и индивидуальные различия, встречающиеся у наших домашних форм и в меньшей степени - у органических форм в естественных условиях, а также как сильна склонность к наследованию. При доместикации организация, можно сказать, становится до известной степени пластичной. 3Но эта вариабельность, с которой мы встречаемся почти у всех наших домашних форм, не создана, как справедливо заметили Хукер и Эйса Грей, непосредственно человеком; он не может ни вызвать новые разновидности, ни предотвратить их возникновение; он может только сохранять и кумулировать те из них, которые появляются сами собой. Без всякого намерения он подвергает органические существа новым и меняющимся условиям жизни, и за этим следует изменчивость; но сходные перемены в условиях возможны и действительно происходят в природе.3 Не следует также упускать из виду, как бесконечно сложны и как тесно переплетены взаимные отношения всех органических существ друг с другом и с физическими условиями жизни, а отсюда понятно, как бесконечно разнообразны те различия в строении, которые могут оказаться полезными всякому существу при меняющихся условиях жизни. Мы видим, что полезные для человека вариации несомненно появлялись; можно ли в таком случае считать невероятным, что другие вариации, полезные в каком-нибудь отношении для каждого существа в великой и сложной жизненной битве, появятся в длинном ряде последовательных поколений? Но если такие вариации появляются, то (помня, что особей родится гораздо более, чем может выжить) можем ли мы сомневаться в том, что особи, обладающие хотя бы самым незначительным преимуществом перед остальными, будут иметь более шансов на выживание и продолжение своего рода? С другой стороны, мы можем быть уверены, что всякая вариация, сколько-нибудь вредная, будет беспощадно потреблена. Сохранение благоприятных индивидуальных различий и вариаций и уничтожение вредных я назвал Естественным отбором, или выживанием наиболее приспособленного. Вариации бесполезные и безвредные не подвергаются действию естественного отбора; они сохраняются как колеблющийся элемент, как это наблюдается у некоторых полиморфных видов, либо же, в конце концов, закрепляются в зависимости от природы организма и свойств окружающих условий.
4Некоторые писатели или превратно поняли термин "Естественный отбор" или прямо возражали против него. Иные даже вообразили, будто естественный отбор вызывает изменчивость, между тем как он предполагает только сохранение таких вариаций, которые возникают и полезны существу при его жизненных условиях. Никто не возражает сельским хозяевам, говорящим о могущественных результатах отбора, производимого человеком, но и в этом случае непременно должны сначала появиться представляемые природой индивидуальные различия, которые человек отбирает с той или другой целью. Другие возражали, что термин "отбор" предполагает сознательный выбор со стороны животных, испытывающих модификацию; доходили даже до того, что отрицали применимость отбора к растениям, так как они лишены воли! В буквальном смысле слова "естественный отбор", без сомнения, неправильный термин; но кто же когда-нибудь возражал против употребления химиками выражения "избирательное сродство различных элементов"? И тем не менее нельзя же, строго говоря, допустить, что кислота выбирает основание, с которым предпочтительно соединяется. Говорилось также, будто я говорю об естественном отборе как о деятельной силе или божестве; но кто же возражает писателю, утверждающему, что всемирное тяготение управляет движением планет? Всякий знает, что хотят этим сказать и что подразумевается под такими метафорическими выражениями, и они почти неизбежны ради краткости речи. Точно так же трудно обойтись без олицетворения слова "Природа"; но под словом "Природа" я разумею только совокупное действие и результат многих естественных законов, а под словом "законы" - доказанную нами последовательность явлений. При ближайшем знакомстве с предметом эти поверхностные возражения будут забыты.4
Мы всего лучше уясним себе вероятный ход естественного отбора, взяв страну, испытывающую некоторую незначительную перемену в физических условиях, например в климате. В относительной численности ее обитателей почти немедленно произойдут перемены, а некоторые виды, по всей вероятности, вымрут. Из того, что нам известно о тонкой и сложной форме взаимной связи между обитателями каждой страны, мы вправе заключить, что всякое изменение относительной численности одних обитателей глубоко воздействует на других обитателей независимо от перемен в самом климате. Если границы страны открыты, то новые формы несомненно проникнут в нее извне, а это также серьезно нарушит отношения между некоторыми из прежних обитателей. Вспомним сказанное ранее о том, как сильно влияние одного только введенного в страну дерева или млекопитающего. Но возьмем остров или страну, отчасти окруженную преградами, в которую новые и лучше адаптированные формы не могли бы свободно проникнуть; тогда в экономии природы оказались бы места, которые несомненно заполнились бы лучше, если бы некоторые из туземных обитателей модифицировались в каком-нибудь направлении, тогда как, будь страна открыта для иммиграции, эти места были бы заняты пришельцами. В таких случаях ничтожные модификации, в каком-либо отношении полезные для особей того или иного вида благодаря лучшему приспособлению их к измененным условиям, склонны были бы сохраниться, и естественный отбор имел бы полный простор для своего улучшающего действия.
Мы имеем хорошее основание думать, как было показано в I главе, что перемены в жизненных условиях вызывают склонность к усиленной изменчивости; в приведенных примерах в условиях происходила перемена, и это, очевидно, должно было благоприятствовать естественному отбору, увеличивая шансы появления полезных вариаций. В отсутствии их естественный отбор бессилен что-либо сделать. Не следует забывать, что термин "вариации" включает простые индивидуальные различия. Как человек может добиться значительных результатов у своих домашних животных и растений, кумулируя в каком-нибудь данном направлении индивидуальные различия, так и естественный отбор мог достигнуть того же, но. несравненно легче, так как располагал гораздо более продолжительным периодом времени для своего действия. И я не думаю, что очень значительная перемена физических условий, как например климата, или очень строгая изоляция против возможной иммиграции, потребовалась бы для того, чтобы открылись новые и незанятые места, которые естественный отбор заполнил бы усовершенствованием некоторых изменяющихся обитателей. Действительно, так как все обитатели любой страны находятся во взаимной борьбе и силы их тонко уравновешены, ничтожные модификации в строении или привычках одного вида часто обеспечат ему преимущество над другими; а такого же рода дальнейшие модификации будут нередко еще более увеличивать его преимущество до тех пор, пока этот вид. остается в тех же жизненных условиях и пользуется теми же способами питания и средствами защиты. Нет ни одной страны, в которой все туземные обитатели настолько совершенно адаптированы друг к другу и к физическим условиям своей жизни, чтобы ни один из них не мог быть еще лучше адаптирован или усовершенствован; это видно из того, что во всех странах туземные обитатели были до такой степени подавлены натурализованными организмами, что позволяли некоторым пришельцам прочно завладеть страной. И так как чужеземцы в любой стране побеждали некоторых туземных обитателей, мы вполне можем заключить, что и туземцы с пользой для себя могли бы модифицироваться настолько, чтобы лучше противостоять вторжению.
Раз человек может достигать и действительно достигал великих результатов путем методического и бессознательного отбора, то чего же не может совершить естественный отбор? Человек может влиять только на наружные и видимые признаки; Природа, - если мне будет дозволено персонифицировать естественное сохранение или выживание наиболее приспособленных, - заботится о внешних признаках лишь в той мере, в какой они полезны какому-нибудь существу; она может влиять на всякий внутренний орган, на каждый оттенок конституциональной особенности, на целый жизненный механизм. Человек отбирает только ради своей пользы, Природа - только ради пользы охраняемого существа. Каждый признак, подвергшийся отбору, вполне утилизируется ею, что вытекает из самого факта отбора. Человек, напротив, держит в одной и той же стране уроженцев различных климатов; он редко заставляет избранный признак упражняться каким-либо особым, соответствующим образом; он кормит и длинноклювого и короткоклювого голубя одинаковой пищей; он не придумывает особых упражнений для четвероногих с длинной спиной или с длинными ногами; он подвергает короткошёрстых и длинношёрстых овец действию одного и того же климата. Он не позволяет наиболее энергичным самцам бороться за самку. Он не подвергает всех неудовлетворительных животных беспощадному истреблению, а, напротив, оберегает, насколько это в его силах, все свои произведения в течение всех времен года. Он часто начинает свой отбор посредством некоторой полууродливой формы или, наконец, некоторой модификации, достаточно выраженной,. чтобы броситься ему в глаза или явно полезной для него. В природном состоянии малейшие различия в строении или в общем складе могут нарушить тонко уравновешенные отношения в борьбе за жизнь и в силу этого сохраниться. Как мимолетны желания и усилия человека! Как кратки его дни! И, следовательно, как жалки его результаты в сравнении с теми, которые кумулировала Природа на протяжении целых геологических периодов! Можем ли мы после этого удивляться, что произведения Природы отличаются более "правильными" признаками по сравнению с произведениями человека; что они неизмеримо лучше адаптированы к бесконечно сложным условиям жизни и ясно несут на себе печать более высокого мастерства?
Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие вариации, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и незаметно, где бы и когда бы, ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим. Мы ничего не замечаем в этих медленных переменах в развитии, пока рука времени не отметит истекших веков, да и тогда наше понимание геологического прошлого несовершенно: мы замечаем только, что современные формы жизни отличаются от когда-то существовавших.
5Чтобы вызвать модификации в значительных размерах у какого-либо вида, однажды образовавшаяся разновидность должна снова измениться, быть может, по истечении значительного срока времени; а это значит, она должна представить индивидуальные различия в том же самом благоприятном направлении, что и раньше, и они должны снова сохраниться, и так далее, шаг за шагом. Наблюдая постоянное повторение одних и тех же индивидуальных различий, мы едва ли имели бы право считать только что сказанное недоказанным предположением. Но соответствует ли оно истине, об этом мы можем судить, только определив, насколько эта гипотеза согласуется с общими явлениями природы и объясняет их. С другой стороны, обычное мнение, что размеры возможного изменения строго количественно ограничены, точно также только простое предположение.5
Хотя естественный отбор может действовать только на пользу каждого существа и только через посредство этой пользы, тем не менее признаки и черты строения, которые мы склонны считать совершенно несущественными, могут подвергаться этому действию. Когда мы замечаем, что насекомые, питающиеся листьями, - зеленого цвета, а питающиеся корой - пятнисто-серые, что альпийская куропатка зимою бела, а красный тетерев окрашен под цвет вереска, мы должны допустить, что эти различия в окраске приносят пользу этим птицам и насекомым, предохраняя их от опасностей. Тетерева, если бы их не истребляли в известную пору их жизни, размножились бы в несметном числе; известно, что они жестоко страдают от хищных птиц; с другой стороны, известно, что ястреба, нападая на свою добычу, руководятся зрением, так что во многих местах Европы любителям не советуют держать белых голубей, как наиболее подверженных истреблению. Отсюда, естественный отбор может быть эффективным в возникновении соответственной окраски у различных тетеревов, а когда это достигнуто, то и в поддержании ее окраски типичной и постоянной. И не следует думать, чтобы истребление время от времени животного, особым образом окрашенного, привело бы к ничтожным последствиям; вспомним, как важно в стаде белых овец уничтожить ягненка со следами черной окраски. Мы видели, каким образом окраска свиней, питающихся "красильным корнем" в Виргинии, определяет, выживут ли они или вымрут. Ботаники считают пушок на поверхности плодов и окраску их мякоти признаками совершенно несущественными для растений; и, однако, опытный садовод Даунинг (Downing) сообщил нам, что в Соединенных Штатах плоды с гладкой кожицей страдают от жука из рода Gurculio гораздо более, чем плоды с пушистой кожицей; красные сливы страдают от одного заболевания более, чем желтые; наоборот, другой болезни более подвергаются персики с желтой мякотью, чем иной окраски. Если при всевозможной помощи искусства эти слабые различия приводят к таким значительным различиям в результатах разведения некоторых разновидностей, то в естественном состоянии, где деревьям приходится бороться с другими деревьями и с множеством врагов, такие различия, конечно, весьма эффективно определят, какая разновидность должна преуспевать: с гладкой или пушистой кожицей, с желтой или красной мякотью плода.
Рассматривая многие мелкие различия между видами, которые, насколько наше неведение позволяет нам судить, кажутся совершенно несущественными, мы не должны забывать, что климат, пища и пр., без сомнения, оказали какое-то прямое действие. Необходимо также иметь в виду, что, в силу закона корреляции, когда возникают вариации одной части и они кумулируются путем естественного отбора, это сопровождается иными модификациями, нередко самого неожиданного свойства.
Мы видим, что вариации, появляющиеся при доместикации в известном периоде жизни, склонны вновь появиться у потомства в том же периоде; сюда относятся форма, размеры и вкус семян многих разновидностей наших огородных и полевых растений, стадии кокона и гусеницы различных пород шелковичного червя, яйца кур и окраска пушка у их цыплят, рога у почти взрослых особей наших овец и рогатого скота. Также и в природном состоянии естественный отбор имеет возможность действовать на органические существа и модифицировать их в каком-нибудь возрасте путем кумулирования выгодных для этого возраста вариаций и путем их унаследования в соответствующем же возрасте. Если для растения выгодно все шире и шире рассеивать свои семена при содействии ветра, то для осуществления этого результата путем естественного отбора я не вижу больших трудностей, чем для удлинения и усовершенствования волосков на семенах хлопчатника путем отбора, применяемого хлопководом. Естественный отбор может модифицировать и адаптировать личинку насекомого к многочисленным условиям, совершенно отличным от тех, в которых живет взрослое насекомое; а эти модификации могут коррелятивно отразиться и на взрослой форме. Точно так же и обратно: модификации у взрослых насекомых могут отразиться на строении личинки; но, во всяком случае, естественный отбор обеспечит их безвредность, потому что в противном случае обладающий ими вид подвергнется вымиранию.
Естественный отбор будет модифицировать строение детёнышей сравнительно с родителями и родителей сравнительно с детёнышами. У "общественных" животных он будет адаптировать строение каждой особи к потребностям всей общины, если изменение, вызванное отбором, полезно для общины. Чего не может естественный отбор - это модифицировать строение какого-нибудь вида без всякой пользы для него самого, но на пользу другому виду; и хотя утверждения о таких последствиях естественного отбора встречаются в естественноисторических сочинениях, я не мог найти ни одного случая, который выдержал бы проверку. Орган, используемый животным только раз в жизни, если он очень важен для животного, может быть модифицирован отбором до любой степени; таковы, например, большие челюсти некоторых насекомых, используемые исключительно для вскрытия кокона, или твердый кончик клюва у невылупившегося еще птенца, употребляемый для проламывания яичной скорлупы. Доказано, что большинство лучших короткоклювых турманов погибает в яйце, не будучи в состоянии разбить его, так что голубеводы помогают им вылупиться. Если бы природа в интересах самой птицы снабдила бы голубя во взрослом состоянии очень коротким клювом, то процесс модификации происходил бы крайне медленно и наряду с ним происходил бы чрезвычайно строгий отбор птенцов в яйце, обладающих наиболее сильными и наиболее твердыми клювами, так как все птенцы со слабыми клювами неизбежно погибали бы, или же отбиралась бы самая тонкая и наиболее легко пробиваемая скорлупа, так как известно, что толщина скорлупы варьирует наравне с другими чертами строения.
6Быть может, здесь уместно заметить, что все существа в значительной мере подвергаются и чисто случайному истреблению, почти или вовсе не оказывающему влияния на ход естественного отбора. Так, например, ежегодно уничтожается громадное число яиц или семян, и их модификация была бы возможной путем естественного отбора, если бы их изменения содействовали защите их от врагов. Но многие из этих яиц или семян, если бы они не были истреблены, может быть, произвели бы особей, лучше адаптированных к условиям своей жизни, чем все те, которые уцелели. Точно также громадное число взрослых животных и растений, независимо от того, адаптированы ли они наилучшим образом к условиям своего существования, ежегодно погибает от случайных причин; и действие этих причин не было бы ни в малейшей степени ослаблено какими-либо изменениями строения или общего склада, которые в других отношениях оказались бы благотворными для вида. Но допустим сколь угодно сильное уничтожение взрослых особей, лишь бы количество их, которое может существовать в данной местности, не было бы до крайности подавлено такого рода причинами, или же пусть уничтожение яиц или семян так велико, что только сотая или тысячная часть их разовьется; и тем не менее из числа тех, которые выживут, наиболее адаптированные особи (предполагая, что существует какая-либо изменчивость в благоприятном направлении) будут .иметь склонность размножаться в большем числе, чем особи менее адаптированные. Если же количество особей подавлено до крайности указанными только что причинами, что часто бывает, естественный отбор окажется бессильным оказать свое действие в известных благоприятных направлениях; но это не может служить возражением против его действенности в другое время или в ином направлении, так как мы не имеем никакого основания предполагать, что в одно и то же время и в одной и той же области большое число видов подвергается модификации и усовершенствованию.
Половой отбор
Так как при доместикации часто возникают у одного из полов особенности, наследственно связанные с этим полом, то, без сомнения, то же .должно встречаться и в природе. Таким образом, возникает возможность модификации каждого из обоих полов путем естественного отбора в связи с различием в образе жизни, что иногда и случается, или же модификация одного пола по отношению к другому, как это обычно происходит. Это вынуждает меня сказать несколько слов о том, что я назвал Половым отбором. Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола. В результате получается не смерть неуспешного соперника, а ограничение или полное отсутствие у него потомства. Половой отбор, таким образом, не так беспощаден, как естественный отбор. Обычно более сильные самцы, наиболее приспособленные к занимаемым ими в природе местам, оставляют более многочисленное потомство. Но во многих случаях победа зависит не столько от общей силы, сколько от присутствия специальных орудий борьбы, исключительно свойственных самцам. У безрогого оленя или петуха без шпор была бы малая вероятность оставить по себе многочисленное потомство. Половой отбор, всегда доставляя победителю возможность размножаться, конечно, мог развить неукротимую храбрость, длину шпоры и силу крыла, бьющего по вооруженной шпорой ноге, почти так же, как достигает этого грубый любитель петушиных боев, тщательно отбирая своих лучших петухов. На какой низшей ступени органической лестницы прекращается действие этого закона борьбы, я не знаю; самцы аллигаторов, по имеющимся описаниям, дерутся за обладание своими самками и при этом ревут и кружатся, как индейцы во время военной пляски; наблюдали, что самцы лососей дерутся по целым дням; самцы жуков-оленей иногда несут следы ран от огромных челюстей других самцов; некоторые перепончатокрылые насекомые, как часто замечал неподражаемый наблюдатель г-н Фабр (Fabre), дерутся за какую-нибудь самку, сидящую рядом как бы в качестве постороннего зрителя и затем удаляющуюся с победителем. Столкновения наиболее жестоки, по-видимому, между самцами полигамных животных, они же чаще всего вооружены особыми орудиями. Самцы хищных животных уже и без того хорошо вооружены, хотя они, как и другие животные, могут приобретать путем полового отбора еще особые средства защиты, каковы, например, грива у льва и загнутая челюсть у самцов лосося; ведь щит так же важен для победы, как и меч или копье.
У птиц это соперничество часто представляет более мирный характер. Все, кто интересовался этим предметом, считают, что у многих видов самцы сильно соперничают друг с другом, привлекая самок своим пением. У гвианского горного дрозда, райской птицы и у некоторых других птиц самцы и самки слетаются в одно место; самцы по очереди тщательно распускают напоказ свои яркоокрашенные перья и проделывают странные телодвижения перед самками, которые остаются зрительницами, пока не выберут себе самого привлекательного партнера. Те, кому случалось близко наблюдать нравы птиц в неволе, очень хорошо знают, что они нередко обнаруживают индивидуальное предпочтение и неприязнь; так, сэр Р. Херон (R. Heron) сообщает об одном пестром павлине, который особенно привлекал всех своих пав. Я не могу вдаваться здесь в необходимые подробности, но если человек может в короткое время придать красоту и элегантность своим бантамкам соответственно своим представлениям о красоте, то я не вижу причины сомневаться в том, что и самки птиц могут привести к очевидным результатам, отбирая в течение тысяч поколений самых мелодичных и красивых самцов, согласно своим представлениям о красоте. Некоторые хорошо известные законы, касающиеся оперения взрослых самцов и самок птиц по сравнению с оперением птенцов, могут быть отчасти объяснены действием полового отбора на вариации, которые встречаются в разном возрасте и передаются или одним самцам, или обоим полам в соответствующем возрасте; но здесь я не располагаю местом для развития этого вопроса.
Таким образом, когда самцы и самки какого-нибудь животного при одинаковом образе жизни отличаются друг от друга по строению, окраске или украшениям, эти различия, я думаю, были вызваны главным образом половым отбором, т. е. отдельные самцы, обладавшие в ряде поколений некоторыми незначительными преимуществами над другими в способе ли вооружения, средствах ли защиты или в особых прелестях, передали их своим потомкам исключительно мужского пола. Но я не согласен все половые различия приписать действию этой причины, так как у наших домашних животных возникали особенности, принадлежащие мужскому полу, которые, очевидно, не усилились путем отбора, производимого человеком. Пучок волос на груди дикого индюка не может приносить никакой пользы и едва ли он может служить украшением в глазах индюшки; и в самом деле, появись такой пучок при доместикации. его назвали бы уродством.
Примеры действия естественного отбора, или выживание наиболее приспособленного
Чтобы выяснить, как, по моему мнению, действует естественный отбору я попрошу разрешения представить один-два воображаемых примера. Представим себе волка, питающегося различными животными и одолевающего одних силой, других - хитростью, третьих - быстротой; предположим далее, что самая быстроногая добыча, например олени, увеличилась в числе вследствие каких-нибудь перемен в данной местности или, наоборот, другая добыча уменьшилась в числе как раз в то время года, когда у волка наиболее острый недостаток пищи. При таких обстоятельствах наибольшая вероятность выживания будет у самых быстрых и поджарых волков, которые, таким образом, сохранятся или будут отобранными, конечно, при условии, что они не утратят силы, необходимой, чтобы справляться со своей добычей в это или какое-либо другое время года, когда они будут принуждены питаться другими животными. Сомневаться в том, что результат будет именно таков, мы имеем не больше оснований, чем в способности человека увеличить быстроту своих борзых тщательным методическим отбором или тем родом бессознательного отбора, который является следствием желания каждого человека удержать лучших собак, без всякой мысли о модификации породы.7 Могу добавить, что в Катскильских горах в Соединенных Штатах встречаются, по свидетельству м-ра Пирса (Pierce), две разновидности волка: одна с обликом изящной борзой, преследующая оленей, и другая, более грузная, на более коротких ногах, чаще нападающая на стада овец.
8Должно заметить, что в предшествующем примере я говорю о самых легкоподвижных особях волков, а не о сохранении какой-нибудь сильно выраженной вариации. В предшествующих изданиях этого сочинения я иногда выражался так, как будто бы такой выбор часто встречался. Я видел важное значение индивидуальных различий, и это привело меня к обстоятельному обсуждению последствий бессознательного отбора, осуществляемого человеком и зависящего от сохранения все более или менее ценных особей и истребления худших. Для меня было также ясно, что сохранение в естественном состоянии какого-либо случайного уклонения в строении, такого, как уродство, происходит нечасто, и если даже первоначально оно сохраняется, то затем оно обычно утрачивается вследствие последующего скрещивания с обыкновенными особями. Тем не менее пока я не прочитал талантливой и ценной статьи в "North British Review" (1867), я не оценивал вполне, как редко могли сохраняться в потомстве единичные вариации, независимо от того, слабо или сильно они выражены. Автор берет случай, когда пара животных производит в течение своей жизни 200 детенышей, из числа которых, вследствие истребления различными причинами, только два в среднем выживают и оставляют по себе потомство. Это, пожалуй, крайняя оценка для большинства высших животных, но никак не для многих низших организмов. Он показывает далее, что если бы родилась одна особь, изменившаяся таким образом, что ее шанс на жизнь удвоился бы по сравнению с шансами других особей, то вероятность ее выживания была бы совершенно ничтожной. Но допустим, что она выживет и оставит потомство, половина которого унаследует благоприятную вариацию; тем не менее, продолжает автор, это молодое поколение будет иметь только немного большую возможность выживания и размножения, и эта возможность будет все более уменьшаться в последующих поколениях. Справедливость этих замечаний, мне кажется, нельзя оспаривать. Если бы, например, какая-нибудь птица могла легче добывать себе пищу, обладая искривленным клювом, и если бы родилась птица с сильно искривленным клювом, которая и благоденствовала бы поэтому, то все же была бы крайне малая вероятность того, что эта форма, представленная единственной особью, закрепится и полностью вытеснит основную форму; судя же по тому, что происходит, при доместикации едва ли можно сомневаться, что этот результат получится, если множество особей с более или менее сильно изогнутыми клювами будут сохраняться в течение многих поколений, а еще большее число особей с самыми прямыми клювами будет подвергаться истреблению.
Не следует, однако, упускать из виду, что некоторые довольно сильно выраженные вариации, которые никто не отнес бы к простым индивидуальным различиям, часто повторяются вследствие того, что сходная организация должна испытывать и сходные воздействия; многочисленные примеры этого явления доставляют наши домашние формы. В этих случаях, если изменяющаяся особь и не передает в действительности своим потомкам вновь приобретенного признака, то она несомненно передает им еще более сильно выраженную склонность изменяться в том же направлении до тех пор, пока сохраняются существующие условия. Не может быть также сомнения, что тенденция к изменению в том же направлении часто бывала настолько заметной, что все особи одного вида оказывались сходно модифицированными без участия какого бы то ни было отбора. В других случаях такому воздействию могла подвергнуться только одна треть, пятая или десятая часть всех особей, чему можно привести несколько примеров. Так, по оценке Граба (Graba), около одной пятой всех кайр на Фарерских островах представляют разновидность, столь хорошо выраженную, что ее прежде рассматривали как самостоятельный вид под названием Uria lacrymans. В подобных случаях, если вариация полезна, первоначальная форма будет быстро вытеснена модифицированной вследствие выживания наиболее приспособленной.
К последствиям скрещивания в элиминации вариаций всякого рода я еще вернусь, но здесь можно заметить, что большая часть животных и растений держится своего подходящего местообитания и без нужды не покидает его; мы видим это даже у перелётных птиц, почти всегда возвращающихся на одно и то же место. Следовательно, всякая вновь образовавшаяся разновидность вначале будет всегда локальной; для разновидностей в естественных условиях это кажется правилом; таким образом,. сходно модифицированные особи будут вскоре существовать небольшими группами и нередко сообща размножаться. Если новая разновидность. окажется преуспевающей в битве за жизнь, то она станет медленно распространяться из центральной области, конкурируя с неизменившимися особями и побеждая их на границах все разрастающегося круга.8
Может быть, имеет смысл привести другой, более сложный пример действия естественного отбора. Некоторые растения выделяют сладкий сок, по-видимому, ради удаления из своих соков чего-то вредного: это осуществляется, например, при помощи желёзок у основания прилистников у некоторых бобовых растений или на изнанке листьев у обыкновенного лавра. Этот сок, хотя и незначительный по количеству, жадно высасывается насекомыми, но их посещения не приносят никакой пользы растению. Теперь представим себе, что сок или нектар начал выделяться внутри цветков некоторого количества растений какого-либо вида. Насекомые в поисках нектара будут осыпаться пыльцой и очень часто будут переносить ее с цветка на цветок. Таким путем произойдет скрещивание между цветками двух различающихся особей одного вида, а скрещивание, как вполне может быть доказано, способствует появлению более сильных сеянцев, которые, следовательно, будут иметь больше шансов на процветание и выживание. Растения, производящие цветки с самыми большими нектарниками, выделяющими наибольшие количества нектара, будут наичаще посещаться насекомыми и наичаще скрещиваться; в конце концов, они победят и образуют локальную разновидность. Преимущество будет также на стороне тех цветков, тычинки и пестики коих расположены соответственно размерам и привычкам тех именно насекомых, которые их посещают, если это хоть сколько-нибудь способствует перенесению пыльцы. Мы могли бы представить себе пример, когда насекомые посещают цветки с целью собирания не нектара, а пыльцы; и так как пыльца образуется исключительно для оплодотворения, то ее истребление должно, казалось бы, приносить растению только ущерб. Тем не менее если бы хоть немного пыльцы сначала изредка, а затем регулярно переносилось поедающими пыльцу насекомыми с цветка на цветок и это способствовало бы скрещиванию, то хотя бы девять десятых всей пыльцы подвергалось уничтожению, такого рода ограбление все еще было бы вполне выгодным для растения, а особи, производящие все больше и больше пыльцы и снабженные более крупными пыльниками, подвергнутся отбору.
Когда вследствие такого длительно продолжающегося процесса наше растение сделалось крайне привлекательным для насекомых, последние без всякого с их стороны намерения будут регулярно переносить пыльцу с цветка на цветок; а что они делают это в действительности, я могу легко продемонстрировать на многих поразительных примерах. Приведу только один, показывающий в то же время начальную фазу разделения полов у растений. Некоторые экземпляры падуба приносят только мужские цветки с четырьмя тычинками, образующими очень малое количество пыльцы, и с рудиментарным пестиком; другие экземпляры приносят только женские цветки с вполне развитым пестиком и четырьмя тычинками со сморщенными пыльниками, в которых нельзя обнаружить ни одного зернышка пыльцы. Найдя одно женское дерево в 60 ярдах от мужского, я исследовал под микроскопом рыльца 20 цветков, взятых с различных ветвей, и на всех без исключения оказались немногочисленные зернышки пыльцы, а на некоторых даже в изобилии. Так как ветер в течение нескольких дней дул по направлению от женского дерева к мужскому, то пыльца не могла быть им занесена. Погода стояла холодная и бурная и, следовательно, неблагоприятная для пчел, и тем не менее каждый исследованный мною женский цветок был успешно опылен пчелами, перелетавшими с дерева на дерево в поисках нектара. Но вернемся к нашему воображаемому случаю; как только растение стало настолько привлекательным для насекомых, что пыльца уже регулярно переносилась с цветка на цветок, может начаться другой процесс. Конечно, ни один натуралист не сомневается в полезности так называемого "физиологического разделения труда"; отсюда мы можем допустить, что для растения было выгодно образовать только тычинки в одном цветке или на целом растении и только пестики в другом цветке или на другом целом растении. У культурных растений, а также перенесенных в новые жизненные условия, иногда мужской, а в других случаях женский орган становится более или менее неспособным к оплодотворению; если мы допустим, что хотя бы в слабой степени то же самое происходит в естественных условиях, что пыльца уже регулярно переносится с цветка на цветок и что, согласно принципу разделения труда, более полное разделение полов только выгодно для нашего растения, то особи, у которых эта тенденция все более и более возрастает, будут постоянно в благоприятном положении, т. е. будут подвергаться отбору, пока, наконец, не осуществится полное разделение полов. 9Потребовалось бы слишком много места для того, чтобы проследить постепенные шаги, которыми развивается разделение полов у различных растений посредством диморфизма или иными путями; но я могу прибавить, что, на основании свидетельства Эйса Грея, некоторые падубы Северной Америки находятся теперь в таком именно переходном состоянии и, по его словам, могут быть названы более или менее двудомно-многобрачными.
Обратимся теперь к насекомым, питающимся нектаром; мы можем предположить, что растение, в котором путем продолжительного отбора медленно увеличивалось количество нектара, весьма распространено и что определенные насекомые в большинстве своем питаются его нектаром. Я мог бы привести много фактов, показывающих, как пчелы заботливо берегут время; такова, например, их привычка прокусывать отверстия у основания цветков и высасывать оттуда нектар, до которого они могли бы с небольшим усилием добраться и через зев. Принимая во внимание такие факты, мы можем допустить, что при известных условиях индивидуальные различия в кривизне или длине хоботка и т. п., настолько незначительные, что мы их и не заметили бы, могут оказаться полезными для пчелы или иного насекомого, так что некоторые особи будут в состоянии добывать себе пищу легче, чем другие; и, таким образом, общины, к которым эти особи принадлежат, будут процветать и отделять многочисленные новые рои, которые унаследуют ту же особенность. Трубки венчика обыкновенного красного и инкарнатного клевера (Trifolium pratense и Т. incarnatum) при поверхностном наблюдении не различаются по длине; тем не менее у инкарнатного клевера пчела может легко высасывать нектар, а у обыкновенного красного клевера не может; последний посещается только шмелями, так что целые поля красного клевера тщетно предлагают медоносной пчеле обильные запасы своего драгоценного нектара. 10Что этот нектар очень ценится медоносной пчелой, не подлежит сомнению, так как я не раз наблюдал, но только по осени, как многочисленные пчелы высасывали его через отверстия в основании трубки цветка, прогрызенные шмелями.10-11 Различие в длине венчика двух видов клевера, определяющее их посещение медоносной пчелой, должно быть ничтожно, так как меня уверяли, что цветки, появляющиеся после первого покоса красного клевера, немного мельче предыдущих и что именно эти цветки посещаются многочисленными пчелами.11-12 Не знаю, точно ли это указание; не знаю также, можно ли полагаться на другое печатное свидетельство, будто бы лигурийская пчела, единодушно признаваемая простой разновидностью обыкновенной медоносной пчелы, с которой она легко скрещивается, может добираться до нектарников красного клевера и высасывать нектар.12 Таким образом, в стране, где обильно растет этот клевер, для медоносной пчелы было бы очень выгодно иметь хоботок немного подлиннее и несколько иной формы. С другой стороны, так как плодоношение этого клевера, безусловно, зависит от посещения его цветков пчелами, то в случае уменьшения в какой-либо стране численности шмелей для растения было бы выгодно приобрести более короткий или глубже разделенный венчик и тем доставить возможность медоносной пчеле высасывать его цветки. Таким образом, я могу понять, как цветок и пчела будут медленно одновременно или последовательно модифицироваться и адаптироваться друг к другу самым совершенным образом путем постоянного сохранения всех особей, представляющих в своем строении незначительные взаимно полезные уклонения.
Я вполне сознаю, что это учение о естественном отборе, поясненное вышеприведенными вымышленными примерами, может встретить те же возражения, которые были впервые выдвинуты против великих идей сэра Чарлза Лайелля о "современных изменениях на земной поверхности, объясняющих нам геологические явления"; но теперь мы редко слышим, чтобы факторы, которые находятся еще в действии, признавались ничтожными и ничего не значащими, когда идет речь о причинах образования глубочайших речных долин или формирования внутриматериковых длинных скалистых гряд. Естественный отбор действует только путем сохранения и кумулирования малых наследственных модификаций, каждая из которых выгодна для сохраняемого существа; и как современная геология почти отбросила такие воззрения, как например прорытие глубокой долины одной делювиальной волной, так и естественный отбор изгонит веру в постоянное творение новых органических существ или в какую-либо большую и внезапную модификацию.
О скрещивании особей
Я вынужден сделать здесь небольшое отступление. По отношению к раздельнополым животным и растениям само собой очевидно, что особи должны всегда спариваться для каждого рождения (за исключением любопытных и не вполне понятных случаев партеногенеза), но по отношению к гермафродитам это далеко не так очевидно. Тем не менее есть основание думать, что и у всех гермафродитов две особи обычно или изредка совместно участвуют в воспроизведении. Это воззрение, хотя и под некоторым сомнением, было уже давно высказано Шпренгелем (Sprengel), Найтом (Knight) и Кельрейтером (Kolreuter). Мы сейчас убедимся в его важности, но я здесь могу рассмотреть этот вопрос очень кратко, хотя и располагаю материалом для основательного его обсуждения. Все позвоночные, все насекомые и некоторые другие обширные группы животных спариваются для каждого рождения. Новейшие исследования в значительной мере сократили предполагаемых гермафродитов, а между настоящими гермафродитами многие спариваются, т. е. две особи, как правило, соединяются для воспроизведения, а это всё, что нам необходимо. Но остается еще большое число гермафродитных животных, которые обычно не спариваются, а громадное большинство растений - гермафродиты. Может быть, спросят: какое же основание предполагать, чтобы и в этих случаях две особи участвовали в воспроизведении? Так как здесь невозможно вдаваться в подробности, я должен остановиться только на некоторых общих соображениях.
Прежде всего я собрал множество фактов и произвел многочисленные опыты, показывающие, в соответствии с почти всеобщим убеждением животноводов и растениеводов, что у животных и растений скрещивание между различными разновидностями или между особями одной и той же разновидности, но различного происхождения, сообщает потомству особенную силу и фертильность; с другой стороны, разведение при близкой степени родства уменьшает энергию и фертильность; одни лишь эти факты побуждают меня признать в качестве общего закона природы, что ни одно органическое существо не ограничивается самооплодотворением в бесконечном ряду поколений и скрещивание с другой особью время от времени - быть может, через длинные промежутки времени - является необходимым.
Исходя из убеждения, что это - закон природы, мы, я полагаю, в состоянии понять целые обширные категории фактов, приводимых ниже, которые ни с какой другой точки зрения не поддаются объяснению. Каждый селекционер знает, как неблагоприятна для опыления цветков влажность, и, однако, у какого множества цветков пыльники и рыльца открыты для всех случайностей непогоды! Если, вопреки тесному соседству собственных пыльников и пестиков, при котором самоопыление почти неизбежно, все же время от времени необходимо попарное соединение, то полная свобода для проникновения пыльцы от другой особи объясняет указанную выше незащищенность органов от атмосферной влаги. С другой стороны, у многих цветков, как например у обширного семейства Papilionасеае, или мотыльковых, органы оплодотворения плотно закрыты, но все они почти без исключения представляют самые прекрасные и любопытные адаптации к посещению их насекомыми. Посещение пчелами до того необходимо для многих мотыльковых растений, что плодоношение последних значительно уменьшается, если воспрепятствовать этим посещениям. Но насекомым почти невозможно перелетать с цветка на цветок и не переносить при этом пыльцы с одного цветка на другой к великой пользе растения. Насекомые действуют как кисточка садовода, и чтобы сделать опыление неизбежным, достаточно прикоснуться этой кисточкой к пыльникам одного цветка, а потом к рыльцу другого; не следует, однако, думать, чтобы пчелы произвели таким образом множество гибридов между различными видами, потому что если на рыльце попадает пыльца того же растения и пыльца другого вида, первая настолько осиливает вторую, что неизменно и полностью устраняет влияние чужой пыльцы, как это было доказано Гертнером.
Когда в каком-нибудь цветке тычинки рывком прикладываются к пестику или медленно, одна за другой наклоняются к нему, эти действия кажутся адаптированными специально, чтобы обеспечить самоопыление, и, без сомнения, они полезны в этом смысле; но, как показал Кельрейтер относительно барбариса, чтобы вызвать движение тычинок вперед, часто необходимо участие насекомых; и хорошо известно, что если посадить по соседству близкородственные формы или разновидности именно этого рода, обладающего, по-видимому, специальными приспособлениями для самоопыления, то почти невозможно получить чистые сеянцы - так широко распространено у них самопроизвольное скрещивание. Во многих других случаях строение цветка не только не способствует самоопылению, но появляются специальные приспособления, успешно предохраняющие рыльце от приема пыльцы того же цветка, примеры чему я мог бы привести из сочинений Шпренгеля и других авторов и из собственных наблюдений; так, например, у Lobelia fulgens существует поистине прекрасное и сложное устройство, благодаря которому все перечисленные пыльцевые зерна удаляются из сросшихся пыльников каждого цветка, прежде чем рыльце того же цветка будет готово к принятию их; и так как эти цветки, по крайней мере в моем саду, никогда не посещаются насекомыми, то никогда и не приносят семян, хотя я получал их в изобилии, когда переносил пыльцу с одного цветка на рыльце другого. Другой вид лобелии, посещаемый пчелами, обильно приносит семена в моем саду. В других многочисленных случаях хотя и не встречается особого механического приспособления, предохраняющего рыльце от приема пыльцы от того же самого цветка, тем не менее Шпренгель, а недавно Хилдебранд (Hildebrandt) и некоторые другие авторы показали, и я сам могу подтвердить, следующее: либо пыльники лопаются, прежде чем рыльце готово для опыления, либо рыльце оказывается готовым прежде пыльцы того же цветка, так что такие растения, получившие название дихогамических, на деле оказываются раздельнополыми и обычно должны подвергаться скрещиванию. То же справедливо для реципрокных диморфных и триморфных растений, о которых упомянуто выше. Как странны все эти факты! Как странно, что пыльца и поверхность рыльца того же цветка, находящиеся в таком тесном соседстве как бы для самоопыления, в таком значительном числе случаев бесполезны друг для друга! И как просто объясняются все эти факты с той точки зрения, что случайное скрещивание время от времени с другой особью может быть полезно и даже необходимо!
Если нескольким разновидностям капусты, редиса, лука и некоторых других растений предоставить возможность рассыпать свои семена в близком соседстве, то сеянцы в значительном большинстве, как я мог убедиться, окажутся помесями: так, я вывел 233 сеянца капусты от нескольких разновидностей, росших вместе, и из них только 78 сохранили признаки расы, да и то не во всей чистоте. И однако пестик каждого цветка капусты окружен не только своими собственными шестью тычинками, но и тычинками многих других цветков на том же растении, и пыльца каждого цветка легко попадает на его рыльце без содействия насекомых, так как я наблюдал, что растения, тщательно защищенные от насекомых, приносят нормальное число стручков. Каким же образом такое большое число сеянцев являются помесями? Это происходит от того, что пыльца другой разновидности осиливает собственную пыльцу данного цветка, и в этом также проявляется общий закон полезности скрещивания различных особей одного и того же вида. Когда же скрещиваются различные виды, результат получается совершенно обратный, так как собственная пыльца всегда осиливает чужую; но к этому вопросу мы вернемся в одной из следующих глав.
Если остановимся для примера на большом дереве, покрытом бесчисленными цветками, то могут возразить, что пыльца только редко могла бы заноситься с одного дерева на другое и что в лучшем случае она переносилась бы с цветка на цветок на том же дереве, а цветки того же дерева только в очень ограниченном смысле можно считать различающимися особями. Я полагаю, что это возражение довольно веско, но что природа в значительной мере устранила его, снабдив деревья сильно выраженной тенденцией образования раздельнополых цветков. Когда полы разделены, то даже при образовании на одном и том же дереве мужских и женских цветков пыльца должна во всяком случае переноситься с цветка на цветок, а этим обеспечивается большая возможность переноса пыльцы время от времени с одного дерева на другое. В Англии деревьям, принадлежащим ко всевозможным порядкам, более свойственно разделение полов, чем другим растениям; по моей просьбе д-р Хукер составил таблицу для новозеландских деревьев, а д-р Эйса Грей - для деревьев Соединенных Штатов, и результат соответствовал моим ожиданиям. С другой стороны, д-р Хукер сообщает мне, что это правило не оправдывается для Австралии, но если большинство австралийских деревьев дихогамичны, то результат был бы тот же самый, как если бы они производили раздельнополые цветки. Я привожу эти замечания о деревьях только с целью обратить внимание на этот вопрос.
Остановимся вкратце на животных: различные наземные виды, как наземные моллюски и земляные черви, гермафродитны, но все они спариваются. Я не нашел до сих пор ни одного наземного животного, которое могло бы само себя оплодотворить. Этот замечательный факт, представляющий полную противоположность наземным растениям, понятен только с одной точки зрения, а именно: время от времени скрещивание необходимо, так как из-за свойств оплодотворяющего начала здесь не существует способов, аналогичных действию насекомых или ветра на растения, с помощью которых иногда осуществлялось бы скрещивание наземных животных без совместного действия двух особей. Среди водных животных встречаются многочисленные самооплодотворяющиеся гермафродиты, но здесь течение воды представляет очевидное преимущество для наступающего по временам скрещивания. Несмотря на консультацию с одним из высших авторитетов, а именно с проф. Хаксли, мне до сих пор не удалось найти хоть один случай гермафродитного животного (как и среди цветков растений) с органами воспроизведения в такой степени скрытыми, чтобы оказались физически невозможными доступ к ним извне и влияние время от времени другой особи. Усоногие раки долгое время, казалось, представляли для меня с этой точки зрения значительное затруднение; но благодаря счастливой случайности мне удалось доказать, что две особи иногда скрещиваются, хотя обе они - самооплодотворяющиеся гермафродиты.
Большинство натуралистов должен был поражать в качестве странной аномалии тот факт, что у животных и у растений в пределах одного семейства и даже одного рода одни виды - гермафродитны, другие - раздельнополы, хотя все они сходны друг с другом по всей организации. Но если в действительности все гермафродиты иногда скрещиваются, то различие между ними и раздельнополыми видами, что касается воспроизводительной функции, очень невелико.
Из этих различных соображений и многочисленных специальных фактов, которые я собрал, но не могу здесь привести, следует, что у животных и у растений скрещивание между различающимися особями является довольно общим, если не универсальным законом природы.
Обстоятельства, благоприятствующие образованию новых форм посредством естественного отбора
Это очень сложный вопрос. Большая степень (amount) изменчивости - а в этот термин всегда включены и индивидуальные различия - будет, очевидно, благоприятна. Большое число особей может компенсировать меньшую степень изменчивости тем, что предоставляет лучшую возможность появления в данный период полезных вариаций и является, по моему мнению, важным элементом успеха. Хотя Природа предоставляет для деятельности естественного отбора длинные периоды времени, они все же не беспредельно длинны: вид будет истреблен, если не будет модифицирован и усовершенствован в такой же степени, как и другой его конкурент, так как силы всех органических существ напряжены для захвата места в экономии природы. 13Без унаследования благоприятных вариаций хотя бы некоторыми из потомков естественный отбор бессилен что-либо осуществить.13, 14Тенденция к реверсии может часто сдерживать или предотвращать его действие; но так как эта тенденция не помешала человеку образовать путем отбора многочисленные домашние расы, то почему бы она могла воспрепятствовать естественному отбору?14
При методическом отборе животновод отбирает с некоторой определенной целью, и, если допустить свободное скрещивание особей, его труд будет совершенно потерян. Если же многие люди с почти одинаковым представлением о совершенстве стараются приобрести лучших животных и получить от них потомство без всякого намерения изменить породу, то в результате этого процесса бессознательного отбора получится медленное, но верное совершенствование, несмотря на то что здесь не производилось изолирования отобранных особей. Так и в природе: в пределах ограниченного ареала, где некоторые места в экономии природы еще не вполне заняты, все особи, изменяющиеся в надлежащем направлении, хотя и в различных степенях, будут склонны к сохранению. Но если ареал велик, его отдельные участки почти наверное будут представлять различные жизненные условия, и тогда, если один и тот же вид будет подвергаться модификации в различных участках, то их вновь образовавшиеся разновидности будут скрещиваться на его границах. Но мы увидим в VI главе, что промежуточные разновидности, обитающие в промежуточных областях, будут в конце концов вытеснены одной из смежных разновидностей. Скрещивание будет все более действовать на животных, спаривающихся для каждого рождения, ведущих бродячую жизнь и не очень быстро размножающихся. Отсюда, у животных такого рода, как например у птиц, разновидности обычно должны быть приурочены к изолированным друг от друга странам, и так оно и оказывается на деле. У гермафродитных организмов, скрещивающихся только по временам, а равно и у животных, спаривающихся для каждого рождения, но мало передвигающихся и быстро возрастающих в числе, новая улучшенная разновидность может быстро возникнуть в каком-либо месте, просуществовать там в полном составе, а потом распространиться, так что ее особи будут скрещиваться преимущественно друг с другом.15 На этом основании садоводы всегда предпочитают сохранять семена, взятые от большой массы растений одной разновидности, так как этим значительно уменьшаются шансы скрещивания с другими группами.
Даже по отношению к животным, которые спариваются для каждого рождения и не быстро размножаются, мы не должны предполагать, что свободное скрещивание всегда устраняет последствия естественного отбора: я могу выдвинуть значительное число фактов, показывающих, что в пределах одного ареала две разновидности одного и того же животного могут длительно сохранять свои различия; потому ли, что они водятся в различных стациях, потому ли, что размножаются в несколько разное время года, или потому, что особи каждой разновидности предпочитают спариваться друг с другом.
Скрещивание играет важную роль в природе, так как поддерживает однообразие и постоянство признаков у особей одного и того же вида или одной и той же разновидности. Оно, очевидно, будет действовать с гораздо большими результатами у животных, спаривающихся для каждого рождения, но, как уже сказано, мы имеем основание полагать, что скрещиванию время от времени подвергаются все животные и все растения. Если это будет случаться даже через длинные промежутки времени, то образовавшаяся этим путем молодь будет настолько превосходить силой и фертильностью потомство, полученное от продолжительного самооплодотворения, что на ее стороне будет больше шансов выживания и продолжения своего рода; таким образом, в конце концов влияние скрещивания даже через долгие промежутки времени окажется весьма важным. Что касается наиболее низкоорганизованных существ, не размножающихся половым путем и не конъюгирующих, а следовательно, и не способных скрещиваться, то у них однообразие признаков может сохраниться при постоянстве жизненных условий только в силу наследственности и в силу действия естественного отбора, который будет уничтожать все особи, уклоняющиеся от соответствующего типа. Если же произойдет перемена в жизненных условиях и форма претерпит модификацию, то однообразие признаков может сохраниться в модифицированном потомстве только путем естественного отбора, сохраняющего сходные благоприятные вариации.
Изоляция также является важным элементом в модифицировании видов посредством естественного отбора. В ограниченном или изолированном ареале, если он не очень велик, органические и неорганические условия жизни будут обычно почти однородными, так что естественный отбор будет склонен модифицировать всех варьирующих особей того же вида в одном и том же направлении. Скрещивание с обитателями окружающих областей будет тем самым также предотвращено. Мориц Вагнер (Moritz Wagner) недавно издал интересный труд, касающийся этого вопроса, и показал, что значение изоляции в предотвращении скрещивания вновь образовавшихся разновидностей, вероятно, важнее даже, чем я предполагал. Но на основании уже указанных мною причин я ни в каком случае не могу согласиться с этим натуралистом в том, что миграция и изоляция - необходимые элементы в процессе образования новых видов. Значение изоляции велико также и в том отношении, что при каком-нибудь физическом изменении, каково поднятие материка, изменение климата и т. д., она препятствует иммиграции лучше адаптированных организмов, и, таким образом, в естественной экономии области сохранятся незанятыми новые места для совершенствования старых обитателей. Наконец, изоляция предоставит вновь образующейся разновидности необходимое время для медленного улучшения, что иногда может быть весьма важно. Если же изолированная площадь будет мала, потому ли, что она ограждена препятствиями, или в силу исключительности ее физических условий, общее количество ее обитателей будет мало, и это замедлит образование новых видов посредством естественного отбора, так как уменьшатся шансы на появление благоприятных изменений.
16Продолжительность времени сама по себе не содействует и не препятствует естественному отбору. Утверждают это потому, что совершенно ошибочно уверяли, будто я придаю элементу времени всемогущее значение в процессе модифицирования видов, как будто все жизненные формы необходимо претерпевают в своем строении изменения в силу какого-то врожденного закона. Продолжительность времени имеет значение лишь настолько - и в этом смысле ее значение велико, - насколько она повышает вероятность появления благоприятных вариаций, их отбора, кумулирования и закрепления. С продолжительностью времени проявляется тенденция к возрастанию непосредственного воздействия физических условий жизни на общий склад каждого организма.16
Обратимся к самой природе за проверкой справедливости этих замечаний и остановимся на небольшом изолированном ареале, например каком-нибудь океаническом острове, хотя число обитающих на нем видов, как мы увидим в главе о географическом распространении, и невелико, тем не менее значительная часть их эндемична, т. е. образовалась здесь и нигде больше на земном шаре. Таким образом, океанический остров с первого взгляда кажется особенно благоприятным для образования новых видов. Но при этом легко впасть в ошибку: для решения вопроса, что представляется более благоприятным для образования новых органических форм - маленькая ли изолированная область или обширная территория целого континента, мы должны сравнивать их за равные периоды времени, а это мы не в состоянии сделать.
Хотя изоляция имеет большое значение в образовании новых видов, в общем я склоняюсь к убеждению, что обширность ареала еще важнее, особенно для образования таких видов, которые могли бы сохраниться на долгое время и широко распространиться. На большом и открытом пространстве не только повышается вероятность возникновения благоприятных вариаций благодаря многочисленности проживающих здесь особей одного и того же вида, но и сами по себе условия существования гораздо более сложны вследствие многочисленности уже существующих видов; а если некоторые из тех видов будут модифицированы и усовершенствованы, то и остальные должны также усовершенствоваться в соответствующей степени, иначе они будут истреблены. Каждая новая форма, как только она значительно усовершенствована, сможет распространиться по открытому и непрерывному ареалу, конкурируя таким образом с многими другими формами.17 Сверх того, обширный ареал, хотя и представляется непрерывным в настоящее время, мог нередко подвергаться расчленению из-за колебания уровня в прошлом, так что и полезные последствия изоляции могли в известной степени дополнительно содействовать [видообразованию]. Наконец, я прихожу к заключению, что, хотя небольшие изолированные ареалы в некоторых отношениях были крайне благоприятны для образования новых видов, тем не менее в обширных ареалах модификации в большинстве случаев совершались быстрее и, что еще важнее, образовавшиеся здесь новые формы на больших ареалах и уже победившие многих соперников более способны широко расселяться и, следовательно, образовать наибольшее число новых разновидностей и видов. Они, таким образом, играли более выдающуюся роль в изменчивой истории органического мира. Согласно с этим воззрением, нам, быть может, станут понятны некоторые факты, о которых также будет речь в главе о географическом распространении; например, формы, образовавшиеся на малом Австралийском континенте, отступают в настоящее время перед выходцами из более обширной Европейско-Азиатской области. Точно также обитатели континентов легко натурализовались повсеместно на островах. На маленьком острове схватка за жизнь была менее суровой, меньшей была модификация и не так сильно было и истребление. Отсюда нам понятно, почему флора Мадейры, по свидетельству Освальда Хеера (Oswald Heer), до некоторой степени напоминает вымершую третичную флору Европы. Все пресноводные бассейны в совокупности по сравнению с морем или сушей представляют малую область. Следовательно, конкуренция между пресноводными обитателями была менее ожесточенной, чем где бы то ни было; новые формы медленнее образовывались и старые формы медленнее вытеснялись. И именно в пресных водах мы встречаем семь родов ганоидных рыб - остатки когда-то преобладавшего отряда; в пресной же воде мы встречаем и самые аномальные из существующих на земле форм - Ornthorhynchus и Lepidosiren, которые, подобно ископаемым формам, до некоторой степени связывают отряды, в настоящее время далеко отстоящие друг от друга на органической лестнице. Эти аномальные формы могут быть названы живыми ископаемыми; они уцелели до сих пор, потому что жили в ограниченном ареале и подвергались менее разнообразной и, следовательно, менее ожесточенной конкуренции.
Подведем итог обстоятельствам, благоприятным и не благоприятным для образования новых видов путем естественного отбора, насколько это допускает крайняя сложность вопроса. Я прихожу к заключению, что для наземных форм большая континентальная область, уровень которой подвергался значительным колебаниям, должна была оказаться наиболее благоприятной для образования многочисленных новых форм жизни, приспособленных к продолжительному существованию и широкому распространению. Пока эта область существовала как материк, ее обитатели должны были отличаться многочисленностью особей и форм и подвергаться ожесточенной конкуренции. Когда же вследствие понижения континент разбивался на отдельные острова и на каждом из них существовало все же значительное количество особей одного и того же вида, становилось невозможным скрещивание вновь возникавших видов на границах их распространения; при любых переменах в физических условиях и предотвращении иммиграции новые места в экономии каждого острова должны были заполняться путем модификации старых обитателей, и у разновидностей каждого острова было достаточно времени, чтобы модифицироваться и усовершенствоваться. Когда вследствие повторного поднятия острова снова превращались в континентальную область, возобновлялась усиленная конкуренция; наиболее благоприятствуемые и усовершенствованные разновидности получали возможность распространяться; происходило значительное истребление менее улучшенных форм, и численное соотношение различных обитателей вновь образовавшегося континента снова изменялось; таким образом, для естественного отбора открывалось обширное поле деятельности в смысле дальнейшего усовершенствования обитателей и образования таким путем новых видов.
Я вполне допускаю, что естественный отбор действует вообще с крайней медленностью. Он может действовать только тогда, когда в экономии природы какой-либо области есть места, которые лучше заполнятся путем модификации некоторых из ее теперешних обитателей. Появление таких мест часто будет зависеть от перемен в физических условиях, которые происходят обычно очень медленно, и от предотвращения иммиграции лучше адаптированных форм. Как только некоторые из старых обитателей претерпят модификации, взаимные отношения между другими будут неоднократно нарушены, а это создаст новые места, готовые к заполнению лучше адаптированными формами, но все это будет совершаться очень медленно. Хотя все особи одного вида слегка отличаются одна от другой, все же пройдет много времени, прежде чем появятся требуемые различия в тех или иных частях организации. Этот результат нередко будет значительно замедляться свободным скрещиванием. Многие возразят, что всех этих причин достаточно, чтобы нейтрализовать силу естественного отбора. Я этого не думаю. Но я полагаю, что естественный отбор будет действовать вообще очень медленно, только через длинные промежутки времени и только на небольшое число обитателей данной страны. Я полагаю далее, что эти медленные перемежающиеся результаты хорошо согласуются с тем, чему учит нас геология относительно скорости и характера изменений, возникавших у обитателей земли.
Если слабый человек мог достигнуть таких значительных результатов путем производимого им отбора, то, как бы медленно ни совершался процесс отбора, я не вижу предела для величины изменения, для простоты и сложности коадаптаций между всеми органическими существами друг к другу и к физическим условиям их жизни, которые могли быть в течение долгого времени вызваны силой естественного отбора, т. е. путем выживания наиболее приспособленного.
Вымирание, вызываемое естественным отбором
Этот вопрос будет полнее обсужден в главе о геологии, но о нем необходимо упомянуть и здесь вследствие его тесной связи с естественным отбором. Естественный отбор действует только посредством сохранения вариаций полезных, которые поэтому укореняются. Вследствие быстрого возрастания численности всех органических существ в геометрической прогрессии, каждый ареал уже до предела заполнен обитателями, а из этого вытекает, что так как благоприятствуемые формы увеличиваются в числе, то менее благоприятствуемые уменьшаются в числе и становятся редкими. Редкость формы, как учит нас геология, - предвестник вымирания. Для нас ясно, что всякой форме, представленной малым числом особей, грозит опасность окончательного исчезновения во время резких сезонных колебаний в природе либо из-за временного увеличения числа ее врагов. Но мы можем пойти еще далее: по мере того, как образуются новые формы, многие старые формы должны вымирать, если не предполагать, что число различающихся форм может увеличиваться беспредельно. А что количество таких форм не возросло беспредельно, в том ясно убеждает нас геология, и мы сейчас попытаемся объяснить, почему число видов на земном шаре не сделалось неизмеримо большим.
Мы видели, что виды, наиболее богатые особями, обладают во всякий данный период наибольшими шансами в образовании благоприятных вариаций. Доказательством тому служат факты, приведенные во II главе и показывающие, что именно те виды, которые дают наибольшее число зарегистрированных разновидностей, относятся к обыкновенным и широко распространенным, т. е. к доминирующим. Отсюда виды редкие будут во всякий данный период модифицироваться или улучшаться медленнее, и поэтому в жизненной борьбе будут побеждены потомками более обыкновенных видов.
Из этих различных соображений, я полагаю, неизбежно вытекает, что так как с течением времени посредством естественного отбора образуются новые виды, то другие должны становиться все более редкими и, наконец, исчезать. Более всего пострадают, конечно, те формы, которые непосредственно конкурируют с формами, претерпевшими модификацию и улучшение. В главе о борьбе за существование мы видели, что наиболее упорная конкуренция должна происходить между формами наиболее близкими - разновидностями одного вида или видами одного рода или ближайших друг к другу родов, как обладающими почти одинаковым строением, общим складом и привычками; вследствие этого каждая новая разновидность или новый вид в процессе своего формирования будет все сильнее подавлять своих ближайших родственников и проявлять склонность к их истреблению. Тот же процесс истребления мы наблюдаем и при доместикации: путем отбора форм, наиболее усовершенствованных человеком. Можно привести много интересных примеров, показывающих, как быстро новые породы рогатого скота, овец и других животных или новые разновидности растений занимали места более старых и худших форм. Имеются исторические данные, что в Йоркшире водившийся в старину черный рогатый скот был вытестен лонгорнами, а эти последние "были сметены шортгорнами (я привожу подлинные слова одного писателя, специалиста по сельскому хозяйству), словно какой-нибудь моровой язвой".
Дивергенция признака
Принцип, который я обозначаю этим термином, крайне важен и, как мне кажется, объясняет некоторые существенные факты. Во-первых, разновидности, даже заметно выраженные и обладающие до некоторой степени сходством с видами, - о чем свидетельствует то безнадежное сомнение, которое во многих случаях возникает при их классификации, - несомненно отличаются друг от друга гораздо менее, чем хорошие четко различающиеся виды. И тем не менее, согласно моему воззрению, разновидности - только виды в процессе образования, или, как я их назвал, зарождающиеся виды. Каким же образом меньшее различие между разновидностями достигает размеров различия между видами? Что это обычно совершается в действительности, мы должны заключить из того, что большинство из бесчисленных видов повсюду в природе представляют хорошо выраженные различия, между тем как разновидности - эти предполагаемые прототипы и родоначальники будущих хорошо выраженных видов - обладают тольком мелкими или слабо выраженными различиями. Простой случай, как мы могли бы выразиться, может быть причиной того, что известная разновидность будет отличаться по какому-нибудь признаку от своих родителей, а ее потомство в свою очередь будет отличаться от одного из своих родителей по тому же признаку, но в еще большей степени; однако одного этого было бы недостаточно для объяснения столь обычного и глубокого различия между видами одного рода.
И в этом случае, как и всегда, я старался пролить свет на этот вопрос с помощью наших домашних форм. Мы и здесь найдем некоторые аналогии.18 Необходимо признать, что образование пород, настолько различающихся, как шортгорны и герефордский рогатый скот, скаковая и ломовая лошадь, различные породы голубей и т. д., не могло быть результатом только случайного кумулирования сходных вариаций на протяжении многих последовательных поколений.18 И действительно, на практике один любитель обращает внимание на голубя с клювом слегка покороче, другой же, напротив, - на голубя с клювом подлиннее; а на основании известного правила: "любители не ценят и не хотят ценить средние образцы, а интересуются только крайностями", оба будут продолжать отбирать и разводить только птиц с более и более короткими или более и более длинными клювами (как в действительности и произошло с породами турманов). Мы можем также допустить, что в очень ранний период истории люди одного племени или области нуждались в более быстрых лошадях, а другие или в другом месте - в более сильных и грузных лошадях. Первоначальные различия могли быть очень малы, но с течением времени вследствие продолжительного отбора, с одной стороны, наиболее быстрых, а с другой - наиболее сильных лошадей различия могли возрасти и дать начало двум подпородам. Наконец, по истечении столетий эти подпороды превратились в две хорошо установившиеся и совершенно отличные одна от другой породы. По мере того как эти различия увеличивались, худшие животные с промежуточными признаками, не очень быстрые и не очень сильные, уже не оставлялись на племя и мало-помалу исчезали. Здесь у домашних форм мы усматриваем действие так называемого принципа дивергенции, вызывающего постоянный рост различий, вначале едва заметных, вследствие чего породы дивергируют в своих признаках как между собой, так и со своим общим предком.
Но можно спросить, каким образом аналогичный принцип может найти применение в природе? Я полагаю, что может и в очень действенной форме (хотя прошло много времени, прежде чем я понял, как именно); это вытекает из простого соображения: чем больше разнообразия в строении, общем складе и привычках приобретают потомки какого-нибудь вида, тем легче они будут в состоянии завладеть многочисленными и более разнообразными местами в экономии природы, а следовательно, тем легче они будут увеличиваться в числе.
Мы легко можем убедиться в этом на примере животных с простыми привычками. Остановимся на примере хищного четвероногого, численность которого давно достигла в среднем предела, который может поддерживаться в данной стране. Если действию его естественной способности к размножению будет предоставлен простор, то повышение численности его (предполагая, что физические условия страны остаются одними и теми же) возможно только в том случае, если варьирующие потомки захватят места, занятые теперь другими животными: некоторые из них - начав питаться новым родом добычи, живой или мертвой, другие - заселяя новые стации, живя на деревьях или в воде или, наконец, становясь менее плотоядными. Чем более разнообразными в своих привычках и строении сделаются потомки нашего хищника, тем больше мест они займут. Что применяется к одному животному, одинаково применимо и ко всем, и во все времена, разумеется, если они варьируют, без чего естественный отбор не может ничего сделать. То же самое и в применении к растению. Доказано на опыте, что если участок земли засеять травой одного вида. а другой такой же участок - травами, принадлежащими к нескольким различным родам, то во втором случае получится большее число растений и большее количество сена, чем в первом. То же оказалось верным, когда высевали одну разновидность и смесь нескольких разновидностей пшеницы на участках равной величины. Отсюда, если бы какой-нибудь вид травы стал изменяться и продолжительно отбирались бы разновидности, отличающиеся друг от друга, хотя в меньшей степени, но в той же манере, как разные виды и роды трав, то в результате на том же клочке земли уместилось бы большее число особей этого вида, включая сюда его модифицированных потомков. А мы знаем, что каждый вид и каждая разновидность трав ежегодно рассыпает почти бесчисленные семена и, так сказать, напрягает свои силы, чтобы максимально увеличить свою численность. Следовательно, в течение многих тысяч поколений наибольшая вероятность успеха и увеличения численности будет на стороне наиболее резко различающихся разновидностей какого-нибудь вида трав, и они вытеснят, таким образом, менее резко различающиеся разновидности, а когда разновидности очень резко отличаются одна от другой, они переходят на ступень вида.
Истинность принципа, по которому наибольшая сумма жизни может поддерживаться при большой диверсификации строения, очевидна во многих естественных условиях. На крайне малых площадях, особенно открытых для иммиграции, где конкуренция между особями должна быть очень ожесточенной, мы всегда встречаем большое многообразие обитателей. Так, например, я нашел, что на участке дёрна размером в четыре фута на три, находящемся много лет в совершенно одинаковых условиях, обитало 20 видов растений, относившихся к 18 родам и 8 семействам, что доказывает, насколько эти растения между собой различались. То же самое можно сказать и относительно растений и насекомых маленьких однообразных островков, а также маленьких пресноводных прудов. Фермеры знают, что они могут собрать наибольшее количество продуктов посредством севооборота, т. е. чередования растений, принадлежащих к различным семействам; природа же прибегает, если можно так выразиться, к одновременному севообороту. Большинство животных и растений, тесно живущих вокруг какого-нибудь клочка земли, могли бы жить и на нем (предполагая, что его своеобразие не представляет ничего исключительного) и, можно сказать, предельно стремятся, чтобы на нем жить; но, по-видимому, там, где конкуренция наиболее непосредственна, преимущество многообразия в строении, сопровождаемого различиями в конституции и образе жизни, определяет их состав: близко живущие друг около друга обитатели принадлежат, как общее правило, к тому, что называется различными родами и отрядами.
Тот же принцип проявляется и в натурализации растений в чуждых им странах при содействии человека. Можно было бы ожидать, что растения, которым удается натурализоваться в какой-нибудь стране, будут, вообще говоря, наиболее близки к туземным, так как последние обычно рассматриваются как специально созданные и адаптированные к условиям своей родины. Можно было бы также ожидать, что натурализованные растения будут принадлежать к небольшому числу групп, особенно приспособленных к известным стациям на их новой родине. Но на деле оказывается иное, и Альфонс Декандоль удачно выразился в своем обширном и прекрасном труде, что путем натурализации флоры обогащаются гораздо больше новыми родами, чем новыми видами, в сравнении с числом местных родов и видов. Приведу один пример: в последнем издании д-ра Эйса Грея "Manual of the Flora of the Northern United States" перечисляется 260 натурализованных видов, и они принадлежат к 162 родам. Мы видим, что эти натурализованные растения крайне многообразны. Сверх того, они значительно отличаются от туземных, так как из 162 натурализованных родов 100 не имеют своих туземных представителей, и, следовательно, благодаря натурализации получилась относительно значительная прибавка родов к уже существующим в Соединенных Штатах.
Изучив свойства тех растений или животных, которые успешно выдержали борьбу с туземными в какой-либо стране и потому натурализовались, мы можем получить приблизительное представление о том, в каком направлении должны были бы модифицироваться некоторые местные обитатели, чтобы приобрести преимущество над другими обитателями той же страны, и, во всяком случае, мы вправе заключить, что приобретение многообразия в строении, равное по своему значению различиям между новыми видами, было бы для них полезно.
Преимущества, доставляемые обитателям данной страны многообразием их строения, в сущности те же, которые доставляются особи физиологическим разделением труда между различными ее органами, - вопрос. столь превосходно освещенный Мильн Эдвардсом (Milne Edwards). Ни один физиолог не сомневается в том, что желудок, приспособленный к перевариванию исключительно растительных веществ или исключительно мяса, извлекает из них наибольшее количество питательных веществ. Так и в общей экономии какой-нибудь страны: чем шире и полнее многообразие животных и растений, адаптированных к разному образу жизни. тем большее число особей способно будет там прожить. Группа животных. организация которых представляет мало многообразия, не выдержала бы конкуренции с другой группой, организация которой более многообразна. Например, австралийские сумчатые подразделяются на группы, мало различающиеся между собой и несколько соответствующие, как замечают м-р Уотерхауз (Waterhouse) и другие зоологи, нашим хищным. жвачным и грызунам; можно усомниться, смогут ли сумчатые в таком случае успешно конкурировать с этими хорошо выраженными отрядами. Австралийские млекопитающие представляют нам процесс дифференциации на его ранней и неполной стадии.
Вероятные следствия действия естественного отбора путем дивергенции признака и вымирания потомков одного общего предка
На основании только что кратко изложенных соображений мы можем допустить, что модифицированные потомки какого-нибудь вида будут иметь тем более успеха, чем многообразнее будет их строение, что позволит им захватить места, занятые другими существами. Теперь посмотрим, как действует этот принцип полезности, выведенный из дивергенции признака и связанный с естественным отбором и вымиранием.
Прилагаемая диаграмма поможет нам уяснить себе этот довольно сложный вопрос. Пусть А до L будут виды обширного рода, обитающие в своей родной стране; предполагается, что эти виды сходны друг с другом не в одинаковой степени, как это бывает обычно в природе и как представлено на диаграмме буквами, расположенными на неравных расстояниях друг от друга. Я сказал: обширного рода, потому что, как мы видели во II главе, в среднем варьирует большее число видов в сравнительно больших родах, чем в меньших, и варьирующий вид значительно большего рода образует большее количество разновидностей. Мы видели также, что виды наиболее обычные и наиболее широко расселенные более вариабельны, чем виды редкие и с ограниченным распространением. Пусть (А) будет обычный, широко расселенный и варьирующий вид, принадлежащий к обширному роду в своей стране. Ветвящиеся и дивергирующиеся от (А) пунктирные линии различной длины представляют его варьирующих потомков. Вариации крайне слабые, но весьма многообразные; предполагается, что они возникают не все одновременно, но нередко через долгие промежутки времени и сохраняются неодинаково долго. Только те вариации, которые так или иначе полезны, сохраняются или подвергаются естественному отбору. Здесь обнаружит свое важное значение принцип полезности, выведенный из дивергенции признака, так как естественным отбором будут сохраняться и кумулироваться вариации наиболее различающиеся или наиболее дивергентные, представленные крайними пунктирными линиями. Когда пунктирная линия достигает одной из горизонтальных линий, где она обозначена строчной буквой с цифрой, предполагается, что кумулированный размер изменения достаточен для сформирования довольно хорошо выраженной разновидности, которая заслуживает упоминания в систематических сочинениях.
Промежутки между горизонтальными линиями на диаграмме могут соответствовать тысяче или еще большему числу поколений. Предполагается, что через тысячу поколений вид (А) произвел две прекрасно выраженные разновидности, а именно а1 и m1. Эти две разновидности будут в общем все еще подвержены действию тех же условий, которые сделали их родителей вариабельными, а наклонность к вариабельности сама по себе наследственна, следовательно, они также будут склонны варьировать и обычно почти в том же направлении, как и их родители. Сверх того. эти две разновидности, будучи слабо модифицированными формами, унаследуют те преимущества, которые сделали их родоначальную форму (A) более многочисленной, чем большинство других обитателей той же страны; они будут обладать и более общими преимуществами всего рода, к которому принадлежит произведший их вид; благодаря таким преимуществам этот род сделался обширным в его родной стране. А все эти обстоятельства благоприятствуют образованию новых разновидностей.
Если же две разновидности будут вариабельными, то снова наиболее дивергировавшие из них вариации будут обычно сохраняться в течение следующей тысячи поколений. Предполагается, что по истечении этого периода разновидность a1 на диаграмме образовала разновидность a2, которая в силу принципа дивергенции отличается от (A) более, чем разновидность а1. Разновидность m1, как предполагается, произвела две разновидности m2 и s2, отличающиеся одна от другой и еще более от общего родоначальника (A). Этот процесс может продолжаться подобными ступенями неопределенно долгое время; одни разновидности через каждую тысячу поколений образуют только одну все более и более уклоняющуюся разновидность, другие произведут их две или три, и, наконец, третьи ничего не произведут. Таким образом, в общем будут происходить увеличение числа разновидностей или модифицированных потомков общего предка (A) и дивергенция признаков у них. На диаграмме процесс доведен до десятитысячного поколения, а в сокращенной и упрощенной форме до четырнадцатитысячного поколения.
Но я должен сделать здесь оговорку, что я не предполагаю, чтобы процесс этот когда-нибудь шел с такой правильностью, как показано на диаграмме, хотя и в ней допущены некоторые неправильности; не предподагаю я также, чтобы процесс этот был непрерывен; гораздо более вероятно, что каждая форма в течение долгих периодов остается неизменной и затем вновь подвергается модификации. Я не думаю также, чтобы неизменно сохранялись наиболее дивергентные разновидности: средняя форма может нередко уцелеть на долгое время, не произведя, а, может быть, и произведя несколько модифицированных потомков, потому что естественный отбор всегда действует в соответствии с природой мест незанятых или отчасти занятых другими существами, а это зависит от бесконечно сложных соотношений. Но, как общее правило, чем разнообразнее будет строение потомков какого-нибудь вида, тем больше мест они способны захватить и тем более численно возрастет модифицированное потомство. На нашей диаграмме линии преемственности прерываются на определенных расстояниях, обозначенных строчными буквами с цифрой; эти буквы соответствуют последовательным формам, сделавшимся достаточно различающимися, чтобы быть отмеченными как разновидности. Но эти перерывы воображаемые, их можно было бы поместить где угодно, через промежутки, достаточно длинные для кумулирования значительного размера дивергентного изменения.
Так как все модифицированные потомки обычного и широко расселениого вида, принадлежащего к большому роду, будут склонны сохранять те преимущества, которые обеспечили жизненный успех их предку, то они будут увеличиваться в числе и дивергировать в своих признаках; это показано на диаграмме несколькими дивергировавшимися ветвями. исходящими от (А). Модифицированные потомки позднейших и более усовершенствованных родословных ветвей, вероятно, захватят места более ранних и менее усовершенствованных ветвей, а следовательно, и уничтожат их: это выражено на диаграмме тем, что некоторые из нижних ветвей не достигают верхних горизонтальных линий. В некоторых случаях, без сомнения, процесс модификации ограничится одной родословной линией, и число модифицированных потомков не возрастет, хотя размер дивергентной модификации, возможно, возрастет. Такой случай можно изобразить на диаграмме, уничтожив все линии, которые дивергируются от (А), за исключением линии, тянущейся от а1 до а10. Именно таким путем английская скаковая лошадь и английский пойнтер, по-видимому, медленно дивергировали в признаках от своих родоначальных форм, не образовав ни в том, ни в другом случае каких-либо ветвей или рас.
Через десять тысяч поколений вид (A), как мы предполагаем, образовал три формы а10, f10 и m10, которые вследствие дивергенции признаков в ряде последовательных поколений обнаруживают глубокие, хотя, быть может, и неравные различия как между собой, так и с их общим предком. Еели мы предположим, что размер изменения в промежутке между двумя горизонтальными линиями на нашей диаграмме крайне мал, эти три формы могут представлять собой только три хорошо выраженные разновидности; но стоит допустить, что эти ступени в процессе модификации будут более многочисленны или большими по размерам, чтобы эти три формы превратились в сомнительные или даже во вполне определенные виды. Таким образом, диаграмма иллюстрирует ступени перерастания малых различий, свойственных разновидностям, в крупные различия, свойственные видам. Продолжаясь в течение еще большего числа поколений (что показано на диаграмме в сокращенной, упрощенной форме), этот процесс даст восемь видов, обозначенных буквами от а14 до m14, которые все происходят от (А). Таким путем, я полагаю, умножается число видов и образуются роды.
В сравнительно большом роде, по всей вероятности, будут изменяться не один, а несколько видов. На диаграмме я допускаю, что и другой вид (I) после десяти тысяч поколений произвел аналогичными ступенями либо две хорошо выраженные разновидности (w10 и z10), либо два вида соответственно предположению, какой размер изменения представлен расстоянием между горизонтальными линиями. Далее предполагается, что по истечении 14 тысяч поколений образовалось шесть новых видов, обозначенных буквами n14 до z14. В каждом роде те виды, которые уже наиболее между собой разнятся, будут обыкновенно склонны производить наибольшее количество модифицированных потомков, так как у этих последних будет наибольшая возможность завладеть новыми и наиболее различными местами в экономии природы; на основании этого я выбрал на диаграмме крайний вид (A) и почти крайний (I) представителями существенно различающихся форм, давших начало новым разновидностям и видам. Остальные девять видов (обозначенные прописными буквами) нашего первоначального рода могут продолжать в течение долгих, но неравных периодов давать почти неизменное потомство; это обозначено на диаграмме восходящими пунктирными линиями неравной длины.
Но в течение этого процесса модификации, представленного на диаграмме, будет играть важную роль и другой из установленных нами принципов - принцип вымирания. Так как во всякой предельно заселенной стране естественный отбор действует, только предоставляя отобранным формам некоторое преимущество над остальными в борьбе за жизнь, то у улучшенных потомков каждого вида будет проявляться тенденция на каждой стадии процесса заместить и истребить своих предшественников и исходного основателя рода. Не следует забывать, что конкуренция будет всего упорнее между формами, наиболее близкими по строению, конституции и образу жизни. Отсюда склонность к исчезновению будут иметь все промежуточные формы; а именно между ранними и более поздними состояниями, или, иначе, между менее совершенными и более совершенными состояниями одного и того же вида, а равно и сам родоначальный вид. То же, вероятно, обнаружится и во многих боковых родословных линиях, которые будут побеждены позднейшими и более усовершенствованными линиями. Если, однако, модифицированные потомки в отличие от исходного вида попадут в совершенно иную страну или быстро адаптируются к совершенно новой стации, где потомок и основатель рода не будут конкурировать друг с другом, то оба могут сохраниться.
Если предположить далее, что наша диаграмма представляет значительный размер модификации, значит, вид (A) и более всего ранние разновидности вымерли и заменены восемью новыми видами (а14 до m14), а вид (I) заменен шестью новыми видами (n14 до z14).
Но мы можем пойти еще далее. Первоначальные виды нашего рода, как мы уже условились, представляют весьма различные степени сходства друг с другом; оно так и бывает на деле в природе; вид (А) более близок к В, С и D, чем к другим видам, а вид (I) более близок к G, H, К. L, чем к другим. Эти два вида (А) и (I) по условию относятся к очень обыкновенным и широко расселенным видам, так что первоначально они .должны были иметь какое-то преимущество над большинством других видов того же рода. В четырнадцатитысячном поколении этих двух видов 14 модифицированных потомков, вероятно, унаследовали часть этих преимуществ; они также модифицировались и улучшались в различных направлениях на каждой стадии рассматриваемого процесса, так что успели сделаться адаптированными ко многим местам в экономии природы своей страны. Весьма вероятно поэтому, что они заняли места не только своих родоначальников (А) и (I), но также и некоторых из первоначальных видов, наиболее близких к этим родоначальпым формам, и в конце концов истребили как тех, так и других. Таким образом, только небольшое число первоначальных видов доведет свое потомство до четырнадцатитысячного поколения. Предположим, что лишь один (F) из двух видов (Е и F), наименее близких к остальным девяти первоначальным видам, довел свое потомство до этой последней стадии рассматриваемого процесса.
Число новых видов, происшедших от первоначальных 11, будет на нашей диаграмме равно 15. Благодаря склонности естественного отбора к дивергенции, предельный размер различий в признаках между видами а14 и z14 будет значительно превышать различие между самыми крайними из первоначальных 11 видов. Сверх того, взаимная связь между новыми видами будет совсем иного рода. Из восьми потомков (А) три, обозначенные буквами a14, q14, p14, будут в очень близком родстве между собой, так как представляют ветви, недавно дивергировавшие от а10, b14 и f14; дивергировавшие в сравнительно ранний период от a5 будут в некоторой степени отличны от трех первых видов; и, наконец, о14, е14 и m14 будут в близком родстве между собой, но так как они дивергировали с остальными в самом начале процесса модификации, то будут глубоко отличаться от остальных пяти видов и образуют подрод или самостоятельный род.
Шесть потомков (I) образуют два подрода или рода. Но так как первоначальный вид (I) сильно отличался от (А), находясь почти на противоположном от него конце первоначального рода, то и шесть потомков (I) будут, в силу уже одной наследственности, резко отличаться от восьми потомков (A); а сверх того, эти две группы, как мы предполагали, продолжали дивергировать в различных направлениях. Промежуточные виды (и это особенно важное соображение), связавшие первоначальные виды (А) и (I). все, за исключением (F), вымерли, не оставив потомков. Отсюда шесть новых видов, происшедших от (I), и восемь, происшедших от (A), придется отнести к двум очень различным родам или даже к отдельным подсемействам.
Таким образом, по моему мнению, из двух или более видов одного рода образовались два или больше родов в силу общности происхождения, сопровождаемого модификацией. А эти два или более родоначальпых вида, можно предположить, произошли от одного вида, принадлежащего к более древнему роду. На диаграмме это указано пунктирными линиями (под прописными буквами), образующими пучки ветвей, сходящихся в нисходящем направлении к одной точке; эта точка представляет собою тот вид, который был предполагаемым родоначальником некоторых из наших новых подродов и родов.
Следует на минуту остановить внимание на своеобразии нового вида .F14, который, как мы предположили, не подвергся значительной дивергенции признаков, но сохранил форму (F) совсем без изменения или изменился лишь в слабой степени. В таком случае его родственная связь с остальными новыми видами будет очень любопытной и какой-то окольной. Происходя от формы, стоящей между родоначальными видами (А) и (I), о которых предполагается, что они вымерли и нам неизвестны, он будет до известной степени промежуточным по своим признакам между обеими группами, происшедшими от этих двух видов. Но так как эти две группы продолжали дивергировать в признаках от своих родоначальных форм, то новый вид (F14) будет являться непосредственно промежуточным не между существующими видами, а, скорее, между типами обеих групп; каждый натуралист, без сомнения, припомнит такие случаи.
На нашей диаграмме, как мы предположили, каждая горизонтальная линия соответствует тысяче поколений, но она может соответствовать миллиону и более поколений; может она также представлять разрез последовательных слоев земной коры, включающих остатки ископаемых. В главе о геологии мы вернемся к этому вопросу и, я полагаю, убедимся. что эта диаграмма бросает свет на родство вымерших форм, которые, хотя обычно относятся к тем же отрядам, семействам и родам, что и ныне живущие, тем не менее по своим признакам занимают нередко промежуточное положение между современными группами; и мы легко можем понять этот факт, так как вымершие виды жили в различно отдаленные эпохи, когда ветви нашей родословной еще не успели так дивергировать, как теперь.
Я не вижу основания для того, чтобы ограничивать процесс модификации, здесь поясненный, образованием одних только родов. Если мы предположим, что на нашей диаграмме каждая последующая группа расходящихся пунктирных линий представляет очень значительную величину изменения, то формы, обозначенные буквами а14 к p 14; а равно и b14, и f14, и о14 к m14, образуют три четко различающихся рода. Мы получим также два очень различных рода, происходящих от (I) и еще больше отличающихся от потомков (А). Эти две группы родов образуют уже два различных семейства или отряда, смотря по тому, какова будет допущенная нами на диаграмме величина дивергентной модификации. А эти два новых семейства или отряда произошли от двух видов первоначального рода, которые в свою очередь являются, как мы предположили, потомками еще более древней, неизвестной нам формы.
Мы видели, что в каждой стране виды, принадлежащие к сравнительно большим родам, чаще образуют разновидности, или зарождающиеся виды. Этого и следовало ожидать: так как естественный отбор действует в силу преимущества, которое имеет какая-нибудь форма над другими в борьбе за существование, то он и будет главным образом действовать на те, которые уже обладают каким-либо преимуществом, а обширность какой-нибудь группы доказывает, что ее виды унаследовали от общего предка какое-то общее всем им преимущество. Таким образом, борьба за образование новых модифицированных потомков будет происходить главным образом между большими группами, стремящимися увеличить свою численность. Одна большая группа будет медленно одолевать другую большую группу, сокращая ее численность и тем снижая вероятность ее дальнейшего изменения и совершенствования. В пределах одной и той же большой группы позднее образовавшиеся и более совершенные подгруппы, из числа ответвляющихся и захватывающих новые места в экономии природы, будут постоянно склонны замещать и истреблять более старые и менее совершенные подгруппы. Малые и расчлененные группы и подгруппы, наконец, совершенно исчезнут. Заглядывая в будущее, мы можем предсказать, что группы органических существ, теперь обширные и доминирующие и в то же время наименее расчлененные, т. е. наименее пострадавшие от вымирания, будут еще долго разрастаться. Но за какими группами в конечном счете останется превосходство, никто не может предсказать, потому что, как мы знаем, многие группы, ранее наиболее экстенсивно развитые, теперь уже вымерли. Заглядывая в еще более отдаленное будущее, мы можем предсказать, что благодаря продолжительному и постоянному разрастанию больших групп множество более мелких групп будет окончательно уничтожено и не оставит модифицированных потомков, вследствие чего из видов, живущих в какой-нибудь определенный период, только очень немногие сохранят потомство в отдаленном будущем. Мне придется вернуться к этому вопросу в главе о классификации, но я все же добавлю, что, согласно с этим воззрением, до настоящего времени сохранилось потомство очень незначительного числа древнейших видов, всё потомство одного вида образует класс; мы можем отсюда понять, почему число классов так ограничено в каждом большом отделе животного и растительного царства. Хотя очень немногие из древнейших видов оставили по себе модифицированных потомков, тем не менее в отдаленные геологические периоды земля могла быть почти так же густо населена, как и теперь, видами многочисленных родов, семейств, отрядов и классов.
О степени, до которой имеет тенденцию достигать организаци
Естественный отбор действует исключительно путем сохранения и кумулирования вариаций, полезных при тех органических и неорганических условиях, которым каждое существо подвергается во все периоды своей жизни. Окончательный результат выражается в том, что каждое существо обнаруживает тенденцию делаться более и более улучшенным по отношению к окружающим его условиям. Это улучшение неизбежно ведет к градуальному повышению организации большей части живых сущеетв во всем мире. Но здесь мы вступаем в область очень сложного вопроса, так как натуралисты до сих пор не предложили приемлемого для всех определения того, что значит повышение организации. У позвоночных принимаются во внимание степень умственных способностей и приближение к строению человека. Можно было бы думать, что размеры тех преобразований, которым подвергаются различные части и органы при их развитии от эмбрионального состояния до зрелости, могут служить критерием для сравнения; но известны случаи, как у некоторых паразитических ракообразных, когда некоторые части тела с развитием становятся менее совершенными, так что вполне зрелое животное не может считаться выше своей личинки. Критерий, предложенный фон Бэром, по-видимому, допускает наиболее широкое приложение и представляется наилучшим, именно степень дифференцирования частей одного и того же организма (я бы прибавил - во взрослом состоянии) и их специализация для различных функций, или, как выразился Мильн Эдвардс, полнота физиологического разделения труда. Но мы увидим, насколько тёмен этот вопрос, если обратимся, например, к рыбам, у которых одни натуралисты считают высшими тех, которые, подобно акулам, всего ближе подходят к амфибиям, между тем как другие натуралисты считают высшими обыкновенных костистых рыб, или Teleostei, потому что у них наиболее ясно выражен тип рыбы и они наиболее отличаются от других классов позвоночных животных. Запутанность этого вопроса станет для нас еще очевиднее, если мы обратимся к растениям, к которым критерий умственных способностей, конечно, совершенно неприменим; здесь некоторые ботаники считают высшими те растения, у которых все органы, как например чашелистики, лепестки, тычинки и пестики, вполне развиты в каждом цветке; тогда как другие ботаники, и, по всей вероятности, с большим основанием, признают высшими те растения, у которых различные органы наиболее модифицированы, а число их сокращено.
Если мы примем в качестве стандарта высоты организации величину дифференциации и специализации отдельных органов у взрослого организма (с включением сюда и степени развития мозга, определяющей интеллектуальные способности), то естественный отбор ясно ведет к этому стандарту: все физиологи допускают, что специализация органов, поскольку при этом условии они лучше исполняют свои отправления, полезна для каждого существа, а отсюда ясно, что кумулирование вариаций, ведущих к специализации, входит в круг действия естественного отбора. С другой стороны, имея в виду, что у всех органических существ силы напряжены для возрастания численности в геометрической прогрессии и захвата каждого свободного или плохо занятого места в экономии природы, мы легко поймем, что естественный отбор может градуально приспособлять существо к такой ситуации, где некоторые органы окажутся излишними или бесполезными; в таких случаях обнаружится упрощение организации. Повысилась ли действительно организация в целом со времени отдаленнейших геологических периодов и до настоящего дня, удобнее будет рассмотреть в главе, посвященной геологической последовательности.
Но можно возразить, что если все органические существа склонны подыматься на высшие ступени, то каким образом еще существует в мире множество низших форм и каким образом в пределах каждого большого класса некоторые формы гораздо более высоко развиты, чем другие? Почему более высокоразвитые формы не вытеснили и не истребили повсеместно форм низших? Ламарк, убежденный в присущем всем органическим существам врожденном и неуклонном стремлении к совершенствованию, так сильно чувствовал это затруднение, что пришел к предположению о постоянном возникновении новых и простых форм путем самопроизвольного зарождения. Что бы ни предстояло раскрыть науке будущего, до настоящего времени она, однако, не подтвердила истинности этого предположения. С точки зрения нашей теории, продолжительное существование низших организмов не представляет никакого затруднения, так как естественный отбор, или выживание наиболее приспособленного, не заключает в себе неизбежного прогрессивного развития, он только использует такие изменения, которые возникают и оказываются полезными для каждого живого существа в сложных условиях его жизни. А спрашивается, какую пользу, насколько мы в состоянии о том судить, могли бы извлечь из более высокой организации инфузория, глист или даже земляной червь? А если в этом нет никакой пользы, то естественный отбор совсем не будет совершенствовать эти формы либо усовершенствует их в очень слабой степени, так что они сохранятся на бесконечные времена на их современном низком уровне организации. И геология свидетельствует, что некоторые из самых простейших форм (инфузории и корненожки) в течение громадных периодов времени сохранились приблизительно в их современном состоянии. Но было бы крайне опрометчиво предполагать, что большинство ныне существующих низших форм нисколько не подвинулось вперед с самой зари органической жизни, так как всякий натуралист, исследовавший какое-нибудь из этих существ, ныне классифицируемых как очень низкоорганизованные, конечно, бывал поражен их поистине изумительной и прекрасной организацией.
Почти те же замечания применимы, когда мы рассматриваем различные ступени (grades) организации в пределах одной большой группы; например, среди позвоночных одновременное существование млекопитающих и рыб, среди млекопитающих одновременное существование человека и утконоса, среди рыб - акулы и ланцетника (Amphioxus); последний по крайней простоте своего строения приближается к беспозвоночным. Но млекопитающие и рыбы едва ли конкурируют друг с другом; прогресс всего класса млекопитающих или определенных его групп до высшей ступени не поведет к замещению рыб млекопитающими. Физиологи полагают, что для высокой активности мозг должен снабжаться теплой кровью, а это требует воздушного дыхания; таким образом, живущие в воде теплокровные млекопитающие терпят ущерб, так как вынуждены постоянно подниматься на поверхность для дыхания. Среди рыб представители семейства акул, конечно, не будут вытеснять ланцетника: как сообщает Фриц Мюллер, на бесплодных песчаных берегах южной Бразилии совместно с ланцетником обитает и вступает с ним в конкуренцию только какой-то аномальный кольчатый червь. Три низших отряда млекопитающих, именно сумчатые, неполнозубые и грызуны, живут совместно с многочисленными обезьянами в одной и той же области Южной Америки и, по всей вероятности, мало сталкиваются с ними. Хотя организация в целом подвинулась и продолжает во всем свете подвигаться, органическая лестница будет все же представлять различные ступени совершенства, потому что высокая подвинутость некоторых целых классов или некоторых групп каждого класса не влечет за собою обязательно вымирания тех групп, с которыми они непосредственно не вступают в конкуренцию. В некоторых случаях, как мы увидим далее, низкоорганизованные формы, по-видимому, сохранились до настоящего времени, потому что населяли ограниченные и своеобразные стации, где подвергались менее суровой конкуренции и где их малочисленность ослабила вероятность возникновения благоприятных вариаций.
В итоге я полагаю, что многочисленные низкоорганизованные формы существуют в настоящее время во всем мире по разным причинам. В некоторых случаях совсем не возникали благоприятные вариации или индивидуальные различия для естественного отбора, чтобы воздействовать на них и кумулировать их. По всей вероятности, ни в одном случае не было достаточно времени для достижения наивысшего уровня развития. В некоторых редких случаях было то, что можно назвать регрессом организации. Но главная причина заключается в том факте, что при очень простых жизненных условиях высокая организация бездействовала бы, возможно, была бы даже вредной, так как она была бы чувствительна, более подвержена расстройству и повреждению.
Обращаясь к истоку жизни, когда, надо думать, все органические существа обладали простейшим строением, можно спросить, как могли возникнуть первые ступени подвинутости или дифференцировки частей? 19М-р Херберт Спенсер, вероятно, ответил бы: как только простой одноклеточный организм путем роста или деления превратился в многоклеточный или прикрепился к какому-либо субстрату, так тотчас же проявил свое действие сформулированный им, Спенсером, закон, что "гомологичные единицы любого порядка дифференцируются тем более, чем разнообразнее становятся их отношения к действующим на них силам".19 Но так как мы не обладаем фактами, которые могли бы нами руководить, то умозрение по этому вопросу почти бесполезно. Было бы, однако, ошибкой предполагать, что не будет ни борьбы за существование, ни, следовательно, естественного отбора, пока не возникнет много форм: вариации у одного вида, населяющего изолированную стацию, могут оказаться полезными, и, таким образом, вся масса особей может модифицироваться, или могут возникнуть две различные формы. Впрочем, как я уже заметил в конце своего "Введения", никто не должен удивляться тому, что многое по отношению к происхождению видов остается еще невыясненным, если принять во внимание всю глубину нашего незнания в области взаимных отношений между обитателями земного шара в настоящее время, а тем более в прошлом.
Конвергенция признака
М-р Г. Ч. Уотсон (Н. С. Watson) полагает, что я переоценил значение .дивергенции признака (которое он, по-видимому, все же допускает) и что так называемая конвергенция также играла известную роль. Если каждый из двух видов, принадлежащих к двум различным, хотя и близким родам, произвел много новых и дивергентных форм, то вполне вероятно, что они могли настолько тесно сблизиться, что их пришлось бы включить в один общий род; таким образом, потомки двух различных родов слились бы в один. 20Но во многих случаях было бы крайней опрометчивостью приписывать конвергенции общее и близкое сходство строения у модифицированных потомков широко различных форм. Форма кристалла определяется исключительно молекулярными силами, и неудивительно, что несходные вещества принимают иногда одну и ту же форму; по отношению же к органическим существам мы должны помнить, что форма каждого из них зависит от бесконечно сложных отношений, а именно: от возникших вариаций, причины которых слишком сложны, чтобы можно было их проследить; от свойств тех вариаций, которые сохранились или были отобраны, что зависит от окружающих физических условий, а еще в большей степени от окружающих организмов, с которыми каждое существо вступило в конкуренцию; и, наконец, от унаследования (элемента самого по себе непостоянного) в бесконечном ряде предков, формы которых в свою очередь определялись такими же сложными отношениями. Невероятно, чтобы потомки двух организмов, первоначально заметно между собой различавшихся, могли сблизиться в такой степени, которая привела бы к почти полной идентичности всей их организации. Если бы это происходило, то мы встретили бы одну и ту же форму, независимо от ее генетических связей, повторяющуюся в далеко отстоящих одна от другой геологических формациях; но совокупность геологических доказательств противоречит подобным предположениям.20
М-р Уотсон возражал также, что продолжительное действие естественного отбора с дивергенцией признака могло бы повести к образованию неопределенного количества видовых форм. Что касается одних только неорганических условий, то кажется вероятным, что достаточное количество видов оказалось бы скоро адаптированным ко всем значительным различиям в тепле, влажности и т. д., но вполне допускаю, что гораздо важнее этого взаимные отношения органических существ; а так как число видов в любой стране с течением времени увеличивается, то и органические условия жизни становятся более и более сложными. Следовательно, с первого взгляда кажется, что нет предела нарастанию полезного многообразия в строении, нет предела для числа видов, которые могли бы возникнуть. Мы не знаем, насколько даже самая богатая область вполне заполнена видами; на м. Доброй Надежды и в Австралии, где имеется такое изумительное число видов, многие европейские растения натурализованы. Но геология учит нас, что с начала третичного периода число видов моллюсков, а с его середины и число млекопитающих увеличилось не намного или даже вовсе не увеличилось. Что же задерживает безграничное увеличение числа видов? Общая сумма жизни (я не разумею под этим число видовых форм), возможная на известной территории, должна иметь предел, так как она в высокой степени зависит от физических условий; отсюда, если эта территория населена очень большим числом видов, то каждый или почти каждый из них может быть представлен только незначительным числом особей, а такие виды будут подвержены истреблению вследствие случайных колебаний климатических условий или численности их врагов. Процесс истребления в таких случаях должен идти быстро, между тем как образование новых видов - всегда медленно. Представьте себе такой предельный случай, что в Англии оказалось бы столько же видов, сколько особей, и первая жестокая зима или сухое лето истребили бы много тысяч видов. Редкие виды (а при условии неограниченного возрастания их числа все виды станут редкими), согласно неоднократно поясненному принципу, образуют в пределах известного периода мало полезных вариаций; отсюда самый процесс зарождения новых видов будет замедлен. Когда какой-нибудь вид становится очень редким, скрещивание в близких степенях родства будет содействовать его истреблению; некоторые авторы высказывали мнение, что в этом заключается причина вырождения зубра в Литве, красного оленя в Шотландии, медведя в Норвегии и пр. Наконец, - и это я считаю главным - доминирующий вид, уже победивший в конкуренции многие формы на их родине, будет склонен дальше распространяться и вытеснять многие другие. Альфонс Декандоль показал, что широко распространенные виды склонны обычно распространяться очень широко; следовательно, они будут обладать склонностью вытеснить и истребить некоторые виды в различных областях и, таким образом, будут задерживать беспредельный рост числа видовых форм на земле. Д-р Хукер недавно показал, что в юго-восточном углу Австралии, где, по-видимому, появилось много пришельцев из различных стран света, эндемичные австралийские виды значительно уменьшились в числе. Не берусь сказать, какое значение следует признать за этими различными влияниями, но, взятые в совокупности, они должны ограничивать в каждой стране тенденцию к беспредельному увеличению числа видовых форм.
Неограниченное увеличение числа видов. - Краткий обзор.
Если при меняющихся условиях жизни органические существа представляют индивидуальные различия почти в любой части своей организации, а это оспаривать невозможно; если в силу геометрической прогрессии возрастания численности ведется жестокая борьба за жизнь в любом возрасте, в любой год или время года, а это, конечно, неоспоримо; если вспомнить бесконечную сложность отношений органических существ (как между собой, так и к их жизненным условиям), в силу которых бесконечное многообразие строения, конституции и привычек полезно для этих существ; если принять все это во внимание, то крайне невероятно, чтобы никогда не встречались вариации, полезные каждому существу для его собственного благополучия, точно так же, как встречались многочисленные вариации, полезные для человека. Но если полезные для какого-нибудь органического существа вариации когда-либо встречаются, то особи, характеризующиеся ими, конечно, будут обладать наибольшей вероятностью сохранения в борьбе за жизнь, а в силу строгого принципа наследственности они обнаружат наклонность производить сходное с ними потомство. Этот принцип сохранения, или выживания наиболее приспособленного, я назвал Естественным отбором. Он ведет к улучшению каждого существа по отношению к органическим и неорганическим условиям его жизни и, следовательно, в большинстве случаев и к тому, что можно рассматривать как повышение организации. 21Тем не менее просто организованные, низшие формы будут долго сохраняться, если они хорош" приспособлены к их простым жизненным условиям.21
На основании принципа наследования признаков в соответствующем возрасте естественный отбор может модифицировать яйцо, семя или молодой организм так же легко, как и организм взрослый. У многих животных половой отбор содействовал отбору обыкновенному, обеспечив самым сильным и наилучше адаптированным самцам наиболее многочисленное потомство.
Только на основании общего содержания и выводов из доказательств, приводимых в следующих главах, можно судить, действовал ли естественный отбор подобным образом, адаптируя многообразные формы жизни к их разнообразным условиям и стациям. Но мы уже видели, как он вызывает вымирание, а геология ясно показывает, как вымирание широко действовало в истории органического мира. Естественный отбор ведет также к дивергенции признака, потому что чем более органические существа дивергируют в строении, привычках и конституции, тем большее их число может просуществовать на данной территории; доказательство этому мы можем найти, обратив внимание на обитателей любого маленького клочка земли и на организмы, натурализованные в чужой стране. Следовательно, в процессе модификации потомства одного какого-нибудь вида и в процессе непрерывного напряжения сил всех видов для повышения своей численности вероятность успеха у потомков в их жизненных столкновениях будет тем больше, чем более многообразными они будут становиться. Таким образом, малые различия, отличающие разновидности одного вида, постоянно склонны разрастись до размеров больших различий между видами одного рода и даже до родовых различий.
Мы видели, что наиболее изменчивы виды обычные, широко распространенные и повсеместно расселенные, принадлежащие к сравнительно большим родам каждого класса; они склонны передать своим модифицированным потомкам то превосходство, которое делает их доминирующими в их родной стране. Естественный отбор, как только что было замечено, ведет к дивергенции признаков и значительному вымиранию менее усовершенствованных и промежуточных форм жизни. На основании этих принципов можно объяснить и природу родства, и обычно ясно выраженные различия между бесчисленными органическими существами каждого класса во всем мире. Поистине изумителен тот факт (хотя мы его не замечаем, так он обычен), что все животные и все растения во все времена и повсюду связаны в группы, соподчиненные одна другой так, как это везде наблюдается, а именно: разновидности одного вида наиболее тесно связаны друг с другом; менее тесно и неравномерно связаны виды одного рода, образующие надвиды и подроды, еще менее близки между собою виды различных родов, связанных различными степенями взаимной близости и образующих подсемейства, семейства, отряды, подклассы и классы. Различные соподчиненные группы одного класса не могут быть расположены в один ряд, а скучиваются вокруг отдельных точек, которые в свою очередь группируются вокруг других точек, и так почти бесконечными кругами. Если бы виды были созданы независимо друг от друга, то для этой классификации невозможно было бы найти объяснение; но она объясняется наледственностью и сложным действием естественного отбора, влекущего за собой вымирание и дивергенцию признака, как показано на диаграмме.
Родство всех существ одного класса иногда изображают в форме большого дерева. Я думаю, что это сравнение очень близко к истине. Зеленые ветви с распускающимися почками представляют существующие виды, а ветви предшествующих лет соответствуют длинному ряду вымерших видов. В каждый период роста все растущие ветви образуют побеги по всем направлениям, пытаясь обогнать и заглушить соседние побеги и ветви точно так же, как виды и группы видов во все времена одолевали другие виды в продолжительном жизненном столкновении. Разветвления ствола, делящиеся на своих концах сначала на большие ветви, а затем на более и более мелкие веточки, были сами когда-то, когда дерево еще было молодо, побегами, усеянными почками; и эта связь прежних и современных почек, через посредство разветвляющихся ветвей, прекрасно представляет нам классификацию всех современных и вымерших видов, соединяющую их в соподчиненные друг другу группы. Из многих побегов, которые расцвели, когда дерево еще не пошло в ствол, сохранилось всего два или три, которые разрослись теперь в большие ветви, несущие остальные веточки: так было и с видами, живущими в давно прошедшие геологические периоды, - только немногие из них оставили по себе еще ныне живущих модифицированных потомков. С начала жизни этого дерева много более или менее крупных ветвей засохло и обвалилось; эти упавшие ветви различной величины представляют собой целые отряды, семейства и роды. не имеющие в настоящее время живых представителей и нам известные только в ископаемом состоянии. Кое-где, в развилине между старыми ветвями, пробивается тощий побег, уцелевший благодаря случайности и еще зеленый на своей верхушке; таков и какой-нибудь Ornithorhynchus или Lepidosiren, до некоторой степени соединяющий своим родством две большие ветви жизни и спасшийся от фатальной конкуренции благодаря защищенному местообитанию. Как почки в процессе роста дают начало новым почкам, а эти, если только сильны, разветвляются и заглушают многие слабые ветви, так, полагаю, было при воспроизведении и с великим Древом Жизни, наполнившим своими мертвыми опавшими сучьями кору земли и покрывшим ее поверхность своими вечно расходящимися и прекрасными ветвями.
Глава V ЗАКОНЫ ВАРИАЦИИ
Последствия измененных условий. - Употребление и неупотребление в сочетании с естественным отбором; органы летания и зрения. - Акклиматизация. - Коррелятивная вариация. - Компенсация и экономия роста. - Ложные корреляции. - Многократно повторяющиеся, рудиментарные и низкоорганизованные органы изменчивы. - Части, необыкновенно развитые, очень изменчивы. Видовые признаки более изменчивы, чем родовые; вторичные половые признаки изменчивы. - Виды одного рода варьируют аналогично. - Реверсии к давно утраченным признакам. - Краткий обзор
Последствия измененных условий
До сих пор я иногда так выражался, будто вариации, столь распространенные и многообразные у органических существ при доместикации и в меньшей степени у них же в природе, были обусловлены случайностью. Это выражение, конечно, совершенно неверно. Но оно помогает осознать наше незнание причины каждой отдельной вариации. Некоторые авторы полагают, что в функции воспроизводительной системы входит образование индивидуальных различий или слабых уклонений в строении, так же как и сохранение сходства детей с родителями. Но тот факт, что уклоняющиеся формы и уродства встречаются чаще при доместикации, чем в природе, а также большая вариабельность, свойственная видам широко распространенным по сравнению с видами, имеющими ограниченную область распространения, приводят к заключению, что изменчивость обыкновенно связана с жизненными условиями, которым вид подвергался в течение нескольких последовательных поколений. В I главе я попытался показать, что перемена условий действует двояким образом: непосредственно на всю организацию или только на известные ее части и косвенно - через воспроизводительную систему. В каждом случае имеются два фактора: природа организма - наиболее важный из двух, и свойства действующих условий. Непосредственное действие перемен в условиях приводит к определенным и неопределенным результатам. В последнем случае вся организация как бы становится пластичной, и мы получаем флуктуирующую изменчивость, идущую в самых различных направлениях. В первом - природа организма такова, что он легко поддается действию известных условий, и все или почти все особи становятся однородно модифицированы. Крайне трудно решить, как далеко в определенном направлении действовали перемены в таких условиях, как климат, пища и т. д. Есть основание думать, что с течением времени их результаты становились значительнее, чем можно доказать с полной очевидностью. Но мы можем быть уверены, что бесчисленные сложные коадаптации в строении, которые мы наблюдаем повсеместно в природе между различными органическими существами, нельзя приписать такому действию. В следующих случаях жизненные условия, по-видимому, вызывали некоторый слабый определенный результат: Э. Форбз (Е. Forbes) утверждает, что раковины моллюсков, живущих на южной границе их распространения или в мелких водах, окрашены ярче, чем раковины того же вида на севере или на большей глубине; но это, по-видимому, не всегда верно. М-р Гулд (Gould) полагает, что птицы одного и того же вида окрашены ярче в условиях прозрачной атмосферы, чем на побережье или на островах; а Вулластон (Wollaston) убежден в том, что жизнь по соседству с морем воздействует на окраску насекомых. Мокен-Тандон (Moquin-Tandon) приводит перечень растений, которые, обитая близ берега моря, приобретают в известной степени мясистые листья, хотя в других местностях они не мясисты, эти слабо варьирующие организмы интересны, поскольку они представляют признаки, аналогичные тем, какими обладают виды, постоянно живущие в подобных условиях.
Когда вариация хотя бы в слабой мере полезна обладающему ею организму, то мы не в состоянии сказать, в какой мере мы должны приписать это кумулирующему действию естественного отбора и в какой мере - определенному действию жизненных условий. Так, всем меховщикам хорошо известно, что у одного и того же вида мех тем гуще и лучше, чем севернее обитает животное; но кто может сказать, насколько это различие обусловлено тем, что теплее одетые особи, как обладающие преимуществом, сохранялись в течение многих поколений, и насколько - действием сурового климата? Ведь на шерсть наших домашних четвероногих климат, по-видимому, оказывает некоторое непосредственное действие.
Можно привести примеры разновидностей одного вида, совершенно сходных друг с другом и возникших при внешних жизненных условиях, настолько различных, насколько можно себе представить; а с другой стороны - примеры различающихся между собой разновидностей, образовавшихся при внешних условиях, по-видимому, совершенно одинаковых. К тому же каждому натуралисту известны бесчисленные примеры видов, сохраняющих свои признаки или совсем не изменяющихся, хотя и живут в наиболее резко различающихся климатических условиях. Подобного рода соображения и побуждают меня придавать меньше значения прямому действию окружающих условий, чем наклонности к варьированию, обусловленному совершенно неизвестными причинами.
В одном только смысле жизненные условия, можно сказать, не только вызывают изменчивость прямо или косвенно, но и включают естественный отбор, а именно: эти условия определяют, переживет ли та или другая разновидность. Но когда отбор осуществляется человеком, мы ясно усматриваем, что эти две причины происходящих перемен различны: так или иначе вызывается вариабельность, но только человек решает, какие вариации кумулировать в известных направлениях, и это последнее действие соответствует выживанию наиболее приспособленного в природе.
Последствия усиленного употребления и неупотребления органов, контролируемых естественным отбором
На основании фактов, приведенных в I главе, мне кажется, невозможно сомневаться в том, что у наших домашних животных употребление усилило и увеличило размеры некоторых органов, а неупотребление, наоборот, их уменьшило, а равно и в том, что подобные модификации передаются по наследству. В естественном состоянии мы не имеем необходимых образцов для сравнения, по которым мы могли бы судить о последствиях продолжительного употребления или неупотребления органов, так как нам неизвестны родоначальпые формы, по многие животные обладают органами, строение которых всего лучше объясняется их неупотреблением. Как замечает проф. Оуэн, во всей природе нет большей аномалии, как птица, не могущая летать; и тем не менее их существует несколько. Южноамериканская толстоголовая утка может только хлопать крыльями по поверхности воды; крылья у нее почти в таком же состоянии, как у домашней айлесбёрской утки; замечательно, что, по наблюдениям м-ра Каннингема, молодые птицы могут летать, тогда как взрослые утратили эту способность. Крупные пасущиеся птицы редко летают. кроме тех случаев, когда спасаются от опасности; поэтому почти полное отсутствие крыльев у некоторых птиц, живущих или недавно живших на некоторых океанических островах, где нет хищных зверей, было вызвано, вероятно, их неупотреблением. Страус, правда, живет на континентах и подвергается опасностям, от которых он не в состоянии спастись полетом, но зато он защищается, лягаясь не хуже любого четвероногого. Мы можем предположить, что предок рода страусов походил образом жизни на дроф и что по мере увеличения размеров и веса его тела на протяжении ряда последовательных поколений его ноги употреблялись все более и более, а крылья - все менее, пока не стали неспособными к полету.
Керби заметил (и это совпадает с моим наблюдением), что лапки передних конечностей многих самцов у питающихся навозом жуков часто обломаны; он просмотрел 17 экземпляров в своей коллекции, и ни у одного из них не осталось и следов. У жука Onites apelles лапки настолько часто теряются, что насекомое описывалось как не имеющее этих частей. У некоторых других родов они имеются, но в рудиментарном состоянии. У священного жука египтян (Ateuchus) они полностью отсутствуют. Пока еще не убедительны доказательства наследования случайных увечий, но поразительные случаи наследственной передачи последствий операций, наблюдавшиеся Браун Секаром (Brown Sequard) у морских свинок, должны заставить нас быть осторожными при отрицании этого. Во всяком случае, вернее будет рассматривать полное отсутствие лапки у Ateuchus и ее недоразвитие у других родов не как случаи унаследованных повреждений, но как последствия продолжительного их неупотребления; так как мы встречаем многочисленных навозных жуков обычно с обломанными лапками, то потеря их должна происходить в очень молодом возрасте, поэтому лапки у этих насекомых не могут иметь большого значения или часто употребляться.
В иных случаях мы легко можем приписать неупотреблению такие модификации в строении, которые полностью или главным образом вызваны отбором. М-р Вулластон открыл замечательный факт, что из 550 видов жуков (теперь их известно уже больше), живущих на Мадейре. 200 настолько лишены крыльев, что совершенно не могут летать, и из 29 эндемичных родов не менее чем в 23 все виды находятся в этих условиях! Здесь важно учесть несколько фактов, а именно: во многих частях света жуки заносятся ветром в море и погибают; по наблюдениям м-ра Вулластона, жуки на Мадейре прячутся, пока ветер не уляжется и солнце не засияет; на сильно обдуваемых ветрами островах Дезерта относительная численность бескрылых жуков еще выше, чем на самой Мадейре; и в особенности тот необычный факт, на чем настаивает м-р Вулластон, что некоторые большие группы жуков, которые, безусловно, нуждаются в использовании своих крыльев и которые многочисленны во всех других странах. почти совершенно отсутствуют на Мадейре. Все эти соображения заставляют меня предполагать, что бескрылое состояние столь многочисленных мадейрских жуков зависит главным образом от действия естественного отбора (быть может, в сочетании с неупотреблением) по следующей причине: на протяжении многих последующих поколений каждая особь, которая меньше летала либо из-за некоторого недоразвития крыльев, либо из-за большей вялости поведения, обладала большей возможностью выжить, так как не заносилась ветром в море: а с другой стороны, те жуки, которые охотнее пускались летать, чаще заносились ветром в море и погибали.
Но у тех насекомых на Мадейре, которые кормятся, не ползая по земле, а, подобно жукам и бабочкам, питаются на цветках и вынуждены для добывания пищи пускать в дело свои крылья, последние, как полагает м-р Вулластоп. не только не уменьшены, но даже увеличены. Это вполне совместимо с действием естественного отбора. Действительно, когда новое насекомое впервые появится на острове, тенденция естественного отбора уменьшить пли увеличить его крылья будет зависеть от того, спасается ли большая часть особей тем, что успешно борется против ветра, или тем. что уклоняется от этого и редко или совсем не летает. Так и с моряками, потерпевшими кораблекрушение близ берега: для хороших пловцов выгоднее плыть дальше, а для плохих вовсе не пытаться плыть, а держаться за обломки корабля.
Глаза у кротов и некоторых зарывающихся в землю грызунов по своим размерам представляются рудиментарными и в некоторых случаях совершенно покрыты кожей и шерстью. Такое состояние их глаз, по всей вероятности, зависит от постепенной редукции вследствие неупотребления. но подкреплялось, вероятно, действием естественного отбора. В Южной Америке один зарывающийся в землю грызун, туко-туко (Ctenomys) ведет еще более подземный образ жизни, чем наш крот, и один испанец" часто ловивший их, рассказывал мне, что они нередко бывают слепы. Туко-туко, которого я держал живым, был действительно слеп, и, как показало вскрытие, причиной тому было воспаление мигательной перепонки. Так как частое воспаление глаз вредно для каждого животного а так как глаза, несомненно не нужны животному с подземным образен жизни, то их уменьшение, сопровождаемое слипанием век и обрастанием шерстью, может быть в этом случае только полезным; а если так, то естественный отбор будет, конечно, содействовать последствиям неупотребления.
Известно, что некоторые животные, принадлежащие к самым различным классам и живущие в подземных пещерах Каринтии и Кентукки, совершенно слепы. У некоторых ракообразных стебелек глаза сохранился, но самый глаз исчез - штатив телескопа сохранился, но телескоп с его стеклами потерян. Так как трудно предположить, чтобы глаза, хотя бы и бесполезные, могли оказаться так или иначе вредными для организмов, живущих в темноте, то их потерю следует приписать неупотреблению. У одного из этих слепых животных, а именно у пещерной крысы (Neotoma), два экземпляра которой были пойманы проф. Силлименом на расстоянии полумили от входа в пещеру и, следовательно, не в самом ее глубоком месте, глаза были блестящими и значительной величины; эти животные, как сообщает мне проф. Силлимен, когда их подвергали в течение примерно одного месяца действию постепенно усиливаемого света, приобрели способность смутно воспринимать предметы.
Трудно вообразить более сходные жизненные условия, чем в глубоких известковых пещерах с почти одинаковым климатом; поэтому, согласно старому воззрению, по которому слепые животные были отдельно созданы для американских и европейских пещер, можно было бы ожидать, что но своей организации и родству они окажутся близко сходными. Но это, очевидно, не оправдывается, если сравнить обе фауны в их совокупности; Шиёдте замечает по отношению к одним насекомым: "Мы, следовательно, должны видеть в этом явлении, взятом в целом, нечто исключительно местное, а в сходстве, обнаруживаемом между небольшим числом форм из Мамонтовой пещеры (в Кентукки) и из пещер Каринтии, можем усматривать только простое выражение того сходства, которое вообще существует между фауной Европы и Северной Америки". С моей точки зрения, мы должны допустить, что американские животные, обладавшие в большинстве обычным зрением, медленно, в течение последовательного ряда поколений, подвигались из внешнего мира все далее и далее в глубь пещер Кентукки; точно то же случилось и с европейскими животными в пещерах Европы. Мы имеем некоторые свидетельства в пользу этих градаций в образе жизни, так как Шиёдте замечает: "Мы, следовательно, рассматриваем подземные фауны как малые разветвления географически обособленных фаун примыкающих местностей, проникшие в глубь земли, и так как они распространялись в темноте, они были аккомодированы к окружающим условиям. Животные, мало отличающиеся от обычных форм, подготовляют переход от света к темноте. Далее следуют формы" сконструированные для сумерков, и, наконец, формы, предназначенные для полного мрака, чье строение уже совершенно". Замечания Шиёдте, не следует забывать, относятся не к одному и тому же, а к различным видам. К тому времени, когда животное после ряда бесчисленных поколений достигло самых глубоких бездн, неупотребление глаз вызвало, на основании высказанного взгляда, более или менее полную их утрату, а естественный отбор осуществил другие изменения, например увеличение длины усиков или щупалец, как компенсацию слепоты. Несмотря на такие модификации, мы все же можем надеяться обнаружить родство пещерных животных Америки с остальными обитателями континента, а также животных из пещер Европы - с обитателями европейского континента. И это оправдывается по отношению к некоторым американским пещерным животным, как мне сообщил проф. Дэна; также и некоторые европейские пещерные насекомые представляют близкое родство с насекомыми окружающей страны. Было бы крайне трудно дать разумное объяснение этому родству между слепыми пещерными животными и другими обитателями обоих континентов, придерживаясь обычного взгляда об их независимом сотворении. Тот факт, что некоторые из обитателей пещер Старого и Нового Света должны быть тесно связаны, можно было предвидеть на основании хорошо известного родства большей части других их обитателей. Так как один слепой вид Bathyscia встречается в изобилии на тенистых скалах вдали от пещер, то потеря зрения у пещерных видов одного этого рода, вероятно, не связана с его тёмным местообитанием, так как насекомое, уже лишенное зрения, естественно, легче становится приспособленным к жизни в тёмных пещерах. Другой слепой род (Anophthalmus) представляет ту замечательную особенность, что, по наблюдениям м-ра Марри , его виды нигде еще не найдены помимо пещер, тем не менее виды, встречающиеся в различных пещерах Европы и Америки, различны; но, возможно, что предки этих различных видов в былое время, когда они еще были снабжены глазами, были распространены на обоих континентах и затем вымерли повсеместно, кроме своих современных уединенных убежищ. Неудивительно, что некоторые пещерные животные очень аномальны, как это заметил Агассиц о слепой рыбеAmblyopsis, а что касается слепого протея и его отношения к европейским рептилиям, то я изумляюсь только тому, что не уцелело еще больше остатков древней жизни благодаря менее суровой конкуренции, которой подвергалось незначительное население этих мрачных убежищ.
Акклиматизаци
Естественные свойства растений наследственны, как например период цветения, время сна, необходимое для прорастания семян количество дождя и т. д.; это вынуждает меня сказать несколько слов об акклиматизации. Так как различные виды, принадлежащие к одному роду, очень часто обитают в жарких и холодных странах, акклиматизация легко осуществима, если верно, что все виды одного рода происходят от единственной родоначальной формы. Хорошо известно, что каждый вид приспособлен к климату своей родной страны: виды арктического или даже умеренного пояса не выносят тропического климата, и наоборот. Так же и многие суккулентные растения не выдерживают влажного климата. Но степень адаптации видов к климату, в котором они обитают, часто преувеличивают. Мы вправе это заключить из следующего: часто невозможно предсказать, выдержит ли ввезенное растение наш климат, а также многие растения и животные, привезенные из самых различных стран, оказываются у нас вполне здоровыми. Мы имеем полное основание полагать, что в естественном состоянии виды в своем распространении строго ограничены конкуренцией с другими органическими существами, настолько же, если не более, чем адаптацией к тому или иному климату. Едва ли адаптация будет в большинстве случаев строго соответствующей: доказано по отношению к нескольким растениям, что они естественным путем привыкают до некоторой степени к различной температуре, т. е. акклиматизируются; так, например, сосны и рододендроны, выращенные из семян, которые д-р Хукер собрал от тех же самых видов, но растущих на различной высоте на Гималаях, обнаружили в Англии различную степень природной выносливости к холоду. М-р Туэйтс сообщает мне, что он наблюдал сходные явления на Цейлоне; подобные же наблюдения были сделаны м-ром Уотсоном над европейскими видами растений, привезенных с Азорских островов в Англию; я мог бы привести и другие примеры. Что касается животных, то можно было бы привести несколько достоверных примеров, где виды в историческое время сильно расширили свою область распространения от теплых широт до более холодных, и наоборот; но мы не знаем наверное, были ли эти животные строго адаптированы к климату своей родины, хотя мы обычно считаем, что это так; мы не знаем также и того, акклиматизировались ли они специально с течением времени на своей новой родине, так что стали лучше приспособленными к ее условиям, чем были вначале.
Мы вправе сделать вывод, что наши домашние животные были первоначально выбраны нецивилизованным человеком за их полезные качества и потому, что могли легко размножаться в неволе, а вовсе не потому, что впоследствии оказались способными к широкому расселению; поэтому обычная поразительная способность наших домашних животных не только выносить самые различные климаты, но и сохранять при этом свою плодовитость (гораздо более трудное испытание) может служить аргументом в пользу того положения, что значительная часть и других животных, находящихся в настоящее время в естественном состоянии, могла бы легко существовать в очень различных климатах. Но мы не должны слишком широко применять этот аргумент, помня вероятное происхождение некоторых из наших домашних животных от нескольких диких видов; так, например, в наших домашних породах, быть может, смешана кровь какого-нибудь тропического и арктического волка. Хотя мышь и крыса не могут быть названы домашними животными, тем не менее они занесены человеком в различные страны света и имеют теперь более широкое распространение, чем какой бы то ни было другой грызун; они живут в холодном климате Фарерских островов на севере и Фолклендских островов на юге, а равно и на многих островах жаркого пояса. Следовательно, адаптация к какому-нибудь специальному климату может рассматриваться как качество, легко прививающееся на почве врожденной значительной гибкости конституции, что присуще большинству животных. С этой точки зрения, следует расценить способность самого человека и его домашних животных выносить самые разнообразные климаты, а также и тот факт, что вымершие слоны и носороги выносили прежде климат ледникового периода, между тем как современные виды их по своим привычкам исключительно тропические или субтропические; эти факты следует рассматривать не как аномалии, но как примеры весьма обычной гибкости конституции, приводившейся в действие при особых обстоятельствах.
В какой мере акклиматизация вида к известному климату обусловлена только его привычкой, в какой мере естественным отбором разновидностей различной природной конституции и, наконец, в какой мере совокупностью обеих причин - все это пока еще тёмный вопрос. То, что образ жизни пли привычка оказывают некоторое влияние, убедило меня как из-за аналогии, так и из-за встречающихся в агрономических сочинениях, начиная с древнейших китайских энциклопедий, постоянных советов соблюдать крайнюю осторожность при перевозке животных из одной области в другую. Так как невероятно, чтобы человек успел отобрать такое значительное число пород и подпород с конституцией, специально адаптированной к каждой из занимаемых ими областей, то этот результат, я полагаю, обусловлен привычкой. С другой стороны, естественный отбор неизбежно должен быть склонным к сохранению особей, рождавшихся с конституцией, наиболее приспособленной к тем странам, в которых они жили. В специальных сочинениях, посвященных тому или другому культурному растению, упоминается, что некоторые разновидности легче выдерживают определенный климат, чем другие; это особенно разительно обнаруживается в издаваемых в Соединенных Штатах трудах по плодоводству, где обыкновенно одни разновидности рекомендуются для северных, а другие для южных штатов; а так как большая часть этих разновидностей - новейшего происхождения, то, очевидно, своими различиями в конституции они не могут быть обязаны привычке. Иерусалимская груша, которая никогда не разводилась в Англии семенами и, следовательно, не образовывала новых разновидностей, приводилась в доказательство невозможности самого факта акклиматизации, так как растение это и теперь так же чувствительно, как и всегда было! С той же целью и с большим основанием часто приводился и пример турецких бобов; но до тех пор нельзя утверждать, что опыт был проведен, пока кто-нибудь не попробует высевать свои бобы в течение по крайней мере 20 поколений так рано. чтобы большая часть их погибла от мороза, не соберет затем семян с выживших экземпляров, тщательно избегая при этом случайных скрещиваний, и не получит вторично семян от этих сеянцев, соблюдая те же предосторожности. И не следует думать, что никогда не появлялись какие-либо различия в конституции у сеянцев турецких бобов; указания на то, как различна бывает выносливость разных проростков этого растения встречаются в печати, и я сам наблюдал разительные примеры этого факта.
В общем мы можем прийти к заключению, что привычка или употребление и неупотребление в некоторых случаях играли значительную роль в модификации конституции и строения, но их последствия широко сочетались с естественным отбором врожденных вариаций, а иногда оказывались всецело ему подчиненными.
Коррелятивная вариаци
Под этим выражением я разумею, что вся организация во время роста•и развития внутренне Связана, и когда слабые вариации встречаются в какой-нибудь одной части и кумулируются путем естественного отбора, другие части оказываются модифицированными. Это крайне важный вопрос, еще неясно понимаемый, и, без сомнения, целые категории совершенно различных фактов могут быть здесь легко смешаны. Мы прежде всего убедимся, что простая наследственность нередко производит ложное впечатление корреляции. Одним из наиболее очевидных случаев является тот факт, что вариации в строении, возникающие у молоди или личинок, естественно,•склонны повлиять на строение взрослого животного. Различные гомологичные части тела, которые в раннем эмбриональном периоде идентичны по строению и по необходимости подвергаются одинаковым условиям, по-видимому, особенно склонны изменяться одинаковым образом; это наблюдается в правой и левой сторонах тела, изменяющихся совершенно одинаково, в передних и задних ногах и даже конечностях и челюстях, изменяющихся совместно, так как нижняя челюсть, по мнению некоторых анатомов, гомологична конечностям. Эти тенденции, без сомнения, могут•быть вполне или отчасти превзойдены действием естественного отбора; так, например, известен случай целой семьи оленей с рогами на одной только стороне; и если бы эта особенность могла принести какую-нибудь пользу, она, вероятно, могла бы постоянно сохраняться отбором.
Гомологичные части, как это было замечено некоторыми авторами, имеют наклонность к срастанию; это часто наблюдается у уродливых растений, и нет ничего более обыкновенного, чем срастание гомологичных•образований в нормальных формах, как например срастание лепестков в трубку. Части твердые, по-видимому, воздействуют на смежные с ними .мягкие части; некоторые авторы полагают, что разнообразие в форме таза у птиц вызывает замечательное разнообразие в форме их почек. Другие полагают, что у человека форма таза матери влияет, через оказываемое им давление, на форму головы у ребенка. У змей, по мнению Шлегеля, форма тела и способ глотания пищи определяют положение и форму некоторых важных внутренних органов. Характер этой связи часто совершенно темен. Г-н Исидор Жоффруа Сент-Илер настаивал на том, что некоторые уродства часто, а другие, наоборот, редко сопутствуют друг другу, хотя мы не в состоянии дать этому факту какое бы то ни было объяснение. Что может быть более странного, чем связь у кошек между полной белизной шерсти и голубыми глазами, с одной стороны, и глухотой - с другой, или между так называемым цветом черепахового щита и женским полом; или же у голубей - между оперением ног и перепонкой между наружными пальцами или между степенью опушения у только что вылупившегося птенца и будущим цветом его оперения; или, наконец, связь. между шерстью и зубами голой турецкой собаки, хотя здесь, без сомнения, играет роль и гомология. Что касается этого последнего случая корреляции, то, я полагаю, едва ли можно признать случайностью, что два отряда. млекопитающих, наиболее аномальные по своему кожному покрову, именно Cetacea (киты) и Edentata (броненосцы, ящеры и др.), в то же время наиболее аномальны и по своим зубам; впрочем, м-р Майварт (Mivart) отметил такое количество исключений из этого правила, что оно имеет мало значения.
Я не знаю примера, более удобного для пояснения важности законов корреляций и изменчивости независимо от полезности и, следовательно, от естественного отбора, как различие между внутренними и наружными цветками соцветий сложноцветных и зонтичных растений. Каждому знакомо различие между лучевыми и срединными цветками, например у маргаритки, и это различие нередко сопровождается частичным или полным' недоразвитием органов воспроизведения. Но у некоторых из этих растению семена также представляют различия в форме и строении поверхности. Эти различия иногда приписывались давлению листочков обвертки на. цветки или их взаимному давлению, и форма семян в лучевых цветках некоторых сложноцветных оправдывает это объяснение; но у зонтичных, как сообщает мне д-р Хукер, далеко не те виды, которые обладают наиболее скученными соцветиями, отличаются наибольшим различием между наружными и внутренними цветками. Можно бы подумать, что развитие лучевых лепестков, отвлекая питательные вещества от органов воспроизведения, вызывает их недоразвитие; но это едва ли единственная причина, так как у многих сложноцветных семена наружных и внутренних цветков различаются между собой, несмотря на отсутствие различия в венчиках. Может быть, эти различия находятся в связи с различием в притоке питательных веществ к срединным и краевым цветкам: мы знаем, по крайней мере, что у растений с несимметричными цветками цветки, находящиеся ближе к оси, более подвержены пелоризации, т. е. становятся ненормально симметричными. Я могу прибавить, как пример такого рода поразительной корреляции, что у многих пеларгоний два верхних лепестка у срединного цветка в соцветии нередко теряют свои тёмные пятна, и в этих случаях прилежащий нектарник остается совершенно недоразвитым; таким образом, срединный цветок становится пелорическим, или правильным. Когда же темное пятно отсутствует только у одного из двух верхних лепестков, то и нектарник не полностью недоразвивается, а лишь значительно укорачивается.
По отношению к развитию венчика весьма вероятно предположение Шпренгеля, что лучевые цветки служат для привлечения насекомых, деятельность которых крайне выгодна или даже необходима для оплодотворения этих растений; а если так, то естественный отбор мог проявить здесь свое действие. Но по отношению к семенам представляется невозможным, чтобы различия в их форме, не всегда находящиеся в соотношении с какими-нибудь различиями в венчиках, могли быть каким-нибудь образом полезны; и, однако, у зонтичных эти различия, очевидно, весьма важны: семена иногда являются ортоспермными (orthospermeal) в краевых цветках и целоспермнымп (coelospermeal) в центральных цветках, а, как известно, старший Декандоль положил эти признаки в основу своего деления всего порядка. Отсюда модификации в строении, признаваемые систематиками за весьма важные, могут зависеть исключительно от законов вариации и корреляции, не представляя, насколько мы можем о том судить, ни малейшей пользы для вида.
Мы можем нередко ошибочно приписать коррелятивной вариации такие черты строения, общие целым группам видов, которые в действительности просто зависят от наследственности: отдаленный предок мог приобрести посредством естественного отбора какую-нибудь одну модификацию в своем строении, а затем через тысячи поколений - какую-либо другую, независимую от первой; и эти две модификации, будучи переданы целой группе потомков с различным образом жизни, естественно, представлялись бы нам как бы находящимися в необходимой корреляции. Некоторые другие корреляции, по-видимому, могут происходить исключительно благодаря деятельности естественного отбора. Так, например, Альфонс Декандоль показал, что семена, снабженные летучками, никогда не встречаются в нерастрескивающихся плодах; я бы объяснил это правило исходя из того, что естественный отбор не мог бы вызвать постепенного образования семян с летучками без того, чтобы коробочки раскрывались; только в этом случае семена, которые были лучше адаптированы к переносу ветром, могли бы получить преимущество над другими, менее приспособленными к широкому рассеиванию.
Компенсация и экономия роста
Жоффруа старший и Гёте почти одновременно провозгласили свой закон компенсации или уравновешивания роста, который Гёте выразил так: "Природа вынуждена экономить в одном направлении, чтобы расходовать в другом". Я полагаю, что это до известной степени правильно в отношении наших домашних форм: если питательные соки притекают в избытке к одной части или органу, то они редко притекают, во всяком случае в избытке, к другой части; так, трудно добиться, чтобы корова давала много молока и легко жирела. Одни и те же разновидности капусты не дают обильной и питательной листвы и в то же время обильного сбора семян, содержащих масло. Когда в наших плодах семена атрофируются, плоды выигрывают в величине и качестве. У наших кур большой хохол перьев на голове сопровождается обычно уменьшением гребня, а большая бородка - уменьшением сережек. Едва ли можно утверждать, что закон этот имеет универсальное применение к видам в естественном состоянии; но многие хорошие наблюдатели, преимущественно ботаники, убеждены в его истинности. Я все же не стану приводить здесь примеров, так как почти не вижу возможности провести различие между последствиями двух процессов: с одной стороны, значительное развитие органа посредством естественного отбора и недоразвитие другого, соседнего органа по той же причине или путем неупотребления и, с другой стороны, действительное отвлечение питательного материала от одного органа благодаря усиленному росту другого, с ним смежного.
Я подозреваю также, что некоторые выдвигавшиеся в качестве примеров случаи компенсации, а равно и некоторые другие факты охватываются более общим принципом, состоящим в том, что естественный отбор постоянно склонен экономить каждую часть организации. Если при перемене жизненных условий ранее полезный орган становится менее полезным, то уменьшение его благоприятно, так как для особи будет полезно не тратить питательного материала на построение бесполезной части. Только с этой точки зрения я могу объяснить себе факт, который крайне поразил меня при изучении усоногих раков (Girripedia) и для которого я мог бы привести много других аналогичных ему примеров, а именно: когда один усоногий рак паразитирует в теле другого и тем самым защищен, он утрачивает полностью или отчасти свою раковину или головогрудной щит. Мы встречаем это у самца Ibia и в поразительной форме у Proteolepas; головогрудной щит у всех других усоногих состоит из трех крайне важных передних сегментов громадно развитой головы и снабжен сильными мускулами и нервами, но у паразитирующего и защищенного Proteolepas вся передняя часть головы редуцирована до ничтожного рудимента, прикрепленного к основанию хватательных антенн. В таком случае избавление от большого и сложного органа, сделавшегося излишним, будет бесспорным преимуществом для каждой последующей особи данного вида, так как в борьбе за жизнь, которой подвергаются все животные, каждое из них получит возможность сохраниться путем уменьшения бесполезной траты пищи.
Таким образом, естественный отбор, как я полагаю, будет иметь склонность с течением времени редуцировать любую часть организации, как только благодаря переменам в образе жизни она сделается излишней; при этом он не вызывает каким бы то ни было образом усиленного развития в соответствующей степени какой-либо другой части. И наоборот, естественный отбор может весьма преуспевать в усиленном развитии одного органа, не нуждаясь в качестве обязательной компенсации в редукции какой-нибудь смежной с ним части.
Многократно повторяющиеся, рудиментарные и низкоорганизованные органы изменчивы
По-видимому, должно признать за правило, как это заметил Исидор Жоффруа Сент-Илер: когда часть или орган как у видов, так и у разновидностей многократно повторяется у одной и той же особи (например, позвонки у змей, тычинки в полиандрических цветках), - число их вариабельно; если та же часть или орган встречается в меньшем числе, она постоянна. Тот же ученый и некоторые ботаники далее заметили, что многократно повторяющиеся части до крайности вариабельны и в своем строении. Так как "вегетативное повторение", - если воспользоваться здесь этим выражением проф. Оуэна, - представляется признаком низкой организации, то высказанные только что положения соответствуют более широко распространенному мнению натуралистов, а именно: существа, стоящие на низших ступенях лестницы природы, более изменчивы, чем вышеорганизованные существа. Низкая организация здесь, как известно, означает, что некоторые ее части слабо специализированы в выполнении особых функций; а пока одна и та же часть выполняет разнообразную работу, нам, пожалуй, попятно, почему она должна оставаться изменчивой, т. е. почему естественный отбор не предупреждал или не устранял малейшие уклонения в форме с такой тщательностью, как это наблюдается в том случае, когда известная часть служит для какого-нибудь специального назначения. Точно так же нож, которым режут всевозможные предметы, может быть почти любой формы, тогда как инструмент для особого назначения должен иметь и особую форму. Естественный отбор - этого никогда не следует забывать - действует только на пользу данного существа и через посредство этой пользы.
Части рудиментарные, по всеобщему признанию, крайне изменчивы. К этому вопросу нам еще придется вернуться; здесь я только замечу, что их изменчивость, по-видимому, является результатом их бесполезности. вследствие чего естественный отбор не в состоянии препятствовать появлению уклонений в их строении.
Часть, чрезмерно пли исключительным образом развитая у какого-нибудь вида по сравнению с этой же частью у близких видов, обнаруживает наклонность к сильной изменчивости
Несколько лот назад я был очень поражен одним замечанием в этом' смысле, сделанным м-ром Уотерхаучом. По-видимому, и проф. Оуэн пришел к сходному заключению. Но безнадежно пытаться убедить кого-нибудь в несомненности этого положения, не приведя длинных рядов фактов, которые мною собраны и которые, конечно, не могут быть здесь. приведены. Я могу только высказать здесь свое убеждение в том, что это - всеобщее правило. Мне известны различные источники возможных ошибок, но я принял их, надеюсь, во внимание. Необходимо отметить, что это правило ни в коем случае не относится к части, как бы необычайно она ни была развита, если она не оказывается необычайно развитой у одного или нескольких видов по сравнению с той же частью у многих других близкородственных видов. Таким образом, крыло летучей мыши - орган крайне ненормальный в классе млекопитающих, но к нему правило это ре может быть применено, так как вся группа летучих мышей обладает крыльями; оно было бы применимо только в том случае, если бы один какой-нибудь вид имел крылья, удивительным образом развитые по сравнению с другими видами того же рода. Правило особенно строго применимо ко вторичным половым признакам, когда они выглядят в каком-нибудь отношении необыкновенными. Термин "вторичные половые признаки" Хантер (Hunter) относит к тем признакам, которые свойственны одному полу, но не связаны непосредственно с актом воспроизведения. Правило применимо к самцам и к самкам, но к последним в меньшей степени. так как они реже отличаются заметными вторичными половыми признаками. Применимость этого правила с такой очевидностью ко вторичным половым признакам, быть может, зависит от сильно выраженной изменчивости этих признаков, независимо от того, действительно ли они представляются в чем-то необычными; в этом факте, я полагаю, едва ли можно сомневаться. Но ясно видно, на примере гермафродитных усоногих, что наше правило не ограничивается только вторичными половыми признаками; изучая этот отряд, я специально имел в виду это замечание м-ра Уотерхауса и вполне убежден, что правило это почти всегда оправдывается. В другой работе я приведу список наиболее замечательных случаев, а здесь ограничусь одним примером, поясняющим правило в его самом широком применении. Створки крышечки (operculum) сидячих усоногих (морских желудей) относятся к структурам крайне важным, в полном смысле этого слова, и они очень мало различаются даже у различных родов; но у некоторых видов рода Pyrgoma эти створки представляют изумительное разнообразие; гомологичные створки у различных видов оказываются иногда совершенно непохожими по своей форме и степень различия у особей одного и того же вида так велика, что, не впадая в преувеличение, можно сказать, что разновидности одного вида различаются по признакам этих важных органов более, чем виды, принадлежащие к другим различным родам.
Так как у птиц особи одного вида, живущие в одной и той же стране, различаются весьма мало, то я обратил на них особое внимание, и правило, конечно, оправдывается в применении и к этому классу. Я не мог убедиться, применимо ли это правило к растениям, и это, конечно, значительно поколебало бы мою веру в его истинность, если бы только большая изменчивость вообще у растений не делала особенно затруднительной сравнение относительных степеней их изменчивости.
Когда мы видим, что какой-нибудь орган (или часть) развит у известного вида удивительным образом или в необычайной степени, справедливо предположить, что он имеет важное значение для вида; и тем не менее именно в этих случаях он особенно подвержен изменчивости. Но почему это так? Я не вижу объяснения этому, если исходить из той точки зрения, что каждый вид со всеми его частями в современном состоянии создан независимо от других. Но на основании того, что группы видов происходят от некоторых других видов и были модифицированы путем естественного отбора, мне кажется, можно пролить некоторый свет на этот вопрос. Прежде всего, позвольте мне сделать несколько предварительных замечаний. Если у наших домашних животных одна какая-нибудь часть или всё животное будут находиться в пренебрежении и отбор не будет к ним применяться, то эта часть (как, например, гребень у доркингских кур) или вся порода утратят своп однородный характер; порода, можно сказать, начнет вырождаться. В рудиментарных органах и тех, которые слабо специализировались для какого-нибудь особого назначения, а возможно, и в группах полиморфных, мы видим почти параллельный этому случай, так как здесь естественный отбор либо не мог вступить, либо просто не вступил в полное действие, и, таким образом, организация осталась в неустойчивом состоянии. Но нас здесь особенно интересует, что экстерьер наших домашних животных, подвергающихся в настоящее время быстрому преобразованию путем продолжительного отбора, также чрезвычайно склонен к изменению. Взгляните на особей одной и той же породы голубей, и вы обнаружите удивительную глубину различий в клювах турманов, в клювах и сережках почтового, в общем облике и хвосте трубастого голубя и т. д.; и это как раз те черты строения, на которые преимущественно обращено внимание английских любителей. Даже в пределах одной подпороды, как например у короткоклювого турмана, крайне трудно разводить птиц, близких к совершенству, так как многие уклоняются от стандарта в весьма широкой степени. Поистине можно сказать, что происходит непрерывная борьба между наклонностью возвращаться к менее совершенному состоянию, равно как и врожденной наклонностью к новым вариациям, - с одной стороны, и силой неукоснительного отбора, поддерживающего чистоту породы, - с другой. В конце концов, одолевает отбор, и мы никогда не опасаемся потерпеть настолько неудачу, чтобы от хорошего короткоклювого турмана получилась такая грубая птица, как турман обыкновенный. Но на протяжении всего времени пока успешно действует отбор, можно всегда ожидать значительную степень изменчивости в тех частях, которые подвергаются модификации.
А теперь вернемся к природе. Когда какая-нибудь часть организации развивалась исключительным образом у одного вида сравнительно с другими видами того же рода, мы можем заключить, что эта часть подверглась экстраординарной величине модификации уже после того. как различные виды ответвились от общего предка всего рода. Этот период редко бывает очень отдаленным, так как лишь немногие виды сохраняются долее одного геологического периода. Необычайный размер модификации предполагает также длительную изменчивость, непрерывно кумулируемую естественным отбором на пользу вида. Но так как изменчивость чрезмерно развитой части или органа была так велика и так продолжительна не в очень отдаленном периоде, можно, как общее правило, ожидать, что подобным частям свойственна изменчивость в большей мере, чем остальным частям организации, остававшимся в течение более длительного периода почти константными. Я убежден в справедливости этого. Я не вижу оснований сомневаться в том, что борьба между естественным отбором, с одной стороны, и наклонностью к реверсии и изменчивости - с другой, со временем прекратится, а также, что наиболее ненормально развитые органы могут сделаться постоянными. Отсюда, если орган, как бы ненормален он ни был, передан приблизительно в одном и том же состоянии многим модифицированным потомкам, как это было с крыльями летучей мыши он должен был, согласие нашей теории, просуществовать в течение громадных периодов времени почти в том же состоянии, и, таким образом, оп сделался не более изменчивым, чем всякое другое образование. Только в тех случаях, когда модификация была сравнительно недавней и очень значительной, можно ожидать, что все еще наблюдается в высокой степени выраженная генеративная изменчивость, как мы могли бы ее назвать. В этом случае изменчивость до сих пор редко фиксировалась в определенном направлении продолжительным отбором особей, изменяющихся в требуемых направлении и размере, и продолжительным устранением особей, склонных возвратиться к прежнему менее модифицированному состоянию.
Признаки видовые более изменчивы, чем родовые
Принцип, обсужденный в предшествующем разделе, может быть применен и к данному вопросу. Общеизвестно, что видовые признаки более изменчивы, чем родовые. Поясним это на простом примере: если бы в более крупном роде растений некоторые виды имели синие цветки, а другие - красные, то окраска была бы только видовым признаком, и никого не удивило бы, если бы один из синих видов изменился в красный, или наоборот; но если бы все виды имели синие цветки, то окраска была бы родовым признаком, и ее изменение представлялось бы уже явлением более необыкновенным. Я выбрал этот пример потому, что к нему неприменимо объяснение, обычно предлагаемое большинством натуралистов, а именно, что видовые признаки более изменчивы, чем родовые, так как они относятся к частям, менее важным в физиологическом отношении, чем те, на основании которых обычно устанавливаются роды. Я полагаю, что это объяснение отчасти верно, хотя не в прямом смысле; к этому я вернусь в главе, посвященной классификации. Было бы почти излишним приводить факты в подтверждение того, что обычные видовые признаки более изменчивы, чем родовые, но по отношению к признакам, существенно важным, я неоднократно подмечал в естественноисторических трудах следующее: если автор с изумлением замечает, что какой-либо важный орган (или часть), обычно весьма постоянный у большой группы видов, значительно различается у близкородственных видов, то нередко оказывается изменчивым у различных особей этого вида. А этот факт доказывает, что когда признак, имеющий вообще значение родового, опускается в своем значении и приобретает значение лишь видового признака, он часто становится изменчивым, хотя физиологическая важность его остается прежней. Нечто подобное оказывается применимым и к уродствам: по крайней мере, Исидор Жоффруа Сент-Илер, по-видимому, не сомневается в следующем: чем более нормальный орган различается у видов одной группы, тем более он подвержен аномалиям у отдельных особей.
На основании обычного воззрения, по которому виды были независимо сотворены, почему определенная часть строения, отличающаяся от той же части других независимо сотворенных видов этого рода, должна быть более изменчивой, чем другие части, близко сходные у различных видов?
Я не вижу возможности дать какое бы то ни было объяснение. Но с той точки зрения, что виды - только более резко выраженные и более постоянные разновидности, мы часто вправе ожидать, что у них продолжают еще варьировать части их организации, которые начали варьировать в сравнительно недавний период и таким образом приобрели свои различия. Иначе говоря, признаки, по которым все виды одного рода между собою сходны и которыми они отличаются от близких родов, называются родовыми; эти признаки можно отнести за счет унаследования их от общего предка; только в очень редких случаях естественный отбор совершенно одинаковым образом мог модифицировать разные виды, приспособленные к более или менее различному образу жизни. Так как эти так называемые родовые признаки были унаследованы еще до того периода, когда несколько видов впервые ответвились от своего общего предка и впоследствии совсем не варьировали или стали варьировать лишь в слабой степени, то и невероятно, чтобы они варьировали в настоящее время. С другой стороны, признаки, которыми виды одного и того же рода различаются между собой, называются видовыми; и так как эти видовые признаки варьировали и сделались различными уже после того периода, когда виды ответвились от своего общего предка, то, вероятно, они часто и теперь еще должны быть до некоторой степени изменчивыми - во всяком случае более изменчивыми, чем те части организации, которые за очень длинный период оставались постоянными.
Вторичные половые признаки изменчивы
Я полагаю, что натуралисты позволят мне не вдаваться в подробности и согласятся с тем, что вторичные половые признаки очень изменчивы. Они согласятся и с тем, что виды одной группы более различаются между собой своими вторичными половыми признаками, чем другими чертами своей организации; сравните, например, степень различия между самцами куриных птиц (у которых вторичные половые признаки так сильно выражены) со степенью различия между самками. Причина первоначальной изменчивости этих признаков неясна, но мы можем объяснить себе, почему они не сделались такими постоянными и однородными, как другие признаки: они кумулируются половым отбором, который действует менее сурово, чем обычный отбор, так как он не влечет за собой смерть, а только ограничивает потомство менее предпочитаемого самца. Какова бы, однако, ни была причина изменчивости вторичных половых признаков, они изменчивы в высокой степени, половому отбору предоставлен широкий простор для действия, и он мог вследствие этого сообщить видам данной группы большую степень различия в этом отношении, чем в других.
Замечателен тот факт, что вторичные различия между двумя полами одного вида обнаруживаются обыкновенно в тех же частях организации, .которыми различаются между собою и виды того же рода. В подтверждение этого факта я приведу первые попавшиеся два примера, которые у меня имеются, и так как различия в этих случаях весьма необыкновенного характера, отношение едва ли может быть случайным. Одинаковое число члеников в лапке - признак, общий для очень больших групп жуков; но у Engidae, как заметил Уэствуд (Westwood), число их сильно колеблется, и в то же время оно различно у обоих полов одного вида. Точно так же у роющих перепончатокрылых жилкование крыльев - признак, общий для больших групп, и потому крайне важный, но у некоторых родов жилкование различно у различных видов, а равно и у двух полов одних и тех же видов. Сэр Дж. Лаббок (J. Lubbock) недавно заметил, что некоторые мелкие ракообразные представляют прекрасный пример этого закона: "У Pontella, например, половыми признаками являются главным образом передние антенны и пятая пара ног; видовые различия также представлены главным образом этими органами". Это отношение вполне ясно с точки зрения моей теории: для меня все виды одного рода так же несомненно происходят от общего предка, как и два пола одного и того же вида. Отсюда, если какая-нибудь часть строения общего предка или его ближайших потомков стала изменчивой, в высшей степени вероятно, что вариации будут использованы естественным и половым отбором, чтобы приспособить различные виды к соответственным местам в экономии природы или приспособить оба пола одного вида друг к другу, или, наконец, самцов к борьбе друг с другом за обладание самками.
Итак, я прихожу к заключению, что нижеследующие принципы тесно связаны между собой, а именно: большая изменчивость видовых признаков, т. е. тех, которыми один вид отличается от другого, по сравнению с признаками родовыми, т. е. теми, которыми обладают все виды одного рода; часто встречающаяся высокая степень изменчивости той части тела, которая у какого-либо вида развита исключительным образом по сравнению с той же частью у других видов того же рода, и слабая степень изменчивости необычайно развитой части, если она является общей для целой группы видов; большая изменчивость вторичных половых признаков и их значительное различие у близкородственных видов; наконец, вторичные половые и обычные видовые различия обнаруживаются обычно в одних и тех же частях организации. Все эти принципы определяются главным образом следующим: виды одной группы являются потомками одного общего предка, от которого они унаследовали многое в их общности: недавно и глубоко варьировавшиеся части будут более способны все еще продолжать варьировать, чем части, давно унаследованные и не варьировавшие; соответственно длительности истекшего времени естественный отбор более или менее полно пересилит тенденцию к реверсии и дальнейшей изменчивости; половой отбор действует не так строго, как отбор обыкновенный; вариации одних и тех же частей кумулированы действием естественного и полового отбора и таким образом приспособлены к вторично-половому и обычному их назначению.
Различные виды представляют аналогичные вариации, вследствие чего разновидность какого-либо вида нередко приобретает признак, свойственный родственному виду, или возвращается к некоторым признакам более раннего предка
Эти положения более понятны применительно к нашим домашним расам. Самые различные породы голубей в отдаленных друг от друга странах представляют подпороды с взъерошенными перьями на голове и с перьями на ногах; признаками этими не обладает исходный скалистый голубь; это, следовательно, аналогичные вариации у двух или большего числа рас. Часто встречающиеся 14 или даже 16 хвостовых перьев у дутыша можно рассматривать как вариацию, соответствующую нормальному строению другой подпороды - трубастого голубя. Я полагаю, никто не сомневается, что все подобные аналогичные вариации обязаны своим происхождением унаследованной различными породами голубей от общего предка одинаковой конституции и наклонности к варьированию при воздействии одинаковых, нам неизвестных влияний. В растительном царстве есть случай аналогичной вариации в виде утолщенных стеблей, обыкновенно называемых корнями, у шведского турнепса и у Ruta baga - растения, которые некоторыми ботаниками считаются разновидностями. возникшими от одного общего предка при разведении; но если это предположение неверно, то мы будем и здесь иметь случай аналогичной вариации у двух так называемых различных видов; а к ним можно присоединить и третий, именно обыкновенную репу. Согласно обычному воззрению, по которому каждый вид создан независимо от других, мы должны сходство в утолщении стеблей этих трех растений приписать трем отдельным, хотя и тесно связанным, актам творения, а не vera causa (истинной причине). а именно их общему происхождению и проистекающей отсюда наклонности варьировать одинаковым образом. Много подобных случаев аналогичной вариации наблюдал Ноден (Naudin) в обширном семействе тыквенных и различные авторы - у наших злаков. Подобные же случаи. встречающиеся у насекомых в естественных условиях, недавно были с большим искусством рассмотрены м-ром Уолшем (Walsh), сгруппировавшим эти явления под названием закона единообразной изменчивости.
Однако у голубей мы встречаем и другой случай, именно появление время от времени у всех пород шиферно-голубой окраски, с двумя черными полосами на крыльях, белым надхвостьем, полосой на конце хвоста, с наружными перьями, отороченными белым при их основании. Так как все эти признаки характерны для родоначального скалистого голубя, я полагаю, никто не будет сомневаться в том, что мы имеем здесь случай реверсии, а не новой аналогичной вариации, возникающей у различных пород. Мы можем, я думаю, уверенно прийти к этому заключению, ибо, как мы видели, эти цветные отметины особенно легко обнаруживаются у потомков при скрещивании двух разных и различно окрашенных пород; а в этих случаях нет ничего во внешних жизненных условиях, что вызывало бы появление вновь шиферно-голубой окраски и некоторых отметин, кроме влияния простого акта скрещивания по законам наследственности.
Без сомнения, весьма изумителен этот факт появления вновь признаков, исчезнувших за много, по всей вероятности, за сотни поколений. Но когда какую-нибудь породу скрещивают только один раз с другой породой, полученное потомство время от времени обнаруживает тенденцию возвращаться к признакам чужой породы через много поколений: некоторые утверждают, до 12-го и даже до 20-го поколения. После 12 поколений доля крови, по ходячему выражению, от одного предка будет только 1 на 2048 и тем не менее, по общераспространенному мнению, этот остаток чужой крови достаточен, чтобы сохранилась наклонность к реверсии. У породы, которая никогда не подвергалась скрещиванию, но у которой оба родителя утратили какой-нибудь из признаков своего предка, эта сильная ли или слабая тенденция воспроизводить утраченный признак, может, как мы уже говорили ранее, сохраниться в неопределенном ряде поколений, хотя обыкновенно мы этого не наблюдаем. Когда признак, исчезнувший у данной породы, появляется вновь после длинного ряда поколений, нельзя предполагать, что будто одна особь внезапно уродилась в предка, отдаленного от нее несколькими сотнями поколений: наиболее вероятной будет гипотеза о том, что в каждом последующем поколении данный признак таился в скрытом состоянии и только в силу неизвестных благоприятных условий, наконец, развился. Так, у берберийского голубя (Barb), очень редко производящего сизых особей, в каждом поколении существует, вероятно, эта скрытая тенденция давать сизое оперение. Теоретически невероятность передачи такой тенденции через длинный ряд поколений не больше, чем подобная же передача совершенно бесполезных пли рудиментарных органов. А простая наклонность к образованию рудимента, действительно, иногда так наследуется.
Так как предполагается, что все виды одного рода произошли от общего предка, можно ожидать, что они будут иногда варьировать аналогичным образом, так что разновидности двух или большего числа видов будут походить одна на другую или разновидность одного вида будет походить по некоторым своим признакам на другой вид, который сам, согласно нашему взгляду, - только более отчетливо выраженная и постоянная разновидность. Но признаки, обусловленные исключительно аналогичной вариацией, будут, по всей вероятности, несущественными, потому что сохранение всех функционально важных признаков будет определяться естественным отбором в соответствии с различным образом жизни видов. Далее можно ожидать, что виды одного и того же рода будут просто обнаруживать возврат к давно утраченным признакам. Но так как нам неизвестен общий предок любой естественной группы, мы не в состоянии различить признаки аналогичные и реверсионные. Если бы, например, мы не знали, что родоначальный скалистый голубь не имел ни оперенных ног, ни хохлатой головы, мы не могли бы сказать, являются ли эти признаки наших домашних пород реверсией или только аналогичными признаками; но мы, пожалуй, признали бы сизую окраску за случай реверсии, так как число отметин, связанных с этой окраской, значительно, маловероятно их одновременное появление от элементарной вариации. Еще более привел бы нас к этому выводу тот факт, что сизая окраска и различные отметины столь часто появляются при скрещивании пород с различной окраской. Отсюда, хотя в естественных условиях обыкновенно остается под сомнением, какие случаи представляют возврат к прежде существовавшим признакам, а какие являются новыми, но аналогичными вариациями, тем не менее, на основании нашей теории, мы должны иногда -обнаруживать, что варьирующий потомок какого-нибудь вида будет иметь признаки, уже имеющиеся у других членов той же группы. И это действительно так. Трудности в разграничении вариабельных видов связаны в значительной степени с тем, что разновидности, так сказать, подражают другим видам того же рода. Можно было бы привести также длинный список форм, промежуточных между другими двумя формами, которые лишь с сомнением можно признать за виды; а это доказывает, что эти промежуточные формы, варьируя, приобретали признаки других форм, если только не считать все эти тесно связанные между собой формы за независимо созданные виды. Лучшим доказательством аналогичных вариаций служат части или органы, обычно отличающиеся постоянством своих признаков, но порою варьирующие так, что в известной степени начинают походить на соответствующую часть или орган родственного вида. Я собрал длинный список таких случаев; но здесь, как и ранее, я нахожусь в очень невыгодных условиях, не будучи в состоянии его привести. Могу только повторить, что такие случаи действительно встречаются и представляются мне весьма замечательными.
Я приведу, однако, один любопытный и сложный случай, не потому. что он касается важного признака, а потому, что он встречается у нескольких видов одного рода, отчасти в условиях одомашнения, отчасти в естественных условиях. Это почти наверное случай реверсии. Осел иногда обладает весьма ясными поперечными полосами на ногах, подобными полосам на ногах зебры; утверждают, что они всего яснее видны у осленка, и по наведенным мною справкам я полагаю, что это верно. Полоса на плече, иногда двойная и сильно вариабельная как по длине, так и по форме. Описан случай белого осла, но не альбиноса, у которого не было полосы ни на плече, ни на спине, а у ослов темной масти эти полосы иногда очень неявственны или совсем отсутствуют. У Палласова кулана, говорят, видали двойную плечевую полосу. М-р Блит видел экземпляр джигетая (hemionus) с ясной плечевой полосой, хотя обычно он ее не имеет, а полковник Пул (Poole) сообщил мне, что жеребята этого вида обыкновенно имеют полосатые ноги и неясную плечевую полосу. Квагга, испещренная, подобно зебре, полосами на туловище, не имеет полос на ногах, но д-р Грей изобразил один экземпляр с ясными, напоминающими зебру, полосами на ногах.
Что касается лошади, то я собрал в Англии факты касательно спинной полосы у лошадей самых разнообразных пород и всех мастей; поперечные полосы на ногах не редкость у буланых (duns), у мышастых (mouse-duns) и в одном случае у каурой (chestnut), и я видел однажды следы ее у гнедой .лошади. Мой сын тщательно осмотрел и срисовал для меня одну саврасую (fallow-dun) бельгийскую ломовую лошадь с двойной полосой на каждом плече и полосами на ногах: я сам видел саврасого девонширского пони, а другого маленького саврасого уэльсского пони знаю по тщательному описанию, сделанному для меня, - оба имели по три параллельные полосы на каждом плече.
В северо-западной Индии каттиворская порода лошадей обычно оказывается полосатой; как сообщил мне полковник Пул, изучавший эту породу по поручению индийского правительства, лошадь без этих полос не считается чистокровной. На спине всегда имеется полоса, ноги большей частью полосатые, а плечевая полоса - двойная или тройная - обычна; сверх того, иногда имеются полосы и на щеках. Полосы всего явственнее у жеребенка, а у старых лошадей иногда совершенно исчезают. Полковник Пул заметил, что у впервые ожеребившейся кобылы каттиворские жеребята, как серые, так и гнедые, полосаты. Я имею повод предполагать на основании сведений, сообщенных мне м-ром У. У. Эдуардзом (W. W. Edwards), что у английской скаковой лошади спинная полоса более обычна у жеребенка, чем у взрослого животного. Я сам недавно получил жеребенка от гнедой кобылы (происшедшей от туркменского жеребца и фламандской кобылы) и гнедого английского скакового жеребца; когда этому жеребенку было около недели, он имел на задней части туловища и на лбу многочисленные очень узкие темные полосы, как у зебры, и слабо выраженную полосатость ног; но вскоре эти полосы совершенно исчезли. Не вдаваясь в дальнейшие подробности, скажу только, что я собрал данные относительно полос на плечах и на ногах у самых разнообразных пород лошадей из разных стран: от Британии до Восточного Китая и от Норвегии на севере до Малайского архипелага на юге. Во всех странах полосы встречаются всего чаще у буланых и у мышасто-буланых лошадей: под названием "буланые" подразумевается довольно широкий круг мастей от буро-вороного до тесно примыкающего к кремовому цвету.
Я очень хорошо знаю, что полковник Хамилтон Смит (Hamilton Smith), писавший по этому вопросу, полагает, что различные породы лошадей произошли от нескольких аборигенных видов, один из которых - "буланый" - был полосат, и что описанные выше явления вызваны древними скрещиваниями с этим "буланым" родоначальником. Но это воззрение может быть смело отвергнуто, так как в высшей степени невероятно, чтобы тяжелая бельгийская ломовая, уэльсский пони, норвежская лошадь, поджарая каттиворская порода и т. д., обитающие в весьма далеко отстоящих Друг от друга частях света, все были скрещены с одним предполагаемым аборигенным родоначальником.
Обратимся теперь к результатам скрещивания различных видов лошадиного рода. Роллин (Rollin) утверждает, что обыкновенный мулат осла и лошади особенно часто имеет полосы на ногах; по м-ру Госс (Gosse), в некоторых частях Соединенных Штатов около девяти мулов из десяти имеют полосатые ноги. Я видел однажды мула, у которого были такие полосатые ноги, что его можно было принять за помесь с зеброй, а м-р У. Ч. Мартин (W. С. Martin) в своем превосходном сочинении о лошади приводит изображение подобного мула. На четырех раскрашенных рисунках гибридов между ослом и зеброй, которые я видел, ноги были гораздо более отчетливо полосаты, чем остальные части тела, а у одного из них была двойная плечевая полоса. Знаменитый гибрид лорда Мортона (Mortoii's) от кауровой кобылы и жеребца квагги, ii даже чистокровный жеребенок, полученный впоследствии от той же кобылы и черного арабского жеребца, обладали гораздо более резкими поперечными полосами на ногах, чем даже чистокровная квагга. Наконец, и это также крайне замечательный случай, доктор Грей приводит изображение гибрида между ослом и джигетаем (а он сообщает мне, что ему известен и второй такой же случай); и несмотря на то, что осел только иногда имеет полосы на ногах, а джигетай их никогда не имеет и даже не имеет плечевой полосы. у этого гибрида все четыре ноги были полосатые, а на плечах он имел три короткие полосы, как у саврасых девоншпрских и уэльсских пошг. и даже имел несколько нащечных полос подобно зебре. В отношении этого последнего факта я был так убежден в том, что даже цветная полоска не может быть результатом того, что обычно называют случаем, что исключительно из-за наличия нащечных полос у этого гибрида осла и джигетая я запросил полковника Пула, не встречаются ли они и у каттиворской породы лошадей, отличающейся своею полосатостью, и получил, как мы уже видели, положительный ответ.
Что же скажем мы об этих различных фактах? Мы видим, что у нескольких различающихся видов рода лошадей ноги путем простой вариации становятся полосатыми, как у зебры, пли же на плечах появляются полосы, как у осла. У лошади мы видим эту наклонность особенно сильно выраженной, когда масть ее приближается к буланой, той именно, которая ближе подходит к обычной масти других видов этого рода. Появление полос не сопровождается какой-либо вариацией в форме или каким-либо другим новым признаком. Эта наклонность к приобретению полосатости особенно сильно обнаруживается у гибридов от наиболее резко различающихся видов. Припомним пример с различными породами голубей: они происходят от голубя (включая сюда два или три подвида, пли географические расы) сизой окраски с определенными полосами и другими отметинами; и каждый раз, когда любая порода вследствие простой вариации приобретает сизую окраску, всегда вновь появляются п эти полосы, и отметины, но без каких-либо перемен в форме или других признаках. Когда самые старые и устойчивые породы различной окраски скрещиваются, у помесей обнаруживается сильная наклонность к появлению вновь сизой окраски, полос и отметин. Я уже высказал мнение, что в объяснении появления вновь очень древних признаков наиболее вероятной представляется гипотеза, согласно которой у молоди каждого следующего друг за другом поколения имеется тенденция к воспроизведению этих давно утраченных признаков, и эта тенденция по неизвестным причинам иногда преобладает. И мы только что видели, что у некоторых видов рода лошадей полосы либо более отчетливы, либо появляются чаще у молодых животных, чем у старых. Назовите видами породы голубей, из которых известное число сохранило свое постоянство в течение столетий, и как точно совпадает этот случай с тем, что мы видим у видов рода лошадей! Что касается меня, то я с уверенностью заглядываю в глубь прошлого, от которого нас отделяют тысячи тысяч поколений, и вижу там животное, полосатое, как зебра, но в других отношениях, быть может, совершенно иначе построенное и оказавшееся общим предком нашей домашней лошади (безразлично, происходит ли она от одного или нескольких диких родоначальников), осла, джигетая, квагги и зебры.
Но тот, кто верит, что каждый вид лошадей был создан независимо от остальных, будет, вероятно, утверждать: во-первых, каждый вид был создан с наклонностью варьировать как в естественных условиях, так и при доместикации в указанном специальном направлении, так что часто становился полосатым, подобно другим видам этого рода; и, во-вторых, каждый вид был создан с сильно выраженной наклонностью к тому, чтобы при скрещивании с видами, живущими в отдаленных частях света, образовать гибриды, сходные по своей полосатости не со своими родителями. а с другими видами того же рода. Допустить такой взгляд значило бы, как мне кажется, отказаться от действительной причины ради мнимой или, по крайней мере, неизвестной. Он превращает творения бога в насмешку и обман; я мог бы почти с таким же успехом согласиться с невежественными творцами древних космогонии в том, что ископаемые раковины никогда не были живыми, но созданы из камня в подражание моллюскам, живущим на морском берегу.
Краткий обзор
Наше незнание законов вариации глубоко. Ни в одном из 100 случаев мы не можем определить причину, почему тот или другой орган изменился. Но во всех случаях, где мы обладаем средствами для сравнения, оказывается, что образование меньших различий между разновидностями одного вида вызывается действием тех же законов, что и больших различий между видами одного рода. Перемены в условиях обычно вызывают только колеблющуюся вариабельность, но иногда ведут к прямым и определенным результатам: и эти результаты с течением времени могут сделаться более сильно выраженными, хотя в пользу этого еще не имеется достаточного доказательства. Привычка - в образовании конституциональных особенностей, употребление - в усилении органа и неупотребление - в их ослаблении и уменьшении во многих случаях кажутся мощными в своем действии. Части гомологичные склонны варьировать одинаковым образом, а равно и связываться друг с другом. Модификация твердых и наружных частей действует на части мягкие и внутренние. Когда одна какая-нибудь часть сильно развивается, она, возможно, отвлекает питательные вещества от с нею смежных частей, и всякая часть организации. которая может быть устранена без ущерба, будет устранена. Изменения в строении в раннем возрасте могут воздействовать на части, развивающиеся позднее; несомненно, встречаются многочисленные случаи коррелятивной вариации, природу которой мы не способны понять. Части, многократно повторяющиеся, изменчивы как в своем числе, так и в строении. и это, вероятно, проистекает из отсутствия строгой специализации таких частей для какой-либо особой функции, так что их модификациям не препятствовал естественный отбор. Последствием этой же причины, быть может, является факт, что органические существа, стоящие на низших ступенях органической лестницы, более изменчивы, чем вышестоящие, вся организация которых более специализирована. Органы рудиментарные, будучи бесполезными, не подпадают под действие естественного отбора и поэтому изменчивы. Признаки видовые, т. е. признаки, которыми виды одного рода стали различаться с того времени, как они ответвились от общего предка, более изменчивы, чем признаки родовые, т. е. такие, которые унаследованы издавна и у которых на протяжении указанного периода не возникали различия. В этих замечаниях мы касались специальных органов или частей, но тем не менее изменчивых, потому что они варьировали еще недавно и вследствие этого становились различными; но во II главе мы видели, что тот же принцип применим и к особи в целом. Мы убедились, что в области, заключающей много видов данного рода, т. е. где недавно происходило значительное изменение и дифференцировка или где активно шло производство новых видовых форм, в такой области и у таких видов мы и в настоящее время встречаем в среднем наибольшее число разновидностей. Вторичные половые признаки очень изменчивы; они же сильно различаются у видов одной группы. Изменчивость одних и тех же частей организации обычно была полезной как для образования вторичных половых различий между двумя полами одного вида, так и образования видовых различий между видами одного рода. Всякая часть или орган, чрезмерно или исключительным образом развитые по сравнению с той же частью или органом у родственных видов, должны были подвергнуться модификации в необычайных размерах со времени возникновения этого рода; отсюда нам понятно, почему они еще часто изменчивы в гораздо более значительной мере, чем другие части, так как вариация представляет медленный и долго длящийся процесс и естественный отбор в подобных случаях не располагал до сих пор достаточным временем, чтобы осилить тенденцию к дальнейшей изменчивости и реверсии к менее модифицированному состоянию. Но когда вид с необычайно развитым органом сделался родоначальником многочисленных модифицированных потомков, что, согласно моему взгляду, должно быть крайне медленным процессом, требующим огромного промежутка времени, то в подобном случае естественный отбор уже успел сообщить этому органу постоянные черты, несмотря на необычайность его развития. Виды,
унаследовавшие от своего общего предка почти одинаковую конституцию и подвергшиеся воздействию сходных условий, естественно, имеют наклонность давать аналогичные вариации или иногда возвращаются к некоторым признакам своих далеких предков. Хотя, из-за реверсии и аналогичной вариации, новые и важные модификации не могут возникать, такие модификации будут добавляться к прекрасному и гармоничному многообразию природы.
Какова бы ни была причина, быть может, каждого слабого различия между потомством и их родителями - и причина для каждого из них должна существовать, - мы имеем основание полагать, что неуклонное кумулирование благоприятных различий вызвало все наиболее важные модификации строения в связи с образом жизни каждого вида.
Глава VI. ТРУДНОСТИ ТЕОРИИ
Трудности теории происхождения посредством модификации.- Об отсутствии или редкости переходных разновидностей- Об органических существах с особым образом жизни и строением, об их происхождении и переходах между ними-- Органы крайней степени совершенства и сложности -- Формы перехода -- Особые трудности теории естественного отбора -- Органы, кажущиеся маловажными , подвержены естественному отбору -- Насколько верна доктрина утилитарности; как приобретается красота -- Краткий обзор. Законы единства типа и условий существования охватываются теорией естественного отбора
Трудности теории происхождения посредством модификации.
Уже задолго до того, как читатель дошел до этого раздела моей книги. он столкнулся с множеством трудностей. Некоторые из них настолько серьезны, что я до сих пор не в состоянии был подумать о них без некоторого трепета; но, насколько я могу судить, большая часть из них только кажущиеся, а реальные не являются, я думаю, роковыми для теории.
Эти трудности и возражения могут быть разделены на четыре группы: во-первых, если виды произошли от других видов путем тонких градаций. то почему же мы не видим повсюду бесчисленных переходных форм? Почему вся природа не представляет хаоса, вместо того чтобы виды были. как мы это видим, хорошо разграничены?
Во-вторых, возможно ли, чтобы животное, например с образом жизни и строением летучей мыши, могло образоваться путем модификации другого животного с совершенно иным образом жизни и строением? Можно ли поверить, что естественный отбор мог произвести, с одной стороны, орган такого ничтожного значения, каков хвост жирафы, служащий только для того, чтобы отгонять мух, а с другой стороны, такой изумительный орган, каким является глаз?
В-третьих, могут ли инстинкты быть приобретены и модифицированы посредством естественного отбора? Что скажем мы об инстинкте, который заставляет пчелу строить соты и практически предвосхищает открытия мудрых математиков?
В-четвертых, как объяснить, что виды при скрещивании оказываются стерильными или производят стерильное потомство, между тем как при скрещивании разновидностей фертильность их не страдает?
Первые две группы трудностей будут разобраны в этой главе, некоторые возражения будут рассмотрены в следующей главе, а инстинкт и гибридизация - в двух дальнейших.
Об отсутствии или редкости переходных разновидностей
Так как естественный отбор действует только путем сохранения полезных модификаций, то в стране полностью заселенной каждая новая форма будет стремиться занять место менее совершенной родительской формы или других менее благоприятствуемых форм, с которыми она вступает в конкуренцию, и, наконец, истребит их. Таким образом, вымирание и естественный отбор идут рука об руку. Отсюда, если мы признаем, что каждый вид является потомком какой-то нам неизвестной формы, то родо-начальная форма и все переходные разновидности должны вообще оказаться истребленными самим процессом образования и совершенствования новой формы.
|Почему же мы не встречаем бесчисленные переходные формы похороненными в несметном числе и в земной коре, если на основании этой теории они существовали ранее? Этот вопрос удобнее будет разобрать в главе о неполноте геологической летописи; здесь же я только отмечу следующее: по моему мнению, ответ на него связан с летописью, которая далеко не так полна, как обычно принято думать. Земная кора - обширный музей, но его естественные коллекции собирались очень несовершенным образом и лишь через долгие промежутки времени.
Но можно возразить, что когда несколько близкородственных видов обитают в одной и той же области, мы, конечно, должны находить и теперь много переходных между ними форм. Остановимся на простом примере: путешествуя по какому-нибудь континенту с севера на юг, мы обычно встречаем через последовательные промежутки близкородственные или замещающие виды, очевидно, занимающие почти одни и те же места в естественной экономии страны. Эти замещающие виды нередко встречаются и перемешиваются друг с другом, но по мере того, как один все более редеет, другой все чаще встречается, пока один не будет замещен другим. Но если мы сравним эти виды там, где они совместно встречаются, они обычно так же абсолютно отличаются друг от друга во всех подробностях строения, как и особи, взятые из центра области, обитаемой каждым из них. На основании моей теории эти родственные виды происходят от общего предка; в процессе модификации каждый из них сделался адаптированным к условиям жизни в своей области, заместил и истребил свою родоначальную форму и все переходные разновидности между его прежним состоянием и современным. Поэтому мы не должны ожидать, чтобы в настоящее время встретились многочисленные переходные разновидности в каждой области, хотя они должны были здесь существовать и, может быть, сохранились в ископаемом состоянии. Но почему же мы не встречаем тесно связанных между собой промежуточных разновидностей в промежуточной полосе, представляющей и промежуточные жизненные условия? Эта трудность долго озадачивала меня. Однако, я полагаю, она может быть в значительной мере объяснена.
Прежде всего из того факта, что известная область теперь является непрерывной, можно лишь с большой осторожностью заключить, что она была такою же непрерывной и в течение долгого периода. Геология убеждает нас в том, что большинство материков было разбито на острова даже в конце третичного периода, а на таких островах различающиеся виды могли образоваться независимо друг от друга, без всякой возможности возникновения промежуточных между ними разновидностей в промежуточных зонах. Путем перемен в очертаниях суши и климате морские области, теперь непрерывные, еще в недавние времена могли нередко представляться более разобщенными и менее однообразными, чем в настоящее время. Не стану останавливаться на этом способе избежать трудностей, так как я полагаю, что многие хорошо выраженные виды образовались на вполне непрерывных площадях; но в то же время я нисколько не сомневаюсь, что прежняя раздробленность ныне непрерывных площадей играла важную роль в образовании новых видов, в особенности по отношению к свободно между собой скрещивающимся и кочующим животным.
Обращаясь к современному распространению видов в обширной области, мы обычно замечаем, что они довольно многочисленны на большой территории, затем около ее границ довольно резко начинают редеть и, наконец, исчезают. Таким образом, нейтральная полоса между двумя замещающими видами обычно узка по сравнению с областями, принадлежащими каждому из них. То же мы наблюдаем при поднятии в горы, и порою просто удивительно, насколько резко, как это наблюдал Альфонс Декандоль, исчезают обычные альпийские виды. Тот же факт был замечен Э. Форбзом (Е. Forbes) при исследованиях драгой морских глубин. У тех, кто смотрит на климат и физические условия жизни как на наиболее важные элементы, определяющие распространение организмов, эти факты должны удивлять, так как климат и высота или глубина меняются с нечувствительной постепенностью. Но когда мы держим в уме, что почти каждый вид даже в центре своего распространения мог бы чрезвычайно повысить свою численность, если бы он не конкурировал с другими видами, что почти все виды живут на счет других видов или сами служат им добычей, словом, что каждое органическое существо, прямо или косвенно, связано наиважнейшим образом с другими органическими существами, тогда мы убеждаемся, что распространение обитателей какой-либо страны никоим образом не зависит исключительно от нечувствительных перемен в физических условиях, но в значительной мере - от присутствия других видов, которыми они питаются, или которыми они уничтожаются, или с которыми вступают в конкуренцию; а так как эти виды уже достаточно отграничены, а не сливаются друг с другом путем нечувствительных переходов, то и распространение любого вида, зависящее от распространения других видов, будет обнаруживать тенденцию к резкому обозначению границ. Сверх того, каждый вид у границ своего распространения, где он существует в небольшом числе, при колебаниях в численности его врагов или его добычи или при колебаниях сезонных условий будет крайне подвержен полному истреблению, и вследствие этого его географическая область сделается еще отчетливее отграниченной.
Так как родственные или замещающие виды, населяющие непрерывную область, обычно распространены таким образом, что каждый распространен в широких пределах со сравнительно узкой нейтральной полосой между ними, где они довольно внезапно начинают редеть, и так как разновидности не отличаются существенно от видов, то это правило должно. по-видимому, относиться к тем и другим: если мы возьмем варьирующий вид, занимающий весьма обширный ареал, то окажется, что две разновидности приспособлены к двум большим областям, а третья - к узкой промежуточной зоне. Следовательно, промежуточная развновидность, как существующая на малой и узкой площади, будет представлена меньшим числом особей, и, насколько я мог усмотреть, это правило действительно оправдывается на разновидностях в естественных условиях. Я встретил поразительные примеры этого правила по отношению к разновидностям, промежуточным между резко выраженными разновидностями рода Balanus. И, по-видимому, на основании сведений, сообщенных мне м-ром Уотсоном, д-ром Эйса Греем и м-ром Вулластоном, разновидность, промежуточная между двумя формами, обычно бывает численно гораздо беднее, чем формы, которые она связывает. Но если только мы положимся на эти свидетельства и факты и придем к заключению, что разновидности. связывающие две другие разновидности, представлены обычно меньшим числом особей, чем формы, ими связываемые, тогда мы поймем, почему эти промежуточные разновидности не могут сохраниться в течение длительного периода, почему, как общее правило, они должны быть истреблены и исчезнуть скорее, чем формы, которые они первоначально связывали.
Всякая форма меньшей численности, как уже было замечено, имеет больше шансов быть истребленной, чем форма многочисленная; а в данном частном случае промежуточная форма особенно подвергается вторжениям близкородственных форм, обитающих по обе стороны от нее. Но еще важнее следующее соображение: во время процесса дальнейшие модификации, в результате которого две разновидности предположительно преобразованы и усовершенствованы до уровня двух различных видов, эти две разновидности, представленные большим числом особей и населяющие большие площади, будут иметь значительное преимущество над промежуточной разновидностью, малочисленной и живущей в узкой промежуточной зоне. Преимущество их состоит в том, что более богатые особями формы будут иметь во всякий данный период большую возможность представлять естественному отбору дальнейшие благоприятные вариации для их распространения, чем более редкие формы, представленные меньшим числом особей. Таким образом, в битве за жизнь формы более обычные будут склонны побеждать и вытеснять формы менее обычные, так как эти последние медленнее модифицируются и улучшаются. Этот же принцип, я полагаю, объясняет изложенный во II главе факт: в каждой стране виды обычные представляют в среднем большее число хорошо выраженных разновидностей, чем виды редкие. Поясню это примером: положим, что где-нибудь содержат три разновидности овцы, из которых одна адаптирована к обширной горной области, другая - к сравнительно узкой холмистой полосе, а третья - к широкой равнине у подножия этих гор; предположим далее, что местные жители с одинаковым вниманием и выдержкой .заботятся об усовершенствовании этих пород путем отбора; вероятность успеха в этом случае будет целиком на стороне более крупных владельцев горных и равнинных участков, совершенствующих свои породы быстрее, чем мелкие владельцы в промежуточной холмистой полосе; следовательно, усовершенствованные горная и равнинная породы быстро вытеснят менее усовершенствованную породу холмистой полосы, и, таким образом, две первоначально более многочисленные породы придут в непосредственное соприкосновение друг с другом и между ними не будет больше вытесненной промежуточной породы.
Подводя итог сказанному, я полагаю, что виды сделались довольно четко разграниченными объектами и никогда не представляют неразрешимого хаоса варьирующих и промежуточных звеньев: во-первых, потому что новые разновидности образуются весьма медленно, так как вариации - процесс медленный и естественный отбор ничего не может сделать, пока не встретятся благоприятные индивидуальные различия и вариации и пока какое-либо место в естественном строе данной страны сможет быть занято с большим успехом некоторыми модификациями одного или нескольких ее обитателей. А такие новые места будут зависеть от медленных перемен в климате, от случайной иммиграции время от времени новых обитателей и, по всей вероятности, еще более от медленной модификации старых обитателей страны, от действия вновь образовавшихся и старых форм, а также взаимодействия между ними. Таким образом, в какой-нибудь данной области и в данное время мы можем ожидать только небольшое число видов, представляющих незначительные и сколько-нибудь постоянные модификации в строении; и это в действительности наблюдается.
Во-вторых, ареалы, теперь непрерывные, нередко еще в недавнем прошлом представляли изолированные части, в которых многочисленные формы (особенно принадлежащие к классам, у которых соединение для каждого рождения обязательно, а образ жизни бродячий) могли обособленно друг от друга достигнуть различий, достаточных для признания замещающих видов. В этом случае переходные разновидности между различными замещающими видами и общим предком должны были некогда существовать в каждой изолированной части страны, но в процессе естественного отбора эти соединительные звенья были замещены другими формами и уничтожены, так что они более не обнаруживаются в живом состоянии.
В-третьих, когда две или большее число разновидностей образовались в различных частях совершенно непрерывного ареала, то в промежуточной зоне сначала образовались, вероятно, и промежуточные разновидности, но их существование чаще всего было скоропреходящим. По указанным ранее соображениям (заимствованным из наших сведений о современном распространении родственных или замещающих видов, а равно и признанных разновидностей) эти промежуточные разновидности будут представлены в промежуточных зонах меньшим числом особей, чем те разновидности, которые они склонны связывать. Уже по одной этой причине промежуточные разновидности будут подвержены случайному истреблению, а в дальнейшем процессе модификации посредством естественного отбора будут побеждены и замещены формами, которые они связывают, потому что эти последние благодаря большей их численности будут в целом представлять больше разновидностей и, следовательно, будут еще более совершенствоваться посредством естественного отбора и приобретать еще новые преимущества.
И наконец, имея в виду не отдельный отрезок времени, а все время в целом, мы должны допустить, если только моя теория верна, что бесчисленные промежуточные разновидности, тесно связывающие все виды одной группы, когда-то несомненно существовали; но, как уже не раз было замечено, самый процесс естественного отбора постоянно обладает склонностью истреблять родоначальные формы и промежуточные звенья. Следовательно, свидетельство об их прежнем существовании можно найти среди ископаемых остатков, сохранившихся, как мы попытаемся показать в одной из будущих глав, только в виде крайне неполной, отрывочной летописи.
Об органических существах с особым образом жизни и строением, об их происхождении и переходах между ними
Противники тех взглядов, которых я держусь, спрашивают, каким образом, например, из сухопутного хищного животного могло образоваться водное, ибо как могло существовать это животное в своем переходном состоянии? Нетрудно было бы показать, что и теперь существуют хищные животные, представляющие все последовательные промежуточные ступени от старого сухопутного до водного образа жизни; а так как каждое из них существует посредством борьбы за жизнь, то они, очевидно, хорошо приспособлены к своему месту в природе. Посмотрите на североамериканскую Mustela vison, имеющую перепонки между пальцами и сходную с выдрой своим мехом, короткими ногами и формой хвоста. Летом это животное кормится рыбой, за которой ныряет под воду, а в течение длинной зимы покидает замерзшие воды и охотится, подобно другим хорькам; на мышей и других сухопутных животных. Если взять другой случай и спросить, каким образом из насекомоядного четвероногого могла образоваться летучая мышь, то на этот вопрос ответить было бы гораздо труднее. И все же я думаю, что подобные трудности не имеют большого веса.
Здесь, как и в других случаях, я снова нахожусь в невыгодном положении, так как из многочисленных собранных мною поразительных фактов могу привести здесь только один или два примера переходного образа жизни и строения у близких между собою видов, а также возникшего - временного или постоянного - многообразия в образе жизни в пределах одного и того же вида. Но мне кажется, что только длинный ряд подобных примеров может уменьшить трудности в частных случаях, подобных, например, летучей мыши.
Посмотрите на семейство белок; вы встретите здесь тончайшие градации от животных с хвостами только слегка сплюснутыми или от других, у которых, по замечанию сэра Дж. Ричардсона (J. Richardson), задняя часть тела слегка расширена и кожа на боках слегка мешковата, к так называемым летучим белкам, у которых конечности соединены друг с другом и даже с основанием хвоста широкой складкой кожи, служащей парашютом и позволяющей им скользить по воздуху с дерева на дерево на поразительные расстояния. Едва ли можно сомневаться в том, что такой орган полезен каждой любой своеобразной группе белок в их естественной обстановке, помогая им спасаться от хищных зверей и птиц и быстрее собирать пищу или, как можно думать, уменьшая иногда опасность падения. Но из этого не следует, что строение каждой белки наилучшее из всех, какие мыслимы при всех возможных условиях. Если произойдут перемены в климате и растительности, если иммигрируют другие конкурирующие с ними грызуны или новые хищники или если старые модифицируются, все аналогии заставят нас признать, что количество по крайней мере некоторых белок уменьшится или они исчезнут, если только не будет соответствующим образом модифицировано и усовершенствовано их строение. Потому-то я и не вижу трудности, особенно при меняющихся жизненных условиях, в том, чтобы сохранялись особи с все более развитыми боковыми перепонками, что каждая модификация в этом направлении полезна и получала распространение до тех пор, пока кумулированием результатов этого процесса естественного отбора не образовалась бы вполне совершенная так называемая летучая белка.
А теперь взгляните на Galeopithecus, или так называемого летучего лемура, которого прежде относили к летучим мышам, а теперь относят к насекомоядным (Insectivora). Чрезвычайно широкая боковая перепонка простирается у него от углов челюстей до хвоста и включает конечности с удлиненными пальцами. Эта боковая перепонка снабжена растягивающим ее мускулом. Хотя в настоящее время не существует промежуточных звеньев этого органа, приспособленного к скольжению по воздуху, которые связывали бы Galeopithecus с другими Insectivora, тем не менее нетрудно предположить, что такие звенья некогда существовали и каждая развилась таким же образом, как менее совершенный орган летучих белок, причем каждая ступень формирования этого органа была полезна для его обладателя. Я не вижу также непреодолимого затруднения к дальнейшему допущению, что соединенные перепонкой пальцы и предплечья Galeopithecus могли путем естественного отбора значительно удлиниться, а это уже привело к образованию из данного животного летучей мыши, по крайней мере, поскольку дело касается органов летания. У некоторых летучих мышей, у которых летательная перепонка простирается от вершины плеча до хвоста и включает задние конечности, мы, по всей вероятности, должны усматривать следы аппарата, первоначально приспособленного скорее к скольжению по воздуху, чем к полету.
Если бы вымерло около дюжины родов птиц, кто бы отважился предположить, что когда-то существовали птицы, которые использовали свои крылья как хлопушки, подобно толстоголовой утке (Micropterus eytoni), как плавники в воде или как передние ноги на суше, подобно пингвину, как паруса, подобно страусу, или, подобно Apteryx, сохранили их без всякой функции? И тем не менее строение каждой из этих птиц пригодно для нее при тех жизненных условиях, которым она подвергается, потому что каждая из них живет посредством борьбы; но оно никоим образом не может быть признано наилучшим из всех возможных при любых возможных условиях. Из сказанного не следует делать вывода, будто приведенные последовательные ступени в строении крыла, которые, быть может, являются все результатом неупотребления, представляют действительные шаги на пути приобретения птицами их высокоразвитой способности к полету, но показывают, по крайней мере, возможные разнообразные формы перехода.
Зная, что в таких приспособленных к дыханию в воде классах, как Crustacea и Mollusca, встречаются немногочисленные формы, адаптированные к жизни на суше; зная, что существуют летающие птицы и млекопитающие, летающие насекомые разного рода, а когда-то существовали и летающие пресмыкающиеся, вполне мыслимо, что и летучие рыбы, скользящие в воздухе, слегка приподымаясь и поворачиваясь на ходу при помощи своих трепещущих плавников, могли быть модифицированы в настоящих крылатых животных. Если бы это действительно осуществилось, то кому бы теперь пришло в голову, что эти крылатые животные были некогда, в раннем переходном состоянии, обитателями открытого океана и пользовались своими зачаточными летательными органами, насколько нам известно, исключительно для того, чтобы спасаться от преследования их другими рыбами?
Когда мы встречаем орган, высокосовершенный к выполнению какой-либо специальной функции, каково крыло птицы для полёта, мы должны держать в уме, что животные, представлявшие ранее переходные ступени строения, только в редких случаях могли выжить до настоящего времени, так как были замещены своими преемниками, которые градуально становились более совершенными посредством естественного отбора. Более того, мы можем заключить, что переходные состояния между двумя структурами, приспособленными к совершенно различному образу жизни, в ранние периоды редко развивались в значительном числе и у многих второстепенных форм. Таким образом, если вернуться к нашему воображаемому примеру с летучей рыбой, представляется маловероятным, чтобы рыбы, способные к настоящему летанию, могли развиться в виде многих второстепенных форм, выполняющих задачу преследования разнообразной добычи различными путями, - на суше и в воде, - пока их органы полёта не достигли такой высокой степени совершенства, которая давала бы им решительное преимущество над другими животными в битве за жизнь. Отсюда вероятность нахождения в ископаемом состоянии видов с переходными ступенями в строении органов будет всегда меньше, чем видов с вполне выработанными органами, так как первые всегда были менее многочисленны.
Я теперь приведу два-три примера многообразия и перемен в образе жизни у особей одного вида. В каждом из этих случаев естественный отбор мог легко адаптировать строение животного к переменам в образе жизни или исключительно к одной из его привычек. Однако очень трудно решить, да для нас и несущественно, происходят ли сначала перемены в привычках, а затем в строении органов, или, наоборот, слабые модификации в строении ведут к изменениям в привычках; и то и другое, по всей вероятности, часто имеет место почти одновременно. В качестве примера изменившихся привычек достаточно указать на многих британских насекомых, питающихся теперь экзотическими растениями или исключительно искусственными продуктами. Можно привести бесконечное количество примеров, где привычки сделались разнообразными: мне случалось часто в Южной Америке следить за тираном-мухоловкой (Saurophagus sulphu-ratus), то парившим в воздухе над одним местом и затем перелетавшим на другое, подобно ястребу, то стоявшим неподвижно на берегу и вдруг бросавшимся в воду за рыбой, как зимородок. В нашей собственной стране большая синица (Parus major) порою лазит по ветвям, почти как поползень, то, подобно сорокопуту, убивает маленьких птиц ударами клюва по голове; я не раз видел и слышал, как она, подобно дятлу, разбивала семена тиса, ударяя ими по ветвям. В Северной Америке черный медведь, по наблюдениям Херна (Неаrne), плавает часами с широко разинутою пастью и ловит таким образом водных насекомых, почти подобно киту.2
Так как мы встречаем иногда особей с образом жизни, отличающимся от того, который свойствен их виду и другим видам того же рода, мы можем ожидать, что такие особи могут иногда дать начало новым видам с аномальным образом жизни и с организацией, слегка или значительно модифицированной по сравнению с типичной. И подобные примеры встречаются в природе. Можно ли привести более разительный пример адаптации, чем дятел, лазящий по древесным стволам и вылавливающий насекомых в трещинах коры? Однако в Северной Америке встречаются дятлы, питающиеся главным образом плодами, и другие, с удлиненными крыльями, ловящие насекомых на лету.3 На равнинах Ла-Платы, где почти нет деревьев, встречается дятел (Colaptes campestris), у которого два пальца обращены вперед и два назад, язык длинный и приостренный, хвостовые перья заостренны и достаточно жестки, чтобы поддерживать птицу в вертикальном положении на шесте, но не так жестки, как у типичного дятла, и сильный, прямой клюв. Однако клюв хотя и не так прям, и не так крепок, как у типичного дятла, все же достаточно крепок, чтобы долбить дерево. Следовательно, этот Colaptes во всех существенных частях своего строения - настоящий дятел.3 Даже в таких мелочных признаках, каковы окраска, резкий тон голоса и волнообразный полет, ясно обнаруживается его тесное кровное родство с нашим обыкновенным дятлом; и, однако, я могу засвидетельствовать, не только на основании собственных наблюдений, но и на основании наблюдений всегда точного Азары (Azara), что в некоторых обширных областях эта птица не лазит по деревьям и строит свои гнезда в норах по берегам рек! Однако в других областях этот же самый дятел, по свидетельству м-ра Хадсона (Hudson), посещает деревья и выдалбливает дупло для своего гнезда в их стволах. Могу привести еще один пример, доказывающий разнообразие привычек у птиц этого рода: один мексиканский Colaptes, по описанию де Соссюра (De Saussure), делает дупло в твердом дереве и наполняет его запасами желудей.
Буревестники - из всех птиц наиболее привычные жители воздуха и океана, и тем не менее встречающуюся в спокойных проливах Огненной Земли Puffinuria berardi по ее общим привычкам, по изумительной способности нырять, по способу плавать и летать, когда ее спугнут, легко принять за чистика или за гагару; тем не менее это все-таки настоящий буревестник, только со многими чертами организации, глубоко модифицированными соответственно новому, образу жизни, между тем как у дятла Ла-Платы организация только слегка модифицирована. У оляпки самый проницательный наблюдатель, исследуя мертвую птицу, не заподозрил бы подводных привычек, а между тем эта птица, которая близка к семейству дроздов, добывает себе пищу, ныряя, пользуясь своими крыльями под водой и цепляясь ногами за камни.4 Все формы обширного отряда перепончатокрылых-наземные насекомые; исключение составляет род Ргоctotrupes, водный образ жизни которого открыл сэр Джон Лаббок (John Lubbock); эти насекомые часто ныряют, пользуясь при этом не ногами. а крыльями, и остаются под водой по четыре часа подряд; и однако у них нет каких-либо модификаций в строении, соответствующих ненормальным привычкам.4
Тот, кто верит, что каждое существо создано таким, каким мы его теперь видим, тот должен порою испытывать изумление при виде животного, у которого образ жизни и строение не соответствуют друг другу. Может ли что-нибудь быть очевиднее того, что перепончатые ноги гусей и уток образовались для плавания? И тем не менее есть горные гуси, обладающие перепончатыми ногами, но только изредка приближающиеся к воде; никто, за исключением Одюбона (Audubon), не видал, чтобы фрегат опускался на поверхность океана, а между тем все четыре пальца у него соединены перепонками. С другой стороны, поганки и лысухи несомненно водные птицы, хотя пальцы их только оторочены перепонкой. Чего бы, кажется, очевиднее, что длинные, лишенные перепонок пальцы у Grallatores образовались для хождения по болотам и плавучим растениям? И тем не менее водяная курочка и дергач принадлежат к этому отряду, и первая почти такая же водная птица, как лысуха, а вторая почти такая же наземная птица, как перепел или куропатка. В этих случаях, а можно было бы привести еще много подобных примеров, в образе жизни произошли перемены без соответствующих перемен в строении. Перепончатые ноги горного гуся, можно сказать, сделались почти рудиментарными по своей функции, но не по строению. У фрегата глубоко вырезанные перепонки между пальцами указывают, что структура начала изменяться.
Кто верит в отдельные и бесчисленные акты творения, может сказать, что в этих случаях Творцу угодно было, чтобы существо известного типа заняло место существа другого типа; но мне кажется, что это было бы простым повторением факта, только более высоким слогом. Тот же, кто верит в борьбу за существование и в принцип естественного отбора, должен признать, что каждое органическое существо постоянно пытается увеличить свою численность, и если какое-либо существо варьирует в своем строении или привычках хотя бы в ничтожной степени, приобретая тем превосходство над другим обитателем той же страны, то оно захватит место этого последнего, как бы оно ни отличалось от места, занимаемого им самим. Следовательно, для него не будут неожиданностью эти факты: гуси и фрегат с перепончатыми ногами обитают на суше и редко спускаются на воду; длинноногие дергачи живут на лугах вместо болот; дятлы встречаются там, где почти нет деревьев; ныряющие дрозды и Hymenoptera и буревестники с образом жизни чистиков.
Органы крайней степени совершенства и сложности
В высшей степени абсурдным, откровенно говоря, может показаться предположение, что путем естественного отбора мог образоваться глаз со всеми его неподражаемыми изобретениями для регуляции фокусного расстояния, для регулирования количества проникающего света, для поправки на сферическую и хроматическую аберрацию. Но когда в первый раз была высказана мысль, что солнце стоит, а земля вертится вокруг него, здравый человеческий смысл тоже объявил ее ложной; однако каждый философ знает, что старое изречение Vox populi - vox Dei (глас народа - глас Божий) не может пользоваться доверием в науке. Разум мне говорит: если можно показать существование многочисленных градаций от простого и несовершенного глаза к глазу сложному и совершенному, причем каждая ступень полезна для ее обладателя, а это не подлежит сомнению; если, далее, глаз когда-либо варьировал и вариации наследовались, а это также несомненно; если, наконец, подобные вариации могли оказаться полезными животному при переменах в условиях его жизни - в таком случае затруднение, возникающее при мысли об образовании сложного и совершенного глаза путем естественного отбора, хотя и непреодолимое для нашего воображения, не может быть признано опровергающим всю теорию. Каким образом нерв сделался чувствительным к свету, вряд ли касается нас в большей степени, чем то, как возникла самая жизнь; замечу только, что если самые низшие организмы, у которых не найдено нервов, способны воспринимать свет, то кажется вполне возможным, что известные чувствительные элементы их саркоды могли концентрироваться и развиться в нервы, одаренные этой специальной чувствительностью.
Исследуя градации, которыми шло совершенствование органа какого-либо вида, мы должны обратить внимание исключительно на его предков по прямой линии; но это едва ли когда-нибудь возможно, и мы вынуждены смотреть на другие виды и роды той же группы, тех потомков того же общего предка по боковой линии, для того чтобы узнать, какие были возможны градации и какова вероятность передачи некоторых из них в неизменном или малоизмененном состоянии.5 Но положение одного и того же органа даже у различных классов может иногда пролить свет на шаги, которыми шло его совершенствование.
Простейший орган, который можно назвать глазом, состоит из оптического нерва, окруженного пигментными клетками и прикрытого прозрачной кожицей, но без какого бы то ни было хрусталика или другого светопреломляющего тела. По мнению г-на Журдэна (Jourdain), мы можем, однако, спуститься даже на шаг ниже и найдем скопление пигментных клеток, лишенное нервов, лежащее прямо на саркодовидной ткани и, по-видимому, служащее органом зрения. Глаза вышеуказанной простой природы не способны отчетливо видеть и служат только для различения света от темноты. У некоторых морских звезд, по описанию того же автора, маленькие впячивания в пигментном слое, окружающем нерв, выполнены прозрачным студенистым веществом, представляющим выпуклую поверхность, подобную роговой оболочке высших животных. Он предполагает, что этот орган служит не для получения изображения, но только для собирания световых лучей и облегчения их восприятия. В этом концентрировании лучей достигается первый и самый важный шаг к образованию истинного глаза, дающего изображение; действительно, у некоторых низших животных обнаженное окончание оптического нерва погружено глубоко в теле, а у других выходит близко к поверхности; стоит только поместить это окончание на надлежащем расстоянии от концентрирующего аппарата, и на нем получится изображение.
6В обширном классе Articiulata мы можем начать с оптического нерва, просто покрытого пигментом, причем последний образует иногда нечто вроде зрачка, но без следов хрусталика или другого оптического аппарата.6 Относительно насекомых известно, что многочисленные фасетки роговицы их больших сложных глаз представляют настоящие хрусталики, а конусы заключают любопытно модифицированные нервные волокна.7 Но эти органы у Articulata так разнообразны, что еще Мюллер (Muller) делил их на три главных класса с семью подразделениями, не считая еще четвертого главного класса - агрегатов простых глазков.7
Если мы подумаем об этих фактах, приведенных здесь крайне кратко, и примем во внимание обширный, разнообразный градуальный ряд различных глаз у низших животных; если вспомнить, как ничтожно число всех существующих форм по сравнению с вымершими, то исчезают трудности, препятствующие принять, что естественный отбор мог преобразовать простой аппарат (состоящий из оптического нерва, покрытого пигментом и прозрачной оболочкой) в такой совершенный оптический инструмент, каким обладает любой представитель Articulata.
Кто зайдет так далеко, не должен колебаться сделать еще один дальнейший шаг: если, прочтя эту книгу, он убедится, что обширные ряды фактов, не объяснимых с иной точки зрения, могут быть объяснены теорией модификации посредством естественного отбора, он должен допустить, что структура, даже столь совершенная, как глаз орла, могла образоваться тем же путем, хотя на этот раз неизвестны переходные стадии.8 Возражали, что для модификации глаза и для постоянного сохранения его в качестве совершенного инструмента должны одновременно совершиться многие изменения, что, как утверждали, недостижимо при помощи естественного отбора; но, как я пытался показать в моей книге об изменении домашних животных, нет надобности предполагать, что модификации эти происходили все одновременно, если они были крайне незначительными и градуальными. Различного рода модификации могли служить для одной и той же общей цели, как заметил м-р Уоллес: "Если хрусталик имеет слишком большое или слишком малое фокусное расстояние, это может быть исправлено либо изменением его кривизны, либо изменением его плотности; если кривизна неправильная и лучи не сходятся в одну точку, тогда всякое увеличение правильности кривизны будет уже улучшением. Ни сокращения зрачка, ни мышечные движения глаза не могут быть признаны безусловно необходимыми для зрения, а представляют только усовершенствования, которые могли быть добавлены и улучшены на любой стадии конструирования этого инструмента".8-9 В высшем отделе животного царства, именно у позвоночных, мы исходим от глаза, настолько простого, что он состоит, как у ланцетника, из маленького мешочка прозрачной кожи, снабженного нервом и выстланного пигментом, но лишенного какого бы то ни было другого аппарата. У рыб и пресмыкающихся, как заметил Оуэн, "ряд градаций доисторических структур очень велик".9 Замечательно, что даже у человека, согласно авторитетному утверждению Вирхова (Virchow), прекрасный хрусталик образуется у зародыша из скопления эпидермальных клеток, расположенных в мешковидной складке кожи, а стекловидное тело образуется из эмбриональной подкожной ткани. Но для того чтобы прийти к правильному заключению относительно образования глаза, со всеми его изумительными, хотя и не абсолютно совершенными чертами строения, необходимо, чтобы наш разум руководил воображением; впрочем, я сам слишком живо испытывал эту трудность. чтобы удивляться, когда другие колеблются распространить принцип естественного отбора до таких поразительных пределов.
Трудно удержаться от сравнения глаза с телескопом. Мы знаем, что этот инструмент был усовершенствован длительными усилиями высших человеческих умов, откуда мы, естественно, заключаем, что и глаз образовался в результате аналогичного процесса. Но не будет ли такое суждение слишком поспешным? Имеем ли мы право приписывать Творцу интеллектуальные силы, подобные человеческим? Если мы желаем сравнить глаз с оптическим инструментом, мы должны в своем воображении представить себе толстый слой прозрачной ткани с промежутками, заполненными жидкостью, и с чувствительным к свету нервом под нею, и затем предположить, что каждая часть этого слоя медленно распадается на вторичные слои различной плотности и толщины, расположенные на различных расстояниях один от другого и ограниченные поверхностями, постепенно меняющими свое очертание. Далее, мы должны себе представить, что существует сила, представленная естественным отбором, или выживанием наиболее приспособленного, неуклонно и пристально следящая за каждым мельчайшим изменением этих прозрачных слоев и тщательно сохраняющая те из них, которые при меняющихся условиях каким-то образом или в какой-то степени способствуют получению более ясного изображения. Мы должны предположить, что каждая новая форма инструмента размножается в миллионах экземпляров и сохраняется лишь до тех пор, пока не будет произведено лучшее, вслед за чем все старые подвергаются истреблению. В живых телах вариация будет вызывать незначительные изменения, потомство будет их размножать почти безгранично, а ес-тественный отбор будет с непогрешимым искусством отбирать каждое усовершенствование. Допустим, что этот процесс продолжается миллионы лет в течение каждого года на миллионах разного рода особей; неужели мы не можем допустить, что таким путем будет сформирован живой оптический инструмент, настолько же превосходящий инструмент из стекла, насколько произведения Творца превышают произведения человека?
Формы перехода
Если бы возможно было показать, что существует сложный орган, который не мог образоваться путем многочисленных последовательных слабых модификаций, моя теория потерпела бы полное крушение. Но я не могу найти такого случая. Без сомнения, существуют многочисленные органы, для которых мы не знаем переходных ступеней, в особенности если мы остановим внимание на крайне изолированных видах, вокруг которых, согласно моей теории, происходило значительное вымирание. То же относится к органу, общему для всех форм одного класса, так как в этом случае орган должен был первоначально образоваться в отдаленный период, и лишь после этого развились все многочисленные формы этого класса; и чтобы найти ранние переходные ступени, через которые проходил орган, надо обратиться к крайне древним прародительским формам, уже давно вымершим.
Мы должны соблюдать крайнюю осторожность, заключая, что тот или другой орган не мог образоваться посредством переходных ступеней. Можно было бы привести множество примеров, где один и тот же орган выполняет у низших животных одновременно совершенно различные функции; так, у личинки стрекозы и у рыбы Cobites пищеварительный канал несет функции дыхания, пищеварения и выделения. Гидру можно вывернуть наизнанку, и тогда пищу будет переваривать наружная поверхность, а желудок будет дышать. В таких случаях естественный отбор мог бы специализировать на выполнение одной функции такой орган (или часть его), который ранее выполнял две функции, и, таким образом, нечувствительными шагами мог бы привести к глубоким переменам в его основных свойствах, если бы этим приобреталось какое-либо преимущество. 10Известно много растений, производящих одновременно цветки различного строения; если бы эти растения стали производить цветки одной формы, то этим была бы осуществлена сравнительно внезапно глубокая перемена в признаках вида. Тем не менее, вероятно, что оба эти сорта цветков, развивающиеся на одном и том же растении, первоначально дифференцировались путем последовательных тонко градуированных шагов, которые в немногих случаях можно проследить еще и теперь.10
Далее, два различных органа или один и тот же орган в двух очень различных формах могут выполнять одновременно одну и ту же функцию, и это представляет крайне важную форму перехода. Приведу один пример: существуют рыбы, дышащие посредством жабер воздухом, растворенным в воде, и в то же время свободным воздухом из их плавательного пузыря, причем этот орган снабжен перегородками, крайне богатыми сосудами, и имеет ductus pneumaticus, доставляющий воздух. 11Заимствуем другой пример из растительного царства: вьющиеся растения всползают тремя различными способами - извиваясь спиралью, цепляясь своими чувствительными усиками или присасываясь своими воздушными корешками; эти три способа обычно встречаются в различных группах, но у некоторых немногих видов два или даже все три способа осуществляются у одной и той же особи.11 Во всех таких случаях один из двух органов легко может быть модифицирован и усовершенствован, так что будет один выполнять всю работу, но в течение всего процесса модификации будет пользоваться поддержкой другого; а затем этот второй орган может быть модифицирован для совершенно иного .значения или полностью исчезнуть.
Пример с плавательным пузырем рыб особенно хорош, так как наглядно обнаруживает в высшей степени важный факт: орган, сформированный первоначально для одного назначения, а именно всплывания, может быть приспособлен для совершенно иного назначения, именно дыхания. Плавательный пузырь у некоторых рыб мог быть также переработан в добавочный аппарат слухового органа. Все физиологи допускают, что плавательный пузырь гомологичен или "идеально подобен" по положению и строению легким высших позвоночных животных; отсюда нет основания сомневаться в том, что плавательный пузырь действительно превратился в легкие или орган, исключительно употребляемый для дыхания.
В соответствии с этим взглядом можно прийти к заключению, что позвоночные животные с истинными легкими произошли путем обычного размножения от древнего неизвестного прототипа, который был снабжен аппаратом для всплывания, или плавательным пузырем. Таким образом, мы можем понять, как я заключаю из интересного описания этих частей, данного Оуэном, тот странный факт, что каждая частица пищи или питья, которую мы проглатываем, должна проходить над отверстием дыхательного горла с риском попасть в легкие, несмотря на удивительный аппарат, при помощи которого закрывается голосовая щель. У высших позвоночных жабры совершенно исчезли, но у зародыша щели по бокам шеи и петлевидные артериальные дуги все еще отмечают свое прежнее положение. Однако мыслимо, что совершенно утраченные в настоящее время жабры были постепенно переработаны естественным отбором для какого-нибудь иного назначения: так, например, Ландуа (Landois) показал, что крылья насекомых развились из трахей; таким образом, весьма вероятно, что в этом обширном классе органы, когда-то служившие для дыхания, действительно превратились в органы летания.
Рассуждая о переходах между органами, так важно не упускать из виду возможности превращения одной функции в другую, что я приведу още один пример. Стебельчатые усоногие имеют две маленькие складки кожи, названные мною яйценосными уздечками, которые своим липким выделением обеспечивают прикрепление яиц на время, пока в мешочке из них не вылупится молодь. Эти усоногие не имеют жабер, а вся поверхность их тела и мешочка вместе с маленькими уздечками служит для дыхания. У Balanidae, или сидячих усоногих, с другой стороны, не существует этих яйценосных уздечек; яйца лежат свободно на дне мешка внутри тщательно закрытой раковины; но на месте, соответствующем расположению уздечки, у них имеются сильно складчатые перепонки, свободно сообщающиеся с циркуляционными полостями мешка и всего тела и рассматриваемые всеми натуралистами как жабры. Я полагаю, никто не станет спорить, что яйценосные уздечки в одном семействе и жабры в другом строго между собой гомологичны; и действительно, эти органы градуально переходят один в другой. Таким образом, нельзя сомневаться в том, что эти две маленькие складочки кожи, первоначально служившие как яйценосные уздечки и в то же время в слабой мере участвовавшие в дыхании, градуально, под влиянием естественного отбора, превратились в жабры, просто увеличившись в размерах и утратив свои липкие железы. Если бы все стебельчатые усоногие вымерли - а они подверглись истреблению более, чем сидячие, - кому пришло бы в голову, что жабры в этом последнем семействе существовали некогда в виде органов, служивших только для того, чтобы препятствовать вымыванию яиц из мешка?
12Существует и другая возможная форма перехода, а именно через ускорение или замедление периода воспроизведения. Проф. Коуп (Соре) и другие ученые в Соединенных Штатах в последнее время особенно на этом настаивают. Теперь известно, что некоторые животные могут размножаться в очень раннем возрасте, даже прежде чем они приобрели вполне развитые признаки; если бы у какого-нибудь вида эта способность прочно установилась, то, по-видимому, рано или поздно были бы утрачены зрелые стадии развития, и в таком случае основные черты испытали бы глубокое изменение и деградировали, особенно если личинки резко отличались от взрослого животного. Далее, у значительного числа животных по достижении зрелости и в течение почти всей их жизни признаки продолжают перестраиваться. Так, например, у млекопитающих форма черепа нередко значительно преобразуется с возрастом, чему д-р Мьюри (Murie) привел разительные примеры у тюленей; всякий знает, что рога у оленя с возрастом более и более разветвляются, и оперение у некоторых птиц становится более развитым. Проф. Коуп свидетельствует, что у некоторых ящериц форма зубов с годами значительно меняется; у ракообразных, по наблюдениям Фрица Мюллера, не только многочисленные несущественные, но и некоторые важные части принимают совершенно новый характер после достижения половой зрелости. Во всех таких случаях - а их можно было бы привести немало, - если бы размножение было отодвинуто на более поздний возраст, то признак вида претерпел бы модификацию, по крайней мере во взрослом состоянии; возможно также, что в некоторых случаях начальные и более ранние стадии развития ускоряются и, наконец, утрачиваются. Модифицируются ли виды при помощи такой сравнительно внезапной формы перехода и часто ли это происходит - не берусь судить, но если она когда-нибудь имела место, то, вероятно, различия между молодым и зрелым и между зрелым и старым возрастом первоначально приобретались только градуальными шагами.
Особые трудности теории естественного отбора
Хотя мы должны соблюдать крайнюю осторожность, приходя относительно того или иного органа к заключению, что он не мог образоваться путем последовательных малых переходных градаций, тем не менее встречаются случаи, представляющие серьезные трудности.
Одна из таких самых серьезных трудностей заключается в том, что бесполые насекомые часто отличаются по своему строению как от самцов, так и от половозрелых самок; но этот вопрос будет рассмотрен в следующей главе. Электрические органы рыб представляют вторую исключительную трудность, потому что трудно представить себе, какими шагами могло идти образование этих изумительных органов.13 Но это неудивительно, так как мы не знаем даже, для чего они служат. У Gymnotus и у Torpedo они, конечно, представляют собою мощные средства защиты, а может быть, и преследования добычи, но у ската Raja, как заметил Маттеуччи (Matteucci), аналогичный орган в хвосте производит мало электричества, даже когда животное раздражено, так мало, что он едва ли может служить для указанных целей. 14Сверх того, у Raja помимо указанного органа в хвосте существует, как показал д-р Р. Мак-Доннелл (R. Мс-Donnell), другой орган близ головы, относительно которого неизвестно, следует ли его признать за электрический, но который, по-видимому, гомологичен электрической батарее у Torpedo.14 Общепризнано близкое сходство этих органов с обыкновенными мышцами как по внутреннему строению и распределению нервов, так и по воздействию на них различных реактивов. Должно заметить, что мышечное сокращение сопровождается электрическим разрядом, и, по словам д-ра Радклиффа (Radcliffe), "в электрическом аппарате Torpedo существует в состоянии покоя заряд, совершенно подобный тому, который существует в покоящейся мышце и нерве, а разряд у Torpedo, вместо того чтобы представлять что-либо исключительное, может быть только иной формой разряда, обнаруживающегося при действии мышцы и двигательного нерва". Далее этого наше объяснение в настоящее время не простирается, но так как наши сведения об этих органах еще весьма недостаточны и мы ровно ничего не знаем о строении и образе жизни предков нынешних электрических рыб, то было бы крайне смело утверждать, что не существовало никаких подходящих переходов, которыми могло идти градуальное развитие этих органов.
Но эти органы на первый взгляд представляют и другое, может быть, более серьезное затруднение; они встречаются почти у дюжины различных рыб, из которых иные связаны только очень отдаленным сродством. Когда один и тот же орган встречается у нескольких форм одного класса, в особенности же у резко различающихся по образу жизни, мы можем обычно его присутствие приписать унаследованию от одного общего предка, а его отсутствие у некоторых форм - потере вследствие неупотребления или естественного отбора. Таким образом, если бы электрические органы были унаследованы от какого-нибудь древнего предка, мы должны были бы ожидать, что электрические рыбы тесно связаны между собой; но на деле это не так. Геология не дает никаких оснований предполагать, что большинство рыб обладало некогда электрическими органами, утраченными их модифицированными потомками. 15Но когда мы присматриваемся к делу ближе, мы убеждаемся, что у разных рыб, снабженных электрическими органами, последние расположены в различных частях тела, что они различаются по строению, как например в распределении пластин и, согласно Пачини (Pacini), по способу возбуждения в них электричества и, наконец, что они снабжены нервами, направляющимися из различных центров; это последнее различие, быть может, самое существенное. Таким образом, электрические органы различных рыб не могут считаться органами гомологичными, а лишь аналогичными по своей функции. Следовательно, нет основания предполагать, что они были унаследованы от общего предка, так как в подобном случае они должны были бы близко походить друг на друга во всех отношениях. Так, отпадает трудность, связанная с появлением, по-видимому, одного и того же органа у видов, находящихся в очень отдаленном родстве; остается только меньшая, но все же достаточно большая трудность, именно: какими градуальными шагами шло развитие этого органа в каждой отдельной группе рыб.15
Органы свечения, встречающиеся у немногих насекомых, принадлежащих к самым разным семействам, и расположенные в различных частях тела, представляют при нашем современном недостаточном состоянии знаний о них пример трудности, подобный тому, который представляют электрические органы. Можно привести и еще подобные случаи, например: у растений в высшей степени удивительное устройство пыльцевой массы на ножке с липкой желёзкой на конце почти одинаково у Orchis и у Asclepias - двух родов, настолько далеких друг от друга, насколько это возможно у цветковых растений; но и на этот раз части между собой не гомологичны. Во всех случаях существ, удаленных друг от друга в масштабе организации, которые снабжены сходными своеобразными органами, между ними можно всегда обнаружить фундаментальные различия по общему виду и функции, хотя они могут быть одинаковыми.16 Так, например, глаза у головоногих и у позвоночных с виду поразительно сходны, но в таких далеких группах и малейшая доля сходства не может быть приписана унаследованию от общего предка. М-р Майварт выдвигал этот пример как особую трудность, но я не усматриваю, в чем, собственно, сила его аргумента. Всякий орган зрения должен быть образован из прозрачной ткани и должен заключать известного рода хрусталик, чтобы отбрасывать изображение на заднюю стенку затемненной камеры. Далее этого поверхностного сходства едва ли можно найти какое-либо действительное сходство между глазом головоногих и позвоночных, как это с очевидностью вытекает из прекрасного исследования Хензена (Hensen's) о глазе головоногих. Я не могу здесь входить в подробности, но должен все же указать на некоторые черты различия. Хрусталик у высших головоногих состоит из двух частей, помещенных одна за другой как две линзы; и та и другая по строению и по положению коренным образом отличаются от того, что мы видим у позвоночных. Сетчатка совершенно иная, с обратным расположением ее составных частей и с большим нервным узлом, заключенным внутри самих оболочек глаза. Отношение мускулов так различно, как только можно себе представить; то же относится и к другим чертам. Отсюда довольно трудно решить вопрос, насколько можно употреблять одни и те же термины при описании глаз головоногих и позвоночных. Конечно, всякий волен отрицать, что в том и другом случае глаз развился путем естественного отбора последовательных слабых вариаций, но если это допустить в одном случае, ясно, что это возможно и в другом, и коренное различие в строении органа зрения у двух групп можно было бы предвидеть на основании этого взгляда на способ их образования.16 Подобно тому как два человека иногда независимо друг от друга приходят к одному и тому же изобретению, так, по-видимому, и в различных приведенных выше случаях естественный отбор, действуя на пользу каждого существа и не используя все благоприятные вариации. произвел у различных существ сходные органы, поскольку это касается их функции; но строение их общего органа не обязано унаследованию от общего предка.
17Фриц Мюллер, желая подвергнуть проверке выводы, к которым я прихожу в этой книге, тщательно проследил почти сходную линию доказательств. Некоторые семейства ракообразных заключают несколько видов, снабженных особым дыхательным аппаратом и приспособленных к жизни вне воды. В двух из этих семейств, особенно тщательно исследованных Мюллером, которые близкородственны друг другу, виды сходны между собой во всех существенных признаках, а именно в органах чувств, системе кровообращения, расположении пучков волосков внутри сложного желудка и, наконец, во всех подробностях строения служащих для дыхания в воде жабер, вплоть до микроскопических крючков, которыми они очищаются. Вследствие этого можно было бы ожидать, что у немногих видов обоих семейств, живущих на суше, столь же важные аппараты для воздушного дыхания будут также сходны; в самом деле, почему бы только этот единственный аппарат, имеющий одно и то же назначение, оказался бы различным, между тем как другие важные органы вполне между собой сходны или даже тождественны.
Фриц Мюллер заключает, в соответствии с защищаемыми мною взглядами, что это близкое сходство в столь многочисленных чертах строения должно объясняться унаследованием от общего предка. Но так как громадное большинство видов в указанных двух семействах, равно как и большинство всех ракообразных, ведет водный образ жизни, в высшей степени невероятно, что их общий предок был адаптирован к воздушному дыханию. Это заставило Мюллера тщательно изучить аппарат дышащих воздухом видов, и он убедился, что у каждого из них этот аппарат отличался в нескольких существенных чертах, каковы положение отверстий, способ их открывания и закрывания и некоторые другие второстепенные подробности. В настоящее время такие различия вполне понятны, их даже следовало ожидать, исходя из предположения, что виды, принадлежащие к различным семействам, подверглись медленной адаптации ко все более и более продолжительной жизни вне воды и к дыханию воздухом. Вследствие того что эти виды, принадлежащие к различным семействам, должны были в известной мере различаться и, согласно принципу, что природа каждой вариации зависит от двух факторов - природы организма и свойств окружающих условий, их изменчивость не должна быть совершенно одинаковой. Следовательно, естественный отбор располагал различным материалом или вариациями для работы по упорядочиванию, чтобы достигнуть одинакового функционального результата; понятно, что приобретенные таким образом органы неизбежно должны были различаться между собой. На основании гипотезы отдельных актов творения приводимый пример целиком остается непонятным. Этого рода аргументация, по-видимому, всего более побудила Фрица Мюллера принять те воззрения, которые я привожу в этой книге.
Другой выдающийся зоолог, покойный проф. Клапаред (Claparede), рассуждая сходным образом, пришел к тому же результату. Он указывает на то, что существуют паразитические клещи (Acaridae), принадлежащие к различным подсемействам и семействам и снабженные прицепками для схватывания волос. Эти органы должны были образоваться независимо, так как не могли быть унаследованы от общего предка, и у различных групп они образованы модификацией разных органов: передних ног, задних ног, челюстей или губ и придатков на нижней поверхности задней части туловища.
Предшествующие примеры показывают, как достигалась одна и та же цель, осуществлялась одна и та же функция у существ, только мало между собой родственных или совсем не родственных, при помощи органов, очень сходных по внешнему виду, но не по развитию. С другой стороны, по обычному в природе правилу одна и та же цель достигается самыми разнообразными средствами, даже иногда у близкородственных форм. Как различны в своем строении оперенное крыло птицы и перепончатое крыло летучей мыши и как еще более различаются четыре крыла бабочки, два крыла мухи и снабженные надкрыльями два крыла жука. Двустворчатые раковины открываются и закрываются, но сколькими разнообразными способами осуществлена конструкция этого шарнира, начиная с длинного ряда плотно захватывающих друг друга зубов, как у Nucula, и кончая простым лигаментом, как у мидии! Семена разносятся или просто благодаря их малым размерам, или их коробочка превращается в легкую оболочку, подобную воздушному шару, или они погружены в питательную ярко окрашенную мякость, образовавшуюся из самых различных частей и привлекавшую птиц, которые и пожирают их, или они снабжены разнообразными крючками и якорями или зазубренными остями, которыми запутываются в шерсти четвероногих, или же, наконец, они снабжены различными по форме и изящными по строению летучками и хохолками, благодаря которым семена подхватываются малейшим ветерком. Приведу еще пример, так как этот вопрос о достижении одной и той же цели различными средствами заслуживает внимания. Некоторые авторы утверждают, что органические существа были созданы различным образом просто ради разнообразия, как игрушки в игрушечной лавке, но такое воззрение на природу совершенно невероятно. Растениям раздельнополым и тем растениям, у которых цветки хотя и обоеполые, но пыльца не попадает сама на рыльце, необходима посторонняя помощь для оплодотворения. У самых различных растений это достигается благодаря тому, что пыльца, будучи рассыпчатой и легкой, подхватывается ветром и случайно попадает и на рыльце; это, конечно, простейший способ, какой только можно себе представить. Почти такой же простой, хотя и совершенно иной прием, осуществляется у многих растений тем, что их симметричные цветки, выделяющие несколько капель нектара, посещаются вследствие этого насекомыми, которые и переносят пыльцу с тычинок на рыльце.
Начиная с этой простейшей стадии, мы можем проследить почти неистощимый ряд изобретений; все они служат одной и той же цели и осуществлены в основном одинаковым способом, вызвавшим, однако, изменения почти во всех частях цветка. Нектар может отлагаться во вместилищах самой разнообразной формы, а тычинки и пестики могут быть модифицированы самыми различными способами, то образуя своего рода ловушки, то обнаруживая крайне точно согласованные движения, вызываемые раздражимостью или упругостью. От этих органов мы можем пойти еще далее, пока не встретим такой экстраординарной адаптации, как недавно описанной д-ром Крюгером (Cruger) у Coryanthes. У этой орхидеи часть labellum, или нижней губы, образует углубление в виде большого ведрышка, в которое из двух находящихся над ним железистых роговидных отростков непрерывно падают капли почти чистой воды; когда оно наполовину наполняется, вода стекает из него по боковому желобку. Базальная часть губы расположена выше ведрышка и сама также образует углубление в виде камеры с двумя боковыми отверстиями; в этой камере находятся любопытные мясистые гребешки. Самый изобретательный человек, если бы он не видел, что происходит в этом цветке, не отгадал бы, для чего служат все эти части. Но д-р Крюгер видел множество шмелей, посещавших гигантские цветки этой орхидеи не для того, чтобы высасывать нектар, а чтобы обгладывать гребешки в камере губы над ведрышком; делая это, они нередко сталкивали друг друга в ведрышко, и те, у которых крылья вследствие этого намокали, не могли улететь, но должны были проползать через проход, образованный желобком, отводящим воду. Д-р Крюгер наблюдал "непрерывную процессию" шмелей, выбиравшихся таким образом из их невольной ванны. Проход очень узок и сверху прикрыт крышечкой и пестиком, так что шмель, силою пролагая себе путь из цветка, вынужден тереться спинкой сначала о липкое рыльце, а затем о липкие желёзки пыльцевых масс. Приклеенные таким путем к спинке шмеля, который первым выбрался через проход из недавно распустившегося цветка, эти пыльцевые массы выносятся, таким образом, наружу. Д-р Крюгер прислал мне заспиртованный цветок со шмелем, который был убит прежде, чем он успел из него выползти. с прилипшей к его спинке пыльцевой массой. Когда шмель, снабженный такой пыльцевой массой, прилетит на другой цветок или вторично на тот же, его товарищи снова столкнут его в ведрышко, и он снова будет проползать через желобок, пыльцевая масса обязательно придет в соприкосновение с липким рыльцем, пристанет к нему, и цветок окажется оплодотворенным. Таким образом, мы, наконец, обнаруживаем все значение каждой части цветка: выделяющих воду рожков, ведрышка, наполовину наполненного водой, мешающего шмелю улететь и вынуждающего его ползти в жёлоб и продираться мимо надлежащим образом расположенных липких пыльцевых масс и липкого рыльца.
У другой родственной орхидеи, именно у Catasetum, строение цветка совершенно иное, хотя не менее удивительное и служащее для той же цели. Шмели посещают эти цветки так же. как и цветки Coryanthes, для того чтобы обгладывать губу; при этом они неизбежно задевают за длинный, заостренный на одном конце, чувствительный отросток, или, как я его назвал, сяжок. Этот сяжок при малейшем прикосновении передает раздражение или сотрясение перепонке, которая моментально разрывается, благодаря чему освобождается пружина, которая выбрасывает пыльцевую массу, как стрелу, в надлежащем направлении, так что своим липким концом она пристает к спинке шмеля. Пыльцевая масса мужского растения (у этой орхидеи цветки раздельнополы) переносится таким образом на цветок женского растения, приходит в соприкосновение с его рыльцем, поверхность которого достаточно липка, чтобы порвать эластичные нити и удержать пыльцу, благодаря чему и достигается оплодотворение.17
Спрашивается, каким образом можем мы объяснить в этих и во многих других случаях градуальную лестницу усложнения и разнообразные способы достижения одной и той же цели? Ответ, без сомнения, как уже было замечено, таков, что, когда две формы, которые уже отличаются одна от другой в некоторой слабой степени, будут изменяться, эти изменения не могут быть совершенно одинаковыми по своей природе, а следовательно, и результаты, достигаемые посредством естественного отбора для одной и той же цели, не могут быть одинаковыми. Мы не должны также упускать из виду, что каждый высокоразвитый организм прошел через многие изменения и что каждая модификация строения не может легко утрачиваться полностью, а будет вновь и вновь преобразована. Таким образом, строение каждой части любого вида, для чего бы она ни служила, является суммой многих унаследованных изменений, через которые прошел данный вид в своих последовательных адаптациях к менявшимся условиям и образу жизни.
Во многих случаях трудно даже догадаться, через какой ряд переходных форм органы достигли своего современного состояния; тем не менее имея в виду, как ничтожно число современных, нам известных форм по сравнению с вымершими и нам неизвестными, я в конце концов был удивлен, как редко можно назвать орган, для которого неизвестны ведущие к нему переходные ступени. Несомненно, верно, что новые органы как бы созданы для некоторой специальной цели, редко или даже никогда не возникают у одного какого-нибудь существа; это выражено в старинном, хотя, может быть, и несколько преувеличенном естественноисторическом изречении: "Natura non facit saltum". Мы встречаемся с этим допущением в произведениях почти всех опытных натуралистов; Мильн Эдварде превосходно выразил ту же мысль в следующих словах: "Природа щедра на многообразие, но крайне скупа на нововведения". Почему же на основании теории Творения так много разнообразия и так мало действительной новизны? Почему все части и органы многочисленных, совершенно независимых существ, которые, как предполагает эта теория, были созданы каждое отдельно для занятия определенных мест в природе, обыкновенно связаны друг с другом градуальными шагами. Почему Природа не совершает внезапных скачков от одного строения к другому? На основании теории естественного отбора мы можем ясно понять почему: естественный отбор действует, только пользуясь слабыми последовательными вариациями; он никогда не может делать внезапных, больших скачков, а всегда продвигается короткими, но верными, хотя и медленными шагами.
Органы, кажущиеся маловажными , подвержены естественному отбору
Так как естественный отбор действует через посредство жизни и смерти, через выживание наиболее приспособленных особей и истребление менее приспособленных, я иногда испытывал серьезную трудность в том, как объяснить происхождение или образование несущественных частей организма; трудность эта хотя совершенно иного рода, но почти так же велика, как и в отношении наиболее совершенных и сложных органов.
Во-первых, мы слишком мало знаем об общей экономии какого бы то ни было органического существа, чтобы говорить о том, какая незначительная модификация существенна, какая несущественна. В одной из предшествующих глав я приводил примеры таких несущественных признаков, как пушок на плодах или окраска их мякоти, цвет кожи или шерсти четвероногих, которые в силу ли корреляции с конституциональными особенностями или как защита от нападения насекомых могли несомненно подвергнуться действию естественного отбора. Хвост жирафы напоминает искусственную хлопушку для мух, и представляется с первого взгляда невероятным, чтобы он мог быть приложен к его нынешнему назначению путем последовательных слабых модификаций, из которых каждое все лучше и лучше приспосабливало его к такой ничтожной цели, как отпугивание мух; тем не менее даже в этом случае не мешает воздержаться от слишком поспешного суждения, так как мы знаем, что распространение и существование рогатого скота и других животных в Южной Америке прямо зависит от их способности противостоять нападениям насекомых, так что особи, которые могут каким-нибудь способом обороняться от этих мелких врагов, могли бы переходить на новые пастбища и этим путем приобретать значительное преимущество. Не то чтобы крупные четвероногие фактически истреблялись мухами (за исключением некоторых редких случаев), но эти враги, постоянно тревожа их, обессиливают их так, что они становятся более подверженными заболеваниям и менее способными разыскивать себе пищу во время голода или спасаться от хищников.
Органы, теперь имеющие ничтожное значение, в некоторых случаях, вероятно, представляли большую важность для отдаленного предка и после продолжительного, медленного усовершенствования были переданы почти в том же состоянии нынешним видам, хотя теперь они слабо используются; но всякому действительно вредному уклонению в строении воспрепятствовал бы, конечно, естественный отбор. Зная, какое важное значение играет хвост как орган передвижения у большинства водных животных, можно, по-видимому, объяснить его обычное наличие и использование для разных целей у столь многих сухопутных животных, у которых легкие, т. е. модифицированный плавательный пузырь, обнаруживают их водное происхождение. Хорошо развитый хвост, образовавшийся у водного животного, мог впоследствии найти себе применение и в совершенно иных направлениях: как хлопушка для мух, как хватательный орган или как помощь при поворачивании, как у собак, хотя в этом последнем случае значение его едва ли существенно, так как заяц, почти лишенный хвоста, делает повороты гораздо быстрее.
Во-вторых, мы можем легко ошибиться, приписывая важность известным признакам и предполагая, что они выработались посредством естественного отбора. Мы ни в коем случае не должны упускать из виду следующих факторов: последствий определенного влияния перемен в жизненных условиях; так называемых спонтанных вариаций, по-видимому, только очень мало зависящих от свойств окружающих условий; тенденции возвращаться к давно утраченным признакам; сложных законов роста, как-то корреляции, компенсации и взаимного давления различных частей и т. д.; наконец, полового отбора, при помощи которого признаки, полезные для одного пола, нередко приобретаются и затем передаются более или менее совершенно другому полу, хотя для него они и бесполезны. Но структуры, приобретенные таким косвенным путем и первоначально совершенно бесполезные для вида, могут впоследствии оказаться полезными для его модифицированных потомков при новых условиях их жизни и вновь приобретенных привычках.
Если бы существовали только зеленые дятлы, и мы не знали бы о существовании черных и пестрых, мы, осмелюсь утверждать, воображали бы, что зеленый цвет представляет прекрасную адаптацию, для того чтобы скрывать эту древесную птицу от ее врагов, и, следовательно, представляет признак, весьма существенный и приобретенный при помощи естественного отбора; на деле же эта окраска, вероятно, главным образом обязана своим происхождением половому отбору. Одна вьющаяся пальма на Малайском архипелаге всползает на самые высокие деревья при помощи изумительно искусно построенных крючков, собранных на концах ветвей, и это изобретение, без сомнения, оказывает чрезвычайно важную услугу растению. Но так как почти такие же крючки встречаются на многих деревьях невьющихся, у которых, как можно судить по распределению колючих видов Африки и Южной Америки, они служат защитой от пасущихся четвероногих, то колючки нашей пальмы могли сначала развиться для этой цели, и только впоследствии, когда растение испытало дальнейшую модификацию и сделалось вьющимся, крючки усовершенствовались и доставили преимущество растению. Обнаженная кожа на голове грифа обыкновенно рассматривается как прямая адаптация для копания в падали, и таким образом она может быть результатом действия гниющих веществ; но приходится очень осторожно делать такие выводы, когда мы видим, что у всегда питающегося чистой пищей самца индюка кожа на голове также голая. Черепные швы у молодых млекопитающих подвинулись так далеко, что рассматривались как прекрасные адаптации, облегчающие акт родов, и, без сомнения, они могут ему способствовать или даже оказаться необходимыми; но так как эти швы существуют и на черепах молодых птиц и пресмыкающихся, которым приходится только вылупляться из яйца, то мы вправе заключить, что это строение вытекает из самих законов роста, и только впоследствии оно сделалось полезным при акте рождения высших животных.
Мы почти ничего не знаем о причине каждой слабой вариации или индивидуального различия; в этом нетрудно убедиться, если обратить. внимание на различия между породами наших одомашненных животных в различных странах, в особенности же в странах малоцивилизованных, где почти не применялся методический отбор. Животные, содержимые дикарями различных стран, нередко вынуждены сами бороться за свое существование и до некоторой степени подвергаются естественному отбору, а особи с незначительными различиями в конституции могут лучше преуспевать в различных климатических условиях. Что касается рогатого скота, то его чувствительность к нападению мух, а также подверженность действию некоторых ядовитых растений находится в коррелятивном отношении с мастью, так что даже окраска животного будет подчиняться действию естественного отбора. Некоторые наблюдатели убеждены, что влажный климат действует на рост волос и что с ростом волос коррелятивно связан и рост рогов. Горные породы обыкновенно отличаются от равнинных пород; гористая местность, по всей вероятности, влияет на задние конечности вследствие их более значительного упражнения, а может быть, и на форму таза; а затем, по закону гомологичной вариации, это может, пожалуй, воздействовать на передние конечности и на голову. Форма таза в свою очередь вследствие давления может повлиять и на форму некоторых частей детеныша в матке. Мы имеем полное основание утверждать, что усиленное дыхание в высоко расположенных местностях ведет к увеличению размеров груди, и здесь опять-таки скажется корреляция. Последствия ослабленного упражнения в связи с обильным питанием, быть может, еще более существенно для всей организации; в этом, как показал недавно Г. фон Натузиус (Nathusius) в своем превосходном трактате, по-видимому, заключается главная причина глубоких модификаций, которым подверглись породы свиней. Но наше незнание так глубоко, что мы не можем пускаться в оценку относительного значения различных известных и неизвестных нам причин вариации; я привел эти замечания, только чтобы показать, что мы не способны объяснить характерные различия некоторых наших домашних пород, относительно которых тем не менее все согласны, что они произошли путем обычного размножения от одной или нескольких родоначальных форм. Мы не должны придавать особое значение незнанию точной причины слабых аналогичных различий между истинными видами.
Насколько верна доктрина утилитарности; как приобретается красота
Предшествующие замечания вынуждают меня сказать несколько слов по поводу высказанного недавно несколькими натуралистами протеста против доктрины утилитарности, предполагающей, что каждая деталь строения выработалась на пользу своего обладателя. Они полагают, что многие черты строения созданы ради их красоты, для услаждения человека или самого Творца (это последнее предположение выходит за предел научного обсуждения), или же просто ради разнообразия, - точка зрения. которую мы уже имели случай обсудить. Если бы такая доктрина была верна, она оказалась бы роковой для моей теории. Я вполне допускаю, что многие черты строения в настоящее время бесполезны для их обладателей и, вероятно, не имели значения и для их предков, но это не доказывает, что они были созданы исключительно ради красоты или многообразия. Не подлежит сомнению, что определенное действие перемен в окружающих условиях и только что перечисленных разнообразных причин модификаций совместно привели к результату, возможно, даже значительному, но не связанному с осуществлением какой-бы то ни было пользы.18 Но еще важнее другое соображение, что все главнейшие черты организации любого живого существа определяются наследственностью; отсюда многие черты строения не связаны в настоящее время тесно непосредственно с современным образом жизни, хотя каждое создание несомненно хорошо приспособлено к занимаемому им месту в природе. Таким образом, мы едва ли можем полагать, что снабженные перепонками ноги горного гуся или фрегата приносят особую пользу этим птицам; мы не может также полагать, что сходные кости в руках обезьяны, передних ногах лошади, крыле летучей мыши и ластах тюленя особенно полезны этим животным. Эти черты их строения мы можем с уверенностью приписать наследственности. Но снабженные перепонками ноги были несомненно столь же полезны предку горного гуся или фрегата, насколько они полезны в настоящее время большинству современных водных птиц. Точно так же мы можем быть уверены, что предок тюленя обладал не ластом, а ногой с пятью пальцами, приспособленными для хождения или хватания; мы можем предположить далее, что некоторые кости в конечностях обезьяны, лошади и летучей мыши первоначально развивались на основании принципа полезности, по всей вероятности, путем редукции большинства из многочисленных костей в плавнике какого-нибудь древнего рыбообразного предка всего класса. Едва ли можно решить, какую поправку нужно внести за счет таких причин, каковы определенное изменение внешних условий, так называемые спонтанные вариации и сложные законы роста; но мы вправе заключить, что, за этими важными исключениями, строение каждого живого существа прямо или косвенно полезно в настоящее время или было некогда полезно для его обладателя.
19Что касается веры, будто органические существа созданы прекрасными для услаждения человека, веры, которая, по мнению некоторых, подрывает целиком мою теорию, я прежде всего должен заметить, что чувство красоты, очевидно, зависит от свойств ума, независимо от какого-нибудь реального качества, присущего предмету наслаждения; к тому же мысль о том, что признавать красивым, нельзя считать прирожденной или неизменной. Доказательством служит, например, тот факт, что люди различных рас восхищаются совершенно различными типами женской красоты. Если прекрасные предметы были созданы исключительно для удовольствия человека, то следовало бы доказать, что до появления человека на земле было менее красоты, чем после его выхода на арену. Разве прелестные раковины Conus и Voluta эоценной эпохи или изящная скульптура аммонитов вторичного периода [мезозойской эры] были созданы затем, чтобы человек по истечении веков стал любоваться ими в коллекциях музеев? Немного имеется более прекрасных предметов, чем мельчайшие кремниевые панцири диатомей; что же, и они были созданы для того, чтобы их можно было рассматривать и любоваться ими при самых сильных увеличениях микроскопа? Красота в этих и во многих других случаях, по-видимому, исключительно зависит от симметрии роста. Цветки считаются самыми прекрасными произведениями природы, но они заметно контрастируют с зеленой листвой и тем самым прекрасны, так что легко подмечаются насекомыми. Я пришел к этому заключению на основании неизменного правила, что цветок никогда не обладает ярко-окрашенным венчиком, если оплодотворяется ветром. Некоторые растения постоянно приносят двоякого рода цветки: одни открытые и окрашенные, привлекающие насекомых, другие закрытые, неокрашенные, лишенные нектара и никогда не посещаемые насекомыми. Отсюда мы вправе заключить, что если бы на поверхности земли не существовало насекомых, наши растения не были бы усыпаны прекрасными цветками, производили бы только такие жалкие цветки, какие мы видим на сосне, дубе, лещине, ясене или на наших злаках, шпинате, щавеле и крапиве, которые все опыляются при содействии ветра. Подобный ход рассуждения применим и к плодам; каждый согласится, что зрелая земляника или вишня одинаково приятны и для глаза, и на вкус, что ярко окрашенный плод бересклета или красные ягоды падуба сами по себе красивы. Но эта красота служит только для привлечения птиц и зверей, для того чтобы они пожирали плоды и разносили зрелые семена; я прихожу к этому заключению на основании того правила, не представляющего ни одного исключения, что таким образом всегда разносятся семена, заключенные в плодах всякого рода (т. е. внутри мясистой или сочной оболочки), если они ярко окрашены или бросаются в глаза белым или черным цветом.
С другой стороны, я охотно допускаю, что значительное число самцов, как например все наши самые красивые птицы, некоторые рыбы, пресмыкающиеся и млекопитающие и множество великолепно окрашенных бабочек, сделались прекрасными только ради красоты; но это было достигнуто путем полового отбора, т. е. в силу постоянного предпочтения, оказываемого самками более красивым самцам, но не ради услаждения человека. То же верно и в применении к пению птиц. Из всего этого мы вправе заключить, что приблизительно одинаковый вкус к прекрасным краскам и музыкальным звукам проходит через значительную часть животного царства. У птиц и бабочек самки нередко так же прекрасно окрашены, как и самцы; причина, по-видимому, лежит в том, что окраска, приобретенная путем полового отбора, была передана обоим полам, а не только одним самцам. В высшей степени темный вопрос, каким образом чувстно красоты в его простейшем виде, т. е. в форме ощущения особого удовольствия, вызываемого определенными окрасками, формами и звуками, впервые возникло в уме человека и более низкоорганизованных животных. Та же самая трудность встречается и при обсуждении вопроса, почему известные вкусовые ощущения и запахи приятны, а другие неприятны. Привычка, по-видимому, во всех этих случаях играла известную роль: но должна быть и более глубокая причина, лежащая в самом складе нервной системы у каждого вида.19
Возможно, что естественный отбор не может создавать какую-либо модификацию, исключительно полезную для другого вида, хотя повсюду в природе одни виды постоянно извлекают пользу из строения других. Но естественный отбор может производить и часто производит органы, непосредственно вредные для других животных, как например ядовитые зубы гадюки и яйцеклад наездника, при помощи которого яйца откладываются в живые тела других насекомых. Если бы можно было доказать, что какая-либо часть строения была образована у одного вида исключительно на пользу другого вида, это уничтожило бы мою теорию, потому что такая часть не могла бы быть осуществлена путем естественного отбора. Хотя много подобных утверждений можно встретить в сочинениях по естественной истории, я не нашел ни одного, который казался бы мне значительным. Допускают, что ядовитые зубы служат гремучей змее для самозащиты и для убийства своей добычи, но некоторые авторы предполагают, что ее гремучий аппарат наносит ей самой вред, так как предостерегает ее жертву. Я почти также легко готов поверить, что кошка. готовясь прыгнуть, кружит кончиком своего хвоста для того, чтобы предостеречь обреченную мышь. Гораздо вероятнее предположить, что гремучая змея пользуется своей гремушкой, кобра раскрывает свой воротник, а шумящая гадюка надувается с громким, пронзительным шипеньем, для того чтобы напугать многих птиц и зверей, которые, как известно нападают даже на самые ядовитые виды. Змеи действуют в силу того же принципа, который заставляет курицу растопыривать перья и распускать крылья, когда собака приближается к ее цыплятам; но у меня нет здесь места, чтобы распространяться о тех многочисленных способах, при помощи которых животные пытаются отпугивать своих врагов.
Естественный отбор никогда не может привести к образованию у существа какой бы то ни было структуры, скорее вредной, чем полезной, потому что естественный отбор действует только на благо каждого существа и через посредство этого блага. Никогда не сможет образоваться орган, как заметил Пейли (Paley), со специальной целью причинять боль или какой-либо вред его обладателю. Если подвести итог добру и злу, причиняемому каждой части организации, то в целом каждая данная часть окажется полезной. Если с течением времени при меняющихся жизненных условиях какая-либо часть сделается вредной, она будет модифицирована, и если этого не произойдет, то исчезнет само существо, как мириады их уже исчезли.
Естественный отбор склонен лишь сделать каждое органическое существо столь же совершенным или немного более совершенным, чем другие обитатели той же страны, с которыми оно вступает в конкуренцию. И мы видим, что таково мерило совершенства, достигаемого в природе. Эндемичные формы, например Новой Зеландии, совершенны при сравнении их друг с другом, но в настоящее время они быстро уступают натиску легионов растений и животных, ввозимых из Европы. Естественный отбор не создает абсолютного совершенства, да мы и не встречаем его в природе, насколько мы в состоянии судить. По словам Мюллера, поправка на аберрацию света не вполне совершенна даже в этом наиболее совершенном из органов - в человеческом глазе. Гельмгольц (Helmholtz), суждения которого никто не станет оспаривать, описав в самых сильных выражениях удивительные свойства человеческого глаза, добавляет следующие замечательные слова: "Открытые нами неточности и несовершенства оптического аппарата и изображения на ретине ничто по сравнению с несообразностями, с которыми мы только что встретились в области ощущений. Можно сказать, что природа словно тешилась, нагромождая противоречия ради того, чтобы устранить всякое основание для теории предустановленной гармонии между внешним и внутренним мирами". Если наш разум внушает нам чувство изумления перед множеством неподражаемых изобретений в природе, то он же учит нас, что другие изобретения менее совершенны, хотя мы в обоих случаях можем допустить ошибки. Можем ли мы считать совершенным жало пчелы, которое при употреблении его против некоторых из врагов не может быть извлечено из-за обращенных назад зубцов и тем неизбежно причиняет смерть насекомому, у которого вырываются внутренности.
Если мы предположим, что жало пчелы существовало у отдаленного предка в качестве буравящего зазубренного инструмента, какие встречаются у многочисленных форм этого обширного отряда, что с тех пор оно модифицировалось, хотя и не усовершенствовалось для выполнения своего современного назначения, и что яд, первоначально адаптированный для совершенно иного назначения, как например образования галлов, также усилился, то, может быть, поймем, почему употребление жала может так часто сопровождаться смертью насекомого; в самом деле, если способность жалить окажется в общем полезной для всего сообщества, она будет соответствовать всем требованиям естественного отбора, хотя бы и причиняла смерть немногим членам сообщества. Если мы удивляемся поистине чудесной силе обоняния, благодаря которой самцы многих насекомых разыскивают своих самок, можем ли мы в одинаковой мере восхищаться тем, что ради этой единственной цели развиваются тысячи трутней, которые во всех других отношениях совершенно бесполезны для сообщества и которые в конце концов умерщвляются их более трудолюбивыми и бесплодными сестрами? Возможно, это и трудно, но мы должны восхищаться дикой инстинктивной ненавистью пчелиной матки, побуждающей ее истреблять молодых маток, своих дочерей, при самом их рождении или самой погибнуть в этом сражении, так как это несомненно благоприятно для всего сообщества; материнская любовь или материнская ненависть, хотя последняя, по счастью, крайне редка, равны перед неумолимым принципом естественного отбора. Если мы восхищаемся разнообразными искусными изобретениями, с помощью которых орхидеи и многие другие растения опыляются при содействии насекомых, то можем ли мы считать одинаково совершенной выработку нашими соснами целых облаков пыльцы только для того, чтобы несколько пыльцевых зерен случайно при содействии ветра достигло семяпочек?
Краткий обзор. Законы единства типа и условий существования охватываются теорией естественного отбора
Мы обсудили в этой главе трудности и возражения, которые могут быть выдвинуты против моей теории. Многие из них серьезны; но я полагаю, что при их обсуждении нам удалось объяснить некоторые факты, остающиеся совершенно непонятными с точки зрения веры в независимые акты творения. Мы видели, что виды в каждый данный период не безгранично изменчивы и не связаны друг с другом множеством промежуточных градаций; причина отчасти в том, что естественный отбор - всегда процесс крайне медленный и в каждый данный момент действует только на небольшое число форм, отчасти же в том, что самый процесс естественного отбора предполагает постоянное вытеснение и истребление предшествующих и промежуточных градаций. Близкородственные виды, теперь занимающие непрерывные области, во многих случаях должны были образоваться. когда область эта не была непрерывной и когда жизненные условия в ее различных частях не переходили нечувствительно одни в другие. Когда две разновидности образуются в двух районах одной непрерывной области, нередко может образоваться промежуточная разновидность, приспособленная к промежуточному поясу; но по вышеизложенным соображениям эта промежуточная разновидность будет обычно представлена меньшим числом особей, чем те две формы, которые она соединяет; следовательно, при дальнейшем ходе модификаций эти две формы благодаря своей большей численности будут обладать большим преимуществом над малочисленной промежуточной разновидностью и будут обычно с успехом ее вытеснять и, наконец, истребят ее
.Мы видели в этой главе, сколь осторожными нужно быть, утверждая, что разные образы жизни не могут постепенно переходить друг в друга; что летучая мышь, например, не могла образоваться путем естественного отбора из животного, первоначально только скользившего по воздуху.
Мы видели, что вид при новых условиях жизни может менять свой образ жизни или может иметь разнообразные привычки, порою совершенно несходные с привычками ближайших к нему видов того же рода. Отсюда помня, что каждое органическое существо пытается жить всюду, где оно может жить, мы можем понять, каким образом возникли такие формы, как горный гусь с перепончатыми лапами, живущий на земле дятел, ныряющие дрозды и буревестники с образом жизни чистиков.
Утверждение, что столь совершенный орган, как глаз, мог возникнуть путем естественного отбора, способно поразить всякого; тем не менее, если мы знаем для любого органа длинный ряд градуальных усложнений. из которых каждое полезно для его обладателя, то при меняющихся условиях жизни приобретение путем естественного отбора любой возможной степени совершенства органа логически вполне возможно. В тех случаях, когда нам неизвестны промежуточные или переходные стадии, мы должны быть весьма осторожны в заключении, что они никогда и не существовали, так как метаморфоз многих органов показывает, какие удивительные изменения функции оказываются по крайней мере возможными. Плавательный пузырь, например, по-видимому, превратился в дышащие воздухом легкие. Один и тот же орган, исполнявший одновременно различные функции, а затем отчасти или вполне специализировавшийся на одной из них, или два разных органа, исполнявшие одновременно одну и ту же функцию, причем один совершенствовался благодаря содействию другого, во многих случаях значительно облегчали такой переход.
Мы видели, что у двух существ, далеко отстоящих друг от друга в системе природы, могли образоваться отдельно и вполне независимо органы, служащие для одной и той же цели и по внешнему виду близко между собой сходные; однако при более внимательном исследовании этих органов почти всегда возможно найти существенные различия в их строении, и это, разумеется, вытекает из принципа естественного отбора. С другой стороны, самое обычное и всеобщее правило природы сводится к бесконечному разнообразию структур, служащих для достижения одной н той же цели, и это опять-таки, естественно, вытекает из того же великого принципа.
Во многих случаях недостаток знаний не позволяет утверждать, что известная часть (или органы) несущественна для благосостояния вида, и потому модификация в ее строении не могла медленно кумулироваться естественным отбором. Во многих других случаях модификация, по всей вероятности, являлась прямым результатом законов вариации или роста, независимо от того, приносили ли они какую-нибудь пользу. Но мы можем быть уверены, что и подобного рода черты строения позднее, при новых жизненных условиях, часто использовались на благо данного вида и подвергались дальнейшей модификации. Мы можем быть также убеждены в том, что часть, первоначально весьма важная, нередко сохранялась (как, например, хвост водного животного у его наземных потомков), хотя она приобретала столь малое значение, что в своем современном состоянии она и не могла бы быть приобретена путем естественного отбора.
Естественный отбор не может произвести у одного вида чего-нибудь такого, что служило бы исключительно на пользу или во вред другому виду, хотя он легко может произвести части, органы или выделения весьма полезные, даже необходимые или, наоборот, крайне вредные для другого вида, но во всех таких случаях они в то же время будут полезны для их обладателя. Во всякой густо населенной стране естественный отбор действует через конкуренцию ее обитателей и поэтому обеспечивает успех в жизненных столкновениях только в соответствии с масштабом, свойственным данной стране. Отсюда обитатели одной, обычно меньшей страны нередко вытесняются обитателями другой страны, обычно большей. И это понятно; в большей стране имеется большее число особей и больше разнообразных форм, а конкуренция отличается большей суровостью; следовательно, и мерило совершенства выше. Естественный отбор не приводит обязательно к абсолютному совершенству; насколько мы можем судить при помощи наших ограниченных способностей, абсолютное совершенство в действительности нигде не осуществлялось.
На основании теории естественного отбора мы ясно понимаем полный смысл старинного естественноисторического правила: "Natura non facit saltum". Это правило, если мы ограничимся только современными обитателями земли, не вполне верно; но если мы включим все существа прошлых времен, как нам известные, так и неизвестные, то на основании этой теории оно должно оказаться безусловно верным.
Общепризнано, что органические существа созданы по двум великим законам - Единства Типа и Условий Существования. Под единством типа подразумевается то основное сходство в строении, которое мы усматриваем у органических существ одного класса и которое совершенно не зависит от их образа жизни. По моей теории единство типа объясняется единством происхождения. Выражение "условия существования", на котором так часто настаивал знаменитый Кювье, вполне охватывается принципом естественного отбора. Естественный отбор действует либо в настоящее время путем адаптации варьирующих частей каждого существа к органическим и неорганическим условиям его жизни, либо путем адаптации их в прошлые времена. При этом адаптациям содействовало во многих случаях усиленное употребление или, наоборот, неупотребление частей, на них влияло прямое действие внешних условий и они подчинялись во всех случаях различным законам роста и вариаций. Отсюда в действительности закон Условий Существования является высшим законом, так как он включает, через унаследование прежних вариаций и адаптации, и закон Единства Типа.
Глава VII РАЗНООБРАЗНЫЕ ВОЗРАЖЕНИЯ ПРОТИВ ТЕОРИИ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА
Долговечность. - Модификации не обязательно одновременны. - Модификации, видимо, не приносящие прямой пользы. - Прогрессивное развитие. - Признаки малой функциональной важности наиболее постоянны. - Предполагаемая недостаточность естественного отбора для объяснения начальных стадий полезных особенностей строения. - Причины, препятствующие приобретению полезных особенностей путем естественного отбора. - Градации структуры, сопровождаемые сменой функции. - Широко различающиеся органы у представителей одного класса, развившиеся из одного и того же источника. Основания для неверия в большие и резкие модификации.
Долговечность
Я посвящу эту главу рассмотрению целого ряда разнообразных возражений, которые были выдвинуты против моих воззрений, так как этим путем может лучше выясниться кое-что из обсуждавшегося ранее: но было бы бесполезно разбирать все возражения, так как многие из них были сделаны авторами, которые не дали себе труда понять сам предмет. Так, например, один известный немецкий натуралист утверждал, что самая слабая сторона моей теории заключается в том. что я рассматриваю все органические существа как несовершенные. Между тем в действительности я говорю, что все они не настолько совершенны, какими они могли бы быть по отношению к окружающим их условиям; и доказательством этому служат многочисленные туземные формы во многих частях земного шара, которые уступали свои места вторгавшимся чужеземцам. Ни одно органическое существо, даже совершенно адаптированное к окружающим условиям в одно какое-нибудь время, не могло остаться таковым после перемен, происшедших в условиях, если само оно не изменяется соответствующим образом: и никто, конечно, не станет оспаривать того, что физические условия каждой страны, равно как н количество, и характер ее обитателей, претерпели много перемен.
Недавно один критик, щеголяя математической точностью, утверждал. что долговечность весьма выгодна всем видам, и поэтому сторонник естественного отбора "должен построить свое генеалогическое древо" так что все потомки долговечнее своих предков! Неужели наш критик не может понять, что двухлетнее растение или одно из низших животных может обитать в холодном климате и погибать там каждую зиму и, однако, выживать из года в год при помощи своих семян или яиц, благодаря преимуществам, приобретенным путем естественного отбора? М-р Рей Ланкестер (Ray Lankester) недавно обсуждал этот вопрос, и - насколько крайняя сложность предмета дает возможность составить определенное суждение - он приходит к заключению, что долговечность обычно связана с положением вида на органической лестнице, а также с объемом затрат организма на воспроизведение и на общую деятельность. А эти условия, вероятно, в весьма значительной мере определились посредством естественного отбора.
Модификации не обязательно одновременны.
Указывали, что ни одно из египетских животных и растений, о которых мы кое-что знаем, не модифицировалось в течение последних трех или четырех тысячелетий; точно так же, вероятно, этого не произошло в любой другой части света. Но, по замечанию м-ра Дж. Г. Луиса (G. Н. Lewes), эта аргументация неубедительна, потому что древние домашние расы, изображенные на египетских памятниках или набальзамированные, весьма близко схожи или даже тождественны с живущими в настоящее время; а между тем все натуралисты признают, что эти расы произошли путем модификации их исходных типов. Многие животные, сохранившиеся неизменными с начала ледникового периода, могли бы служить несравненно более разительным примером, потому что они подвергались большим переменам климата и переселялись на большие расстояния, тогда как в Египте жизненные условия за последние несколько тысячелетий оставались, насколько мы знаем, вполне однообразными. Факт незначительности или даже полного отсутствия модификаций со времени ледникового периода с некоторым успехом мог бы быть обращен против тех, кто верит во врожденный и необходимый закон развития; но он совершенно бессилен против учения о естественном отборе, пли выживании наиболее приспособленного, учения, которое предполагает, что вариации пли индивидуальные различия, когда они полезны, сохраняются, но это осуществляется лишь при некоторых благоприятных условиях.
Знаменитый палеонтолог Бронн в конце своего немецкого перевода моей книги спрашивает, как сообразно принципу естественного отбора разновидность может жить бок о бок с породившим ее видом? Если оба они приспособлены к слегка различному образу жизни или условиям, то они могут жить вместе; и если мы оставим в стороне полиморфные виды, изменчивость которых, по-видимому, отличается особыми свойствами, и все чисто временные вариации, каковы размер, альбинизм и пр., то более постоянные разновидности, насколько я мог выяснить, обычно населяют различные стации, как например возвышенности или низменности, сухие или сырые участки. Более того, у животных, которые много кочуют и легко скрещиваются между собой, разновидности, по-видимому, часто приурочены к различным регионам.
Бронн утверждает также, что отдельные виды никогда не отличаются друг от друга единственным признаком, но всегда многими; и он спрашивает, почему многие части организации модифицировались одновременно путем вариации и естественного отбора? Но здесь нет необходимости предполагать, что все части какого-либо существа модифицировались одновременно. Самые резкие модификации, отлично адаптированные к какой-нибудь цели, как уже было замечено раньше, могут быть приобретены при помощи последовательных вариаций, хотя бы и слабых, сначала в одной части, затем в другой; а так как они передаются все вместе, то и производят на нас такое впечатление, будто они возникли одновременно. Впрочем, лучшим ответом на вышеприведенное возражение могут служить те домашние расы, которые были модифицированы для специального назначения, главным образом посредством способности человека производить отбор. Посмотрите на скаковую и ломовую лошадь или на борзую собаку и мастифа. Всё их телосложение и даже их психические черты модифицированы, а между тем, если бы мы могли проследить каждый шаг в истории их превращения, а последние шаги проследить возможно, мы не увидели бы крупных и одновременных перемен, а лишь легкие модификации и усовершенствования сначала одной части, а затем другой. Даже в том случае, когда отбор применялся человеком лишь к какому-нибудь одному признаку, чему лучшим примером могут служить наши разводимые растения, мы неизбежно замечаем, что хотя крупные преобразования вызваны только в одной части, будь то цветок, плод или листья, почти все другие части претерпели легкие модификации. Это можно объяснить отчасти принципом коррелятивного роста, а отчасти так называемой спонтанной вариацией.
Модификации, видимо, не приносящие прямой пользы. - Прогрессивное развитие. - Признаки малой функциональной важности наиболее постоянны.
Гораздо более серьезное возражение было выставлено Бронном, а недавно также и Брока (Вrоса), а именно, что многие признаки кажутся не приносящими никакой пользы их обладателям, и потому онп не могли испытывать на себе влияния естественного отбора. Бронн указывает, например, на длину ушей и хвостов у различных видов зайцев и мышей, сложные складки эмали на зубах многих животных и на множество аналогичных примеров. Применительно к растениям этот вопрос был разобран Негели (Nageli) в его прекрасном исследовании. Он признает, что естественный отбор сделал многое, но настаивает на том, что семейства растений отличаются друг от друга главным образом морфологическими признаками, которые, по-видимому, совершенно неважны для благополучия видов. Поэтому он верит в прирожденную наклонность к прогрессивному и более совершенному развитию. Он указывает на расположение клеток в тканях и листьев на осевых частях как на примеры, в которых естественный отбор не мог действовать. К этому можно прибавить также число частей цветка, положение семяпочек, форму семян, когда она не приносит никакой пользы при их рассеивании, и т. д.
Вышеприведенное возражение весьма серьезно. Тем не менее, мы должны прежде всего быть крайне осторожны в своем стремлении решать, какие черты строения полезны в настоящее время или были полезны раньше каждому виду. Во-вторых, следует постоянно помнить, что когда модифицируется одна часть, то же случается и с другими вследствие причин, не вполне выясненных, каковы, например, усиленный или уменьшенный приток пищи к одной части, взаимное давление частей, действие ранее развившейся части на развивающуюся вслед за нею и т. д., равно как вследствие других причин, приводящих к многочисленным и таинственным случаям корреляции, которых мы по крайней мере не понимаем.
Все эти факторы ради краткости можно объединить под общим выражением: законы роста. В-третьих, мы должны допустить прямое и определенное действие перемен в жизненных условиях и так называемые спонтанные вариации, в которых свойства окружающих условий играют, по-видимому, совершенно подчиненную роль. Почковые вариации, как например появление махровой розы на обыкновенной розе или нектарин на персиковом дереве, представляют хорошие примеры спонтанных вариаций. Но даже в этих случаях, если мы припомним способность ничтожной капли яда образовать сложные галлы, мы не можем быть вполне уверенными в том, что вышеуказанные вариации не являются результатом какой-нибудь местной модификации свойств сока, зависящего от перемен в окружающих условиях. Для каждого легкого индивидуального различия должна существовать какая-нибудь вызвавшая его причина, так же как и для возникающих время от времени более сильно выраженных вариаций; и если неизвестная причина будет действовать упорно, то почти несомненно, что все особи данного вида будут модифицированы сходным образом.
В прежних изданиях этой книги я, как мне теперь кажется, недооценил, насколько часты и важны модификации, зависящие от спонтанной изменчивости. Но невозможно объяснить этой причиной бесчисленное множество черт строения, столь хорошо адаптированных к образу жизни каждого вида. Это столь же мало вероятно, как и возникновение по той же причине хорошо адаптированной скаковой лошади или борзой собаки, которые возбуждали такое изумление в умах прежних натуралистов, пока не был хорошо понят принцип отбора человеком.
Нелишним будет пояснить примерами некоторые из предыдущих замечаний. Относительно предполагаемой бесполезности различных частей и органов едва ли нужно указывать, что даже у высших и наилучше известных животных существует много черт строения, которые настолько высоко развиты, что никто не сомневается в их важности, и, однако, их применение до сих пор не выяснено или было выяснено только недавно. Брони указывает на длину ушей и хвоста у различных видов мышей как на примеры различий в строении, которые не имеют никакого специального применения; но по этому поводу я могу упомянуть, что, по исследованиям д-ра Шёбля (Schoobl), наружное ухо обыкновенной мыши чрезвычайно обильно снабжено нервами, так что оно, без сомнения, служит органом осязания; следовательно, длина ушей едва ли может быть совершенно несущественным признаком. Мы сейчас увидим также, что хвост для некоторых видов служит весьма полезным хватательным органом, а в таком случае его применение находится в большой зависимости от его длины.
Что же касается растений, которыми я исключительно и займусь далее в связи со статьей Негели, то все, конечно, согласятся с тем, что цветки орхидей представляют множество любопытных подробностей строения, на которые несколько лет назад посмотрели бы как на простые морфологические различия, не имеющие никакой специальной функции;
между тем в настоящее время известно, что они имеют величайшее значение для оплодотворения видов при помощи насекомых и, вероятно, были приобретены путем естественного отбора. До последнего времени никому не пришло бы в голову, что неодинаковая длина тычинок и пестиков у диморфных и триморфных растений и их расположение могли иметь какое-нибудь значение, а теперь мы знаем, что это именно так.
В некоторых целых группах растений семяпочки прямостоячие, в других висячие, а у некоторых немногих растений в одной и той же завязи одна семяпочка занимает первое из указанных положений, а другая - второе. Эти положения с первого взгляда кажутся чисто морфологическими признаками, т. е. не имеющими никакого физиологического значения; но д-р Хукер сообщает мне, что в одной и той же завязи иногда оплодотворяются только верхние семяпочки, а в других случаях только нижние, и он предполагает, что это, вероятно, зависит от направления, в каком пыльцевые трубки входят в завязь. Если это так, то положение семяпочек, даже когда в одной и той же завязи одна из них прямостоячая, а другая висячая, может явиться результатом отбора некоторых легких уклонений в положении, благоприятствующих оплодотворению и образованию семян.
Некоторые растения, принадлежащие к разным семействам, обычно образуют двоякого рода цветки: одни открытые, обычного строения, другие закрытые и недоразвитые. Эти два рода цветков иногда удивительно разнятся друг от друга по строению, тем не менее, можно видеть, как они постепенно переходят друг в друга на одном и том же растении. Обыкновенные открытые цветки могут скрещиваться между собою и, таким образом, обеспечивают те выгоды, которые, конечно, получаются при таком процессе. Однако закрытые и недоразвитые цветки, очевидно, имеют весьма большое значение, так как они наверняка приносят известное количество семян с затратой поразительно малого количества пыльцы. Эти два рода цветков, как только что было указано, часто сильно разнятся между собою по строению. Лепестки у недоразвитых цветков почти всегда состоят из одних рудиментов, и диаметр пыльцевых зерен уменьшен. У Ononis columnae пять из чередующихся тычинок рудиментарны, а у некоторых видов Viola в таком состоянии находятся три тычинки, так что лишь две сохраняют свою нормальную функцию, да и те очень малых размеров. В 6 из 30 закрытых цветков одной "индийской фиалки" (название мне неизвестно, так как эти растения никогда не производили у меня вполне развитых цветков) вместо нормального числа - пяти чашелистиков развились только три. В одном подсемействе Malpighiaсеае закрытые цветки, по исследованиям А. де Жюссье (A. de Jussieu), модифицированы еще больше, так как пять тычинок, супротивных чашелистикам, все атрофированы и развивается только одна шестая, помещающаяся против лепестка, и этой последней тычинки нет в обыкновенных цветках этого вида; столбик не развит, и число завязей сведено к двум вместо трех. И вот, хотя естественный отбор мог, без сомнения, воспрепятствовать раскрыванию некоторых из цветков и уменьшить расходование пыльцы, так как прежнее ее количество было бы излишним в закрытых цветках, однако же едва ли какая-нибудь из вышеуказанных специальных модификаций возникла таким именно образом, но скорее явилась последствием законов роста, включающих функциональную бездеятельность частей, во время постепенного сокращения количества пыльцы и закрывания цветков.
Надлежащая оценка важности последствий законов роста настолько необходима, что я приведу еще несколько добавочных примеров другого рода, а именно примеров различий в одной и той же части или органе, зависящих от различий в их относительном положении на данном растении. У испанского каштана и у некоторых хвойных деревьев углы расхождения листьев, по исследованиям Шахта (Schacht), неодинаковы на почти горизонтальных и на прямостоящих ветвях. У обыкновенной руты и некоторых других растений один цветок, обыкновенно центральный или верхушечный, раскрывается первым и имеет пять чашелистиков и лепестков и пятираздельную завязь, между тем как все другие цветки на том же растении четырехчленны. У британской Adoxa верхушечный цветок обычно имеет двулопастную чашечку и остальные органы четырехчленные, тогда как у окружающих цветков чашечка обычно трехлопастная, а остальные части пятичленные. У многих Compositae и Umbelliferae (и у некоторых других растений) венчики краевых цветков гораздо более развиты, чем у центральных, и это, по-видимому, часто стоит в связи с атрофией органов размножения. Еще более любопытен тот факт, которого мы касались раньше, что краевые семянки или семена иногда сильно отличаются от внутренних по форме, цвету и другим признакам. У Carthamus и некоторых других сложноцветных одни центральные семянки имеют хохолки, а у Hyoseris одна и та же головка приносит семянки трех различных форм. У некоторых Umbelliferae наружные семена, по Таушу (Tausch), ортоспермные, а центральные - целоспермные, а между тем Декандоль рассматривал этот признак у других видов как имеющий величайшую важность в систематике. Проф. Браун (Braun) упоминает об одном роде Fumariaceae, в котором цветки в нижней части кисти приносят овальные ребристые односемянные орешки, а в верхней части - копьевидные двустворчатые и двусемянные стручечки. Во всех этих случаях, если не считать хорошо развитых краевых цветков, которые приносят пользу тем, что привлекают внимание насекомых, естественный отбор не мог, насколько я понимаю, играть никакой роли или играл только второстепенную роль. Все эти модификации являются результатом относительного положения и взаимодействия частей, и едва ли можно сомневаться в том, что если бы все цветки и листья на данном растении находились под действием одних и тех же внешних и внутренних условий, как это бывает с цветками и листьями, занимающими известные положения, то все они модифицировались бы одинаковым образом.
В других многочисленных случаях мы замечаем, что модификации в строении, которым ботаники приписывают обычно весьма важное значение, касаются только некоторых цветков на данном растении или встречаются на разных растениях, растущих рядом в одних и тех же условиях. Так как эти вариации, по-видимому, не приносят никакой особой пользы растениям, то естественный отбор не мог оказывать на них влияния. Причина их нам совершенно неизвестна; мы не можем даже приписать их, как в предыдущей группе примеров, влиянию какого-нибудь ближайшего фактора, вроде взаимного положения. Я приведу только несколько примеров. Встретить на одном и том же растении и четырехчленные, и пятичленные цветки - случай столь обычный, что мне нет нужды указывать примеры: но так как количественные вариации сравнительно редки, когда частей мало, то я могу упомянуть, что цветки Papaver bracteatum. как сообщает Декандоль, имеют либо два чашелистика и четыре лепестка (обычный тип мака), либо три чашелистика при шести лепестках. Способ. по которому складываются лепестки в цветочной почке, для большинства групп представляет весьма постоянный морфологический признак: но проф. Эйса Грей сообщает, что у некоторых видов Mimulus складывание лепестков в цветочной почке столь же часто бывает по типу Rhinanthideae, как и по типу Antirrhinideae, к каковой группе и принадлежит названный род. О. Сент-Илер (Aug. St. Hilaire) приводит следующие примеры:род Zanthoxylon принадлежит к той группе в семействе Rutaceae, которая отличается нераздельной завязью, по у некоторых видов на том же растении или даже в той же метелке можно найти цветки как с одиночной, так и с двураздельной завязью. У Helianthemum коробочка описывалась и как одногнездная, и как трехгнездная, а у Н. mutabile "une lame, plus ou moins large, s'etend entre le pericarpe et le placenta" ("перегородка более пли менее широкая, расположена между перикарпом и плацентой"). В цветках Saponaria officinalis д-р Мастерс наблюдал примеры как краевого, так и центрального семяносца. Наконец, Сент-Илер нашел близ южного предела распространения Gomphia oleaeformis две формы, которые он счел сначала за несомненные два вида, но затем увидел, что они росли на одном корне, и он прибавляет: "Voila done dans un ineme individu des loges et un style qui se rattachent tantot a un axe verticale et tantot a un gynobase" ("Следовательно, у одной и той же особи семяпочки и столбик расположены то на вертикальной оси, то на гинобазе").
Таким образом, мы видим, что у растений многие морфологические изменения могут быть отнесены на счет законов роста и взаимодействия частей, независимо от естественного отбора. Но, касаясь учения Негели о прирожденной наклонности к усовершенствованию или к прогрессивному развитию, можно ли сказать в случае этих резко выраженных вариаций, что растения захвачены в момент поступательного движения к высшей стадии развития? Напротив, уже из того факта, что рассматриваемые нами части сильно различаются или варьируют на одном и том же растении, я должен заключить, что подобные модификации имеют весьма небольшое значение для самих растений, как бы они ни были важны для наших классификаций. Едва ли можно сказать, что приобретение какой-нибудь бесполезной части поднимает организм по органической лестнице; если и можно призвать на помощь какой-нибудь новый принцип для объяснения вышеописанного примера недоразвитых закрытых цветков, то это будет скорее принцип регрессивного, а не прогрессивного развития; то же должно сказать о многих паразитических и деградированных животных. Мы не знаем причин, вызывающих вышеописанные специфические модификации, но можем прийти к следующему выводу: если бы не известная причина действовала почти однородным образом в течение долгого времени, то и результат был бы почти одинаков, а в этом случае все особи данного вида модифицировались бы совершенно одинаково.
Ввиду того, что вышеуказанные признаки несущественны для благополучия вида, встречающиеся любые слабые вариации не будут кумулироваться и увеличиваться посредством естественного отбора. Когда орган, развившийся путем продолжительного отбора, перестает приносить пользу виду, он обычно становится изменчивым (как мы видим это на примере рудиментарных органов), ибо он не регулируется той же силой отбора. Но когда под влиянием природы организма и окружающих условий возникали модификации, несущественные для благополучия вида, они могли почти в том же состоянии передаваться многочисленным потомкам, модифицированным в других отношениях; и, по-видимому, это случалось нередко. Для большинства млекопитающих, птиц или пресмыкающихся не имело большого значения, покрыты ли они волосами, перьями или чешуей, и, однако, волосы были переданы по наследству почти всем млекопитающим, перья - всем птицам и чешуя - всем настоящим пресмыкающимся. Какова бы ни была черта строения, общая многим родственным формам, мы придаем ей высокое систематическое значение и вследствие этого часто предполагаем, что она крайне важна для жизни вида. Поэтому я склонен думать, что морфологические различия, которые мы расцениваем как важные, каковы например листорасположение. расчлененность цветка или завязи, положение семяпочек и пр., во многих случаях сначала появились как неустойчивые вариации, которые раньше или позже сделались постоянными вследствие природы организма и окружающих условий, равно как и вследствие свободного скрещивания различающихся особей, но не путем естественного отбора; и, действительно, так как эти морфологические признаки не влияют на благополучие вида, то всякие легкие уклонения в них не могли управляться или кумулироваться посредством этого последнего фактора. Таким образом, мы приходим к странному выводу, а именно: признаки небольшого жизненного значения для вида наиболее важны для систематика; но, как мы увидим далее, когда будем рассматривать генетический принцип классификации, это не так парадоксально, как может показаться с первого взгляда.
Хотя у нас нет никаких надежных доказательств существования у органических существ врожденной наклонности к прогрессивному развитию, но такое развитие, как я пытался показать в IV главе, с необходимостью вытекает из продолжительного действия естественного отбора. В самом деле, лучшим определением высоты организации, какое только было дано, служит степень специализации или дифференцировки частей, а естественный отбор и ведет к этой именно цели в силу того, что при этом отдельные части получают возможность с большим успехом выполнять свои функции.
Предполагаемая недостаточность естественного отбора для объяснения начальных стадий полезных особенностей строения.
Известный зоолог Ст. Джордж Майварт сделал недавно сводку всех возражений, когда-либо выдвинутых мною и другими против теории естественного отбора в той форме, в какой она была высказана м-ром Уоллесом и мною, и с замечательным искусством и силой подкрепил их примерами. Расположенные таким образом, они производят сильное впечатление, а так как в план м-ра Майварта совсем не входит приводить различные факты и соображения, противостоящие его заключениям, то читатель, который пожелал бы объективно взвесить доказательства, лишен возможности напрячь разум и память. Обсуждая отдельные случаи, м-р Майварт проходит мимо результатов возрастающего употребления и неупотребления органов, которые я всегда считал очень важными и обсудил этот вопрос в моем сочинении "Variation under Domestication", насколько мне известно, полнее, чем это было сделано кем-нибудь другим. Равным образом он часто заявляет, будто я не придаю значения вариации независимо от естественного отбора, тогда как в сейчас названном сочинении я собрал прочно установленные данные в большем количестве, чем их можно найти в любой другой известной мне работе. Мое мнение может не заслуживать доверия, но, внимательно прочтя книгу м-ра Майварта и сравнив каждый ее раздел с тем, что мною было высказано о том же самом, я никогда не чувствовал себя так глубоко убежденным в общей истинности заключений, к которым я пришел здесь, хотя в таком запутанном вопросе я, конечно, мог в отдельных случаях впасть даже в немаловажную ошибку.
Все возражения м-ра Майварта уже были или еще будут обсуждены и в этой книге. Единственный новый пункт, который, кажется, смутил многих читателей, заключается в том, "что естественный отбор не может объяснить начальных стадий полезных черт органов". Этот вопрос тесно связан с вопросом о градации признаков, сопровождающейся часто сменой функции, например превращение плавательного пузыря в легкие, что уже было обсуждено в предыдущей главе. Тем не менее, я рассмотрю здесь более или менее подробно некоторые из приведенных м-ром Майвартом примеров, выбрав наиболее важные из них, так как недостаток места мешает мне разобрать все.
Жирафа благодаря своему высокому росту, очень длинной шее, передним ногам, голове и языку обладает общим телосложением, удивительно адаптированным к обрыванию листьев с верхних ветвей деревьев. Она может таким образом добывать себе корм за пределами досягаемости других Ungulata, т. е. копытных животных, населяющих ту же самую страну, и это может доставлять ей большое преимущество в периоды засух. На южноамериканском рогатом скоте ньята можно видеть, как небольшие различия в строении обусловливают в такие периоды большую разницу в сохранении жизни животного. Этот скот может, как и всякий другой, кормиться травою, но выступающая вперед нижняя челюсть мешает ему в периоды часто повторяющегося бездождия кормиться ветвями деревьев, камышом и пр., а на этот корм переходят обыкновенный рогатый скот и лошади: вследствие этого ньята гибнут в такие периоды, если владельцы не кормят их. Прежде чем перейти к возражениям м-ра Майварта, полезно объяснить еще раз, каким образом естественный отбор будет действовать в обычных случаях. Человек модифицировал некоторых своих животных, но уделяя внимания тем или другим специальным чертам строения, путем простого сохранения и разведения самых быстрых особей, как например скаковой лошади и борзой собаки, или разведения победивших птиц бойцовой породы. Также и в естественных условиях при возникновении жирафы самые высокие особи, которые способны были дотянуться до ветвей на дюйм или на два выше других, часто сохранялись в периоды засух, бродя в поисках корма по всей стране. Из многих естественно исторических сочинений, где приведены тщательные измерения, можно убедиться, что особи одного вида часто слегка различаются по относительной длине всех их частей. Эта незначительная разница в соотношении размеров, обусловливаемая законами роста и изменения, совершенно не используется, не имеет никакого значения у большинства видов. Но иначе было при возникновении жирафы, принимая во внимание ее вероятный образ жизни, потому что те особи, у которых какая-либо часть или несколько разных частей тела были длиннее обычного, вообще должны были выживать. Они должны были скрещиваться и оставлять потомков, либо наследующих те же самые особенности строения, либо с наклонностью варьировать в том же направлении, тогда как особи, менее благоприятствуемые в этом отношении, были более подвержены гибели.
Из этого мы видим, что нет никакой надобности отбирать отдельные пары, как это делает человек при методическом улучшении породы: естественный отбор сохраняет и тем самым отделяет всех лучших особей. давая им полную возможность свободно скрещиваться, и уничтожает всех худших особей. При продолжительности этого процесса, совершенно соответствующего тому, что я назвал бессознательным отбором, производимым человеком в сочетании с несомненно наиболее важной формой наследования результатов усиленного употребления органов, мне кажется в высшей степени вероятным, что обыкновенное копытное четвероногое могло преобразоваться таким образом в жирафу.
Против этого м-р Майварт приводит два возражения. Одно заключается в том, что величина животного, возрастая, очевидно, требует увеличения количества потребляемой пищи, и он считает "крайне сомнительным, будут ли невыгодны проистекающие из этого неблагоприятные условия в периоды недостатка в пище перевешивать преимущества". Но так как в Южной Америке жирафа в действительности существует в большом количестве и так как здесь же изобилуют некоторые из самых крупных на свете, превосходящие быка антилопы, то почему мы должны сомневаться, поскольку это касается величины, что здесь прежде существовали переходные формы, подвергавшиеся, так же как и теперь, жестоким засухам. Существо, способное на каждой стадии возрастающего размера добыть корм, оставленный нетронутым другими копытными четвероногими страны, обладало бы некоторым преимуществом при образовании жирафы. Мы не должны забывать, что увеличение роста должно было служить защитой почти против всех хищных зверей, за исключением льва, а против последнего длинная шея, и чем длиннее, тем лучше, могла бы служить, по замечанию Чонси Райта (Chauncey Wright), в качестве сторожевой башни. По этой причине, как говорит сэр С. Бейкер (S. Baker) к жирафе труднее подкрасться, нежели ко всякому другому животному. Жирафа употребляет также свою длинную шею в целях нападения и защиты, сильно двигая головой, которая вооружена как бы обрубленными рогами. Сохранение каждого вида редко определяется одним каким-либо преимуществом, обычно же сочетанием всех, больших и малых.
Причины, препятствующие приобретению полезных особенностей путем естественного отбора.
М-р Майварт спрашивает затем (в этом и заключается его второе возражение): если естественный отбор столь могуществен и если способность обрывать сидящие высоко листья дает столь большие преимущества, то почему другие копытные четвероногие, кроме жирафы и в меньшей степени верблюда, гуанако и макраухении, не приобрели длинной шеи и высокого роста? Или еще, почему какая-либо форма из этой группы не приобрела длинного хобота? По отношению к Южной Африке, которая прежде была населена многочисленными стадами жирафы, ответ нетруден и лучше всего может быть дан на подходящем примере. На любом пастбище в Англии нижние ветви деревьев, если они здесь растут, как бы подчищены или подрезаны до одного уровня обгрызанием их лошадьми и рогатым скотом; какое же преимущество представляло бы, например, для овцы, если бы ее здесь разводили с несколько более длинной шеей? В каждом участке одни животные, наверно, могут обрывать листву выше других, и почти в такой же степени вероятно, что только эти животные и могли бы иметь шею, удлиненную для этих целей посредством естественного отбора и результатов усиленного употребления. В Южной Африке конкуренция за обрывание листвы с высоких ветвей акации и других деревьев может происходить только между жирафами, а не у жирафы с другими копытными.
Нельзя с достаточной ясностью ответить, почему в других странах света разные животные, принадлежащие к тому же отряду, не приобрели ни длинной шеи, ни хобота, но также неосновательно ожидать определенного ответа на вопрос, почему какое-либо событие в истории человечества произошло в одной стране и не случилось в другой. Мы не знаем условий, определяющих численность и распространение каждого вида, и не можем даже предположить, какие изменения в строении могут быть благоприятны для повышения численности в повой стране. Однако вообще можно думать, что в развитии длинной шеи и хобота могли сталкиваться различные причины. Способность доставать листву на большей вышине (без лазания, для которого строение копытных животных совершенно непригодно) предполагает значительно увеличившийся размер тела, а мы знаем, что некоторые страны имеют удивительно мало крупных млекопитающих, например, Южная Америка, несмотря на роскошь своей природы; напротив, Южная Африка изобилует ими в несравненной степени. Почему так, мы не знаем, как не знаем, почему поздний третичный период был гораздо более благоприятным для их существования, нежели нынешнее время. Каковы бы ни были причины, мы видим, что известные области и известные периоды времени гораздо благоприятнее, чем другие, для развития таких крупных четвероногих, как жирафа.
Для того чтобы животное могло приобрести органы специально или особенно развитые, почти неизбежно, чтобы некоторые другие части также должны быть модифицированы и коадаптированы. Хотя каждая часть тела варьирует слабо, из этого не следует, что необходимые части всегда будут варьировать в нужном направлении и до надлежащей степени. Мы знаем, что у разных видов наших одомашненных животных части тела варьируют в разном направлении и в разной степени и что одни виды гораздо более изменчивы, чем другие. Даже в случае возникновения полезных вариаций не следует, что естественный отбор всегда в состоянии воздействовать на них и образовать такие черты строения, которые, видимо, были бы полезны для вида. Так, например, если количество особей, живущих в какой-либо стране, в значительной мере обусловливается их истреблением хищными животными, наружными или внутренними паразитами и пр., что, по-видимому, действительно часто бывает, то естественный отбор будет не в состоянии модифицировать какую-либо особенность строения для добывания корма или его действие будет сильно задержано. Наконец, естественный отбор - очень медленный процесс и одни и те же благоприятные условия должны продолжаться очень долго, чтобы был достигнут какой-нибудь заметный результат. За исключением таких общих и неясных соображений мы не можем дать объяснение, почему во многих странах света копытные четвероногие не приобрели очень длинной шеи или других средств для обрывания листвы с высоких ветвей деревьев.
Возражения, подобные предыдущим, были сделаны многими авторами. В каждом случае, помимо сейчас указанных общих причин, по всей вероятности и разные другие совместно участвовали в приобретении путем естественного отбора черт строения, которые, можно думать, были полезны для известных видов. Один автор спрашивает, почему страус не приобрел способности летать? Но минутное соображение покажет, какое огромное количество пищи было бы необходимо, чтобы дать этой птице пустыни силу для передвижения в воздухе ее тяжелого тела. Океанические острова населены летучими мышами и тюленями, но не наземными млекопитающими, а так как некоторые из этих летучих мышей представляют собою особые виды, то, вероятно, они в продолжение долгого времени занимали их современные места обитания. Поэтому сэр Ч. Лайелль спрашивает и сам приводит соображения в ответ, почему тюлени и летучие мыши не произвели на этих островах форм, приспособленных для жизни на суше? Но тюлени неизбежно должны были бы превратиться в хищных наземных животных значительной величины, а летучие мыши - в наземных насекомоядных животных: для первых не оказалось бы добычи, а летучим мышам в пищу пошли бы наземные насекомые, но эти последние уже истреблялись бы в большей мере рептилиями или птицами, которые первыми поселяются и изобилуют на большинстве океанических островов. Градации в строении, на каждой стадии полезные для изменяющегося вида, будут благоприятными только при некоторых особых условиях. Строго наземное животное, изредка добывая пищу в мелкой воде, затем в реках и озерах, могло бы, наконец, настолько преобразоваться в водное животное, чтобы жить в открытом океане. Но тюлени не могли бы найти на океанических островах условий, благоприятных для их постепенного обратного превращения в наземную форму. Летучие же мыши, как ранее указано, вероятно, приобрели крылья, сначала скользя по воздуху с дерева па дерево, подобно так называемым летучим белкам, чтобы избежать врагов или чтобы избегнуть падения; по когда способность подлинного полёта была однажды приобретена, она уже ни- когда не превратилась бы, по крайней мере для вышеуказанных целей, в менее действенную способность скольжения по воздуху. Конечно, крылья летучих мышей, подобно крыльям многих птиц, могли бы значительно уменьшиться или совсем утратиться от неупотребления; по в та- ком случае было бы необходимым, чтобы эти животные прежде всего .приобрели способность к быстрому передвижению по земле исключительно при помощи задних ног с тем, чтобы конкурировать с птицами и другими наземными животными; но для такого изменения летучая мышь, по-видимому, на редкость малопригодна. Эти предположения сделаны исключительно с тем, чтобы показать, что переход строения, каждый шаг которого полезен, - дело чрезвычайно сложное; и нет ничего удивительного в том, что в каком-либо частном случае такой переход не осуществлен .
Наконец, не один автор ставил вопрос, почему у некоторых животных умственные способности развиты более, чем у других, тогда как такое развитие должно бы быть полезно для всех? Почему обезьяны не приобрели интеллектуальных способностей человека? Это можно приписать разным причинам, но так как все они предположительны и их относительная вероятность не может быть оценена, то бесполезно останавливаться на этом. Строго определенного ответа на последний вопрос нельзя ожидать, так как никто не может разрешить даже более простой вопрос: почему из двух рас дикарей одна достигла более высокой степени цивилизации, нежели другая, а это, очевидно, предполагает увеличение способностей мозга.
Градации структуры, сопровождаемые сменой функции
Возвратимся теперь к другим возражениям м-ра Майварта. В целях защиты насекомые часто сходны с различными предметами, как например с зелеными или опавшими листьями, сухими сучками, кусочками лишайников, цветками, иглами, экскрементами птиц и живыми насекомыми; к последнему я еще возвращусь позднее. Это сходство часто бывает поразительно близким и, не ограничиваясь окраской, распространяется на форму и даже на манеру держать себя. Гусеницы, свешивающиеся не- подвижно, подобно сухой веточке, с кустарника, на котором кормятся, служат превосходным примером подобного сходства. Случаи подражания таким предметам, как экскременты птиц, редки и исключительны. По этому поводу м-р Майварт замечает следующее: "Так как, согласно теории м-ра Дарвина, существует постоянная тенденция к неопределенной вариации и так как мельчайшие зарождающиеся вариации происходят во всех направлениях, то они должны нейтрализовать друг друга и с самого на- чала образовывать такие нестойкие модификации, что трудно и даже невозможно понять, как такие неопределенные колебания бесконечно малых зачатков могут когда бы то ни было привести к заметному сходству с листом, тростником или каким-нибудь другим предметом, настолько, чтобы Естественный Отбор использовал и увековечил их".
Но во всех предыдущих случаях насекомые уже в своем исходном состоянии, без сомнения, обладали некоторым грубым и случайным сходством с каким-либо предметом, обычно встречающимся в их местообитании. Это совсем нельзя считать невероятным, принимая во внимание почти бесконечное количество окружающих предметов и разницу в форме и окраске множества существующих насекомых. Так как грубое сходство необходимо уже с самого начала, нам становится понятным, почему крупные и высокоорганизованные животные (насколько я знаю, за исключением одной рыбы) сходны в целях защиты не с отдельными предметами, а лишь с фоном обычно окружающей их местности, и только по окраске. Допустим, какое-то насекомое первоначально оказалось случайно похожим на сухой сучок или опавший лист и что это насекомое слабо варьирует в разных направлениях; тогда все те вариации, которые делают его более похожим на такой предмет и тем самым благоприятствуют его защите, будут сохраняться, а другие вариации будут находиться в пренебрежении и в конце концов утратятся; если же вариации делают насекомое вообще менее похожим на предмет, которому оно подражает, то они будут элиминированы. Возражение м-ра Майварта имело бы, однако, силу, если бы нам удалось объяснить вышеприведенное сходство, независимо от естественного отбора, посредством простой колеблющейся изменчивости; но действительное положение вещей таково, что это возражение не имеет значения.
Я не могу также придавать значения трудности, которую м-р Майварт усматривает в "последних степенях совершенства мимикрии", как например в приводимом м-ром Уоллесом случае с палочковидным насекомым (Сегохуlus laceratus), похожим на "покрытую ползучим мхом, или Jungermannia, палочку". Сходство это так велико, что туземец даяк утверждал, что листоподобные выросты представляют собою действительно мох. Насекомые служат добычей для птиц и других врагов, чье зрение, вероятно, острее нашего, и любая степень сходства, помогающая насекомому не быть замеченным или открытым, способствует его сохранению; а чем сходство полнее, тем лучше для насекомого. Изучая своеобразие различий между видами в той группе, к которой принадлежит вышеупомянутый Ceroxylus, мы не находим ничего невероятного в том, что у этого насекомого подвергались модификации неправильной формы наружные выросты, которые приобретали более или менее зеленую окраску; вообще во всякой группе признаки, различные у разных видов, наиболее склонны варьировать, тогда как родовые признаки, т. е. общие всем видам, наиболее постоянны.
Гренландский кит - одно из самых замечательных животных на свете, и так называемый китовый ус представляет одну из его наиболее выдающихся особенностей. Китовый ус состоит из ряда пластинок, которые, находясь приблизительно в числе 300 на каждой стороне верхней челюсти, расположены очень тесно друг к другу поперек продольной оси ротовой полости. С внутренней стороны главного ряда находится несколько добавочных. Концы и внутренние края всех пластинок расщеплены в крепкие щетины, которые покрывают все огромное нёбо и служат для просасывания или процеживания воды и для задержания мелкой добычи, которой питается это огромное животное. Средняя и самая длинная пластинка гренландского кита достигает 10, 12 и даже 15 футов в длину, но у различных видов Cetacea наблюдаются градации в длине пластинок; по Скорсби (Scoresby), у одного вида средняя пластинка достигает четырех футов, У другого - трех, у третьего - 18 дюймов, у Balaenoptera rostrata - только около девяти дюймов в длину. Качество китового уса также отличается у разных видов.
Относительно китового уса м-р Майварт замечает, что, "однажды достигнув такой величины и такого развития, при котором он вообще стал полезен, он мог сохраняться и увеличиваться в нужных размерах уже путем одного только естественного отбора. Но как могло быть получено самое начало такого полезного развития?". В ответ на это можно спросить, почему бы отдаленные предки китов, обладающих китовым усом, не могли иметь рта, построенного более или менее сходно с клювом утки, снабженным пластинками? Утки, подобно китам, кормятся, процеживая грязь и воду, и это семейство иногда называли Criblatores, т. е. цедильщики. Я надеюсь, что не буду ложно понят в том смысле, будто я говорю, что предки китов имели в действительности рот с пластинками, подобно клюву утки. Я хочу только сказать, что это нельзя считать невероятным и что огромные пластины китового уса гренландского кита могли развиться из таких пластинок путем градуальных мелких шагов, из которых каждый был полезен для их обладателя.
Клюв шпроконосной утки (Spatula clypeata) по своему строению замечательнее и сложнее, чем рот кита. Верхняя челюсть снабжена с каждой стороны (у исследованного мною экземпляра) рядом или гребнем из 188 тонких эластичных пластинок, срезанных наискось, так что они заострены и расположены поперек продольной оси рта. Они отходят от нёба и гибкой перепонкой прикреплены к бокам челюсти. Находящиеся посредине самые длинные достигают около одной трети дюйма в длину, выдаваясь на 0.14 дюйма из-под края. При их основании находится короткий дополнительный ряд из косо поперечных пластинок. В этом отношении они сходны с пластинками китового уса во рту кита, но к концу клюва они очень сильно отличаются от него, так как направлены внутрь, а не прямо свешиваются вниз. Вся голова широконоски, хотя неизмеримо менее объемистая, составляет около одной восемнадцатой длины головы средней величины Balaenoptera rostrata, у которого китовый ус имеет только девять дюймов длины; следовательно, если бы мы представили себе голову широконоски одной длины с головой Balaenoptera, то ее пластинки имели бы шесть дюймов в длину, т. е. составляли бы две трети длины китового уса у данного вида кита. Нижняя челюсть широконоски снабжена пластинками той же длины, что и верхняя, но более тонкими, и в этом отношении резко отличается от нижней челюсти кита, которая лишена китового уса. С другой стороны, края этих нижних пластинок расщеплены на тонкие щетиновидные выросты, чем они замечательно походят на пластинки китового уса. У рода Prion, принадлежащего к особому семейству буревестников, только верхняя челюсть снабжена пластинками, которые хорошо развиты и спускаются ниже края, отчего клюв этой птицы походит в указанном отношении на рот кита.
От высокоразвитого клюва широконоски мы можем без большого перерыва перейти [как показывают сообщение и образцы, присланные мне м-ром Салвином (Salvin)], насколько это касается приспособления для процеживания, через клюв Merganetta armata и в некоторых отношениях через клюв Aix sponsa к клюву обыкновенной утки. У последнего вида пластинки гораздо грубее, чем у широконоски, и крепко приросли к бокам челюсти; с каждой стороны их всего около 50, и они не спускаются ниже•ее края. Квадратные верхушки этих пластинок переходят на краю в прозрачную твердую ткань, годную для размельчения пищи. Края нижней челюсти покрыты многочисленными тонкими поперечными ребрами, которые выдаются очень мало. Хотя клюв при таком устройстве стоит в качестве сита гораздо ниже, чем клюв широконоски, однако эта птица, как всем известно, постоянно пользуется им с этой целью. У других видов, как мне сообщил м-р Салвин, пластинки развиты даже значительно меньше, нежели у обыкновенной утки, но я не знаю, пользуются ли они своим клювом для процеживания воды.
Обратимся к другой группе того же семейства. У египетского гуся (Chenalopex) клюв весьма похож на клюв обыкновенной утки, но его пластинки не так многочисленны, не так резко отделены друг от друга и не так вдаются внутрь; однако этот гусь, как мне сообщил м-р Бартлетт (Bartlett), "пользуется своим клювом как утка, пропуская воду через углы рта". Однако главной пищей ему служит трава, которую он щиплет, подобно обыкновенному гусю. У последней птицы пластинки верхней челюсти гораздо короче, чем у обыкновенной утки, почти сливаются, их•около 27 с каждой стороны, и они оканчиваются зубоподобными бугорками. Нёбо также покрыто округлыми бугорками. Края нижней челюсти покрыты зазубринами, выступающими сильнее, более грубыми и более острыми, нежели у утки. Обыкновенный гусь не процеживает воды, но пользуется своим клювом исключительно для того, чтобы щипать или•срезывать траву, к чему этот клюв приспособлен так хорошо, что гусь может ощипывать им траву тщательнее почти любого другого животного. У других видов гусей, как мне сообщил м-р Бартлетт, пластинки менее развиты, нежели у обыкновенного гуся.
Таким образом, мы видим, что одни члены семейства утиных с клювом, устроенным подобно клюву обыкновенного гуся, адаптированным исключительно для ощипывания травы, или даже имеющие клювы с менее развитыми пластинками, могут путем небольших изменений преобразоваться в такой вид, как египетский гусь, последний - в вид, подобный обыкновенной утке, а этот, наконец, в вид с клювом широконоски, годным почти исключительно для процеживания воды; последнее подтверждается тем, что эта птица едва ли может употреблять свой клюв, кроме "его загнутого кончика, для схватывания и размельчения твердой пищи. К этому я могу прибавить, что путем небольших изменений клюв гуся может превратиться в клюв с выдающимися, загнутыми назад зубцами, подобный клюву Merganser (представитель того же самого семейства), служащему для совершенно особой цели -схватывать живую рыбу.
Вернемся к китам. Hyperoodon bidens лишен настоящих, пригодных для работы зубов, но его нёбо затвердело и снабжено, по Ласепеду (Lacopede), небольшими неравными жесткими роговыми выступами. Поэтому нет ничего невероятного в предположении, что какая-нибудь из ранних. форм Cetacea имела нёбо, покрытое подобными же ороговевшими выступами, несколько более правильно расположенными, которые, подобно буграм на клюве гуся, помогали схватывать и размельчать пищу. Но если так, то едва ли можно отрицать, что указанные выступы посредством вариаций и естественного отбора могли превратиться в пластинки, столь же развитые, как у египетского гуся, которые могли быть одновременно пригодны как для схватывания предметов, так и для процеживания воды; затем - в пластинки, похожие на пластинки домашней утки, и так далее, пока они стали столь же совершенными, как у широконоски, в форме аппарата, годного исключительно для процеживания. Начиная с этой стадии, на которой пластинки имеют две трети длины пластинок китового уса Balaenoptera rostrata, постепенные градации, наблюдаемые у ныне существующих Сetacea, приводят нас к огромным пластинам китового уса гренландского кита. У нас нет ни малейшего основания сомневаться и том, что каждый шаг в этом последовательном ряде мог быть полезным некоторым древним Cetacea при постепенной смене функций, медленно перестраивающихся в процессе их поступательного развития; эти шаги развития полезны настолько же, насколько полезны градации клювов у разных существующих ныне членов семейства утиных. Мы должны помнить, что каждый вид утиных подвержен жестокой борьбе за существование и что строение каждой части тела птицы должно быть хорошо адаптировано к условиям ее жизни.
Pleuronectidae, или камбалы, замечательны асимметричностью своего тела. Они лежат на одной стороне: большинство видов на левой, некоторые на правой; иногда встречаются взрослые особи с обратным против нормы положением тела. Нижняя сторона, на которой рыба лежит, на первый взгляд походит на брюшную сторону обыкновенной рыбы: она белого цвета, во многих отношениях развита менее верхней, с боковыми плавниками нередко уменьшенного размера. Но самую значительную особенность составляют глаза, так как оба находятся на верхней стороне головы" Однако в раннем возрасте они расположены друг против друга, и тогда все тело симметрично, с одинаково окрашенными обеими сторонами, вскоре глаз, соответствующий нижней стороне, начинает медленно перемещаться вокруг головы на ее верхнюю сторону, но не проходит прямо через череп, как думали раньше. Очевидно, пока нижний глаз совершает этот свой круговой переход, рыба, лежа в своем обычном положении на одном боку, не может им пользоваться. Находясь на нижней стороне, этот глаз, кроме того, подвергался бы трению о песчаную почву. Pleuronectidae по своей плоской форме и асимметричному строению превосходно адаптированы к их образу жизни; это доказывается тем, что многие виды, например морской язык, речная камбала и др., очень обычны. Наиболее важные преимущества, проистекающие из этого, по-видимому, состоят в защите от врагов и в благоприятных условиях питания на дне. Однако, по замечанию Шиёдте (Schiodte), разные члены этого семейства образуют "длинный ряд форм, представляющих градуальный переход от Hippoglossus pinguis, который не меняет сколько-нибудь заметно свой вид, в каком он оставляет яйцо, до морского языка, совершенно перевернутого на одну сторону".
М-р Майварт останавливается на этом случае и замечает, что внезапное самопроизвольное превращение в расположении глаз едва ли понятно, в чем я совершенно согласен с ним. К этому он прибавляет: "Если такое перемещение было градуальным, то далеко неясно, в чем проявлялась польза для особи от такого перемещения глаза на очень малое расстояние с одной стороны головы на другую. Даже представляется, что такое неуловимое перемещение скорее должно быть вредным". Но ответ на свои возражения он мог бы найти в прекрасных наблюдениях Малма (Malm), опубликованных в 1867 г. Pleuronectidae в очень раннем возрасте еще симметричные, с глазами, расположенными на противоположных сторонах головы, не могут оставаться долго в вертикальном положении вследствие исключительной высоты их тела, очень малого размера их боковых плавников и отсутствия плавательного пузыря. Поэтому, быстро утомляясь, они опускаются на дно на один бок. Находясь в таком положении, они часто, как наблюдал Малм, поворачивают нижний глаз кверху, чтобы смотреть над собой, и делают это так энергично, что крепко прижимают глаз к верхнему краю глазницы. Легко можно видеть, что при этом передняя часть головы, находящаяся между двумя глазами, временно сокращается в ширину. В одном случае Малм видел, как молодая рыбка подымала и прижимала нижний глаз, причем угловое смещение достигало 70°.
Мы должны помнить, что череп на своей ранней стадии является хрящевым и гибким, отчего легко поддается воздействию мышц. Известно также, что у высших животных, даже после периода их ранней молодости, череп претерпевает изменения в своей форме, если кожа или мышцы постоянно сокращены под влиянием болезни или какой-либо другой случайности. У длинноухих кроликов, если одно ухо свешивается вперед и вниз, его тяжесть оттягивает вперед все кости черепа той же стороны, что 'я показал на рисунке. Малм утверждает, что только что вылупившиеся мальки окуней, лососей и разных других симметричных рыб имеют привычку время от времени отдыхать, лежа на дне на одном боку, и он наблюдал, что они часто поворачивают при этом свой нижний глаз кверху, вместе с тем череп становится несколько искривленным. Однако эти рыбы скоро становятся способными держаться постоянно в вертикальном положении и их временная привычка не вызывает никаких последствий. Pleuronectidae же, с другой стороны, с возрастом все более лежат на боку вследствие возрастающего сплющивания их тела, и этим определяется постоянное действие на форму головы и положение глаза. Судя по аналогии, наклонность к искривлению, без сомнения, усиливается по закону наследственности. Шиёдте думает, в противоположность некоторым другим натуралистам, что Pleuronectidae не бывают совершенно симметричны даже в зародышевом состоянии, и, если это верно, мы можем понять, почему в раннем возрасте рыбки одних видов обычно опускаются и лежат на левой стороне, а других - на правой. Малм в подтверждение вышеприведенного мнения добавляет, что взрослая Trachypterus arcticus, не принадлежащая к семейству Pleuronectidae, лежит на дне на левом боку, а плавает в косом положении: у этой рыбы обе стороны головы, как говорят, несколько несимметричны. Наш выдающийся авторитет по рыбам, д-р Гюнтер, заключает свое резюме статьи Малма замечанием, что "автор дает очень простое объяснение ненормального состояния".
Из этого можно видеть, что первые стадии перемещения глаза с одной стороны головы на другую, которое м-р Майварт считает вредным, могут быть приписаны привычке, несомненно полезной для особи и для вида:пытаться смотреть вверх обоими глазами, лежа на дне на одном боку. Мы можем и другое приписать унаследованным последствиям употребления: рот у разных плоскотелых рыб обращен к нижней стороне и челюсти крепче и сильнее на этой лишенной глаз стороне головы, чем на другой, с целью более легкого, как предполагает д-р Траукер (Traquair), добывания пищи на дне. С другой стороны, неупотребление объясняет недоразвитие всей нижней половины тела, с боковыми плавниками включительно, хотя Яррель (Yarrell) думает, "что уменьшение этих боковых плавников полезно для рыбы, так как для их действия на нижней стороне гораздо менее места, чем на верхней". Быть может, уменьшение числа зубов до 4-7 в верхних половинах челюстей камбалы сравнительно с 25-30 в нижних также может быть объяснено неупотреблением. Из того факта, что брюшная сторона большинства рыб и многих других животных лишена окраски, с полным основанием можно предположить, что отсутствие окраски на одной стороне у камбал, будет ли нижней правая или левая сторона, вызывается отсутствием света. Но нельзя думать, что своеобразная пятнистая окраска верхней стороны морского языка, столь напоминающая песчаное дно моря, а также недавно доказанная Пуше (Pouchet) способность некоторых видов менять свою окраску в зависимости от окружающего фона пли присутствие костяных бугорков на верхней стороне камбалы обязаны влиянию света. Здесь, вероятно, действовал естественный отбор, так же как и в приспособлении общей формы тела этих рыб и многих других особенностей к их образу жизни. Мы должны помнить, на чем я настаивал ранее, что унаследованные результаты усиленного употребления органа, а может быть, и их неупотребления, усиливаются под влиянием естественного отбора. Этим путем сохраняются все спонтанные вариации, идущие в надлежащем направлении, а также те особи, которые в наибольшей степени унаследовали результаты усиленного и полезного употребления какого-нибудь органа. Но невозможно в каждом отдельном случае решить, что следует приписать результатам употребления и что - влиянию естественного отбора.
Я могу привести и другой пример такого органа, который, по-видимому. обязан своим происхождением исключительно употреблению или привычке. Конец хвоста некоторых американских обезьян превращен в удивительно совершенный орган хватания и служит в качестве пятой руки. Наблюдатель, до мелочей сходящийся во взглядах с м-ром Майвартом, говорит об этом органе следующее: "Невозможно думать, что в течение ряда веков первая едва уловимая наклонность к хватанию могла служить к сохранению жизни особей, обладающих ею, или благоприятствовала их возможности иметь и вырастить потомков". Но в этом предположении нет никакой надобности. По всей вероятности, в этом случае достаточно привычки, которая уже сама по себе заставляет предполагать, что с ней связана большая или меньшая польза. Брем (Brelim) видел, что детеныши африканских мартышек (Cercopithecus) цеплялись руками за нижнюю часть тела матери, охватив в то же самое время ее хвост своими маленькими хвостиками. Проф. Хензло (Henslow) держал в неволе несколько полевых мышей (Mus messorius), у которых нет настоящего цепкого хвоста; но он часто видел, что они обвивали своими хвостами веточки поставленного в их клетке куста и таким образом помогали себе лазить. Аналогичное наблюдение было сообщено мне д-ром Гюнтером, который видел, как мышь подвешивалась таким образом. Если бы полевая мышь была более древесной по своему образу жизни, то, быть может, ее хвост сделался бы цепким по строению, что мы наблюдаем у некоторых членов того же самого отряда. Трудно сказать, почему Cercopithecus, при его привычках в раннем возрасте, этого не приобрел. Однако, возможно, что длинный хвост этой мартышки больше служит ей в качестве органа равновесия при ее удивительных прыжках, нежели в качестве органа хватания.
Млечные железы свойственны всему классу млекопитающих и необходимы для их существования, поэтому они должны были развиться в очень отдаленный период, и мы не знаем ничего положительного о способе их развития. М-р Майварт задает вопрос: "Можно ли допустить, что детеныш какого-нибудь животного когда-нибудь спасся от гибели тем, что случайно высосал каплю едва питательной жидкости из случайно гипертрофированных кожных желез своей матери? И если так случилось однажды, то каковы шансы, что подобное изменение повторится?". Но этот пример изложен здесь неправильно. Большинство эволюционистов допускает, что млекопитающие произошли от сумчатых; а если так, то млечные железы сначала развились в мешке сумчатого. У одной рыбы (Hippocampus) вылупление из яиц и выращивание молоди в течение некоторого времени происходит в подобном же мешке, и американский натуралист м-р Локвуд (Lockwood) на основе собственных наблюдений над развитием мальков думает, что они питаются выделением кожных желез мешка. Что же касается отдаленных предков млекопитающих (еще до того, как они заслужили это название), то разве невозможно по крайней мере, чтобы их детеныши выкармливались подобным же образом. И в этом случае некоторые особи могли выделить жидкость до некоторой степени более питательную, так что она обладала свойствами молока; они могли в течение долгого промежутка времени воспитать большее число хорошо выкормленных потомков, нежели особи, выделявшие менее питательную жидкость; таким путем кожные железы, гомологичные млечным, могли усовершенствоваться, т. е. сделаться более производительными. Железы, находящиеся на некотором участке мешка, могли развиться более других, и это находится в полном согласии с широко распространенным принципом специализации; они могли затем образовать и грудь, сначала без соска, как у Ornithorhyncus, стоящего у основания ряда млекопитающих. Я не берусь решать, по какой причине железы на одном месте стали более специализированными, чем на других местах: при посредстве ли компенсации роста, результатов употребления или естественного отбора.
Развитие млечных желез не имело бы значения и не подпало бы под воздействие естественного отбора, если бы новорожденные не могли в то же самое время пользоваться их выделением. Как новорожденное млекопитающее научилось инстинктивно сосать грудь, понять не труднее, чем объяснить, как невылупившиеся цыплята научились разбивать яичную скорлупу, стуча по ней своим специально для этого адаптированным клювом, или как они научились клевать корм спустя несколько часов после того, как покинули скорлупу. В подобных случаях самое вероятное решение вопроса состоит, по-видимому, в том, что та или другая привычка была приобретена сначала на практике в более позднем возрасте, а потом передана потомку в более раннем возрасте. Но новорожденный кенгуру, как говорят, не сосет, а только присасывается к соску матери, которая обладает способностью впрыскивать молоко в рот своего беспомощного, полусформированного детеныша. Относительно этого м-р Майварт замечает: "Если бы не существовало особого защитного приспособления, новорожденный детеныш наверное погиб бы от проникновения молока в дыхательное горло. Но такое приспособление существует. Гортань удлинена настолько, что она доходит до заднего конца носового прохода, что дает воздуху возможность свободно проникать в легкие, в то время как молоко беспрепятственно стекает по бокам этой удлиненной гортани и таким образом благополучно проходит в пищевод позади нее". Затем м-р Майварт спрашивает, каким образом естественный отбор уничтожил у взрослого кенгуру (и у большинства других млекопитающих, если допустить, что они произошли от сумчатых) "эту по крайней мере совершенно невинную и безвредную особенность строения?". В ответ на это можно высказать предположение, что голос, который, конечно, имеет большое значение для многих животных, едва ли мог достичь полной силы, пока гортань вдавалась в носовой проход; а проф. Флауэр (Flower) высказал мне то соображение, что такое строение служило бы большой помехой для животного, питающегося твердой пищей.
Теперь мы обратимся на короткое время к низшим подразделениям животного царства. Echinodermata (морские звезды, морские ежи и пр.) снабжены замечательными органами, называемыми педицелляриями, которые во вполне развитом виде представляют собою щипцы с тремя ветвями, т. е. три зазубренные ветви, прочно соединенные друг с другом " укрепленные на верхушке гибкого ствола, который приводится в движение мышцами. Эти щипцы могут крепко схватывать разные предметы, и Александр Агассиц (Alexander Agassiz) видел, как Echinus, морской еж, быстро переправлял частицы экскрементов от щипцов к щипцам вниз в определенном направлении по своему телу, чтобы его поверхность не была загрязнена. Но, вне всякого сомнения, помимо удаления разных частиц грязи эти образования несут и другие функции; одной из них является, по-видимому, защита.
Относительно этих органов м-р Майварт, как и во многих других предыдущих случаях, спрашивает: "Какого рода польза могла быть от первого рудиментарного зачатка этих органов и каким образом эти ничтожные зачатки могли сохранить жизнь какому-нибудь одному морскому ежу?", и он добавляет: "Даже внезапное развитие хватательного движения не принесло бы пользы без вполне подвижного стебля, точно так же, как последний не имел бы значения без хватательных щипцов; однако никакие мелкие и притом неопределенные вариации не могли бы одновременно привести к образованию такого рода сложных координации в строении; отрицать это - значит по меньшей мере защищать совершеннейший парадокс". Однако сколь парадоксально ни казалось бы это м-ру Майварту, щипцы с тремя ветвями, неподвижно прикрепленные к своему основанию, но способные к хватательному движению, несомненно существуют у некоторых морских звезд; и это вполне понятно, если они хотя бы частично служат орудием защиты. М-р Агассиц, любезности которого я обязан многими сведениями по данному вопросу, сообщил мне, что у некоторых морских звезд одна из трех ветвей щипцов редуцирована до уровня подставки для двух других, а существуют и такие роды, у которых третья ветвь вовсе утрачена. У Echinoneus, по описанию г-на Перриера (Perier), панцырь образует двух родов педицеллярии: одни, похожие на педицеллярии Echinus, другие - на педицеллярии Spatangus; такие случаи всегда интересны, так как они представляют средство для объяснения кажущихся внезапными переходов путем утраты одного из двух состояний органа.
Что касается промежуточных шагов, которыми шло развитие этих любопытных органов, то м-р Агассиц, на основании своих собственных исследований и исследований Мюллера, пришел к заключению, что как у морских звезд, так и у морских ежей педицеллярии несомненно должны рассматриваться как модифицированные иглы. В этом можно убедиться как из хода их развития у отдельной особи, так и из длинной совершенной серии градаций у разных видов и родов от простых бугорков к обычной игле и от нее к вполне развитой трехветвистой педицеллярии. Градация распространяется даже на способ, которым обычные иглы и педицеллярии с поддерживающими их известковыми пластинками причленяются к панцирю. У некоторых родов морских звезд мы находим "именно такие сочетания черт строения, которые показывают, что педицеллярии представляют собой просто модифицированные ветвичные иглы". Так, мы встречаем неподвижные иглы с тремя равноудаленными зазубренными подвижными ветвями, разделенными равными промежутками и сочлененными у своего основания, а выше, на той же самой игле, сидят три другие подвижные веточки. Если последние отходят от верхушки иглы, то они действительно образуют примитивную трехветвистую педицеллярию, которую можно видеть на одной и той же игле одновременно с тремя нижними веточками. В этом случае идентичность ветвей педицеллярии и подвижных ветвей иглы не подлежит сомнению. Обычно полагают, что простые иглы служат для защиты; а если так, то нет основания сомневаться, что и те иглы, которые снабжены зазубренными и подвижными ветвями, служат для той же цели; но они сделаются еще более эффективными, как только, соединившись, начнут действовать как хватательный и защелкивающий аппарат. Таким образом, все градации от простой неподвижной иглы до неподвижной педицеллярии полезны животному.
У некоторых родов морских звезд эти органы, вместо того чтобы быть прикрепленными к неподвижному основанию, находятся на верхушке короткого, но глубоко мускулистого основания; в этом случае они, вероятно, выполняют, помимо защиты, еще какую-нибудь дополнительную функцию. У морских ежей можно проследить все шаги того, как неподвижно сидящая игла приобретает сочленение с панцирем и делается таким образом подвижной. Я жалею, что не могу привести здесь более полного обзора интересных наблюдений м-ра Агассица над развитием педицеллярии. Он говорит также, что всевозможные градации могут быть равным образом найдены между педицелляриями морских звезд и крючками офиур, другой группы иглокожих, а также между педицелляриями морских ежей и якорями голотурий, также принадлежащих к тому же большому классу.
Широко различающиеся органы у представителей одного класса, развившиеся из одного и того же источника.
Некоторые колониальные животные, или зоофиты, как их принято называть, а именно Polyzoa, снабжены любопытными органами, так называемыми авикуляриями. У разных видов они имеют весьма различное строение. В наиболее совершенной форме они удивительно походят в миниатюре на голову с клювом грифа, сидящую на шее и способную производить такое же движение, как нижняя челюсть клюва. У одного вида, который я наблюдал, сидящие на одной ветви авикулярии нередко в продолжение пяти секунд все одновременно двигались взад и вперед, открыв свои нижние челюсти приблизительно на угол в 90°, и это движение вызывало дрожание всей колонии. Если прикоснуться иглой к челюстям, они схватывают ее так крепко, что можно трясти всю ветку.
М-р Майварт приводит этот пример преимущественно как иллюстрацию той трудности, которая, как он полагает, возникает при желании объяснить, каким образом в двух далеко отстоящих друг от друга подразделениях животного царства могли развиться посредством естественного отбора эти, по его мнению, "существенно сходные" органы, а именно авикулярпи Polyzoa и педицеллярии Echinodermata. Но поскольку это касается строения, я не вижу никакого сходства между трехветвистыми педнцелляриями и авикуляриями. Последние несколько более похожи на chelae или клешни Crustaceans; и м-р Майварт с одинаковым правом мог бы привести это сходство как случай, особо трудный для объяснения, или даже сходство авикулярии с головой и клювом птицы. Авикулярии, по мнению м-ра Баска (Busk), д-ра Смитта (Smitt) и д-ра Нитше (Nitsche), натуралистов, тщательно изучавших эту группу животных, гомологичны с зооидамп и их ячейками, из которых построены зоофиты; подвижная губа, или крышка, ячейки соответствует подвижной нижней челюсти авикулярци. М-р Баск не знает градаций, которые в настоящее время существовали бы между зооидом и авикулярией. Нельзя поэтому судить, через какие полезные градации один орган мог превратиться в другой; но из этого никак не следует, что таких градаций не было.
Так как клешни Crustaceans походят до некоторой степени на авикулярии мшанок и оба органа служат в качестве щипцов, то полезно показать, что для первого органа все еще существует длинный ряд полезных градаций. На первой и простейшей стадии последний сегмент конечности пригибается либо к квадратной верхушке широкого предпоследнего сегмента, либо ко всей его боковой стороне, чем достигается возможность крепко схватывать предмет; но конечность при этом еще служит в качестве органа передвижения. На ближайшей стадии мы обнаруживаем, что один угол широкого предпоследнего сегмента слегка выдается и иногда снабжен неправильными зубцами; конечный же сегмент пригибается к этому выступу. При увеличении размеров этого выступа, причем как его форма, так и форма конечного сегмента слегка модифицируются и совершенствуются, щипцы делаются все более и более совершенными, пока, наконец, не превращаются в столь действенный инструмент, как клешни омара; все эти градации можно действительно проследить.
Кроме авикулярий, Polizoa имеют еще один любопытный орган, именуемый вибракулами; последние обычно состоят из длинных щетинок, способных к движению и легко раздражимых. У одного изученного мною вида вибракулы были слегка изогнуты и зазубрены по своему наружному краю; все вибракулы одной колонии часто приводятся в движение одновременно, и, действуя подобно длинным веслам, они быстро перемещали ветвь колонии в поле зрения моего микроскопа. Если ветвь помещалась на ее переднюю сторону, вибракулы переплетались и употребляли большие усилия, чтобы освободиться. Предполагают, что эти органы служат для защиты, и, по замечанию м-ра Баска, можно видеть, "как они медленно и осторожно скользят по поверхности колонии мшанок, удаляя то, что может беспокоить нежных обитателей ячеек, когда они распускают свои щупальца". Авикулярий, подобно вибракулам, вероятно, служат для защиты, но они могут также схватывать и умерщвлять мелких живых животных, которые после этого, как думают, переносятся течением воды к щупальцам зооида, их захватывающим. Некоторые виды снабжены авикуляриями и вибракулами, некоторые - только авикуляриями, немногие - одними вибракулами.
Нелегко представить себе два столь различных по внешности предмета, как щетинка или вибракула и похожая на птичью голову авикулярия; однако они почти наверное гомологичны и развились из одного и того же источника, именно зооида с его ячейкой. Отсюда мы можем понять, как сообщил мне м-р Баск, каким образом эти органы в некоторых случаях переходят друг в друга. Что касается авикулярий некоторых видов Lepralia, то их подвижная нижняя челюсть так развита и до того походит на щетинку, что только присутствие верхней или неподвижной части клюва служит для определения органа в качестве авикулярий. Вибракулы могли развиться прямо из крышки ячейки, не проходя стадии авикулярий; но, более вероятно, что они прошли через эту стадию, так как в течение ранних стадий превращения едва ли другие части ячейки с заключенным в ней зооидом могли исчезнуть сразу. Во многих случаях вибракулы поддерживаются особым бороздчатым основанием, которое, по-видимому, представляет собой неподвижную часть клюва, хотя у некоторых видов этого основания совсем нет. Этот взгляд на развитие вибракул, если он верен, представляет интерес: если мы предположим, что все виды, имеющие авикулярий, вымерли, никто, даже при очень живом воображении, никогда бы не подумал, что вибракулы существовали первоначально как части органа, похожего на птичью голову, неправильную коробку или колпак. Очень интересно отметить, что два столь различных органа имеют общее происхождение; так как подвижная крышка ячейки служит для защиты зооида, то нетрудно представить себе, что все градации, посредством которых крышка превратилась сначала в нижнюю челюсть авикулярий, а потом в удлиненную щетинку, одинаково служили для защиты различными способами и в разных условиях.
В растительном царстве м-р Майварт останавливается только на двух случаях, а именно на строении цветков орхидей и на движениях вьющихся растений. Относительно первых, говорит он, "толкование их происхождения должно быть признано совершенно неудовлетворительным, крайне недостаточным для объяснения зарождения бесконечно малых начальных структур, которые становятся полезными только, когда достигают значительного развития". Так как этот вопрос обсуждается мною со всей полнотой в другом сочинении, то я сообщу здесь только несколько подробностей относительно одной из наиболее замечательных особенностей в цветках орхидей, именно устройства их поллинария. В наивысшем своем развитии поллинарий представляет комок пыльцевых зерен, соединенных с упругим стебельком или хвостиком, несущим на своем конце комочек очень липкого вещества. Этим путем поллинарии переносятся насекомыми с одного цветка на рыльце другого. У некоторых орхидей пыльцевая масса не снабжена хвостиком и зернышки пыльцы только связаны друг с другом тонкими нитями; так как эти последние не представляют исключительной особенности орхидей, то можно было бы здесь и не останавливаться на них; тем не менее я укажу, что у Cypripedium, занимающего самое низкое место в системе орхидей, мы можем наблюдать, каким образом, вероятно, эти нити первоначально развились. У других орхидей эти нити сходятся у одного конца пыльцевой массы, что и представляет первую, или зачаточную, стадию хвостика. На основании недоразвившихся зернышек пыльцы, иногда заключенных внутри центральных твердых частей, мы вправе заключить, что ^таково происхождение хвостика, даже когда он достигает значительной длины и высокого развития.
Что касается второй, главной особенности, именно присутствия маленьких комочков липкого вещества на конце хвостиков, то здесь можно указать на длинную серию градаций развития, из которых каждая вполне полезна для растения. У большинства цветков, принадлежащих к другим семействам, рыльце выделяет немного липкого вещества. У некоторых орхидей подобное вязкое вещество выделяется, но в несравненно больших количествах только одним из трех рылец, которое, вероятно, вследствие этого обильного выделения становится стерильным. Когда насекомое посещает подобный цветок, оно стирает часть этого липкого вещества' и в то же время захватывает некоторое количество зернышек пыльцы. Начиная с этого простого состояния, мало отличающегося от того, что встречается у многих обычных цветков, существуют бесконечные градации к таким видам, у которых пыльцевая масса оканчивается очень коротким свободным хвостиком, и к другим, у которых хвостик оказывается прочно связанным с липкой массой, причем стерильное рыльце сильно модифицировано. В этом последнем случае мы имеем поллинарий в его' наиболее развитом и совершенном состоянии. Тот, кто тщательно изучит строение цветков орхидей, не станет отрицать существования указанной выше серии градаций, начиная с массы зерен пыльцы, только связанных друг с другом нитями, и с рыльцем, едва отличающимся от рыльца обычного цветка, и кончая в высшей степени сложно устроенным поллинарием, поразительно адаптированным к переносу его насекомыми; не станет он также отрицать и того, что все эти градации у различных видов замечательно адаптированы к общему строению цветков данного вида и их оплодотворению при помощи различных насекомых. В этом, как и почти во всяком другом случае исследование можно продолжить и несколько далее назад: могут спросить, каким же образом рыльце обычного цветка сделалось липким; но так как нам неизвестна полная история ни одной группы существ, то также бесполезно спрашивать, как и безнадежно пытаться отвечать на такие вопросы.
Обратимся теперь к вьющимся растениям. Они могут быть расположены в длинный ряд, начиная с тех, которые просто вьются вокруг подпорки, до тех, которые я назвал листолазами, и далее до тех, которые снабжены усиками. У этих последних двух классов стебли обычно, хотя не всегда, утрачивают способность виться, но сохраняют способность вращаться, которой обладают и усики. Градации от листолазов к обладающим усиками замечательно близки, и некоторые растения могли бы быть безразлично отнесены к любому из этих двух классов. Но при переходе от обычных вьющихся растений к листолазам прибавляется совершенно новое свойство, а именно чувствительность к прикосновению, вследствие чего черешки листьев и цветоножки или те же органы, модифицированные и превращенные в усики, при раздражении искривляются и охватывают соприкасающийся с ними предмет. Тот, кто прочтет мою работу об этих растениях, я полагаю, допустит, что все многочисленные градации в функциях и в строении между простыми вьющимися растениями и снабженными усиками в каждом частном случае в высокой степени полезны для обладающих ими видов. Так, например, очевидно то большое преимущество, которое получит вьющееся растение, превратившись в листолаза; и весьма вероятно, что каждое вьющееся растение, обладавшее листьями с длинными черешками, превратилось бы в листолаза, если бы только эти чепешки обладали хотя бы в слабой степени необходимой чувствительностью к прикосновению.
Так как способность виться представляет простейший способ всползать по подпорке и простейшую форму, лежащую в основе всего ряда, то естественно, возникает вопрос: каким образом приобрели растения эту способность в начальном состоянии, только позднее развитую и усовершенствованную естественным отбором? Способность виться зависит, во-первых, от того, что стебли, пока они молоды, крайне гибки (признак, общий весьма большому числу и невьющихся растений), а, во-вторых, от того, что они непрерывно сгибаются во все стороны горизонта, последовательно в одну сторону за другой, в одном и том же порядке. Благодаря этому движению стебли наклоняются во все стороны и постоянно вращаются кругом. Когда нижняя часть стебля наталкивается на какой-нибудь предмет и останавливается, верхняя продолжает сгибаться и вращаться и таким образом обязательно обвивается вокруг этой подпорки и вверх по ней. Вращательное движение прекращается вместе с первоначальным ростом каждого побега. Так как этой способностью вращаться обладают отдельные виды и отдельные роды далеко друг от друга отстоящих семейств растений, то, очевидно, они сделались вьющимися растениями совершенно независимо друг от друга, а не в силу унаследования этой способности от одного общего предка. Вследствие этого я мог предсказать, что слабая наклонность к подобного рода движению должна оказаться далеко нередкою и среди нелазящих растений и что эта наклонность послужила основой естественному отбору для дальнейшего действия и усовершенствования. Когда я сделал это предсказание, мне был известен только один очень несовершенный случай, а именно молодые цветоножки Maurandia, которые вращаются слабо и неправильно, подобно стеблям вьющихся растений, но не используют это свое свойство. Вскоре затем Фриц Мюллер заметил, что молодые стебли у Alisma и Linum - растений нелазящих и отстоящих очень далеко друг от друга в естественной системе - явно вращаются, хотя и неправильно; он добавляет, что имеет основание подозревать существование этого явления и у некоторых других растений. Эти слабые движения, по-видимому, не имеют никакого значения для упомянутых растений, во всяком случае они не используются растением для лазания, что нас, собственно, здесь и занимает. Как бы то ни было, мы можем себе представить, что если бы стебли этих растений легко гнулись и если бы при условии их существования им было выгодно взбираться на высоту, то и эта способность к незначительному и неправильному вращению могла бы быть усилена и утилизирована естественным отбором в такой степени, что эти виды прекратились бы в настоящие вьющиеся растения.
Относительно чувствительности листовых черешков, цветоножек и усиков можно сделать те же замечания, как и по отношению к вращательным движениям вьющихся растений. Так как большое число видов, принадлежащих к далеко друг от друга отстоящим группам, обладает этого рода чувствительностью, то мы должны ожидать, что встретимся с нею в зачаточном состоянии и у многих растении, которые не сделались лазящими. Это и наблюдается в действительности; я заметил, что молодые цветоножки упомянутой выше Maurandia слегка сгибались в ту сторону, к которой к ним прикасались. Моррен (Morren) обнаружил, что у некоторых видов Oxalis листья и черешки, особенно после сильной инсоляции их, обнаруживали движения при сотрясении растения. Я повторил эти наблюдения на некоторых других видах Oxalis с тем же результатом; у некоторых движение было очень явственно, но всего лучше замечалось оно на молодых листьях; у других видов движения были крайне незначительны. Весьма важен тот факт, засвидетельствованный таким высоким авторитетом, как Гофмейстер (Hofmeister), что молодые побеги и листья всех растений обнаруживают движение после сотрясения; и мы знаем, что у лазящих растений черешки и усики чувствительны только на ранних стадиях их роста.
Едва ли возможно допустить, чтобы подобные едва заметные движения, вызываемые в молодых растущих органах растений прикосновением или сотрясением, могли иметь для них функциональное значение. Но растение обладает способностью под влиянием различных внешних раздражении производить движения, значение которых для них несомненно; таковы, например, движения к свету и реже от света, по направлению действия силы тяжести или реже против этого направления. Когда нервы и мускулы животного раздражаются гальваническим током или стрихнином, проистекающие от этого движения могут быть названы случайным результатом, потому что нервы и мускулы, конечно, не обладают специальной чувствительностью к этим раздражителям. По-видимому, так обстоит дело и с растениями: обладая способностью приходить в движение под влиянием известных раздражении, они случайно раздражаются и от прикосновения или от сотрясения. Отсюда можно без затруднения допустить, что и у растений, цепляющихся листьями и усиками, использовал и усилил эту общую способность естественный отбор. Но представляется вероятным на основании причин, изложенных мною в моем труде, что это имело место лишь у тех растений, которые уже приобрели способность к вращению и, таким образом, сделались вьющимися.
Я уже пытался объяснить, каким образом растения сделались вьющимися, а именно: благодаря усилению наклонности к слабым и неправильным вращательным движениям, первоначально не представлявшим для них никакой пользы; а эти движения, равно как и вызываемые прикосновением или сотрясением, являлись в свою очередь случайным результатом общей способности к движению, приобретенной ради совершенно иных и полезных целей. Не берусь решать, содействовал ли естественному отбору унаследованный результат употребления градуального развития лазящих растений, но нам известно, что некоторые периодические движения, как например так называемый сон растений, зависят от привычки.
Я разобрал достаточное, пожалуй, даже более чем достаточное число примеров, тщательно подобранных искусным натуралистом в качестве доказательства того, что естественный отбор неспособен объяснить зачаточные стадии полезных особенностей строения; мне кажется, я сумел показать, что с этой стороны не встречается никаких серьезных трудностей. Попутно представился случай остановиться несколько подробнее на градациях в строении, нередко связанных со сменой функций. - важный вопрос, который не был достаточно подробно рассмотрен в предшествовавших изданиях этого труда. Я повторю теперь вкратце приведенные примеры.
По отношению к жирафе постоянное сохранение особей какого-то исчезнувшего высокого жвачного, обладавшего самой длинной шеей, ногами и пр. и способного поэтому обгрызать деревья на высоте, несколько превышающей обычную, равно как и постоянное истребление тех, которые не могли тянуться так высоко, может вполне объяснить образование этого замечательного четвероногого; но продолжительное употребление этих частей, связанное с наследственностью, в значительной мере могло способствовать их координации. У многих насекомых, "подражающих" различным предметам, вполне вероятно, что основой для действия естественного отбора в каждом отдельном случае служило случайное сходство с каким-нибудь обычным предметом; после этого сходство все более совершенствовалось путем сохранения время от времени незначительных вариаций, усиливающих это сходство; этот процесс продолжался до тех пор. пока насекомое продолжало изменяться и пока все более и более совершенствовавшееся сходство помогало ему уберечься от зорких врагов. У некоторых видов китов обнаруживается наклонность к образованию на нёбе неправильных мелких роговых бугорков; вполне возможно, что естественный отбор сохранял все благоприятные вариации, пока эти бугорки не превратились сначала в слоеватые шишки или зубцы, подобные тем, какие мы встречаем на клюве гуся, затем в короткие пластинки, как у домашней утки, далее в пластинки, столь же совершенные, как у широконоски, и, наконец, в гигантские пластины китового уса, какие мы видим во рту гренландского кита. В семействе уток эти пластинки употребляются вначале в качестве зубов, затем отчасти как зубы, отчасти как процеживающий аппарат и, наконец, исключительно для этой последней цели.
Развитию таких органов, как только что упомянутые роговые пластинки или китовый ус, насколько мы можем судить, привычка или употребление могли только очень мало способствовать или даже вовсе не способствовали. С другой стороны, перенос нижнего глаза у плоскотелых рыб на верхнюю сторону головы или образование цепкого хвоста могут быть почти исключительно приписаны продолжительному употреблению, связанному с наследственностью. По отношению к млечным железам высших животных самое вероятное предположение заключается в том, что первоначально кожные железы на всей поверхности мешка сумчатых выделяли питательную жидкость, и что затем эти железы были усовершенствованы в своей функции естественным отбором и сконцентрированы на ограниченном участке, что и положило основание образованию млечных желез. При объяснении превращения ветвистых игл, служивших для защиты. У некоторых древних иглокожих, в трехветвистые педицеллярии представляется так же мало трудностей, как и при объяснении образования клешней ракообразных путем медленных полезных модификаций из последнего и предпоследнего сегментов конечностей, первоначально использовавшихся исключительно для передвижения. Авикулярии и вибракулы у Polyzoa представляют собой органы, резко различающиеся по своей внешности, но происшедшие из одного источника, и на примере вибракул мы можем понять, какое удобство приносили последовательные градации. Что касается поллинарий орхидей, то можно проследить, как нити, первоначально связывавшие зернышки пыльцы, сливаются в хвостики; таким же образом можно проследить те стадии, через которые свободные концы хвостиков оказываются связанными с липким веществом, подобным тому, которое выделяется на рыльцах обыкновенных цветков и служит почти, хотя и не вполне, для той же цели; причем все эти переходные ступени явно полезны для обладающих ими растений. О лазящих растениях я считаю излишним повторять то, что было только что сказано.
Нередко спрашивали: если естественный отбор представляет собою такую могучую силу, то почему он не снабдил некоторые виды тем или другим органом, который, казалось бы, мог быть для них полезным? Но было бы совершенно неблагоразумно ожидать точного ответа на подобные вопросы, учитывая, как глубоко наше незнание относительно прошлой истории любого вида и тех условий, которые в настоящее время определяют его численность и распространение. В большинстве случаев можно указать только общие и лишь в очень редких случаях ближайшие причины. Для того чтобы адаптировать какой-нибудь вид к новому образу жизни, почти необходимы многочисленные координированные модификации, и нередко могло случаться, что соответственные части не варьировали в надлежащем направлении или в надлежащей степени. Увеличение численности многих видов должно было сдерживаться вследствие разрушительного действия факторов, не имевших никакого отношения к тем органам, которые нам представляются полезными и, казалось бы, могли образоваться путем естественного отбора. В таких случаях, так как борьба за жизнь не зависела от этих органов, они и не могли быть приобретены путем естественного отбора. Часто для развития известного органа требуются сложные и долго длящиеся условия совершенно специального свойства, а такие условия могли встречаться только очень редко. Полагают, что какой-нибудь орган, который, по нашему часто ошибочному мнению, мог бы оказаться полезным для вида, должен при любых обстоятельствах образоваться путем естественного отбора; такое предположение прямо противоречит тому, что нам известно о способе действия последнего. М-р. Майварт не отрицает, что естественный отбор кое-что сделал, но полагает, что он "явно недостаточен" для объяснения целого ряда явлений, которые я объясняю его деятельностью. Его главнейшие доводы были здесь разобраны, а остальные будут рассмотрены далее. Мне кажется, что они не обладают ни малейшей доказательностью и представляют очень мало веса по сравнению с теми, которые отдают предпочтение силе естественного отбора, которой содействовали и другие часто использовавшиеся мною здесь, были уже выдвинуты с той же целью в прекрасной статье, недавно появившейся в "Medico-Chirurgical Review".
В настоящее время почти все натуралисты допускают эволюцию в той пли иной форме. М-р Майварт полагает, что виды изменяются благодаря "некоторой внутренней силе или наклонности", относительно которой нам ничего неизвестно. Все эволюционисты допускают, что виды обладают способностью изменяться, но, по моему мнению, нет никакой нужды призывать какую-то внутреннюю силу, помимо наклонности к обыкновенной 'изменчивости, которая при содействии искусственного отбора привела к образованию многочисленных прекрасно адаптированных домашних рас. а при содействии естественного отбора также могла произвести естественные расы пли виды путем градуальных шагов. Конечным результатом, как уже было объяснено, является вообще прогресс организации, а в некоторых немногочисленных случаях - регресс.
Широко различающиеся органы у представителей одного класса, развившиеся из одного и того же источника.
Нелегко представить себе два столь различных по внешности предмета, как щетинка или вибракула и похожая на птичью голову авикулярия; однако они почти наверное гомологичны и развились из одного и того же источника, именно зооида с его ячейкой. Отсюда мы можем понять, как сообщил мне м-р Баск, каким образом эти органы в некоторых случаях переходят друг в друга. Что касается авикулярий некоторых видов Lepralia, то их подвижная нижняя челюсть так развита и до того походит на щетинку, что только присутствие верхней или неподвижной части клюва служит для определения органа в качестве авикулярий. Вибракулы могли развиться прямо из крышки ячейки, не проходя стадии авикулярий; но, более вероятно, что они прошли через эту стадию, так как в течение ранних стадий превращения едва ли другие части ячейки с заключенным в ней зооидом могли исчезнуть сразу. Во многих случаях вибракулы поддерживаются особым бороздчатым основанием, которое, по-видимому, представляет собой неподвижную часть клюва, хотя у некоторых видов этого основания совсем нет. Этот взгляд на развитие вибракул, если он верен, представляет интерес: если мы предположим, что все виды, имеющие авикулярий, вымерли, никто, даже при очень живом воображении, никогда бы не подумал, что вибракулы существовали первоначально как части органа, похожего на птичью голову, неправильную коробку или колпак. Очень интересно отметить, что два столь различных органа имеют общее происхождение; так как подвижная крышка ячейки служит для защиты зооида, то нетрудно представить себе, что все градации, посредством которых крышка превратилась сначала в нижнюю челюсть авикулярий, а потом в удлиненную щетинку, одинаково служили для защиты различными способами и в разных условиях.
В растительном царстве м-р Майварт останавливается только на двух случаях, а именно на строении цветков орхидей и на движениях вьющихся растений. Относительно первых, говорит он, "толкование их происхождения должно быть признано совершенно неудовлетворительным, крайне недостаточным для объяснения зарождения бесконечно малых начальных структур, которые становятся полезными только, когда достигают значительного развития". Так как этот вопрос обсуждается мною со всей полнотой в другом сочинении, то я сообщу здесь только несколько подробностей относительно одной из наиболее замечательных особенностей в цветках орхидей, именно устройства их поллинария. В наивысшем своем развитии поллинарий представляет комок пыльцевых зерен, соединенных с упругим стебельком или хвостиком, несущим на своем конце комочек очень липкого вещества. Этим путем поллинарии переносятся насекомыми с одного цветка на рыльце другого. У некоторых орхидей пыльцевая масса не снабжена хвостиком и зернышки пыльцы только связаны друг с другом тонкими нитями; так как эти последние не представляют исключительной особенности орхидей, то можно было бы здесь и не останавливаться на них; тем не менее я укажу, что у Cypripedium, занимающего самое низкое место в системе орхидей, мы можем наблюдать, каким образом, вероятно, эти нити первоначально развились. У других орхидей эти нити сходятся у одного конца пыльцевой массы, что и представляет первую, или зачаточную, стадию хвостика. На основании недоразвившихся зернышек пыльцы, иногда заключенных внутри центральных твердых частей, мы вправе заключить, что ^таково происхождение хвостика, даже когда он достигает значительной длины и высокого развития.
Что касается второй, главной особенности, именно присутствия маленьких комочков липкого вещества на конце хвостиков, то здесь можно указать на длинную серию градаций развития, из которых каждая вполне полезна для растения. У большинства цветков, принадлежащих к другим семействам, рыльце выделяет немного липкого вещества. У некоторых орхидей подобное вязкое вещество выделяется, но в несравненно больших количествах только одним из трех рылец, которое, вероятно, вследствие этого обильного выделения становится стерильным. Когда насекомое посещает подобный цветок, оно стирает часть этого липкого вещества' и в то же время захватывает некоторое количество зернышек пыльцы. Начиная с этого простого состояния, мало отличающегося от того, что встречается у многих обычных цветков, существуют бесконечные градации к таким видам, у которых пыльцевая масса оканчивается очень коротким свободным хвостиком, и к другим, у которых хвостик оказывается прочно связанным с липкой массой, причем стерильное рыльце сильно модифицировано. В этом последнем случае мы имеем поллинарий в его' наиболее развитом и совершенном состоянии. Тот, кто тщательно изучит строение цветков орхидей, не станет отрицать существования указанной выше серии градаций, начиная с массы зерен пыльцы, только связанных друг с другом нитями, и с рыльцем, едва отличающимся от рыльца обычного цветка, и кончая в высшей степени сложно устроенным поллинарием, поразительно адаптированным к переносу его насекомыми; не станет он также отрицать и того, что все эти градации у различных видов замечательно адаптированы к общему строению цветков данного вида и их оплодотворению при помощи различных насекомых. В этом, как и почти во всяком другом случае исследование можно продолжить и несколько далее назад: могут спросить, каким же образом рыльце обычного цветка сделалось липким; но так как нам неизвестна полная история ни одной группы существ, то также бесполезно спрашивать, как и безнадежно пытаться отвечать на такие вопросы.
Обратимся теперь к вьющимся растениям. Они могут быть расположены в длинный ряд, начиная с тех, которые просто вьются вокруг подпорки, до тех, которые я назвал листолазами, и далее до тех, которые снабжены усиками. У этих последних двух классов стебли обычно, хотя не всегда, утрачивают способность виться, но сохраняют способность вращаться, которой обладают и усики. Градации от листолазов к обладающим усиками замечательно близки, и некоторые растения могли бы быть безразлично отнесены к любому из этих двух классов. Но при переходе от обычных вьющихся растений к листолазам прибавляется совершенно новое свойство, а именно чувствительность к прикосновению, вследствие чего черешки листьев и цветоножки или те же органы, модифицированные и превращенные в усики, при раздражении искривляются и охватывают соприкасающийся с ними предмет. Тот, кто прочтет мою работу об этих растениях, я полагаю, допустит, что все многочисленные градации в функциях и в строении между простыми вьющимися растениями и снабженными усиками в каждом частном случае в высокой степени полезны для обладающих ими видов. Так, например, очевидно то большое преимущество, которое получит вьющееся растение, превратившись в листолаза; и весьма вероятно, что каждое вьющееся растение, обладавшее листьями с длинными черешками, превратилось бы в листолаза, если бы только эти чепешки обладали хотя бы в слабой степени необходимой чувствительностью к прикосновению.
Так как способность виться представляет простейший способ всползать по подпорке и простейшую форму, лежащую в основе всего ряда, то естественно, возникает вопрос: каким образом приобрели растения эту способность в начальном состоянии, только позднее развитую и усовершенствованную естественным отбором? Способность виться зависит, во-первых, от того, что стебли, пока они молоды, крайне гибки (признак, общий весьма большому числу и невьющихся растений), а, во-вторых, от того, что они непрерывно сгибаются во все стороны горизонта, последовательно в одну сторону за другой, в одном и том же порядке. Благодаря этому движению стебли наклоняются во все стороны и постоянно вращаются кругом. Когда нижняя часть стебля наталкивается на какой-нибудь предмет и останавливается, верхняя продолжает сгибаться и вращаться и таким образом обязательно обвивается вокруг этой подпорки и вверх по ней. Вращательное движение прекращается вместе с первоначальным ростом каждого побега. Так как этой способностью вращаться обладают отдельные виды и отдельные роды далеко друг от друга отстоящих семейств растений, то, очевидно, они сделались вьющимися растениями совершенно независимо друг от друга, а не в силу унаследования этой способности от одного общего предка. Вследствие этого я мог предсказать, что слабая наклонность к подобного рода движению должна оказаться далеко нередкою и среди нелазящих растений и что эта наклонность послужила основой естественному отбору для дальнейшего действия и усовершенствования. Когда я сделал это предсказание, мне был известен только один очень несовершенный случай, а именно молодые цветоножки Maurandia, которые вращаются слабо и неправильно, подобно стеблям вьющихся растений, но не используют это свое свойство. Вскоре затем Фриц Мюллер заметил, что молодые стебли у Alisma и Linum - растений нелазящих и отстоящих очень далеко друг от друга в естественной системе - явно вращаются, хотя и неправильно; он добавляет, что имеет основание подозревать существование этого явления и у некоторых других растений. Эти слабые движения, по-видимому, не имеют никакого значения для упомянутых растений, во всяком случае они не используются растением для лазания, что нас, собственно, здесь и занимает. Как бы то ни было, мы можем себе представить, что если бы стебли этих растений легко гнулись и если бы при условии их существования им было выгодно взбираться на высоту, то и эта способность к незначительному и неправильному вращению могла бы быть усилена и утилизирована естественным отбором в такой степени, что эти виды прекратились бы в настоящие вьющиеся растения.
Относительно чувствительности листовых черешков, цветоножек и усиков можно сделать те же замечания, как и по отношению к вращательным движениям вьющихся растений. Так как большое число видов, принадлежащих к далеко друг от друга отстоящим группам, обладает этого рода чувствительностью, то мы должны ожидать, что встретимся с нею в зачаточном состоянии и у многих растении, которые не сделались лазящими. Это и наблюдается в действительности; я заметил, что молодые цветоножки упомянутой выше Maurandia слегка сгибались в ту сторону, к которой к ним прикасались. Моррен (Morren) обнаружил, что у некоторых видов Oxalis листья и черешки, особенно после сильной инсоляции их, обнаруживали движения при сотрясении растения. Я повторил эти наблюдения на некоторых других видах Oxalis с тем же результатом; у некоторых движение было очень явственно, но всего лучше замечалось оно на молодых листьях; у других видов движения были крайне незначительны. Весьма важен тот факт, засвидетельствованный таким высоким авторитетом, как Гофмейстер (Hofmeister), что молодые побеги и листья всех растений обнаруживают движение после сотрясения; и мы знаем, что у лазящих растений черешки и усики чувствительны только на ранних стадиях их роста.
Едва ли возможно допустить, чтобы подобные едва заметные движения, вызываемые в молодых растущих органах растений прикосновением или сотрясением, могли иметь для них функциональное значение. Но растение обладает способностью под влиянием различных внешних раздражении производить движения, значение которых для них несомненно; таковы, например, движения к свету и реже от света, по направлению действия силы тяжести или реже против этого направления. Когда нервы и мускулы животного раздражаются гальваническим током или стрихнином, проистекающие от этого движения могут быть названы случайным результатом, потому что нервы и мускулы, конечно, не обладают специальной чувствительностью к этим раздражителям. По-видимому, так обстоит дело и с растениями: обладая способностью приходить в движение под влиянием известных раздражении, они случайно раздражаются и от прикосновения или от сотрясения. Отсюда можно без затруднения допустить, что и у растений, цепляющихся листьями и усиками, использовал и усилил эту общую способность естественный отбор. Но представляется вероятным на основании причин, изложенных мною в моем труде, что это имело место лишь у тех растений, которые уже приобрели способность к вращению и, таким образом, сделались вьющимися.
Я уже пытался объяснить, каким образом растения сделались вьющимися, а именно: благодаря усилению наклонности к слабым и неправильным вращательным движениям, первоначально не представлявшим для них никакой пользы; а эти движения, равно как и вызываемые прикосновением или сотрясением, являлись в свою очередь случайным результатом общей способности к движению, приобретенной ради совершенно иных и полезных целей. Не берусь решать, содействовал ли естественному отбору унаследованный результат употребления градуального развития лазящих растений, но нам известно, что некоторые периодические движения, как например так называемый сон растений, зависят от привычки.
Я разобрал достаточное, пожалуй, даже более чем достаточное число примеров, тщательно подобранных искусным натуралистом в качестве доказательства того, что естественный отбор неспособен объяснить зачаточные стадии полезных особенностей строения; мне кажется, я сумел показать, что с этой стороны не встречается никаких серьезных трудностей. Попутно представился случай остановиться несколько подробнее на градациях в строении, нередко связанных со сменой функций. - важный вопрос, который не был достаточно подробно рассмотрен в предшествовавших изданиях этого труда. Я повторю теперь вкратце приведенные примеры.
По отношению к жирафе постоянное сохранение особей какого-то исчезнувшего высокого жвачного, обладавшего самой длинной шеей, ногами и пр. и способного поэтому обгрызать деревья на высоте, несколько превышающей обычную, равно как и постоянное истребление тех, которые не могли тянуться так высоко, может вполне объяснить образование этого замечательного четвероногого; но продолжительное употребление этих частей, связанное с наследственностью, в значительной мере могло способствовать их координации. У многих насекомых, "подражающих" различным предметам, вполне вероятно, что основой для действия естественного отбора в каждом отдельном случае служило случайное сходство с каким-нибудь обычным предметом; после этого сходство все более совершенствовалось путем сохранения время от времени незначительных вариаций, усиливающих это сходство; этот процесс продолжался до тех пор. пока насекомое продолжало изменяться и пока все более и более совершенствовавшееся сходство помогало ему уберечься от зорких врагов. У некоторых видов китов обнаруживается наклонность к образованию на нёбе неправильных мелких роговых бугорков; вполне возможно, что естественный отбор сохранял все благоприятные вариации, пока эти бугорки не превратились сначала в слоеватые шишки или зубцы, подобные тем, какие мы встречаем на клюве гуся, затем в короткие пластинки, как у домашней утки, далее в пластинки, столь же совершенные, как у широконоски, и, наконец, в гигантские пластины китового уса, какие мы видим во рту гренландского кита. В семействе уток эти пластинки употребляются вначале в качестве зубов, затем отчасти как зубы, отчасти как процеживающий аппарат и, наконец, исключительно для этой последней цели.
Развитию таких органов, как только что упомянутые роговые пластинки или китовый ус, насколько мы можем судить, привычка или употребление могли только очень мало способствовать или даже вовсе не способствовали. С другой стороны, перенос нижнего глаза у плоскотелых рыб на верхнюю сторону головы или образование цепкого хвоста могут быть почти исключительно приписаны продолжительному употреблению, связанному с наследственностью. По отношению к млечным железам высших животных самое вероятное предположение заключается в том, что первоначально кожные железы на всей поверхности мешка сумчатых выделяли питательную жидкость, и что затем эти железы были усовершенствованы в своей функции естественным отбором и сконцентрированы на ограниченном участке, что и положило основание образованию млечных желез. При объяснении превращения ветвистых игл, служивших для защиты. У некоторых древних иглокожих, в трехветвистые педицеллярии представляется так же мало трудностей, как и при объяснении образования клешней ракообразных путем медленных полезных модификаций из последнего и предпоследнего сегментов конечностей, первоначально использовавшихся исключительно для передвижения. Авикулярии и вибракулы у Polyzoa представляют собой органы, резко различающиеся по своей внешности, но происшедшие из одного источника, и на примере вибракул мы можем понять, какое удобство приносили последовательные градации. Что касается поллинарий орхидей, то можно проследить, как нити, первоначально связывавшие зернышки пыльцы, сливаются в хвостики; таким же образом можно проследить те стадии, через которые свободные концы хвостиков оказываются связанными с липким веществом, подобным тому, которое выделяется на рыльцах обыкновенных цветков и служит почти, хотя и не вполне, для той же цели; причем все эти переходные ступени явно полезны для обладающих ими растений. О лазящих растениях я считаю излишним повторять то, что было только что сказано.
Нередко спрашивали: если естественный отбор представляет собою такую могучую силу, то почему он не снабдил некоторые виды тем или другим органом, который, казалось бы, мог быть для них полезным? Но было бы совершенно неблагоразумно ожидать точного ответа на подобные вопросы, учитывая, как глубоко наше незнание относительно прошлой истории любого вида и тех условий, которые в настоящее время определяют его численность и распространение. В большинстве случаев можно указать только общие и лишь в очень редких случаях ближайшие причины. Для того чтобы адаптировать какой-нибудь вид к новому образу жизни, почти необходимы многочисленные координированные модификации, и нередко могло случаться, что соответственные части не варьировали в надлежащем направлении или в надлежащей степени. Увеличение численности многих видов должно было сдерживаться вследствие разрушительного действия факторов, не имевших никакого отношения к тем органам, которые нам представляются полезными и, казалось бы, могли образоваться путем естественного отбора. В таких случаях, так как борьба за жизнь не зависела от этих органов, они и не могли быть приобретены путем естественного отбора. Часто для развития известного органа требуются сложные и долго длящиеся условия совершенно специального свойства, а такие условия могли встречаться только очень редко. Полагают, что какой-нибудь орган, который, по нашему часто ошибочному мнению, мог бы оказаться полезным для вида, должен при любых обстоятельствах образоваться путем естественного отбора; такое предположение прямо противоречит тому, что нам известно о способе действия последнего. М-р. Майварт не отрицает, что естественный отбор кое-что сделал, но полагает, что он "явно недостаточен" для объяснения целого ряда явлений, которые я объясняю его деятельностью. Его главнейшие доводы были здесь разобраны, а остальные будут рассмотрены далее. Мне кажется, что они не обладают ни малейшей доказательностью и представляют очень мало веса по сравнению с теми, которые отдают предпочтение силе естественного отбора, которой содействовали и другие часто использовавшиеся мною здесь, были уже выдвинуты с той же целью в прекрасной статье, недавно появившейся в "Medico-Chirurgical Review".
В настоящее время почти все натуралисты допускают эволюцию в той пли иной форме. М-р Майварт полагает, что виды изменяются благодаря "некоторой внутренней силе или наклонности", относительно которой нам ничего неизвестно. Все эволюционисты допускают, что виды обладают способностью изменяться, но, по моему мнению, нет никакой нужды призывать какую-то внутреннюю силу, помимо наклонности к обыкновенной 'изменчивости, которая при содействии искусственного отбора привела к образованию многочисленных прекрасно адаптированных домашних рас. а при содействии естественного отбора также могла произвести естественные расы пли виды путем градуальных шагов. Конечным результатом, как уже было объяснено, является вообще прогресс организации, а в некоторых немногочисленных случаях - регресс.
Основания для неверия в большие и резкие модификации.
М-р Майварт далее склоняется к мнению, которое разделяют с ним и другие натуралисты, что новые виды появлялись "внезапно, путем одновременно появляющихся модификаций". Так, например, он полагает, что различие между вымершим трехпалым гиппарионом и лошадью возникло внезапно. Ему кажется трудным допустить, чтобы крыло птицы "могло развиться каким-нибудь иным путем, помимо сравнительно внезапной модификации, резко выраженной и важной"; по-видимому, тот же взгляд он готов распространить и на крыло летучих мышей и птеродактилей. Это заключение, предполагающее наличие продолжительных разрывов, т. е. перерывов в последовательном ряде, представляется мне в высшей степени невероятным.
Всякий, кто убежден в медленности и градуальности эволюции, конечно, допустит, что изменения видов могли быть столь же резки и значительны, как и всякая единичная вариация, которую мы встречаем в природе или даже в условиях доместикации. Но так как виды более изменчивы при доместикации и разведении, чем в их естественных условиях, то невероятно, чтобы такие большие и резкие вариации, какие появляются иногда при доместикации, часто встречались в природе. Некоторые из таких вариаций должны быть приписаны реверсии, а признаки, которые при этом вновь появляются, по всей вероятности, первоначально во многих случаях приобретались градуальным способом. Еще большее число должно быть названо уродствами; таковы шестипалые люди, люди с колючей кожей, анконские овцы, рогатый скот ньята и пр., и так как они резко отличаются по своим свойствам от естественных видов, то и бросают весьма мало света на занимающий нас вопрос. За исключением подобных резких вариаций, немногие остающиеся случаи, если бы они были найдены в природе, были бы в лучшем случае отнесены к числу сомнительных видов, тесно связанных с их родоначальными типами.
Нижеследующие доводы заставляют меня сомневаться в том, что естественные виды могли изменяться резко, как иногда домашние расы, и совершенно не верить тому, что такие перемены могли произойти тем удивительным способом, который указывает м-р Майварт. Согласно всему нашему опыту, резко и сильно выраженные вариации встречаются у наших домашних форм как единичные случаи и через длинные промежутки времени. Если такие вариации появлялись в природе, они, как было пояснено ранее, должны были утрачиваться вследствие случайного уничтожения и путем последующего свободного скрещивания; то же, как известно, верно и для домашнего состояния, если только такого рода резкие вариации будут особенно тщательно охраняться и изолироваться человеком. Отсюда предположенный м-ром Майвартом способ внезапного возникновения нового вида обязательно потребовал бы, вопреки всяким аналогиям, допущения, что несколько удивительно модифицированных особей появилось одновременно в одной и той же области. Эта трудность, как и в случае бессознательного отбора человеком, устраняется по теории градуальной эволюции сохранением большого числа особей, более пли менее варьировавших в каком-либо благоприятном направлении, и истреблением большого числа особей, варьировавших в противоположном направлении.
Не может быть сомнения, что виды эволюировали крайне малыми шагами. Виды и даже роды многих больших естественных семейств представляют такую тесную степень родства, что многих из них трудно различить. На любом континенте, подвигаясь с севера на юг или из равнин в горы и т. п., мы встречаемся со множеством близкородственных или замещающих видов; то же обнаруживается и на некоторых отдельных материках, которые, как мы имеем основание предполагать, были прежде соединены друг с другом. Высказывая эти и следующие замечания, я вынужден ссылаться на некоторые данные, которые будут обсуждены далее. Взгляните на многочисленные острова, окаймляющие какой-нибудь материк, и обратите внимание, какое значительное число их обитателей может быть отнесено лишь к сомнительным видам. То же мы увидим, если заглянем в прошлое и сравним виды, только что сошедшие со сцены, с видами, еще существующими в той же области, или если мы сравним ископаемые виды, заключенные в последовательных ярусах одной и той же геологической формации. Очевидно, что многочисленные виды теснейшим образом связаны с еще существующими видами или с недавно существовавшими;
едва ли кто-нибудь станет утверждать, что такие виды появились внезапным или прерывистым путем. Не следует забывать и того, что останавливая внимание па отдельных признаках родственных, а не резко различных видов, мы можем проследить многочисленные и поразительно тонкие градации, связывающие друг с другом весьма различные органы.
Многие обширные группы фактов становятся понятными только на основании принципа, что виды эволюировали посредством очень малых шагов. Таков, например, тот факт, что виды, относящиеся к значительным родам, более сходны между собой и представляют большее число разновидностей, чем виды меньших родов. Виды первой категории собраны также в небольшие группы, подобно тому как разновидности группируются вокруг видов; представляют они и другие аналогии с разновидностями, как было показано в нашей II главе. На основании этого же принципа мы можем понять, почему видовые признаки более изменчивы, чем признаки родовые, и почему чрезмерно или исключительным образом развитые органы более изменчивы, чем остальные органы того же вида. В этом же направлении можно было бы привести много аналогичных фактов.
Хотя весьма много видов почти несомненно образовались ступенями, различия между которыми не превышают различий между слабо выраженными разновидностями, тем не менее можно допустить, что некоторые могли развиться иным, более резким способом. Но такое предположение не может быть допущено без представления убедительного доказательства. Едва ли заслуживают внимания неясные и во многих случаях ложные аналогии, как это было указано м-ром Чонси Райтом, которые выдвигались в защиту этого взгляда, как например внезапная кристаллизация неорганических веществ или падение многогранного сфероида с одной грани на другую. Одна только категория фактов, а именно внезапное появление новых и отличающихся от остальных форм жизни в наших геологических формациях, на первый взгляд, как будто поддерживает это предположение о внезапности развития. Но убедительность этих данных зависит исключительно от степени совершенства геологической летописи, касающейся отдаленных периодов истории земли. Если эта летопись так фрагментарна, как настаивают на том многие геологи, то нет ничего удивительного, что некоторые новые формы представляются нам развившимися внезапно.
Если только мы не допустим превращений, так же невероятных, как те, которые отстаивает м-р Майварт, например внезапное развитие крыльев птиц или летучих мышей или такое же внезапное превращение гиппариона в лошадь, то предположением о резких модификациях едва ли будет брошен какой-нибудь свет на отсутствие связующих звеньев в наших геологических формациях. Но против этого представления об изолированных друг от друга превращениях решительно протестует эмбриология. Хорошо известно, что крылья птиц и летучих мышей и ноги лошадей или других четвероногих в раннем эмбриональном периоде не различаются между собой и что они дифференцируются путем нечувствительных, тонких переходов. Различного рода эмбриональное сходство может быть, как мы увидим далее, объяснено тем, что предки наших ныне существующих видов изменялись уже по окончании раннего периода своего развития и передавали свои вновь приобретенные признаки своим потомкам в соответствующем же возрасте. Таким образом, зародыш оставался почти не затронутым, и он является как бы свидетелем прошлых состояний вида. Этим объясняется тот факт, что ныне существующие виды в течение ранних стадий своего развития так часто походят на более древние и исчезнувшие формы того же класса. С этой точки зрения на эмбриональное сходство, а в сущности и со всякой иной точки зрения представляется невероятным, чтобы животное могло подвергаться таким мгновенным и резким превращениям, о которых была речь, и чтобы его эмбриональные стадии развития не сохранили бы и следа какого-нибудь внезапного превращения; невероятно потому, что каждая деталь в его строении развивается путем нечувствительных тонких переходов.
Кто предполагает, что какая-нибудь древняя форма вследствие какой-то внутренней силы или стремления внезапно превратилась в форму, например снабженную крыльями, тот почти принужден, вопреки всякой аналогии, допустить, что большое число особей изменилось одновременно. Невозможно отрицать, что подобные внезапные и глубокие изменения в строении существенно отличаются от тех, которые большинство видов, по-видимому, действительно испытало. Он будет вынужден допустить далее, что многочисленные черты строения, прекрасно адаптированные ко всем другим частям того же существа и к окружающим его условиям, образовались также внезапно; и для этих сложных и удивительных коадаптаций он не в состоянии будет предложить даже и тени какого бы то ни было объяснения. Он будет вынужден допустить, что эти глубокие и внезапные превращения не оставили ни малейшего следа и воздействия на зародыш. Допустить все это, мне кажется, значит вступить в область чудесного, покинув область Науки.
Глава VIII ИНСТИНКТ
Инстинкты подобны привычкам, но отличны от них по происхождению. - Градации инстинктов. - Травяные тли и муравьи. - Инстинкты изменчивы. - Инстинкты домашних животных, их происхождение. - Естественные инстинкты кукушки, Molothrus, страуса и паразитических пчел. - Муравьи-рабовладельцы. - "Общественная" пчела, ее строительный инстинкт. - Изменения инстинкта и организации не обязательно одновременны. - Трудности теории Естественного отбора инстинктов. Бесполые или стерильные насекомые. - Краткий обзор.
Инстинкты подобны привычкам, но отличны от них по происхождению.
Многие инстинкты столь удивительны, что их развитие, вероятно, покажется читателю трудностью, достаточной для ниспровержения моей теории. В целом я могу заранее сказать, что не занимаюсь здесь вопросом о происхождении умственных способностей, как не занимался и вопросом о происхождении жизни. Нас интересует лишь многообразие инстинкта и других умственных способностей у животных одного и того же класса.
Я не пытаюсь дать какое-либо определение инстинкта. Легко показать, что под этим термином обычно разумеются некоторые различные психические действия; но каждый понимает, что хотят сказать, когда говорят, что инстинкт заставляет кукушку совершать свои перелеты и класть яйца в гнезда других птиц. Действие, для исполнения которого от нас самих требуется опыт, исполняемое животным, особенно очень молодым, без опыта, или исполняемое одинаково многими особями без знания с их стороны цели, с которой оно производится, обычно называют инстинктивным. Но я могу сказать, что ни одна из этих характеристик не может считаться универсальной. Небольшая доза соображения или ума, как выражается Пьер Губер (Pierre Huber), часто наблюдается у животных, даже низко стоящих на лестнице природы.
Фредерик Кювье (Frederick Cuvier) и некоторые из более старых метафизиков сравнивали инстинкт с привычкой. Я думаю, что это сравнение вовсе не относится к происхождению инстинкта, а дает точное представление о состоянии ума, под влиянием которого инстинктивное действие совершается. Многие привычные действия выполняются нами совершенно бессознательно и нередко даже прямо вопреки нашему сознательному желанию! Однако они могут быть модифицированы волей или рассудком. Привычки часто связываются с другими привычками, с известным периодом времени или с известным состоянием организма. Однажды приобретенные, они часто остаются постоянными в течение всей жизни. Можно указать и другие черты сходства между инстинктами и привычками. Как при повторении хорошо знакомого напева, так и при инстинкте одно действие следует за другим до известной степени ритмически; если кого-нибудь прервать среди пения или при повторении чего-нибудь заученного, он обычно бывает вынужден начать с начала, чтобы приобрести привычный ход мысли. То же самое нашел П. Убер у гусеницы, строящей очень сложный кокон, а именно: если он брал гусеницу, завершившую свой кокон, положим, до шестой стадии постройки, и пересаживал ее в кокон, доведенный только до третьей стадии, то гусеница просто снова делала четвертую, пятую и шестую стадии постройки; если же, однако, гусеница бралась из кокона третьей стадии и пересаживалась в кокон, доведенный до шестой, так что значительная часть ее работы уже сделана, она попадала в очень большое затруднение: вместо того, чтобы найти себе в этом какое-нибудь облегчение, она, чтобы окончить работу, казалась вынужденной начинать с третьей стадии, на которой ее остановили, и с нее пыталась доводить до конца уже почти оконченную работу.
Градации инстинктов
Если мы предположим, что какое-нибудь привычное действие становится наследственным, - а можно доказать, что иногда так и бывает на самом деле, - то сходство между тем, что было первоначально привычкой и инстинктом, становится близким до неотличимости. Если бы трехлетний Моцарт стал играть на фортепиано не после поразительно малой практики, а совсем без практики, то справедливо было бы сказать, что он это делает инстинктивно. Но было бы большой ошибкой думать, что большое число инстинктов может зародиться из привычки одного поколения и быть наследственно передано следующим поколениям. Без труда можно доказать, что самые удивительные инстинкты из тех, с которыми мы имеем дело, именно инстинкты "общественной" пчелы и многих муравьев, не могли быть приобретены путем привычки. Всеми принимается, что для благополучия каждого вида при современных условиях его существования инстинкты настолько же важны, как и черты строения его тела. В случае перемен в жизненных условиях по крайней мере возможно, что слабые модификации инстинкта могут оказаться полезными для вида; и если можно доказать, что инстинкты изменяются хотя в слабой степени, то я не вижу трудности для естественного отбора, сохраняющего и продолжительно кумулирующего вариации в инстинктах до любой степени полезности. Таким образом, я полагаю, произошли самые сложные и удивительные инстинкты. Как модификации в строении тела возникают и развиваются от употребления или привычки и ослабевают или исчезают от неупотребления, так точно, не сомневаюсь, было и с инстинктами. Но я думаю, что последствия привычки во многих случаях имеют второстепенное значение сравнительно с результатами естественного отбора так называемых спонтанных вариаций инстинктов, т. е. вариаций, вызываемых теми же самыми неизвестными причинами, которые обусловливают и слабые уклонения в строении тела.
Едва ли какой-нибудь сложный инстинкт может образоваться посредством естественного отбора иначе, как путем медленной и градуальной кумуляции многочисленных слабых полезных вариации. Отсюда, как и в строении тела, мы не можем находить в природе подлинные постепенные переходные градации, которыми был приобретен каждый сложный инстинкт, так как это можно было бы проследить только в ряде прямых предков каждого вида; но некоторое доказательство подобных переходных градаций мы должны найти в боковых линиях потомков или по крайней мере мы должны быть в состоянии доказать, что подобные градации возможны: и это мы действительно можем доказать. Принимая во внимание, что инстинкты животных изучены очень мало вне Европы и Северной Америки, инстинкты же вымерших видов нам совершенно неизвестны, я был удивлен, как много можно найти градаций, ведущих к самым сложным инстинктам. Изменения в инстинкте иногда могут облегчаться тем. что один и тот же вид имеет различные инстинкты в разные периоды своей жизни, в разные времена года, находясь в разных условиях существования, и т. д.; в таком случае естественный отбор может сохранить то тот, то другой инстинкт. И подобные случаи многообразия инстинкта у одного и того же вида, как можно доказать, действительно существуют в природе.
Травяные тли и муравьи
Далее, как и в случае со строением тела, и согласно с моей теорией, инстинкт каждого вида полезен для него самого, но, насколько мы можем судить, никогда не развивался исключительно для блага других. Насколько мне известно, один из самых выразительных примеров, когда животное совершает действие, видимо, полезное только для другого, представляют собой травяные тли, добровольно отдающие, как это было впервые замечено Убером, сладкое выделение муравьям; что они делают это добровольно, доказывается следующими фактами. Я удалил всех муравьев от группы приблизительно с дюжину тлей, сидевших на листе щавеля, и не давал им приблизиться в продолжение нескольких часов. Я был уверен, что по истечении этого времени у тлей явится потребность выделить спой экскрет. Некоторое время я рассматривал их в увеличительное стекло. но ни одна из них не выделяла; затем я трогал и щекотал их волосом, стараясь сделать это по возможности так, как делают муравьи своими усиками, но все-таки ни одна не выделяла. После этого я пустил к ним муравья, и по его быстрым движениям стало сразу видно, что он хорошо знает, какое богатое стадо он нашел; затем он начал трогать своими усиками брюшко сначала одной, потом другой тли, и каждая из них, как только чувствовала прикосновение усиков, немедленно поднимала свое брюшко и выделяла прозрачную каплю сладкого вещества, которая жадно пожиралась муравьем. Даже совсем молодые тли вели себя точно так же, Доказывая, что этот акт является у них инстинктивным, а не результатом опыта, из наблюдений Убера известно, что тли не выказывают к муравьям неприязни; но они в конце концов вынуждены выделить свой экскрет, если муравьев нет. Так как этот экскрет чрезвычайно клейкий, то, несомненно, удаление его выгодно для тлей, и поэтому они выделяют экскрет, вероятно, не только на пользу муравьям. Хотя, таким образом, нет доказательства, чтобы какое бы то ни было животное совершало действие, полезное исключительно для другого вида, однако каждый стремится извлечь выгоду из инстинктов других, точно так же как каждый извлекает пользу из более слабого строения тела других видов. Следовательно, некоторые инстинкты не могут считаться абсолютно совершенными; но так как подробности относительно этого и других подобных вопросов не необходимы, то на них можно здесь не останавливаться.
Инстинкты изменчивы
Так как некоторая степень вариации инстинктов в естественном состоянии и наследственная передача таких вариаций необходимы для действия естественного отбора, то в подтверждение этого надо бы привести по возможности больше примеров, но недостаток места мешает мне это сделать. Я могу только утверждать, что инстинкты несомненно варьируют; так, например, инстинкт миграции может варьировать пространственно и по направлению и даже совершенно утрачиваться. Точно так же гнезда птиц иногда варьируют в зависимости от выбранного для них места, природы и температуры страны, часто же от причин, нам совершенно неизвестных; Одюбон привел несколько замечательных случаев разницы в устройстве гнезд одного и того же вида в северных и южных Соединенных Штатах, если, однако, инстинкт изменчив, то можно спросить, почему он не дает пчёлам "уменья пользоваться каким-либо другим материалом, когда нет воска". Но какой другой материал могли бы употреблять пчёлы? Они могут употреблять в дело, как я видел, затвердевший воск с киноварью и мягкий, смешанный с жиром. Эндру Найт наблюдал, что его пчёлы вместо того, чтобы трудолюбиво собирать клей, пользовались цементирующей смесью из воска и скипидара, которой были обмазаны деревья с ободранной корой. Недавно было указано, что пчёлы, вместо того чтобы собирать пыльцу, охотно пользуются весьма различными веществами, например овсяной мукой. Боязнь какого-либо определенного врага, конечно, инстинктивное свойство, как это можно видеть на птенцах, но оно усиливается опытом и зрелищем страха, обнаруживаемого другими животными перед тем же врагом. Боязнь человека, как я показал это в другом месте, медленно приобретается различными животным населяющими пустынные острова, и пример этого мы видим даже в Англии: все наши крупные птицы более пугливы, нежели мелкие, так как крупные усиленно преследуются человеком. Мы можем спокойно приписать большую пугливость крупных птиц этой причине, потому что на необитаемых островах крупные птицы не боязливее мелких, и сорока, столь осторожная в Англии, настолько доверчива в Норвегии, насколько серая ворона - в Египте.
Многими фактами можно доказать, что умственные свойства животных одного и того же вида, рожденных в диком состоянии, сильно варьируют. Точно так же можно привести много примеров случайных и странных привычек у диких животных, которые (если бы они оказались полезными для вида) могли бы посредством естественного отбора послужить источником для новых инстинктов. Но я хорошо знаю, что такие общие утверждения, без подробного изложения фактов, произведут мало впечатления на ум читателя. Я могу лишь повторить свое уверение, что я не говорю без веских доказательств.
Наследственные изменения инстинкта у домашних животных
Возможность или даже вероятность наследственных вариаций инстинкта в природе может быть подкреплена кратким обзором некоторых случаев у домашних животных. благодаря этому мы получим возможность определить долю участия привычки и отбора так называемых спонтанных вариаций в модификации умственных свойств наших домашних животных. Известно, как сильно варьируют у домашних животных умственные свойства, Так, например, одни кошки, естественно, ловят крыс, другие - мышей, и эти наклонности передаются по наследству. Одна кошка, по свидетельству м-ра Сент-Джона (St. John), всегда приносила домой дичь, другая - зайцев или кроликов, третья охотилась в болотистой местности и почти каждую ночь добывала вальдшнепов и бекасов. Можно привести большое число любопытных и несомненных случаев наследственной передачи разных оттенков склонностей и нрава, а также в высшей степени странных привычек, стоящих в связи с известным душевным состоянием или с определенными периодами времени. Но остановимся на хорошо известном случае с породами собак: нет никакого сомнения, что молодые пойнтеры (я сам видел этому поразительный пример) могут иногда делать стойку, и даже лучше, чем другие собаки, в первый же раз, как их выводят в поле; обнаружение и подача дичи, без сомнения; до некоторой степени наследуются охотничьими собаками; у овчарок привычка бегать вокруг стада, вместо того чтобы бросаться на стадо овец. Я не могу признать, что эти действия существенно отличаются от настоящих инстинктов: они совершаются молодью без опыта, почти одинаково каждой особью, они совершаются каждой породой с большим рвением, но без понимания последствий, потому что молодой пойнтер, делая стойку, так же мало понимает, что он помогает своему хозяину, как и капустница - почему она откладывает спои яички на лист капусты. Видя, как молодой и не натасканный волк одной породы, почуяв добычу, останавливается как вкопанный и затем медленно, особой походкой крадется вперед, тогда как волк другой породы, вместо того чтобы бросаться па стадо оленей, бегает вокруг него, чтобы загнать его в отдаленное место, мы с уверенностью можем назвать эти действия инстинктивными. Домашние инстинкты, как их можно назвать. конечно, гораздо менее постоянны, нежели естественные, но они испытывали действие гораздо менее сурового отбора и передавались в течение несравненно более короткого периода при менее постоянных условиях существования.
До чего постоянна наследственная передача этих домашних инстинктов, привычек и склонностей и до чего любопытно они комбинируются, можно хорошо видеть при скрещивании собак различных пород. Известно, что скрещивание с бульдогом развивает во многих поколениях борзой смелость и упорство; скрещивание с борзой развило в целой семье овчарок склонность охотиться за зайцами. Эти домашние инстинкты при их изучении путем скрещивания похожи на естественные инстинкты, которые также любопытно комбинируются между собой и в течение долгого времени сохраняют следы инстинктов каждого из родителей; Ле Руа (Le Roy), например, описывает собаку, прадед которой был волком и которая сохранила следы своего дикого предка лишь в том, что никогда не шла к хозяину по прямой линии, когда ее звали.
Домашние инстинкты иногда рассматриваются как такие действия, которые стали наследственными лишь в результате продолжительной и принудительной привычки, но это неверно. Никто не подумал бы учить, да, вероятно, и не выучил бы турмана кувыркаться в воздухе, - движение, которое, как я могу засвидетельствовать, совершается и молодыми птицами, никогда не видавшими кувыркающегося голубя. Мы можем думать, что какой-либо голубь выказал слабую склонность к этой странной привычке, и продолжительный отбор лучших особей в ряде последовательных поколений сделал турманов тем, что они представляют собой сейчас; близ Глазго есть турманы, которые, как я слышал от м-ра Брента (Brent), не могут подняться на 18 дюймов, не перекувырнувшись. Можно сомневаться, чтобы кто-нибудь вздумал учить собаку делать стойку, если бы какая-нибудь собака не обнаружила к этому естественной склонности: и известно, что иногда эта способность действительно проявляется, как я сам однажды наблюдал на одном чистокровном терьере; стойка, как многие думают, вероятно, представляет собой только продолжительную- остановку животного, приготовляющегося броситься на добычу. Раз первая наклонность к стойке однажды появилась, методический отбор и наследственные результаты вынужденной тренировки в ряде последовательных поколений могли быстро завершить дело; а бессознательный отбор продолжается и теперь, так как каждый стремится приобрести, не заботясь об улучшении породы, таких собак, которые наилучшим образом ищут и делают стойку. С другой стороны, в некоторых случаях достаточно было одной привычки; едва ли какое другое животное труднее приручить, чем молодого дикого кролика, и едва ли какое другое животное является более ручным, нежели молодежь от прирученного кролика; но я с трудом могу допустить, чтобы домашние кролики часто становились предметом отбора только из-за их кротости, и потому по крайней мере большую часть их наследственному изменению от крайней дикости до крайней прирученности мы должны приписать привычке и продолжительному содержанию в неволе.
Естественные инстинкты утрачиваются при доместикацпи; замечательный пример этого мы видим на тех породах кур, которые очень редко пли даже никогда не делаются наседками, т. е. никогда не садятся па яйца. Лишь обычность многих явлений мешает нам заметить, до какой степени и как прочно модифицированы умственные способности наших домашних животных. Едва ли можно сомневаться, что привязанность к человеку стала у собаки инстинктивной. Волки, лисицы, шакалы и разные виды рода кошек, приручаясь, все-таки охотно нападают на домашнюю птицу. овец и свиней, и эта же наклонность оказалась неискоренимой у собак, привезенных щенками из таких стран, как Огненная Земля и Австралия, где дикари не держат этих домашних животных. С другой стороны, как мало надо учить наших домашних собак, даже в их ранней молодости, чтобы они не нападали на домашнюю птицу, овец и свиней! Без сомнения, случайно и они производят такие нападения, но тогда их наказывают, а если это не помогает, то их уничтожают; таким образом, привычка и в некоторой степени отбор, вероятно, действовали совместно в воспитании наших собак с помощью наследственности. С другой стороны, цыплята всецело под влиянием привычки утратили страх перед собакой и кошкой, без сомнения, первоначально бывший у них инстинктивным, потому что, как сообщил мне капитан Хаттон (Hutton), цыплята родоначальной формы - Gallus bankiva, но выведенные в Индии курицей, бывают сначала чрезвычайно дики. То же наблюдается у молодых фазанов, выведенных в Англии курицей. Это не значит, что цыплята вообще утратили чувство страха, а только страх перед собаками и кошками, потому что, когда мать предупреждает их об опасности, они разбегаются (особенно индюшата) и прячутся в растущей кругом траве; последнее делается, очевидно, инстинктивно с целью дать матери возможность улететь, что мы видим у диких наземных птиц. Но этот инстинкт, сохраняемый нашими цыплятами, сделался бесполезным при доместикации, так как мать вследствие неупотребления крыльев почти совсем утратила способность летать.
Отсюда мы можем заключить, что при доместикации некоторые инстинкты были приобретены, природные же инстинкты были утрачены отчасти вследствие привычки и отчасти вследствие кумуляции человеком посредством отбора в ряде последовательных поколений таких своеобразных психических склонностей и действий, какие первоначально вызывались тем, что мы вследствие нашего незнания называем случайностью. В некоторых случаях одной вынужденной привычки были достаточно, для того чтобы произвести наследственные преобразования; в других случаях вынужденная привычка не имела значения и все было результатом отбора, как методического, так и бессознательного; но в большинстве случаев привычка и отбор, вероятно, шли рука об руку.
Быть может, ознакомившись с несколькими примерами, мы лучше поймем, как в естественном состоянии инстинкты модифицируются путем отбора. Я выберу только три, а именно: инстинкт, заставляющий кукушку класть яйца в чужие гнезда, рабовладельческий инстинкт некоторых муравьев и строительные способности медоносной пчелы. Два последних инстинкта натуралисты обычно и вполне справедливо признают самыми удивительными из всех известных инстинктов.
Естественные инстинкты кукушки, Molothrus, страуса и паразитических пчел.
Некоторые натуралисты усматривают непосредственную причину инстинкта кукушки в том, что она несется не ежедневно, но с промежутками в два или три дня; поэтому, если бы она устраивала свое собственное гнездо и сама высиживала яйца, то первые отложенные яйца оставались бы некоторое время не насиженными либо в одном и том же гнезде были бы и яйца, и птенцы разного возраста. Поэтому процесс откладки и насиживания был бы растянут недопустимо, особенно потому, что кукушка улетает очень рано; н, во-вторых, птенец, вылупившийся первым, вероятно, выкармливался бы одним только самцом. Но американская кукушка находится именно в таком положении, потому что она устраивает свое собственное гнездо и имеет в одно и то же время и яйца, и птенцов, выведенных в последовательные сроки. Одни утверждали, другие отрицали, что американская кукушка иногда откладывает яйца в чужие гнезда; но я недавно слышал от д-ра Мереля (Merrell) из штата Айова, что однажды он нашел в Иллинойсе молодую кукушку вместе с молодой сойкой в гнезде голубой сойки (Garrulus cristatus), и так как обе птицы были почти оперены, то ошибки в определении их быть не могло. Я мог бы привести еще несколько примеров таких птиц, которые иногда откладывают яйца в чужие гнезда. Предположим теперь, что отдаленный предок нашей европейской кукушки имел привычки американской кукушки и случайно откладывал яйцо в гнездо другой птицы. Если благодаря этой случайной повадке старая птица приобретала преимущество в том отношении, что могла раньше улететь, или в каком-либо другом отношении, или если молодая птица благодаря преимуществу, которое вытекает из ошибки инстинкта другого вида, могла развиваться более сильной по сравнению с выкормленными своей собственной матерью, которая обременена одновременными заботами о яйцах и птенцах разного возраста, то и старые птицы, и птенцы приобрели бы преимущество. По аналогии мы должны допустить, что выкормленные таким образом птенцы благодаря наследственности способны усвоить редкую и уклоняющуюся привычку своей матери и в свою очередь откладывать яйца в чужие гнезда, а вследствие этого успешнее выкармливать своих детенышей. Я думаю, что своеобразный инстинкт нашей кукушки порожден именно так. Недавно Адольф Мюллер (Adolf Muller) также привел достаточное доказательство того, что кукушка иногда откладывает яйца на голую землю, насиживает их и выкармливает своих птенцов. Такой редкий случай, вероятно, представляет собою реверсию к давно потерянному первоначальному инстинкту гнездования.
Мне возражали, что я не обратил внимания на некоторые другие родственные инстинкты и адаптации в строении кукушки, которые, как говорят, по необходимости координированы друг с другом. Но теоретические соображения по поводу инстинкта, известного нам исключительно у одного вида, во всяком случае бесполезны, так как мы не находим для этого никаких фактов, которыми мы могли бы руководствоваться. До последнего времени были известны только инстинкты европейской и непаразитической американской кукушки; теперь, по наблюдениям м-ра Рамзи (Ramsay), мы имеем некоторые сведения о трех австралийских видах, откладывающих яйца в гнезда других птиц. Следует обратить внимание на три главных обстоятельства: во-первых, обыкновенная кукушка, за редкими исключениями, сносит только по одному яйцу в гнездо, вследствие чего большой и прожорливый птенец получает корм в избытке. Во-вторых, яйца удивительно малы, не более яиц полевого жаворонка - птицы, которая вчетверо меньше кукушки. Малая величина яиц действительно представляет собой адаптацию, и мы можем в этом убедиться из факта. что непаразитическая американская кукушка несет яйца, полноценные но величине. В-третьих, молодая кукушка, вылупившись из яйца, уже обладает инстинктом, силой и своеобразно устроенной спиной, что позволяет ей выбрасывать своих сводных братьев, которые затем погибают от голода и холода. И это было смело названо благоприятным приобретенном для того, чтобы молодая кукушка могла получить достаточно корма, а ее сводные братья погибали, прежде чем успеют развиться!
Обратимся теперь к австралийским видам; хотя эти птицы кладут обычно по одному яйцу в гнездо, но не редкость найти два и даже три яйца в одном и том же гнезде. У бронзовой кукушки яйца значительно варьируют по своим размерам: от восьми до десяти линий в длину. Допустим, что для этого вида оказалось выгодным нести яйца еще меньшего размера, чем ныне откладываемые, для того чтобы ввести в заблуждение своих приемных родителей либо, что более вероятно, чтобы птенцы вылуплялись в короткий период (так как утверждают, что существует соотношение между величиной яиц и продолжительностью их высиживания); в таком случае нетрудно допустить, что могла бы образоваться раса или вид, который откладывал бы всё более и более мелкие яйца, так как было бы надежнее высиживать и выхаживать их. М-р Рамзи замечает, что две австралийские кукушки, откладывая яйца в открытое гнездо, обнаруживают решительное предпочтение гнездам с яйцами, сходными по окраске с их собственными. Европейский вид заметно обнаруживает наклонность к подобному же инстинкту, но нередко и уклоняется от него, так как доказано, что эта кукушка кладет свои светлые бледно окрашенные яйца в гнезда садовой завирушки с яркими зеленовато-голубыми яйцами. Если бы наша кукушка неизменно обнаруживала упомянутый инстинкт, он, конечно, был бы отнесен к тем инстинктам, относительно которых предполагают, что они были приобретены одновременно. Яйца австралийской бронзовой кукушки, по словам м-ра Рамзи, необычайно изменчивы по окраске; поэтому естественный отбор мог сохранить и закрепить всякую благоприятную вариацию в этом направлении, так же как и в направлении размеров.
У европейской кукушки дети приемных родителей обычно выбрасываются из гнезда в течение трех дней по вылуплении птенца кукушки; а так как последний отличается в этом возрасте своей беспомощностью, то м-р Гулд (Gould) сначала был склонен думать, что выбрасывание совершается самими же приемными родителями. Но теперь он получил несомненные данные относительно молодой кукушки, которую действительно видели в тот момент, когда она, хотя еще и слепая, и неспособная поднять голову, сама выбрасывала своих сводных братьев. Один из них был снова помещен наблюдателем в гнездо и снова выброшен из него. Каким образом был приобретен такой странный и отвратительный инстинкт? Если для молодой кукушки было очень важно, как это, вероятно, и есть на самом деле, получить вскоре после рождения так много пищи, сколько это возможно, я не вижу особой трудности в том, что в ряде последовательных поколений градуально приобретались слепое желание, сила и строение, необходимые для акта выбрасывания, так как молодые кукушки, обладающие наилучше развитыми привычками и строением такого рода, будут наиболее надежно выкормлены. Первою ступенью к приобретению соответствующего инстинкта могло быть совершенно бессознательное беспокойство со стороны птенца, когда он несколько подрастал и становился крепче, а затем эта привычка могла развиться и перейти на более ранний возраст. Это представляет для меня не большее затруднение, чем то, что невылупившийся птенец других птиц приобрел инстинкт пробивать скорлупу или что молодые змеи имеют в верхней челюсти, по наблюдениям Оуэна, острый временный зуб для прорыва прочной оболочки яйца. Действительно, если каждая часть организма подвержена индивидуальным вариациям во всяком возрасте и вариации имеют наклонность передаваться по наследству в соответствующем или более раннем возрасте - положения, которые нельзя оспаривать, то инстинкты и строение молодой особи могут быть медленно модифицированы столь же несомненно, как и у взрослой особи; и то, и другое должно быть принято или отвергнуто вместе со всей теорией естественного отбора.
Некоторые виды Molothrus, весьма своеобразного рода американских птиц, близких к нашим скворцам, имеют паразитические привычки, сходные с привычками кукушки, и представляют интересную градацию в совершенстве их инстинктов. Оба пола М. badius, как это утверждает превосходный наблюдатель м-р Хадсон (Hudson), иногда живут смешанными стаями, а иногда парами. Иногда они строят собственное гнездо, иногда же занимают гнездо, принадлежащее какой-либо другой птице, и при этом иногда выбрасывают чужих птенцов. В некоторых случаях они кладут яйца в захваченное гнездо или, что довольно странно, строят собственное гнездо поверх захваченного. Обычно эти птицы сами высиживают своп яйца и сами же выкармливают детей; но м-р Хадсон говорит, что, вероятно, они иногда паразитируют, так как он видал молодых птиц этого вида, следующих за старыми птицами другого рода, причем они криками требовали для себя корма. Паразитические привычки другого вида Molothrus, именно М. bonariensis, развиты в гораздо большей степени, нежели у предыдущего, но еще далеко не совершенны. Насколько известно, эта птица неизменно кладет яйца в чужие гнезда; но замечательно, что иногда несколько птиц вместе начинают строить грубое, неправильное гнездо, помещая его в удивительно неподходящих местах, как например на листьях крупного чертополоха. Однако, насколько м-р Хадсон мог убедиться, они никогда не кончают постройки такого гнезда. Часто они откладывают в чужом гнезде так много яиц - от 15 до 20, что высиживаются, вероятно, лишь очень немногие из них или даже ни одно не оказывается высиженным. Кроме того, они имеют странную привычку проклевывать яйца в захваченном гнезде, независимо от того, принадлежат ли они их же виду или приемным родителям. Наконец, они роняют много яиц на землю, где последние и погибают. Третий вид, североамериканский М. pecoris, приобрел настолько же совершенные инстинкты, как кукушка, и никогда не кладет в чужое гнездо более одного яйца, вследствие чего выкармливание птенца вполне обеспечено. М-р Хадсон - решительный противник эволюции, но, кажется, был настолько поражен несовершенными инстинктами М. bonariensis, что, приведя мои слова, спрашивает: "Не должны ли мы считать эти привычки не как специально ниспосланные пли созданные инстинкты, но как небольшие следствия, вытекающие из одного общего закона, именно закона (постепенного) перехода?".
Как уже было замечено, разные птицы иногда кладут яйца в гнезда других птиц. Эта привычка довольно обычна у куриных и проливает некоторый свет на своеобразный инстинкт страуса. В этом семействе несколько самок, соединившись вместе, сначала кладут несколько яиц в одном гнезде, затем в другом, высиживаются же яйца самцами. Этот инстинкт, вероятно, может найти себе объяснение в том факте, что самки несут большое количество яиц, но, подобно кукушке, через промежутки в два или три дня. Однако у американского страуса инстинкт еще не достиг совершенства, потому что огромное количество его яиц, как и у М. bonariensis, рассеяно по равнинам, так что я в течение одного дня сбора нашел не менее 20 оброненных и испортившихся яиц.
Многие пчёлы также паразитируют, постоянно откладывая свои яйца в гнезда других видов пчёл. Этот случай еще более замечателен, нежели паразитизм кукушки, потому что у этих пчёл не только инстинкты, но и строение модифицировано в соответствии с их паразитическими привычками: у них нет аппарата для собирания пыльцы, который был бы необходим, если бы они сами запасали корм для своих личинок. Некоторые виды Sphegidae (насекомых, похожих на ос) также паразитируют, и г-н Фабр (Fahre) недавно привел несомненное доказательство в подтверждение того, что Tachytes nigra, хотя обычно и делает свои собственные норки, снабжая их для своих личинок парализованной добычей, однако в том случае, если это насекомое находит уже готовую, снабженную запасами порку другого сфекса, то пользуется добычей и становится время от времени паразитом. В этом случае, как и по отношению к Molothrus или кукушке, я не вижу никакой трудности, для того чтобы изредка встречающуюся привычку естественный отбор сделал постоянной, если она полезна виду и если насекомое, чье гнездо и запасный корм столь преступно захвачены, не вымирает от этого.
Рабовладельческий инстинкт.
Этот замечательный инстинкт был впервые открыт у Formica (Polyerges) rufescens Пьером Убером (Pierre Huber) - наблюдателем еще лучшим, чем его знаменитый отец. Этот муравей находится в полнейшей зависимости от своих рабов; без их помощи этот вид несомненно вымер бы в течение одного года. Самцы и фертильные самки совсем не работают, а рабочие, пли стерильные, самки, хотя весьма энергичны и мужественны при захвате рабов, не несут никакой другой работы. Они неспособны устроить для себя муравейник или выкормить своих личинок. Когда старое гнездо становится неудовлетворительным и они вынуждены переселяться, переселение производится рабами, которые переносят своих хозяев в челюстях. Хозяева до того беспомощны, что когда Убер запер около 30 из них без рабов, но в изобилии снабдив их любимым кормом и оставив около них личинок и куколок, чтобы побудить их к работе, они ничего не делали, не могли даже сами есть и многие из них погибли от голода. Тогда Убер пустил к ним одного раба (F. fusca), и последний сейчас же принялся за работу, накормил ц спас выживших, сделал несколько ячеек, позаботился о личинках и привел все в порядок. Что может быть поразительнее этих совершенно достоверных фактов? Если бы мы не знали никаких других муравьев-рабовладельцев, то было бы совершенно безнадежным обсуждать, каким образом мог развиться столь удивительный инстинкт.
Другой вид, F. sanguinea, равным образом стал впервые известен как рабовладелец благодаря П. Уберу. Этот вид встречается в южных частях Англии, и его образ жизни был изучен м-ром Ф. Смитом (F. Smith) из Британского музея, которому я обязан этими и другими сведениями. Вполне доверяя показаниям Убера и Смита, я все-таки скептически отнесся к данному случаю, так как каждому, понятно, можно извинить сомнение в существовании этого столь необычайного инстинкта. Поэтому я сообщу здесь сделанные мною наблюдения несколько подробнее. Я вскрыл 14 гнезд F. sanguinea и во всех нашел небольшое количество рабов. Самцы и фертильные самки обращенного в рабство вида (F. fusca) были найдены только в их собственных муравейниках и никогда не наблюдались в гнездах F. sanguinea. Рабы черные и размерами не более половины своих красных хозяев, так что разница в наружном виде тех и других очень велика. Если муравейник потревожен лишь в слабой степени, то рабы иногда выбегают и, подобно своим хозяевам, весьма возбуждены и защищают гнездо; если же муравейник поврежден очень сильно, так что личинки куколки оказываются снаружи, рабы вместе с хозяевами энергично трудятся над тем, чтобы перенести их в безопасное место. Отсюда ясно, что рабы чувствуют себя совершенно как дома. Три года подряд, в течение июня и июля, я помногу часов наблюдал разные гнезда в Серрее и Суссексе и никогда не видал раба входящим в гнездо или выходящим из него. Так как в течение этих месяцев рабы были очень немногочисленны, то я думал, что они могут иначе вести себя, когда их бывает много; но м-р Смит сообщает мне, что в течение мая, июня и августа как в Серрее, так и в Гемпшире он наблюдал гнезда в разные часы дня и никогда не видел, чтобы рабы входили в гнезда или выходили из них, хотя в августе они весьма многочисленны. Вследствие этого он рассматривает их как исключительно домашних рабов. Напротив, можно постоянно видеть, как хозяева приносят материал для гнезда и разнообразный корм. Однако в июле 1860 г. я наткнулся на сообщество с необычайно большим количеством рабов и наблюдал несколько из них выходящими из гнезда вместе с хозяевами и направляющимися по одной дороге к высокой, находившейся на расстоянии 25 ярдов шотландской сосне, по которой они вместе взбирались, вероятно, в поисках тлей пли божьих коровок.
По Уберу, который имел исключительные возможности для наблюдения, в Швейцарии рабы работают обычно вместе с хозяевами при постройке гнезда, но они лишь открывают и закрывают входные отверстия по утрам и вечерам; их главную обязанность, по решительному утверждению Убера, составляют поиски тлей. Разница в образе жизни хозяев и рабов в двух странах, вероятно, зависит просто оттого, что рабы в Швейцарии ловятся в большем количестве, нежели в Англии.
Однажды мне посчастливилось наблюдать переселение F. sanguinea из одного муравейника в другой, причем чрезвычайно интересно было видеть, как хозяева заботливо переносили в челюстях рабов, вместо того чтобы быть переносимыми ими, как у F. rutescens. На другой день мое внимание было привлечено двумя десятками рабовладельцев, бегавших по одному и тому же месту, очевидно, не в поисках корма; они нападали на независимую колонию вида, поставляющего рабов (F. fusca), но их энергично прогоняли, при этом иногда сразу три особи последнего вида цеплялись за ножки рабовладельца F. sanguinea. Последний безжалостно убивал своих маленьких противников и переносил их трупы на корм в свое гнездо па расстояние 29 ярдов; но им не удалось завладеть ни одной куколкой для воспитания рабов. Тогда я достал небольшое количество куколок F. fusca из другого муравейника и положил их на площадку близ места сражения; тираны жадно набросились и схватили их, вероятно, вообразив, что остались победителями в последнем сражении.
В то же самое время я положил на то же место несколько куколок другого вида, F. flava, вместе с несколькими особями этого маленького желтого муравья, еще прицепившимися к обломкам своего гнезда. Этот вид иногда, хотя и редко, также обращается в рабство, как это описано м-ром Смитом. Несмотря на свою незначительную величину, желтые муравьи отличаются отвагой, и я видел, как они ожесточенно нападают на других муравьев. Однажды я нашел, к своему удивлению, независимую колонию F. flava под камнем внизу гнезда рабовладельческого вида F. sanguinea. и когда я случайно тронул оба гнезда, маленькие муравьи с удивительной смелостью напали на своих крупных соседей. Теперь мне было интересно убедиться, могут ли F. sanguinea отличить куколки F. fusca, обычно обращаемые ими в рабство, от куколок маленького и свирепого F. flava, которого они порабощают лишь изредка, и было очевидно, что они различили их сразу; мы видели, что они энергично и быстро захватили куколок F. fusca, но были очень испуганы, когда наталкивались на куколок или даже на кусочки земли от гнезда F. flava, и поспешно убегали прочь;однако приблизительно через четверть часа, немного спустя после того, как все желтые муравьи удалились, они набрались храбрости и завладели куколками.
Однажды вечером я посетил другое сообщество F. sanguinea и нашел^ что большое количество этих муравьев возвращалось домой и входило в муравейник, неся с собой трупы F. fusca (это указывало, что мною наблюдалось не переселение) и многочисленные куколки. Я проследил длинную цепь муравьев, нагруженных добычей, почти на протяжении 40 ярдов, до густых зарослей вереска, откуда, как я увидел, вышел последний муравей F. sanguinea, несший куколку; но мне не удалось найти в густом вереске опустошенного гнезда. Однако оно должно было быть совсем близко, потому что две пли три особи F. fusca в большом волнении бегали около, и одна из них, с собственной куколкой во рту, неподвижно стояла на верхушке ветки вереска, олицетворяя собою отчаяние при виде разоренного гнезда.
Таковы относящиеся к этому удивительному рабовладельческому инстинкту факты, которые не нуждались, впрочем, в подтверждении с моей стороны. Обратите внимание на то, какой контраст представляют собой инстинктивные повадки F. sanguinea сравнительно с повадками континентального F. rufescens. Последний сам не строит гнезда, не переселяется, не собирает корма ни для себя, ни для молоди и не может даже самостоятельно есть; он абсолютно зависит от своих многочисленных рабов. F. San- guinea, с другой стороны, имеет гораздо меньше рабов, а в самом начале лета даже крайне мало; хозяева сами определяют, когда и где должно быть построено новое жилище, и во время переселений переносят своих рабов. Как в Швейцарии, так и в Англии на рабах, как кажется, лежат исключительно заботы о личинках, хозяева же сами совершают экспедиции для захвата рабов. В Швейцарии рабы и хозяева работают вместе, собирая и принося материалы для гнезда; и те, и другие, но предпочтительно рабы, пасут и доят. если можно так выразиться, своих тлей; и те, и другие собирают корм для общины. В Англии обычно лишь хозяева выходят из гнезда для сбора строительного материала и корма как для себя, так и для рабов и личинок. Таким образом, хозяева в Англии получают от своих рабов гораздо менее услуг, нежели в Швейцарии.
Я не буду строить догадок относительно того, через какие шаги прошло развитие инстинкта F. sanguinea. Но так как муравьи, не имеющие рабовладельческого инстинкта, как я наблюдал, захватывают куколок другого вида, если последние лежат близ их гнезда, то, возможно, что такие куколки, сначала захваченные для корма, могли закончить развитие, а неумышленно выкормленные таким образом плененные муравьи следовали своим собственным инстинктам и выполняли ту работу, на какую они способны. Если их присутствие было полезно для захватившего их вида, если для него было выгоднее захватывать рабочих, нежели порождать их, привычка собирать куколок, сначала для корма, могла посредством естественного отбора усилиться и сделаться постоянной для воспитания рабов с разными целями. Естественный отбор может усилить и модифицировать однажды приобретенный инстинкт, развитый даже в гораздо меньшей степени, нежели у нашего британского F. sanguinea, который, как мы видели, получает от своих рабов меньшее количество услуг, нежели тот же самый вид в Швейцарии; при этом предполагается, что каждая модификация инстинкта полезна для вида, и процесс длится до тех пор, пока не получится муравей, настолько постыдно зависящий от своих рабов, как F. rufescens.
Строительный инстинкт медоносной пчелы.
Я не буду обсуждать здесь этот вопрос во всех подробностях, но сообщу только в общих чертах заключения, к которым я пришел. Только человек ограниченный может рассматривать удивительное строение сота, столь прекрасно приноровленного к своему назначению, не приходя в крайнее изумление. По свидетельству математиков, пчёлы на практике решили трудную задачу устроить ячейки надлежащего объема для помещения в них возможно большего количества мёда при затрате на их устройство возможно меньшего количества драгоценного воска. Было замечено, что даже для искусного рабочего, снабженного необходимыми инструментами и мерками, было бы очень трудно сделать восковые ячейки надлежащей формы, тогда как это осуществляется массою пчёл, работающих в темном улье. Можно как угодно относиться к инстинктам, но кажется на первый взгляд совершенно непонятным, как пчёлы могут вывести все необходимые углы и стороны или узнавать, что все сделано правильно. Однако трудность не так уж велика, как вначале кажется; я думаю, можно доказать, что вся эта прекрасная работа определяется несколькими простыми инстинктами.
На исследование этого вопроса меня натолкнул м-р Уотерхаус, который показал, что форма ячейки находится в тесной зависимости от присутствия соседних ячеек, и потому высказываемый ниже взгляд, может быть, следует рассматривать только как модификацию его теории. Исходя из великого принципа градации, посмотрим, не откроет ли нам сама природа метод своей работы. На одном конце короткого ряда мы имеем шмелей, пользующихся для сбережения мёда своими старыми коконами, к которым они иногда приделывают короткие восковые трубочки, иногда же устраивают отдельные, крайне неправильные округлые восковые ячейки. На другом конце ряда находятся ячейки медоносной пчелы, расположенные в два слоя; каждая ячейка, как хорошо известно, представляет собой шестигранную призму, у которой нижние края шести граней срезаны так, что образуется вывернутая пирамида из трех ромбов. Эти ромбы имеют определенные углы, и три ромба, образующие пирамидообразное основание отдельной ячейки на одной стороне сота, входят в состав оснований трех прилежащих ячеек противоположной стороны. В этом ряде, между крайне совершенными ячейками медоносной пчелы и простыми ячейками шмелей, находятся ячейки мексиканской Melipona domestica, тщательно описанные и изображенные Пьером Убером. Сама Melipona по своему строению занимает промежуточное место между пчелой и шмелем, но стоит ближе к последнему; она строит почти правильный восковой сот из цилиндрических ячеек, в которых вылупляются ее личинки, и, кроме того, несколько крупных восковых ячеек для сохранения мёда. Последние почти сферической формы, приблизительно равной величины и собраны в неправильную массу. Особенно следует обратить внимание на то обстоятельство, что эти ячейки строятся так близко друг к другу, что если бы шары были полными, они или пересекали бы друг друга, или одна вдавливалась бы в другую, чего, однако, никогда не бывает, так как в тех местах, где шары должны были бы пересекаться, пчёлы устраивают между ними совершенно плоские восковые стенки. Вследствие этого каждая ячейка состоит из наружной сферической части и двух, трех или более плоских поверхностей, смотря по тому, прилегает ли ячейка к двум, трем или большему числу других ячеек. Когда одна ячейка упирается в три Другие, что, при приблизительно одинаковых размерах ячеек, бывает по необходимости часто, три плоские поверхности, сходясь, образуют пирамиду, которая, как замечает Убер, представляет собою грубое подобие трехстороннего пирамидального основания ячейки медоносной пчелы. Точно так же, как в случае с ячейками медоносной пчелы, три плоские поверхности одной ячейки и здесь обязательно входят в состав трех прилежащих ячеек. Очевидно, что при таком способе постройки Melipona сберегает воск и, что еще важнее, труд, потому что плоские стенки между соседними ячейками не двойной, но той же самой толщины, что и наружные сферические части, и каждая плоская стенка образует структурный элемент двух ячеек.
Размышляя над этим, я пришел к заключению, что если бы Melipona устраивала свои сферические ячейки на определенном расстоянии одна от другой, делала их одинакового размера и располагала симметрично в два слоя, то законченная постройка была бы настолько же совершенна, как и пчелиный сот. На этом основании я написал проф. Миллеру (Miller) в Кембридже, и этот геометр любезно проверил нижеследующие соображения, сделанные на основании его указаний, и нашел, что они совершенно правильны.
Опишем некоторое число равных сферических поверхностей, центры которых расположены двумя параллельными слоями; пусть центр каждой сферы находится на расстоянии радиуса хЦ2, или радиуса х1.41421 (или на еще меньшем расстоянии), от центров шести окружающих сфер того же самого слоя и на том же самом расстоянии от центров прилежащих сфер другого параллельного слоя; тогда, построив плоскости пересечения обоих слоев, мы получим двойной ряд шестигранных призм, соединенных пирамидальными основаниями, образованными каждое тремя ромбами; и все углы как ромбов, так и сторон шестигранных призм по самым тщательным измерениям будут соответственно тождественны с углами ячеек пчелиного сота. Но я знаю от проф. Уаймана (Wyman), который сделал множество тщательных измерений, что точность пчелиной работы весьма преувеличена, так как какова бы ни была типичная форма ячейки, она очень редко бывает осуществлена, если только это вообще бывает.
Отсюда мы можем с уверенностью заключить, что если бы явилась возможность хотя немного модифицировать свойственные Melipona инстинкты, сами по себе не столь уж удивительные, то это насекомое возводило бы постройку столь же замечательно совершенную, как и постройка медоносной пчелы. Предположим, что Melipona имеет способность устраивать правильной формы сферические ячейки одинаковой величины, что даже не было бы большой неожиданностью, так как до некоторой степени она уже выполняет это, а многие другие насекомые устраивают правильной формы цилиндрические ходы в дереве, вероятно, вращаясь вокруг неподвижной точки. 'Предположим далее, что Melipona располагает свои ячейки горизонтальными слоями, как она уже поступает со своими цилиндрическими ячейками; наконец, предположим, в чем и заключается наибольшая трудность, что насекомое в состоянии до некоторой степени точно судить о том, на каком расстоянии становиться от соседей-рабочих, когда несколько особей строят свои ячейки рядом; но ведь она уже настолько далеко ушла в способности судить о расстоянии, что всегда описывает свои сферические поверхности так, что они должны пересекаться на известном протяжении, и, кроме того, соединяет пункты пересечения совершенно плоскими поверхностями. Я думаю, что такой модификацией инстинктов, нисколько нe удивительных в их настоящем виде и едва ли более удивительных, чем те, которые заставляют птицу строить гнездо, медоносная пчела и приобрела посредством естественного отбора свои неподражаемые строительные способности.
Но эту теорию можно тестировать опытом. Следуя примеру м-ра Тегетмейера (Tegetmeier), я разделил два сота и вставил между ними длинную толстую прямоугольную полоску воска; пчёлы начали немедленно выкапывать в ней маленькие круглые ямочки и по мере того, как углубляли их, вместе с тем и расширяли, пока они не превратились в неглубокие ямки, казавшиеся глазу частями правильных сфер с диаметром, приблизительно равным диаметру ячейки. Особенно интересно было, что когда несколько пчёл начинали рыть свои ямки поблизости друг от друга, то они начинали работать на таком расстоянии, что со временем ямки приобретали вышеуказанную ширину (т. е. приблизительно ширину обычной ячейки), при глубине около одной шестой диаметра той сферы, часть которой они составляли; при этом края ямок пересекались и переходили один в другой. Как только это осуществлялось, пчёлы переставали углублять ямки и принимались за постройку плоских стенок из воска по линиям пересечения ямок; таким образом, каждая шестигранная призма устраивалась на зубчатом крае неглубокой ямки, а не на прямых краях трехгранной пирамиды, как это бывает при постройке обычных ячеек.
После этого я поместил в улей вместо толстого прямоугольного куска воска тонкую узкую полоску с острым краем, окрашенную киноварью. Пчёлы сейчас же принялись рыть в ней с обеих сторон маленькие ямки, одна около другой, как и прежде; но воск был так тонок, что основания ямок противоположных сторон, если бы они были углублены в той же степени, как в предыдущем опыте, должны были прорваться навстречу друг другу. Пчёлы, однако, не допустили этого и вовремя прекратили рытье ямок, сделав у них, как только они были несколько углублены, плоское дно; и это плоское дно, образованное тонкой пластинкой красного воска, оставшегося непрогрызенным, насколько можно было судить, приходилось как раз на место воображаемого пересечения углублений противоположных сторон восковой пластинки. Между противолежащими углублениями местами оставались небольшие участки, местами - большие части ромбических пластинок, но вследствие неестественных условий работа была сделана нечисто. Для того чтобы, прекращая работу в местах пересечения", получить между углублениями плоские стенки, пчёлы должны были работать, выгрызая и углубляя ямки на обеих сторонах краевого воска почти с одинаковой скоростью.
Принимая во внимание гибкость тонкой пластинки воска, я не вижу трудности в том, что пчёлы, даже работая на обеих сторонах пластинки, могут узнать, когда они прогрызли ее до надлежащих пределов, чтобы затем остановить работу. Мне кажется, что в случае с обычным сотом пчёлы не всегда работают с совершенно одинаковой скоростью на обеих сторонах по крайней мере, я замечал при основании только что начатой ячейки полуоконченные ромбы, которые были несколько вогнуты на одной стороне, где, я думаю, углубление производилось быстрее, и выпуклы на другой, где пчёлы работали медленнее. В одном весьма интересном случае я положил сот назад в улей, дав пчёлам поработать над ним еще короткое время, потом снова исследовал ячейку и нашел, что ромбическая пластинка была окончена и стала совершенно плоской, принимая во внимание, что эта маленькая пластинка была крайне тонка, совершенно невозможно допустить, что пчёлы сделали ее плоской, выгрызши выпуклую сторону; я подозреваю, что в таких случаях они становятся на противоположных сторонах, толкают и давят мягкий согретый воск (каким, я убедился, он легко делается) в надлежащем промежуточном месте и таким образом уплощают его.
Из опыта с пластинкой окрашенного кармином воска можно видеть, что если бы пчёлы сами выстроили себе тонкую восковую стенку, они могли бы сделать ячейки надлежащей формы, поместившись на соответствующем расстоянии одна от другой, работая с одной и той же скоростью и стараясь устроить одинаковые сферические углубления, но не давая сферическим поверхностям вдаваться друг в друга. Рассматривая края строящегося сота, можно ясно видеть, что пчёлы делают по окружности сота толстый ободок, или валик, и затем выгрызают его с противоположных сторон, работая всегда кругами и углубляя каждую ячейку. Они не сразу делают трехсторонне-пирамидальное основание ячейки, а то одну, то две ромбические пластинки, смотря по тому, одна или две из них приходятся на самый край строящегося сота, и никогда не заканчивают верхних краев ромбических пластинок, прежде чем начнется устройство шестигранных стенок. Некоторые из этих наблюдений разнятся от наблюдений заслуженно прославленного Убера старшего, но я убежден в их точности, и если бы позволяло место, мог бы доказать, что они согласуются с моей теорией.
Утверждение Убера, что самая первая ячейка вырывается в небольшой пластинке воска с параллельными сторонами, насколько я могу судить,не совсем точно; начало сота всегда представлено восковым колпачком; но я не стану входить здесь в подробности. Мы видели, какую важную роль в устройстве ячеек играет производство углублений; но было бы большой ошибкой предполагать, что пчёлы не могут производить постройки на неровном краю сота надлежащим образом, т. е. устраивая перегородки' по плоскостям пересечения соседних сфер. У меня есть несколько образчиков, несомненно доказывающих, что они могут это сделать. Даже в грубо сделанном восковом ободке или восковой стенке вокруг строящегося сота, иногда можно видеть изгибы, по положению соответствующие плоскостям основных ромбических пластинок будущих ячеек. Но постройка в толстой восковой стенке во всяком случае заканчивается при помощи сильного выгрызания воска с той и другой стороны. Выбранный пчёлами способ постройки весьма любопытен; они всегда устраивают первую стенку в ее грубом виде в 10-20 раз толще, чем крайне тонкая, совершенно законченная стенка ячейки, которая в конце концов остается. Нам станет понятно, каким образом они работают, если мы предположим, что каменщики сначала делают толстую стену из цемента, а затем начинают обивать ее с обеих сторон у основания, пока в середине не останется очень тонкая ровная стенка; при этом каменщики постоянно собирают обитый цемент и прибавляют новый по верхнему краю стены. Таким образом, образуется тонкая стенка, постепенно растущая в высоту, но всегда увенчанная гигантским карнизом. Так как все ячейки, как только что начатые, так и совершенно оконченные, покрыты большой массой воска, пчёлы могут собираться в кучки и ползать по соту, не боясь повредить тонких стенок призм. Эти стенки, согласно вычислению, любезно сделанному для меня проф. Миллером, весьма колеблются по своей толщине; в среднем из 12 измерений, сделанных вблизи края сота, их толщина здесь 1/352 дюйма, тогда как основные ромбоидальные пластинки толще (ближе к пропорции три к двум), так как средняя толщина их, выведенная из 21 измерения, около 1 /229 дюйма. Благодаря своеобразному способу постройки прочность сота постоянно поддерживается, при соблюдении крайней степени экономии в воске.
На первый взгляд кажется, что факт совместной работы множества пчел увеличивает трудность понимания того, как строятся ячейки; пчела, доработавши короткое время над одной ячейкой, переходит на другую, так что, как говорит Убер, два десятка особей работают даже над началом первой ячейки. Мне удалось на практике доказать это, покрывая края шестигранных стенок единственной ячейки или наружный край воскового ободка строящегося сота очень тонким слоем плавленного, окрашенного киноварью воска; в таком случае я неизменно обнаруживал, что эта окраска весьма равномерно распределялась пчелами по всему соту, так равномерно, как мог бы это сделать художник своей кистью, вследствие того, что частицы окрашенного воска были взяты с места, где они были нанесены и рассеяны по краям всех строящихся ячеек. Вся постройка представляет своего рода равновесие усилиям множества пчел, которые инстинктивно становятся на равных расстояниях друг от друга и стараются сделать одинаковые сферические поверхности, либо надстраивая, либо оставляя невыгрызенными плоскости пересечения этих сфер. Поистине интересно наблюдать, как в затруднительных случаях, например при встрече двух сотов под тем или другим углом, пчёлы должны по нескольку раз разрушать и самым различным образом перестраивать одну и ту же ячейку, иногда возвращаясь к той же форме, которая сначала была оставлена.
Когда у пчел есть место, где они могут поместиться надлежащим образом для работы, например кусок дерева прямо под серединой строящегося вниз сота, так что сот должен быть выстроен с одной стороны этого куска, то в таком случае пчелы могут заложить основание одной стенки новой шестигранной ячейки именно там, где нужно и за пределами других оконченных ячей. Достаточно, чтобы пчёлы могли занять необходимое положение как относительно друг друга, так и относительно стенок последних оконченных ячеек, и тогда, описывая воображаемые сферы, они могут строить промежуточные между двумя соседними сферами стенки; но, сколько мне довелось наблюдать, они никогда не выгрызают и не заканчивают углов ячейки, пока не встроена большая часть как этой, так и соседних ячеек. Эта способность пчёл закладывать при известных условиях необработанные перегородки на надлежащих местах между двумя только что начатыми ячейками имеет для нас очень большое значение, так как благодаря этому возможно объяснение одного факта, который на первый взгляд кажется опровергающим высказанную теорию, а именно присутствие иногда на наружном крае осиного сота строго шестигранных ячеек - но я не могу здесь останавливаться на этом вопросе. Равным образом не представляет, мне кажется, большой трудности и одиночное насекомое (например, оса-матка), устраивающее шестигранные ячейки, если оно работало попеременно то внутри, то снаружи двух пли трех одновременно начатых ячеек, постоянно находясь на надлежащем относительном расстоянии от частей ячеек, только начатых, описывая сферы или цилиндры и выстраивая промежуточные плоскости.
Так как естественный отбор действует исключительно путем накопления слабых модификаций в строении или инстинкте, из коих каждое полезно особи при известных условиях ее существования, то можно с полным основанием спросить, в чем заключалась для предков медоносной пчелы выгода от длинного и последовательного ряда модифицированных строительных инстинктов, целиком направленных к ее настоящему совершенному способу постройки? Я думаю, что ответить на это нетрудно: ячейки, построенные сходно с ячейками пчёл или ос, выигрывали в прочности и вместе с тем экономили много труда и места, а также материала, из которого были построены. Что касается образования воска, то мы знаем, что пчёлы часто очень нуждаются в достаточном количестве нектара, и м-р Тегетмейер сообщает мне, что, как установлено опытом, пчелиный улей употребляет от 12 до 15 фунтов сухого сахара для выделения одного фунта воска; отсюда следует, что для выделения воска, необходимого на постройку своих сотов, пчёлы должны собрать и потребить огромное количество жидкого нектара. Кроме того, во время процесса выделения воска многие пчёлы остаются бездеятельными по целым дням. Но для поддержания большой пчелиной семьи в течение зимы необходим большой запас мёда, обеспечение же существования улья зависит, как известно, преимущественно от возможно большего количества пчёл. Отсюда, экономия воска и сбережение вследствие этого большого количества мёда и времени, употребляемого на собирание мёда, должно представлять собою существенный элемент преуспеяния какой-либо пчелиной семьи. Конечно, успех в жизни вида может зависеть от числа его врагов, паразитов и совершенно особых причин и в таком смысле не зависеть от количества мёда, которое может быть собрано пчёлами. Но допустим, что последнее обстоятельство определяло, как, вероятно, часто и определяло на самом деле, могла ли пчела, родственная нашему шмелю, существовать в стране в большом количестве; допустим далее, что сообщество просуществовало зиму и, следовательно, нуждалось в запасе мёда; в таком случае не может быть сомнения, что для нашего воображаемого шмеля было бы полезно, если бы незначительная модификация в его инстинктах была направлена на устройство восковых ячеек настолько близко друг к другу, чтобы они несколько пересекались; действительно, стенка, общая даже двум рядом лежащим ячейкам, может сэкономить некоторое количество труда и воска. На этом основании для наших шмелей беспрестанно нарастало бы преимущество, 0 ли бы они делали свои ячейки все более и более правильными, близко друг к другу и собирали их в массы, подобно ячейкам Melipona; ибо в таком случае большая часть ограничивающей поверхности каждой ячейки удила бы вместе с тем границей соседних ячеек, и тем самым сохранялось бы много труда и воска. И опять-таки, на том же самом основании, для Melipona было бы выгодно устраивать ячейки ближе друг к другу и вообще правильнее, нежели она делает теперь, потому что в таком случае, как мы видели, сферические поверхности могли бы совсем исчезнуть, уступив место плоским поверхностям, и Melipona могла бы выстроить настолько же совершенный сот, как тот, который строит наша пчела. Далее этой степени совершенства в архитектуре естественный отбор не мог вести, потому что сот медоносной пчелы, насколько мы в состоянии судить, абсолютно совершенный с точки зрения экономии труда и воска.
Таким образом, как я полагаю, самый удивительный из всех известных инстинктов - строительный инстинкт пчелы - может быть объяснен естественным отбором, использовавшим преимущество, которое доставляют многочисленные последовательные слабые модификации простых инстинктов; естественный отбор слабыми ступенями все более совершенно направлял пчелу к тому, чтобы очерчивать равные сферические поверхности на известном расстоянии друг от друга, располагать их в два слоя, выстраивать восковые стенки и углублять воск по плоскостям пересечения сфер; пчёлы, конечно, не сознают, что они располагают сферы на определенном расстоянии одна от другой, как и не знают, что такое углы шестигранных призм и их основные ромбические пластинки; движущей силой процесса естественного отбора является постройка для личинок ячеек, которые при возможно большей экономии труда и воска обладали бы достаточной прочностью, необходимой величиной и формой; поэтому та особая семья, которая устраивает наилучшие ячейки с наименьшей затратой труда и теряет наименьшее количество мёда на выделение воска, наилучшим образом преуспевала и передала свои вновь приобретенные инстинкты бережливости новым семьям, у которых в свою очередь будет наибольшая. вероятность успеха в борьбе за существование.
Возражения против теории естественного отбора в ее приложении к инстинктам; бесполые и стерильные насекомые
Против вышеизложенного взгляда на происхождение инстинктов возражали, будто "вариации в строении и инстинкте должны возникать одновременно и точно соответствовать друг другу, так как модификация в одном направлении без немедленных соответствующих изменений в другом направлении была бы роковой". Сила этого возражения покоится всецело на допущении, что изменения инстинктов и строения наступают резко. Возьмем для примера приведенный в предыдущей главе случай с большой синицей (Parus major); эта птица, сидя на ветви, часто зажимает семена тисса между ногами и до тех пор долбит их своим клювом, по. не доберется до ядрышка. Но какая же особая трудность может пре ставиться к тому, чтобы естественный отбор сохранял все слабые индивидуальные вариации в форме клюва, которые все лучше и лучше адаптировали его к расклевывапию семян, пока не образовался клюв, столь хорошо пригодный для этой цели, как клюв поползня, и чтобы в то самое время привычка, необходимость или спонтанная вариация вкуса делали птицу все более и более зерноядной? В этом случае мы допускай что клюв слабо модифицируется путем естественного отбора, а не толы вслед за постепенной сменой привычек или вкуса, но и в соответствии с ними, но пусть ноги синицы также изменяются и увеличиваются в размерах вследствие корреляции с клювом или от какой-нибудь другой ней известной причины; в таком случае будет ли довольно вероятным, что более крупные ноги позволят птице лазить все более и более, пока она не приобретет замечательный инстинкт и способность к лазанию поползня. В этом случае предполагается, что градуальное изменение строения ведет к изменению инстинктивных повадок. Возьмем еще пример: немногие инстинкты более замечательны, чем инстинкт, заставляющий стрижа Ост-Индских островов строить свое гнездо исключительно из сгущенной слюны. Некоторые птицы строят гнезда из ила, как предполагают, смоченного слюной, а один из североамериканских стрижей (как я сам видел) строит гнезо из хворостинок, склеенных слюной, и даже из комочков последнего вещества. Можно ли поэтому считать очень невероятным, что естественный отбор особей из числа стрижей, выделяющих все более и более слюш мог в конце концов произвести вид с инстинктами, заставляющими его пренебрегать другими материалами и строить свое гнездо исключительно из сгущенной слюны? Так и в других случаях. Однако надо признать, во многих случаях мы не можем решить, с чего началось изменение, с инстинкта или строени
Многие, особенно трудно поддающиеся объяснению инстинкты могли быть несомненно выставлены против теории естественного отбора: случаи, когда мы не можем установить, как мог возникнуть инстинкт; случаи, когда неизвестны переходные градации инстинкта; случаи инстинкт" столь ничтожного значения, что на них едва ли мог воздействовать естественный отбор; случаи, когда инстинкты почти тождественны у животных столь далеких друг от друга в системе природы, что мы не можем объяснить сходства этих инстинктов унаследованием их от общего предка, я следовательно, должны признать, что они были приобретены независим* посредством естественного отбора. Я не стану останавливаться здесь на этих различных случаях и ограничусь разбором одной особой трудности которая сначала казалась мне непреодолимой и действительно роковою для всей теории. Я имею в виду бесполых, или стерильных, самок в сообществах насекомых, ибо эти бесполые особи нередко очень сильно отличаются по инстинкту и строению как от самцов, так и фертильных само и, будучи стерильными, не могут производить себе подобных.
Этот вопрос заслуживает разностороннего обсуждения, но я возьму только один случай - рабочих, или стерильных, муравьев. Как рабочие делались стерильными, представляет, конечно, трудность, но не большую, чем и всякая другая поразительно резкая модификация в строении, так- как можно доказать, что некоторые насекомые и другие членистые животные иногда в естественных условиях становятся стерильными; а если такие насекомые принадлежат к числу "социальных" и для сообщества выгодно ежегодное рождение некоторого количества особей, способных к работе, но неспособных к размножению, то я не вижу никакой трудности в том" что эта стерильность вызвана действием естественного отбора. Но на этом первоначальном затруднении можно не останавливаться. Большая трудность заключается в том, что рабочие муравьи сильно отличаются как от самцов, так и от самок по строению - по форме груди, по отсутствию крыльев, а иногда и глаз, и по инстинкту. Что касается инстинкта, то удивительное различие, существующее в этом отношении между рабочими и нормальными самками, лучше всего может быть прослежено на медоносных пчёлах. Если бы рабочий муравей или другое бесполое насекомое было обычным животным, я без колебания мог бы признать, что все его признаки были приобретены медленно посредством естественного отбора; именно сначала могли родиться особи со слабыми полезными модификациями, которые они передали по наследству своим потомкам, последние опять- таки варьировали и отбирались в свою очередь, и так далее. Но рабочий муравей весьма сильно отличается от своих родителей и совершенно стерилен; поэтому приобретенные модификации в строении пли инстинкте он никогда не мог последовательно передавать своему потомству. Можно с полным правом спросить, каким образом возможно примирить этот случай с теорией естественного отбора?
Вспомним прежде всего, что организмы как в условиях доместикации, так и в естественных условиях представляют бесчисленные случаи самых разнообразных различий в наследственных чертах строения, связанных с возрастом и полом. Некоторые различия связаны не только с полом, но и с коротким периодом активности половой системы, как например брачные наряды многих птиц или искривленные челюсти самца лосося. Имеются даже слабые различия в строении рогов разных пород рогатого скота, связанные с искусственно вызванной половой недостаточностью самцов: так, рога волов одной породы длиннее, чем у другой, и относительно длиннее рогов у быков и коров той же самой породы. Поэтому я не могу видеть большой трудности в том, что какой-нибудь признак оказался коррелятивно связанным со стерильностью некоторых членов колонии насекомых; трудность заключается в понимании того, как такие коррелятивные модификации в строении могли медленно накопляться путем естественного отбора.
Однако эта трудность, хотя и кажется непреодолимой, уменьшается и, по моему мнению, даже совершенно исчезает, если вспомнить, что отбор Может быть применен к семье, так же как и к отдельной особи, и привести к Желательной цели. Заводчики крупного рогатого скота желают, чтобы Мясо и жир были соединены известным образом, и хотя животное, обладающее этими свойствами, идет на бойню, однако животновод уверенно продолжает разводить ту же породу, и это ему удается. Силе отбора нужно доверять настолько, что порода рогатого скота, всегда производящая воле с очень длинными рогами, вероятно, могла быть выведена при тщательно соблюдении того, чтобы при спаривании соединялись волы с наиболее длинными рогами, хотя сам вол не может передавать другим свои качества Но в этом отношении можно привести еще лучший и более убедительный пример: согласно данным г-на Верло (Verlot), некоторые разновидности махрового однолетнего левкоя, который в течение долго времени тщательно отбирали до надлежащего совершенства, всегда дай относительно большое количество сеянцев, приносящих махровые и совершенно стерильные цветки, но равным образом производят и некоторое количество простых плодоносящих растений. Эти последние, которым только разновидность и может размножаться, можно сравнить с фертильными самцами и самками муравьев, стерильные же махровые растениям ответствуют стерильным особям того же сообщества. Как и у разновидностей левкоя, у ((социальных" насекомых отбор, направленный к достижению полезной цели, применялся к семье, а не к отдельной особи. Отсюда мы должны заключить, что слабые модификации в строении и в инстинкт стоящие в связи со стерильностью некоторых членов сообщества, оказались полезными: фертильные самки и самцы, благодаря этому процветали и в свою очередь передали своим размножающимся потомкам наклонности производить стерильных особей с теми же модификациями. Этот процесс должен был повторяться много раз, прежде чем образовалось это удивительное различие между фертильными и стерильными самками одного того же вида, которое мы наблюдаем у многих "социальных" насекомые
Но мы еще не дошли до кульминационной точки разбираемого затрудннения. Стерильные особи некоторых муравьев отличаются не только от фертильных особей, по разнятся и между собой, иногда почти в невероятна степени, делясь на две и даже три касты. К тому же эти касты не переходят постепенно одна в другую, но разграничены весьма резко и настолько же отличаются друг от друга, насколько отличаются два вида одного рода или даже два рода одного семейства. Так, у Eciton имеются стерильные рабочие и солдаты с весьма различными челюстями и инстинктами; у Cryptocerus рабочие одной касты имеют на голове своеобразный щит, употребление которого совершенно неизвестно; у мексиканского Myrmecocystus рабочие одной касты никогда не оставляют гнезда, их кормят рабочие другой касты; они имеют ненормально развитое брюшко и выделяют особы вид мёда, играющего ту же роль, что и секрет, выделяемый тлями (ил домашним скотом, как их можно назвать), которых пасут и держат в н< воле наши европейские муравьи.
Пожалуй, можно подумать, что я проявляю преувеличенное доверие к принципу естественного отбора, раз я не допускаю, что столь удивительные и прочно обоснованные факты не разрушают сразу мою теорию. В более простом случае, когда все стерильные насекомые принадлежат к одной касте, которая приобрела отличие, как я думаю, от фертильных особ путем естественного отбора, можно заключить, по аналогии с обычными вариациями, что последовательные слабые благоприятные модификации не возникли сразу у всех бесполых особей одного муравейника, но сначала появились у немногих особей, а путем выживания сообществ с самками, которые производили наибольшее количество бесполых особей с полезными модификациями, все бесполые особи приобрели в конце концов эти признаки. Согласно этому взгляду, мы должны иногда находить в одном и том же гнезде бесполых насекомых, представляющих градации строения; и мы действительно находим их, и даже нередко, если принять во внимание, как немного бесполых насекомых подвергалось тщательному исследованию вне пределов Европы. М-р Ф. Смит показал, что бесполые особи разных британских муравьев резко отличаются друг от друга по величине и иногда по окраске и что крайние формы связываются друг с другом особями, взятыми из того же муравейника; я сам сравнивал полные градации такого рода. Иногда случается, что большие или меньшие в размерах рабочие являются наиболее многочисленными, особи же промежуточных размеров редки. У Formica flava есть крупные и мелкие рабочие с небольшим числом особей промежуточной величины, и у этого вида, по наблюдениям Ф. Смита, крупные рабочие имеют простые глазки (ocelli), которые хотя и невелики, но вполне различимы, тогда как у мелких рабочих они рудиментарны. На основании тщательного анатомического изучения нескольких особей этих рабочих я могу утверждать, что глаза мелких рабочих гораздо более рудиментарны, чем этого можно было бы ожидать на основании только их относительно более малого размера; и я вполне убежден, хотя не могу этого утверждать столь же решительно, что у рабочих промежуточной величины ocelli занимают как раз промежуточное место по своему развитию. Таким образом, в этом случае мы имеем в одном муравейнике две группы стерильных рабочих, различающихся не только по величине, но и по своим органам зрения и притом связанных друг с другом немногими особями, занимающими промежуточное положение. Я могу пойти еще далее и прибавить, что если бы рабочие меньшего размера были очень полезны для сообщества и отбор постоянно распространялся на тех самцов и самок, которые производили все большее и большее количество мелких рабочих, пока все рабочие не стали бы такими, то мы имели бы вид муравья с бесполыми особями, приблизительно сходными с теми, каких мы видим у Myrmica. У рабочих Myrmica нет даже рудиментарных ocelli, хотя у самцов и самок этого рода муравьев они хорошо развиты.
Приведу еще пример: будучи глубоко уверен в возможности находить иногда градации в существенных чертах строения между различными кастами бесполых форм того же вида, я с удовольствием воспользовался привезенными м-ром Смитом из Западной Африки многочисленными особями муравья-погонщика (Аnomma), взятыми из одного гнезда. Быть может, читатель лучше представит себе различие между этими рабочими муравьями, если я вместо действительных размеров приведу для наглядности такое вполне точное сравнение: различие было таким, как если бы мы видели рабочих, строящих дом, из которых одни имеют в высоту пять футов четыре дюйма, другие же - 16 футов, и к тому же пришлось бы допустить, что у больших рабочих голова не в три, а в четыре раза более головы меньших, челюсти же в пять раз больше. Челюсти рабочих муравьев разных размеров удивительно разнообразны по своему виду, по форме и числу зубцов. Но самый важный факт для нас - это то, что хотя рабочие мог быть сгруппированы в касты разных размеров, однако между ними существует ряд переходов, как существуют переходы и между их различными по своему строению челюстями. Я смело говорю о последнем, потому что сэр Дж. Лаббок (J. Lubbock) нарисовал для меня при помощи камеры-люциды челюсти, извлеченные мною у рабочих муравьев разных размеров М-р Бейтс (Bates) в своей интересной книге "Naturalist on the Amazons" описал аналогичные случаи.
Имея перед собой такие факты, я не сомневаюсь, что естественный отбор путем воздействия на фертильных муравьев или родителей мог бы произвести такой вид, который систематически давал бы бесполых особей, причем все они были бы большой величины с челюстями одной формы, или все малой величины с весьма разнообразными челюстями, или, наконец, что представляет наибольшую трудность, одну группу рабочих одной величины и строения и одновременно другую - иной величины и строения при этом сначала образовался бы последовательный ряд переходов, как это мы видим у муравья-погонщика, а потом появлялись бы все в больше" и в большем числе крайние формы путем переживания родителей, которые их производят, пока особи промежуточного строения не перестали бы сов сем появляться.
Аналогичное объяснение было предложено м-ром Уоллесом для столь же сложного случая постоянного появления у некоторых малайских бабочек двух или даже трех различных форм самок и Фрицем Мюллерам - для некоторых бразильских ракообразных с двумя весьма различными формами самцов. Но здесь нет надобности входить в обсуждение этих явлений.
Таким образом, как я думаю, мне удалось объяснить происхождение удивительного факта существования в одном и том же муравейнике двух резко различных каст стерильных рабочих муравьев, которые сильно отличаются как друг от друга, так и от своих родителей. Насколько это полезно для муравьиных сообществ, можно понять, исходя из того же самой принципа разделения труда, который приносит такую большую пользу цивилизованному человеку. Однако муравьи работают при помощи унаследованных инстинктов и унаследованных органов или орудий, тогда как человек работает при помощи приобретенного знания и изготовленных инструментов. Но я должен сознаться, что при всей моей вере в естественный отбор я никогда не предположил бы, что этот принцип мог быть эффективным в столь значительной степени, если бы меня не привел к этому заключению пример, представляемый бесполыми насекомыми. Поэтому я и остановился на этом вопросе несколько долее, хотя в общем и недостаточно подробно, для того чтобы показать силу естественного отбора, а также и потому, что этот случай представляет собой одну из самых серьезных особых трудностей для моей теории. Кроме того, этот случай очень интересен, так как доказывает, что у животного, как и у растения может быть вызвана любого размера модификация путем кумуляции многочисленных слабых спонтанных вариаций, лишь бы они были в каком- либо отношении полезны, и притом без всякого участия употребления или привычки. Ибо своеобразные привычки насекомых, присущие рабочим или стерильным самкам, сколько бы времени они ни существовали, конечно, не могли бы воздействовать на самцов и фертильных самок, которые только и дают потомство. Меня удивляет, что до сих пор никто не воспользовался этим показательным примером бесполых насекомых против хорошо известного учения об унаследованной привычке, выдвинутого Ламарком.
Краткий обзор
Я попытался в этой главе кратко показать, что умственные способности у наших домашних животных варьируют и что вариации наследуются. Еще короче я старался доказать, что инстинкты слабо варьируют в естественных условиях. Никто не станет оспаривать, что инстинкты имеют огромное значение для каждого животного. Поэтому, учитывая перемены, которые претерпевают жизненные условия, нет никакой действительной трудности для естественного отбора в кумуляции до любого предела слабых модификаций инстинкта, если только они полезны в каком-либо направлении. Вероятно, во многих случаях играет роль также привычка и употребление и неупотребление органа. Я не претендую на то, чтобы приведенные в этой главе факты делали мою теорию более прочной в очень большой степени; но, насколько я могу судить, ни один из приведенных трудных случаев не опровергает ее. С другой стороны, многие факты склонны подкреплять теорию естественного отбора, а именно: инстинкты не всегда бывают вполне совершенными и могут вести к ошибкам; нельзя доказать образование ни одного инстинкта, полезного для других животных, хотя одни животные извлекают пользу из инстинктов других; естественноисторический закон "Natura non facit saltum" настолько же приложим к инстинктам, как и к строению организма, и вполне объясним на основании вышеизложенных взглядов, но необъясним никаким другим путем.
Эта теория подкрепляется и некоторыми другими фактами, касающимися инстинктов, в частности, тем обычным случаем, когда два близких, но различающихся вида, живущих в разных странах света и находящихся в совершенно различных условиях, часто сохраняют почти одни и те же инстинкты. Например, исходя из принципа наследственности, мы можем вонять, почему дрозд тропических частей Южной Америки обмазывает свое гнездо глиной совершенно так же своеобразно, как это делает наш британский дрозд; почему птицы-носороги Африки и Индии обладают одним и тем же своеобразным инстинктом замуровывать своих самок в дуплах деревьев, оставляя в замазке только небольшое отверстие, через которое самец кормит самку и птенцов, когда последние выведутся; почему самцы крапивника (Troglodytes) из Северной Америки устраивают для отдыха так называемые "петушьи гнезда" совершенно так, как это делается 'этим крапивником, но что представляет собою привычку, совершенно несвойственную другим птицам. Наконец, хотя, быть может, и не особенно убедительно с логической точки зрения, но мне кажете гораздо более удовлетворительной мысль, что такие инстинкты, как инстинкт молодой кукушки, выбрасывающей своих сводных братье: инстинкт муравьев-рабовладельцев, инстинкт личинок наездников, питающихся внутри живого тела гусеницы, представляют собой не специально дарованные или сотворенные инстинкты, а только небольшие следствия одного общего закона, обусловливающего прогресс всех органических существ, именно размножения, варьирования, переживания наиболее сильных и гибели наиболее слабых.
Глава IX ГИБРИДИЗАЦИЯ
Различие между стерильностью первых скрещиваний и гибридов. - Стерильность различна по степени, она не является всеобщей, она усиливается под влиянием скрещивания в близких степенях родства и устраняется доместикацией. - Законы, определяющие стерильность гибридов. - Стерильность не есть особый дар, но побочный результат других различий и не накоплялась путем естественного отбора - Причины стерильности первых скрещиваний и гибридов. - Параллелизм между последствиями перемен в жизненных условиях и скрещивания. - Диморфизм и триморфизм.-- Фертильность скрещивающихся разновидностей и их помесей не является всеобщей. - Сравнение гибридов и их помесей независимо от их фертильности. Краткий обзор.
Различие между стерильностью первых скрещиваний и гибридов.
Большинство натуралистов держится того мнения, что виды при скрещивании наделены стерильностью специально, для того чтобы предотвратить их смешение. Это мнение, конечно, представляется с первого взгляда очень правдоподобным, так как виды, живущие вместе, едва ли могли бы оставаться различными, если бы они были способны к свободному скрещиванию. Этот вопрос важен для нас во многих отношениях, в особенности же потому, что стерильность видов при первом скрещивании и их гибридных потомков не может быть приобретена, как я это покажу, путем сохранения последовательных, благоприятных степеней стерильности. Эта стерильность - побочный результат различий в воспроизводительной системы родительских видов.
При обсуждении этого вопроса обычно смешивались две категории фактов, которые по существу весьма различны между собой, а именно: стерильность видов при первом скрещивании и стерильность происшедших от них гибридов.
У чистых видов воспроизводительные органы, конечно, находятся в совершенном состоянии, однако при скрещивании эти виды производят мало потомков или совсем их не производят. У гибридов, с другой стороны, Непроизводительные органы неспособны выполнять свою функцию, как можно ясно видеть по состоянию мужского элемента как у растений, так и у животных, хотя по строению эти органы вполне совершенны, насколько нам об этом позволяет судить микроскоп. В первом случае два половых элемента, из которых образуется будущий зародыш, вполне совершенны; во втором случае они или совсем неразвиты или не вполне развиты. Это различие важно, когда приходится рассматривать причину стерильности, общую обоим этим случаям. Различие это, вероятно, была упущено из виду благодаря тому, что на стерильность в обоих случаях смотрели как на особый дар, лежащий за пределами нашего разумения.
Фертильность разновидностей, т. е. форм, о которых мы знаем или предполагаем, что они произошли от общих родителей при их скрещивании, равно как и фертильность происходящих от них помесей, имеет такую же важность с точки зрения моей теории, как и стерильность видов, потому что она, по-видимому, устанавливает крупное и неясное различие между разновидностями и видами.
Степени стерильности.
Обратимся прежде всего к стерильности каш видов при их скрещивании, так и их гибридного потомства. Невозможно изучать различные мемуары и труды добросовестных и превосходных наблюдателей Кельрейтера и Гертнера, которые почти всю свою жизнь посвятили этому вопросу, и не оказаться глубоко пораженным общераспространенностью некоторой степени стерильности. Кельрейтер не допускает исключения из этого правила; но при этом он разрубает узел, поэтому что на основании десяти случаев, когда две формы, принимаемые большинством авторов за отдельные виды, оказались вполне фертильными, он, не колеблясь, признает их за разновидности. Гертнер также считает это правило универсальным и оспаривает полную фертильность в десяти случаях, указываемых Кельрейтером. Но в этих и во многих других случаях Гертнер вынужден тщательно сосчитывать семена, чтобы показать существование некоторой степени стерильности. Наибольшее число семян, которое приносят два вида при первом скрещивании, и наибольшее число,. которое приносит их гибридное потомство, он всегда сравнивает со средним числом семян, приносимых обоими видами в естественном состоянии. Но в этом кроется причина серьезной ошибки: чтобы скрестить растение, его нужно подвергнуть кастрации и, что нередко еще более важно, его; нужно изолировать, чтобы помешать перенесению на него насекомыми! пыльцы с других растений. Почти все растения, над которыми производил. свои опыты Гертнер, были посажены в горшки и содержались у него дома в комнате. Что эти манипуляции нередко отзываются вредно на фертильности растения, не может быть сомнения; сам Гертнер приводит в своей таблице десятка два примеров растений, которые он кастрировал и искусственно опылял собственной их пыльцой; у половины из этих 20 растений (не считая опытов с такими растениями, как Leguminosae, манипулировать с которыми заведомо очень трудно) фертильность оказалась несколько ослабленной. Более того, Гертнер неоднократно скрещивал некоторые формы, как например обыкновенный красный и голубой курослеп (Апаgallis arvensis и A. coerulea), которые лучшими ботаниками признаются за разновидности, и нашел, что они совершенно стерильны; ввиду этого мы вправе усомниться, действительно ли многие виды так стерильны при скрещивании, как он думал.
Несомненно, с одной стороны, что степень стерильности различных видов при скрещивании различна и представляет нечувствительные переходы, а с другой стороны, что на фертильность чистых видов легко оказывают влияние различные обстоятельства; поэтому для всех практических "леи весьма трудно сказать, где оканчивается полная фертильность и начинается стерильность. По моему мнению, нельзя требовать лучшего тому доказательства, чем тот факт, что два самых опытных наблюдателя, когда-либо живших, а именно Кельрейтер и Гертнер, пришли к диаметрально противоположным заключениям относительно одних и тех же Лорм. Весьма поучительно также сравнить (но за недостатком места я не могу здесь вдаваться в подробности) доказательства, выдвинутые нашими лучшими ботаниками по вопросу о том, следует ли ту или иную сомнительную форму считать видом или разновидностью, с теми основаниями, которые заимствуются из фактов фертильности и приводятся различными гибридизаторами или же одним и тем же наблюдателем на основании опытов, производившихся в различные годы. Этим путем можно показать, что ни стерильность, ни фертильность не представляют надежного различия между видами и разновидностями. Основания, заимствуемые из этого источника, представляют такие же переходы и так же сомнительны, как и доказательства, опирающиеся на другие различия в конституции и строении.
Перейдем к стерильности гибридов в последовательных поколениях. Хотя Гертнеру удалось вывести несколько гибридов в течение шести, семи и в одном случае даже десяти поколений, тщательно охраняя их от скрещивания с чистыми родительскими формами, однако он положительно утверждает, что их фертильность никогда не возрастает, но обычно уменьшается сильно и внезапно. Относительно этого уменьшения фертильности прежде всего можно заметить, что когда какое-либо уклонение в строении или конституции оказывается общим для обоих родителей, это часто передается потомству в усиленной степени, а между тем оба половых элемента у гибридных растений уже несколько поражены. Тем не менее я полагаю, что их фертильность почти во всех этих случаях уменьшалась по независимой причине, а именно вследствие близкородственного разведения. Я не могу сомневаться в правильности этого вывода, так как произвел много опытов и собрал так много фактов, показывающих, с одной стороны, что случайное скрещивание с отличающейся особью или разновидностью увеличивает силу и фертильность потомства, и, с другой стороны, что разведение в чрезмерно близком родстве уменьшает их силу и фертильность. Гибриды редко выводятся экспериментаторами в больших количествах, а так как родительские виды или другие родственные гибриды обычно растут в том же саду, то должно тщательно ограждать их от посещения насекомыми в периоды цветения; поэтому гибриды, если их предоставить самим себе, обычно будут оплодотворяться в каждом поколении пыльцой с того же цветка, а это, вероятно, может вредно отозваться на их фертильности, уже ослабленной их гибридным происхождением. В этом Убеждении меня укрепляет замечательное указание, которое неоднократно Делал Гертнер, а именно если искусственно оплодотворить гибриды, даже наименее фертильные, пыльцой однородных с ними гибридов, то их Фертильность иногда решительно возрастает и продолжает возрастать, Осмотр я на часто замещающиеся вредные последствия самой операции.
Далее, при искусственном опылении пыльца столь же часто берется случайно (как это мне известно из моего собственного опыта) с пыльников другого цветка, как и с пыльников того цветка, который требуется оплодотворить; по этой причине происходит скрещивание между двумя цветками, хотя, по всей вероятности, нередко с одного и того же растения. Сверх того, всякий раз, когда производились подобные сложные опыты, такой тщательный наблюдатель, как Гертнер, вероятно, кастрировал своя гибриды и тем обеспечивал в каждом поколении скрещивание при помощи пыльцы с другого цветка, принадлежащего тому же растению или иному растению, обладающему теми же гибридными свойствами. Итак, наблюдается странный факт возрастания фертильности в ряду последовательные поколений гибридов, оплодотворяемых искусственно, в противоположность гибридам, самопроизвольно самоопыляющимися; этот факт, как мне кажется, может быть объяснен избеганием размножения особей, которые находятся в слишком близкой степени родства.
Обратимся теперь к результатам, полученным третьим весьма опытным гибридизатором, а именно преподобным У. Хербертом (W. Herbert). Как Кельрейтер и Гертнер уверяют, что некоторая степень стерильности видов при их скрещивании есть всеобщий закон природы, с такой же настойчивостью У. Херберт утверждает, что некоторые гибриды вполне фертильны, столь же фертильны, как и чистые родительские виды. Он производил опыты над некоторыми из тех же растений, которые брал и Гертнер. Различие в результатах, я полагаю, может быть отчасти объяснено большим искусством Херберта как садовода, равно и наличием в его распоряжении теплицы. Из многих его важных показаний я приведу для примера только одно, а именно: "каждая семяпочка в завязи Crinum capense, оплодотворенного пыльцой С. revolutum, произвела растение, чего я никогда не наблюдал в случае ее естественного оплодотворения". Таким образом, мы имеем здесь полную или даже более, чем обычно, полную фертильность при первом скрещивании между двумя разными видами.
Этот случай с Crinum дает мне повод упомянуть о замечательном факте, а именно: отдельные особи некоторых видов Lobelia, Verbascum и Passim flora легко оплодотворяются пыльцой других видов, но не пыльцой с того же растения, хотя эта последняя совершенно здорова, что можно доказать, опыляя ею другие растения или виды. В роде Hippeastrum, у Corydalis, как показал проф. Хилдебранд (Hildebrand), у различных орхидных, как показали м-р Скотт (Scott) и Фриц Мюллер, все особи находятся в этом своеобразном состоянии. Таким образом, у некоторых видов лишь уклоняющиеся от нормы особи, а у других видов все особи в действительности легче могут давать гибридное потомство, чем опыляться пыльцой, взятой с той же особи! Приведем один пример: луковица Hippeastrum aulicum произвела четыре цветка; три из них были опылены Хербертом их собственной пыльцой, а четвертый был позже опылен пыльцой сложного гибрида, происшедшего от трех различных видов; в результате оказалось, что завязи трех первых цветков скоро перестали расти и через несколько дней погибли, между тем как коробочка, оплодотворенная пыльцой гибрида стала сильно расти, быстро созрела и принесла хорошие семена, которые хорошо проросли". М-р Херберт производил подобные опыты в течение нескольких лет и всегда с одинаковым результатом. Эти случаи показывают, от каких ничтожных и таинственных причин иногда зависит большая или меньшая фертильность вида.
Практические опыты садоводов, хотя бы они и не были произведены с научной точностью, также заслуживают некоторого внимания. Известно, каким сложным скрещиваниям подвергались виды Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria, Petunia, Rhododendron и пр., и, однако, многие из этих гибридов в изобилии приносят семена. Так, например, Херберт утверждает, что гибрид Calceolaria integrifolia и С. plantaginea - видов, как нельзя более несходных между собою по общему облику, - "воспроизводится так же отлично, как будто бы это был естественный вид с чилийских гор". Я приложил немало старания, чтобы удостовериться в степени фертильности некоторых сложных гибридов рододендрона, и убедился, что многие из них вполне фертильны. Ч. Ноубл (С. Noble), например, сообщил мне, что он разводит в качестве подвоя для прививки гибрид между Rhododendron ponticum и Rh. catawbiense и что этот гибрид "приносит семена в таком изобилии, как только можно себе представить". Если бы фертильность гибридов при хорошем уходе постоянно убывала в каждом последующем поколении, как это думал Гертнер, то этот факт был бы хорошо известен владельцам питомников. Садоводы разводят одних и тех же гибридов целыми большими грядами, а ведь здесь только они и встречают надлежащую обстановку, потому что многие особи имеют возможность с помощью насекомых свободно скрещиваться друг с другом, и, таким образом, предотвращаются вредные влияния разведения в близких степенях родства. Каждый может легко убедиться в действенном посредничестве насекомых, наблюдая цветки самых стерильных сортов гибридных рододендронов, совсем не образующие пыльцы, так как он в изобилии найдет на их рыльцах пыльцу, перенесенную с других цветков.
Что касается животных, то над ними было произведено гораздо меньше тщательных опытов, чем над растениями. Если можно полагаться на наши систематические подразделения, т. е. если роды животных так же отличны Друг от друга, как и роды растений, то мы можем сделать заключение, что животные, далее отстоящие друг от друга на лестнице природы, могут легче скрещиваться между собой, чем растения, столь же далекие по отношению друг к другу; но самые гибриды, как мне кажется, более стерильны. Однако не следует забывать, что с животными было произведено мало опытов в надлежащих условиях, так как лишь немногие животные свободно плодятся в неволе; так, например, канарейка была скрещена с девятью различными видами вьюрковых, но так как ни один из них не плодится свободно в неволе, то мы не можем ожидать, чтобы первые скрещивания Между ними и канарейкой или происшедшие отсюда гибриды были вполне фертильны. Далее, что касается фертильности в последующих поколениях наиболее фертильных животных гибридов, то я не знаю ни одного примера, когда два семейства одного и того же гибрида были бы одновременно выведены от различных родителей, чтобы предотвратить вредные последствия Разведения в близких степенях родства. Напротив, в каждом последующем поколении скрещивались обычно братья с сестрами наперекор предостережению, которое постоянно повторяется всеми животноводами. А в таком случае совсем неудивительно, что присущая гибридам стерильность всё возрастала.
Хотя мне неизвестно почти ни одного вполне удостоверенного случая полной фертильности животных гибридов, однако я имею основание думать, что гибриды от Cervulus vaginalis и С. reevesii, равно как и от Phasianus colchicus и Р. torquatus, вполне фертильны. Г-н Катрфаж (Quatrefages) указывает, что гибриды двух шелкопрядов (Bombyx cynthia и В. arrindia) оказались в Париже фертильными inter se в течение восьми поколений. Недавно утверждали, что два столь различных вида, как заяц и кролик, если удается их скрещивание, производят потомство, которое в высшей степени фертильно при скрещивании с одним из родительских видов. Гибриды от обыкновенного и китайского гуся (A. cygnoides) - видов настолько различных, что их обычно относят к различным родам, нередко давали в Англии потомство с обоими чистыми родительскими видами, а один раз даже inter se. Последнего удалось достигнуть м-ру Айтону (Еуton), который вывел двух гибридов от одних и тех же родителей, но от разных выводков, а от этих двух птиц он вывел не менее восьми гибридов (внуков чистых гусей) из одного гнезда. Впрочем, в Индии эти выведенные путем скрещивания гуси должны быть гораздо более фертильны, потому что, как меня уверяют такие высококомпетентные судьи, как м-р Блит (Biyth) и капитан Хаттон (Hutton), в различных областях этой страны разводятся целые стада таких гусей, полученных путем скрещивания; а так как они разводятся ради выгоды даже там, где не встречается ни того, ни другого чистого родительского вида, то они должны быть, конечно, весьма или вполне фертильны.
У наших домашних животных различные расы при взаимном скрещивании вполне фертильны, а между тем во многих случаях они произошли от двух или более диких видов. Из этого факта мы должны заключить: либо исходные родительские виды с самого начала производили вполне фертильные гибриды, либо гибриды, впоследствии выведенные при доместикации, сделались совершенно фертильными. Эта последняя альтернатива, впервые предложенная Палласом (Pallas), представляется гораздо более вероятной и действительно едва ли может возбуждать какие-либо сомнения. Так, например, почти несомненно, что наши собаки произошли от нескольких диких форм, и, однако, за исключением, быть может, нескольких туземных домашних собак Южной Америки, все они вполне фертильны между собой; тем не менее рассуждения по аналогии заставляют меня сильно сомневаться в том, что различные исходные виды могли с самого начала свободно скрещиваться и давать вполне фертильные гибриды. Точно так же я недавно мог вполне убедиться, что потомство, полученное путем скрещивания индийской горбатой и обыкновенной породы рогатого скота, вполне фертильно inter se; а между тем, основываясь на наблюдениях Рютимейера (Rutimeyer) над важными остеологическими различиями этих форм, равно как и на наблюдениях м-ра Блита над особенностями их привычек, голоса, конституции и пр., эти две формы должны рассматриваться как хорошие различающиеся виды. То же самое можно заметить и относительно двух главных рас свиней. Следовательно, мы должны либо отказаться от веры во всеобщую стерильность видов при скрещивании, либо смотреть на стерильность у животных не как на неизгладимый признак, а как на такой, который может быть устранен путем доместикации.
Наконец, принимая во внимание все установленные факты по внутрипородному скрещиванию растений и животных, можно заключить, что некоторая степень стерильности как при первом скрещивании, так и у гибридов является весьма распространенной, но при теперешнем состоянии наших знаний ее нельзя считать абсолютно всеобщей.
Законы, управляющие стерильностью первых скрещиваний и гибридов
Рассмотрим теперь немного подробнее законы, управляющие стерильностью первых скрещиваний и гибридов. Прежде всего необходимо выяснить, указывают ли эти законы, что виды были специально одарены этим свойством, чтобы предотвратить их скрещивание и полное смешение, Нижеследующие заключения заимствованы главным образом из превосходного сочинения Гертнера об образовании гибридов у растений. Я приложил немало стараний, чтобы удостовериться, в какой степени они приложимы к животным, и, принимая во внимание скудость наших сведений относительно животных гибридов, я был изумлен, когда увидел, насколько одни и те же законы общи обоим царствам природы.
Уже было отмечено, что степень фертильности как первых скрещиваний, так и гибридов представляет градацию от нуля до полной фертильности. Поразительно, сколькими любопытными способами можно показать эту градацию, но здесь я могу изложить эти факты лишь в самых общих чертах. Когда пыльца с растения, принадлежащего к одному семейству, попадает на рыльце растения из другого семейства, она производит столь же мало действия, как и неорганическая пыль. Начиная с этого абсолютного нуля фертильности и при перенесении пыльцы различных видов на рыльце какого-нибудь вида из того же рода, мы замечаем полную градацию в числе производимых семян вплоть до почти полной или совершенно полной фертильности, а в некоторых отступающих от нормы случаях даже, как мы видели, до избыточной фертильности, т. е. превышающей ту, к которой ведет опыление собственной пыльцой растения. Среди гибридов также встречаются такие, которые никогда не производили. да, вероятно, и не могут произвести ни одного всхожего семени даже ори опылении пыльцой чистых родительских форм; по в некоторых из этих случаев можно обнаружить первые следы фертильности: в том, что пыльца одного из чистых родительских видов вызывает более раннее увядание Цветка у гибрида, чем это случалось бы без ее влияния; а, как известно, Раннее увядание цветка служит признаком начинающегося оплодотворения. Переходя от этой крайней степени стерильности, мы встречаем других самоопыляющихся гибридов, которые, производя все большее и большее число семян, доходят до полной фертильности.
Гибриды, получающиеся от двух видов, трудно скрещивающихся в редко производящих потомство, обычно весьма стерильны, но параллелизм между трудностью первого скрещивания и стерильностью происходящих таким путем гибридов (две категории фактов, обычно смешиваемых) далеко не строг. Есть много случаев, когда два чистых вида, как например в роде Verbascum, могут скрещиваться с крайней легкостью и производить многочисленное гибридное потомство, а между тем сами эти гибриды, необыкновенно стерильны. С другой стороны, есть виды, которые удается скрестить очень редко или с чрезвычайным трудом, но их гибриды, раз они появились, весьма фертильны. Даже в пределах одного и того же рода, например у Dianthus, встречаются оба эти противоположных случая.
Фертильность как первых скрещиваний, так и гибридов легче подвергается действию неблагоприятных условий, чем фертильность чистых видов. Но фертильность первых скрещиваний также и врожденно изменчива, потому что она не всегда одинакова по степени при скрещивании одних и тех же двух видов и при одинаковых обстоятельствах; отчасти она зависит от конституции особей, которые были взяты для опыта. То же замечается и у гибридов; степень их фертильности часто оказывается весьма различной у разных особей, выращенных из семян одной и той же коробочки и подвергавшихся влиянию одинаковых условий.
Под выражением "систематическое родство" подразумевают общее сходство между видами по их строению и конституции. Тогда фертильности первых скрещиваний и происшедших от них гибридов в значительной степени определяются их систематическим родством. Это ясно видно из того что гибриды никогда не получались от двух видов, которые систематиками относятся к различным семействам, и что, с другой стороны, виды очень близкие обычно легко скрещиваются между собой. Но соответствие между систематическим родством и легкостью скрещивания далеко не строго. Можно было бы привести множество примеров, когда очень близкие виды отказываются скрещиваться между собой или скрещиваются лишь с крайним трудом, а с другой стороны, указать много примеров сильно различающихся видов, скрещивающихся крайне легко. В одном и том же семействе может быть такой род, как Dianthus, в котором очень многие видов скрещиваются как нельзя легче, и другой род, как например Silene, в котором, несмотря на самые настойчивые усилия, не удалось произвести ни одного гибрида даже между крайне близкими видами. Даже в пределам одного и того же рода мы встречаем такое же различие; так, например многие виды Nicotiana скрещивались едва ли не чаще, чем виды какого-" либо другого рода; между тем Гертнер нашел, что вид N. acuminata, не особенно выделяющийся среди других, упорно отказывался оплодотворяться или оплодотворяться при скрещивании не менее как с восемью другими видами Nicotiana. Можно было бы привести еще много аналогичных фактов.
Никому не удалось ясно показать, какого рода различие и какая степень в одном из ясно заметных признаков достаточны для предотвращения скрещивания между двумя видами. Можно сказать, что растения, чрезвычайно различные по складу и общему облику и представляющие резко выраженные различия в каждой из частей цветка, даже в пыльце, плоде и семядолях, все же могут скрещиваться. Однолетние и многолетние растения, деревья с опадающей листвой и вечнозеленые растения, населяющие разные стации и приспособленные к весьма различным климатам, часто могут быть легко скрещиваемы между собой.
Под реципрокным скрещиванием между двумя видами я подразумеваю тот случай, когда, например, ослица скрещивается с жеребцом, а кобыла с ослом; в этом случае можно сказать, что эти два вида скрестились взаимно. Часто замечается величайшее различие в легкости получения реципрокных скрещиваний. Такие случаи чрезвычайно важны, потому что они доказывают, что способность каких-либо двух видов к скрещиванию часто совершенно независима от их систематического родства, т. е. от какого-либо различия в строении или конституции, за исключением различия в их воспроизводительной системе. Разница в результатах при реципрокных скрещиваниях между одними и теми же двумя видами уже давно была замечена Кельрейтером. Так, например, Mirabilis jalapa легко может быть оплодотворена пыльцой М. longiflora, и получающиеся таким образом гибриды достаточно фертильны; но Кельрейтер в течение восьми лет подряд сделал более 200 попыток оплодотворить М. longiflora пыльцой М. jalapa и совершенно безуспешно. Можно было бы привести несколько других поразительных случаев. Тюрэ (Thuret) наблюдал тот же факт у некоторых морских водорослей - фукусов. Гертнер, кроме того, нашел, что это различие в легкости получения взаимных скрещиваний, правда, не в столь резкой степени, - явление крайне обычное. Он наблюдал его даже у близкородственных форм (например, Matthiola annuatа. М. glabra), рассматриваемых многими ботаниками лишь как разновидности. Замечателен также и тот факт, что хотя гибриды, происшедшие от реципрокных скрещиваний, конечно, представляют соединение одних и тех же двух видов (причем, один вид играл роль сначала отца, а затем матери) и редко отличаются друг от друга по внешним признакам, однако их фертильность бывает обычно различна в незначительной, а иногда и в весьма большой степени.
Из наблюдений Гертпера можно было бы привести несколько других своеобразных правил: так, например, некоторые виды обладают замечательной способностью скрещиваться с другими видами, другие виды того же рода отличаются замечательной способностью передавать свои особенности гибридному потомству; но эти две способности не встречаются обязательно вместе. Некоторые гибриды, вместо того чтобы представлять, как это обычно бывает, промежуточные признаки между их двумя родителями, всегда обнаруживают близкое сходство с одним из них; и такие гибриды, несмотря на свое внешнее сходство с чистым родительским видом, за редкими исключениями, бывают чрезвычайно стерильными. Точно так же среди гибридов, обычно занимающих промежуточное место по строению между своими родителями, иногда рождаются своеобразные и ненормальные особи, обладающие близким сходством с одной из чистых родительских форм, и эти гибриды почти всегда крайне стерильны даже в том случае, когда другие гибриды, выращенные из семян, взятых из той же самой коробочки, обнаруживают значительную степень фертильности. Эти факты показывают, насколько фертильность гибрида может быть независима от его внешнего сходства с одним из чистых родителей.
Рассматривая различные вышеприведенные правила, определяющие фертильность первых скрещиваний и гибридов, мы видим следующее: при скрещивании форм, которые следует рассматривать как хорошие, отчетливо различающиеся виды, их фертильность представляет градации от нуля до полной или даже при известных условиях до избыточной фертильности; их фертильность не только крайне чувствительна к влиянию благоприятных и неблагоприятных условий, но и обладает врожденной изменчивостью, она отнюдь не всегда одинакова по степени при первых скрещиваниях и у гибридов, происшедших от этого скрещивания; фертильность гибридов не связана со степенью их внешнего сходства с одним из родителей; и, наконец, легкость, с какой происходит первое скрещивание между какими-либо двумя видами, не всегда зависит от их систематического родства или от степени их сходства между собой. Это последнее положение ясно доказывается различием в результатах реципрокных скрещиваний между одними и теми же видами; в самом деле, смотря по тому, играет ли один вид или другой роль отца или матери, обычно наблюдается некоторое различие, порою даже весьма значительное, в легкости, с какой происходит скрещивание. Сверх того, гибриды, происшедшие от реципрокных скрещиваний, часто различаются по фертильности.
Указывают ли эти сложные и своеобразные правила, что виды одарены были стерильностью просто для того, чтобы предотвратить их смешение в природе? Не думаю, иначе необъяснимо следующее: почему степень стерильности при скрещивании различных видов была бы крайне различна, если, надо думать, одинаково важно предохранить всех их от смешения? Почему степень стерильности врожденно изменчива у особей одного и того же вида? Почему некоторые виды скрещиваются легко и в то же время производят весьма стерильные гибриды, а другие виды скрещиваются крайне трудно и, однако, производят довольно фертильные гибриды? Почему так часто велико различие в результатах реципрокного скрещивания между одними и темп же двумя видами? Почему, можно даже спросить, вообще возможно образованно гибридов? Наделить виды особой способностью производить гибриды и затем преградить их дальнейшее размножение при помощи различных степеней стерильности, не связанных прямо с легкостью скрещивания между их родителями, - такой порядок вещей представляется странным.
Предыдущие правила и факты, с другой стороны, ясно показывают, как мне кажется, что стерильность как первых скрещиваний, так и гибридов есть явление просто случайное или зависящее от неизвестных различий в их воспроизводительных системах; различия эти настолько своеобразны и ограниченны по своей природе, что при реципрокных скрещиваниях между одними и теми же двумя видами мужской половой элемент одного часто свободно действует на женский половой элемент другого, а не в обратном направлении. Не лишним будет выяснить при помощи примера несколько полнее, что я подразумеваю, говоря, что стерильность есть нечто случайное по отношению к другим различиям, а не специально дарованное свойство. Так как способность одного растения прививаться к другому несущественна для их благополучия в естественных условиях, то никто, я думаю, не предположит, что это специально дарованное свойство, и согласится, что это - побочное явление при различиях в законах роста обоих растений. Иногда мы можем видеть причину, почему одно дерево не прививается к другому, в различиях скорости их роста, твердости их древесины, в периоде движения и свойстве сока и т. д.; но в большинстве случаев мы не можем указать никакой причины. Резкие различия между двумя растениями по внешности (одно, положим, древесное, а другое травянистое, одно вечнозеленое, а другое с опадающей листвой) и адаптации их к очень различным климатам не всегда препятствуют прививке двух растений друг к другу. Как при гибридизации, так и при прививке указанная способность растений ограничена систематическим родством, потому что никому еще не удалось привить одно к другому деревья, принадлежащие к совершенно различным семействам, а с другой стороны, весьма близкие виды и разновидности одного и того же вида обычно, хотя не всегда, легко прививаются друг к другу. Но, как и при скрещивании, эта способность далеко не безусловно определяется систематическим родством. Несмотря на то что многие различные роды одного и того же семейства прививались друг к другу, в других случаях виды одного и того же рода отказываются прививаться друг к другу. Груша гораздо легче прививается к айве, которая относится к другому роду, чем к яблоне, принадлежащей к одному роду с грушей. Даже различные разновидности груши с неодинаковой легкостью прививаются к айве; то же самое замечается относительно прививки различных разновидностей абрикоса и персика к некоторым разновидностям сливы.
Как мы видели, Гертпер нашел, что у разных особей, принадлежащих к одним и тем же. двум видам, замечается иногда врожденное различие " способности к скрещиванию; то же самое, по мнению Сажрэ (Sageret), встречается и при прививке различных особей одних и тех же двух видов Друг к другу. При реципрокном скрещивании легкость, с какой достигается слияние половых элементов, часто далеко не одинакова; то же наблюдается " относительно прививки; например, обыкновенный крыжовник не может быть привит к смородине, тогда как смородина, хотя и с трудом, прививайся к крыжовнику.
Мы видели, что стерильность гибридов, у которых воспроизводительные органы находятся в недоразвитом состоянии, - явление существенно отличающееся от трудности скрестить два чистых вида, у которых воспроизводительные органы вполне развиты; однако эти две категории фактов в значительной мере параллельны. Нечто аналогичное встречается и при прививке; так, Таун (Thoun) нашел, что три вида Robinia, которые обильно приносили семена на собственном корне и без особой трудности прививались к четвертому виду, после такой прививки становились совершенно стерильными. С другой стороны, известные виды Sorbus, привитые к другим видам, давали вдвое больше плодов, чем на собственном корне. Этот последний факт напоминает нам необычные случаи у Hippeastrum. Passiflora и других растений, которые приносят гораздо больше семян при опылении пыльцой другого вида, чем при опылении пыльцой того же самого растения.
Таким образом, мы видим, что хотя существует ясное и резкое различие между простым сращением, достигаемым прививкой, и соединением мужского и женского элементов в акте воспроизведения, однако замечается некоторый грубый параллелизм в результатах прививки и скрещивания различных видов. И, подобно тому как странные и сложные законы, определяющие легкость прививки одного дерева к другому, мы должны считать побочными при неизвестных нам различиях в вегетативной системе растений, точно так же, по моему мнению, при известных нам различиях в воспроизводительной системе побочными являются и те еще более сложные законы, которые определяют легкость первых скрещиваний. Эти различия в обоих случаях, как и следовало ожидать, до известной степени соответствуют систематическому родству - выражение, при помощи которого пытаются выразить всякого рода сходства и различия между органическими существами. Эти факты, как мне кажется, нисколько не указывают на то, чтобы большая или меньшая трудность прививки или скрещивания между разными видами была специально дарована организмам, хотя в случае скрещивания эта трудность столь же важна для сохранения и устойчивости видовых форм, насколько в случае прививки она несущественна для их благополучия.
Параллелизм между последствиями перемен в жизненных условиях и скрещивания.
Что касается стерильности гибридов, у некоторых половые элементы не вполне развиты, то в этом случае дело обстоит несколько иначе. Я много раз ссылался на обширную группу фактов, показывающих, что когда животные и растения переносятся в неестественные для них условия, то они становятся склонными к серьезным расстройствам воспроизводительной системы. И действительно, это служит большим препятствием к одомашнению животных. Между стерильностью, возникшей на этой почве, и стерильностью гибридов существует много пунктов сходства. Так, в обоих случаях стерильность не зависит от общего состояния здоровья и часто сопровождается увеличением роста или весьма пышным развитием. Далее, и в том и в другом случае стерильность встречается в различной степени; в обоих случаях мужской элемент больше подвержен воздействию, чем женский; иногда, впрочем, бывает и наоборот. Наконец, в обоих случаях эта наклонность до известной степени находится в соответствии с систематическим родством; это видно из того, что целые группы животных и растений становятся бессильными в половом отношении под влиянием одних и тех же неестественных условий и целые группы видов приобретают наклонность производить стерильных гибридов. С другой стороны, один вид в целой группе иногда выносит глубокие перемены в условиях, не теряя своей фертильности, а известные виды в данной группе производят необычно фертильных гибридов. Никто не может сказать, не произведя предварительного опыта, будет ли данное животное плодиться в неволе и будет ли какое-нибудь чужеземное растение при разведении свободно приносить семена; нельзя также сказать заранее, произведут ли какие-либо Два вида одного и того же рода более или менее стерильные гибриды. Наконец, если органические существа в течение нескольких поколений находятся в условиях, им несвойственных, то они становятся чрезвычайно изменчивыми, что, по-видимому, отчасти зависит от специального расстройства их воспроизводительной системы, хотя в меньшей степени, чем в том случае, когда наступает стерильность. То же наблюдается и у гибридов, потому что их потомство в последовательных поколениях весьма склонно варьировать, что было замечено всеми экспериментаторами.
Таким образом, мы видим, что, когда органические существа бывают поставлены в новые, неестественные условия и когда путем неестественного скрещивания двух видов получаются гибриды, воспроизводительная система, независимо от общего состояния здоровья, в обоих случаях расстраивается весьма сходным образом. В первом случае нарушаются условия жизни, хотя часто в столь слабой степени, что мы этого не замечаем; в другом случае, касающемся гибридов, внешние условия остаются прежними, но организация расстроена слиянием воедино двух различных типов строения и конституции, включая сюда, конечно, и воспроизводительную систему. В самом деле, едва ли возможно, чтобы две организации соединились в одну без некоторого нарушения в развитии или периодической деятельности или же во взаимных отношениях различных частей и органов друг к другу и к условиям жизни. Когда гибриды способны плодиться inter se, они передают своему потомству из поколения в поколение одну и ту же смешанную организацию, а поэтому мы не должны удивляться тому, что их стерильность, хотя и изменчива до некоторой степени, не уменьшается; она даже способна увеличиваться, что обычно является, как мы объяснили раньше, результатом разведения в слишком близких степенях род- ства. Приведенный выше взгляд, по которому стерильность гибридов вызывается соединением двух конституций в одну, решительно отстаивается Максом Вихурой.
Должно сознаться, однако, что мы не можем понять ни с вышеуказанной, ни с другой какой-либо точки зрения некоторые факты, касающиеся стерильности гибридов; таковы, например, явления неодинаковой фертильности гибридов, происшедших от реципрокных скрещиваний или усиленной стерильности тех гибридов, которые иногда обладают исключительным сходством с одним из чистых родителей. Кроме того, я вовсе не утверждаю, что предыдущие замечания проникают в самую суть вопроса; они не дают никакого объяснения, почему организм, попавший в неестественные условия, становится стерильным. Я пытался только показать, что в двух случаях, в некоторых отношениях сходных, общим результатом является стерильность, в одном случае вызываемая нарушением жизненных условий, в другом - расстройством организации вследствие соединения двух организаций в одну.
Подобный параллелизм применим и к другой близкой, но все же весьма отличающейся категории фактов. Существует старинное и почти всеобщее убеждение, основанное на значительном количестве свидетельств, которые я привел в другом месте, а именно, что слабые перемены в жизненных условиях полезны для всех живых существ. Мы видим, что это осуществляется на практике всеми фермерами и садовниками, которые постоянно обмениваются семенами, клубнями и т. п., получая и пересылая их из местности с одной почвой и климатом в другую. Во время выздоровления животных весьма благоприятное действие оказывает почти всякая перемена в их образе жизни. Далее, как относительно растений, так и относительно животных существуют самые ясные доказательства того что скрещивание между особями одного и того же вида, до известной степени отличающимися друг от друга, придает потомству силу и фертильность и что, с другой стороны, продолжающееся в течение нескольких поколений разведение в слишком близких степенях родства почти всегда ведет к уменьшению роста, к слабости или стерильности, если сохраняются одни и те же жизненные услови
Мне кажется поэтому, с одной стороны, что слабые перемены в жизненных условиях приносят пользу всем органическим существам, а с другой- что слабые скрещивания, т. е. скрещивания между самками и самцами одного и того же вида, которые были подвержены несколько различным условиям или сделались слегка различными, придают силу и фертильность потомству. Но, как мы видели, органические существа, длительно привыкавшие к известным однообразным условиям в естественном состоянии, весьма часто делаются более или менее стерильными, если их подвергнуть, как это и бывает в неволе, значительным переменам в их жизненных условиях; мы также знаем, что скрещивание между двумя формами, которые приобрели глубокие или специальные различия, производит гибридов, которые почти всегда до известной степени стерильны. Я вполне убежден, что этот двойной параллелизм отнюдь не случайный или кажущийся. Тот, кто сможет объяснить, почему слон и множество других животных, неспособны плодиться даже в частичной неволе у себя на родине, тот сможет объяснить первичную причину столь распространенной стерильности гибридов. В то же время он сможет объяснить, каким образом случилось, что расы некоторых из наших домашних животных, которые часто подвергались новым и притом не однообразным условиям, вполне между собой фертильны, хотя они произошли от различных видов, которые, вероятно, были бы стерильными, если бы их скрестить до одомашнения. Приведенные выше два параллельных ряда фактов, по-видимому, соединены между собой некоторой общей, но неизвестной связью, которая имеет существенное отношение к принципу жизни; этот принцип, по определению м-ра Херберта Спенсера, состоит в том, что жизнь зависит от постоянного действия и противодействия или заключается в постоянном действии и противодействии различных сил, которые, как повсюду в природе, постоянно стремиться к равновесию; когда же это стремление слегка нарушается какой-либо переменой, то жизненные силы приобретают большую мощь.
Реципрокный диморфизм и триморфизм
Мы обсудим здесь вкратце этот вопрос, который, как мы увидим, проливает некоторый свет на гибридизацию. Некоторые растения, принадлежащие к различным порядкам, представлены двумя формами, вторые существуют почти в равных количествах и которые ничем не отличаются друг от друга, за исключением органов размножения, а именно:
Одна форма имеет длинный пестик при коротких тычинках, другая - кроткий пестик и длинные тычинки; при этом у обеих пыльцевые зерна неодинаковой величины. У триморфных растений встречаются три формы подобным же образом разнящиеся по длине своих пестиков и тычинок по величине и окраске пыльцевых зерен и по некоторым другим признака так как у каждой из этих трех форм по две группы тычинок, то три формы обладают в общем шестью группами тычинок и тремя типами пестиков. Эти органы настолько соразмерны по длине относительно друг другу, что половина тычинок у двух из этих форм находится на одном уровне с рыльцем третьей формы. Между тем я показал - и это было подтверждено другими наблюдателями,- что для того, чтобы добиться полной фертильности у этих растений, необходимо, чтобы рыльце одной формы опылилось пыльцой, взятой с тычинок другой формы соответствующей высоты. Так что у диморфных видов два соединения полов, которые можно назвать законными, вполне фертильны, и два, которые можно назвать незаконными, более или менее стерильны. У триморфных видов шесть соединений полов законны, или вполне фертильны, и незаконны или более или менее стерильны.
Стерильность, наблюдающаяся у различных диморфных и триморфных растений, когда они опыляются незаконно, т. е. пыльцой, взятой с тычинок, не соответствующих по высоте пестику, весьма различна по степени вплоть до абсолютной и полной стерильности, словом, совершенно так я как при скрещивании различных видов. И как в этом последнем случае степень стерильности зависит в весьма большой мере от более или менее благоприятных условий жизни, так же, по моим наблюдениям, обстоит дело и с этими незаконными соединениями. Хорошо известно, что если на рыльце какого-нибудь цветка попадет пыльца другого вида, а затем на то же рыльце будет перенесена, хотя бы по истечении значительно промежутка времени, собственная пыльца цветка, то она оказывает такое преобладающее влияние, что обычно уничтожает действие посторонней пыльцы; то же самое можно сказать и о пыльце различных форм одного и того же вида, потому что законная пыльца сильно преобладает над незаконной, когда они попадают обе на одно и то же рыльце. Я убедили в этом, опыляя различные цветки сперва незаконным способом и затем спустя 24 часа, законным способом пыльцой, взятой от своеобразно окрашенной разновидности, и все растения, выращенные из полученных таким образом семян, оказались окрашенными подобным же образом; это показывает, что законная пыльца, хотя она и была помещена 24 часа спустя совершенно уничтожила или предотвратила действие прежде помещенной незаконной пыльцы. Далее, подобно тому, как при реципрокных скрещиваниях между двумя видами в некоторых случаях замечается значительная разница в результате, то же самое наблюдается и у триморфных растений; так, например, форма Lythrum salioaria со столбиками средней длины, оплодотворяясь с величайшей легкостью незаконным способом при помощи пыльцы с более длинных тычинок формы, имеющей короткий столбик, приносила много семян; между тем эта последняя форма не да ни одного семени при опылении более длинных тычинок формы со столбиками средней длины.
Во всех этих отношениях, равно как и в других, которые можно было бы указать сверх того, формы одного и того же несомненного вида, соединяясь незаконным образом, ведут себя совершенно так же, как два различных вида при скрещивании. Это заставило меня тщательно наблюдать в продолжение четырех лет растения, выращенные из семян, полученных от различных незаконных соединений. Главный результат заключается в том, что эти, как их можно назвать, незаконнорожденные растения не вполне плодовиты. Возможно получить от диморфных видов незаконнорожденные растения как с длинными, так и с короткими столбиками и от триморфных - все три незаконнорожденные формы. Эти последние можно затем соединить обычным законным образом. Когда это делается, то нет видимой причины, почему бы им не принести столько же семян, сколько приносили их родители при законном оплодотворении. Но этого не случается. Они все стерильны в различных степенях, причем некоторые столь неизлечимо и совершенно стерильны, что в продолжение четырех лет не дали ни одного семени и даже ни одной семенной коробочки. Стерильность этих незаконнорожденных [illegitimate] растений, когда они сочетаются законным способом, можно в строгом смысле сравнить со стерильностью гибридов при их скрещивании inter se. Если, с другой стороны, гибрид скрещивается с одним из двух чистых родительских видов, то стерильность обычно значительно уменьшается; то же случается и тогда, когда незаконнорожденные растения оплодотворяются законнорожденными. Как стерильность гибридов не всегда находится в полном соответствии с трудностью первого скрещивания между двумя родительскими видами, точно так же и стерильность известных незаконнорожденных растений оказывалась необыкновенной большой, между тем как стерильность соединения, от которого они произошли, была совсем невелика. У гибридов, которые выращены из семян, взятых из одной коробочки, степень стерильности врожденно неоднородна; то же заметным образом наблюдается и у незаконнорожденных растений. Наконец, многие гибриды цветут очень обильно и продолжительно, между тем как другие, более стерильные, производят мало цветков и представляют собой хилых, жалких карликов; совершенно подобные же случаи встречаются и в незаконнорожденном потомстве различных диморфных и триморфных растений.
Вообще существует теснейшее тождество по характеру и поведению между незаконнорожденными растениями и гибридами. Едва ли будет преувеличением, если мы скажем, что незаконнорожденные растения - это гибриды, полученные вследствие неподходящего соединения известных форм в пределах одного и того же вида, тогда как обычные гибриды происходят от неподходящего соединения так называемых различных видов. Мы видели уже, что существует весьма близкое сходство во всех отношениях между первыми незаконными соединениями и первыми скрещиваниями отдельных видов. Быть может, это вполне выяснится на следующем примере. Предположим, что какой-нибудь ботаник нашел две резко выраженные разновидности (а такие встречаются) триморфной формы ^ythrum salicaria с длинными пестиками и что он решил испытать посредством скрещивания, не являются ли они различными видами. Он нашел бы, что при этом получается лишь около пятой доли нормального числа семян и что вообще эти два растения во всех указанных выше отношениях ведут себя как два различных вида. Но, чтобы окончательно выяснить этот вопрос, он вырастил бы растения из предполагаемых гибридных семян и нашел бы, что они - жалкие карлики, вполне стерильны и во всех других отношениях сходны с обычными гибридами. Он мог бы тогда утверждать, что он действительно доказал, согласно общепринятому взгляду что его две разновидности такие же хорошие, отчетливо различающиеся виды, как всякий другой вид, но это было бы с его стороны абсолютна ошибкой.
Вышеприведенные факты относительно диморфных и триморфных растений очень важны по следующим соображениям: во-первых, они доказывают нам физиологический тест - пониженная фертильность как первых скрещиваний, так и гибридов не может служить надежным критерием для различения видов; во-вторых, мы можем заключить, что существует какая-то неизвестная связь между нефертильностью незаконных соединений и нефертильностью их незаконнорожденного потомства, и это приводит нас к распространению того же взгляда на первые скрещивания и на их гибриды; в-третьих, мы находим, и это кажется мне особенно важным, что могут существовать две или три формы одного и того же вида и ничем не отличаться друг от друга по своему строению или конституции и в отношении внешних условий и все же быть стерильными, если их соединять известным образом. В самом деле, мы должны помнить, что в данном случае к стерильности ведет соединение двух половых элементов у особей одной и той же формы, например двух особей с длинными столбиками, между тем как фертильным оказывается соединение половых элементов, свойственных двум различным формам. Следовательно, этот пример с первого взгляда представляется вполне обратным тому, что происходит при обычных соединениях особей одного вида и при скрещиваниях между различными видами. Однако сомнительно, чтобы это было действительно так; но я не буду распространяться об этом темном вопросе.
Как бы то ни было, из рассмотрения диморфных и триморфных растений мы можем сделать тот вероятный вывод, что стерильность различных видов при скрещивании и их гибридного потомства зависит исключительно от свойств их половых элементов, а не от какого-нибудь различия в их строении или общей конституции. К такому же заключению привод нас рассмотрение репипрокных скрещиваний, при которых мужская особь одного вида не может быть соединена или соединяется лишь с величайшим трудом с женской особью другого вида, между тем как реципрокное скрещивание может быть достигнуто с величайшей легкостью. Такой превосходный наблюдатель, как Гертнер, также пришел к заключению, что виды, при скрещивании стерильны вследствие различий, ограничивающий их воспроизводительной системой.
Фертильность разновидностей при скрещивании и их поместного потомства не универсальна
В качестве подавляющего довода можно было бы сослаться на наличие существенного различия между видами и разновидностями, так как последние, как бы они ни отличались друг от друга по внешнему виду, скрещиваются между собой очень легко и дают вполне фертильное потомство. За несколькими исключениями, которые сейчас будут указаны, я вполне допускаю, что таково общее правило. Но этот вопрос связан с трудностями, потому что при изучении образовавшихся в естественных условиях разновидностей две формы, до тех пор считавшиеся разновидностями, как только оказываются хотя сколько-нибудь стерильными при скрещивании, большинством натуралистов сейчас же оцениваются как виды. Так, например, красный и синий курослепы, считавшиеся большинством ботаников за разновидности, в опытах Гертнера оказались совершенно стерильными при скрещивании, и потому он считает их за несомненные виды. Если мы, таким образом, будем аргументировать, оставаясь в этом замкнутом круге, то фертильность всех разновидностей, возникающих в природе, конечно, должна быть заранее допущена.
Если мы обратимся к разновидностям, действительно или предположительно возникшим при доместикации, то и здесь мы не освобождаемся от некоторых сомнений. В самом деле, если нам сообщают, например, что некоторые южноамериканские туземные собаки нелегко скрещиваются с европейскими собаками, то само собой каждому приходит на ум объяснение - и оно, вероятно, справедливо, что они произошли от видов, первоначально различных. Тем не менее полная фертильность столь многих домашних рас, например голубей или капусты, сильно отличающихся друг от друга по внешнему виду, - факт весьма замечательный, тем более если мы примем во внимание, как много видов совершенно стерильны при скрещивании, несмотря на весьма близкое сходство между ними. Однако различные соображения заставляют нас признать эту фертильность домашних разновидностей не столь уж замечательной. Во-первых, можно заметить, что степень внешних различий между двумя видами совсем не служит падежным показателем степени их взаимной стерильности, а потому подобные же различия у разновидностей также не могут быть надежным указанием. Известно, что для видов причина кроется исключительно в различиях в состоянии их половой системы. Между тем изменяющиеся условия, которым были подвержены домашние животные и растения, столь мало склонны модифицировать воспроизводительную систему в направлении, приводящем к взаимной стерильности, что мы имеем достаточное основание принять прямо противоположное воззрение Палласа, а именно: подобные условия вообще устраняют эту наклонность, так что одомашненные потомки видов, которые в естественном состоянии, вероятно, были бы до некоторой степени стерильными при скрещивании, делаются вполне фертильными между собой. Что же касается растений, то культура столь мало возбуждает в них наклонность к стерильности при скрещивании различных видов, что в некоторых вполне случаях, которых мы уже касались, известные растения испытали пря противоположное воздействие: они делались неспособными к самооплодотворению, сохраняя в то же время способность оплодотворять друг) виды и оплодотворяться ими. Если принять учение Палласа об устранении стерильности при помощи долго продолжающейся доместикации, а его едва ли можно отвергнуть, то становится крайне невероятная чтобы подобные же условия, продолжавшиеся долго, могли вызвать эту наклонность, хотя в отдельных случаях они могут послужить причиной стерильности у видов, обладающих своеобразной конституцией. В это] по моему мнению, заключается объяснение, почему у домашних животных не образовалось разновидностей, взаимно стерильных, почему у растений это наблюдалось лишь в немногих случаях, которые сейчас будут указаны.
Действительная трудность обсуждаемого нами вопроса, как мне кажется, заключается не в том, почему домашние разновидности не сделались взаимно стерильными при скрещивании, а в том, почему стерильность вообще возникала у естественных разновидностей, как только они прочно изменялись в степени, достаточной, чтобы быть признанными видами. Мы далеки от того, чтобы точно знать причины, и это неудивительно, если принять во внимание, как глубоко наше неведение относительно нормальной и ненормальной деятельности воспроизводительной системы. Но мы понимаем, что виды благодаря их борьбе за существовав с многочисленными соперниками должны были подвергаться в течение долгих периодов времени действию более однообразных условий, чем в которых находятся домашние разновидности, а это, конечно, могло привести к большому различию в результате. В самом деле, мы знаем, в часто дикие животные и растения становятся стерильными, когда их изымают из их естественной обстановки и подвергают воздействию неволи, а воспроизводительные функции органических существ, постоянно живущих в естественной обстановке, вероятно, точно также будут весьма чувствительны к влиянию неестественного скрещивания. С другой сторон домашние формы, как доказывает уже самый факт их доместикации, были с самого начала не очень чувствительны к переменам в их жизненных условиях и теперь обычно могут выносить без уменьшения фертильности частые перемены в условиях; поэтому можно было ожидать, что они образуют разновидности, мало подверженные опасному расстройству их производительных способностей при акте скрещивания с другими разновидностями, которые выведены подобным же образом.
До сих пор я вел рассуждение так, как будто разновидности одно и того же вида неизменно фертильны при скрещивании. Но невозможно отвергнуть доказательства существования некоторой степени стерильности в следующих немногих случаях, которые я вкратце изложу. Доказательства эти во всяком случае ничем не хуже тех, на основании которых мы убеждены в стерильности множества видов. Сверх того, они заимствованы из сообщений наших противников, которые во всех других случаях смотрят на фертильность и стерильность как на надежные критерии для различения видов. Гертнер содержал в течение нескольких лет карликовую разновидность маиса с желтыми семенами и высокую разновидность с красными семенами, которые росли одна около другой в его саду; хотя эти растения раздельнополы, они никогда не скрещивались естественным образом. Он оплодотворил 13 цветков одной разновидности пыльцой другой, но оказалось, что только один початок принес семена, да и то всего лишь пять зерен. Манипуляция опыления не могла в этом случае оказать вредного действия, так как растения раздельнополы. Никто, я думаю, не заподозрит, что эти разновидности маиса - хорошие виды, и важно отметить то, что гибридные растения, полученные таким способом, оказались вполне фертильными, так что даже Гертнер не решился признать эти две разновидности за разные виды.
Жиру де Бюзаренг (Girou de Buzareingues) скрещивал три разновидности тыквы, которая, подобно маису, раздельнопола, и утверждает, что их взаимное оплодотворение идет тем труднее, чем крупнее различия между ними. Насколько можно полагаться на эти опыты, я не знаю, но формы, над которыми производились опыты, Сажрэ (Sageret) считает за разновидности, а он основывает свою классификацию главным образом на признаке стерильности; к такому же заключению пришел и Нодэн (Naudin).
Следующий случай гораздо замечательнее и на первый взгляд кажется невероятным, но он представляет собою результат изумительного числа опытов, производившихся в продолжение нескольких лет над девятью видами Verbascum и притом таким хорошим наблюдателем и таким враждебным свидетелем, как Гертнер; именно желтые и белые разновидности одного вида при скрещивании производят меньше семян, чем сходно окрашенные разновидности того же вида. Кроме того, он утверждает, что когда желтые и белые разновидности одного вида скрещиваются с желтыми и белыми разновидностями другого вида, то больше семян получается при скрещивании между цветками сходной окраски, чем при скрещивании различно окрашенных. М-р Скотт (Scott) также производил опыты над видами и разновидностями Verbascum, и хотя он не находит возможным подтвердить результаты Гертнера относительно скрещивания различных видов, однако он приходит к выводу, что несходно окрашенные разновидности одного вида приносят меньше семян, чем сходно окрашенные разновидности, в отношении 86 к 100. Однако эти разновидности не отличаются ничем, кроме окраски цветков, и одна разновидность иногда может быть выведена из семян другой.
Кельрейтер, точность наблюдений которого была подтверждена всеми последующими наблюдателями, доказал замечательный факт, что одна особая разновидность обыкновенного табака более фертильна, чем другие разновидности, при скрещивании с одним широко отличающимся видом. Он производил опыты над пятью формами, которые обычно считаются за разновидности и которые он подвергал строжайшему испытанию, а именно путем реципрокных скрещиваний, причем пришел к заключению, что помесное потомство вполне фертильно. Но одна из этих пяти разновидностей - играла ли она роль отца или матери - при скрещивании Nicotiana glutinosa постоянно производила гибриды менее стерильные, чем те, которые получались от скрещивания четырех других разновидностей с N. glutinosa. Как видно, воспроизводительная система одной этой разновидности была в известной мере и известным образом модифицирована.
Принимая во внимание эти факты, нельзя долее утверждать, что разновидности при скрещивании неизменно оказываются вполне фертильными. С большим трудом можно удостовериться в нефертильности разновидностей в природном состоянии, ибо предполагаемая разновидность, оказавшаяся сколько-нибудь нефертильной, почти всегда признается видом; далее, что человек заботится только о наружных признаках у своих домашних разновидностей и что эти последние не подвергаются в течений долгих периодов однообразным жизненным условиям; из этих различных соображений мы можем заключить, что фертильность при скрещиваниях* не составляет коренного различия между разновидностями и видами; Обычная стерильность видов при скрещивании можно с уверенность: рассматривать не как особое приобретение или дар, а как нечто побочное при переменах неопределенного свойства в их половых элементах.
Сравнение гибридов и помесей независимо от их фертильности
Независимо от вопроса о фертильности, можно и во многих других отношениях сравнивать потомство, происшедшее от скрещивания видов и разновидностей. Гертнер, сильно желавший провести пограничную черту между видом и разновидностью, мог отыскать лишь очень мало, и как мне кажется, весьма несущественных различий между потомством видов, или так называемыми гибридами, и потомством разновидностей, или так называемыми помесями. А с другой стороны, они оказываются весьма сходным во многих важных отношениях.
Я лишь весьма кратко рассмотрю здесь этот вопрос. Самым важны различием служит то, что в первом поколении помеси более изменчивы, чем гибриды; но Гертнер допускает, что гибриды, происшедшие от видов, которые долго культивировались, часто изменчивы уже в первом поколении, и я сам видел поразительные примеры этого рода. Гертнер признав далее, что гибриды от двух весьма близкородственных видов изменчивее гибридов от весьма различных видов, а это показывает, что различие в степени изменчивости ступенчато сглаживается. Когда помеси и более фертильные гибриды размножаются в течение нескольких поколений, крайняя степень изменчивости их потомства в том и другом случае - факт общеизвестный; однако можно привести несколько отдельных примеров, когда и гибриды, и помеси долго сохраняют одни и те же признаков. Во всяком случае изменчивость помесей в последовательных поколениям по-видимому, больше, чем у гибридов.
Эта большая изменчивость помесей сравнительно с гибридами не представляется удивительной. В самом деле, родители помесей - разновидности и притом в большинстве случаев домашние (лишь немного опытов было произведено над естественными разновидностями), а этим уже подразумевается, что эта изменчивость недавнего происхождения и что она -редко будет продолжаться и усиливать ту изменчивость, которая возникает из самого акта скрещивания. Незначительная изменчивость гибридов в первом поколении в противоположность изменчивости в последующих поколениях - факт любопытный и заслуживает внимания. Действительно, он имеет отношение к моему взгляду на одну из причин обычной изменчивости, а именно, что воспроизводительная система, будучи крайне чувствительной к перемене жизненных условий, изменяет своей нормальной функции - производить потомство, во всех отношениях весьма сходное с родительскими формами. Гибриды же первого поколения произошли от видов (исключая виды, давно подвергающиеся культуре), воспроизводительная система которых не подвергалась каким-либо расстройствам, и они не изменчивы, но зато у самих гибридов воспроизводительная система серьезно расстроена, и их потомство весьма изменчиво.
Но вернемся к нашему сравнению помесей и гибридов. Гертнер указывает, что помеси более склонны, чем гибриды, возвращаться к признакам одной из родительских форм; но если это даже и верно, то различие здесь лишь в степени. Сверх того, Гертнер решительно утверждает, что гпбрнды растений, длительно культивируемых, более подвержены реверсип, чем гибриды между видами в природе; этим, вероятно, и объясняется странное различие в результатах, полученных разными наблюдателями; так, например, Макс Вихура сомневается в том, чтобы гибриды когда-нибудь возвращались к родительскому типу, а он производил опыты над дикими видами ивы; с другой стороны, Нодэн в весьма решительных выражениях настаивает на том, что наклонность гибридов к реверсии- почти всеобщее правило, а он производил опыты главным образом над культурными растениями. Гертнер утверждает далее, что если два вида. хотя бы и очень близких друг к другу, скрещиваются с третьим видом, то гибриды сильно разнятся друг от друга, между тем как если две сильно различающиеся разновидности одного вида скрещиваются с другим видом, то гибриды разнятся между собой не очень значительно. Но это заключение, насколько я могу судить, основывается лишь на одном опыте и, кажется, прямо. противоречит результатам нескольких опытов Кельрейтера.
Вот и все те несущественные различия между растительными гибридами и помесями, которые мог указать Гертнер. С другой стороны, степень и характер сходства помесей и гибридов с их родителями, в особенности тех гибридов, которые произошли от близкородственных видов, следуют, по Гертнеру, одинаковым законам. При скрещивании двух видов один из них иногда обладает большей способностью сообщать гибриду сходство с собой. То же, я полагаю, свойственно и разновидностям ранений; у животных эта преобладающая способность одной разновидности перед другой также, без сомнения, встречается часто. Гибридные растения, происшедшие от реципрокного скрещивания, обычно обладают весьма лизшш сходством; то же можно сказать и о помесях растений, полученных от реципрокного скрещивания. Как гибриды, так и помеси можно возвращать к чистой форме одного из родителей путем повторных скрещиваний в последующих поколениях с одной из родительских форм.
Все эти замечания, конечно, приложимы к животным, но в этом случае вопрос значительно усложняется, отчасти вследствие существования вторичных половых признаков, в особенности же вследствие того, что ода пол преимущественно перед другим обладает способностью передавать сходство с собою как при скрещивании одного вида с другим, так и при скрещивании двух разновидностей. Так, например, я полагаю, что права те авторы, которые утверждают, что осел имеет преобладающую сила над лошадью, вследствие чего и мул, и лошак более сходны с ослом, чем с лошадью; но это преобладание выражено сильнее у осла, чем у ослицы так что мул - результат скрещивания осла и кобылы - более похож на осла, чем лошак - результат скрещивания ослицы и жеребца.
Некоторые авторы придавали большое значение тому предполагаемому факту, будто только у помесей потомки не обладают промежуточными признаками и очень близко схожи с одним из родителей; но это иногда случается и с гибридами, хотя, я согласен, гораздо реже, чем с помесями. Если присмотреться близко к собранным мною примерам, когда животные, происшедшие от скрещивания разных форм, близко походили на одного из родителей, то оказывается, что сходство ограничиваете главным образом признаками, почти уродливыми по своему виду и появившимися внезапно, каковы альбинизм, меланизм, отсутствие хвоста или рогов, лишние пальцы или зубы, и не касается признаков, постепенно приобретенных путем отбора. Наклонность к внезапной реверсии к одной из родительских форм также должна встречаться гораздо чаще у помесей, которые происходят от разновидностей, нередко возникающих внезапно и имеющих полууродливый характер, чем у гибридов, которые произошли от видов, возникших медленным и естественным путем. В общем я вполне согласен с д-ром Проспером Лукасом (Prosper Lucas), который, разобрав огромное количество фактов, касающихся животных, приходит к заключению, что законы сходства детеныша с родителями одни и те же, разнятся ли эти последние больше или меньше друг от друга, т. е. будут ли скрещиваться особи одной разновидности, или различных разновидностей или разных видов.
Помимо вопроса о фертнльности и стерильности во всех других отношениях, по-видимому, существует общее и близкое сходство между потомствами скрещивающихся видов и скрещивающихся разновидностей Если считать, что виды специально сотворены, а разновидности образовались в силу вторичных законов, это сходство способно возбудить удивление. Но оно находится в полной гармонии с воззрением, по которому нет различия по существу между видами и разновидностями.
Краткий обзор
Первые скрещивания между формами, достаточно различными, чтоб считаться видами, и их гибриды весьма часто, но не всегда стерильно Эта стерильность представляет всевозможные степени и часто так незначительна, что самые тщательные наблюдатели приходили к диаметрально противоположным заключениям, классифицируя формы на основании этого показателя. Стерильность врожденна, неоднородна у особей одного вида и весьма чувствительна к влиянию благоприятных и неблагоприятных условий. Степень стерильности не находится в строгой зависимости систематического родства, но определяется различными любопытными и сложными законами. Она вообще различна, а иногда и очень широко ралична при реципрокных скрещиваниях между двумя видами. Она не всегда одинакова по степени при первом скрещивании и у гибридов, происшедших от него.
Точно так же при прививке деревьев способность одного вида или разновидности прививаться к другому является побочной при различиях неизвестного свойства в их вегетативной системе; точно так же и при скрещивании большая или меньшая способность одного вида соединяться с другом является побочной при неизвестных различиях в их воспроизводительной системе. Полагать, что виды одарены различными степенями стерильности специально для того, чтобы предотвратить их скрещивание и слияние в природе, так же мало оснований, как и думать, что деревья одарены различными и в некоторых отношениях аналогичными степенями неспособности к взаимной прививке специально для того, чтобы предотвратить их срастание в наших лесах.
Стерильность первых скрещиваний и их гибридного потомства не была приобретена путем естественного отбора. В случае первых скрещиваний она, по-видимому, зависит от различных обстоятельств; в некоторых случаях причиной главным образом служит ранняя смерть зародыша. У гибридов она зависит, очевидно, от того, что вся их организация была расстроена соединением в пей двух различных форм; она, по-видимому. близкородственна со стерильностью, так часто поражающей чистые виды, когда они подвергаются действию новых и неестественных жизненных условии. Тот, кто может объяснить эти последние случаи, тот сможет объяснить и стерильность гибридов. Это воззрение находит себе сильную поддержку и в параллелизме двух групп явлений, а именно: с одной стороны, слабые перемены в жизненных условиях усиливают крепость и фертильность всех органических существ, а с другой - скрещивание форм, которые находились в слегка различных жизненных условиях или сделались различными, благоприятно действует на размеры, силу и фертильность их потомства. Приведенные выше факты стерильности незаконных соединений диморфных и триморфных растений и их незаконнорожденного потомства, быть может, делают вероятным то, что во всех этих случаях какая-то неизвестная связь соединяет степени стерильности первых соединений со степенью стерильности их потомства. Рассмотрение этих фактов диморфизма, а также результатов реципрокных скрещиваний явно приводит нас к заключению, что первичная причина стерильности скрещивающихся видов заключается лишь в различиях между их поло ыми элементами. Но почему у различных видов эти большие или меньшие модификации половых элементов, ведущие к взаимной стерильности, сделались обычным явлением, мы не знаем; однако это, кажется, стоит в довольно тесной связи с тем, что виды в продолжение долгих периодов времени подвергались влиянию почти однообразных жизненных условий.
Неудивительно, что трудность скрещивания каких-либо двух видов и стерильность их гибридного потомства в большинстве случаев соответствуют друг другу, хотя и обусловливаются различными причинами И то, и другое зависит от совокупности различий между скрещивающимися видами. Неудивительно также, что легкость первого скрещивания и фертильность получающихся при этом гибридов, а также способность прививаться друг к другу, хотя эта последняя способность, очевидно зависит от крайне разнообразных обстоятельств, до известных пределов идут параллельно с систематическим родством форм, над которыми ведется опыт, ибо в понятие о систематическом родстве мы включаем всевозможные черты сходства.
Первые скрещивания между формами, которые заведомо принадлежат к числу разновидностей или достаточно сходны, чтобы считаться за таковые, и происходящие от них помеси по большей части, но не всегда, как столь часто утверждали, фертильны. Эта почти всеобщая и полная фертильность также неудивительна, если вспомнить, как легко мы попадаем в ложный круг доказательств в вопросе о разновидностях в природе, и если мы вспомним, что большая часть разновидностей возникли в домашнем состоянии при помощи отбора чисто внешних отличий и они не подвергались в течение долгого времени влиянию однообразны жизненных условий. Следует также в особенности не забывать того, что продолжительная доместикация ведет к устранению стерильности, и потому маловероятно, что она и породила это самое качество. Независимо от вопроса о фертильности, во всех других отношениях замечается весьма близкое общее сходство между гибридами и помесями - в их изменчивости, способности поглощать друг друга путем частых скрещиваний и в способности наследовать признаки обеих родительских форм.
Итак, хотя нам неизвестна точная причина стерильности первых скрещиваний и гибридов и также неизвестно, почему животные и растения, удаленные из их естественной обстановки, становятся стерильными, однако факты, приведенные в этой главе, как мне кажется, не противоречат убеждению, что виды первоначально существовали как разновидности.